1.
Introdução
As células nervosas, ou neurônios conduzem rapidamente sinais elétricos e, em alguns casos, por longas distâncias. Eles têm formato único e muitos têm extensões longas e finas, que podem cegar a um metro de comprimento. ! uso dos sinais elétricos para li"erar su"stâncias qu#micas de uma célula n$o é exclusivo dos neurônios. %rotozo&rios unicelulares e plantas plantas tam"ém utilizam utilizam mecanismos mecanismos de sinaliza'$o sinaliza'$o elétrica. Em"ora a sinaliza'$o sinaliza'$o elétrica se(a universal, as redes neurais sofisticadas s$o exclusivas do sistema nervoso animal. !s neurônios s$o células de formato único com processos longos que se estendem a partir do corpo celular. Esses processos geralmente geralmente s$o classificados classificados como dendritos dendritos )que rece"em os sinais de entrada* ou axônios )que conduzem informa'ões informa'ões de sa#da*, estas s$o caracter#sticas caracter#sticas essenciais dos neurônios que permite que eles se comuniquem entre si e com outras células.
2. Eletrofisiológia dos neurônios
! neurônio é a unidade funcional do sistema nervoso. A propriedade que caracteriza os neurônios é sua capacidade de propagar sinais elétricos rapidamente em resposta a um estimulo. !s neurônios podem ser classificados de acordo com a sua fun'$o ou estrutura. Estruturalmente os neurônios s$o classificados pelo número de processos originado no corpo celular. %odem ser classificados como pseudounipolares )axônios e dendritos se fundem durante o desenvolvimento para criar um único processo longo*, "ipolares )um único axônio e um único dendrito*, multipolares )muitos dendritos e axônios ramificados* ou anaxonicos )sem axônios identific&veis*. +e acordo com a fun'$o podem ser eurônios sensoriais )aferentes*, interneurônios e neurônios eferentes )motores som&ticos e autonômicos*. ! corpo celular é o centro do controle do neurônio, ele lem"ra uma célula t#pica, com núcleos e todas as organelas necess&rias para a realiza'$o das atividades celulares. -m citoesqueleto extenso se entende para o interior do axônio e dos dendritos. ! corpo celular é pequeno, mas apesar do seu pequeno tamano, o corpo celular com o seu núcleo é essencial
para o "em estar da célula. e um neurônio é cortado, qualquer por'$o separada do corpo celular provavelmente ira se degenerar lentamente e morrer, pois n$o possui a maquinaria celular para produzir as prote#nas essenciais. !s dendritos s$o processos finos e ramificados que rece"em sinais de entrada, o neurônio mais simples tem apenas um dendrito. o outro extremo, os neurônios no encéfalo podem ter múltiplos dendritos. A fun'$o dos dendritos no sistema nervoso periférico é rece"er a informa'$o de entrada e transferi/la para uma regi$o integradora dentro do neurônio. o sistema nervoso central a fun'$o dos dendritos é mais complexa. A maioria dos neurônios periféricos tem um único axônio que se origina de uma regi$o especializada do corpo celular denominada cone axônico. A fun'$o primaria de um axônio é transmitir sinais elétricos do centro integrador do neurônio para a extremidade do axônio. a extremidade distal do axônio, o sinal elétrico usualmente é traduzido em uma mensagem qu#mica pela secre'$o de um neurotransmissor, neuromodulador e neuroormônio. 0odas as células vivas têm um potencial de mem"rana em repouso que resulta na distri"ui'$o desigual de #ons através da mem"rana celular. +ois fatores influenciam o potencial de mem"rana1 2radientes de concentra'$o dos #ons através da mem"rana, onde normalmente, o s3dio, o cloreto e o c&lcio s$o mais concentrados no liquido extracelular do que o citosol. ! pot&ssio é mais concentrado no citosol do que no liquido extracelular. ! outro fator é a permea"ilidade da mem"rana a esses #ons, ou se(a, a mem"rana celular em repouso é muito mais perme&vel pot&ssio do que ao s3dio ou ao c&lcio. 4sto torna o pot&ssio o principal #on determinante do potencial de mem"rana em repouso. A equa'$o de erst descreve o potencial de mem"rana que um único #on iria produzir se a mem"rana fosse perme&vel a apenas aquele #on. %ara um #on qualquer esse potencial de mem"rana é camado de potencial de equil#"rio do #on. A equa'$o de 2oldman/5odg6in/ 7atz )257* é utilizada para calcular o potencial de mem"rana em repouso que resulta da contri"ui'$o de todos os #ons que podem atravessar a mem"rana. A equa'$o de 257 inclui os valores de permea"ilidade da mem"rana, pois, a permea"ilidade de um #on influencia a sua contri"ui'$o para o potencial de mem"rana. A contri"ui'$o de cada #on para o potencial de mem"rana é proporcional 8 sua a"ilidade de cruzar a mem"rana. ! potencial de mem"rana em repouso de células vivas é determinado primariamente pelo gradiente de concentra'$o do 7 9 e pela permea"ilidade da célula em repouso ao a 9, ao
7 9 e a o : l/. -ma mudan'a tanto no gradiente de concentra'$o do 7 9 quanto nas permea"ilidades iônicas altera o potencial de mem"rana. Entretanto, se a mem"rana su"itamente aumenta sua permea"ilidade ao a99, este entra na célula a favor de seu gradiente eletroqu#mico. A adi'$o de do a 9 positivo ao liquido intracelular despolariza a mem"rana celular e gera um sinal elétrico. ! movimento de #ons através da mem"rana tam"ém pode iperpolarizar uma célula. e a mem"rana celular su"itamente se torna mais perme&vel ao 7 9, sua carga positiva é perdida de dentro da célula e esta se torna mais negativa )iperpolarizada*. -ma célula tam"ém pode iperpolarizar se #ons com carga negativa, como o :l /, entrarem na célula a partir do liquido extracelular. !s neurônios contem uma grande quantidade de canais iônicos com port$o que alternam entre os estados a"erto e fecado, dependendo das condi'ões intracelulares e extracelulares. -m método mais lento de mudar a permea"ilidade da mem"rana é inserir novos canais na mem"rana ou remover alguns canais existentes. !s canais iônicos usualmente s$o denominados de acordo com os principais #ons que passam através deles. Existem quatro tipos principais de canais iônicos seletivos no neurônio1 canais de a 9, canais de 7 9, canais de :a;9 e canais de :l/. !s outros canais s$o menos seletivos, como o canal de c&tion monovalente que permite que o a 9 e o 7 9 passem. A condutância )facilidade com que os #ons fluem através de um canal* varia com o estado de a"ertura deste e com a isoforma da prote#na do canal. Alguns canais iônicos, com os canais de vazamento )a"ertos* de 7t que s$o os principais determinantes do potencial de mem"rana em repouso, passam a maior parte do tempo a"ertos. !utros canais têm portões que a"rem ou fecam em resposta a um estimulo particular. !s canais iônicos controlados mecanicamente s$o encontrados em neurônios sensoriais e se a"rem em resposta a for'as f#sicas, como press$o ou estiramento. !s canais iônicos controlados por ligante da maioria dos neurônios respondem a uma grande variedade de ligantes, como neurotransmissores e neuromoduladores extracelulares ou moléculas sinalizadoras intracelulares. !s canais iônicos controlados por voltagem respondem a mudan'as no potencial de mem"rana da célula. Estes canais têm um papel importante na inicia'$o e na condu'$o de sinais elétricos.
em todos os canais se comportam exatamente da mesma maneira. ! limiar de voltagem, ou estimulo m#nimo, para a a"ertura do canal varia de um tipo de canal para outro. A velocidade com que o port$o de um canal a"re e feca tam"ém difere entre os diferentes tipos de canais. A a"ertura de um canal para permitir o fluxo do #on é camada de ativa'$o.
maior a resistência da mem"rana ao vazamento, mais r&pido um potencial de a'$o vai se mover. A condu'$o de potenciais de a'$o por um axônio é mais r&pida em axônios de resistência alta, nos quais o vazamento de corrente para fora da célula é minimizado. ! axônio n$o mielinizado possui uma "aixa resistência ao vazamento de corrente porque toda a mem"rana do axônio est& em contato com o liquido extracelular e contem canais iônicos pelos quais a corrente pode vazar. Em contraste, axônios mielinizados limitam a quantidade de mem"rana em contato com o liquido extracelular. estes axônios, pequenas por'ões da mem"rana expostas os n3s de >anvier ? se alternam com segmentos mais longos envoltos por múltiplas camadas de mem"rana )"ainas de mielina*. A "aina de mielina cria uma "arreira de alta resistência que impede o fluxo de #ons para fora do citoplasma. ! que torna a condu'$o mais r&pida em axônios mielinizados é que a a"ertura de canais diminui um pouco a velocidade de condu'$o. Em axônios n$o mielinizados, os canais devem se a"rir sequencialmente em toda a mem"rana do axônio para manter a amplitude do potencial de a'$o. A perda de mielina dos neurônios dos verte"rados pode ter efeitos devastadores na sinaliza'$o neural. o sistema nervoso central e periférico, a perda de mielina retarda a condu'$o dos potenciais de a'$o. Alem disso, quando os #ons vazam para fora nas regiões da mem"rana agora n$o isoladas, entre os n3s de >anvier ricos em canais, a despolariza'$o que atinge um n3 pode n$o estar acima do limiar, e a condu'$o pode falar.
