6. Crecimiento y d esarroll o vegetal. 6.1. 6.1. Conceptos d e Crecimi Crecimiento ento y desarr ollo .
El concepto de desarrollo se considera como superior y comprende todos los cambios que, por lo general, están condicionados a factores genéticos, es decir cambios no accidentales y normalmente irreversibles, que ocurren en el organismo durante su vida, desde la fecundación del óvulo, pasando por la formación del organismo maduro y hasta su envejecimiento y muerte. Esta definición del desarrollo
puede
aplicarse
también
para
plantas
que
se
reproducen
vegetativamente por medio de bulbos, embriones somáticos (cultivo de tejidos) o esquejes e injertos (en este caso el desarrollo no se considera a partir de la fecundación del óvulo). En sentido figurado, cualquier organismo puede compararse con una computadora en la que se ejecuta, de forma secuencial, una serie de programas de desarrollo: embriogénesis, estado juvenil, fase reproductora, senescencia y muerte. Aunque las plantas también cumplen esta secuencia de eventos, sus programas de desarrollo muestran una gran plasticidad, lo cual se traduce en una amplia variedad de formas y hábitos de crecimiento, apreciable tanto al comparar especies distintas como individuos de la misma especie o clones mantenidos bajo condiciones ambientales diferentes. La plasticidad en los programas de desarrollo de las plantas es una consecuencia evolutiva de su adaptación a un hábito fijo de vida autótrofa, en el que los órganos aéreos utilizan directamente la energía luminosa y las raíces adquieren agua y nutrientes minerales del suelo. En este marco, las plantas deben crecer asegurándose, de forma continuada, un aporte adecuado de materia y energía. El desarrollo es el proceso que construye la planta. El desarrollo es el conjunto de eventos que contribuyen a la progresiva elaboración del cuerpo de la planta y que la capacitan para obtener alimento, reproducirse y adaptarse plenamente a su ambiente.
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El desarrollo comprende dos procesos básicos: crecimiento y diferenciación. El crecimiento denota los cambios cuantitativos que tienen lugar durante el desarrollo, mientras que la diferenciación se refiere a los cambios cualitativos. El desarrollo se considera sinónimo de morfogénesis. El desarrollo (o morfogénesis) puede, por lo tanto, definirse como el conjunto de cambios graduales y progresivos en tamaño (crecimiento), estructura y función (diferenciación) que hace posible la transformación de un cigoto en una planta completa. Esta definición también es aplicable al desarrollo de un órgano, un tejido o incluso, una célula.
Diferencias en la germinación de semillas de plantas dicotiledóneas y monocotiledóneas El concepto de desarrollo comprende tres procesos principales: crecimiento, diferenciación diferenciación y envejecimiento envejecimiento (senescencia) y muerte. El crecimiento debe entenderse como un aumento irreversible de las dimensiones del organismo. En la definición de crecimiento se involucran un aumento irreversible de la masa celular, la formación de nuevas estructuras en las células y en toda la planta. El crecimiento puede efectuarse por el aumento en las dimensiones de las células como por la división de estas. Cuando el organismo se desarrolla, ocurren procesos de diferenciación; es decir, las células formadas en los meristemos apicales o en el cambium vascular, en un principio son casi idénticas, pero rápidamente inician su especialización. También
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El envejecimiento (senescencia) y muerte de las células, de órganos o de toda la planta, se considera también como una parte del desarrollo, por ejemplo, las células que forman vasos y traqueidas, mueren y se vacían facilitando de esta manera el transporte del agua. De forma similar el envejecimiento y la caída de las hojas antes de las heladas en el otoño, en regiones de clima templado tem plado y frío, o antes de la sequía en regiones con periodos prolongados sin lluvia, es un fenómeno normal en la vida de las plantas leñosas, pero muy importante para la sobrevivencia de éstas. Patrones de crecimiento c recimiento temprano. temprano. Los patrones tienen base genética. Todas las células de la planta descienden de la misma célula (el cigoto), por lo que, en general, heredan los mismos genes. Sin embargo, las células de distintos tejidos del cuerpo de la planta en desarrollo emplean subconjuntos de genes de modo selectivo y se diferencian en tipos especializados. De nuevo, el crecimiento se refiere a un aumento en el número, tamaño y volumen de células. En las plantas las divisiones celulares c elulares mitóticas que aumentan el número de células se producen solo en los meristemos. Algunas células meristemáticas nunca se diferencian; continúan dividiéndose y fabricando más células nuevas. Otras, constituyen la base para el desarrollo. Se dividen, se alargan o se ensanchan en ciertas direcciones y su composición y funcionamiento se vuelven distintos como resultado de la expresión génica selectiva. Generan raíces, tallos, hojas y otras partes del cuerpo multicelular que difieren en tamaño, forma, ubicación y función. Las células jóvenes aumentan aument an de tamaño conforme la planta capta agua. La presión de líquido o presión turgidez, crece en contra de su pared primaria, aún suave. La pared y la célula se expanden bajo presión, de manera similar a un globo suave que se infla. Para resumir, el crecimiento y desarrollo de la planta se inician con la transcripción
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ocurre en distintos tejidos. Las señales del entorno (sobre todo la disponibilidad de agua, las horas de oscuridad y de luz, la gravedad y la temperatura) también dirigen el crecimiento y desarrollo de las plantas. Germinación de la semilla. Un grano de maíz germina en respuesta a factores medioambientales, como la temperatura del suelo y sus niveles de oxígeno y humedad. En las plantas, la germinación es el proceso por el cual el esporófito embrionario reanuda su crecimiento tras un tiempo en el cual se ha detenido su desarrollo. Las semillas maduras no contienen la suficiente agua como para permitir la expansión celular o el metabolismo. Cuando el agua escasea gran parte del año, la germinación de la semilla coincide con las lluvias estacionales, atraídas por los grupos hidrofílicos de proteínas de almacenamiento en el endospermio. La semilla se hincha con agua y su cubierta se rompe. A medida que la cubierta de la semilla se abre, llega más oxígeno al embrión y la respiración aerobia suministra el ATP necesario para el crecimiento. a continuación, continuación, las células meritemáticas del embrión se dividen con rapidez. La germinación finaliza cuando una raíz primaria sale de la cubierta de la semilla.
D = desarrollo, Cr = crecimiento, Dif = diferenciación. Absc-Mue = abscisión, aborto, muerte. En el desarrollo de la planta influyen algunos mecanismos (M) que lo controlan en interacción con el ambiente. Los estímulos del ambiente (Eam) como la luz, el frío, etc., son transformados mediante estos mecanismos (su elemento es,
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diferenciación raramente ocurre sin crecimiento, por esto, se presentan las esferas de estos conceptos parcialmente sobrepuestas. El crecimiento puede ocurrir sin diferenciación, por ejemplo, en el cultivo de tejidos, cuando el callo crece y no se diferencia. Se pueden encontrar también ejemplos de diferenciación sin que exista crecimiento (diferenciación de los vasos). Para que se efectué la abscisión, en ocasiones son necesarias también algunos procesos de crecimiento y diferenciación, diferenciac ión, por ejemplo, en la zona de abscisión, las células de una capa pueden aumentar mucho de tamaño, en cuanto que las células vecinas casi no se aumentan, lo que induce al rompimiento de la conexión entre estas capas y así ocurre la abscisión. El crecimiento, por sí mismo, no produce un cuerpo organizado. Para que este cuerpo se desarrolle es necesario que las células se especialicen y lleguen a ser estructural y funcionalmente diferentes. El conjunto de cambios que hacen posible la especialización celular se denomina diferenciación. Básicamente, la diferenciación celular depende de la expresión diferencial del material genético. Las células diferenciadas retienen, por lo tanto, toda la información requerida para regenerar una planta completa, es decir, son totipotentes, una propiedad muy poco frecuente en las células animales.
Ejemplos de cultivo in vitro de tejidos vegetales La totipotencia celular puede demostrarse fácilmente aplicando la tecnología del cultivo in vitro de células y tejidos vegetales. La proporción de células del cuerpo
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los órganos de la planta, incluyendo raíces, tallos y hojas, pueden formar meristemos adventicios de tallos o de raíces que emiten, respectivamente tallos o raíces adventicias. Entre los ejemplos más llamativos de esta capacidad merecen citarse la producción de plántulas ectópicas en los márgenes de las hojas de Kalanchoe(Bryophyllum) Kalanchoe(B ryophyllum) o la neoformación neoformac ión de raíces o tallos en una gran variedad de esquejes o estaquillas. estaquillas. Aunque en ciertos casos puede haber crecimiento sin diferenciación (y viceversa), lo usual es que ambos procesos tengan lugar en íntima asociación. De hecho, el desarrollo de un cuerpo organizado depende de la integración del crecimiento y la diferenciación. Uno de los problemas fundamentales de la biología del desarrollo es conocer los mecanismos que regulan la diferenciación de tipos celulares cel ulares especializados especializados en los organismos pluricelulares. Para referirse a este proceso de especialización, los científicos utilizan los términos competencia y determinación (especificación del destino celular). La competencia es la capacidad de las células para reconocer señales (hormonales o de otra naturaleza) que activan una ruta particular de diferenciación. Algunos autores la consideran como una fase de transición, en la que las células pueden adquirir el estado de determinación. En dicho estado, las células sufren un cambio en su carácter interno que las "compromete" a seguir una ruta de diferenciación (un destino) genéticamente gené ticamente programada. pr ogramada. El estado de determinación determinac ión conlleva la la activación de un "mecanismo de memoria", que se mantiene incluso cuando las condiciones que indujeron su adquisición son alteradas mediante manipulación ambiental. Como consecuencia de sus distintas estrategias de crecimiento, la determinación y competencia celulares no operan en las plantas con la misma extensión y precisión que en los animales. En las células vegetales, la determinación es menos estable y
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Las células vegetales pueden adquirir el estado de determinación mediante dos mecanismos: 1) división desigual de una célula polarizada para generar dos células hijas que siguen destinos diferentes; y 2) comunicación, que suministra la información necesaria para emprender una ruta de diferenciación (un destino) que es dependiente de la posición ocupada por la célula en el organismo. Aunque las orientaciones en los planos de división celular pueden explicar casos muy específicos de determinación (división asimétrica del cigoto, por ejemplo), no parecen ser el mecanismo que determina el plan básico del cuerpo de la planta. De hecho, la existencia de divisiones celulares muy irregulares en ciertos mutantes de Arabidopsis thaliana no impide que todos los tipos celulares se formen en la posición correcta. Actualmente, existen pocas dudas de que las células meristemáticas se diferencian de acuerdo con las posiciones que ocupan y utilizan la comunicación intercelular para verificar estas posiciones. Así, una célula del suspensor puede dar lugar a un embrión, si el embrión propiamente dicho es eliminado. De manera similar, una célula que entra en una nueva zona meristemática, se diferencia de acuerdo con su nueva posición. El desarrollo de las plantas es un proceso coordinado e integrado a través de gran número de señales, entre las que se encuentran las hormonas o reguladores del crecimiento vegetal. Por ejemplo, el transporte polar de las auxinas en el embrión globular es fundamental para el establecimiento de la simetría bilateral del embrión.
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hay pruebas de la participación de moléculas solubles. En algunos sistemas, las moléculas que determinan el destino celular residen en la pared celular. Así sucede, por ejemplo, durante las primeras fases del desarrollo vegetativo en algas pardas de la familia Fucales. También se han identificado identificado moléculas de la pared celular que son requeridas para la inducción de embriogénesis somática en células de zanahoria. 6.1. 6.1.1. 1. Zonas Zonas d e crecimient o pr imario .
Zonas de crecimiento: son las partes del tejido donde se llevan a cabo las fases de crecimiento. Se dividen en 2 las cuales son:
Zona de crecimiento primario.
Zona de crecimiento secundario.
El crecimiento primario: se refiere a los principales meristemos de la planta, las cuales son las puntas de tallos, raíces, y todos los órganos ramiales en crecimiento y este es continuo durante toda la vida de la planta y también sus órganos. La actividad de los meristemos apicales o primarios conducen al desarrollo denominado cuerpo primario de la planta. Los órganos vegetativos principales del cuerpo primerio (hojas, (hojas, tallos y raíces) están formados por tres sistemas de tejidos que se inician durante el desarrollo del embrión:
Dérmico: representado por la epidermis.
Vascular: que son los xilemas y floemas primarios.
Fundamental: formado por el parénquima, colénquima, esclerénquima. esclerénquim a.
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un crecimiento secundario en grosor del eje. Tal crecimiento deriva de la actividad de dos meristemos adicionales, que se sitúan paralelos al eje, tallo – raíz, por lo que se denominan meristemos secundarios; no da lugar a una planta completa ya que solo está formado por un número limitado de tejidos y no contienen órganos. En las plantas maduras también se desarrollan un tercer tipo de meristemos que no estaban presentes en el embrión; tales meristemos son las reproductoras (yemas florales) que originan las flores. Zonas de crecimiento crecimient o primario; en las que se forma el cuerpo primario de una planta. Clases de meristemo: a) Después de la etapa pos embrionario, se engrosa el tallo. b) Se produce en las yemas axilares, se transforma en meristemo secundario, en lugar de una hoja sale una flor, el meristemo foliar se convierte en meristemo floral. 6.2. Germinación.
La germinación es al acto por el cual la semilla que está en estado de vida latente entra de pronto en actividad y origina una nueva planta. Para que se lleve a cabo el proceso de germinación es necesaria que la semilla sea colocada en un medio ambiente adecuado; lo cual hace que la semilla se convierta en una nueva planta. Este proceso se lleva a cabo cuando el embrión se hincha y la cubierta de la semilla se rompe. Para lograr esto, toda planta requiere de elementos básicos para su desarrollo: luz, agua, aire y sales minerales que el vegetal encuentra en su entorno.
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6.2.1. Tipos.
Existen dos tipos de germinación, de acuerdo al crecimiento del hipócotilo; las cuales son: la germinación hipogea y la germinación epigea. GERMINACIÓN HIPOGEA: caracterizada por un reducido crecimiento del hipócotilo, lo que implica que los cotiledones permanezcan bajo el suelo. Este tipo de germinación se lleva a cabo normalmente en las gramíneas, ya que los cotiledones no alcanzan la superficie del suelo y por lo tanto no se lleva a cabo la fotosíntesis hasta que desarrollen las hojas verdaderas, durante este tiempo la planta subsiste con las reservas nutritivas que están almacenadas en la semilla. En este tipo de germinación el epicótilo es el que se elonga y eleva a los primordios foliares por sobre el nivel del suelo. Figura 15: Germinación hipógea en "maíz" (Zea mays L.) Un ejemplo de lo que se menciona anteriormente es la germinación de la semilla del maíz. En primer lugar, el fruto de maíz se hincha como consecuencia de la absorción de agua lo que genera que un ablandamiento del pericarpio (cobertura del fruto) y de los tejidos internos. En este momento la coleorriza se rasga permitiendo que asome la radícula hacia el exterior. Luego, el coleoptile se abre paso hacia la superficie a través de la tierra protegiendo a la plúmula en su interior. En el caso del maíz el cotiledón permanece siempre bajo tierra.
La radícula cambia su anatomía y se transforma en la raíz primaria.
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GERMINACIÓN EPIGEA: es donde ocurre el alargamiento del hipocótilo y elevación de los cotiledones sobre el suelo. Cuando la radícula brota a través de la envoltura de la semilla; forman pelos radicales que absorben agua y que sujetan al embrión en el suelo; después el hipocótilo empieza a alargarse la cual hace que empuje la plúmula y en algunos casos el cotiledón; estos al salir a la luz forman clorofila y llevan a cabo la fotosíntesishasta que se desarrollen las hojas verdaderas a partir de la plúmula. El hipocotilo es el internodio de transición entre el sistema radical y el sistema caulinar. Un ejemplo de germinación epigea es la que presenta la semilla de la manzana. En primer lugar, la semilla de poroto se hincha debido a que absorbe agua a través de la micrópila. Esto le permite ablandar los tejidos internos y el tegumento para que pueda asomar la radícula. Luego, el hipocótile asoma hacia la superficie, pero, como los cotiledones aún permanecen bajo tierra, se curva un poco formando una estructura conocida como asa germinativa. germinativa.
La radícula cambia su anatomía y se transforma en la raíz primaria.
El tegumento de la semilla se rasga permitiendo que asomen los cotiledones. Los cotiledones - cuando son epígeos - emergen a la superficie (en el caso de que sean hipógeos permanecerán bajo tierra) protegiendo al primer par de hojas juveniles. La raíz primaria comienza a ramificarse lateralmente formando las raíces
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se distingue el hipocótile y por encima de éstos, el epicótile. Las primeras hojas se expanden y comienzan a fotosintetizar, dejando expuesto el meristema apical (desde donde se desarrollará el resto de la planta). Los cotiledones se marchitan y caen dejando una cicatriz en el talluelo que corresponde al nudo cotiledonal. A partir del meristema apical aparecerán el tallo y las demás hojas que, a partir de ahora, serán trifoliadas (la lámina se encuentra dividida en tres partes). 6.2.2. Etapas.
La semilla está compuesta por tres partes:
El embrión es una planta en miniatura. miniatura.
El cotiledón que contiene las sustancias nutritivas de reserva, necesarias para que el embrión se desarrolle.
El tegumento que es la envoltura que protege la semilla.
La fase 1 de imbibición: imbibición: es un proceso físico cuya fuerza directriz está determinada
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de células, sino por el contrario, en la mayoría de las semillas se produce por un alargamiento celular, como en el maíz. Radícula. La radícula es la primera parte en aparecer, rasgando los tegumentos de la parte inferior de la semilla, formando una raíz primaria y a lo largo de esta los pelos absorbentes que son muy visibles y más adelante se desarrollan las raicillas secundarias. Talluelo y plúmula. El talluelo y la plúmula crecen a su vez, saliendo a la superficie, mientras la raíz primaria se dirige hacia abajo para anclarse en el suelo. Las raíces secundarias se forman a partir de la raíz primaria mientras el talluelo se alarga buscando luz y la plúmula da origen a las primeras hojas. Las hojas crecen, se ramifican y comienzan a realizar la fotosíntesis. Una vez que la nueva planta alcanza su tamaño y forma normales, comienza una vida
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por completo. El agua hace que la semilla se hinche, a veces hasta el extremo de rasgar la envoltura externa. OXÍGENO: El oxígeno absorbido proporciona a la semilla la energía necesaria para iniciar el crecimiento. Diversas enzimas descomponen los nutrientes almacenados en el endospermo o en los cotiledones en sustancias más sencillas que son transportadas por el interior del embrión hacia los centros de crecimiento. TEMPERATURA: una temperatura adecuada para los distintos procesos metabólicos. LUZ: Algunas semillas necesitan también un tiempo determinado de exposición a la luz para iniciar la germinación. germinación. SUSTRATO HÚMEDO: que tenga los nutrientes necesarios para que la planta germine y que pueda retener suficiente cantidad de agua necesaria para la germinación. 6.3. 6.3. Movimiento s del crecim iento.
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En el crecimiento de las plantas también se han observado otras respuestas de este tipo. Cuando una semilla germina, la radícula crece hacia abajo, independientemente del sentido en que haya sido plantada. A este crecimiento orientado se le llama geotropismo positivo, que permite a la planta afianzarse en el suelo. Cuando la radícula crece hacia arriba, es decir alejándose de la tierra, el fenómeno se conoce como geotropismo negativo. El geotropismo positivo de las raíces puede modificarse si hay más agua en la superficie del suelo que en la profundidad. En este caso, las raíces tienden a crecer hacia la fuente de agua, en respuesta al hidrotropismo. Las plantas trepadoras o enredaderas dependen de un soporte, ya sean otras plantas o superficies. La tendencia a trepar responde al contacto con tales soportes y se conoce como tigmotropismo. Las enredaderas trepan y se sujetan, bien enrollando sus tallos alrededor de otras plantas u objetos, como por ejemplo la capuchina y el muérdago, o bien desarrollando órganos filiformes, constituidos por hojas o tallos modificados, llamados zarcillos, como el caso del guisante dé
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Fotonastia: cuando en las plantas C3 y C4 las estomas se cierran y abren con la luz, de acuerdo con la pérdida de agua. En ausencia de luz, el agua hace que cierre el espacio que hay entre las estomas. Por efecto de la luz ocurre lo contrario, la estoma se abre por la pérdida del agua. 6.3.3. 6.3.3. Nutac Nutación ión .
Nutación: movimiento de oscilación que tiene el crecimiento de la planta. Generalmente se piensa que las plantas planta s crecen más o menos derechas hacia haci a arriba, pero la proyección al ritmo rápido muestra que el ápice del tallo describe un espiral continuo, pues se inclina de uno a otro lado conforma va creciendo. Tales movimientos se llaman nutaciones. La amplitud de la nutación varía desde cero hasta 1.5 metros según observo Charles Darwin. La tasa de la nutación varía de un ciclo al día hasta un ciclo por hora y es sensible a la temperatura. 6.4. 6.4. Hormon as que intervienen en el crecimient o.
Las plantas que carecen de locomoción pueden dirigir su crecimiento celular para
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crecer. Observó que había una sustancia que intervienen en el crecimiento lo cual lo llamaron hormonas. La palabra hormona fue acuñada por los fisiólogos animales (1904). Empleado con precisión el término hormona se aplica exclusivamente a los productores naturales de las plantas y se considera como hormonas aquellas sustancias producidas en un lugar y son activos en otros. Son sustancias que determinan el crecimiento. Sin embargo, el término regulador se refiere a los compuestos estéticos y también puede incluir a las hormonas. Regulador vegetal o fito regulador: son compuestos orgánicos diferentes de los
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Las auxinas también intervienen en la iniciación de las raíces. Partenocarpia: desarrollo del fruto a partir de una célula sin fecundar. Datos curiosos: la nuez de la India tiene la semilla fuera del fruto. Los estambres liberan el polen, pasa por el estigma y al pistilo hasta llegar al ovario. El hombre se le ocurrió ponerles el polen a algunas plantas de manera artificial y observaron que el fruto se desarrolla, así descubrieron la partenocarpia; como el polen está muerto el ovulo no se fecunda y no hay presencia de semillas. Si se le agrega polen muerto al ovario se da lo que se llama llam a partenocarpia; entonces entonc es
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hoja ancha, a pequeñas dosis responde la planta. Se utiliza para matar malezas en gramíneas, es un herbicida hormonal y sistémico.
Ácido naftalalenacetico: se utiliza en el enraizamiento enraizami ento de plantas de madera dura.
Dominancia apical: las auxinas también se utilizan para crear efecto de dominancia apical. Por ejemplo, en la papa que va a ser almacenada. Altas concentraciones concentraciones de IAA inhibe el desarrollo de las yemas.
Partenocarpia: Partenocarpia: producir producir frutos sin semillas.
Aplicación de IAA en la floración y la maduración de la la piña. piña.
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tienen un efecto más generalizado (en mayor cantidad de especies) que, en las auxinas, en lo que se refiere a la partenocarpia. Se ha comprobado que el embrión bajo condiciones adecuadas de luz, humedad y oxígeno induce la formación de AG, el AG controla la germinación. USOS.
Producción de de uva. Se tiene una mayor mayor producción producción y un mayor tamaño.
Producción Producci ón de cerveza, producción de cebadas tempranas.
Producción Producci ón de hortalizas, por ejemplo, mayor producción y robustez del apio.
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Importante sobre el flujo de nutrimentos.
Tiene un efecto sobre la senescencia. senescenc ia.
USOS. Se utilizan como hormona enraizadora para romper el reposo. 6.4.4. 6.4.4. Etileno .
El etileno de forma natural es un gas, es un producto natural del metabolismo vegetal, es la hormona más simple del crecimiento vegetal. Uno de los efectos más obvios del etileno es su estimulación a la germinación y el
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6.4. 6.4.5. 5. Ácido absícico .
Es un inhibidor de crecimiento crecimien to y es el responsable de la senescencia. senescenc ia.
Motivos o características de la senescencia: