UEES Fecha: Lunes 12 de mayo, 2014 Nombre: Leslie Sellan Santana Materia: Neuroanatomía Tema: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO
El estudio de los organismos simples como las bacterias pone de manifiesto que: •
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Las bacte bacterias rias tienen tienen una relacin relacin acti!a acti!a y adapt adaptati ati!a !a con el medio medio ambiente, equi!alente a la de los animales, y que se puede lle!ar a cabo sin necesidad de sistema ner!ioso" Los elementos b#sicos que permiten a las neuronas recibir y procesar informacin paras generar respuestas adaptati!as ya estaban presentes en organismos filogen$ticamente tan antiguos como las bacterias"
La E" %oli es una bacteria que &abita en nuestro tracto intestinal ayud#ndonos a digerir los alimentos que ingerimos" Esta bacteria siente, recuerda e in!estiga su medio ambiente como si se tratase tr atase realmente de un animal" En un medio en el que &ay distintas concentraciones de glucosa la bacteria se mue!e propulsada por sus flagelos desde las 'onas en las que no &ay o &ay 38que presentan mayor concentracin" poca concentracin de glucosa &acia las
Este comportamiento se da debido a ( circunstancias: 1" E" %oli dispone de un receptor )proteína de membrana* en su cubierta celular que detecta la glucosa" 2" %ada uno de los receptores )para las diferentes mol$culas* pro!oca una res respues puesta ta en el inte interrior ior celula lularr que que desenc senca aden dena la terc tercer era a de las las circunstancias" (" Se da un cambio en la acti!idad de sus flagelos que le &ace dirigirse &acia la 'ona de mayor concentracin de la sustancia detectada, ale+arla de ella si es tica o mo!erse buscando por el medio sino encuentra ning-n tipo de se.al" En la E" %oli eisten mecanismos que permiten memori'ar, retener informacin pasada proporcionada por los receptores y compararla con la actual, ya que de otra forma no podría dirigirse en el sentido de menor a mayor concentracin como realmente &ace, simplemente se pararía al encontrar el primer cambio de concentracin y no seguiría eplorando fuentes me+ores"
EL TEJIDO ESPECIALIZADO EN EL PROCESAMIENTO DE LA LA INFORMACION La aparicin de las c$lulas eucariotas, propicio la aparicin de organismos pluricelulares y &etertrofos denominados /eta'oos" Los Los /eta'o /eta'oos os est#n est#n const constitu ituido idoss por la agrupa agrupaci cin n solida solidaria ria de distin distintas tas poblaciones celulares con funciones especiali'adas las cuales condu+eron a la aparicin de las neuronas y con ellas a la di!ersificacin conductual del reino animal"
Las espon+ espon+as as son son porífe poríferos ros,, el grupo grupo de meta'o meta'oos os filoge filogen$t n$tica icamen mente te m#s antiguo que conocemos" Su estructura es sencilla: est# formado por dos capas, una interna, la endodermis, y otra eterna la epidermis" Entre una y otra capa eisten c$lulas neuroepiteliales que responde a estímulos t#ctiles y químicos y pro!ocan contracciones del cuerpo que abren y cierran los poros a tra!$s de los cuales estos animales filtran el agua y etraen los nutrientes de los que se alimentan" 39
1" La red ner!iosa El siguiente paso e!oluti!o del SN es representado en animales como son los celent$reos )&idras, medusas, corales y an$monas de mar* en los que ya se encuentra un te+ido ner!ioso propiamente dic&o, +unto con fibras musculares, gl#ndulas y c$lulas sensoriales"
Este te+ido ner!ioso se distribuye por todo el cuerpo del animal formando una red ner!io ner!iosa sa difusa difusa compue compuesta sta por grande grandess c$lula c$lulass ner!io ner!iosas sas bipola bipolares res y multipolares distribuidas sin orden particular por todo el cuerpo del animal" Las prolon prolonga gacio ciones nes de estas estas neuron neuronas as aun no tienen tienen una difere diferenc nciac iacin in funcional que permita distinguir a los aones de las dendritas y los impulsos ner!iosos se transmiten por la red en todas las direcciones por igual" 40
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na na esti estimu mula laci cin n de cual cualqu quie ierr punt punto o del del cuer cuerpo po del del anim animal al pued puede e dese desenc ncad aden enar ar una una acci accin n en todo todo el sist sistem ema a efec efecto torr )m-s )m-scu culo loss y gl#ndulas*" Las neuronas est#n muy primas a los rganos efectores y no eiste ning-n tipo de especiali'acin regional"
Este sistema es el siguiente paso en la organi'acin del te+ido ner!ioso durante la filogenia" La unidad unidad de este nue!o nue!o ni!el de organi'acin organi'acin es el ganglio ganglio masa neuronal compacta que fa!orece un contacto m#s r#pido entre las c$lulas ner!iosas y un mayor grado de integracin de la l a informacin" E+emplo de esta organi'acin lo representan los an$lidos )lombrices de tierra y sangui+uelas* con el cuerpo di!idido en segmentos )met#meros* que !i!en en el mar, ríos y tierra firme" En el sistema ganglionar se aprecia ya una parte central formada por el con+unto de ganglios, que procesa la informacin del eterior y controla a su !e' a la porcin perif$rica, constituida por los receptores sensoriales y los ner!ios a tra!$s de los cuales los ganglios reciben la informacin y la en!ían a los m-sculos y gl#ndulas"
Ece!a"i#acio
El tama.o de los ganglios no es similar en todos los met#meros y esto se debe a 2 causas: •
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Es que el tama.o est# directamente relacionado con la cantidad de funciones que realice el ganglio" Es la tendencia que se que se aprecia a lo largo de la filogenia, al desarrollo de unidades funcionales mayores que las metamericas a tra!$s de la fusin de dos o m#s de estas unidades"
Los ganglios tienden a aumentar en la 'ona rostral ya que son los primeros que toman contacto con el mundo eterior por lo tanto a lo largo de la filogenia es en esta esta 'ona 'ona dond donde e se &an &an ido id41 o alo+ alo+an ando do los los prin princi cipa pale less rece recept ptor ores es
sensoriales especiali'ados en la teledeteccin recepcin a distancia de los estímulos ambientales que permite al animal recibir informacin sin necesidad de entrar en contacto directo con la fuente estimular" or la similitud anatmica y funcional con el enc$falo de !ertebrados )agrupacin neuronal rostral encargada de la coordinacin y regulacin de otros centros ner!iosos* a estos ganglios se les denomina ganglios cerebrales o encef#licos"
Encefali'acion: roceso general que a lo largo de la filogenia &a ido acumulando progresi!amente mayor cantidad de neuronas en la parte anterior del cuerpo de distintas especies animales" En la mayoría de los in!ertebrados eisten aones de gran calibre )de &asta 1mm de di#metro* que permiten una conduccin r#pida de los impulsos ner!iosos" La causa de estos grandes aones en los in!ertebrados est# en que, al carecer de mielina )!aina aislada del an de !ertebrados que ele!a la !elocidad de transmisin del impulso ner!ioso sin necesidad de incrementar el calibre"
La !enta+a que supone los aones gigantes solo es empleada en situaciones críticas como los refle+os de &uida, que permiten al animal desplegar conductas 42 de escape en un corto espacio de tiempo"
Las neuronas con aones gigantes son el eslabn final de circuitos refle+os conectados a tra!$s de sinapsis el$ctricas, las cuales tienen la !enta+a de ser muy r#pidas y permiten sincroni'ar en muy poco tiempo a grupos de neuronas para que den una respuesta con +unta, sin embargo tienen el incon!eniente de no poder ser moduladas propiedades eclusi!a de las sinapsis químicas" El SN de los in!ertebrados parece tener serias dificultades para seguir incrementando su comple+idad, las causas bara+adas de estas limitaciones son 2: • •
El tama.o corporal que pueden alcan'ar estos organismos La !elocidad de trasmisin del impulso ner!ioso que son capaces de conseguir sus neuronas"
Los artrpodos poseen un eoesqueleto )esqueleto eterno* que les da proteccin mec#nica y soporte sobre el que anclar los m-sculos que &acen posible el mo!imiento del animal" El eoesqueleto tiene la des!enta+a a la &ora de incrementar el tama.o corporal ya que por su naturale'a no puede crecer gradualmente y cuando lo &ace requiere unas condiciones poco fa!orables a grandes desarrollos corporales"
EL 3 NE5N6L: S7SE/6 8E 596N76%7;N 8EL E<78 NE5=7S >?ilogenia de !ertebrados
En los !ertebrados se superan las limitaciones que presentaban los in!ertebrados para conseguir#n mayor 43 desarrollo encef#lico:
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oseen un esqueleto interno que permite un amplio margen en el incremento del tama.o corporal y con ello el incremento de lamasa muscular que lo articule y de las estructuras ner!iosas que lo gobiernen" Sal!o los !ertebrados no mandibulados )peces como las lampreas* disponen de c$lulas especiali'adas que recubren los aones de sus neuronas con una !aina de mielina lo que &ace posible que el impulso ner!ioso pueda transmitirse a grandes distancias y a m#s !elocidad y con menos coste energ$tico"
Los !ertebrados pertenecemos al p&ylum de los cordados" El car#cter diferencial de este p&ylum es la presencia de notocorda o cuerda dorsal estructura que es fundamental para la induccin del te+ido ner!ioso durante el desarrollo embrionario y para la formacin de la columna !ertebral" El SN% de los !ertebrados )a diferencia de los in!ertebrados* se sit-a dorsalmente dentro de una ca!idad protegida por te+ido seo )el cr#neo y la columna !ertebral* presenta simetría bilateral y es segmentado"
El SN de los !ertebrados tiene una organi'acin ganglionar que recuerda a la del sistema ner!ioso de in!ertebrados aunque la organi'acin interna de los ganglios autnomos y sus coneiones con el SN% le diferencian de aquel" El dise.o m#s b#sico del SN de !ertebrados puede que fuese en su origen similar al del anfioo )cefalocordado, otro subp&ylum de los cordados* un tubo neural dorsal en el que &abría una polari'acin rostrocaudal poco marcada y una especiali'acin funcional dorso!entral como la que eiste en la medula espinal y el tronco del enc$falo de todos los !ertebrados" Los !ertebrados actuales filogen$ticamente m#s antiguos son las lampreas en los cuales se mantienen la polari'acin rostrocaudal con el enc$falo en el etremo rostral subdi!idido en ( regiones: •
Enc$falo anterior: telenc$falo y dienc$falo 44
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Enc$falo medio: mesenc$falo Enc$falo posterior: mielenc$falo y metenc$falo •
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El SN de todos los !ertebrados mantiene este esquema anatmico, persistiendo a lo largo de toda la filogenia muc&os de sus n-cleos y circuitos b#sicos, lo que pone de manifiesto la &omología eistente entre las regiones encef#licas de las distintas especies de !ertebrados" 1" La /edula Espinal y el ronco del Enc$falo La organi'acin general de la medula espinal se mantiene bastante constante a lo largo de la filogenia" Eisten !ariaciones deri!adas de las adaptaciones de cada grupo animal como su longitud o calibre" La parte dorsal del mesenc$falo est# formada por el colicuo superior )tec&o ptico* y el inferior" Estas estructuras est#n relacionadas en todos los !ertebrados con la informacin !isual y auditi!a: el colicuo superior con la informacin !isual y el inferior con la auditi!a
El tec&o ptico a parte de recibir informacin !isual se con!ierte en una importante regin como centro de iniciacin del comportamiento pero es a partir de los reptiles y su definiti!a conquista de la tierra firme cuando la importancia del tec&o ptico como estructura integradora de la informacin sensorial in!olucrada en la acti!idad motora !a cediendo terreno a las estructuras telencef#licas, aunque sigue siendo un importante centro de integracin sensorial y mantiene funciones motoras" 45
%a+al propuso que la decusacin de las fibras motoras era consecuencia del cruce que reali'an las fibras del ner!io ptico" Las fibras procedentes de la retina decusan en el quiasma ptico para sol!entar la in!ersin de 1@0A que eperimenta la imagen al atra!esar el cristalino"
Esta decusacin del quiasma ptico est# destinada a mantener una representacin contin-a en el tec&o ptico y congruente con la imagen del campo !isual" La recusacin de los tractos motores son una adaptacin destinada a aumentar la eficacia de las respuestas defensi!as que dan los animales cuando se enfrentan a un peligro detectado !isualmente, por tanto como la informacin !isual !ia+a al lado contralateral la respuesta motora debe generarse tambi$n en ese lado, d#ndose de forma m#s r#pida la respuesta que si estu!iese en el otro lado"
El cerebelo es, +unto a los &emisferios cerebrales, la estructura m#s !ariable a lo largo de la filogenia de los !ertebrados" En el cerebelo se pueden ir distinguiendo ( regiones que &an ido apareciendo paulatinamente a lo largo de la filogenia: 46
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El arquicerebelo: es la regin que primer aparece en la filogenia y est# íntimamente relacionada con el sistema !estibular y desde un punto de !ista funcional se le denomina !estibulocerebelo" El paleocerebelo: constituye el siguiente logro filogen$tico de los !ertebrados y est# constituido por el lobulillo central, la -!ula, la pir#mide y el !ermis, esta di!isin est# relacionada con el control de los mo!imientos de los m-sculos aiales del tronco" Su relacin con la medula espinal esta di!isin filogen$tica forma parte funcionalmente del espinocerebelo" El neocerebelo: es la di!isin m#s reciente desde un punto de !ista filogenetico, formado por los &emisferios cerebrales y el !ermis medio" La parte intermedia es funcionalmente espinocerebelar porque est# relacionada con la musculatura aial del tronco y etremidades al igual que el paleocerebelo"
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El &ipot#lamo est# relacionado con el mantenimiento de la &omeostasis, las conductas agonísticas, la conducta seual y la conducta reproductora" Entre sus funciones &omeost#ticas destaca la termorregulacin, )propiedad que aparece en la filogenia de los !ertebrados solo en las a!es y los mamíferos, llamados &omeotermos* es uno de los principales &itos de la e!olucin del SN% de los !ertebrados ya que su consecucin no solo in!olucra a di!ersos n-cleos &ipotal#micos sino tambi$n a otras regiones como el t#lamo y los &emisferios cerebrales cuya acti!idad es fundamental para la locali'acin y seleccin de alimentos energ$ticamente idneos" Se puede así mantener la tasa metablica necesaria para que permane'ca constante la temperatura corporal" En el etremo dorsal del 8ienc$falo se encuentra el epitalamo" En $l se &alla el comple+o pineal )cuerpo pineal, gl#ndula pineal o epífisis*" Esta estructura se relaciona con la conducta de regulacin de la temperatura y los ciclos circadianos"
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El tercer o+o u o+o parietal: )en peces, lampreas, anfibios, lagartos y lagarti+as* est# conectado con la epífisis y no eiste en el resto de !ertebrados" En algunas especies de a!es )paloma, pato y a!es de corral* mantiene una funcin fotorreceptora rudimentaria, pero en ellas y en el resto de a!es, como ocurre en todos los mamíferos, el cuerpo pineal se transforma en la gl#ndula pineal"
La funcin de la gl#ndula pineal consiste en segregar la &ormona melatonina con una ritmicidad circadiana determinada por el ciclo de lu' y oscuridad El t#lamo es una comple+a estacin interpuesta entre el mundo sensorial y los &emisferios cerebrales" Es la 'ona del dienc$falo que m#s cambios presenta en tama.o y comple+idad entre las especies de !ertebrados" (" El Enc$falo 6nterior: los &emisferios cerebrales La epansin de los &emisferios cerebrales es la marca distinti!a de la e!olucin del enc$falo de los !ertebrados" 6lgunas regiones subcorticales de los &emisferios cerebrales como los ganglios basales, tambi$n modifican su estructura y funcin en paralelo a los nue!os repertorios motores que !an apareciendo como es el caso de la produccin del &abla en nuestra especie"
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La amígdala es otra estructura que sin embargo mantendr# bastante inalterada su funcin &aci$ndonos compartir con c&impanc$s o palomas la alarma ante cualquier cosa que repte u otros peligros y ayud#ndonos a detectar y responder a las situaciones que comprometan nuestra integridad antes de que la neocorte'a, nos &aga tomar conciencia del riesgo" ambi$n contribuir# a que no se nos ol!ide cualquier situacin que nos &aya producido una emocin intensa, buena o mala"
La %orte'a %erebral El car#cter diferencial del SN de los mamíferos es la neocorte'a" La corte'a cerebral en reptiles tiene ( capas y en mamíferos B" En mamíferos la m#s reciente adquisicin filogen$tica del Sn es la neocorte'a o isocorte'a" La organi'acin laminar parece ser la m#s sofisticada forma de organi'acin neuronal del SN" %onsiste en la distribucin tanto de las neuronas como de las fibras aferentes y eferentes en capas separadas, lo que permite procesar la informacin de forma organi'ada que llega a las regiones corticales )de la corte'a*"
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6 ello debe a.adirse la organi'acin columnar, columnas definidas en funcin de que sus neuronas reciban informacin de la misma 'ona y sean sensible a estímulos similares" 6 lo largo de la filogenia las c$lulas corticales )neuronas de la corte'a cerebral* !an adquiriendo mayores grados de especiali'acin como es el caso de las c$lulas piramidales, el tipo celular m#s característico de la corte'a cerebral que solo est#n en reptiles y mamíferos"
odas estas características &acen que posible que en la neocorte'a se creen circuitos locales muy especiali'ados, aut$nticos a sustratos de las conductas m#s comple+as" El tama.o de la neocorte'a !aría de unas especies a otras"
na -ltima peculiaridad de la neocorte'a es su &eterogeneidad funcional y regional relacionada con la di!ersidad de tareas que reali'a )sensorial, motora, asociati!a* y con la informacin que procesa )olfati!a, gustati!a, somatosensorial, auditi!a y !isual*" Ello lle!a a que de unas especies a otras el tama.o relati!o de las #reas donde se alo+an esas funciones !aríe en funcin del nic&o ecolgico ocupado" Es el caso50de la corte'a sensorial"
El tama.o relati!o de la corte'a motora primaria no !aría muc&o en las diferentes especies de mamíferos debido a que est# relacionada con la musculatura corporal y su control" La funcin principal de las #reas corticales de asociacin es integrar la informacin sensorial recibida por las distintas regiones corticales y subcorticales participando en el inicio y control de los comportamientos elaborados destinados a responder de una forma pl#stica a los retos ambientales" Se encargan de funciones cogniti!as comple+as y ocupan muc&o tama.o"
Las !enta+as que da el SN a los animales son tan importantes que la presin selecti!a &a fa!orecido a lo largo de la filogenia su desarrollo &asta cotas m#s altas de lo que el tama.o corporal impone" 1" El tama.o del enc$falo Los organismos con circuitos neuronales m#s numerosos y comple+os tienen incrementados sus posibilidades de super!i!encia, pero una parte importante de su tama.o depende simplemente del tama.o corporal medio de las especies" Las de mayor tama.o tienen enc$falos m#s grandes, por el simple &ec&o de tener un tama.o mayor"
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EL EN%C?6L 8E LS D/N78S Los &umanos tenemos el índice de encefali'acin m#s alto de todos los mamíferos )FG*" Somos primates, catirrinos, &ominoideos, tan( que compartimos con los llamados simios antropomorfos, monos antropomorfos o antropoides )gibones, orangutanes, gorilas, c&impanc$s y bonobos o c&impanc$s pigmeos*"
Los primeros &omínidos surgieron &ace 24 millones de a.os" Los an#lisis gen$ticos &an puesto de manifiesto que los c&impanc$s son nuestros parientes m#s primos con los que compartimos un antepasado com-n" La separacin entre los c&impanc$s y la primera de las especies de nuestra línea e!oluti!a, la de los &omínidos, se produ+o &ace G y 4"H millones de a.os" Los restos fsiles m#s antiguos de &omínidos pertenecen a di!ersos g$neros entre los que se incluye el g$nero
6ustralopit&ecus" La especie A$a!are%i% es la m#s antigua" %on un enc$falo entre ( y 4 !eces menor !i!ía en los bosques y su alimentacin era muy parecida a los c&impanc$s sal!o que incorporaban raíces a su dieta" ero la diferencia m#s notable era su postura bípeda" Sin embargo eso no parece influir directamente sobre el desarrollo del enc$falo" 52
La primera especie de nuestro g$nero )Domo* apareci &ace 1,I a 1"B millones de a.os, poco despu$s del inicio de las glaciaciones" Se le puso el nombre de &omo &abi"i%" La aparicin de la especie D" &abilis se asocia con la etincin del g$nero 6ustralopit&ecus y representa la primera de un g$nero, alguna de cuyas especies, distintas a la nuestra, perdurar# en la ierra m#s de un milln de a.os" Luego e" &$er'a%ter y luego el &$erect(%$ La altura de estos &omínidos era muy parecida a la nuestra o incluso mayor y su cara era menos simiesca que la de sus antecesores" Los cambios principales en el enc$falo lo presentan en los lbulos frontales"
1" %ambios en la ntogenia Los procesos de neotenia son consecuencia de cambios gen$ticos específicos que propiciaron en nuestros ancestros: 1* /antenimiento de una configuracin craneal +u!enil durante m#s tiempo, permitiendo el desarrollo postnatal del enc$falo" 2* eriodos m#s largos de proliferacin celular lle!ando a un mayor desarrollo de la neocorte'a (* /antenimiento durante m#s tiempo de la capacidad del SN para modificar su funcionamiento y morfología ante cambios ambientales plasticidad neural para dar !ersatilidad al comportamiento" 53
2" %ambios en el Sistema 8igesti!o y la 6limentacin La calidad de la dieta es fundamental para el desarrollo de enc$falos grandes" arece que en el D" ergaster se produce un cambio en su sistema digesti!o ligado a una modificacin del tipo de dieta )incorporacin de proteínas de origen animal*" No fue acompa.ado de una denticin m#s efica'"
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%reacin de DerramientasJ Los representantes del g$nero Domo inter!enían con anticipacin y propsito sobre su medio ambiente para elaborar y utili'ar &erramientas que les permitían paliar sus carencias anatmicas"
La capacidad de creacin de &erramientas, adem#s de necesitar de una mente capa' de representar el ob+eto final y anticipar su utilidad, requiere tambi$n de unos mo!imientos precisos controlados por los ganglios basales" 54
(" %ambios en la 5eproduccin Las mu+eres alcan'an la madure' seual antes de lo que corresponde a un primate de nuestro peso encef#lico" El periodo entre un nacimiento y otro se acorta" 6sí que la -nica eplicacin pasa por considerar que estos &omínidos !i!ían en grupos sociales, como lo &acen otros antropoides" •
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7nteraccin SocialJ pare+o a su desarrollo encef#lico, se produce una notable disminucin del dimorfismo seual lo que se &a interpretado como una se.al de monogamia y con ello la aparicin de la estructura familiar que &a perdurado &asta nuestros días" Esta monogamia est# ligada a la mayor receptibilidad seual de la mu+er lo que permite una relacin seual continuada en el tiempo no ligada a la reproduccin, fa!oreciendo los !ínculos afecti!os de la pare+a" 6sí, es m#s probable que el mac&o se in!olucre en el cuidado de los &i+os"
Se cree que estos cambios conductuales en el &ombre fueron asociados a cambios en los ni!eles de determinadas &ormonas )oitocina y argininaK !asopresina* relacionadas con el comportamiento parental" 4" 7nteraccin social En una !ida en grupo todas las &abilidades correlacionan con la aptitud inclusi!a, de a&í que la seleccin natural e+er'a una presin selecti!a que tienda a me+orarlas y pasa por el desarrollo de #reas corticales )por e+emplo la corte'a cingulada anterior y parte del lbulo frontal, que inter!ienen en el autocontrol y la conciencia social, dos &abilidades fundamentales para sacar adelante nuestros genes*"
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H" El Lengua+e La interaccin social lle!a implícita la comunicacin, y el lengua+e es un instrumento imprescindible para ella" Las asimetrías corticales asociadas con el lengua+e se encuentran ya, aunque en menor medida, en gorilas y c&impanc$s, lo cual indica que el sustrato neural del lengua+e es &erencia de un antecesor com-n de los antropoides y los &umanos" No sabemos si los indi!iduos del g$nero Domo &ablaban o no, pero sí parece que la reorgani'acin encef#lica detectada en esta especie afect al #rea de 3roca" Sin embargo, el an#lisis del canal por el que sale el ner!io &ipogloso del cr#neo &a puesto de manifiesto que ese canal no adquiere las dimensiones que presenta en nuestra especie &asta &ace tan solo (00"000 a.os" or otro lado, los datos tambi$n parecen indicar que los indi!iduos del g$nero Domo no tenían adecuado control del diafragma y los m-sculos tor#cicos requerido para la produccin del lengua+e" odo ello indica que es poco probable que esos &omínidos dispusieran de un lengua+e similar al nuestro"
)ib"io'ra!*a %a&!e', 6", Morio, 6" )01 de +unio de 2010*" Filogenia de los invertebrados " 5ecuperado el (0 de mayo de 2014, de ?ilogenia de los in!ertebrados: &ttp:teoricosdeneuro"blogspot"com200B04filogeniaKdelKsistemaK ner!ioso"&tml 9uerra, <" L" )10 de mayo de 201(*" Psicode " 5ecuperado el (0 de mayo de 2014, de sicode : &ttp:OOO"psicocode"comresumenesemaIPbio"pdf Luna, <" )(0 de septiembre de 201(*" Psicobiologia " 5ecuperado el 2@ de mayo de 2014, de sicobiologia: &ttp:psicologia"isipedia"comprimerofundamentosK deKpsicobiologia0IKfilogeniaKdelKsistemaKner!ioso =elasco, %" )2B de febrero de 2014*" Psicobiologia-Filogenia" 5ecuperado el 01 de +unio de 2014, de sicobiologiaK?ilogenia: &ttp:OOO"daypo"compsicobiologiaKtemaKIKfilogeniaKsistemaKner!ioso"&tml 56
UEES Fecha: =iernes 1B de mayo, 2014 Nombre: Leslie Sellan Santana Materia: Neuroanatomía Tema:
Or'ao'+e%i% ara poder &ablar de ontogenia del sistema ner!ioso se requiere conocer primero sobre el proceso de organog$nesis por lo cual se &ace un bre!e recordatorio de este tema" La organog$nesis es el con+unto de cambios que permiten que las capas embrionarias )ectodermo, mesodermo y endodermo* se transformen en los diferentes rganos que conforman un organismo" 8ebemos recordar, que antes de esto, ocurre la formacin de rganos rudimentarios, quiere decir, la formacin de rganos sin forma ni tama.o definido" La Embriología &umana, define como organog$nesis el período comprendido entre la tercera a la octa!a semana de desarrollo" En esta etapa )(Q semana*, primero se produce el paso de embrin bilaminar a trilaminar ) gastrulacin*J dando lugar a el ectodermo, el mesodermo y el endodermo embrionario" Cstos a su !e', en las siguientes semanas, se diferenciar#n y especiali'ar#n dando lugar a los diferentes rganos del cuerpo, cuyos esbo'os quedar#n conformados antes del tercer mes de gestacin )periodo fetal*" El período de organog$nesis corresponde a la etapa m#s delicada y en el que las influencias eternas !an a producir mayores consecuencias ad!ersas, al condicionar el buen desarrollo de los di!ersos rganos del cuerpo &umano"
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Deri,a-o% -e ca-a (a -e "a% ho.a% embrioario Endodermo El endodermo es la capa de te+ido m#s interno de las tres capas en las que se di!ide los te+idos del embrin animal )o capas germinati!as*" /esodermo El mesodermo es una de las tres &o+as embrionarias o capas celulares que constituyen el embrin" Su formacin puede reali'arse por enterocelia o esqui'ocelia a partir de un blastocisto en el proceso denominado gastrulacin" En el proceso pre!io a la formacin del mesodermo, la gastrulacin, se &an formado ya las dos primeras capas, ectodermo y endodermo" Ectodermo El ectodermo es la primera &o+a blastod$rmica del embrin" Se forma enseguida en el desarrollo embrionario, durante la fase de bl#stula" 8e $l surgir#n el endodermo y el mesodermo durante la gastrulacin" Emerge primero del epiblasto durante la gastrulacin y forma la capa eterna de las capas germinati!as" En los !ertebrados, el ectodermo puede formarse por in!aginacin y se di!ide en tres partes, cada uno dando origen a te+idos diferentes"
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)ib"io'ra!*a 9ilbert, S" ?" )200H*" 8esarrollo del embrion " En S" ?" 9ilbert, Biología del desarrollo )p#gs" 244K(0@*" /adrid: anmericana"
/oore, R" L" )2012*" 9astrulacin" En R" L" /oore, Embriología clínica )p#gs" H4KG0*" 3arcelona: 201(" Sadler, " )201(*" ?ormacion del disco trilaminal " En " Sadler, Embriologia de Langman )p#gs" BGK@0*" /adrid: olters RluOer"
illiam 8" Larsen, " )201(*" rganogenesis " En " illiam 8" Larsen, Embriología humana )p#gs" 100K1I0*" 3arcelona : Else!ier"
Desarrollo de la capa trilaminar $
La tercera semana de desarrollo se caracteri'a por ser un periodo de desarrollo r#pido y coincide con la primera falta del periodo menstrual de la persona embara'ada" 7nicialmente el disco embrionario o germinati!o tiene una forma elíptica y al final de esta es piriforme con la porcin rostral dilatada y la caudal estrec&a midiendo aproimadamente 1 mm" La gastrulacin es el proceso característico de la tercera semana de gestacin, mediante el cual se forman las tres capas germinati!as" Este proceso inicia con la formacin de la línea primiti!a"
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?ormacin de la línea primiti!a 6l inicio de $sta semana el disco embrionario, que a&ora aparece elongado en sentido cr#neoKcaudal, presenta una serie de mo!imientos celulares a ni!el del epiblasto, proceso llamado gastrulacin, lo que dar# origen a las tres capas germinati!as del embrin: ectodermo, mesodermo y endodermo" Dacia el día 1H, en la mitad caudal del disco embrionario las c$lulas epibl#sticas proliferan y migran &acia la línea media, formando un engrosamiento celular llamado línea primiti!aJ en el momento de m#ima acti!idad celular, la línea primiti!a llega a ocupar la mitad del disco embrionario" 6 medida que la línea primiti!a crece &acia caudal por la adicin de c$lulas epibl#sticas, el etremo cef#lico de ella se &ace e!idente como un acumulo celular llamado nudo primiti!o o de Densen, la depresin caudal al nudo recibe el nombre de fosita primiti!a" En el etremo cef#lico del embrin, en tanto, las c$lulas &ipobl#sticas en un #rea circular limitada adoptan una disposicin columnar, estableciendo una estrec&a unin con el epiblasto suprayacente" Esta 'ona denominada membrana bucofaríngea marca el sitio de la futura ca!idad bucal, mientras que la placa precordal se encuentra por detr#s de esta membrana, se constituye en un importante centro organi'ador de la regin cef#lica del embrin"
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Establecimiento de las capas germinales 8esde la línea primiti!a, las c$lulas epibl#sticas se in!aginan y migran entre epiblasto e &ipoblasto &acia lateral y cef#lico del disco embrionario" Este mo!imiento de in!aginacin llamado ingreso determina la formacin de un surco, el surco primiti!o, ubicado en la 'ona media de la línea primiti!a" 6lgunas de estas c$lulas que se acoplan al proceso de ingreso despla'an al &ipoblasto, dando origen al endodermo embrionario, en tanto, otras se colocar#n entre epiblasto y endodermo para formar el mesodermo intraembrionario" Las c$lulas que quedan en el epiblasto formar#n el ectodermo" 8e esta manera, el epiblasto da origen a las tres capas germinati!as del embrin"
5educcin de la potencialidad celular El disco embrionario trilaminar tiene aspecto piriforme con su etremo anc&o 61
orientado &acia craneal" En esta etapa del desarrollo, la totipotencialidad presente en las blastmeras iniciales se &a reducido" %ada una de estas &o+as embrionarias dar# origen a diferentes te+idos en el embrin" 6sí, por e+emplo: El ectodermo formado por c$lulas epiteliales columnares da origen a: • • •
Sistema ner!ioso central y perif$rico Epidermis, pelos y u.as Esmalte dentario"
El mesodermo formado por c$lulas reticulares con abundante matri' etracelular da origen a: • • • • • • • • • •
8ermis, cartílago y &ueso /usculatura lisa y estriada %ora'n, ba'o, !asos sanguíneos y linf#ticos %$lulas sanguíneas 9nadas y ri.n" El endodermo formado por c$lulas epiteliales planas da origen a: Epitelio del tracto digesti!o y respiratorio Epitelio de !e+iga y uretra iroides, paratiroides, amígdalas y timo Dígado y p#ncreas
?ormacin de la notocorda 6lgunos in!estigadores &an podido determinar, en este período embrionario, territorios presunti!os del epiblasto que dar#n origen a diferentes lina+es celulares" Los factores determinantes de estos lina+es celulares parecen estar condicionados tanto por una cla!e temporal, es decir el momento en que las c$lulas epibl#sticas migran &acia la línea primiti!a, como por una cla!e topolgica, es decir el lugar por donde migran dic&as c$lulas para establecerse en el disco trilaminar" n e+emplo de esto, lo constituyen las c$lulas pronotocordales o proceso notocordal" 62
Estas c$lulas migran desde la fosita primiti!a &acia cef#lico &asta la membrana bucofaríngea y posteriormente formar#n un cordn celular maci'o entre ectodermo y endodermo llamado notocorda"
Segmentacin del mesodermo intraembrionario Dacia el día 1B, el recientemente creado mesodermo intraembrionario adopta la disposicin de una l#mina delgada colocada a ambos lados de la l ínea media" Dacia el día 1G el mesodermo se segmenta en tres porciones: • • •
El mesodermo paraial, primo a la notocorda" El mesodermo intermedio, por fuera del anterior" El mesodermo lateral, &acia el borde del disco embrionario, que se di!ide en dos &o+as una que se etiende &acia el amnios, la llamada &o+a som#tica o parietal del mesodermo, y otra que se etiende &acia el saco !itelino secundario, la &o+a espl#cnica o !isceral del mesodermo"
6 cada lado en los bordes del disco embrionario,entre las dos &o+as som#ticas y espl#cnica del mesodermo, se ir# formando progresi!amente un espacio que recibe el nombre de celoma intraembrionario, el cual comunica &acia lateral con el celoma etraembrionario" osteriormente, el celoma intraembrionario dar# origen a las ca!idades peric#rdica, pleural y peritoneal"
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La neurulacin, dar# origen al sistema ner!ioso comien'a &acia el día 20, cuando los bordes de la placa neural se ele!an formando los pliegues neurales" La 'ona central deprimida recibe el nombre de surco neural" Los pliegues neurales son especialmente prominentes en el etremo craneal del embrin" Dacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se 64
aproiman y se fusionan transformando el surco neural en un tubo neural" de la placa neural se ele!an formando los pliegues neurales"La 'ona central deprimida recibe el nombre de surco neural" Los pliegues neurales son especialmente prominentes en el etremo craneal del embrin" Dacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se aproiman y se fusionan transformando el surco neural en un tubo neural" El proceso de cierre comien'a a la altura de la futura regin cer!ical del feto" 6 medida que el tubo se cierra se !a profundi'ando y el ectodermo lo cubre, diferenci#ndose en la epidermis de la regin dorsal" 8esde los bordes de los pliegues neurales se separan grupos celulares neuroectod$rmicos que se ubican a los lados del tubo neural" Estas c$lulas forman las crestas neurales desde donde se originar#n todas las neuronas y glías del sistema ner!ioso perif$rico y las c$lulas de la m$dula suprarrenalJ en tanto desde el tubo neural se originan neuronas y glías del sistema ner!ioso central"
?ig": Embrin Somítico
)ib"io'ra!*a 9ilbert, S" ?" )200H*" 8esarrollo del embrion " En S" ?" 9ilbert, Biología del desarrollo )p#gs" 244K(0@*" /adrid: anmericana"
/oore, R" L" )2012*" 9astrulacin" En R" L" /oore, Embriología clínica )p#gs" H4KG0*" 3arcelona: 201(" Sadler, " )201(*" ?ormacion del disco trilaminal " En " Sadler, Embriologia de Langman )p#gs" BGK@0*" /adrid: olters RluOer"
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UEES Fecha: =iernes 1B de mayo, 2014 Nombre: Leslie Sellan Santana Materia: Neuroanatomía Tema: Oto'eia -e" %i%tema er,io%o El t$rmino ontog$nesis, se refiere al proceso e!oluti!o de un indi!iduo dentro de su misma especie )desde la fecundacin &asta la adulte'*" Es similar al t$rmino filog$nesis, aunque este -ltimo se refiere a la e!olucin de toda una especie" =amos a &ablar un poco acerca de la ontogenia del sistema ner!iosoJ es decir, de su desarrollo dentro de los seres &umanos" 66
6l momento de la fecundacin, comien'a el proceso de reproduccin celular que dar# inicio a la formacin de un nue!o ser &umano" 6l final de la primera semana de gestacin se &abr# formado un disco bilaminar ) !er fig" 1*"
Es alrededor de la tercera semana en la cuando comien'a la gastrulacin y la neurulacin" En este momento el disco bilaminar pasa a ser trilaminar, es decir, aparecen las ( capas )!er fig" 2*: endodermo, mesodermo y ectodermo )que dar# origen a la piel y al sistema ner!ioso*"
Es durante la gastrulacin cuando comien'a a formarse un surco en la línea media )línea primiti!a*, que se !a a etender a lo largo del disco" Se pueden distinguir 2 etremos: etremo cef#lico )en el cual se formar# posteriormente la cabe'a*, y el etremo caudal, )que corresponde con la parte caudal de la m$dula espinal*" En este -ltimo se puede obser!ar el nodo de Densen )!er fig (*"
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?ig" ( 8esarrollo Embrionario del sistema ner!ioso" 6simismo, en esa tercera semana comien'a la neurulacin, que consiste en la formacin del tubo neural" El tubo neural se forma a partir de las c$lulas del ectodermo )la capa eterior*, las cuales comien'an a formar el surco neural, que se formar# a partir de la línea media" El surco comen'ar# a profundi'arse y las paredes a ensanc&arse, formando los pliegues neurales" 8ic&os pliegues se ir#n acercando a la línea media formando las crestas neurales y finalmente al cerrarse formar#n el tubo neural )!er fig" 4*"
El cierre del tubo neural se etiende en dos direcciones: caudal y rostral, dando lugar a la formacin de los neuroporos" El neuroporo anterior se ubica en la parte cef#licaJ mientras que el posterior se ubica en la parte caudal" 6 los costados del tubo neural, se !uel!en e!identes unas protuberancias que son los somitas, los cuales posteriormente dar#n lugar a la columna !ertebral" El cierre del neuroporo anterior, permitir# la formacin de las ( !esículas primarias: prosenc$falo, mesenc$falo y rombenc$falo" ambi$n aparecen las fleuras o cur!aturas: cef#lica, pontina y cer!ical )!er fig" H*"
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Las !esículas primarias dar#n origen a las !esículas secundarias )!er fig B*" 8el prosenc$falo se originar#n el telenc$falo y el dienc$faloJ el mesenc$falo permanece igualJ y del rombenc$falo se originar#n el metenc$falo y el mielenc$falo )!er fig G"*"
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Las !esículas secundarias dar#n lugar a las diferentes estructuras del enc$falo: del telenc$falo se desarrollar#n los &emisferios cerebralesJ del dienc$falo, el t#lamo, &ipot#lamo, epit#lamo y subt#lamoJ el mesenc$falo se conser!aJ del metenc$falo se desarrollan el cerebelo y el puenteJ finalmente, del mielenc$falo se desarrolla el bulbo raquídeo o m$dula oblonga"
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)ib"io'ra!*a 9ilbert, S" ?" )200H*" 8esarrollo del embrion " En S" ?" 9ilbert, Biología del desarrollo )p#gs" 244K(0@*" /adrid: anmericana"
/oore, R" L" )2012*" 9astrulacin" En R" L" /oore, Embriología clínica )p#gs" H4KG0*" 3arcelona: 201(" Sadler, " )201(*" ?ormacion del disco trilaminal " En " Sadler, Embriologia de Langman )p#gs" BGK@0*" /adrid: olters RluOer"
illiam 8" Larsen, " )201(*" rganogenesis " En " illiam 8" Larsen, Embriología humana )p#gs" 100K1I0*" 3arcelona : Else!ier"
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UEES Fecha: /i$rcoles 21 de mayo, 2014 Nombre: Leslie Sellan Santana Materia: Neuroanatomía Tema:
Neurona
7magen 1"K artes de una neurona" Las neuronas son un tipo de c$lulas del sistema ner!ioso cuya principal funcin es la ecitabilidad el$ctrica de su membrana plasm#tica" Est#n especiali'adas en la recepcin de estímulos y conduccin del impulso ner!ioso )en forma de potencial de accin* entre ellas o con otros tipos celulares como, por e+emplo, las fibras musculares de la placa motora" 6ltamente diferenciadas, la mayoría de las neuronas no se di!iden una !e' alcan'ada su madure'J no obstante, una minoría sí lo &ace" Las neuronas presentan unas características morfolgicas típicas que sustentan sus funciones: un cuerpo celular, llamado soma o TpericarionU centralJ una o !arias prolongaciones cortas que generalmente transmiten impulsos &acia el soma celular, denominadas dendritasJ y una prolongacin larga, denominada an o Tcilindroe+eU, que conduce los impulsos desde el soma &acia otra neurona u rgano diana" Los ner!ios mielinados del sistema ner!ioso perif$rico tambi$n tienen la posibilidad de regenerarse a tra!$s de la utili'acin del neurolema, una capa formada de los n-cleos de las c$lulas de Sc&Oann" 72
Doctria -e "a e(roa
7magen 2"K/icrografía de neuronas del giro dentado de un paciente con epilepsia te.idas mediante la tincin de 9olgi, empleada en su momento por 9olgi y por %a+al"
La doctrina de la neurona, establecida por Santiago 5amn y %a+al a finales del siglo V7V, es el modelo aceptado &oy en neurofisiología" %onsiste en aceptar que la base de la funcin neurolgica radica en las neuronas como entidades discretas, cuya interaccin, mediada por sinapsis, conduce a la aparicin de respuestas comple+as" %a+al no solo postul este principio, sino que lo etendi &acia una Tley de la polari'acin din#micaU, que propugna la transmisin unidireccional de informacin )esto es, en un slo sentido, de las dendritas &acia los aones*" No obstante, esta ley no siempre se cumple" or e+emplo, las c$lulas gliales pueden inter!enir en el procesamiento de informacin, e, incluso, las efapsis o sinapsis el$ctricas, muc&o m#s abundantes de lo que se creía, presentan una transmisin de informacin directa de citoplasma a citoplasma
Mor!o"o'*a na neurona típica consta de: un n-cleo !oluminoso central, situado en el somaJ un pericarion que alberga los org#nulos celulares típicos de cualquier c$lula eucariotaJ y neuritas )esto es, generalmente un an y !arias dendritas* que emergen del pericarion"
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7magen ("K7nfografía de un cuerpo celular del que emergen multitud de neuritas"
N/c"eo Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posicin central y ser muy conspicuo )!isible*, especialmente en las neuronas peque.as" %ontiene uno o dos nucl$olos prominentes, así como una cromatina dispersa, lo que da idea de la relati!amente alta acti!idad transcripcional de este tipo celular" La en!oltura nuclear , con multitud de poros nucleares, posee una l#mina nuclear muy desarrollada" Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de %a+al, una estructura esf$rica de en torno a 1 Wm de di#metro que corresponde a una acumulacin de proteínas ricas en los amino#cidos arginina y tirosina"
Pericario 8i!ersos org#nulos llenan el citoplasma que rodea al n-cleo" El org#nulo m#s notable, por estar el pericarion lleno de ribosomas libres y ad&eridos al retículo rugoso, es la llamada sustancia de Nissl, al microscopio ptico, se obser!an como grumos basfilos, y, al electrnico, como apilamientos de cisternas del retículo endoplasm#tico" al abundancia de los org#nulos relacionados en la síntesis proteica se debe a la alta tasa biosint$tica del pericarion"
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Estos son particularmente notables en neuronas motoras som#ticas, como las del ucerno anterior de la m$dula espinal o en ciertos n-cleos de ner!ios craneales motores" Los cuerpos de Nissl no solamente se &allan en el pericarion sino tambi$n en las dendritas, aunque no en el an, y es lo que permite diferenciar de dendritas y aones en el neurpilo" El aparato de 9olgi, que se descubri originalmente en las neuronas, es un sistema muy desarrollado de !esículas aplanadas y agranulares peque.as" Es la regin donde los productos de la sustancia de Nissl posibilitan una síntesis adicional" Day lisosomas primarios y secundarios )estos -ltimos, ricos en lipofuscina, pueden marginar al n-cleo en indi!iduos de edad a!an'ada debido a su gran aumento*" Las mitocondrias, peque.as y redondeadas, poseen &abitualmente crestas longitudinales" En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microt-bulos )cl#sicamente, de &ec&o, denominados neurot-bulos, si bien son id$nticos a los microt-bulos de c$lulas no neuronales* y filamentos intermedios )denominados neurofilamentos por la ra'n antes mencionada*" Los neurot-bulos se relacionan con el transporte r#pido de las mol$culas de proteínas que se sinteti'an en el cuerpo celular y que se lle!an a tra!$s de las dendritas y el an"
De-rita% Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en proyecciones citoplasm#ticas en!ueltas por una membrana plasm#tica sin en!oltura de mielina" En ocasiones, poseen un contorno irregular, desarrollando espinas" Sus org#nulos y componentes característicos son: muc&os microt-bulos y pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en 75
&aces paralelosJ muc&as mitocondriasJ grumos de Nissl, m#s abundantes en la 'ona adyacente al somaJ retículo endoplasm#tico liso, especialmente en forma de !esículas relacionadas con la sinapsis"
A01 El an es una prolongacin del soma neuronal recubierta por una o m#s c$lulas de Sc&Oann en el sistema ner!ioso perif$rico de !ertebrados, con produccin o no de mielina" uede di!idirse, de forma centrífuga al pericarion, en: cono anico, segmento inicial, resto del an" •
•
•
%ono anico" 6dyacente al pericarion, es muy !isible en las neuronas de gran tama.o" En $l se obser!a la progresi!a desaparicin de los grumos de Nissl y la abundancia de microt-bulos y neurofilamentos que, en esta 'ona, se organi'an en &aces paralelos que se proyectar#n a lo largo del an" Segmento inicial" En $l comien'a la mielini'acin eterna" En el citoplasma, a esa altura se detecta una 'ona rica en material electronodenso en continuidad con la membrana plasm#tica, constituido por material filamentoso y partículas densasJ se asume que inter!iene en la generacin del potencial de accin que transmitir# la se.al sin#ptica" En cuanto al citoesqueleto, posee esta 'ona la organi'acin propia del resto del an" Los microt-bulos, ya polari'ados, poseen la proteína X1( pero no la proteína /6K2" 5esto del an" En esta seccin comien'an a aparecer los ndulos de 5an!ier y las sinapsis" 76
F(ci1 -e "a% e(roa% Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisin, rapide' y a larga distancia con otras c$lulas, ya sean ner!iosas, musculares o glandulares" 6 tra!$s de las neuronas se transmiten se.ales el$ctricas denominadas impulsos ner!iosos" Estos impulsos ner!iosos !ia+an por toda la neurona comen'ando por las dendritas &asta llegar a los botones terminales, que se pueden conectar con otra neurona, fibras musculares o gl#ndulas" La conein entre una neurona y otra se denomina sinapsis" Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema ner!ioso: sensiti!o, motor e integrador o mitoJ de esta manera, un estímulo que es captado en alguna regin sensorial entrega cierta informacin que es conducida a tra!$s de las neuronas y es anali'ada por el componente integrador, el cual puede elaborar una respuesta, cuya se.al es conducida a tra!$s de las neuronas" 8ic&a respuesta es e+ecutada mediante una accin motora, como la contraccin muscular o secrecin glandular "
E" im2("%o er,io%o
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7magen 6" =ista esquem#tica de un potencial de accin ideal, mostrando sus distintas fases" 3" 5egistro real de un potencial de accin, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las t$cnicas electrofisiolgicas utili'adas en la medicin"
Las neuronas transmiten ondas de naturale'a el$ctrica originadas como consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasm#tica" Su propagacin se debe a la eistencia de una diferencia de potencial o potencial de membrana )que surge gracias a las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la membrana, seg-n describe el potencial de Nernst * entre la parte interna y eterna de la c$lula )por lo general de KG0 m=*" La carga de una c$lula inacti!a se mantiene en !alores negati!os )el interior respecto al eterior* y !aría dentro de unos estrec&os m#rgenes" %uando el potencial de membrana de una c$lula ecitable se despolari'a m#s all# de un cierto umbral )de BHm= a HHm= app* la c$lula genera )o dispara* un potencial de accin" n potencial de accin es un cambio muy r#pido en la polaridad de la membrana de negati!o a positi!o y !uelta a negati!o, en un ciclo que dura unos milisegundos"
Se determina la diferencia de potencial por la diferencia absoluta entre las cargas positi!as y negati!as entre el interior y el eterior en relacin a la membrana" Esta diferencia se computa por la carga aninica y catinica entre ambos lados de esta membrana de todos los iones eistentes, otasio ) RY*, /agnesio )/g2Y*, %alcio )%a2Y*, Sodio )NaY* y %loro )%lK*, principalmente" Sin embargo, cuando un canal inico se abre, el tr#nsito inico es a fa!or de su gradiente electroquímico, esto es, pretende equilibrar el n-mero de iones, independientemente del potencial trasmembrana actual" Este mecanismo circunstancial de mo!imiento inico permite el tr#nsito entre estados de polari'acin y despolari'acin" n e+emplo de este comportamiento parad+ico reside en el mecanismo de los canales aninicos de cloro abiertos por estimulacin gaba$rgica: Si en un estado de reposo el interior de la c$lula postsin#ptica se encuentra con carga negati!a con respecto al eterior, al abrirse este canal, los iones de cloro pasan al interior &aciendo m#s negati!a la c$lula, esto pese a que el interior es ya negati!o" Esto sucede ya que en un estado de reposo el n-mero de iones de cloro es superior en el eterior que en el interior, de modo que la tendencia natural es equilibrar el n-mero introduciendo all# donde &ay menos, o sea, en el interior, esto aunque el 78
interior ya sea negati!o, y no precisamente por el n-mero de aniones, sino por la carga negati!a de todos los elementos celulares"
Este comportamiento es selecti!o para los canales inicos simples" Las bombas inicas, como la 6asa de sodioKpotasio, intercambian iones entre el interior y el eterior, y !ice!ersa, pero en contra de su gradiente electroquímico por lo que induce a la despolari'acin" Este mecanismo permite que una c$lula dada, tiempo despu$s de transmitir una determinada se.al el$ctrica, entre en estado de reposo manteniendo el interior negati!o con respecto al eteriorJ esto sucede porque etrae m#s cationes de los que introduce )( cationes de sodio por cada 2 de potasio*" La transmisin el$ctrica en los aones de la neurona se reali'a mediante la apertura sincrnica de ciertos canales de sodio y potasio" ara que la transmisin entre las c$lulas del an sea efecti!a es imprescindible que la carga absoluta de todas sus c$lulas en reposo sea negati!a" Esto permite que una carga concreta )positi!a* tienda a descargar &acia la c$lula negati!a &aciendo que esta sea positi!a, de modo que tienda a su !e' a descargar &acia la c$lula adyacente, la cual tambi$n es negati!aJ esto, mientras que las c$lulas ya descargadas !uel!en a su estado natural &aci$ndose negati!as nue!amente"
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ropiedades electrofisiolgicas intrínsecas Dasta finales de los a.os @0 del siglo VV el dogma de la neurociencia dictaba que slo las coneiones y los neurotransmisores liberados por las neuronas determinaban la funcin de una neurona" Las in!estigaciones reali'adas por 5odolfo Llin#s con sus colaboradores durante los a.os @0 sobre !ertebrados pusieron de manifiesto que el dogma mantenido &asta entonces era errneo" En 1I@@, 5odolfo Llin#s present el nue!o punto de !ista funcional sobre la neurona en su artículo Z&e 7ntrinsic Electrop&ysiological roperties of /ammalian Neurons: 7nsig&ts into %entral Ner!ous System ?unction "
Neurosecrecin Las c$lulas neurosecretoras son neuronas especiali'adas en la secrecin de sustancias que, en !e' de ser !ertidas en la &endidura sin#ptica, lo &acen en capilares sanguíneos, por lo que sus productos son transportados por la sangre &acia los te+idos dianaJ esto es, act-an a tra!$s de una !ía endocrina" Esta acti!idad est# representada a lo largo de la di!ersidad 'oolgica: se encuentra en crust#ceos, insectos, equinodermos, !ertebrados, etc" 80
=elocidad de transmisin del impulso El impulso ner!ioso se transmite a tra!$s de las dendritas y el an" La !elocidad de transmisin del impulso ner!ioso, depende fundamentalmente de la !elocidad de conduccin del an, la cual depende a su !e' del di#metro del an y de la mielini'acin de $ste" El an lle!a el impulso a una sola direccin y el impulso es transmitido de un espacio a otro" Las dendritas son las fibras ner!iosas de una neurona, que reciben los impulsos pro!enientes desde otras neuronas" Los espacios entre un an y una dendrita se denominan Tespacio sin#pticoU o &endidura sin#ptica" En las grandes neuronas alfa de las astas anteriores de la m$dula espinal, las !elocidades de conduccin aonal pueden alcan'ar &asta 120 ms" Si consideramos que una persona normal puede llegar a medir &asta 2"2H metros de altura, al impulso el$ctrico le tomaría -nicamente 1@"GH milisegundos en recorrer desde la punta del pie &asta el cerebro"
Re-e% e(roa"e% na red neuronal se define como una poblacin de neuronas físicamente interconectadas o un grupo de neuronas aisladas que reciben se.ales que procesan a la manera de un circuito reconocible" La comunicacin entre neuronas, que implica un proceso electroquímico, implica que, una !e' que una 81
neurona es ecitada a partir de cierto umbral, $sta se despolari'a transmitiendo a tra!$s de su an una se.al que ecita a neuronas aleda.as, y así sucesi!amente" El sustento de la capacidad del sistema ner!ioso, por tanto, radica en dic&as coneiones" En oposicin a la red neuronal, se &abla de circuito neuronal cuando se &ace mencin a neuronas que se controlan dando lugar a una retroalimentacin )Tfeedbac[U*, como define la cibern$tica"
C"a%i!icaci1 6unque el tama.o del cuerpo celular puede ser desde H &asta 1(H micrmetros, las prolongaciones o dendritas pueden etenderse a una distancia de m#s de un metro" El n-mero, la longitud y la forma de ramificacin de las dendritas brindan un m$todo morfolgico para la clasificacin de las neuronas" Según la forma y el tamaño
%$lula piramidal, en !erde )epresando 9?*" Las c$lulas te.idas de color ro+o son interneuronas 9636$rgicas" Seg-n el tama.o de las prolongaciones, los ner!ios se clasifican en: •
•
•
oli$dricas: como las motoneuronas del asta anterior de la m$dula" ?usiformes: las que se encuentran en el doble ramillete de la corte'a cerebral" Estrelladas: como las neuronas aracniforme y estrelladas de la corte'a cerebral y las estrelladas, en cesta y 9olgi del cerebelo"
•
Esf$ricas: en ganglios espinales, simp#ticos y parasimp#ticos
•
iramidales: presentes en la corte'a cerebral" 82
Seg-n la polaridad Seg-n el n-mero y anatomía de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican en: •
•
•
nipolares: son aqu$llas desde las que nace slo una prolongacin que se bifurca y se comporta funcionalmente como un an sal!o en sus etremos ramificados en que la rama perif$rica reciben se.ales y funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que $ste pase por el soma neuronal" Son típicas de los ganglios de in!ertebrados y de la retina" 3ipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de un etremo parte una dendrita y del otro el an )solo puede &aber uno por neurona*" El n-cleo de este tipo de neurona se encuentra ubicado en el centro de $sta, por lo que puede en!iar se.ales &acia ambos polos de la misma" E+emplos de estas neuronas se &allan en las c$lulas bipolares de la retina )conos y bastones*, del ganglio coclear y !estibular, estos ganglios son especiali'ados de la recepcin de las ondas auditi!as y del equilibrio"
/ultipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del cuerpo celular" Ese tipo de c$lulas son la cl#sica neurona con prolongaciones peque.as )dendritas* y una prolongacin larga o an" 83
•
•
5epresentan la mayoría de las neuronas" 8entro de las multipolares, distinguimos entre las que son de tipo 9olgi 7, de an largo, y las de tipo 9olgi 77, de an corto" Las neuronas de proyeccin son del primer tipo, y las neuronas locales o interneuronas del segundo" seudounipolares )monopolar*: son aqu$llas en las cuales el cuerpo celular tiene una sola dendrita o dendrita o neurita, que se di!ide a corta distancia del del cuer cuerpo po celu celula larr en dos dos rama ramas, s, moti moti!o !o por por cual cual tamb tambi$ i$n n se les les denomina pseudounipolares )pseudos en griego significa ZfalsoZ*, una que se dirige &acia una estructura perif$rica y otra que ingresa en el sistema ner!ioso central" Se &allan e+emplos de esta forma de neurona en el ganglio de ganglio de la raí' posterior" 6nanicas: son peque.as" No se distinguen las dendritas de los aones aones"" Se encuen encuentra tran n en el cereb cerebro ro y rgano rganoss especi especiale aless de los sentidos"
Seg-n las características de las neuritas 8e acuerdo a la naturale'a del an y de las dendritas, clasificamos a las neuronas en: •
•
•
6n muy largo o 9olgi de tipo 7" El an se ramifica le+os del pericarion" %on aones de &asta 1 m" 6n corto o 9olgi de tipo 77" El an se ramifica +unto al soma celular" celular" Sin an definido" %omo las c$lulas amacrinas de amacrinas de la retina"
84
Seg-n el mediador químico Las neuronas pueden clasificarse, seg-n el mediador químico, químico , en: •
%olin$rgicas" %olin$rgicas" Liberan acetilcolina" acetilcolina"
•
Noradren$rgicas" Noradren$rgicas" Liberan norepinefrina" norepinefrina"
•
8opamin$rgicas" 8opamin$rgicas" Liberan dopamina" dopamina"
•
Serotonin$rgicas" Serotonin$rgicas" Liberan serotonina"
•
9636$rgicas" 9636$rgicas" Liberan 9636, es decir, #cido \Kaminobutírico" \Kaminobutírico "
Seg-n la funcin Las neuronas pueden ser sensoriales, motoras o interneuronas: /otoras: Son las encarga rgadas de producir la contraccin de la musculatura" Sensoriales: 5eciben informacin del eterior, e+" acto, gusto, !isin y las trasladan al sistema ner!ioso central" 85
7nte 7ntern rneu euro rona nas: s: Se enca encarg rgan an de cone conect ctar ar entre entre las las dos dos dife difere rent ntes es neur neuron onas as"" Son Son las las resp respon onsa sabl bles es de func funcio ione ness de perc percep epci cin n,, aprendi'a+e, recuerdo, decisin y control de conductas comple+as"
E,o"(ci1 En los celent$reos m#s primiti!os, los &idro'oos, se &a descrito una acti!idad neur neural al no orig origin inad ada a de neur neuron onas as ni m-sc m-scul ulos os,, sino sino m#s m#s bien bien de una una comunicacin de c$lulas epiteliales que &an sido llamadas neuroides ya que aun siendo epitelio tienen características de neuronas como lo es el percibir y transmitir estímulos" 8e igual manera actos motores de ciertos plipos como lo es cerrar y mo!er sus tent#culos y !entosas pro!ienen de potenciales el$ctricos que se propagan de una c$lula a otra en la capa epitelial de rostral a caudal" 6dem#s, en los embriones !ertebrados se puede obser!ar la neurulacin, neurulacin, que no es otra cosa que la con!ersin de c$lulas epiteliales a c$lulas neurales y su migracin &acia el interior del conducto" odo esto &ace pensar que las c$lulas ner!io ner!iosa sass se difere diferenci nciaro aron n por una transf transform ormaci acin n gradua graduall de c$lula c$lulass de re!estimiento, que en los sistemas primiti!os desempe.aron una funcin de iniciadoras de acti!idad transmisible a c$lulas adyacentes" Se supone que la neurona actual solo difiere de estas primeras por la emisin de su largo filamento aial para comunicarse con c$lulas distantes"
86
)ib"io'ra!*a 3oeree, 9" )14 de mayo de 201(*" General Psychology " 5ecuperado el 2 de +unio de 2014, de 9eneral syc&ology: &ttp:Oebspace"s&ip"educgboergenespneuronas"&tml 9uerra, <" L" )10 de mayo de 201(*" Psicode " 5ecuperado el (0 de mayo de 2014, de sicode : &ttp:OOO"psicocode"comresumenesemaIPbio"pdf Luna, <" )(0 de septiembre de 201(*" Psicobiologia " 5ecuperado el 2@ de mayo de 2014, de sicobiologia: &ttp:psicologia"isipedia"comprimerofundamentosK deKpsicobiologia0IKfilogeniaKdelKsistemaKner!ioso Snell" )2010*" Sistema ner!iosos central" En Snell, euroanatomia )p#g" 2(4*" 3arcelona: anamericana" ni!ersidad de la frontera " )1G de +ulio de 2010*" !P"#ES $E 5ecupe pera rado do el 01 de +uni +unio o de 2014 2014,, de 6punt puntes es de E"%&!!#&'(!" 5ecu neuroanatomia: &ttp:OOO"med"ufro"cl5ecursosneuroan &ttp:OOO"med"ufro"cl5ecursosneuroanatomiaarc&i!os(Pneuro atomiaarc&i!os(Pneuro&istologiaParc &istologiaParc &i!osage(24"&tm
UEES Fecha: Lunes 2B de mayo, 2014 Nombre: Leslie Sellan Santana Materia: Neuroanatomía 87
Tema:
Ne(ro'"ia% Las c$lulas gliales )conocidas tambi$n gen$ricamente como glía o neuroglía* son c$lulas del sistema ner!ioso que desempe.an, de forma principal, la funcin de soporte de las neuronasJ inter!ienen acti!amente, adem#s, en el procesamiento cerebral de la informacin en el organismo" Las c$lulas gliales controlan, fundamentalmente, el microambiente celular en lo que respecta a la composicin inica, los ni!eles de neurotransmisores y el suministro de citoquinas y otros factores de crecimiento" La proporcin de neuronas y de c$lulas gliales en el cerebro !aría entre las diferentes especies )apro" 10:1 en la mosca dom$stica, 1:1 en el cocodrilo y 1:10KH0 en el &ombre*"
Caracter*%tica% •
Las c$lulas de sost$n del sistema ner!ioso central se agrupan ba+o el nombre de neuroglia o c$lulas gliales" Son H a 10 !eces m#s abundantes que las propias neuronas" 88
•
•
•
•
Las c$lulas de la Neuroglia, en su mayoría, deri!an del ectodermo )la microglia deri!a del mesodermo* y son fundamentales en el desarrollo normal de la neurona, ya que se &a !isto que un culti!o de c$lulas ner!iosas no crece en ausencia de c$lulas gliales" 6 pesar de ser consideradas b#sicamente c$lulas de sost$n del te+ido ner!ioso, eiste una dependencia funcional muy importante entre neuronas y c$lulas gliales" 8e &ec&o, las neuroglias cumplen un rol fundamental durante el desarrollo del sistema ner!ioso, ya que ellas son el sustrato físico para la migracin neuronal" ambi$n tienen una importante funcin trfica y metablica acti!a, permitiendo la comunicacin e integracin de las redes neurales" %ada neurona presenta un recubrimiento glial complementario a sus interacciones con otras neuronas, de manera que slo se rompe el entramado glial para dar paso a las sinapsis" 8e este modo, las c$lulas gliales parecen tener un rol fundamental en la comunicacin neural" Las c$lulas gliales son el origen m#s com-n de tumores cerebrales )gliomas*"
F(ci1 La glía cumple funciones de sost$n y nutricin )en el sistema ner!ioso no eiste te+ido con+unti!o*" Estas c$lulas &an seguido un desarrollo filog$nico y ontog$nico diferente al de las neuronas" 8ebido a que son menos diferenciadas que las neuronas, conser!an la capacidad mittica y son las que se encargan de la reparacin y regeneracin de las lesiones del sistema ner!ioso" 89
Son, igualmente, fundamentales en el desarrollo de las redes neuronales desde las fases embrionales, pues desempe.an el papel de guía y control de las migraciones neuronales en las primeras fases de desarrolloJ asimismo, establecen la regulacin bioquímica del crecimiento y desarrollo de los aones y dendritas"
ambi$n, son las encargadas de ser!ir de aislante en los te+idos ner!iosos, al conformar las !ainas de mielina que protegen y aíslan los aones de las neuronas" /antienen las condiciones &omeost#ticas )oígeno y nutrientes* y regulan las funciones metablicas del te+ido ner!ioso, adem#s de proteger físicamente las neuronas del resto de te+idos y de posibles elementos patgenos, al conformar la barrera &ematoencef#lica" 6unque por muc&o tiempo se consider a las c$lulas gliales como elementos pasi!os en la acti!idad ner!iosa, traba+os recientes demuestran que son participantes acti!as de la transmisin sin#ptica, actuando como reguladoras de los neurotransmisores )liberando factores como 6 y sus propios neurotransmisores*" 6dem#s, las c$lulas gliales parecen conformar redes ]paralelas^ con coneiones sin#pticas propias )no neuronales*"
La '"*a reacti,a
90
En cuanto se produce un da.o en el sistema ner!ioso, la glía reacciona cambiando su estado normal al de glía reacti!a, precediendo por lo general la acti!acin microglia a la astroglial" La reacti!idad glial tiene inicialmente como ob+eto el reparar da.os y normali'ar ni!eles de nutrimentos y neurotransmisoresJ sin embargo, termina por generar lesiones secundarias que pueden llegar a cronificar la patología: pro!oca muerte neuronal secundaria, ampliando la 'ona lesionada &asta el punto de !erse afectados grupos neuronales que &abían quedado intactos &asta el momento" La glía reacti!a presenta, eternamente, c$lulas de mayor tama.o que cuando est#n en reposo y que epresan m#s filamentos intermedios" El proceso de reacti!idad glial implica el reclutamiento y coacti!acin de c$lulas inmunitarias procedentes de la sangre"
C"a%i!icaci1 Seg-n su ubicacin dentro del sistema ner!ioso, podemos clasificar a las c$lulas gliales en dos grandes grupos: 9lía central Se encuentra en el Sistema Ner!ioso %entral K SN% )cerebro, cerebelo, tronco cerebral y m$dula espinal*: •
6strocitos
•
ligodendrocitos
•
/icroglía
91
•
%$lulas Ependimarias
9lía perif$rica Se encuentra en el Sistema Ner!ioso erif$rico ner!iosos, ner!ios y terminaciones ner!iosas*: • • •
K
SN,
)ganglios
%$lulas de Sc&Oann %$lulas capsulares %$lulas de /_ller
Micro'"*a Las c$lulas microgliales se encargan de controlar el te+ido normal, para lo cual reciben se.ales de las neuronas que las mantienen en estado de reposo" Son los principales elementos inmunocompetentes y fagocíticos residentes en el sistema ner!ioso central: participan en la conser!acin de la &omeostasis )detectan microrroturas de la barrera &ematoencef#lica &asta el ni!el de peque.os !asos sanguíneos* y en la retirada de restos celularesJ tambi$n reparan y limitan el da.o tisular" 5epresentan a los macrfagos del sistema ner!ioso central )SN%*" Son parte del sistema inmunitario" Est#n inacti!as en el SN% normal, pero en caso de inflamacino de da.o, la microglía digiere )fagocita* los restos de las neuronas muertas" Est# implicada en muc&as patologías neurolgicas, como el 6l'&eimer , el ar[inson, la esclerosis m-ltiple, la demencia asociada al sida o a la respuesta al traumaen el sistema ner!ioso central" ?ueron descritas por !e' primera por ?" 5obertson y ?ran' Nissl como staebc&en'ellen, esto es, c$lulas alargadas" ío del 5ío Dortega las diferenci de las otras c$lulas gliales y les dio su nombre actual"
92
Macroglía
%omponentes del SN% •
6strocitos Los astrocitos son las principales y m#s numerosas c$lulas gliales, sobre todo en los organismos m#s e!olucionados" Se trata de c$lulas de lina+e neuroectod$rmico que asumen un ele!ado n-mero de funciones cla!e para la reali'acin de la acti!idad ner!iosa" 8eri!an de las c$lulas encargadas de dirigir la migracin de precursores durante el desarrollo )glía radial* y se originan en la primera etapas del desarrollo del sistema ner!ioso central" Se encargan de aspectos b#sicos para el mantenimiento de la funcin neuronal, entrela'#ndose alrededor de la neurona para formar una red de sost$n, y actuando así como una barrera filtradora entre la sangre y la neurona" %uando eiste destruccin neuronal )por e+emplo, tras sufrir un accidente cerebroK!ascular * , tambi$n act-an como liberadores del factor de crecimiento ner!ioso que, a modo de abono biolgico, facilita la regeneracin de las coneiones neuronales"
93
•
ligodendrocitos )oligodendroglía*
Los oligodendrocitos o en con+unto oligodendroglía son m#s peque.os que los astrocitos y tienen pocas prolongaciones" 6dem#s de la funcin de sost$n y unin, se encargan de formar la !aina de mielina que en!uel!e los aones neuronales en el sistema ner!ioso central" •
%$lulas ependimarias )ependimocitos*
Las c$lulas del epitelio ependimario )ep$ndimocitos, tanicitos* re!isten los !entrículos del enc$falo y del conducto ependimario de la m$dula espinal que contienen al líquido cefaloraquídeo )L%5*" Los tanicitos son c$lulas de contacto entre el tercer !entrículo del cerebro y la eminencia media &ipotal#mica" Su funcin no es bien conocida, y se les &a atribuido un papel de transporte de sustancias entre el L%5 del tercer !entrículo y el sistema porta &ipofisiario" ueden considerarse una !ariedad especiali'ada de c$lulas ependimarias" Las c$lulas del epitelio coroídeo producen líquido cefalorraquídeo )L%5*, a ni!el de los pleos coroídeos, en los !entrículos cerebrales"
94
•
%$lulas de /_ller
5epresentan el principal componente glial de la retina en los !ertebrados" Se relacionan con el desarrollo, organi'acin y funcin de la retina" uede que tengan algo que !er con el crecimiento del o+o y que inter!engan en la modulacin del procesamiento de la informacin en las neuronas circundantes"
Sin embargo, estudios recientes reali'ados en la ni!ersidad de Leip'ig )6lemania* &an re!elado que las c$lulas de /_ller cumplen importantes funciones en la retina relacionados con la lu'" Cstas actuarían a modo de ZfiltroZ de la lu' que incide sobre el o+o, de modo que a la retina llegaría una imagen m#s nítida de la que entraría si $sta tu!iera que atra!esar las distintas capas retinales"
Com2oete% -e" SNP •
•
%$lulas sat$lite"K Las c$lulas sat$lite, proporcionan soporte físico, proteccin y nutricin para las neuronas ganglionares de los ganglios ner!iosos craneales, espinales yautonmicos en el sistema ner!ioso perif$rico K )SN*" %$lulas de Sc&Oann"KLas c$lulas de Sc&Oann se encargan de proporcionar aislamiento )mielina* a las neuronas del sistema ner!ioso perif$rico )SN*" Son el equi!alente perif$rico de los oligodendrocitos del SN%" Day que tener en cuenta que el sistema ner!ioso central est# compuesto por el enc$falo y la m$dula espinal, y el perif$rico por los ner!ios que salen de la m$dula espinal"
95
)ib"io'ra!*a 9uerra, <" L" )10 de mayo de 201(*" Psicode " 5ecuperado el (0 de mayo de 2014, de sicode : &ttp:OOO"psicocode"comresumenesemaIPbio"pdf Luna, <" )(0 de septiembre de 201(*" Psicobiologia " 5ecuperado el 2@ de mayo de 2014, de sicobiologia: &ttp:psicologia"isipedia"comprimerofundamentosK deKpsicobiologia0IKfilogeniaKdelKsistemaKner!ioso Snell" )2010*" Sistema ner!iosos central" En Snell, euroanatomia )p#g" 2(4*" 3arcelona: anamericana" ni!ersidad de la frontera " )1G de +ulio de 2010*" !P"#ES $E E"%&!!#&'(!" 5ecuperado el 01 de +unio de 2014, de 6puntes de neuroanatomia: &ttp:OOO"med"ufro"cl5ecursosneuroanatomiaarc&i!os(Pneuro&istologiaParc &i!osage(24"&tm
UEES Fecha: /i$rcoles 2@ de mayo, 2014 Nombre: Leslie Sellan Santana Materia: Neuroanatomía Tema: Lo% rece2tore% %e%oria"e% Los receptores sensoriales son c$lulas que se adaptaron a captar informacin eterna )por e+emplo, !er el eterior*e informacin interna )por e+emplo sentir acide'*" Estas c$lulas deben captar el estímulo, ]codificarlo^ al lengua+e de impulsos ner!iosos y en!iarlos al SN para que pueda ser procesado y ser -til para el organismo" 96
Los receptores pueden ser, o bien neuronas modificadas )c$lulas sensoriales primarias* o bien c$lulas no ner!iosas )c$lulas sensoriales secundarias*, que se comunican con neuronas" Las c$lulas sensoriales secundarias se concentran frecuentemente en los rganos sensoriales"
Los receptores se pueden clasificar en: •
`uimiorreceptores )cuando su fuente de informacin son las sustancias químicas >gustoJ olfatoK*, mecanorreceptores )cuando su fuente de datos pro!iene de informacin tipo mec#nico > contactono contactoJ !ibracionesJ teturasK*" Day mecanorreceptores especiali'adosJ como los estatorreceptores, que brindan informacin sobre el equilibrio, o los fonorreceptores que brindan informacin sobre !ibraciones sonoras" Los termorreceptores perciben el calor o el frío, y los fotorreceptores se especiali'an en percibir la energía electromagn$tica"
tra forma de clasificarlos es seg-n la posicin que ocupenJ •
•
•
Los interoceptores transmiten sensaciones como el &ambre, la sed o el dolor !isceral" Est#n ubicados en los !asos sanguíneos y en las !ísceras" Los propioceptores reciben informacin del interior del cuerpo, como el oído interno, o los m-sculos" ransmiten informacin de la posicin del cuerpo con respecto al campo gra!itatorio y con respecto a sí mismo )flein de una articulacin, por e+emplo*" Los eteroceptores reciben informacin del eterior del organismo" Lo ponen en contacto con el medio que lo rodea"
97
La piel se di!ide en tres capas: epidermis, que es la capa superficial, la dermis y la &ipodermis que es la capa m#s profunda" La epidermis est# constituida por te+ido epitelial y en su estrato basal o germinati!o encontramos la denominada melanina, que es el pigmento que da color a la piel, y la dermis por te+ido con+unti!o" En esta capa encontramos los ane+os cut#neos que son las gl#ndulas seb#ceas, las gl#ndulas sudoríparas, el pelo y las u.as y la &ipodermis formada por te+ido con+unti!o adiposo" 8ebemos tener en cuenta que aunque principalmente el sentido del tacto se encuentra en la piel, tambi$n lo encontramos en las terminaciones ner!iosas internas del organismo, pudiendo percibir los altos cambios de temperatura o el dolor" or lo que es el m#s importante de los cinco sentidos permiti$ndonos percibir los riesgos para nuestra salud tanto internos como eternos" La parte que gobierna el tacto en el cerebro es el lbulo parietal"
T %uando nos describimos como seres sensibles, lo que queremos decir es que somos conscientes" El significado m#s literal y amplio es que tenemos percepcin sensorial"U Los pliegues tactilares sir!en para detectar el calor frío dolor o cualquier otro sentimiento" El tacto pertenece al sistema sensorial cuya influencia es difícil de aislar o eliminar" n ser &umano puede !i!ir a pesar de ser ciego, sordo y carecer de los sentidos del gusto y el olfato, pero le es imposible sobre!i!ir sin las 98
funciones que desempe.a la piel" El tacto afecta a todo el organismo, así como a la cultura en medio de la cual $ste !i!e y a los indi!iduos con los que se pone en contacto"
En muc&os aspectos, el tacto es difícil de in!estigar" odos los dem#s sentidos tienen un rgano cla!e que puede ser estudiadoJ para el tacto, ese rgano es la piel, y se etiende por todo el cuerpo"
A%2ecto% bio"1'ico% La 2ie" La piel se encuentra en estado de reno!acin debido a la acti!idad celular de sus capas profundas, !aría de tetura, fleibilidad, color, olor, temperatura y otros aspectos" Lle!a consigo su propia memoria de eperiencia, define nuestra indi!idualidad" 99
La punta de los dedos y la lengua son m#s sensibles que otros puntos del cuerpo" Las partes m#s pilosas son generalmente las m#s sensibles a la presin, tambi$n es m#s delgada la piel donde &ay cabello o !ello" El sentido del tacto no est# en la capa eterna de la piel, sino en la segunda, en la dermis"
Rece2tore% -e "a 2ie" 5eceptores /ecanorreceptores de la Eteroceptore piel s
corpusculos de /eissner
%orp-sculos de =aterKacini 5eceptores de /er[el %orp-sculos de Rrause 5eceptores de los folículos pilosos `uimiorreceptores
Eteroceptore s
Nociceptores)receptores dolor* 7nteroceptores
ermorreceptores
Eteroceptore s
100
5eceptores de calor y el frío
del
Los receptores sensoriales de la piel detectan los cambios que se producen en el entornoJ a tra!$s del tacto, la presin y la temperatura" %ada tipo de receptor est# iner!ado por un tipo específico de fibra ner!iosa" Los distintos mecanorreceptores se distinguen por el tama.o de su campo recepti!o, la persistencia de su respuesta y el margen de frecuencias al que responden, Se necesita todo un e+$rcito de receptores para crear esa delicade'a sinfnica que llamamos caricia" Entre la epidermis y la dermis se encuentran los diminutos corp-sculos de /eissner , parecen especiali'arse en las partes no pilosas del cuerpo )las plantas de los pies, las puntas de los dedos, el clítoris, el pene, los pe'ones, las palmas y la lengua*" Las 'onas ergenas y otros puntos &ipersensibles responden muy r#pidamente o ligeramente en todo"
101
Se%ibi"i-a- t3cti" La sensibilidad t#ctil, se di!ide en dos tipos, los cuales, para llegar al enc$falo, siguen !ías sensiti!as diferentes: •
•
Sensibilidad protop#tica: es la sensibilidad m#s primiti!a y difusa, poco o nada diferenciada, que responde a todos los ecitantes cut#neos dolorosos, al calor y al frío etremos y al tacto groseroJ el su+eto no puede locali'ar con eactitud el lugar en el que obra el estímulo, ni discriminarlo" Esta sensibilidad es la primera que reaparece cuando un ner!io sufre una lesin" La segunda neurona se cru'a a la altura de la m$dula" Sensibilidad propia del Sistema 6ntero Lateral )S6L* o Espinotal#mico anterior" Sensibilidad epicrítica: es la que asegura una discriminacin m#s fina, locali'ada y eacta, permite apreciar el estímulo de poca intensidad, normalmente e+erce influencia in&ibitoria sobre el sistema protop#tico, siendo est# m#s reciente" )5esponsable de la capacidad de reconocer formas y tama.os*" 6 diferencia de la otra, su segunda neurona se cru'a a la altura del bulbo raquídeo a ni!el de %1 en la Zdecusacin sensiti!aZ formando las fibras arcuatas o arquedas" ropia del sistema de los cordones dorsales"
La sensibilidad termoalg$sica )temperatura y dolor* se transmite al enc$falo por una !ía diferente" El tacto nos ense.a que !i!imos en un mundo tridimensional, nos ense.a que la !ida tiene profundidad y contornoJ se est# eperimentando con $ito como sustituto de la audicin" 102
Las terminaciones ner!iosas de /er[el son mecanorreceptores que se encuentran en la piel y mucosa de los !ertebrados que proporcionan informacin al cerebro" 8ic&a informacin tiene que !er con la presin y la tetura" %ada terminacin consta de una c$lula de /er[el en oposicin cercana con una terminacin ner!iosa" En ocasiones recibe el nombre de discos de /er[el" na -nica fibra de un ner!io aferente se ramifica para iner!ar &asta I0 terminaciones parecidas" Se clasifican como mecanorreceptores de adaptacin lenta de tipo 7"
F(cioe% Su estructura semiKrígida y el &ec&o de que no est#n encapsuladas &acen que tengan una respuesta sostenida )en forma de potenciales de accin o picos* a la des!iacin mec#nica del te+ido" Son los m#s sensibles de los cuatro tipos principales de mecanorreceptores a las !ibraciones de ba+a frecuencia, entre los H y los 1HD'" 8ebido a su respuesta sostenida a la presin, las terminaciones ner!iosas de /er[el se clasifican como de lenta adaptacin, en contraste con los corp-sculos de =aterKacini )receptores de r#pida adaptacin que responden -nicamente al inicio y final de la des!iacin mec#nica, y a las !ibraciones de alta frecuencia*" 103
En los mamíferos, los registros el$ctricos de una -nica fibra ner!iosa aferente &an encontrado que las respuestas de las terminaciones ner!iosas de /er[el se caracteri'an por una potente respuesta al inicio de un estímulo mec#nico desni!elado )din#mico*, y luego continuan disparando durante la fase de meseta )est#tica*" Los disparos durante la fase est#tica pueden continuar durante m#s de (0 minutos" Los inter!alos entre picos durante los disparos sostenidos son irregulares, en contraste con el patrn altamente regular de los inter!alos entre picos obtenidos de los mecanorreceptores de lenta adaptacin de tipo 77" 8isparan m#s r#pido cuando peque.os puntos perforan la piel y disparan m#s despacio en cur!as lentas o superficies planas" Las temrinaciones ner!iosas de /er[el son etraordinariamente sensibles al despla'amiento de te+idos, y pueden responder ante despla'amientos de menos de 1 Wm" Las fibras aferentes de tipo 7 tienen campos recepti!os m#s peque.os que las de tipo 77" 8i!ersos estudios indican que las fibras de tipo 7 median en ladiscriminacin t#ctil de alta resolucin, y que son responsables de la &abilidad de la punta de los dedos de sentir patrones de superficies detalladas finas )por e+emplo, para leer 3raille*"
n acercamiento a la piel &umanacauc#sica"
Pre%i1 Los %orp-sculos de =aterK acini responden muy deprisa a cambios en la presin y tienden a reunirse cerca de las articulaciones, en algunos te+idos profundos, así como en las gl#ndulas genitales y mamarias" Son sensores gruesos, en forma de cebolla, y le dicen al cerebro qu$ es lo que los presiona y tambi$n qu$ mo!imientos &acen las articulaciones o de qu$ modo est#n cambiando de posicin los rganos cuando nos mo!emos" No se necesita muc&a presin para &acerlos responder y en!iar mensa+es al cerebroJ son sensibles a las sensaciones de !ibracin o !ariacin, especialmente las de alta 104
frecuencia" En ciertas condiciones de estimulacin, solo es necesario que se de un despla'amiento de 0"001 mm sobre la superficie de la piel para sobrepasar el umbral de presin y percibirlo como presin, aunque los umbrales de presin no son iguales para todas las regiones de la piel" 6sí, la regin m#s sensible a la presin es el rostro, le siguen en su orden, el tronco, los dedos y los bra'osJ las regiones inferiores son las menos sensibles" En general, las mu+eres tienen umbrales m#s ba+os de sensibilidad a la presin, en otras palabras son m#s sensibles a la presin que los &ombres"
Tem2erat(ra Los %orp-sculos de 5uffini se &allan a cierta profundidad ba+o la superficie de la piel y registran la presin constanteJ son sensores de temperatura" No puede sorprender que la lengua sea m#s sensible al calor que muc&as otras #reas del cuerpo" 6 diferencia de otras informaciones t#ctiles, las de temperatura le dan cuenta al cerebro de cambios tanto altos como ba+os, con frecuentes actuali'aciones" El cuerpo responde inmediatamente a los cambios de temperatura, y sentimos el frío con un espectro corporal m#s amplio que el que tenemos para sentir el calor" /uc&as m#s mu+eres que &ombres dicen tener las manos y los pies fríos, lo que no debería sorprender a nadie" %uando el cuerpo se enfría, protege antes que nada los rganos !itales )por eso es tan f#cil que se congelen las etremidades*J en los &umanos, protege los rganos reproductores" %uando los labios se nos ponen a'ules o el frío nos insensibili'a los dedos de los pies, es porque los !asos sanguíneos se comprimen y el cuerpo sacrifica las etremidades para mandar m#s sangre a la esencial seccin interna"
105
Los corp-sculos de Rrause son los bulbos encapsulados, su funcin principal es registrar la p$rdida de calor )sensacin de frío*, fenmeno que se produce cuando entramos en contacto con un cuerpo o un espacio que est# a menor temperatura que nuestro cuerpo" La sensibilidad es !ariable seg-n la regin de la piel que se considere" Sin embargo, su funcin en la actualidad no se define con claridad" Son !ariaciones anatmicas de los corp-sculos de /eissner " Son corp-sculos t#ctiles locali'ados en el ni!el profundo de la &ipodermis en la piel, parecidos a los corp-sculos de =aterK acini, pero m#s peque.os )H0 micras* y simplificados" Se encuentran en el te+ido submucoso de la boca, la nari', o+os, genitales, etc" de los cuales &ay unos 2B0"000 etendidos por todo el cuerpo"
E" -o"or Eisten receptores especiali'ados en la sensacin de dolor" Esta sensacin es muy -til para la super!i!encia del indi!iduo pues act-a como un mecanismo de alarma que detecta situaciones anormales posiblemente noci!as" La finalidad del dolor es pre!enir al cuerpo de un posible da.o" El dolor, algunos dicen que es una respuesta de receptores específicos a peligros específicos, mientras otros piensan que se trata de algo muc&o m#s ambiguo, 106 una estimulacin sensorial etrema de cualquier tipo, porque en el delicado
ecosistema de nuestro cuerpo, un eceso de cualquier cosa podría perturbar el equilibrio" %uando sentimos dolor, suele doler el sitio locali'ado, pero responde el cuerpo entero"
)ib"io'ra!*a 9uerra, <" L" )10 de mayo de 201(*" Psicode " 5ecuperado el (0 de mayo de 2014, de sicode : &ttp:OOO"psicocode"comresumenesemaIPbio"pdf Luna, <" )(0 de septiembre de 201(*" Psicobiologia " 5ecuperado el 2@ de mayo de 2014, de sicobiologia: &ttp:psicologia"isipedia"comprimerofundamentosK deKpsicobiologia0IKfilogeniaKdelKsistemaKner!ioso Snell" )2010*" Sistema ner!iosos central" En Snell, euroanatomia )p#g" 2(4*" 3arcelona: anamericana"
UEES Fecha: /i$rcoles 2B de mayo, 2014 Nombre: Leslie Sellan Santana Materia: Neuroanatomía Tema:
Mei'e% Las meninges son las membranas de te+ido conecti!o que cubren todo el sistema ner!ioso central" 6dem#s de las estructuras seas que lo protegen, el sistema ner!ioso central est# rodeado por unas membranas denominadas 107
meninges" En los mamíferos se distinguen, desde la m#s interna a la m#s eterna: piamadre, aracnoides y duramadre" Entre la piamadre y la aracnoides se encuentra el líquido cefalorraquídeo, que amortigua los golpes y e!ita los traumatismos" La duramadre es la meninge m#s eterna" La regin eterna limita con el periostio en el enc$falo y con el espacio epidural en el tubo neural" or la parte interna limita con el espacio subdural, +usto por deba+o queda la meninge aracnoide" La meninge aracnoides o, sencillamente, la aracnoides, es la meninge intermedia, se sit-a entre la duramadre y la piamadre" Se trata de una capa a!ascular aunque a tra!$s de ella pasen !asos sanguíneos que se dirigen &acia la piamadre" La piamadre es la capa m#s interna de las meninges y est# muy !asculari'ada" Se encuentra en estrec&o contacto con el enc$falo, siguiendo el contorno del te+ido cerebral" 6 pesar de estar en estrec&o contacto siempre se interpone una capa de procesos gliales" La piamadre es una capa delgada en la que encontramos fibroblastos similares a los de las trab$culas aracnoideas" Las funciones de las meninges como barrera selecti!a: •
•
6taque químico: impide, a modo de filtro, la entrada de sustancias y micropartículas per+udiciales para nuestro sistema ner!ioso, lo que nos protege de infecciones como la encefalitis o la meningitis y del da.o neurolgico generado por algunas sustancias" roteccin biolgica: son (, eactamente, las cubiertas meníngeas que rodean el SN%" El líquido cefaloraquídeo )L%5* es un líquido transparente que amortigua los golpes, lubrica y nutre a los &aces de mielina que recubren el SN%" %ircula en el espacio subaracnoideo" Esta importantísima funcin permite que peque.os golpes en la cabe'a no supongan un gra!e peligro para la !ida del ser &umano"
%uando a las meninges o al líquido cefalomedular llegan c$lulas )bacterias, !irus, etc* o sustancias químicas )normalmente por inoculaciones tras accidentes gra!es*, se produce un da.o, ya sea inflamacin o infeccin" Esto puede pro!ocar lameningitis, que precisa de un diagnstico r#pido y preciso para actuar en consecuencia, ya que si no, la !ida del su+eto se puede !er seriamente comprometida"
DURAMADRE$ Est# constituida por te+ido conecti!o denso y se dispone en estrec&a relacin con el periostio de los &uesos del cr#neo, est# fuertemente ad&erida a la base del cr#neo y con menor firme'a a la b!eda lo que &ace la 'ona de la cal!aria !ulnerable a la formacin de ac-mulos de sangre entre ella y la duramadre los que se denominan &ematomas epidurales" La duramadre del enc$falo con!encionalmente se describe como formada por dos capasJ 108
a* La capa endstica" b* La capa meníngea" Estas capas est#n en íntima aposicin ecepto a lo largo de ciertas líneas, donde se separan para formar los senos !enosos" a* La %apa Endstica: No es otro cosa que el periostio, que cubre la superficie interna de los &uesos del cr#neo" En el agu+ero occipital no se contin-an con la duramadre de la m$dula espinal" 6lrededor de los bordes de todos los agu+eros del cr#neo se contin-a con el periostio sobre la parte eterior de los &uesos del cr#neo" En las suturas, se contin-a con los ligamentos sut-rales" Est# ad&erida m#s firmemente a los &uesos sobre la base del cr#neo" b* La %apa /eníngea: Es la duramadre propiamente dic&a" Es una membrana fibrosa densa y fuerte que cubre el enc$falo y se contin-a a tra!$s del agu+ero occipital con la duramadre de la m$dula espinal" roporciona !ainas tubulares a los ner!ios craneanos a medida que $stos pasan a tra!$s de los agu+eros del cr#neo" ?uera del cr#neo, las !ainas se fusionan con el epineuro de los ner!ios" La capa meníngea en!ía &acia dentro cuatro tabiques, que di!iden la ca!idad craneana en espacios que se comunican libremente y que alo+an las subdi!isiones del enc$falo" La funcin de estos tabiques es la de limitar el despla'amiento del enc$falo asociado con los mo!imientos de aceleracin y desaceleracin cuando se mue!e la cabe'a" Estos tabiques o pliegues son los siguientes: La Do' del %erebro, La ienda del %erebelo, La Do' del %erebelo y El 8iafragma de la Silla urca" La Do' del %erebeloJ Es n pliegue de duramadre con forma de &o' que se ubica en la línea media entre los dos &emisferios cerebrales" La ienda del %erebeloJ Es un pliegue de duramadre con forma de medialuna que forma un tec&o sobre la fosa craneana posterior" %ubre la superficie superior del cerebelo y sostiene los lbulos occipitales de los &emisferios cerebrales" La Do' del %erebeloJ Es un peque.o pliegue de duramadre con forma de &o' ad&erido a la cresta occipital interna, se proyecta &acia adelante entre los dos &emisferios cerebrales" Su margen fi+o posterior contiene el seno occipital" El 8iafragma de la Silla urcaJ Es un peque.o pliegue circular de duramadre que forma el tec&o de la silla turca" n peque.o orificio en el centro que permite el pasa+e del tallo de la &ipfisis"
INERVACI4N DE LA DURAMADRE$ 109
5amas de los ner!ios trig$mino, !ago y de los tres primeros ner!ios espinales cer!icales y ramas del tronco simp#tico pasan &acia la duramadre" La duramadre posee numerosas terminaciones ner!iosas sensibles al estiramiento, lo cual produce la sensacin de cefalea"
IRRIGACI4N DE LA DURAMADRE$ Numerosas arterias irrigan la duramadre desde las arterias cartida interna, mailar, faríngea ascendente, occipital y !ertebral" 8esde el punto de !ista clínico, la m#s importante es la arteria meníngea media, la cual puede da.arse en los traumatismos de cr#neo" La arteria meníngea mediaJ se origina en la arteria mailar en la fosa infraK temporal" Entra en la ca!idad craneana a tra!$s del agu+ero espinoso y se ubica entre las capas meníngeas y endstica de la duramadre" Luego la arteria discurre &acia adelante y afuera en un surco sobre la superficie superior de la porcin escamosa del &ueso temporal" La rama anterior surca profundamente el #ngulo anteroKinferior del &ueso parietal y su recorrido se corresponde en forma aproimada con la línea de la circun!olucin precentral subyacente del enc$falo" La rama posterior se cur!a &acia atr#s e irriga la parte posterior de la duramadre" Las !enas meníngeasJ se ubican en la capa endstica de la duramadre" La !ena meníngea media sigue las ramas de la arteria meníngea media y drena en el pleo !enoso pterigoideo o el seno esfenoKparietal" Las !enas se ubican por fuera de las arterias"
SENOS VENOSOS DURALES$ Los senos !enosos de la ca!idad craneana se ubican entre las capas de la duramadre" Su principal funcin consiste en recibir sangre desde el enc$falo a tra!$s de las !enas cerebrales y líquido cefalorraquídeo desde el espacio subaracnoideo a tra!$s de las !ellosidades aracnoideas" La sangre en los senos durales finalmente drena en las !enas yugulares internas en el cuello" Los senos durales est#n re!estidos por endotelio y sus paredes carecen de te+ido muscular, no contienen !#l!ulas" Las !enas emisarias, que tampoco tienen !#l!ulas, conectan los senos !enosos durales con1as !enas diploicas del cr#neo y las !enas del cuero cabelludo" Los principales senos !enosos son: 110
K Seno sagital superior: cupa el borde fi+o superior de la &o' del cerebro y se contin-a con el seno trans!erso correspondiente" 5ecibe en su recorrido las !enas cerebrales superiores" En la protuberancia occipital interna se dilata para formar la confluencia de los senos" 6quí, el seno sagital superior &abitualmente se contin-a con el seno trans!erso derec&oJ est# conectado con el seno trans!erso opuesto y recibe el seno occipital" K Seno sagital inferior: cupa el borde inferior libre de la &o' del cerebro" %orre &acia atr#s y se une a la !ena cerebral mayor en el margen libre de la tienda del cerebelo, para formar el seno recto" 5ecibe algunas !enas de la superficie medial de los &emisferios cerebrales" K Seno recto: cupa la línea de unin de la &o' del cerebro con la tienda del %erebelo" Est# formada por la unin del seno sagital superior con la !ena cerebral mayor" ermina girando &acia la i'quierda )a !eces &acia la derec&a* para formar el seno trans!erso" K Senos trans!ersos: Son estructuras pares y comien'an en la protuberancia occipital interna" En general, el seno derec&o se contin-a con el seno sagital superior y el i'quierdo se contin-a con el seno recto" %ada seno ocupa el margen ad&erido de la tienda del cerebelo, surcando el &ueso occipital y el #ngulo posteroinferior del &ueso parietal" 5eciben los senos petrosos superiores, las !enas cerebrales y cerebelosas inferiores y las !enas diploicas" erminan girando &acia aba+o como los senos sigmoideos K Senos sigmoideos: Son una continuacin directa de los senos trans!ersos" %ada seno gira &acia aba+o y medialmente y surca la porcin mastoidea del &ueso temporal" 6quí, el seno se ubica posterior al antro mastoideo" Luego sigue &acia adelante y despu$s &acia aba+o a tra!$s de la parte posterior del agu+ero yugular, para comunicarse con el bulbo superior de la !ena yugular eterna" K Seno occipital: Es un peque.o seno que ocupa el margen ad&erido de la &o' del cerebelo" %omien'a cerca del agu+ero occipital, donde se comunica con las !enas !ertebrales y drena en la confluencia de los senos" K Senos ca!ernosos: Se ubican en la fosa craneana media a cada lado del cuerpo del &ueso esfnoides" Numerosas trab$culas atra!iesan su interior, lo cual les da un aspecto espon+oso, de a&í su nombre" %ada seno se etiende desde la cisura orbitaria superior por delante &asta el !$rtice de la porcin petrosa del &ueso temporal por detr#s" K Senos petrosos superior e inferior: Son peque.os senos ubicados sobre los m#rgenes superior e inferior de la porcin petrosa del &ueso temporal a cada lado del cr#neo" %ada seno superior drena el seno ca!ernoso en el seno 111
trans!erso y cada seno inferior drena el seno ca!ernoso en la !ena yugular interna"
ARACNOIDES$ Es una delicada membrana impermeable que cubre el enc$falo y se ubica entre la piamadre por dentro y la duramadre por fuera" Est# separada de la duramadre por un espacio potencial, el espacio subdural, lleno de una película de líquidoJ est# separada de la piamadre por el espacio subaracnoideo, el cual est# lleno de líquido cefalorraquídeo" Las superficies interna y eterna de la aracnoides est#n cubiertas con c$lulas mesoteliales aplanadas" La aracnoides forma puentes sobre los surcos de la superficie del enc$falo y en ciertas situaciones la aracnoides y la piamadre est#n ampliamente separadas para formar las cisternas subaracnoideas" La cisterna cerebelomedular se ubica entre la superficie inferior del cerebelo y el tec&o del cuarto !entrículo" La cisterna interpeduncular se ubica entre los dos ped-nculos" odas las cisternas se comunican libremente entre sí y con el resto del espacio subaracnoideo" En ciertas #reas, la aracnoides se proyecta en los senos, !enosos para formar las !ellosidades aracnoideas" Las !ellosidades aracnoideas son m#s abundantes a lo largo del seno sagital superior" Los grupos de !ellosidades aracnoideas se denominan granulaciones aracnoideas" Las !ellosidades aracnoideas sir!en como sitios donde el líquido cefalorraquídeo se difunde en el torrente sanguíneo" La aracnoides est# conectada con la piamadre a tra!$s del espacio subaracnoideo lleno de líquido mediante delicadas bandas de te+ido fibroso" Las estructuras que pasan &acia el enc$falo y desde $ste &acia el cr#neo o sus agu+eros deben atra!esar el espacio subarcnoideo" odas las arterias y !enas cerebrales se ubican en este espacio,112 al igual que los ner!ios craneanos" La
aracnoides se fusiona con el epineuro de los ner!ios en su punto de salida del cr#neo" En el caso del ner!io ptico, la aracnoides forma una !aina para el ner!io que se etiende en la ca!idad orbitaria a tra!$s del conducto ptico y se fusiona con la esclertica del globo ocular" 6sí, el espacio subaracnoideo se etiende alrededor del ner!io ptico &asta el globo ocular"
PIAMADRE$ Es una membrana !ascular cubierta por c$lulas mesoteliales aplanadas" 5e!iste estrec&amente el enc$falo cubriendo las círcun!oluciones y descendiendo en los surcos m#s profundos" Se etiende &acia afuera sobre los ner!ios craneanos y se fusiona con su epineuro" Las arterias cerebrales que entran en la sustancia del enc$falo lle!an una !aina de piamadre con ellas" La piamadre forma la tela coroidea del tec&o del tercero y el cuarto !entrículos del enc$falo y se fusiona con el ep$ndimo para formar los pleos coroideos en los !entrículos laterales, tercero y cuarto del enc$falo" %/NENES DE/6EN%E?L7%6"
ES5%56S
8E
L6
3655E56
El eamen de una micrografía electrnica del sistema ner!ioso central muestra que la lu' de un capilar sanguíneo est# separada de los espacios etracelulares que rodean las neuronas y la neuroglía por las siguientes estructuras: 1* Las c$lulas endoteliales de la pared del capilar, 2* na membrana basal continua que rodea el capilar por fuera de las c$lulas endoteliales, y (* Las prolongaciones pediculadas de los astrocitos que se ad&ieren a la superficie eterna de la pared del capilar"
113
7/56N%76 ?N%7N6L 8E L6 3655E56 DE/6EN%E?L7%6 )3DE* La barrera &ematoencef#lica )3DE* es una estructura &istolgica y funcional que protege al Sistema Ner!ioso %entral, se encuentra constituida por c$lulas endoteliales especiali'adas que recubren el sistema !ascular cerebral y tiene una importancia capital en el mantenimiento de la &omeostasis de las neuronas y las c$lulas gliales y en el bloqueo del acceso de sustancias ticas endgenas o egenas" Las c$lulas endoteliales cerebrales son diferentes a las de otros rganos en dos aspectos fundamentales: resentan uniones intercelulares estrec&as que e!itan el paso transcapilar de mol$culas polares como iones y proteínas, y adolecen de fenestraciones y !esículas pinocíticas" %omo resultado de estas características anatmicas, las c$lulas endoteliales cerebrales conforman una barrera celular entre la sangre y el espacio intersticial, la denominada 3DE, la que permite mantener estable la composicin del liquido intersticial, indispensable para un adecuado funcionamiento neuronal" La 3DE m#s que una capa pasi!a de c$lulas, es un comple+o metablico acti!o con m-ltiples bombas, transportadores, receptores para neurotransmisores y citoquinas" El papel del endotelio capilar del sistema ner!ioso central en patologías neurolgicas mediadas inmunolgicamente se &a reconocido recientemente" 114
Eisten algunas #reas del cerebro con capilares donde no eiste barrera &ematoencef#lica" En dic&as regiones las características morfolgicas del endotelio son similares a otros lec&os micro!asculares sist$micos, con fenestraciones, !esículas y p$rdida de la continuidad en las uniones intercelulares estrec&as" Los principales e+emplos en los cuales se encuentran dic&as #reas incluyen: la &ipfisis, la eminencia media, el #rea postrema, el receso preptico, la pineal y el ple+o coroide" Los !asos capilares en el te+ido neuronal est#n constituidos por una capa simple de c$lulas endoteliales, asociadas a una membrana basal, pericitos y una capa casi continua de astrocitos" Las c$lulas endoteliales de los capilares cerebrales tienen una alta resistencia el$ctrica y presentan una relacin mitocondria citoplasma alta, secundaria a la acti!idad metablica ele!ada" Las uniones intercelulares son etremadamente densas y comple+as" Su ultraestructura re!ela una red de filamentos entrela'ados con pocos espacios entre ellos y las c$lulas endoteliales yacen sobre una membrana basal compuesta por col#geno tipo 7=, laminina, fibronectina y el proteoglicano &eparano sulfato que, +unto con el col#geno tipo 7=, pro!ee una capa de soporte estructural alrededor del !aso" 6dosados a la membrana basal se encuentran los pericitos, que son c$lulas fagocíticas contr#ctiles y desempe.an un papel importante en la presentacin de antígenos actuando como una segunda línea de defensa"
)ib"io'ra!*a 9uerra, <" L" )10 de mayo de 201(*" Psicode " 5ecuperado el (0 de mayo de 2014, de sicode : &ttp:OOO"psicocode"comresumenesemaIPbio"pdf Luna, <" )(0 de septiembre de 201(*" Psicobiologia " 5ecuperado el 2@ de mayo de 2014, de sicobiologia: &ttp:psicologia"isipedia"comprimerofundamentosK deKpsicobiologia0IKfilogeniaKdelKsistemaKner!ioso Snell" )2010*" Sistema ner!iosos central" En Snell, euroanatomia )p#g" 2(4*" 3arcelona: anamericana" 115
UEES Fecha: /i$rcoles 2@ de mayo, 2014 Nombre: Leslie Sellan Santana Materia: Neuroanatomía Tema: Fibra er,io%a Los ner!ios son un con+unto de fibras ner!iosas o aones )en ocasiones dendritas* asociadas en fascículos por medio de te+ido con+unti!o" Se denomina fibra ner!iosa al con+unto de an y su en!oltura" En el sistema ner!ioso central podemos encontrar fibras mielínicas y amielínicas" Las !ainas que en!uel!en a los aones del sistema ner!ioso central est#n formadas por prolongaciones de los oligodendrocitos" Las fibras amielínicas del sistema ner!ioso central presentan una cubierta constituida por astrocitos" En el sistema ner!ioso perif$rico las c$lulas de Sc&Oann forman cubiertas amielínicas" El resto de aones tienen en!olturas mielínicas mayores y la transmisin del impulso ner!ioso por estas fibras es m#s r#pido" En la sustancia gris se encuentran los cuerpos de las neuronas cubiertos por un entramado de oligodendrocitos, o en su defecto astrocitos" Los cuerpos de las neuronas del sistema ner!ioso perif$rico se encuentran en los ganglios, protegidos por las c$lulas de la glía"
De%cri2ci1 Los ner!ios son mano+os de prolongaciones ner!iosas de sustancia blanca, en forma de cordones que &acen comunicar los centros ner!iosos con todos los rganos del cuerpo" ?orman parte del sistema ner!ioso perif$rico" Los ner!ios aferentes transportan se.ales sensoriales 116 al cerebro, por e+emplo de la piel u
otros rganos, mientras que los ner!ios eferentes conducen se.ales estimulantes desde el cerebro &acia los m-sculos y gl#ndulas" Estas se.ales, a menudo llamadas impulsos ner!iosos, son tambi$n conocidas como potenciales de accin: ondas el$ctricas que !ia+an a grandes !elocidades, las cuales nacen com-nmente en el cuerpo celular de una neurona y se propagan r#pidamente por el an &acia su etremo, donde por medio de la sinapsis, el estímulo es transmitido a otra neurona, o a un rgano efector, como una fibra muscular o una gl#ndula"
E%tr(ct(ra% En los ner!ios se pueden distinguir distintos componentes: Epineuro: Es la capa m#s eterna de un ner!io y est# constituida por c$lulas de te+ido conecti!o y fibras col#genas, en su mayoría dispuestas longitudinalmente" ambi$n pueden encontrarse algunas c$lulas adiposas" erineuro: Es cada una de las capas conc$ntricas de te+ido con+unti!o que en!uel!e cada uno de los fascículos m#s peque.os de un ner!io" Endoneuro: Son unos finos fascículos de fibras col#genas dispuestas longitudinalmente, +unto con algunos fibroblastos introducidos en los espacios situados entre las fibras ner!iosas" El finísimo endoneuro est# formado por delicadas fibras reticulares que rodean a cada fibra ner!iosa" 6olema: ambi$n conocido como membrana aonal, en!uel!e el an de la fibra ner!iosa" %$lulas de Sc&Oann )c$lula glial*: c$lulas capaces de fabricar la mielina que en!uel!e los ner!ios del SN )menos las fibras %, que no disponen de esta cubierta*" ligodendrocitos )c$lula glial*: c$lulas capaces de fabricar la mielina que en!uel!e los ner!ios del SN%" 117
%onforme el ner!io se !a ramificando, las !ainas de te+ido con+unti!o se &acen m#s finas" En las ramas m#s peque.as falta el epineuro, y el perineuro no puede distinguirse del endoneuro, ya que est# reducido a una capa delgada fibrilar recubierta de c$lulas con+unti!as aplanadas que se parecen a las c$lulas endoteliales" Los !asos sanguíneos se locali'an en el epineuro y en el perineuro y raras !eces se encuentran en los ac-mulos m#s densos de endoneuro"
Ti2o% -e er,io%
En amarillo, ner!ios del bra'o Los ner!ios se pueden clasificar en tres tipos seg-n: La clasificacin de Erlanger y 9asser, a su !e' di!isible en: ?ibras de tipo 6, con !aina de mielina y que se subdi!iden en los tipos: 6lfa: !elocidad de conduccin G0K120 ms, di#metro 12K20 micras, responsables de la propiocepcinJ y la contraccin musculo esquel$tica 3eta: !el" de cond" (0KG0 ms, di#m" HK12 micras, resp" del tacto y la presinJ 9amma: !el" de cond" 1HK(0 ms, di#m" de (KB micras, resp de la transmisin motri' a los &usos muscularesJ 8elta: !el" de cond" 12K(0 ms, di#m" 2KH micras, resp" de la transm" del dolor , el frío y parte del tactoJfibras 3, mielini'adas, resp" de la conein autnoma preganglionar )=el" cond" (K1H ms, di#m" inferior a tres micras* yfibras %, no mielini'adas )sin !aina de mielina*, resp" de la transm" del dolor, la temperatura, olfato y autonomas posganglionares, informacin de algunos mecanorreceptores y de las respuestas de los arcos refle+os )=el" cond" 0,HK2 ms, di#m" de 0,4K1,2 micras* 118
Su origen: • • •
Ner!ios craneales: nacen del enc$falo o en el bulbo" Ner!ios raquídeos: nacen de la m$dula espinal" Ner!ios del gran simp#tico"
Su funcin: Ner!ios sensiti!os o centrípetos: se encargan de conducir las ecitaciones del eterior &acia los centros ner!iosos" Son bastantes escasos" 9eneralmente las fibras ner!iosas se &allan asociadas con fibras motoras)centrífugas*" %omo e+emplo de ner!io sensiti!o puro podemos citar el ner!io de risberg, que conduce al cerebro la sensibilidad de las gl#ndulas sali!ales" Ner!ios sensoriales: se ubican dentro de los anteriores, pero se encargan -nicamente de transmitir estímulos pro!enientes de los rganos de los sentidos" Ner!ios motores o centrífugos: lle!an a los m-sculos o a las gl#ndulas la orden de un mo!imiento o de una secrecin impartida por un centro ner!ioso" Ner!ios mitos: funcionan a la !e' como sensiti!os y motores" Se &allan constituidos por fibras que lle!an las ecitaciones eteriores &acia los centros ner!iosos y rdenes de los m-sculos, de los centros &acia la periferia" %omo e+emplo podemos citar el glosofaríngeo que transmite al cerebro la ecitacin del gusto y produce al mismo tiempo la ecitacin de la lengua y la gl#ndula partida" ertenecen a esta clase de ner!ios todos los ner!ios raquídeos y !arios ner!ios craneanos"
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ropiedades de los ner!ios El ner!io tiene dos propiedades esenciales: la ecitabilidad y la conducti!idad" 1" Ecitabilidad La ecitabilidad es la propiedad que tiene la c$lula ner!iosa de adquirir un mo!imiento !ibratorio molecular ba+o la accin de un ecitante" La c$lula puede ser ecitada por un centro ner!ioso, por un ecitante natural como la lu' o por un ecitante artificial como una descarga el$ctrica" El estímulo propagado se denomina impulso ner!ioso, y su paso de un punto a otro de la fibra ner!iosa es la conduccin ner!iosa" Los ecitantes artificiales pueden ser de !arias clases: El ecitante es mec#nico o físicos, como la compresin, calor, corriente el$ctrica, etc"J por e+emplo cuando se pro!oca la contraccin de las patas de una rana pinc&ando el ner!io crural" Ser# químico si se aplica un #cido o un #lcali, etc"*J por e+emplo si se aplica un cristal de cloruro de sodio sobre el mismo ner!io para conseguir el mismo efecto" Ser# t$rmico si se pone bruscamente el mismo ner!io en contacto con un cuerpo caliente consiguiendo la misma contraccin" El ecitante m#s empleado en la fisiología es la electricidad porque es muy f#cil regular su intensidad y la duracin de su aplicacin"
2" %onducti!idad La conductibilidad es la propiedad que tiene el ner!io perif$rico de asegurar la propagacin del mo!imiento !ibratorio a lo largo del ner!io en la forma ondulatoria a la manera que se propaga una onda en la superficie del agua" 120
