PITAGORAS SEGUNDO CICLO GUIA DE APOYO APOYO Tema: PROF: María Isabel Ca!"il R!i#
Sistema
Nervioso
Ob$e Ob $etiv tivos os % : - Identifcar la organización organización general del sistema nervioso. - Conocer la anatomía de la neurona. - Identifcar a la neurona como la unidad estructural del sistema nervioso. - Examinar las propiedades eléctricas de la membrana que determinan el potencial de reposo el potencial de acción. - !eterminar las propiedades del impulso ner vioso. - !eterminar la estructura de la sinapsis. - Comprender el "uncionamiento de la sinapsis.
SISTEMA NER&IOSO: (Se aconseja tomar apuntes en tu tu cuaderno de biología biología de los contenidos, incluyendo los videos, te serán útiles para contestar la actividad fnal que será evaluada con una califcación)
%' LOS LOS SERES &I&OS RESPONDEN RESPONDEN A LOS ESTIMULOS ESTIMULOS DEL MEDIO: MEDIO: #os "actores abióticos del ambiente$ como el aire$ la luz la temperatura$ pueden cambiar en el transcurso del tiempo de "orma r%pida o lenta. &uc'os de estos cambios representan estímulos "rente a los cuales los organismos generan respuestas. (or e)emplo$ una dismi disminuc nución ión en la intensi intensidad dad lumino luminosa sa puede puede a"ecta a"ectarr la tasa tasa "otosi "otosinté ntétic tica a de un vegetal$ el cual responder% orientando sus 'o)as 'acia donde exista maor luminosidad. #os estímulos no solo provienen del ambiente externo$ 'a muc'os estímulos que se generan en el medio interno de los seres vivos* como cambios en la presión arterial$ en la temperatura corporal en la composición química de la sangre. En consecuencia$ los ambientes ambientes externo e interno interno generan generan diversos diversos tipos de estímulos estímulos que son percibi percibidos dos por los organismos$ los cuales reaccionan reaccionan "rente a ellos. res"o( o()e )err *re( *re(te te a estí estím! m!lo los s +inter Esta Esta capa capaci cida dad d de res" +internos nos exter externos nos,, es "undamental en todos los seres vivos$ pues contribue con el desarrollo de sus procesos vitales. En los animales$ esta "unción la cumple el sistema (ervioso. En los vegetales$ las 'ormon 'ormonas as son las que coor coordin dinan an los proc proceso esos s intern internos os las respu respuest estas as al ambien ambiente te extern externo. o. (or e)empl e)emplo$ o$ cambio cambios s en la canti cantidad dad de agua agua en el suelo suelo pueden pueden a"ectar a"ectar el desarrollo de un vegetal$ el cual responder% orientando sus raíces 'acia donde exista maor cantidad de agua disponible. #as 'ormonas$ en general$ requieren m%s tiempo que el sistema nervioso para producir sus e"ectos.
+' FUNC FUNCIO ION N DEL DEL SIST SISTEM EMA A NER& NER&IO IOS SO Y SU RELA RELACI CION ON CON CON EL SIST SISTEM EMA A ENDOCRINO: (ara sobre sobreviv vivir$ ir$ los animal animales es requi requier eren en manten mantener er dentr dentro o de cierto ciertos s rangos rangos las condiciones de su medio interno$ como la temperatura la presión de la sangre. ambién necesitan desarrollar comportamientos que les permitan obtener su alimento$ de"enderse de posi posibl bles es depr depred edad ador ores es prot proteg egers erse e de las las cond condic icio ione nes s abió abióti tica cas s del del ambi ambien ente te +precipitaciones$ +precipitaciones$ calor$ etc.,. Estas otras actividades importantes para su vida$ dependen en gran medida de la efcacia con que los animales reaccionen a los estímulos internos exte extern rnos os.. (ara ara que que esta esta resp respues uesta ta sea sea adec adecua uada da$$ el sist sistem ema a nerv nervio ioso so cump cumple le tres tres "unciones b%sicas: se(sitiva$ i(te,ra)ora motora. %'- Se(sitiva: e refere a que /siente0 o /detecta0 ciertos estímulos provenientes tanto del interior del organismo como del medio externo. +'- I(te,ra)or I(te,ra)ora: a: e refere a que /analiza0 la in"ormación captada$ proveniente de los estímulos$ /almacena0 algunos aspectos de ella /toma0 decisiones respecto de la acción a seguir. .'- Motora: 1inalmente /responde0 a los estímulos iniciando contracciones musculares o secreciones glandulares$ lo cual constitue la "unción motora.
-1-
Departamento de Biología
En los animales m%s comple)os$ en cuanto a su fsiología organización estructural$ existen 'ormonas que participan en la regulación de procesos internos$ como el control de la concentración de az2car en la sangre$ el crecimiento corporal$ el desarrollo de caracteres sexuales secundarios$ etc. Estas corresponden a /ormo(as sustancias químicas producidas por gl%ndulas endocrinas +que "orman parte del sistema e()o0ri(o,$ que son transportadas por la sangre a di"erentes órganos te)idos del organismo. En estos animales$ ta(to el sistema (ervioso 0omo el sistema e()o0ri(o 0oor)i(a( las res"!estas )el or,a(ismo *re(te a estím!los i(ter(os e1ter(os . (or lo tanto. odos los sistemas de órganos de nuestro cuerpo se encuentran interconectados por los sistemas integradores. Estos tienen ba)o su responsabilidad la regulación$ el control coordinación de todas las "unciones org%nicas. Esta integración "uncional$ est% dada principalmente por dos sistemas altamente comple)os. El sistema Endocrino el sistema 3ervioso$ estos sistemas integran controlan las numerosas "unciones que capacitan a un animal para regular su ambiente interno reaccionar en"rentar al ambiente externo$ es decir la estabilidad relativa del medio ambiente interno$ proceso conocido como homeostasis. #a supervivencia de todos los animales$ incluso un peque4o gusano depende de la percepción del medio ambiente +interno externo, de su respuesta a los cambios de manera apropiada$ es decir son somos organismos irritables$ entendiéndose como irritabilidad a la capacidad de detectar responder a los estímulos del medio interno como externo.
.'- ORGANI2ACI3N DEL SISTEMA NER&IOSO EN LOS ANIMALES: 56ué tipo de animales son m%s sencillos de acuerdo con la organización estructura de su sistema nervioso7 8 continuación se presenta la organización del sistema nervioso de distintos grupos de animales$ tanto invertebrados como vertebrados. #a organización m%s simple del sistema nervioso la presenta un tipo de animales pertenecientes al grupo C(i)aria +como la 'dra las medusas, corresponde a una re) (erviosa donde las neuronas +células del sistema nervioso, est%n & dispersas por todo el organismo. 3o existe un órgano central que realice la "unción integradora o de control. 9racias a esta red nerviosa$ la 'dra mueve sus tent%culos para capturar su alimento. #os gusanos planos pertenecientes al grupo de los Platelmi(tos$ como las plenarias$ presentan una región ce"%lica +cabeza, que posee concentraciones de células nerviosas llamadas ,a(,lios 0erebrales. Estos ganglios est%n unidos cumplen una "unción de control e integración. !esde los ganglios se prolongan longitudinalmente dos 0or)o(es (erviosos 'asta el extremo posterior del cuerpo. n cordón nervioso corresponde a una estructura alargada compacta "ormada por neuronas. En los animales pertenecientes al grupo de los Mol!s0os$ como los bivalvos +alme)as$ mac'as$ etc.,$ gasterópodos +caracoles, ce"alópodos +pulpos calamares,$ el sistema nervioso presenta algunas variaciones dependiendo del grupo m%s específco al que pertenezcan. En general$ est% compuesto por pares de ,a(,lios conectados por (ervios$ "ormando un a(illo (ervioso en los gasterópodos -2-
Departamento de Biología
ce"alópodos. Estos 2ltimos poseen un 0erebro de maor desarrollo en comparación con el resto de los invertebrados. En general$ los moluscos poseen órganos sensoriales sencillos +"otorreceptores$ quimiorreceptores órganos t%ctiles,$ sin embargo$ la maoría de los ce"alópodos poseen o)os mu desarrollados. En las lombrices de tierra sangui)uelas +grupo A(4li)os,$ el sistema nervioso se compone de ,a(,lios ubicados en la región anterior$ los cuales "orman un / 0erebro0. 8 partir de ellos se prolongan 'acia la región posterior dos 0or)o(es (erviosos lo(,it!)i(ales mu cercanos. En cada segmento del cuerpo de estos invertebrados se encuentra un "ar )e ,a(,lios estrec'amente asociados$ desde los cuales se prolongan (ervios laterales. En la superfcie del cuerpo de estos animales existen células que tienen una "unción sensitiva para estímulos t%ctiles lumínicos. En los Artr5"o)os en general$ como los ar%cnidos$ crust%ceos e insectos$ existen ,a(,lios en la región ce"%lica ubicados sobre el esó"ago. Estos ganglios constituen un 0erebro que posee regiones "uncionales específcas. 8 partir de ganglios ubicados ba)o el esó"ago se prolonga longitudinalmente 'acia el extremo posterior$un 0or)5( (ervioso )oble ve(tral. En algunos grupos est%n íntimamente aproximados "ormando un solo cordón longitudinal. El cuerpo de estos animales es segmentado existe un "ar )e ,a(,lios en ciertos segmentos$ aunque en ocasiones est%n tan estrec'amente unidos que parece un solo ganglio por segmento. !esde el cerebro se prolongan (ervios a di"erentes órganos sensitivos$ como o)os antenas desde los ganglios presentes en los segmentos$ surgen (ervios laterales conectados con diversos órganos estructuras motoras como los m2sculos de las patas. En los animales del grupo de los E6!i(o)ermos$ como las estrellas de mar los erizos$ el sistema nervioso$ en general$ presenta un a(illo (ervioso +(e!ral, 0e(tral conectado con un (ervio ra)ial principal en cada brazo. Estos animales poseen pocos órganos de los sentidos especializados$ entre los que se encuentran órganos t%ctiles$ quimiorreceptores "otorreceptores.
En los animales 0or)a)os +un e)emplo de cordados son los seres 'umanos, existe un 0or)5( (ervioso )orsal$ cuo extremo anterior se ensanc'a "orma una vesícula cerebral en los cordados no vertebrados +como el piure,$ pero en todos los vertebrados +peces$ anfbios$ reptiles$ aves mamí"eros, se engruesa "orma el e(04*alo constituido por el 0erebro$ 0erebelo7 tro(0o e(0e*8li0o otros 5r,a(os (erviosos. El sistema nervioso en 'umanos se divide en sistema nervioso central +3C, sistema nervioso peri"érico +3(,
Fig. 1.- Vista simplificada del sistema nervioso.
8ntes de comenzar a estudiar la organización del sistema nervioso en los seres 'umanos$ primero se estudiara el te)ido nervioso la transmisión del impulso nervioso.
9'- TEIDO NER&IOSO: -3-
Departamento de Biología
El te)ido nervioso est% compuesto por dos tipos principales de células. #as (e!ro(as$ también conocidas como 04l!las (erviosas$ son las unidades "uncionales del sistema nervioso. ;eciben in"ormación sensorial$ transportan la in"ormación a un centro de integración como en encé"alo conducen se4ales desde éste 'asta las estructuras e"ectoras tales como las gl%ndulas m2sculos. #as otras células que componen el te)ido nervioso$ son las (e!ro,lias$ o también llamadas 04l!las ,liales que tienen como principal "unción respaldar a las células suministrando soporte nutrición a las neuronas.
9'%'- Ne!ro(as: #as células nerviosas o neuronas son células de mor"ología tama4o variable$ cuentan con un 0!er"o o soma "rolo(,a0io(es de longitudes variables. 8lgunas neuronas tienen "orma de estrella$ otras son "usi"ormes o es"éricas. El soma neuronal contiene el n2cleo los organelos que mantienen la célula. El n2cleo suele ser grande presenta en general cromatina laxa$ un neucléolo mu prominente citoplasma perinuclear abundante. #os organélos son las características de una célula sintetizadora de proteínas: cuantioso retículo endopl%smico rugoso$ ribosomas libres también mitocondrias$ 9olgi prominente$ lisosomas$ microt2bulos$ neuroflamentos +flamentos intermedios que captan las sales de metales pesados de la tinción por impregnación met%lica,$ vesículas de transporte e inclusiones. El retículo endopl%smico rugoso los ribosomas aparecen al microscopio como peque4as granulaciones$ los 0or";s0!los )e Nissl$ que se ti4en intensamente con los colorantes b%sicos +'ematoxilina, metacrom%ticos +azul de toluidina,. #as numerosas prolongaciones citoplasm%ticas que surgen desde el soma se clasifcan en: < )e()ritas$ numerosas proecciones ramifcadas cortas que nacen alrededor del soma transmiten impulsos desde la peri"eria 'acia el soma neuronal. 3o est%n mielinizadas. < a15($ una proección 2nica$ larga recta$ que emerge de un /cono0 citoplasm%tico o cono axónico cua "unción es la de transmitir los impulsos desde el soma 'acia la sinapsis. En el extremo fnal del axón se 'allan los terminales sin%pticos representados por una serie de cortas ramifcaciones fnales que constituen el teledendrón. En el recorrido$ un axón puede emitir una ramifcación perpendicular al e)e principal. Fig. 2.- Estructura general de una neurona multipolar
#os corp2sculos de 3issl se extienden dentro de las dendritas$ pero no dentro del axón. (or lo tanto$ dado que ambos tipos de prolongaciones no se distinguen mor"ológicamente$ la región del cono axónico que carece de estos organélos es 2til para determinar la ubicación del axón tanto con el microscopio óptico como con el electrónico. #as sustancias necesarias en el axón se sintetizan$ como a se mencionó$ en el soma neuronal luego$ son transportadas 'acia el teledendrón. (ara ello$ las neuronas cuentan con un sistema de transporte axónico: un mecanismo bidireccional por el cual circulan vesículas llenas o vacías a lo largo de los microt2bulos los neuroflamentos desde el soma al teledendrón viceversa.
-4-
Departamento de Biología
Fig. 3.- Partes específicas de una neurona
Existen di"erentes tipos de neuronas: #as neuronas que tienen aspecto estrellado son m!lti"olares' denominadas 8lgunas células tienen una sola ramifcación dendrítica otra axonal: son las neuronas bi"olares con un soma es"érico peque4o. #as células "se!)omo(o"olares son similares a las bipolares$ solo que la rotación de la dendrita el axón las 'ace con=uir en un solo cono axónico desde donde emergen 'acia un lado el axón 'acia el otro$ la dendrita. >tras neuronas son de mor"ología especial$ como por e)emplo las células de (ur?in)e del cerebelo o células en candelabro$ con un soma piri"orme numerosas dendritas dirigidas 'acia la superfcie cerebelosa. >tras neuronas se denominan piramidales$ moleculares$ "usi"ormes$ granulares$ etc.
Fig. 4.- ipos de neuronas
eg2n la "unción$ las neuronas pueden ser: < Motoras$ son las neuronas multipolares que reciben la in"ormación como impulsos que ingresan desde diversas regiones por las dendritas a2n el soma emiten la in"ormación 'acia las gl%ndulas$ m2sculos otros e"ectores por vía del axón que constituen así$ una fbra e"erente. < Se(sitivas$ se ubican en el sistema nervioso peri"érico +3(,$ a nivel de los ganglios raquídeos emiten una proección larga con todo el aspecto de un axón. Este axón es en realidad una vía a"erente$ que trae 'acia el ganglio in"ormación proveniente de la peri"eria +receptores ubicados en los órganos de los sentidos$ fbras desnudas en los epitelios$ etc.,. #a in"ormación corresponde a sensaciones de dolor$ temperatura$ tacto presión entre otras. !el ganglio$ la proección corta ingresa a la médula espinal o al encé"alo en donde se produce la elaboración de la respuesta a través de una neurona motora. #as neuronas sensitivas son mor"ológicamente se!)omo(o"olares. >tras neuronas ubicadas en las redes sensitivas se presentan en el 3C son resolutivas en cuanto a que reciben la in"ormación$ la procesan determinan la vía de salida. Estas neuronas se encuentran en grupos o asociaciones denominadas n2cleos grises$ ubicados por deba)o de la corteza cerebral$ en el diencé"alo o en la base del cerebro cerebelo. < I(ter(e!ro(as$ o neuronas internunciales$ son neuronas peque4as bi"olares ubicadas en medio de una red neuronal$ tal como si "ueran /estaciones de relevo0 de una vía. e las encuentra en todo el sistema nervioso central +3C, comunicando neuronas sensitivas motoras.
9'+'- Ne!ro,lías: #as neuroglias o células gliales$ superan en n2mero a las neuronas$ existen varios tipos:
-5-
Departamento de Biología
a< Astro0itos: on células que proporcionan nutrientes a las neuronas$ producen una 'ormona conocida como "actor de crecimiento$ rodean completamente a las neuronas. #as que rodean al soma neuronal +en la sustancia gris, se denominan astro0itos "roto"lasm8ti0os las que se ocupan de los procesos dendríticos axonales +en la sustancia blanca, son los astro0itos =brosos$ los astrocitos tienen prolongaciones cuos extremos se expanden para "ormar pies terminales que cubren grandes porciones de la superfcie externa del vaso o de la membrana del axón. !e esta "orma$ el te)ido se asegura de que antes de que llegue cualquier elemento +bueno o malo, a una neurona$ atraviese una célula glial. #os astrocitos se encargan también de eliminar los restos de neurotransmisores secretados en la sinapsis o de sus metabolitos de mantener el microambiente de las neuronas. b< Oli,o)e()ro0ito o oli,o)e()ro,lía: on células encargadas de "ormar vainas protectoras para los axones que circulan por el neurópilo$ enrosc%ndose o permitiendo que los axones se /autoenvuelvan0 en cavéolas dentro de los oligodendrocitos o en sus proecciones radiales. Estas células son por lo tanto las encargadas de "ormar la vaina de mielina a los axones que transcurren por el 3C. 0< Mi0ro,lía: on células peque4as con muc'as prolongaciones que permanecen en el estroma nervioso sin e)ercer "unciones 'asta que se desarrolla alg2n proceso in"eccioso o in=amatorio. En esos casos$ la microglía se activa comienza a actuar por medio de la "agocitosis$ tal como lo 'aría un monocito al trans"ormarse en macró"ago +glóbulo blanco encargado de la protección inmunológica,. En esta situación$ la microglía activada no suele ser demasiado selectiva$ por lo que algunas células sanas pueden ser eliminadas por estar en el %rea lesionada per)udicar de ésta manera la sobrevivencia del te)ido.
)< E"itelio e"e()imario: n grupo especial de la glía est% "ormado por el epitelio neural que rodea todas las cavidades internas del 3C: el e"itelio e"e()imario . Est% constituído por células c2bicas con una superfcie apical cubierta de microvellosidades cilios$ el epitelio ependimario se encarga de la producción del lí6!i)o 04*alo-ra6!í)eo fltrado desde los vasos sanguíneos. #as células ependimarias modifcadas los capilares asociados "orman en con)unto los llamados "le1os 0oroi)eos.
e< Ne!ro,lias )el Sistema Nervioso Peri*4ri0o: #as neuroglias de 3($ est% constituídas por las 04l!las sat4lites$ que rodean los somas neuronales en los ganglios nerviosos las 04l!las )e S0/>a(( que se ocupan de los axones que integran los nervios. #as células de c'@ann serían las equivalentes de la oligodendroglía$ pero en este caso son verdaderas especialistas$ altamente desarrolladas$ a que rodean peque4os tramos de un axón comienzan a enroscarse a su alrededor$ 'asta que el citoplasma de la célula de c'@ann queda sumamente apretado +/exprimido0, desaparece. Como cada membrana es una bicapa lipídica$ la doble membrana es$ en realidad$ una serie de cuatro capas lipídicas$ que rodea a un tramo del axón llamado internodo. #a estructura lipídica se conoce como mieli(a termina en cada nodo +o nódulo de ;anvier,con la capa m%s interna de la célula de c'@ann. Cada internodo axonal corresponde a una célula de c'@ann que a su vez est% totalmente rodeada por una membrana basal. En la región del nodo de ;anvier$ el axón se ensanc'a +de a'í el nombre, una peque4a porción de su membrana$ con las bombas de iones se expone al medio$ con el fn de realizar los cambios del potencial de membrana. 3o siempre las células de c'@ann elaboran mielina alrededor de los axones* e"ectivamente$ los nervios amielínicos son aquellos en los que los axones est%n incluidos en cavéolas de la célula de c'@ann. -6-
Departamento de Biología
#as células sat4lites constituen una capa de células c2bicas que envuelven a los somas neuronales en los ganglios. !e esta manera$ contribuen a establecer mantener un microambiente controlado alrededor del soma$ proveendo aislamiento eléctrico$ así como una vía para el intercambio metabólico. 1uncionalmente$ es an%loga a la célula de c'@ann$ pero no "orma vainas de mielina. Fig. !.- "ielini#aci$n del a%$n producto de las c&lulas de 'cann
?'- TRANSMISI3N DEL IMPULSO NER&IOSO: n investigador italiano llamado L!i,i Galva(i descubrió en ABD que un nervio +con)unto de axones, puede estimularse por medio de una corriente eléctrica. (ero posteriormente se descubrió que la velocidad del impulso nervioso$ una se4al que via)a a través del axón$ es demasiada lenta para ser simplemente una corriente eléctrica desplaz%ndose a lo largo de un axón. 8 principios del siglo I$ !lio @er(stei( en la universidad de Falle en 8lemania$ sugirió que el impulso nervioso es un "enómeno electroquímico que involucra el movimiento de iones distribuidos de manera desigual a cada lado de la membrana axónica$ la membrana plasm%tica del axón. in embargo$ "ue 'asta después que los investigadores desarrollaron una técnica que les permitió apoar esta 'ipótesis ' A'L' o),Bi( A'F'!1le$ neurofsiologos ingleses$ recibirían el premio novel en AGDH por su traba)o en este campo. Ellos un grupo de investigadores encabezados por ..Cole J.J.Curtis en Koods Fole$ &assac'usetts$ consiguieron insertar un diminuto electrodo dentro del axón gigante del calamar Loligo vulgaris. 8cto seguido$ el electrodo interno se conecto a un voltímetro +osciloscopio, un instrumento con una pantalla que muestra la di"erencia de potencial con respecto al tiempo. El volta)e es una medida del potencial eléctrico entre dos puntos$ que en este caso$ es la di"erencia entre los dos electrodos: uno colocado dentro el otro situado "uera del axón +una di"erencia de potencial eléctrico a través de una membrana se denomina el potencial de membrana,. Cuando existe un potencial de membrana$ se puede afrmar que existe un polo positivo un polo negativo* por consiguiente$ el voltímetro indica la existencia de polaridad registra los cambios de ésta.
?'%'- Pote(0ial e( re"oso: #a distribución di"erencial de las cargas a los lados de la membrana determina que la neurona esté polarizada eléctricamente$ estado que se conoce como "ote(0ial )e Fi . !.- Voltímetro ue re istra los cam+ios de volta e en un a%$n de calamar re"oso. Es decir$ cuando el medio extracelular posee carga positiva$ en comparación con el medio intracelular$ que posee carga negativa$ el potencial de membrana est% en reposo. 5Cómo se explica que cuando la neurona est% en reposo presenta una di"erencia de carga eléctrica entre el interior el exterior de la célula7 8 continuación se presenta un esquema de potencial de reposo. !urante el potencial de reposo de la membrana$ existe maor concentración de iones L proteínas cargadas negativamente en el lado interno de la membrana maor concentración de iones 3aL CaLM en el lado externo. #a membrana es permeable al potasio +L, porque posee canales de potasio siempre abiertos$ por lo tanto$ estos iones tienden a salir. En el interior se acumulan proteínas cargadas negativamente. El sodio +3aL, tiende a entrar$ sin embargo los canales abiertos durante el potencial de reposo son mu pocos. El potencial de reposo se mantiene a que existe una -7-
Departamento de Biología
proteína de membrana llamada bomba )e so)io"otasio que transporta +/devuelve0, iones 3aL 'acia el exterior L 'acia el interior celular.
Fig. .- Potencial en eposo
?'+'- Pote(0ial )e a00i5(: El potencial de acción es un cambio r%pido en la polaridad a través de una parte de una membrana axónica a medida que ocurre un impulso nervioso. El potencial de acción se vale de dos tipos de canales ionicos de compuerta en la membrana del axón. En la membrana axónica$ un canal ionico de compuerta permite el paso de sodio +3aL, a través de la membrana$ mientras que por el otro canal es el potasio +L, el elemento que pasa a la misma. En contraste con los canales ionicos que no son de compuerta$ los cuales constantemente permiten que los iones crucen la membrana$ los canales iónicos de compuerta se abren cierran como respuesta a un estimulo al igual que una se4al desde otra neurona El potencial de acción se genera solamente después de la aparición de un valor umbral. El umbral es el cambio mínimo en polaridad a través de la membrana axónica que se requiere para generar un potencial de acción. !urante una )es"olari#a0i5($ el interior de una neurona se 'ace positivo debido a la s2bita entrada de iones de sodio. i ocurre despolarización de umbral$ se abren muc'os mas canales de sodio$ el potencial de acción se inicia. 8 medida que los iones de sodio se mueven r%pidamente a través de la membrana 'acia el interior del axón$ el potencial de acción se invierte desde -DNmO +aprox., 'asta LPQmO +aprox.,. Esta inversión de la polaridad provoca que los canales de sodio se cierren los canales de potasio se abran. #os iones de potasio se trasladan -8-
Departamento de Biología
entonces desde el interior del axón 'acia el exterior. 8 medida que los iones de potasio salen$ el potencial de acción cambia de LPQmO +aprox., 'asta -DNmO +8prox.,. En otras palabras$ ocurre una re"olari#a0i5(. n potencial de acción toma 2nicamente dos milisegundos. 8 fn de visualizar tan r%pidas =uctuaciones en volta)es a través de la membrana axónica$ los investigadores grafcan los cambios de volta)e con respecto al tiempo. +Oer fgura B, Fig. /.- Potencial de acci$n
?'.'- Pro"a,a0i5( )e Pote(0iales )e a00i5(: n estimulo ocasiona el inicio del potencial de acción. En el laboratorio$ se usan corrientes eléctricas para regenerar un impulso nervioso. En el cuerpo 'umano$ los impulsos nerviosos se dan como respuestas a toda clase de estímulos. (or e)emplo$ un estimulo podría consistir en algo que apretara su brazo$ activando por tanto receptores sensoriales en la piel. i un axón est% desmielinizado$ el potencial de acción en un lugar estimula una parte adacente de la membrana axónica para producirlo. En las fbras mielinizadas$ el potencial de acción en un nodo de neurofbras +con)unto de axones, provoca otro m%s en el nodo siguiente. En este tipo de conducción$ denominada 0o()!00i5( saltatoria $ es muc'o m%s r%pido que de cualquier otra "ormas. En axones delgados$ desmielinizados$ el potencial de acción via)a aproximadamente a A.Q mRs$ mientras que en axones gruesos mielinizados$ la velocidad es de m%s de AQQ mRs. En ambos casos$ los potenciales de acción son autopropagables* cada potencial de acción genera al siguiente a lo largo de la longitud de un axón. #a conducción de un impulso nervioso +potencial de acción, es un eve(to )e to)o o (a)a * es decir$ una fbra conduce un impulso nervioso o no lo 'ace. #a intensidad de un mensa)e se determina por cuantos impulsos nerviosos son generados dentro de un lapso de tiempo dado. na fbra puede conducir una multitud de impulsos nerviosos porque solamente un peque4o n2mero de iones se intercambia en cada impulso. an pronto como un impulso 'a pasado por cada porción sucesiva de una fbra$ experimenta un breve periodo re"ractario durante el cual es incapaz de conducir al siguiente. Esto asegura una sola dirección del impulso. !urante un periodo re"ractario$ las compuertas de sodio no pueden abrirse.
?'9'- Si(a"sis odo axón se ramifca en muc'as terminaciones fnas$ cada una conclue en un peque4o abultamiento$ denominado terminal del axón. Cada terminal est% situado mu cerca de la dendrita +o cuerpo celular, de otra neurona. Esta región de estrec'a proximidad se conoce como Si(a"sis. En una sinapsis la membrana de la primera neurona se denomina la membra(a -9-
Departamento de Biología
"resi(8"ti0a$ mientras que a la membrana de la siguiente neurona se le llama membra(a "ostsi(8"ti0a. #a peque4a brec'a o espacio entre las neuronas se conoce como es"a0io si(8"ti0o o /e()i)!ra si(8"ti0a' #as neuronas se comunican a través de una se4al eléctrica que =ue desde los receptores neuronales$ 'abitualmente las dendritas el soma$ 'asta el terminal presin%ptico$ el cual establece un punto de comunicación con la neurona siguiente. !e acuerdo al mecanismo de propagación del impulso nervioso$ existen dos tipos de sinapsis* la sinapsis eléctrica la sinapsis química.
a< Si(a"sis el40tri0a: En la si(a"sis el40tri0a el impulso nervioso =ue directamente desde la neurona presin%ptica 'asta la postsin%ptica$ a través de 0a(ales "rotei0os )e !(i5( í(tima o 0o(e1o(es. #a despolarización de la neurona presin%ptica provoca la apertura de los canales iónicos de la membrana de la neurona postsin%ptica$ generando un potencial de acción. #a tra(smisi5( r8"i)a )el im"!lso (ervioso permite res"!estas i(me)iatas$ pr%cticamente instant%neas$ como por e)emplo$ el movimiento de la cola del cangre)o de mar para escapar de situaciones peligrosas. #as sinapsis eléctricas son bi)ire00io(ales$ a que pueden transmitir una despolarización tanto desde la neurona presin%ptica a la postsin%ptica$ como en sentido contrario.
b< Si(a"sis 6!ími0a 8 di"erencia de la sinapsis eléctrica$ en la sinapsis química no existe una unión íntima entre las neuronas: m%s bien 'a un espacio que separa la neurona presin%ptica de la neurona postsin%ptica. 8 continuación se describen los principales acontecimientos involucrados en la sinapsis química. %' El impulso nervioso de la neurona alcanza el terminal presin%ptico +o botón sin%ptico, la onda de despolarización provoca una apertura de canales de CaLM.
+' #os iones CaLM pasan al interior de la zona terminal$ desencadenando una exocitosis de las vesículas sin%pticas que contienen sustancias químicas denominadas (e!rotra(smisores.
.' #os neurotransmisores son liberados al espacio sin%ptico. 9' En la membrana postsin%ptica existen moléculas proteicas que act2an como re0e"tores específcos para determinados neurotransmisores. #a unión neurotransmisorreceptor produce la apertura de canalesiónicos en la membrana postsin%ptica$ lo cual genera potenciales postsin%pticos que pueden tener un e"ecto excitador o in'ibidor.
?' i la unión neurotransmisor-receptor desencadena la apertura de ciertos canales iónicos$ principalmente de aquellos que determinan la entrada de 3aL la salida de L$ se produce un potencial postsin%ptico excitador.
' i la unión neurotransmisor-receptor desencadena la apertura de ciertos canales iónicos$ principalmente de aquellos que posibilitan la entrada de ClS o la salida de L$ se produce un potencial postsin%ptico in'ibidor.
?'?'- Pote(0ial i(/ibi)or "ostsi(8"ti0o: PIPS< El
potencial
postsin%ptico con e"ecto in'ibidor es generado por una /i"er"olari#a0i5( en la membrana postsin%ptica$ es decir$ se 'ace m%s negativo el interior de la neurona que cuando est% en reposo$ por lo cual resulta m%s di"ícil de lo 'abitual generar un impulso nervioso. Estos e debe principalmente a la apertura de canales iónicos para el Cl- +ion cloro,$ el cual tiende a entrar 'acia la neurona postsin%ptica 'aciendo m%s negativo su interior. ambién se puede acentuar la polarización en la membrana postsin%ptica debido a la apertura de canales para el L$ ion que comienza a salir de la neurona. !e todas maneras$ este cambio de permeabilidad es de corta duración las condiciones de reposo se restauran n uevamente. - 10 -
Departamento de Biología
?''Pote(0ial e10ita)or "ostsi(8"ti0o: El potencial postsin%ptico excitador se produce por una
)es"olari#a0i5( "ar0ial tra(sitoria en un %rea mu peque4a de la membrana postsin%ptica. n solo potencial excitador generalmente no inicia un impulso nervioso. in embargo$ las despolarizaciones producidas por cada botón sin%ptico tienen un e*e0to s!matorio$ con lo cual se puede despolarizar el total de la membrana postsin%ptica$ generando así un impulso nervioso. #a unión neurotransmisor-receptor en la membrana postsin%ptica +A, desencadena la apertura de ciertos canales iónicos principalmente de aquellos que determinan la entrada de 3aL +M,$ lo que produce la despolarización de la membrana postsin%ptica. na vez que los neurotransmisores 'an cumplido su "unción$ se desprenden de los receptores 'acia el espacio sin%ptico$ desde donde deben ser eliminados para el normal "uncionamiento de la sinapsis. Esto se realiza mediante la degradación por parte de enzimas específcas +H, o a través de la recaptación +P,$ por - 11 -
Departamento de Biología
parte de la neurona presin%ptica que los liberó$ a través de sustancias transportadoras llamadas tra(s"orta)ores )e (e!rotra(smisores'
i(/ibitoria e( la (e!ro(a "ostsi(8"ti0a:
?'H'-
Res"!estas e10itatoria o
#as neuronas poseen las mismas estructuras generales* soma$ axón$ dendritas botón sin%ptico. 8dem%s$ la propagación del impulso nervioso se produce por los procesos de despolarización repolarización a analizados. En el caso de la sinapsis química$ las neuronas se comunican entre sí a través de neurotransmisores liberados por la neurona presin%ptica captados por receptores de membrana ubicados en la neurona postsin%ptica. i las estructuras que participan en las sinapsis$ así como los procesos$ son similares$ 5de qué depende la respuesta excitatoria o in'ibitoria en la neurona postsin%ptica7 El e"ecto excitador o in'ibidor de la neurona postsin%ptica depende de las propiedades químicas del receptor. (or e)emplo$ la acetilcolinaes un neurotransmisor que puede excitar algunas neuronas postsin%pticas e in'ibir otras$ dependiendo del receptor al que se una.
?''- Ti"os )e si(a"sis !e acuerdo con el mecanismo de propagación del impulso nervioso entre las neuronas$ se puede distinguir la sinapsis eléctrica +a través de conexones, la sinapsis química +mediante neurotransmisores,. in embargo$ de acuerdo a la región de las neuronas que establecen el contacto sin%ptico$ se reconocen tres tipos de sinapsis: a1osom8ti0a$ a1o)e()ríti0a a1oa15(i0a. En la denominación de los tipos de sinapsis$ 'a un acuerdo en que la región presin%ptica se escribe primero luego la región postsin%ptica.
'- ORGANI2ACI3N GENERAL DEL SISTEMA NER&IOSO UMANOS (ara su me)or estudio$ el sistema nervioso 'umano se divide en sistema nervioso central SNC< sistema nervioso peri"érico SNP<7 en general el sistema nervioso est% compuesto por el encé"alo$ la médula espinal los nervios.
- 12 -
Departamento de Biología
DI&ISI3N SEGJN ASPECTOS ANATOMICOS: A'- Sistema Nervioso Ce(tral SNC<: Con"ormado por la médula espinal una porción %ntero-espinal que corresponde al encé"alo +cerebro$ cerebelo$ tronco ence"%lico +protuberancia anular$ bulbo raquídeo mesencé"alo,. El encé"alo la médula espinal est%n contenidos resguardados respectivamente$ en la cavidad craneana el conducto vertebral$ es decir$ el encé"alo se encuentra alo)ado en el cr%neo la médula espinal est% dentro de la columna vertebral. #as "unciones que cumple este sistema est%n relacionadas con el an%lisis de la in"ormación sensitiva$ almacenando aspectos de ella ordenando ciertas acciones a seguir. (ara llevar a cabo estas "unciones generales$ las di"erentes estructuras del 3C cumplen otras m%s particulares$ las cuales ser%n descritas posteriormente. 8 continuación se presentan las principales estructuras del 3C.
A'%'- Estr!0t!ras )el sistema (ervioso 0e(tral s!s *!(0io(es: 8 continuación se se4alan las principales estructuras del 3C su s "unciones m%s importantes: < Cerebro. (osee %reas que interpretan los impulsos sensitivos. #as %reas motoras controlan los movimientos musculares voluntarios las %reas de asociación intervienen en procesos m%s comple)os como la memoria$ las emociones$ el razonamiento las capacidades intelectuales. El cerebro est% "ormado por masas de te)ido convoluto denso dividas en dos mitades +los 'emis"erios cerebrales derec'o e izquierdo, que est%n conectadas en el centro por fbras nerviosas conocidas como el cuerpo calloso. El cerebro a su vez se divide en cuatro lóbulos: el "rontal$ el parietal$ el occipital el temporal. El lóbulo frontal controla la actividad motora aprendida$ como la articulación del lengua)e$ el estado de %nimo$ el pensamiento la planifcación del "uturo. En la maoría de las personas$ el lóbulo "rontal izquierdo controla el centro del lengua)e. - El lóbulo parietal interpreta las sensaciones que recibe del resto del cuerpo controla el movimiento corporal. Los lóbulos temporales participan en la memoria las emociones$ que permiten la identifcación de personas ob)etos$ procesan recuerdan sucesos pasados e inician la comunicación o las acciones. - El lóbulo occipital interpreta la visión. anto el cerebro como la médula espinal est%n envueltos por tres membranas +las meninges,$ que son: - La piamadre +la m%s interna de las tres membranas que constituen las meninges,$ que est% ad'erida a la superfcie del cerebro de la médula espinal. - La aracnoides$ fna seme)ante a una tela de ara4a$ es la membrana meníngea central que sirve de canal para el líquido ce"alorraquídeo. - La duramadre es la membrana m%s externa resistente. El cerebro sus meninges est%n contenidos en una estructura ósea resistente protectora$ el cr%neo. El líquido ce"alorraquídeo proporciona protección adicional$ ba4ando la superfcie del cerebro entre las meninges llenando los espacios intracerebrales +ventrículos,$ adem%s de amortiguar las sacudidas repentinas o lesiones menores que puedan a"ectar al cerebro. @arrera /emato-e(0e*8li0a: 8dem%s de las neuronas de la neuroglía$ tanto en el 3C como en el 3( 'a un abundante componente vascular. #os vasos sanguíneos est%n separados del te)ido nervioso por las membranas basales una cantidad variable de te)ido conectivo. #a barrera 'emato-ence"%lica es una barrera "ísica que impide la llegada directa de productos desde la sangre 'acia las neuronas se constitue a partir de A, los - 13 -
Departamento de Biología
peque4os pies +en las prolongaciones, de los astrocitos$ M, el epitelio ependimario H, la pared de los vasos sanguíneos capilares que llegan al 3 sostenidos por la piamadre. Estos capilares tienen endotelio no "enestrado membranas basales continuas como corresponde a los capilares continuos. Las *!(0io(es )el 0erebro: El cerebro es el órgano con maor masa del encé"alo. us "unciones son m2ltiples mu comple)as. En determinadas %reas del cerebro se llevan a cabo procesos mu importantes$ por e)emplo$ las %reas sensitivas primarias reciben la in"ormación proveniente de los receptores sensoriales conducen impulsos a las %reas de asociación donde se interpreta esta in"ormación. #as %reas de asociación también se conectan con %reas motoras$ que controlan la contracción muscular voluntaria$ sobre todo en aquellos m2sculos que realizan movimientos comple)os delicados. #a memoria el a"re()i#a$e son dos procesos que se desarrollan gracias al cerebro. El aprendiza)e es el proceso mediante el cual se adquieren conocimientos sobre di"erentes aspectos. #a memoria es la retención de dic'o conocimiento su /recuperación0 para utilizarlo en alg2n contexto determinado. &uc'as especies de animales tienen ambas capacidades$ sin embargo$ estas alcanzan su m%ximo desarrollo en la especie 'umana. El le(,!a$e es otro proceso en el cual est% involucrado el cerebro. En el proceso de traducir palabras +'abladas o escritas, en pensamientos$ existen$ en nuestro cerebro$ %reas sensoriales %reas de asociación relacionadas con el lengua)e. (ara traducir los pensamientos al 'abla se requiere$ adem%s$ la intervención de un %rea motora. < Cerebelo: Controla las contracciones musculares esqueléticas que son necesarias para la coordinación$ la postura$ el equilibrio la e)ecución de movimientos precisos. < Tro(0o e(0e*8li0o: ;egión del encé"alo compuesta por el bulbo raquídeo$ la protuberancia el mesencé"alo. < @!lbo ra6!í)eo: En él se encuentran el centro cardiovascular Sque controla la "recuencia la "uerza del latido cardíaco$ adem%s del di%metro de los vasos sanguíneosS el centro respiratorio. < Prot!bera(0ia a(!lar o "!e(te: En ella se encuentran las %reas neumot%xica apnéusica. #a primera limita la duración de la inspiración "acilita la espiración$ la segunda prolonga la inspiración$ in'ibiendo la espiración. < Mese(04*alo: (osee centros re=e)os para los movimientos de los o)os$ cabeza cuello$ en respuesta a estímulos visuales$ para los movimientos de la cabeza$ en respuesta a estímulos auditivos. < Die(04*alo: Contiene el t%lamo el 'ipot%lamo$ es un centro coordinador principal del cerebro. < T8lamo: 8 esta estructura llega in"ormación sensorial$ que permite apreciar sensaciones como el dolor$ la temperatura la presión. 8l t%lamo llega la in"ormación antes de pasar a la corteza cerebral. < i"ot8lamo: Es uno de los órganos reguladores m%s importantes de la 'omeostasis. Contribue a la regulación de la contracción del m2sculo liso +como el del tubo digestivo, cardíaco* de la secreción de muc'as gl%ndulas. ;egula la temperatura corporal. En él se encuentra el centro del apetito$ responsable de la sensación de 'ambre el centro de la sed. Contribue a mantener los estados de vigilia los patrones de sue4o.
- 14 -
Departamento de Biología
< M4)!la es"i(al. Contiene circuitos neuronales +"ormados por neuronas, que intervienen en algunas de las respuestas m%s r%pidas autom%ticas del organismo ante determinados estímulos. (or lo tanto$ es el centro en el que se procesan los re=e)os medulares. 8dem%s$ a través de ella se conducen los impulsos nerviosos sensitivos que se dirigen 'asta el encé"alo los impulsos nerviosos motores que se propagan desde el encé"alo 'asta los e"ectores.
@'- Sistema Nervioso Peri*4ri0o SNP<: e compone por todos los nervios ganglios que quedan en el exterior del sistema nervioso central. Compuesto por: A, 3ervios craneales$ raquídeos peri"éricos que conducen impulsos desde el 3C +nervios e"erentes o motores, 'acia éste +nervios a"erentes o sensitivos,. M, Con)untos de cuerpos neuronales "uera del 3C llamados ganglios H, erminaciones nerviosas especializadas +tanto motoras como sensitivas,.
DI&ISION SEGJN ASPECTOS FUNCIONALES: se "ro*!()i#ara e( la "r51ima ,!ía< A'- Sistema Nervioso Som8ti0o SNS<: +del griego soma$ cuerpo, que consiste en los cuerpos neuronales del 3C el 3($ que proveen inervación motora sensitiva a todo el organismo excepto a las vísceras$ el m2sculo liso las gl%ndulas. @'- Sistema Nervioso A!t5(omo SNA< o ve,etativo: "ormados por las partes autónomas del 3C el 3(. (rovee in"ormación e"erente motora involuntaria al m2sculo liso$ al sistema de conducción del corazón a las gl%ndulas. ambién provee inervación a"erente sensitiva desde las vísceras +dolor re=e)o autónomo,. El 38 se subclasifca en una división imp%tica una división (arasimp%tica. Existe una tercera división seg2n algunos autores que comprende al 3 Entérico.
;esumen:
- 15 -
Departamento de Biología
- 16 -
