1 Osobine nervnih centara Nervni Nervni centar je grupa neurona funkcionalno povezana u jednu celinu u cilju obavljanja jedne funkcije. Pošto je osnovna aktivnost nervnog centra sinaptička transmisija, svi fenomeni koji su opisani za sinapse važe i za nervne centre. Facilitacija Facilitacija nastaje kao posledica generisanja EPSP koji dovodi postsinaptički neuron u stanje pojačane ekscitabilnosti. Za facili facilitac taciju iju je karakt karakteri eristi stičn čnoo da je efeka efekatt više više simult simultani anihh nad nadraž ražaja aja ili učest učestalo alogg stimulisanja, veći od zbira njihovih pojedinačnih efekata. Kao i sumacija i facilitacija može da bude vremenska i prostorna. Facilitacija i sumacija su slični, ali ne i identični fenomeni: facili facilitac tacija ija uve uvekk pov poveća ećava va eksci ekscitab tabiln ilnost ost neuro neurona na,, dok rezult rezultat at sumac sumacije ije može može da bud budee i inhibicija, odnosno smanjenje ekscitabilnosti ekscitabilnosti neurona. sumacija podrazumeva algebarski zbir postsinaptičkih efekata (potencijala).
•
•
Tipovi inhibicije u nervnom sistemu Inhibicija je fenomen bez koga se, kao ni bez ekscitacije, ne može zamisliti funkcionisanje nervn nervnog og sistem sistema. a. Postoj Postojee 3 osn osnovn ovnaa tipa tipa inhibi inhibicij cije: e: pos postsi tsinap naptič tička ka,, presin presinap aptič tička ka i inhibi inhibicij cijaa povratnom spregom. spregom.
Postsinaptička inhibicija. Ova inhibicija se naziva i direktna inhibicija jer se ostvaruje direktnim inhibitornim delovanjem presinaptičkog neurona na postsinaptički neuron. O ovom tipu inhibicije je već bilo reči. Presinaptički neuron oslobađa inhibitorni transmiter, npr., GABA ili glicin, koji na postsinaptičkoj membrani povećavaju permeabilitet permeabilitet za Cl i K jone. Efekat je nastanak IPSP-a, odnosno hiperpolarizacija membrane i smanjena ekscitabilnost postsinaptičkog postsinaptičkog neurona. Presinaptička Presinapti čka inhib inhibicija. icija. On indirektna inhibicija inhibicija, jer Onaa se naz naziva iva i indirektna jer se ov ovaakv kvom om inhibicijom smanjuje količina transmitera koji se oslobađa u sinapsi, dok se svojstva postsinaptičke membrane ne menjaju. Presinaptička modulacija količine oslobađanja transmitera može se postići na dva načina: preko akso-aksonskih sinapsi i preko inhibitornih autoreceptora na presinaptičkoj membrani. akso-aksonska sinapsa se ostva Kod prvog prvog tipa tipa presin presinapt aptičk ičkee inhibi inhibicij cije, e, akso-aksonska ostvaruj rujee između između ekscitatornog presinaptičkog presinaptičkog neurona i aksona jednog drugog interneurona čiji transmiter dovodi do hiperpolarizacija membrane presinaptičkog aksona. Ova akso-aksonska sinapsa je, prema tome, inhibitorn inhibitorna, a, a njen transmiter transmiter je GABA. GABA. Hiperpola Hiperpolarizac rizacija ija presinapt presinaptičke ičke membrane membrane umanjuje umanjuje amplitudu akcionog potencijala koji pristiže aksonom presinaptičkog neurona. Kako je količina transmitera koji se oslobađa srazmerna frekvenci, ali i amplitudi akcionog potencijala koji izaziva egzocitozu, egzocitozu, u ovom slučaju će se zbog smanjene amplitude signala osloboditi i manje transmitera. Presinaptička inhibicija ovog tipa izražena je u kičmenoj moždini, kod aksonskog završetka aferentnog neurona. Npr., takva presinaptička inhibicija može da modifikuje prenošenje signala sa senzornog neurona miotatičkog refleksa na motorni neuron.
Drugi Drugi tip presin presinapt aptičk ičkee inhibi inhibicij cijee je pov povrat ratna na sprega sprega preko preko autoreceptora. Transmiter oslobođen u sinaptičku pukotinu vezuje se za receptore na membrani presinaptičkog završetka i inhibira dalje oslobađanje transmitera. Danas je za većinu neurotransmitera utvrđeno prisustvo presinaptičkih receptora receptora i oni su većinom većinom inhibitorni.
Renšo inhibicija. Ovaj tipi postsinaptičke inhibicije se ostvaruje negativnom povratnom spregom. Najjasnije je izražen kod motornih neurona kičmene moždine. Akson motornog neurona odvaja kolateralu za jedan interneuron. Akson tog interneurona stupa u sinapsu sa somom motornog XI i XII predavanje 2006. B. PLEĆAŠ
2 neurona koji ga inerviše ili preko kolaterale sa drugim motornim neuronom. Interneuron se po autoru koji ga je otkrio naziva Renšo ćelija. On je po prirodi inhibitoran, a transmiter mu je glicin. Što je aktivnost motornog neurona veća, aktivnija je i Renšo ćelija, pa je na taj način jača i povratna inhibicija motornog neurona. Takav neuronski aranžman garantuje da se umerena aktivnost motornog neurona nepromenjena prenosi na mišić, dok se preterana aktivnost motornog neurona koči u cilju sprečavanja hiperaktivnosti ili konvulzije mišića. Renšo inhibicija filtrira impulse do optimalne frekvencije za mišičnu kontrakciju (oko 50/sec).
FUNKCIJE NERVNOG SISTEMA Funkcije nervnog sistema mogu da se predstavljaju na dva načina: opisivanjem uloga njegovih pojedinih delova i integralnim prikazivanjem pojedinih funkcija, npr. motorne, senzorne i više nervne delatnosti.
Kičmena moždina Kičmena moždina ( medulla spinalis ) ostvaruje vezu sa periferijom preko 31 para kičmenih živaca ( n.n. spinales). Ona je podeljena na 31 segment; iz svakog segmenta polazi 1 par kičmenih živca, i oni se dele na 8 cervikalnih, 12 torakalnih, 5 lumbalnih, 5 sakralnih i 1 kokcigealni. Kičmeni živac je mešoviti živac, jer sadrži motorna i senzorna vlakna. Nastaje u blizini međupršljenskog otvora spajanjem prednjeg i zadnjeg korena kičmenog živca. Prednji koren polazi iz prednjeg roga sive mase kičmene moždine, a čine ga vlakna motornih neurona (Aα i Aγ za skeletne mišiće, odnosno intrafuzalna vlakna) čija su tela u prednjem rogu sive mase. Prednjim korenovima određenih kičmenih živaca priključuju se i preganglijska vlakna autonomnog nervnog sistema koja polaze iz bočnih rogova sive mase određenih segmenata kičmene moždine. Zadnji koren kičmenog živca obrazuju vlakna perifernih senzornih neurona koja su u vezi sa receptorima. Tela ovih senzornih neurona se ne nalaze u kičmenoj moždini, već u somatskoj ili spinalnoj gangliji. Spinalna ganglija je zadebljanje na zadnjem korenu kičmenog živca formirano od tela pseudounipolarnih senzornih neurona i nalazi se u kičmenom kanalu. Odmah po napuštanju kičmenog stuba kičmeni živac se višestruko grana. Vezu sa višim delovima nervnog sistema kičmena moždina ostvaruje preko nervnih puteva koji prolaze i istovremeno čine belu masu kičmene moždine.
Funkcije kičmene moždine Kičmena moždina ima somatske i autonomne funkcije. Somatske funkcije kičmene moždine obuhvataju celokupnu motornu i senzornu inervaciju trupa i ekstremiteta. Senzorne uloge se ostvaruju preko senzornih vlakana koja su u vezi sa receptorima, a ulaze u sastav kičmenog živca. Motorne uloge se ostvaruju zahvaljujući motornim spinalnim neuronima.
Motorne funkcije kičmene moždine Motorne funkcije kičmene moždine obuhvataju kontrolu voljnih i refleksnih pokreta. Mada su za izvođenje voljnih pokreta odgovorni putevi koji polaze iz kore velikog mozga, njihova realizacija ne može da se zamisli bez kičmene moždine. Uloga kičmene moždine u izvođenju voljnih pokreta ogleda se u tome što se u njenoj sivoj masi nalaze tela svih motornih neurona za mišiće trupa i ekstremiteta. Skeletni mišići posredstvom spinalnih motoneurona izvršavaju naredbe koje im motorna kora velikog mozga šalje piramidnim putevima. Prema tome,
XI i XII predavanje 2006. B. PLEĆAŠ
3 instrukcije za izvođenje voljnih pokreta ovih delova tela, koje polaze iz kore velikog mozga moraju da završe na spinalnim motornim neuronima. U kičmenoj moždini se nalaze centri većeg broja refleksa, ti refeleksi se zovu spinalni refleksi. Neki od njih nisu pod kontrolom viših nervnih centara, dok se kod drugih modifikacijom od strane viših nervnih centara ostvaruje kompletan pokret. Neki od brojnih spinalnih refleksa su: Miotatički refleks. Obrnuti refleks na istezanje. Ovo je tipičan polisinaptički refleks koji se aktivira kada se tenzija, napetost u mišiću naglo poveća. Receptor je Goldžijev tetivni organ. To je inkapsuliran završetak senzornog neurona, a nalazi se u tetivi skeletnog mišića. Povećanje tenzije u mišiću generiše akcioni potencijal u senzornom neuronu, a u kičmenoj moždini se signali prenose sa senzornog neurona na interneurone koji inhibiraju aktivnost motornog neurona za dati mišić i dovode do njegove relaksacije. Ovaj refleks je komplementraran miotatičkom refelksu; učestvuje u regulaciji tonusa mišića i sprečvanju prekomerne kontrakcije i istezanja mišića. Refleksi fleksije su polisinaptički refleksi. To su npr. refleksno savijanje noge u hodu, kao i refleks uklanjanja. Refleks ekstenzije (refleks podupiranja) spada u tzv. posturalne reflekse, tj reflekse koji učestvuju u održavanju položaja tela. Npr., kada taban dodirne podlogu dolazi do refleksne kontrakcije ekstenzora i ispravljanja noge. Receptor je Pačinijevo telašce u koži tabana, refleksni centar u kičmenoj moždini, a efektor je ekstenzor podkolenice, m. quadriceps femoris. Refleks ekstenzora je deo refleksa hodanja. Refleks hodanja(koračanja). Hodanje je refleksni čin koji zahteva koordinisanu ritmičku kontrakciju i relaksaciju mišića fleksora i ekstenzora nogu. Ciklični, naizmenični pokreti savijanja i opružanja nogu prilikom hodanja kontrolisani su iz centra u kičmenoj moždini koji se naziva “centralni generatori obrasca hodanja”. Ovaj centar čine mreže interneurona koje koordiniraju aktivnost različitih motornih neurona koji inervišu mišiće nogu, struka, trupa, ramena i ruku. On može sam, bez učešća viših delova nervnog sistema, da kontroliše osnovne stereotipne pokrete koračanja. Samo početak i kraj ritmičkih pokreta koji zahtevaju koordinaciju većeg broja mišića (ujednačeno hodanje) su voljno kontrolisani iz viših motornih centara. U spinalne reflekse spadaju i refleks trčanja, refleksi ustajanja ili uspravljanja i refleks ukrštene ekstenzije.
Senzorne funkcije kičmene moždine U zadnjim rogovima sive mase kičmene moždine smeštema su tela sekundarnih senzornih nezrona nekih aferentnih puteva, npr. anterolateralonog puta koji prenosi informacije sa receptora u koži za bol i temperaturu. Takođe, u zadnjim rogovima su smeštena i tela interneurona preko kojih se ostvaruje veza sa motornim neuronom kod polisinaptčkih spinalnih refleksa. Sve informacije sa receptora trupa i ekstremiteta slivaju se u kičmenu moždinu, a dalja sudbina može da im bude različita: 1. signali mogu da izazovu spinalne reflekse 2. oni specifičnim senzornim putevima mogu da se prenesu do kore velikog mozga, gde, između ostalog, izazivaju svest o prirodi primljenog nadražaja 3. oni mogu da se prenesu do određenih subkortikalnih struktura bez stvaranja svesnog senzibiliteta, kao što je npr .slučaj prenošenja informacija o dužini skeletnog mišića sa mišićnog vretena do malog mozga. Brzina kojom se senzorna informacija prenosi do mozga zavisi od značaja informacije i hitnosti kojom mozak treba da se informiše. Tako se informacije o položaju zglobova vrlo brzo prenose do kore velikog mozga, dok se informacije sa termoreceptora kože prenose sporije.
Autonomne funkcije kičmene moždine XI i XII predavanje 2006. B. PLEĆAŠ
4 U bočnim, intermediolateralnim stubovima sive mase kičmene moždine smeštena su tela preganglijskih neurona autonomnog nervnog sistema, čija se vlakna priključuju prednjim korenovima kišmenih živaca. U nivou od 8 C do 1 L segmenta nalaze se tela neurona koji pripadaju simpatikusnom delu autonomnog nervnog sistema, a u nivou 2-4 sakralnog segmenta, tela neurona koji pripadaju parasimpatikusnom delu. Preko ovih eferentnih puteva viši centri autonomnog nervnog sitema, smešteni u višim delovima CNS, kontrolišu određene autonomne funkcije. U kičmenoj moždini se nalaze centri nekih autonomnih refleksa - npr. refleksa pražnjenja mokraćne bešike (mikturicija) ili refleksa defekacije. Pored toga, izvesne autonomne reakcije (refleksi) mogu da se izazovu na nivou kičmene moždine kod ljudi sa presečenom kičmenom močdinom. One se manifestuju znojenjem, promenama u krvnom pritisku, vazomotornim promenama u odgovor na promenu temperature, kao i refleksnom pražnjenju mokraćne bešike i rektuma.
Lezije kičmene moždine najčešće nastaju kao posledica saobraćajnih udesa, povreda i nekih bolesti. Efekti lezija zavise od nivoa i stepena oštećenja kičmene. Ako je oštećenje obostrano, ono izaziva potpunu mišićnu paralizu, gubitak senzibiliteta i arefleksiju.
INTRAKRANIJALNI DELOVI CNS Intrakranijalni delovi CNS se zajednički nazivaju mozgom, a čine ih: produžena moždina (medulla oblongata ), moždani most ( pons Varoli), srednji mozak ( mesencephalon), međumozak (diencephalon) mali mozak ( cerebellum) i veliki mozak ( telencephalon). Produžena moždina, most i srednji mozak čine deo mozga koji se naziva moždano stablo.
Produžena moždina Produžena moždina čini intrakranijalni nastavak kičmene moždine. Pruža se od korenova 1. kičmenog živca do mosta. Sa ventralne strane, lateralno od fisure medijane anterior, nalaze se 2 snažne bele mase piramide. Bočno od piramida su ovalna ispupčenja, sive mase, masline (olivae). Belu masu čine mnogobrojna vlakna - snopvi nervnih vlakana organizovani u puteve koji polaze, prolaze ili se završavaju u produženoj moždini. Sivu masu čine jedra i retikularna formacija. Jedra obuhvataju: 1. jedra poslednja 4 para glavenih živaca (XII-n. hypoglossus ; XI-n. accessorius; X-n. vagus i IX-n. glossopharyngeus ). Somatske grane kranijalnih živaca imaju analognu ulogu kičmenim živcima; one daju senzornu i motornu inervaciju za kožu i mišiće glave i vrata.
2.
Jedrima pripadaju i tzv. nove sive mase produžene moždine. Njih čine 3 jedra: N. gracilis i N. kuneatus od kojih polaze sekundarni senzorni neuroni puta dorzalne kolumne, pa se nazivaju i jedrima dorzalne kolumne. N. olivarius inferior (maslinasto jedro) pripada ekstrapiramidnom motornom sistemu i preko veza sa malim mozgom uključeno je u neke njegove funkcije, npr. motorno učenje. •
•
Specifično organizovana siva masa produžene moždine i moždanog stabla uopšte je retikularna formacija.
Retikularna formacija Retikularna formacija predstavlja filogenetski star deo mozga koji se nastavlja na mrežu spinalnih interneurona i pruža kroz središnji deo moždanog stabla, a završava se u diencefalonu u nespecifičnim jedrima talamusa. Ona se sastoji od ekstremno kompleksne mreže malih, međusobno povezanih neurona. Mreža nije homogena, ona pored difuznog područja sadrži i jedan broj jedara sa
XI i XII predavanje 2006. B. PLEĆAŠ
5 sasvim specifičnim funkcijama. Mreža neurona retikularne formacije je raspoređena između jedara glavenih živaca i svojim vlaknima ih funkcionalno povezuje.
Osobine retikularne formacije 1. Jedinstvena karakteristika neurona retikularne formacije (RF) je da ima ekstremno bogate aferentne i eferentne veze sa različitim delovima CNS i sa periferijom. Sve te veze se ostvaruju preko velikog broja sinapsi, pa je zato RF polisinaptički sistem. U vezi sa ovom morfološkom karakteristikom su i druga svojstva retikularne formacije. 2. RF, a posebno njen mezencefalonski deo, je veoma osetljiva na delovanje kateholamina . Adrenalin i noradrenalin povećavaju ekscitabilnost retikularnih neurona i time se objašnjava pojačana budnost i pripravnost kad je jedinka u opasnosti i kada srž nadbubrežne žlezde oslobađa više kateholamina. 3. RF sadrži grupe spontano aktivnih neurona . To su tzv. automatski centri za disanje i kardioinhibitorni i vazomotorni centri. Tonična aktivnost neurona održava se oscilatornim tipom veza između njih. 4. Osetljivost na opšte anestetike je direktna posledica velikog broja sinaptičkih veza. Opšta anestezija je prvenstveno rezultat inhibicije aktivnosti onog dela RF, tzv. retikularni aktivacioni sistem, koji održava koru velikog mozga u budnom stanju. Delovanje supstance koja umereno inhibira sinaptičku aktivnost znatno je jače u polisinaptičkim putevima nego u direktnim putevima sa malim brojem sinapsi. RF je preko brojnih aferentnih i eferentnih veza u kontaktu sa drugim strukturama CNS i perifernim receptorima. Ona prima informacije, tj. ima aferentne veze ima sa: korom velikog mozga malim mozgom strukturama ekstrapiramidnog puta svim receptorima. • • • •
Eferentne veze RF ima sa: kičmenom moždinom (tr. reticulo-spinalis) malim mozgom korom velikog mozga (dirktno) preko talamusa sa hipotalamusom, limbičkim sistemom i moždanom korom. • • • •
Ovakve veze retikularne formacije sa periferijom i drugim delovima CNS ukazuju na to da ona ima značajne somatske i autonomne funkcije.
Autonomne funkcije retikularne formacije 1. Kontrola i koordinacija autonomnih funkcija . RF je sedište centara za kontrolu nekih autonomnih funkcija, kao i centara određenih autonomnih refleksa. Automatski centri su stalno i spontano aktivni. Smešteni su u retikularnoj formaciji produžene moždine i mosta. To su centri za disanje, kardioinhibitorni centar za rad srca i vazomotorni centar koji učestvuje u kontroli tonusa krvnih sudova. Refleksni centri. U retikularnoj formaciji produžene moždine većinom nalaze se centri odbrambenih refleksa (kijanje, kašljanje, lučenje suza) i alimentarnih reflksa to su refleksi u vezi sa ishranom (gutanje, žvakanje, lučenje pljuvačke, sisanje i povraćanje). •
•
XI i XII predavanje 2006. B. PLEĆAŠ
6 Između centara postoje veze i na taj način se ostvaruje koordinacija autonomnih funkcija. Npr. za vreme gutanja ili povraćanja prestaje disanje (udisaj) i tako se sprečava prelazak hrane ili sadržaja želuca u respiratorne puteve, što bi dovelo do gušenja. 2. Podešavanje endokrine sekrecije . RF posreduje u odgovoru endokrinog sistema na promene u spoljašnjoj ili unutrašnjoj sredini i na taj način se uključuje u homeostazu.Ova uloga se ostvaruje zahvaljujući vezama Rf sa receptorima, s jedne strane, i sa hipotalamusom kao najvišim centrom endokrine kontrole, s druge strane. 3. RF i spavanje i budnost. RF ima vrlo značajnu ulogu u regulaciji jednog važnog biološkog ritma, a to je spavanje i budnost. RF gornjeg dela moždanog stabla, retikularni aktivacioni sistem, odgovoran za održavanje budnog stanja. Njegovi neuroni imaju višestruke, obostrane ekscitatorne veze sa kormom velikog mozga. Već smo govorili da je ovaj deo retikularne formacije vrlo osetljiv na adrenalin. Posredstvom adrenalina, jaka uzbuđenja, posebno u kasnim poslepodnevnim satima, odlažu nastupanje sna. Kako retikularna formacija prima informacije sa svih receptora, jaki nadražaji, naročito oni iritantne i neobične prirode, stimulišu retikuloaktivirajući sistem, a time i koru velikog mozga. Zato, npr., hladna posteljina, svetlo ili buka sprečavaju uspavljivanje. 4. Zbog veza koje RF ima sa limbičkim sistemom, smatra se da ona ima uloge u autonomnim reakcijama koje su komponente emocija i u procesima memorije.
Somatske funkcije retikularne formacije Retikularna formacija ima i senzorne i motorne somatske funkcije.
Senzorne funkcije. RF je deo mehanizma koji moduliše aferentne signale. Modulacija može da se vrši u pravcu inhibicije ili aktivacije. Primer inhibitornog modulatornog delovanja je uticaj RF na informacije sa receptora na bol. RF, zajedno sa hipotalamusom i somatosenzornom korom, ulazi u sastav jednog descendentni sistem koji reguliše transmisiju nociceptivnih informacija i koji se naziva “sistem endogene analgezije”. Ovaj sistem suprimira veoma jak bol u određenim situacijama (npr., poznato je da vojnici koji su ranjeni u borbi ili sportisti koji se povrede tokom takmičenja, ne osećaju bol ili osećaju slab bol u vreme povređivanja). Nociceptivne informacije se sa receptora za bol kože i skeletnih mišića trupa i ekstremiteta prenose anterolateralnim senzornim putem. Periferni senzorni neuron ulazi u zadnji rog sive mase kičmene moždine i tu daje sinapsu sa sekundarnim neuronom senzornog puta. Iz retikularne formacije polazi retikulospinalni put, čija vlakna završavaju u zadnim rogovima sive mase kičmene moždine. Ona preko jednog interneurona vrše presinaptičku inhibiciju perifernog senzornog neurona. Transmiter u prvoj sinapsi senzornog puta, između perifernog i sekundarnog neurona je eksciratoran i to je supstanca P. Transmiter interneurona je opioidni peptid, enkefalin. Interneuron gradi akso-aksonsku inhibitornu sinapsu sa perifernim neuronom. Na taj način RF vrši depresorni uticaj na transmisiju senzornih impulsa i slabi informaciju o bolu. Stimulativno modulatorno delovanje na aferentne signale ima retikularni aktivacioni sistem (RAS). To je složeni polisinaptički put koji prima kolaterale sekundarnih senzornih neurona (ovi neuroni kompletno na putu za talamus daju ogranke za RF) ne samo iz dugačkih ascendentnih traktova već i sa receptora svih čula. Zato je ovaj sistem nespecifičan, za razliku od direktnih senzornih puteva koji se aktiviraju samo jednim, specifičnim tipom senzorne informacije. Jedan deo vlakana iz RAS mimoilazi talamus i projektuje se difuzno u koru, a drugi deo vlakana se prekida u nespecifičnim jedrima talamusa, pa iz njih opet ide difuzno u neokorteks. U svakom slučaju, RAS kontinuirano aktivira koru velikog mozga, “budi” ćelije mozga i olakšava i poboljšava prijem senzornih informacija koje stižu preko direktnih senzornih puteva. XI i XII predavanje 2006. B. PLEĆAŠ
7 Motorne funkcije. RF ima vrlo važne motorne uloge: 1. Ona učestvuje u održavanju tonusa skeletnih mišića . Tonus je bitan iz nekoliko razloga: a) On predstavlja osnovu svakog pokreta, bazu na koju se nadovezuje kontrakcija. Precizni pokreti se izvode pri smanjenu tonusa i obrnuto. b) Tonus antigravitacionih mišića omogućava održavanje stava tela i uspravnog položaja c) Ima ulogu u termogenezi (produkciji toplote). Tonus direktno zavisi od aktivnosti Aα motornih neurona za skeletne mišićne ćelije, a podešava se uticajima na α i γ motorne neurone. Retikularna jedra koja utiču na antigravitacionu muskulaturu, na osnovu lokalizacije dele se na dve grupe: jedra ponsa, koja deluju ekscitatorno na antigravitacione mišiće jedra produžene moždine, koja deluju inhibitorno Ova jedra čine kontrolni sistem koji pod uticajem signala iz kore velikog mozga i drugih regiona obezbeđuje mišićne kontrakcije neophodne za održavanje uspravnog položaja tela. Istovremeno, inhibiraju se odgovarajuće grupe mišića da bi se omogućilo korektno odvijanje drugih motornih aktivnosti. • •
2.
RF modifikuje voljne i refleksne pokrete . S jedne strane, ona prima informacije sa svih receptora tela, a sa druge je povezana sa višim motornim centrima - korom velikog mozga i drugim motornim jedrima. Ove informacije se na nivou RF integrišu, a onda se preko retikulospinalnog trakta šalju instrukcije motornim neuronima kičmene moždine. (Npr.: Izvođenje najjednostavnije motorne aktivnosti - refleksne radnje zavisi od položaja tela. Refleks uklanjanja će biti drukčije izveden ako osoba stoji, sedi ili leži. Hodanje je izmenjeno ako se bez obuće hoda po vrelom asfaltu ili ako je obuća neudobna).
Na sličan način retikularna formacija modifikuje i izvođenje voljnih pokreta. Voljni pokreti mogu biti modifikovani zavisno od položaja tela, ali i od informacija primljenih preko eksteroreceptora. (Npr. jak, iznenadan zvuk menja ili prekida voljnu motornu aktivnost ako što je pisanje)
XI i XII predavanje 2006. B. PLEĆAŠ
