EL OJO: II. FUNCIÓN RECEPTORA Y NERVIOSA DE LA RETINA La retina es la porción del ojo sensible a la luz que contiene: 1) los conos, responsables de la visión de los colores, y 2) los bastones, que pueden detectar luz tenue y están encargados básicamente de la visión en blanco y negro y de la visión en la oscuridad. nte la e!citación de cualquiera de estas c"lulas, los impulsos se transmiten primero por la retina a trav"s de las su cesivas capas de neuronas y, #nalmente, siguen $acia las #bras del nervio óptico y la corteza cerebral.
ANATOMÍA Y FUNCIÓN DE LOS ELEMENTOS ESTRUCTURALES DE LA RETINA Capa Ca pas s de la re ret t!a !a. Los componentes %uncionales de la retina se disponen en las siguientes capas desde el e!terior $acia el interior: 1) capa pigmentaria, 2) capa de cono conos s y bast baston ones es que que aloja las prolongaciones prolongaciones de esto estos s recep ecepto torres $acia la capa anterior, &) capa nuclear e!terna que contiene los somas de los conos y los bastones, bastones, ') capa capa ple!i% ple!i%or orme me e!ter e!terna, na, () capa capa nuclea nuclearr interna, ) capa ple!i%orme interna, *) capa ganglionar, +) capa de las #bras del nervio óptico y ) membrana limitante interna. -na vez que la luz atraviesa el sistema ocular de lentes y despu"s el $umor vtreo, penetra en la retina desde su interior.
Re"#! de la $#%ea de la ret!a & s' (p)rta!*a e! la %s#! a"'da. La %óvea es una zona diminuta en el centro de la retina, que ocupa un área total un poco mayor de 1 mm2/ se encuentra especialmente capacitada para la visi visión ón agud aguda a y deta detall llad ada. a. La %óve %óvea a cent centra ral, l, de sólo sólo 0,& 0,& mm de diám diámet etro ro,, compuesta por conos: estos elementos poseen una estructura especial que contribuye a la detección de detalles en la imagen visual. Los conos de la %óvea presentan un cuerpo especialmente largo y delgado, en contraposición a los conos situados $acia la peri%eria de la retina, que son muc$o más gruesos.
C)!)s & +ast)!es. l segmento e!terno del cono posee una %orma cónica. eneralmente los bastones son más estre trec$os y largos. n las porc porcio ione nes s peri peri%" %"ri rica cas s de la reti retina na,, los los bastones alcanzan un diámetro de 2 a ( mm, mientras que los conos miden de ( a +/ en la part parte e cent centra rall de la retin etina, a, la %óve %óvea, a, $ay $ay bast baston ones es,, y los los cono conos s son son delg delgad ados os y su diám diámet etro ro sólo sólo es de 1,( 1,( 3m. 3m. Los Los segm segment entos os %unc %uncio iona nale les s de un cono cono o de un bast bastón ón:: 1) el segm segmen ento to e!te e!tern rno, o, 2) el segm segmen ento to inte intern rno, o, &) el n4cleo y ') el cuer uerpo sináp náptico. La sust sustan anci cia a %oto %otose sens nsib ible le se sit4 sit4a a en el segm segmen ento to e!ter !terno no.. n el caso caso de los los bastones, es la rodopsina/ en los conos, es una de las tres sustancias %otosensibles al 5color6, y %uncionan casi e!actamente igual que la rodopsina e!cepto por sus di%erencias de sensibilidad dentro del espectro.
!isten !isten un gran gran n4mero n4mero de discos discos en en los segmentos e!ternos de los conos y los bastones. 7ada disco en realidad es un estrato replegado de membrana celular. celular. n cada cono o bastón llega a $aber $asta $ asta 1.000 discos.
8anto 8anto la rodopsina como los pigmentos de color son protenas conjugadas. 9e inco incorp rpor oran an a las las memb membra rana nas s de los los disc discos os bajo bajo la %orm %orma a de prot prote ena nas s transmembrana. Las concentraciones de los pigmentos %otosensibles en los discos constituyen apro!imadamente el '0 de toda la masa del segmento
e!terno. l segmento interno del cono o del bastón contiene el citoplasma $abitual con los orgánulos citoplásmicos. l cuerpo sináptico es la porción del bastón o del cono que conecta con las siguientes estructuras neuronales, las c"lulas $orizontales y bipolares, que representan las siguientes etapas en la cadena visual.
Capa p"(e!tara de la ret!a . l pigmento negro melanina de la capa pigmentaria impide la re;e!ión lumnica por toda la es%era del globo ocular/ este %actor resulta importantsimo para una visión n tida. 9in "l, los rayos de luz se re;ejaran en todas las direcciones dentro del globo y generaran una iluminación di%usa de la retina en vez del contraste normal entre los puntos claros y oscuros necesario para la %ormación de una imagen precisa. Los albinos son personas que carecen de ella en cualquier zona de su cuerpo por causas $ereditarias. 7uando un albino entra en una $abitación radiante, la luz que incide sobre la retina se re;eja en todas las direcciones dentro del globoocular, se re;eja por todas partes y activa muc$os receptores.
Irr"a*#! de la ret!a: la artera *e!tral de la ret!a & la *)r)des . l aporte sanguneo de nutrientes para las capas internas de la retina deriva de la arteria central de la retina, que penetra en el globo ocular a trav"s del centro del nervio óptico y a continuación se divide para irrigar toda la cara interna de la retina de manera propia. La capa más e!terna está ad$erida a la coroides, que tambi"n es un tejido muy vascularizado situado entre la retina y la esclerótica. Las capas e!ternas de la retina, sobre todo los segmentos e!ternos de los conos y los bastones, dependen para su nutrición básicamente de la di%usión desde los vasos sanguneos de la coroides, en especial para recibir el o!geno.
Despre!d(e!t) de ret!a. La porción nerviosa de la retina a veces se desprende del epitelio pigmentario. La causa de este desprendimiento algunas veces es una lesión del globo ocular que permite la acumulación de lquido o de sangre entre ambos elementos, la retina nerviosa y el epitelio pigmentario. n otras ocasiones, el desprendimiento está ocasionado por una contractura de las #brillas delgadas de colágeno presentes en el $umor vtreo, que tiran de zonas de la retina $acia el interior del globo. 9in embargo, si no se vuelve a colocar pronto en su lugar, se destruirá y no será %uncional incluso despu"s de su reparación quir4rgica.
FOTO,UIMICA DE LA VISIÓN Los conos y bastones contienen productos qumicos que se descomponen ante la e!posición a la luz. Los bastones tienen una sustancia sensible a la luz llamada R)d)ps!a mientras que los conos tienen los pigmentos de los conos o pigmentos del color.
C*l) %s'al r)d)ps!a-ret!al & e*ta*#! de l)s +ast)!es La r)d)ps!a & s' des*)(p)s*#! p)r la e!er"/a l'(/!*a.- -n '0 de rodopsina o llamada p4rpura visual encontraremos en los segmentos e!ternos de los bastones los cuales se e!tienden $asta la capa pigmentaria de la retina. sta sustancia es una combinación de la protena escotopsina y el pigmento carotenoide retinal o llamado retineno. 7uando la rodopsina absorbe la energa lumnica, empieza a descomponerse en una %racción muy peque>a de segundo, esto ocurre debido a la %oto activación de los electrones que están en la parte retinal de esta sustancia desembocando en la trans%ormación de cis por el todo?trans que es una mol"cula recta, esta empieza a soltarse de la escotopsina y el producto inmediato es la 0at)rr)d)ps!a que es sumamente inestable , se degrada en cuestión de nanosegundos @ns) en L'(rr)dp)s!a, luego de milisegundos @ms) se descompone a Metarr)d)ps!a I y en cuestión de un milisegundo @s) en Metarr)d)ps!a II que es la rodopsina activada, la cual produce los cambios el"ctricos en los bastones y transmiten la imagen visual al sistema nervioso central bajo la %orma de potencial de acción en el nervio óptico, con muc$a menor lentitud y en un plazo de segundos se convierten en los productos escindidos de la escotopsina y el todoAtransAretinal.
Re"e!era*#! de la r)d)ps!a.- 7onsiste en convertir el todoAtransAretinal en 11AcisAretinal, para lo cual requiere de energa metabólica y esta catalizada por la enzima s)(erasa de ret!al, una vez %ormada se combina con la escotopsina para reconstruir la rodopsina que permanece estable $asta que se vuelva activar su descomposición por la nueva absorción de energa lumnica.
F'!*#! de la %ta(!a A e! la $)r(a*#! de la r)d)ps!a.- l todoAtransA retinal se trans%orma en todoAtransAretinol que es una %orma de la vitamina , esta pasa a 11 cisAretinol que da lugar a 11 cisA retinal que se combina con la escotopsina para generar nueva rodopsina. 7omo la vitamina siempre está presente en los bastones y en la capa pigmentaria de la retina, siempre estará disponible para producir nuevo retinal cuando $aga %alta. 9i e!iste un e!ceso de retinal este se convierte en vitamina , lo que reduce la cantidad de pigmento sensible a la luz que e!ista en ella.
Ce"'era !)*t'r!a.- Llamada $esperanopa aparece en una $ipovitaminosis grave, esto debido a que sin la vitamina la cantidad de retinal y de rodopsina que puede %ormarse disminuye acusadamente llamándose as ceguera nocturna, las personas que presentan esta en%ermedad deben tener una dieta escasa de vitamina por algunos meses. -na vez que se contrae esta alteración a veces puede desaparecer en menos de 1 $ora con la inyección intravenosa de vitamina .
E*ta*#! del +ast#! *'a!d) la l'1 a*t%a la r)d)ps!a El p)te!*al de re*ept)r del +ast#! es 2perp)lar1a!te3 !) desp)lar1a!te.- Bic$o de otra %orma, la e!citación de un bastón $ace que aumente la negatividad en el potencial interior de la membrana plasmática, siendo más negativa de lo normal @$iperpolarización). La activación de la rodopsina es importante en este suceso, ya que al descomponerse la rodopsina, la conductancia de la membrana del bastón es menor para los iones sodio en su segmento e!terno, por lo que se $iperpolariza toda la membrana. l segmento interno bombea Ca ininterrumpidamente $acia %uera de la c"lula, la bomba de CaAD se ubica all tambi"n, además de unos canales de D no activados que permiten que se #ltre el potasia $acia %uera del bastón. l segmento e!terno tiene los discos %otorreceptores, y la membrana en situación de oscuridad de este segmento es permeable a iones Ca, los cuales entran por medio de canales activados por 3
Lo que sucede en el segmento e!terno cuando $ay luz, se resumen en los siguientes pasos: 1. La luz es absorbida por la rodopsina, provocando la %otoactivación. 2. La rodopsina activada estimula a la transducina que es una protena que activa a la 3
D'ra*#! del p)te!*al de re*ept)r & rela*#! l)"ar/t(*a e!tre d*2) p)te!*al & la !te!sdad de l'1.- Lo que dura el potencial de receptor cuando un estmulo luminoso se presenta, es de más de 1 s, y para que dic$o potencial alcance su má!imo valor tarda 0,& s. s por eso que si una imagen visual que sea percibida por los bastones de la retina solamente por una millon"sima de segundo, puede causar la impresión de verla por más de 1 s. F en relación al potencial de receptor, tiene un valor proporcional al logaritmo de la intensidad de luz, aunque no e!acto es muy apro!imado.
Me*a!s() p)r el 4'e la des*)(p)s*#! de la r)d)ps!a ds(!'&e la *)!d'*ta!*a al s)d) de la (e(+ra!a5 la *as*ada de e*ta*#!.racias a este mecanismo, se puede generar un potencial de acción a partir de un peque>o estmulo lumnico, y este mecanismo consiste en lo siguiente: 1. l %otón de luz activa un electrón en la parte 11A cisAretinal de la rodopsina, activándose a metarrodopsina GG. 2. La metarrodopsina GG estimula a mol"culas de transducina para que se activen. &. La transducina activada estimula a la activación de mol"culas de 3
'. -na vez activada la %os%odiesterasa, $idroliza al 3
F)t)4'/(*a de la %s#! de l)s *)l)res p)r l)s *)!)s Las sustancias %otosensibles de los conos poseen una composición qumica similar a la de la rodopsina de los bastones. La di%erencia es que las IopsinasJ en los conos son un poco distintas de las escotopsinas de los bastones. 9in embargo los pigmentos sensibles al color de los conos son combinaciones de retinal y %otopsinas. Los conos poseen una sensibilidad selectiva a los diversos colores como azul, verde, rojo, debido a que solo uno de los & tipos de pigmentos que permiten la visión en colores, está presente en cualquiera de los di%erentes conos. La curva de absorción de la rodopsina en bastones posee un pico de unos (0( nanómetros. Los tres tipos de conos poseen una absorbancia má!ima ante longitudes de onda que van desde ''(, (&( y (*0 nanómetros y poseen una sensibilidad e!trema en cada tipo de cono.
Re"'la*#! a't)(6t*a de la se!s+ldad ret!a!a: adapta*#! a la l'1 & a la )s*'rdad Adapta*#! a la l'1.- 7uando una persona está e!puesta a luz radiante por algunas $oras, las sustancias %otosensibles de los conos y bastones quedan reducidos a retinal y opsinas/ gran parte del retinal se convierte en vitamina .
sto produce que las concentraciones de productos %otosensibles en conos y bastones sean bajas y que #nalmente la sensibilidad del ojo quede reducida.
Adapta*#! a la )s*'rdad.- 7uando una persona está e!puesta a la oscuridad por un tiempo prolongado, el retinal y opsinas de los conos y bastones se convierten en pigmentos sensibles a la luz y para aumentar la cantidad de estos pigmentos la vitamina se trans%orma en retinal. s decir que en la adaptación a la oscuridad ocurre el e%ecto contrario al de la adaptación a la luz. La sensibilidad de la retina es muy baja al entrar en una %ase de oscuridad, sin embargo al pasar un minuto de encontrarse en esta %ase, la sensibilidad aumenta $asta 10 veces, pasados los 20 minutos la sensibilidad sube a 000 veces y a los '0 minutos sube $asta unos 2(000 veces.
La curva que se %orma en la grá#ca se denomina Icurva de adaptación a la oscuridadJ, se caracteriza por presentar una especie de in;e!ión. La primera curvatura representa el proceso de adaptación de los conos, como se puede observar es una curva más peque>a que la curva siguiente, esto se e!plica por el $ec$o de que la adaptación ocurre a una velocidad ' veces mayor en conos que en bastones. 9in embargo estos receptores no alcanzan un cambio de sensibilidad en la oscuridad de la misma magnitud que la alcanzada por los bastones. Los bastones en cambio son de adaptación lenta, pero siguen adaptándose durante minutos e incluso $oras incrementando la sensibilidad.
Otr)s (e*a!s()s de adapta*#! a la l'1 & a la )s*'rdad:
Ca(+) del d6(etr) p'plar.- sto permite lograr una adaptación de &0 veces en una %racción de segundo mediante la modi#cación de la cantidad de luz que pasa a trav"s de la abertura pupilar. Adapta*#! Ner%)sa.- Las neuronas integran las sucesivas etapas de la cadena visual en la retina y en el enc"%alo. Lo cual quiere decir que cuando la intensidad de la luz aumenta, las se>ales transmitidas por c"lulas bipolares, $orizontales, amacrinas y ganglionares son potentes. La mayora disminuye con rapidez en las diversas %ases de transmisión por el circuito nervioso. ste mecanismo de adaptación nerviosa ocurre en %racción de segundo a di%erencia de la adaptación plena alcanzada en minutos u $oras por las sustancias %otosensibles.
C7l'las +p)lares.- 7onstituyen la primera neurona de la va óptica. 7onectan con la e!pansión e!terna de los %otorreceptores por un e!tremo y, por el otro, con las c"lulas ganglionares. 9u comunicación con los bastones es convergente, varios bastones se comunican con una 4nica bipolar, mientras que la transmisión de los conos es lineal, es decir que un 4nico cono sinapta con una 4nica c"lula bipolar.
C7l'las "a!"l)!ares.A K neuronas ganglionares son c"lulas nerviosas esenciales para la visión. spec#camente, los n4cleos de las c"lulas ganglionares se encuentran en el cerebro y sus a!ones @prolongaciones nerviosas de las neuronas) %orman el nervio óptico.
C7l'las a(a*r!as.A 9on interneuronas que se encuentran en las capas más pro%unda de la retina del ojo $umano. 7omo repuesta a los estmulos visuales, las c"lulas amacrinas interact4an sinápticamente a nivel de la capa ple!i%orme interna e in;uyen en los procesos de impulsos nerviosos retinales, estableciendo contacto entre c"lulas bipolares y c"lulas ganglionares. Be esta manera las c"lulas bipolares son reguladas por las c"lulas amacrinas.
Es*)t)ps!a:
Ops!a.- 7ompuesto pigmentado de color violáceo que $ay en los bastoncillos de la retina. stá %ormado por una protena y un derivado de la vitamina @la opsina y el retinal, respectivamente). 9u %unción es permitir la visión en entornos con poca intensidad de luz.
Ret!al.- 7arotenoide componente de los pigmentos visuales. Be los 1 isom"ros posibles el 11AcisAretinal es el cromó%oro de la mayor parte de las opsinas naturales.
A+s)r+e!*a.-
VISIÓN EN COLOR ste apartado presenta un estudio de los mecanismos a los que recurre la retina para detectar las diversas gradaciones de color en el espectro visual.
Me*a!s() tr*)l)r para la dete**#! del *)l)r
l ojo $umano es capaz de detectar casi todas las gradaciones de color cuando sólo las luces roja, verde y azul monocromáticas se mezclan adecuadamente en diversas combinaciones.
Se!s+ldades espe*trales de l)s tres tp)s de *)!)s.- partir de las e!ploraciones sobre visión de los colores, se $a comprobado que las sensibilidades espectrales de los tres tipos de conos son básicamente id"nticas en el $ombre a las curvas de absorción de la luz para los tres tipos de pigmentos presentes en estas c"lulas.
I!terpreta*#! del *)l)r e! el sste(a !er%)s).- -na luz monocromática naranja dotada de una longitud de onda de (+0 nm estimula los conos rojos $asta un valor más o menos de / en el caso de los conos verdes los activa con un valor del estmulo de '2 apro!imadamente, pero no causa ning4n e%ecto sobre los conos azules.
Per*ep*#!
de
la
l'1
+la!*a.-
-na estimulación de los conos rojo, verde y azul da lugar a la sensación visual del blanco. La luz no tiene una sola longitud de onda que corresponda al blanco/ por lo tanto, este color es una combinación de todas las longitudes del espectro. demás, la percepción del blanco puede lograrse mediante la estimulación de la retina con la combinación oportuna de tres colores escogidos que activen los tipos de conos respectivos más o menos por igual.
Dalt)!s() Dalt)!s() r)8)-%erde.- se da cuando al ojo sólo le %alta un grupo de conos receptores de color, los colores que se encuentran relacionados se encuentran entre las longitudes de onda de (2( a *( nm, los cuales se di%erencian entre s por los conos rojo y verde/ al no e!istir cualquiera de estos conos la persona no es capaz de distinguir los colores de este rango sobre todo el rojo y verde. 7arencia de conos rojos: protanopa @carencia de sensibilidad al color rojo, dis%unción visual relacionada con la percepción de color), su espectro visual global es acortado en el e!tremo de las longitudes de ondas largas. 7arencia de conos verdes: deuteranopa @de#ciencia en la visión del color verde), anc$ura en el espectro visual normal ya que e!isten los conos rojos para detectar las ondas largas. 8rastorno gen"tico que a%ecta casi e!clusivamente a $ombres, ya que los genes del cromosoma @%emenino) codi#ca para los conos respectivos/ esta alteración se transmite de madre a $ijo por lo tanto la madre se considera como portadora @ ocurre en alrededor del + de las mujeres)
De+ldad para el a1'l.- Los conos azules se a%ectan muy rara vez, es un estado gen"ticamente $ereditario. l paciente no es capaz de distinguir entre tonos azules y amarillos.
L6(!as para la epl)ra*#! de *)l)r.- Benominadas cartas de Gs$i$ara, en las cuales se dispone de una con%usa mezcla de puntos de distintos colores.
FUNCIÓN NERVIOSA DE LA RETINA Cr*'t)s !er%)s)s de la ret!a 7onstituidos por:
9. F)t)rre*ept)res.- conos y bastones que transmite se>ales $acia l capa . ;. <.
=.
ple!i%orme. 9inapsis con c"lulas bipolares y $orizontales. C7l'las 2)r1)!ales.- transmiten se>ales en sentido $orizontal por la capa ple!i%orme e!terna desde los %otorreceptores $asta las c"lulas bipolares. C7l'las +p)lares.- transmiten se>ales en sentido vertical desde los %otorreceptores y las c"lulas $orizontales $acia la capa ple!i%orme interna, aqu $acen sinapsis con c"lulas ganglionares y amacrinas. C7l'las a(a*r!as.- transmiten se>ales en dos direcciones: directamente desde las c"lulas bipolares $asta las c"lulas ganglionares o a su vez $orizontalmente en el seno de la capa ple!i%orme interna desde los a!ones de las c"lulas bipolares $asta las dendritas de c"lulas ganglionares o $asta otras c"lulas amacrinas. C7l'las "a!"l)!ares.- transmiten se>ales de salida desde la retina $acia el cerebro a trav"s del nervio óptico. un se!to tipo no muy abundante denominado c"lula !iste interple!i%orme: transmie se>ales en sentido retrógrado desde la capa ple!i%orme interna $acia la e!terna/ es de carácter in$ibidor y se cree que controla la dispersión lateral de los impulsos visuales por las c"lulas $orizontales en su 4ltima capa.
La %/a %s'al desde l)s *)!)s 2a*a las *7l'las "a!"l)!ares $'!*)!a de (a!era d$ere!te a la %/a de l)s +ast)!es.- La retina posee un tipo antiguo de visión basado en los bastones y otro nuevo que reposa en los conos. Las neuronas y las #bras nerviosas encargadas de conducir las se>ales visuales correspondientes a la visión de los conos son considerablemente mayores que las encargadas de la visión de los bastones y los impulsos se envan al cerebro con una velocidad de dos a cinco veces superior.
la derec$a de la #gura, aparece la va visual que nace en la porción de la %óvea de la retina y representa el nuevo sistema rápido %ormado por los conos. n su va directa se observa tres neuronas: 1) conos, 2) c"lulas bipolares, &) c"lulas ganglionares. demás, las c"lulas $orizontales transmiten se>ales in$ibidoras por la capa ple!i%orme e!terna, y las c"lulas amácrinas envan se>ales por la capa ple!i%orme interna. la izquierda de la #gura, se muestra las cone!iones nerviosas procedentes de la retina peri%"rica. 9e observa tres c"lulas bipolares/ la central no está conectada más que con bastones, y representa el tipo de sistema visual e!istente en muc$os animales in%eriores.
Ne'r)tra!s(s)res l+erad)s p)r las !e'r)!as de la ret!a.- Co se $an aclarado todas las sustancias qumicas neurotransmisoras que participan en la transmisión sináptica de la retina. 9in embargo, los conos y bastones liberan glutamato en sus sinapsis con las c"lulas bipolares. Los estudios $an demostrado que $ay muc$as clases de c"lulas amacrinas que segregan un mnimo de oc$o tipos de sustancias transmisoras, como acido gA
aminubutrico, glicina, dopamina, acetilcolina e indolamina, cuya acción normalmente posee un carácter in$ibidor. Los de las c"lulas bipolares, $orizontales e interple!i%ormes no están nada claros, pero al menos arte de las c"lulas $orizontales liberan transmisores in$ibidores.
La tra!s(s)! de la (a&)r/a de l)s (p'ls)s e! las !e'r)!as de la ret!a se pr)d'*e p)r *)!d'**)! ele*tr)t)!*a3 !) p)r p)te!*ales de a**#!.- Las 4nicas neuronas de la retina que siempre transmiten se>ales visuales por medio de potenciales de acción son c"lulas ganglionares, que las envan $asta el cerebro a trav"s del nervio óptico. 8ambi"n se $an registrado potenciales de acción en las c"lulas amácrinas.
ales visuales, $asta los cuerpos sinápticos es de tipo eletrotónico. s decir, cuando se produce la $iperpolarización como respuesta a la luz en el segmento e!terno de un cono o de un bastón, se transmite casi con la misma magnitud mediante un ;ujo de corriente el"ctrica directo por el citoplasma $asta el cuerpo sináptico, sin que $aga %alta ning4n potencial de acción. La importancia de la transmisión electrotónica radica en que permite una conducción escalonada de la potencia de se>al.
I!2+*#! lateral para p)te!*ar el *)!traste %s'al: $'!*#! de las *7l'las 2)r1)!tales Las c"lulas $orizontales establecen cone!iones laterales con los cuerpo sinápticos de los conos y los bastones, igual que con las dendritas de las c"lulas bipolares. 9u salida siempre es in$ibidora.
ste $ec$o se muestra en la #gura, que presenta un min4sculo punto de luz en%ocado sobre la retina. La vis visual procedente de la zona más central a donde llega la luz esta e!citada, mientras que una región a su alrededor esta in$ibida. sto resulta %undamental para lograr una acusada precisión en la transmisión de los márgenes de contraste contenidos en la imagen visual.
E*ta*#! de '!as *7l'las +p)lares e !2+*#! e )tras: las *7l'las +p)lares desp)lar1a!tes e 2perp)lar1a!tes Las c"lulas despolarizantes e $iperpolarizantes suministran se>ales e!citadoras e in$ibitorias en la va visual con la e!citación de los conos y bastones. ales negativas y positivas, para asegurar el margen de contraste ya que proporciona un segundo mecanismo de in$ibición lateral que se $allan justo unas en %rente de otras.
C7l'las a(a*r!as & s's $'!*)!es !isten &0 clases de c"lulas amacrinas con di%erencias mor%ológicas e $istoqumicas y solo se conocen las %unciones de una docena.
Mesponde a una va directa para la visión de los bastones.
Mesponde en se>al visual continua, su actividad se e!tingue con rapidez.
Mespuesta energ"tica al parecer se>ales visuales, cesa a gran velocidad.
Mesponden al encender o apagar la luz o un cambio de iluminación.
Meacciona con un movimiento en un punto a trav"s de la retina en dirección espec#ca.
C7l'las "a!"l)!ares & >+ras del !er%) #pt*) pro!imadamente e!isten:
100000000 bastones.
&000000 conos.
100000 c"lulas ganglionares.
n una c"lula ganglionar se conectan alrededor de 0 bastones y 2 conos, de ella sale una #bra del nervio óptico que va $acia el cerebro. !isten algunas di%erencias entre la retina peri%"rica y la central, medida que se acerca $acia a la %óvea central disminuye la cantidad de cone!iones. n la %óvea central encontramos alrededor de &(000 conos y ning4n bastón. Ktra di%erencia es la gran sensibilidad de la retina peri%"rica a la luz tenue debido a la gran cantidad de bastones en esta zona y que son d &0 a &00 veces más sensibles.
Tres tp)s de *7l'las "a!"l)!ares de la ret!a & s's *a(p)s respe*t%)s
?: es apro!imadamente el '0 del total son peque>as y lentas apro!imadamente +m=s. los componentes de e!citación de los bastones con campo amplio perciben especialmente para detectar movimientos direccionales del campo visual @visión grosera)
@: representan apro!imadamente el (( del total con medianas y sus impulsos viajan a 1'm=s. poseen campos peque>os de visión y transmiten detalles #nos de la visión y posiblemente de la visión de colores.
Y: son grandes y las menos numerosas con el ( del total son las más veloces con (0m=s. poseen campos amplios de visión y responden a modi#caciones rápidas de movimientos con intensidad.
E*ta*#! de *7l'las "a!"l)!ares P)te!*ales de a**#! *)!t!')s & esp)!t6!e)s e! las *7l'las "a!"l)!ares.- Las c"lulas ganglionares son el punto de origen de las #bras largas que llegan al cerebro %ormando el nervio óptico. Bada la distancia que recorren, el m"todo de conducción electrónico empleado por los conos, los bastones y las c"lulas bipolares en el interior de la retina deja de ser rentable por tanto las c"lulas ganglionares pasan a transmitir sus impulsos mediante potenciales de acción repetidos.
Gncluso cuando no están estimuladas envan impulsos a una %recuencia entre ' y (0 segundos.
Tra!s(s#! de *a(+)s e! la !te!sdad l'(/!*a: la resp'esta e!*e!dd) apa"ad).- La e!citación de las c"lulas ganglionares depende de los cambios en la intensidad de la luz. 7"lula ganglionar 1.A impulsos rápidos al encenderse, esta velocidad disminuye en la siguiente %racción. 7"lula ganglionar 2.A situada lateral al punto de luz, entonces desciende su actividad cuando se enciende la luz por in$ibición lateral. Bespu"s al apagarse sucede lo contrario, s por esto que se denominan respuestas encendido A apagado y apagado ? encendido dependientes de las c"lulas bipolares despolarizantes e $iperpolarizantes. sta capacidad ocular de detectar cambios en la intensidad de luz está muy desarrollada en la retina peri%"rica y central.
Tra!s(s#! de seales 4'e !d*a! l)s *)!trastes e! la es*e!a %s'al: *)(etd) e! la !2+*#! lateral 7uando la luz incidente estimula a la retina es decir a todos los %otorreceptores.
Los impulsos transmitidos desde los %otorreceptores a trav"s de las c"lulas bipolares despolarizantes s)! e*tad)res. Los impulsos laterales transmitidos a trav"s de las c"lulas bipolares $iperpolarizantes
s)! !2+d)res
La se>al e!citadora directa que recorre una va corre el riesgo de quedar neutralizada por las se>ales in$ibidoras que transcurren por las vas laterales. l %otorreceptor central e!cita una c"lula bipolar despolarizante.
Los dos %otorreceptores laterales están conectados con la misma c"lula bipolar a trav"s de c"lulas $orizontales in$ibidoras que neutralizan el impulso e!citador si los tres receptores reciben una estimulación simultánea de luz. 7uando $ay un borde de contraste en la escena visual, suponiendo que el %otorreceptor central esta estimulado por un punto de luz brillante mientras que uno de los laterales está en la oscuridad. l punto luminoso intenso e!cita la va directa a trav"s de la c"lula bipolar. Lo que sucede es que al estar uno de los dos %otorreceptores en la oscuridad una de las c"lula $orizontales no recibe ning4n estmulo por lo tanto no in$ibe a la c"lula bipolar y esto $ace alcanzar mayor e!citación.
Tra!s(s#! de seales de *)l)r p)r parte de las *7l'las "a!"l)!ares -na c"lula ganglionar puede ser estimulada por varios conos o 4nicamente por unos pocos.
9i los tres tipos de conos @rojo, azul y verde) activan una c"lula ganglionar la se>al es id"ntica ante cualquier color del espectro es decir es una se>al blanca ya que no cumple ninguna %unción en la detección de colores. lgunas c"lulas ganglionares reciben e!citación de un tipo de cono de un solo color, pero tambi"n la in$ibición de un segundo tipo/ esto sucede para los conos rojo y verde @el rojo provoca la e!citación y el verde la in$ibición o viceversa). 8ambi"n ocurre en conos azules por un lado y una combinación de rojos y verdes @que se e!citan con el amarillo) por el otro, lo que le otorga una relación reciproca de e!citaciónAin$ibición entre los colores azul y amarillo. l mecanismo es el siguiente: -n tipo de cono de color e!cita la c"lula ganglionar por la va e!citadora directa a trav"s de una c"lula bipolar despolarizante. 3ientras que el otro tipo de color in$ibe a trav"s de la va in$ibitoria indirecta mediante una c"lula bipolar despolarizante.
La importancia de este mecanismo es que representan un medio por el que la propia retina comienza a distinguir los colores, 7ada tipo de c"lula ganglionar queda e!citado por un color e in$ibido por el color contario.
l análisis del color empieza en la retina
