CAPITULO III PERDIDA DE AGUA AGUA EN LAS PLANTAS PLANTAS TRANSPIRACION Es de conocimiento general que todas las plantas necesitan agua para su crecimiento y desarrollo, sin embargo, hay que tomar conocimiento que una proporción grande de agua absorbida del suelo es eliminada en la atmósfera; esta pérdida puede producirse en cualquier lugar del vegetal expuesto al aire (aplicable a raíces en contacto con la atmósfera del suelo) !e la cantidad total de agua que es absorbida del suelo, transportada en el tallo y transpirada hacia la atmósfera, solamente una fracción muy peque"a de #$ se incorpora a la biomasa %asi toda el agua que se pierde por la ho&a lo hace a través de los poros del aparato estom' estom'tic tico, o, que que son m's abund abundant antes es en el envés envés de la ho&a ho&a as as ho&as ho&as pierde pierden n agua agua irremediablemente a través de los poros estom'ticos, como consecuencia de la actividad fotosin fotosintét tética ica de las células células del mesófil mesófilo o e podrí podría a decir decir que la transp transpira iració ción n es un mal necesario, ya que sí los estomas no se abren no penetra el %* + requerido para la fotosíntesis El potencial hídrico de la planta est' determinado por dos factores importantes que son la humedad del suelo, que controla el suministro de agua y la transpiración que gobierna la pérdida de agua Estos factores e&ercen su acción a través de la conductancia estom'tica, estom'tica, que depende tanto del contenido de agua del suelo como de la humedad relativa del aire as ho&as son los principales órganos de transpiración reali-'ndose esta a través de los estomas (transpiración estom'tica), también por evaporación directa a través de la cutícula (transpiración cuticular) se eliminan cantidades mucho menores y generalmente se produce a través de tallos herb'ceos, flores y frutos (también tienen estomas pero en menor proporción) proporción) .ambién puede ocurrir a través de las lenticelas de frutos y tallos le"osos (transpiración lenticelar) as plantas pierden agua sobre todo en forma de vapor a través de un proceso llamado transpiración !espues de ser sacada del suelo por las raíces, el agua es transportada a lo largo del xilema hasta llegar a las células del mesófilo de las ho&as, las cuales por la disposición laxa proporciona espacios intercelulares abundantes (poros) disposición ideal para la evaporación del agua Definición./ Definición./ Es el fenómeno mediante el cual las plantas pierden agua en forma de vapor %omo se efect0a 1ombea a partir suelo 2+* //////////3 raíces //3células //3células del xilema //3mesófilo////3 //3mesófilo////3 sale agua por por poros CLASES DE TRANSPIRACION 1. Transpiración estomática e reali-a a través de los estomas de cualquier parte de la planta, pero en mucha mayor proporción por los estomas de las ho&as %orresponde de un 45 a 65$ de la transpiración total . Transpiración c!tic!"ar !ifusión directa del vapor de agua a través de la cutícula (cutina que recubre la superficie de las ho&as) u importancia varía con las especies de planta 7lantas con cutina gruesa menor pérdida que en las plantas con cutina delgada, le corresponde del 8 al #5$ de la transpiración total #. Transpiración "entice"ar e reali-a a través de las lenticelas de frutos o de tallos le"osos, es de alrededor de un 8$ de la transpiración total, sin embargo en épocas secas su importancia aumenta ya que los estomas se cierran ESTO$AS #
9ngeniero :grónomo
egetal, Ecofisiología de la 7roducción :grícola, :grícola, 7roducción y
on poros microscópicos que se encuentran en la epidermis de los vegetales y con mayor abundancia en la superficie epidérmica de las ho&as (ha- y enve-) u n0mero y ubicación depende de la especie En promedio se encuentran #5555 estomas por cm + de superficie foliar, aunque muchas plantas xerófitas como las suculentas( cact'ceas) pueden tener en promedio#555 y algunos 'rboles deciduos tienen #55555 o m's por cm + os estomas regulan el intercambio gaseoso, generalmente abren en la lu- y cierran en la oscuridad, a excepción de las plantas con metabolismo 'cido de crasul'ceas en que se cierran de día y abren de noche as ho&as que presentan los estomas en el envés se denominan hipostom'ticas, las que lo tienen en la ha- son epistom'ticas, o como ocurre en muchas plantas herb'ceas que presentan estomas en ambas superficies son anfistom'ticas ?@:A @19%:%9B? E? 2*C: .97* !E 2*C: 2:D E?>ED
se mantiene cerrado, para lograr este movimiento de agua debe tener lugar un intercambio entre las células oclusivas y las células m's próximas al mesófilo y de la epidermis @n aumento del contenido osmótico de las células oclusivas provocar la formación de un gradiente de déficit de presión de difusión entre las células oclusivas y las células m's próximas, con ello el agua penetrar' en las células oclusivas aumentando su turgencia !el mismo modo una caída en el contenido osmótico de las células oclusivas har' que se origine un !7! de dirección opuesta con lo cual el agua saldr' de las células oclusivas pasando a las células inmediatamente próximas (células guardas)
DI&USION DEL 'APOR DE AGUA A TRA'ES DE LOS ESTO$AS os poros de los estomas pueden ser considerados como puerta de intercambio entre el medio externo y el interior de la ho&a :0n cuando est'n abiertos al m'ximo, el 'rea total de los poros solo representa del # al + $ del 'rea total de la ho&a 9nvestigadores como 1roIn, combe y otros han establecido y confirmado las siguientes reglas #ro/ a difusión del vapor del agua est' en ra-ón directa del perímetro de los orificios o poros y no del 'rea de los mismos %uando menor es el orificio, m's grande es su perímetro con relación a su 'rea, siendo la difusión m's r'pida por los bordes que por el centro del orificio, debido a que las moléculas que pasan por la parte central del orificio son interferidas por otras moléculas E&emplo i tenemos un poro de #55 de largo por #5 de alto se da la siguiente figura #5 #55 :rea J #55 x #5 J #555 7erímetro J #5 K #55 K #5 K #55 J ++5 o que corresponde a que el perímetro significa el ( del 'rea i tenemos un poro de #5 de largo por 8 de alto se da lo siguiente 8 #5 :rea J #5 x 8 J 85 3
7erímetro J 8 K #5 K 8 K #5 J F5 o que corresponde a que el perímetro significa el )* ( del 'rea +do/ Existe un efecto de proximidad de los poros a evaporación por los poros ser' mayor conforme aumenta la distancia entre ellos, es decir, si los poros est'n separados no habr' interferencia y mayor ser la pérdida de agua &ACTORES +UE A&ECTAN LA APERTURA DE ESTO$AS os factores ambientales que tienen una mayor influencia sobre la apertura y cierre de los estomas son a, LA LUEn la ho&a viviente los estomas se abren cuando se les expone a la lu- a rapide- con que se abren es bastante notable En algunos casos los estomas se abren a los G segundos de que la lu- ha llegado a la superficie de la ho&a Esto se debe a los cambios fisiológicos que ocurren, las reacciones bioquímicas que se reali-an en lu- y en oscuridad son distintas , el p2, el contenido de almidones, el contenido de agua, etc AE7AEE?.:%9B? EL@E<:.9%: !E * E.*<: E? @D M *%@A9!:! @D *%@A9!:! %élulas guardas 72 G a 4 72 8 o menos 7redominio de a-0car 7redominio de almidón 1a&a 7resión osmótica :lta 7resión osmótica .urgencia =lacideEstomas :biertos %errados , EL AGUA Es el factor que ocasiona la turgencia de las células guardas (estomas) y con ello la apertura de los estomas %uando disminuye el contenido de agua en las ho&as, por falta en el suelo o por exceso de transpiración, las células de la epidermis y con ellas las células guardianes que pierden generalmente m's r'pido su turgencia, los estomas se cierran 2*C: con suficiente humedad //3 estomas abiertos 2*C: con deficiente humedad //3 estomas cerrados En una célula guarda típica, la pared que bordea el estoma es m's gruesa que la pared opuesta, debido a esto el incremento de la turgencia origina que las células guardas sean menos elípticas y m's circulares, por lo que las células se apartan del estoma y la abertura se vuelve m's grande %acao ///3 cierra r'pidamente estomas a mayor agua apor de aturación (7>) y la concentración de 4
vapor del aire, denominada 7resión de >apor :ctual (7>:) que rodea a la ho&a origin'ndose así un !éficit de 7resión de saturación (!7) Presión de Vapor Actual (PVA) Concentración de Vapor del aire
7resión de >apor de aturación (7>) (%oncentración de >apor de agua de camara estom'tica) El !éficit de 7resión de aturación (!7), se genera a partir de las diferencias entre el 7> cuya humedad para todo c'lculo siempre se encuentra en el #55 $ y el 7>:, 2umedad del aire que para todo efecto siempre es menor al #55 $ !7 J 7> / 7>: &ACTORES +UE A&ECTAN LA TRANSPIRACI/N 1.0 La L! 2Ra3iación so"ar, El principal efecto proviene de la influencia de la lu- sobre la apertura y cierre de estomas; en la mayor parte de vegetales estudiados los estomas permanecen cerrados cuando desaparece la lu- *tro efecto indirecto importante es su influencia en la temperatura foliar, la incidencia de la lu- sobre la superficie foliar incrementa su temperatura, superando esta en casi +N% a la temperatura del ambiente En la oscuridad los estomas est'n cerrados con lo cual pr'cticamente toda transpiración cesa 7or ello el efecto de los dem's factores del ambiente va ligado a la presencia de lu- .0 4!me3a3 3e "a atmósfera Est' en base a la presión de vapor de la atmósfera, en general si otros factores permanecen constantes cuando la presión de vapor actual es mayor (significa mayor humedad relativa), m's lenta es la transpiración %uando los estomas est'n abiertos, la difusión del vapor de agua de las ho&as (transpiración) depende de la diferencia entre la presión de vapor en los espacios intercelulares y la presión de vapor de la atmósfera exterior En general, se considera que la atmósfera interna de una ho&a est' completamente saturada (#55$) #.0 Temperat!ra e basa en el efecto que tiene sobre la diferencia de presión de vapor entre los espacios intercelulares y la atmósfera exterior a velocidad de la transpiración est' relacionada con la diferencia de .N entre la ho&a y el aire circundante Esto debido al efecto de la .N sobre la gradiente de presión de vapor y sobre la apertura de los estomas, es conocido que la dimensión de la temperatura estom'tica esta regulada por la temperatura, a mayor temperatura, la apertura estom'tica es mayor, lo que favorece la difusión del vapor de agua a temperatura de las ho&as y del aire no son iguales generalmente, debido a la transpiración, .N de las ho&as es casi siempre superior al aire En términos generales a mayor temperatura, mayor presión de vapor 5
5.0 'iento El viento tiende a aumentar la transpiración porque mueve el aire que se encuentra en contacto con las ho&as evitando que este vapor de agua acumule en la superficie de las ho&as y facilitando la difusión del vapor de agua %uando la atmósfera se halla serena, el vapor de agua se acumula en la vecindad de las ho&as que transpiran lo que hace que aumente la 7resión de >apor exterior y exista una menos transpiración a transpiración aumenta en mucha mayor proporción por los efectos de una brisa suave (F Om por hora) que por vientos de gran velocidad, los cuales e&ercen mas bien efecto retardante (cierre de estomas)
6.0 Disponii"i3a3 3e A7!a Estando los otros factores constantes, a mayor agua disponible, mayor ser' la transpiración, esto se debe a que la planta ba&o ciertas condiciones aumenta la absorción de agua lo que provoca una mayor transpiración %uando el suelo se seca, cada ve- es m's difícil para la planta absorber agua, en consecuencia a menor cantidad de agua en el suelo, disminuir' la transpiración El marchitamiento temporal de las ho&as se produce normalmente en las primeras horas de la tarde, cuando la pérdida de agua por transpiración es mayor que la absorción de agua e ha observado un efecto de las variaciones de los contenidos de humedad del suelo sobre la transpiración : medida que decrece la humedad del suelo y se aproxima al punto de marchite- permanente, la tasa de transpiración disminuye ).0 Efecto 3e "os Caracteres Estr!ct!ra"es 3e "os 'e7eta"es :lgunos caracteres estructurales de la planta afectan la transpiración, así tenemos uperficie foliar a mayor =, mayor ser' la .ranspiración Espesor capa cutina a mayor Espesor de capa de cutina, menor ser' la .ranspiración %apacidad absorción agua a mayor :bsorción, mayor ser' la .ranspiración 7resencia de pelos epidermicos a mayor ?P de 7E, menor ser' la .ranspiración ?P Estomas presente en ho&as a mayor ?P Estomas, mayor ser' la .ranspiración
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$AGNITUD DE LA TRANSPIRACI/N Est' referida a la cantidad de agua transpirada, la cual depende en gran medida de la especie vegetal y de las condiciones ambientales que se presenten e expresa en grQdm+Qhora P8r3i3a 3e a7!a por transpiración 3e especies 9e7eta"es ESPECIE TRANSPIRACI/N EN LITROS Phaseolus vulgaris 6 Solanum tuberosum ## Triticum aestivum ## Licopersocin esculentum #+6 Zea mays +5 $EDIDA DE LA TRANSPIRACI/N La determinación cuantitativa de la transpiración se ha realizado a travs del tiempo por distintos mtodos! cada uno de los cuales han tenido al"#n inconveniente o al menos ha estado limitado en condiciones espec$%icas& 'ntre los mtodos utilizados para medir la transpiración se encuentran
a magnitud de la transpiración en las plantas puede determinarse cuantitativamente, por dos procedimientos a) a medición del agua absorbida b) a medición del agua evaporada o transpirada por la planta Existen tres métodos bastante conocidos 1. <étodo de las pesadas El primer método es uno de los m's simples se utili-a para plantas sembradas en macetas, y consiste en pesar la planta con su maceta inicialmente y al cabo de un período de tiempo pesarla nuevamente, la diferencia de peso experimentado por las plantas se atribuye a la cantidad de agua eliminada por la transpiración a superficie del suelo y las paredes de la maceta deben ser cubiertas con un material impermeable para evitar la evaporación de agua a partir de otras superficies que no sean las de la planta %omo el tiempo es corto, la pérdida de peso por respiración y la ganancia por fotosíntesis son insignificantes en comparación con la intensa pérdida de agua por transpiración 2. <étodo del potómetro El tercer método se utili-a en ramas provistas de ho&as y separadas de la planta, el potómetro consta de un recipiente lleno de agua en el que se introduce el extremo de una ramita y se fi&a mediante un tapón a la boca de dicho recipiente; al recipiente est'n unidos un tubo capilar de vidrio graduado en posición hori-ontal, y a su ve-, el capilar se introduce en un depósito de agua :ntes de iniciar la medición de la transpiración, se llena de agua el aparato para evitar que queden burbu&as de aire en su interior, lo que se logra al abrir la v'lvula de paso del depósito superior de agua !espués se introduce un burbu&a de aire en el tubo capilar, la cual a medida que la transpiraciones va reali-ando se despla-a por el tubo capilar en dirección al recipiente con la rama, por efecto de la succión que crea la ramita al perder agua hacia la atmósfera 3.
<étodo de la recolección y pesada del vapor de agua perdida por transpiración
El 0ltimo método consiste en encerrar una planta de maceta en una campana de cristal y hacer que circule una corriente de aire, de modo que todo el vapor de agua liberado por las ho&as sea arrastrado por el aire circundante y recogido después por una sustancia absorbente de humedad como el cloruro de calcio anihidro, cuyo peso se determina con anterioridad a continua corriente de aire hace que la humedad del aire dentro de la campana no aumente y permita la difusión de los vapores de las ho&as hacia la atmósfera, parecido a como lo haría en la atmósfera libre El incremento de peso que experimenta el cloruro de calcio se debe a la cantidad de agua absorbida del aire que pasó a través de la campana con la planta, cuya humedad proviene en pare del proceso transpiratorio de la planta y en la parte de la humedad natural del aire 7ara conocer qué cantidad de agua fue liberada por la transpiración, es necesario hacer circular igual volumen a través de la campana, pero si la planta, y colectar la humedad de la misma forma con una cantidad igual de cloruro de calcio a cantidad de agua transpirada por la planta estar' dada por la diferencia de peso entre el cloruro I$PORTANCIA DE LA TRANSPIRACION 1.0 Pape" en e" $o9imiento 3e" A7!a. En condiciones de intensa transpiración la movili-ación del agua a través de la planta es m's r'pida El mecanismo es el !7!, el cual aumenta en las células del mesófilo, esto favorece la rapidé- de la marcha de agua hacia ellas .0 Pape" en "a Asorción : Tras"a3o 3e n!trientes. olo se da en algunos elementos minerales, ya que en otros es un proceso activo (requiere energía) in embargo, sales HbsorbenHs y descargadas en el xilema de la raí-, la transpiración act0a en el transporte y distribución en la planta #.0 Pape" en "a Disipación 3e "a Ener7;a Ra3iante. as ho&as expuestas al sol Hbsorben grandes cantidades de energía radiante y a menos que se disipe de alguna manera se convertir' en energía calorífica, lo que dar' lugar a un aumento en la temperatura de la ho&a 5.0 Pape" en "a e"iminación 3e to
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