TRANSPORTE DE SOLUTOS I.
ASPECTOS GENERALES: El transporte de solutos en la planta se realiza a través de los pelos radicales o absorbentes que son expansiones de las células laterales de la epidermis de la raíz. A través de ellos, el agua y los solutos penetran por osmosis debido a que en el interior de la raíz r aíz existe una mayor concentración de sales que en el medio exterior. Esto provoca que el agua avance hacia el interior de la raíz buscando los vasos del xilema. Las sales minerales que se encuentren en orma iónica, necesitan de transportadores especializados situados en la membrana para entrar a la raíz. Estos transportadores son proteínas que para uncionar necesitan un gasto energético de A!". Las características estructurales que posee la raíz permiten que el agua agua y las sales minerales puedan puedan seguir dos vías vías de transporte hacia el xilema, estas dos vías se denominan via simpl#stica y via apóplastica. En la vía simpl#stica una parte del agua y la mayor parte de las l as sales circulan por el interior de la raíz a través del citoplasma de las células del córtex $parénquima cortical%. "asan a través de las l as membranas y de los plasmodesmos mediante los mecanismos utilizados para entrar a la raíz. "or lo tanto, esta es una vía de transporte intracelular o transcelular en la que la osmosis y el transporte activo son los mecanismos que permiten su realización. En la vía apopl#stica la mayor parte del agua y una parte de las las sales minerales circulan por los espacios espacios intercelulares hasta llegar a la endodermis. En la endodermis se localiza la banda de &aspary, que impide el paso del agua al cilindro vascular. 'e esta orma, el agua debe entrar en las células de la endodermis por osmosis para poder seguir su camino hacia el xilema. (na vez superada esta barrera el agua penetra en los vasos del xilema. "or tanto, es una vía de transporte tr ansporte extracelular. extracelular. &uanto mayor es la concentración de solutos, menor es la concentración de agua y menor el potencial químico
II.
EL ASCENSO DE LAS SALES MINERALES: ) Los minerales son incorporados por las raíces. Los pelos radiculares de las raíces son extensiones unicelulares de las células epidérmicas que poseen una pared muy ina y tienen vida eímera $*+ $*+ días%. Esto aumenta aumenta el #rea de la supericie y permite una absorción m#s eiciente de los minerales.
1
El agua y los nutrientes minerales disueltos entran en la planta por dos rutas) la ruta intracelular o -/"LA-!0 y la ruta extracelular o A"0"LA-!0, hasta que encuentran la endodermis, una capa de células que deben atravesar hasta llegar al xilema. El xilema se compone de traqueidas y, en el caso de las plantas con lores, de elementos de los vasos. Estas células muertas se hacen cargo del transporte de agua y minerales desde la raíz hasta el tallo y las ho1as, donde el agua se evapora por los estomas mediante el proceso conocido como transpiraci2n. La energía para este transporte no la proporcionan los mismos elementos traquearios, que en el te1ido desarrollado est#n de hecho muertos, sino por dos enómenos ísicos •
LA ÓSMOSIS) Es el desplazamiento hacia arriba del agua acumulada en la raíz gracias a la dierencia en potencial soluble del te1ido radical y la humedad del suelo3 al absorber agua, la raíz impulsa hacia arriba parte de la misma. Este enómeno, sin embargo, no basta para llevarla hasta las ho1as, y su intensidad varía enormemente entre especies
•
LA SUCCIÓN) La succión se produce porque el agua que se encuentra en las paredes celulares e interior de las células del mesóilo de la ho1a de la parte aérea de la planta, pasa al estado de vapor mediante el proceso de transpiración y se pierde a la atmósera. 'e este modo disminuye la potencial del agua de estos te1idos respecto a los vecinos, generando un gradiente de potencial agua que hace posible el movimiento del agua entre los te1idos. Estos a su vez toman agua de paredes vecinas y así sucesivamente hasta los vasos xilem#ticos de la ho1a. La pérdida de agua del xilema crea una uerza tensil en la columna de agua contenida en el xilema. 'ebido a las uerzas de cohesión entre las moléculas de agua, esa tensión $presión negativa% se transmite en el continuum de la masa líquida del xilema hasta llegar al xilema de la raíz. 'e esta orma disminuye el potencial del agua en el xilema de la raíz creando un gradiente que posibilita que el agua se mueva desde el suelo al xilema de la raíz y de allí a las ho1as y inalmente a la atmósera.
III.
SALIDA DESDE LAS HOJAS Y OTROS ÓRGANOS LATERALES DE SOLUTOS NO DARBOHIDRATADOS: 2
-e puede reerir a los productos de excreción que consiste en la eliminación de sustancias de desecho producidas en el metabolismo. Las plantas carecen de aparato excretor, por lo que los procesos de excreción no est#n muy desarrollados. Algunos desechos sólidos son almacenados, por e1emplo, en el interior de vacuolas, como cristales de oxalato c#lcico, y otros son reutilizados en procesos de síntesis o se provechan en el metabolismo secundario. /uchas plantas tienen te1idos secretores, por medio de los cuales se expulsan distintas sustancias, como) néctar $que se almacenan en gl#ndulas o nectarios situados en las lores%, resinas $se guardan en 4canales resiníeros5%, aceites esenciales $se expulsan al exterior mediante pelos glandulares o almacenados en bolsas oleíeras%, l#tex $se almacena en tubos laticíeros%. En algunas plantas adaptadas a suelos salinos el exceso de sal se acumula en te1idos ricos en agua, o se segrega al exterior de la epidermis por transporte activo. Existen otras sustancias que son expulsadas en orma gaseosa, como el dióxido de carbono producido en la respiración, o el etileno que es un gas expulsado 1unto a los rutos maduros. /uchas sustancias que almacenan las plantas son utilizadas, ya que se emplean como materias primas de las que se obtienen productos como el caucho, procedente del latex, aceites esenciales o dierentes principios activos de plantas medicinales.
IV.
EL TRANSPORTE LATERAL DE SOLUTOS: (na vez que el agua y las sales minerales han penetrado en las células epidérmicas de los pelos absorbentes de la raíz, orman la savia bruta, que contin6a circulando radialmente en el interior de la raíz hacia el cilindro central donde se encuentra el xilema. El transporte se puede realizar de dos maneras) 7ía simpl#stica3 El agua y los solutos son transportados por ósmosis y •
transporte activo de unas células a otras a través de plasmodesmos 7ía apopl#stica3 El movimiento se realiza a través de diusión simple •
por el exterior de la membrana celular y engloba las paredes celulares y los espacios intercelulares. Este movimiento se ve interrumpido en la endodermis de la raíz, donde existen engrosamientos entre las células, la banda de &aspary, que regula el paso de sustancias.
V.
EL DESCENSO Y ASCENSO DE SOLUTOS ORGANICOS:
3
Los az6cares abricados durante el proceso de otosíntesis en las ho1as son transportados longitudinalmente por el loema de los nervios de la ho1a y el peciolo a los tallos y otras partes de la planta. El sentido del transporte es hacia aba1o $desde las ho1as a las raíces%, pero también hacia zonas superiores $sumideros metabólicos, como meristemos, zonas 1óvenes en crecimiento o lores y rutos en ormación%. El movimiento de sustancias en el loema transcurre en células tubulares alargadas denominadas elementos cribosos. Estos Ilustración 1. EL XILEMA elementos cribosos se conectan extremo con extremo y orman una serie lineal larga. (n con1unto continuo de elementos cribosos se denomina tubo criboso. El transporte de az6cares en los tubos cribosos se llama recuentemente translocación o transporte a larga distancia, para indicar una movilización por un conducto continuo a una distancia que puede llegar a m#s de *88 metros en los #rboles m#s grandes. Las necesidades de una planta son distintas dependiendo de la etapa de vida en la que se encuentre. "reerentemente el loema tiene sentido descendente o basipeto. -e transporta de los órganos productores a los consumidores. 'ependiendo de la época del a9o y de las necesidades existe la posibilidad de realizar transporte ascendente. /ediante el uso de isótopos en experimentos de pulso y caza se comprobó que el transporte es bidireccional aunque dependiendo de la topóisis $localización del órgano% preerentemente puede existir un transporte ascendente o descendente.
VI.
CARACTERÍSTICAS DEL TRANSPORTE POR EL FLOEMA:
En este transporte a dierencia del xilema el loema est# constituido por células vivas. La composición de loema varía dependiendo de la especie, edad y estado isiológico. "reerentemente el loema tiene sentido descendente o basípeto. Las células cribosas van a ser el canal conductor -u movimiento se da desde órganos uente a órganos sumidero.
4
•
Órgano !"#n$#: :rganos en los que los az6cares se incorporan
•
al tubo criboso y en los que se produce la síntesis de estos. Órgano "%&'#ro()#r$#'#ro*: :rganos importadores de az6cares, con salida del tubo criboso. Estos azucares pueden ser
consumidos o almacenados como reserv para la planta. La solución transportada $savia bruta% posee alta concentración de az6cares. El movimiento de las sustancias en el loema comprende procesos) &arga del loema . !ransporte a larga distancia. 'escarga del loema. 'ependiendo de la época del a9o y de las necesidades existe la • • •
posibilidad de realizar transporte ascendente. . VI.+
CARGA Y DESCARGA EN LOS TUBOS CRIBOSOS.
A. CARGA EN LOS TUBOS CRIBOSOS: Las triosas osatos ormadas por otosíntesis se transportan desde el cloroplasto al citoplasma donde se convierten en sacarosa. La sacarosa se mueve desde las células del mesóilo hasta la vecindad de los elementos cribosos presentes en los peque9os vasos conductores de las ho1as. Este transporte se realiza a través de dos o tres células en lo que se llama transporte a corta distancia. En la tercera etapa, denominada carga loem#tica, la sacarosa se incorpora en los elementos cribosos
Mo'#,o '#, -ro#o '# arga !,o#%/$&a .
'e acuerdo con este modelo, los ;< son primero bombeados hacia el exterior de los tubos cribosos, usando para ello la energía del A!". A continuación, se incorpora la sacarosa en su interior por cotransporte
simporte 'entro de los elementos cribosos, los otoasimilados se exportan hacia las zonas sumideros) transporte a larga distancia. La carga loem#tica de los otoasimilados requiere energía metabólica. En las células de los órganos uente los otoasimilados se encuentran en menor concentración que la encontrada en los elementos cribosos relacionados con ellas.
5
La vía de transporte desde las células del mesóilo hasta los elementos cribosos es parcialmente apopl#stica .El camino simpl#stico a través de
los plasmodesmos también ocurre pero en menor proporción. Esta carga es por transporte activo ya que se consumen A!" para extraer ;< del tubo criboso y crear así un gradiente electroquímico que permite la entrada de la sacarosa por cotransporte.
Ilustración 2. Modelo de carga en los elementos cribosos
B. DESCARGA EN LOSTUBOS CRIBOSOS:
-e lleva a cabo en los órganos sumidero o consumidores. El camino desde el elemento criboso hasta la célula donde el soluto se metabolizar# puede ser simpl#stico o apopl#stico3 en ambos casos, la
descarga depender# de la actividad metabólica . -i los sumideros son de almacenamiento, la vía preerida es la
apopl#stica y requiere consumo de energía en orma de A!". En sumideros en crecimiento, la descarga es por vía simpl#stica, por diusión pasiva ya que la concentración del soluto es mayor en los elementos cribosos que en las células en crecimiento donde se consumen.
Pro#o '# '#arga !,o#%/$&a.
-i el órgano donde se descarga la sacarosa es un sumidero en crecimiento este proceso se lleva a cabo por transporte pasivo. -i es un órgano de almacenamiento entonces el proceso de descarga es por transporte activo 6
VI.0
SUSTANCIAS TRANSPORTADAS POR EL FLOEMA:
/#s del =8> del peso seco de la savia elaborada est# compuesta por az6cares. La glucosa y sus derivados osorilados no se detectan en esta savia3 por el contrario, la orma mayoritaria de transporte es la sacarosa $el az6car doméstico%. Adem#s de la sacarosa, se han encontrado, en algunas especies, peque9as cantidades de otros tres az6cares) • • •
la rainosa $un trisac#rido%. la estaquiosa $tetrasac#rido%. la verbascosa $pentasac#rido%.
Los tubos cribosos también contienen cantidades m#s peque9as de otras sustancias org#nicas, que incluyen amino#cidos, amidas, auxina y otras hormonas vegetales, #cidos org#nicos, alditoles y A!"
VII.
PRINCIPALES HIPÓTESIS SOBRE EL MECANISMO DEL TRANSPORTE POR EL FLOEMA. VII.+
HIPÓTESIS DEL FLUJO DE MASAS:
!eoría de lu1o a presión o de lu1o en masa. ;ipótesis de /unch siempre se mueve de la uente al sumidero. "rimero hay una carga y posteriormente una descarga. -e da la carga del loema. ;ay un sistema y concentra sacarosa en el tubo criboso disminuyendo el ?s. La gran concentración de sacarosa tira del agua de las células de alrededor. Es una entrada pasiva de agua. &on la entrada de agua aumenta el volumen distorsionando las paredes. Al no romperse las paredes dado q est#n reorzadas el aumento de volumen acaba moviendo en masa el loema d#ndose el transporte. Las paredes est#n rela1adas y no crean ninguna uerza. En cuanto se empieza a consumir sacarosa el movimiento se invierte. El loema tiene q tener unas observaciones q cumplan la hipótesis) + "resión positiva $8.* @ %. + Los solutos tienen q via1ar en el mismo sentido y velocidad. + !iene q existir un gradiente de concentración. /#s concentrado en la uente. /enos concentrado en el sumidero. 7
+
"oros abiertos. Las plantas no han quitado las placas cribosas porque les
permiten tapar isiológicamente al ocluir los poros con proteína ". 0tras teorías son)
Ilustración 3 El
modelo de Münch del mecanismo básico del flujo a resión.
VII.0
HIPÓTESIS DE LA CORRIENTE PROTOPLASM1TICA:
"lantea que los solutos tienen movimiento bidireccional por dentro de los elementos cribosos. Este mecanismo estaría limitado a elementos cribosos 1óvenes con citoplasma metabólicamente activos, no se ha observado en los elementos cribosos o maduros.
VII.2
HIPÓTESIS DE LA DIFUSIÓN ACTIVADA:
mplica circulación de iones en las placas cribosas mantenidas por la actividad metabólica. "ropone que un proceso electroosmótico sería posible si se dan tres requisitos b#sicos) 'ebe existir una membrana •
que posea poros cargados eléctricamente
•
Los poros deben estar
ocluidos, pero no tanto que impidan el paso libre de iones hidratados
•
'ebe existir una dierencia entre potencial a través de la membrana que debe ser mantenida para que el transporte tenga lugar. 'e acuerdo con la hipótesis los cationes se moverían r#pidamente a través de los poros siguiendo un gradiente de potencial y haciéndolo de igual orma las moléculas cargadas positivamente, el agua y las moléculas neutras3 es 8
decir, habría un lu1o de masa similar al que se originaba en la hipótesis del lu1o de presión con la excepción de que no existía un gradiente continuo de potencial de presión a lo largo del tubo criboso, sino que el peril del gradiente en este caso tendría un aspecto de dientes de sierra con una disminución de gradiente a lo largo del lumen de cada elemento criboso seguido por una aumento brusco del gradiente al comienzo del elemento siguiente.
VII.3 TRANSPORTE POLAR: El transporte polar es un transporte característico de las auxinas como el
AA $ #cido indol acético% y el #cido indol butírico $BA% . -e encarga de transportar el AA por las células del cambium y las células parcialmente dierenciadas asociadas al loema. CARACTERÍSTICAS PRINCIPALES:
El movimiento de auxinas es lento, aunque *8 veces menor que la del
loema, pero casi *8 veces mayor que la de diusión. El movimiento del AA requiere energía metabólica $A!"%, ya que no se produce en ausencia de oxígeno ni en presencia de inhibidores de la
síntesis de A!". Este transporte puede ir n sentido basípeto en los tallos $del #pice hacia la base de la planta% y acropeto en raíces $hacia el #pice de la raíz%.
VIII.
PRINCIPALES FACTORES 4UE AFECTAN EL TRANSPORTE POR FLOEMA:
LA LU5: el transporte hacia la raíz se ve avorecido en la oscuridad debido a que los carbohidratos se almacenan en el día y en las noches se transportan a la raíz y a que la luz ro1a acelera el transporte de &arbohidratos.
TEMPERATURA: La temperatura aecta la velocidad de síntesis y utilización de asimilados y el mismo proceso de transporte. La m#xima velocidad de transporte se encuentra entre los C8+8D& y a6n a 8 D& todavía hay transporte.
9
INHIBIDORES METABÓLICOS: &ausa un menor transporte en las plantas. HORMONAS VEGETALES: Aectan el mecanismo de transporte. Las sustancias presentes en el loema y las concentraciones se rigen por sinuoso equilibrio, siendo alterado por herbicidas, ungicidas y reguladores de crecimiento) &arbohidratos) en orma de oligosac#ridos $-acarosa%. -ustancias nitrogenadas) b#sicamente amino#cidos. cidos org#nicos y sustancias inorg#nicas) #cidos org#nicos en
•
•
•
concentraciones muy ba1as y cationes $F, Ga, &a, /g% aniones $",-,&l,Go%. Heguladores de crecimiento) los equilibrios de estos dependen de los •
actores ambientales $luz, temperatura, disponibilidad de agua%.I 0tras sustancias) 7itaminas, virus y protozoos capaces de causar •
enermedades.
I6.
REFERENCIAS BIBLIOGR1FICAS 7$$-:88#9a."nn#.#'".ar8&o,og&a8!&&o,og&a.)#g#$a,8F"n'a%#n$o'#F&& o,og&aV#g#$a,A;on.-'! . on",$a'o #, ++< += > +? a 7ora ?:20 -%. 7$$-:88&,&o2."r,.#'".g$8L&ro80=++8o$8+=.-'! . Con",$a'o #, ++ > += > +? a 7ora ?: 3? -%. 7$$-:88@@@+.".#'"8!)'38@8@!8Da'#4F8Tran-or$# 0=F,o#%a<0.-'! . on",$a'o #, +0 <+= <+? 7ora +0:3 -%. 7$$-:88@@@+.".#'"8!)'38@8@!8Da'#4F8Tran-or$#0='# 0=So,"$o.-'! . on",$a'o #, +0 > += <+? a 7ora :+0 -%. 7$$-:88"-)g#n#$&a.!&,#.@or'-r#.o%80=++8=08$#%a<0 += > +? a 7ora :2 -%.
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