Metamorfosis 2013.pdf

DESARROLLO Y METAMORFOSIS DE INSECTOS METAMORFOSIS Cambios de forma o transformaciones que sufre un insecto desde que nace hasta e!ar a estado aduto" Los insectos pueden pueden clasificarse en Ametábolos Ametábolos y Metábolos. Metábolos. Los ametábolos presentan muy pocos cambios, principalmente de tamaño y desarrollo de genitalia externa. Este tipo de metamorfosis se encuentra en insectos primitivos sin interés agríco agrícola la,, ue por por carece carecerr de alas, alas, se los los llama llama tambi también én Apteri Apterigo gotos tos.. se puede puede mencionar como e!emplo a Lepi Lepism sma a sacc saccha hari rina na "#rd "#rden en $%ys $%ysan anur ura& a& cono conoci cido do vulgarmente como 'pescadito de plata'. La gran mayoría de los insectos, son metábolos, es decir presentan cambios externos más o menos pronunciados durante su desarrollo, y como poseen alas "o las %an perdido secundariamente& se los denomina (terigotos.

TI#OS DE METAMORFOSIS Incom$eta o Sim$e )uando el estado ue emerge del %uevo es parecido al adulto, difiriendo de auel en tamaño, coloraci*n, y en no tener formada la genitalia ni las alas. Estas formas !uveniles parecidas a adultos se denominan Ninfas, en ellas se puede observar un desarroo !radua e%terno de aas & !enitaia. +n nsecto de Metamorfosis incompleta pasa por los siguientes estados de desarroo' (ue)o * Ninfa * Aduto a& #aurometaboia- Es propia de insectos de metamorfosis incompleta cuyas ninfas "terrestres& viven y se alimentan en los mismos sitios ue el adulto. (resentan paurometabolia paurometabolia insectos del Orden Orthoptera Orthoptera "tucura, "tucura, grillos, langostas, Suborden Heteroptera "c%inc%e grillo topo&, Orden Hemiptera Su "c%inc%es, s, vinc%uca vinc%ucas&, s&, Auchenorryncha ha "c%ic% "c%ic%arr arrita itas&, s&, Su Sternorryncha "pulgones, Subord Sub orden en Auchenorrync Subo bord rden en Sternorryncha %embras de coc%inillas& Orden Mantodea Mantodea "mamboreta& "mamboreta&

HUEVO

NINFA

ADULTO

ZOOLOGÍA AGRÍCOLA – FACULTAD Cs. AGROPECUARIAS – UNC

1

b& (emimetaboia' (ropia de insectos de metamorfosis incompleta cuyas formas !uveniles viven en el agua y respiran por branuias, mientras ue el adulto es de vida aérea o epigea. La forma !uvenil se denomina N+&ade "ninfa acuática&. En algunos casos se observa un labio inferior muy modificado ue usan para atrapar a sus presas. (resentan emimetabolia los insectos del Orden Odonata "libélulas y alguaciles&.

ADULTO

NAYADE

Fotografía http!!"p#oa$.%&'&()$&a.org!%&'&p)$&a!*o((o+s!th "(,!-!-,!Drago+f#/#ar0a.pg!234p56 Drago+f#/#ar0a.pg7"s)#a+g8)s

c& (i$ometaboia' (ropia de insectos de metamorfosis incompleta cuyas ninfas son de vida subterranea "%ipogea& mientras ue sus adultos son de vida epigea. (resentan este tipo de metamorfosis los insectos de la Fia" Cicadidae "c%ic%arras&, pertenecientes al #rden emiptera, /uborden Auc%enorrync%a

0otografía- Lucy L. yc%e, Auburn +niversity, 1ug2ood.org

HUEVO

0otografía- (ennsylvania 3epartment of )onservation and 4atural 5esources 6 0orestry Arc%ive, 1ug2ood.org

NINFA HIPOGEA

0otografía- 7o%n . 8%ent, +/3A 0orest /ervice, 1ug2ood.org

ADULTO


2

Intermedia' /i bien es parecido a la paurometabolia, se caracteri9a por presentar uno o más periodos de uietud previo al estado adulto. +n insecto de metarmorfosis intermedia, pasa por los estados de desarrollo de (ue)o

* Ninfa * #seudo$u$a * Aduto"

(resentan metamorfosis intermedia los insectos del Orden Th&sano$tera "trips&, y a!unos (emi$tera Sternorr&ncha de a fia Aeirodidae "moscas blancas& y los machos de cochinias de a su$erfia Coccoideae.

HUEVO

A: NINFAS

B: PSEUDOPUPA

C: ADULTO 0otografía- D)part()+t of P#a+t Patho#og Ar*h&0)9 North

Caro#&+a Stat) U+&0)rs&t9 :"g%oo$.org

)iclo de vida de Moscas blancas

Com$eta' )uando el estado ue emerge del %uevo es muy diferente al adulto, no solo en tamaño y forma, sino ue muc%as veces en %ábitat y comportamiento.


;

A la forma !uvenil se la denomina Lar)a, las mismas tienen aparato bucal masticador, carecen de o!os compuestos, estando reempla9ados por unidades visuales llamadas stemmata, las antenas son cortas o rudimentarias, y nunca $resentan desarroo !radua e%terno de !enitaia ni esbo,os aares. $oda la informaci*n necesaria para el desarrollo de los *rganos definitivos del adulto está contenida en grupos de células blásticas, llamados discos ima!inaes. +n insecto de metamorfosis completa pasa por los estados de desarrollo de (ue)o * Lar)a * #u$a * Aduto" a& (oometaboia' (ropia de insectos de metamorfosis completa en el ue las larvas presentan cierta similitud morfol*gica en todos sus estadios. (resentan %olometabolia los insectos del Orden Le$ido$tera "polillas y mariposas& la mayoria de los Ordenes Coeo$tera "Escaraba!os, 7uanitas, :auitas, cascarudos&, Di$tera "moscas, mosuitos&, (&meno$tera "Abe!as, Avispas, %ormigas&, dentro del #rden 4europtera, los insectos de la Fia" Chr&so$idae "crisopa&

A- uevo 1- Larva )- (upa 3- Adulto

0otografía- )lemson +niversity 6 +/3A )ooperative Extension /lide /eries, 1ug2ood.org

b& (i$ermetaboia' El primer estadio larval difiere notablemente de los siguientes. Es típica de insectos de las fias" Meoidae "bic%o moro& y -ruchidae "bruc%o del poroto& del #rden )oleptera, y de las fias Mantis$idae "mantispa& y M&rmeeontidae "%ormiga le*n& del #rden 4europtera.

ipermetabolia. A- $riugulino, 1- ;< 0ase carabeiforme )- =< 0ase escarabeiforme, 3 (seudopupa "larva en estado de uietud&, 3- (upa, 0- Adulto [Figura: <. =. Fo#so(9 1>4?9 Entomology: With Special Reference to Its Biological and Economic Aspects 9

:#a'&sto+.@


3

ESTADO DE (.E/O El %uevo típico de los insectos está cubierto por un corion o capa externa, ue puede presentar una variedad de ornamentos. El corion es segregado por el epitelio folicular y puede estar formado por varias capas, una cerosa de muy poco espesor ue reduce la pérdida de agua y otras ue contienen proteínas, pero no uitina. 3eba!o del corion se encuentra la membrana vitelina ue es producida por el mismo %uevo> otras capas interiores pueden depositarse después de la fecundaci*n y durante el desarrollo embrionario. Los %uevos de los insectos contienen generalmente una gran cantidad de vitelo nutritivo rodeado por una capa periférica de citoplasma. En el corion se %allan una serie de poros o micr*pilos ue son los canales a través de los cuáles se difunde el oxígeno en el %uevo. )onocer la modalidad con ue los insectos depositan sus %uevos en el sustrato, como también su aspecto puede ser de gran utilidad en el reconocimiento y en el mane!o de plagas. (or e!emplo algunos lepid*pteros plaga, ue tienen %uevos %emiesféricos los colocan solitarios en las %o!as "oruga medidora, oruga de las leguminosas& mientras ue otros los ponen en masas de %asta ;?@ %uevos "oruga militar tardía&. (ara un adecuado mane!o del barrenador de la caña del maí9, es necesario reconocer sus %uevos, ya ue el muestreo y la toma de decisiones se %ace sobre este estado.

Podisus sp

Nezara viridula

Piezodorus guildinii

Moscas 1lancas

)occinelidae

Lepidoptera- 4octuidae

Spodoptera frugiperda

Diatraea saccharalis

Helicoverpa zea




ESTADO DE LAR/A 3urante este estado el insecto se alimenta para crecer y acumular reservas para la vida adulta y la reproducci*n. (or lo tanto es durante esta fase en ue la mayoría de los insectos fit*fagos provocan graves daños a la agricultura, consumiendo %o!as, raíces frutos, semillas, etc. segn sea su régimen alimentario. El tegumento más o menos rígido no puede adaptarse al tamaño creciente de un insecto en desarrollo "larva o ninfa&, por lo ue se pierde y renueva peri*dicamente. A este fen*meno de mudar o cambiar la vie!a cutícula se lo llama 0muda0 o 01cdisis02 y es el proceso fisiol*gico ue consiste en la secreci*n de una nueva cutícula, el aprovec%amiento en parte de la vie!a, y la eliminaci*n de los restos de la misma. +na ve9 formada la nueva cutícula, para liberarse de la vie!a el insecto contrae el abdomen for9ando a la %emolinfa a penetrar en el t*rax y obligándolo a aruearse %asta ue la cutícula se rompe a lo largo de una línea media frágil, ue se extiende a lo largo del dorso del t*rax. (ara ayudarse en este proceso el insecto puede tragar aire, si es terrestre, o agua en los acuáticos. )uando el tegumento se %a %endido el insecto gradualmente lo abandona, sacando sus miembros de las cubiertas y también desec%ando la cutícula de tráueas y de intestinos anterior y posterior, ue forman parte de la exuvia. El insecto ue acaba de mudar es blando, flexible y poco pigmentado. 0inalmente la cutícula se llena de pigmento y se endurece, aunue contina aumentado de espesor durante un considerable espacio de tiempo, Los intervalos entre una muda y otra se llaman 33estadios0.

CLASIFICACI4N DE LAS LAR/AS Las formas !uveniles "larvas& de los grupos de insectos ue poseen metamorfosis completa pueden presentar una gran variedad de formas.

#roto$odas'

son larvas cuyo nacimiento es fisiol*gicamente muy preco9, encontrándose el embri*n en su fase protopoide de segmentaci*n, es decir, con la 9ona abdominal an sin diferenciar. La supervivencia de estas larvas depende exclusivamente de los líuidos nutricios ue le proporciona el %ospedador. )omo e!emplo podemos mencionar las larvas de unos pocos (&meno$tera & Di$tera

endo$ar+sitos"


?

#oi$odas- larvas con $atas tor+cicas "verdaderas& y varios pares de $atas

abdominaes llamadas falsas

o es$uri$edios. Las larvas polípodas se pueden

clasificar en

Eruciformes' (oseen tres pares de patas verdaderas y hasta cinco $ares de es$uri$edios, ubicados en el tercero, cuarto, uinto sexto y ltimo segmento abdominal. )aracterísticas de los Le$ido$tera ay familias de Lepidoptera cuyas larvas poseen menos de cinco pares de espuripedios como los Geometridae y algunos Noctuidae, como los de la subfamilia Plusinae. En estos casos los pares de patas falsas son tres, ubicados en el tercero, cuarto y ltimo ur*mero.


-

Limaciformes' son larvas ue poseen m+s de cinco es$uri$edios y deben su nombre a la seme!an9a ue tienen con una babosa del género Limax. E!emploEriocampoides limacina Bbabosita del peralC del orden ymenoptera, familia Tenthredinidae

0otografía- Lacy L. yc%e, Auburn +niversity, 1ug2ood.org

Oi!5$odas'

larvas con tres pares de patas verdaderas, careciendo de es$uri$edios. (ueden clasificarse enEscarabeiformes' son larvas de cuerpo voluminoso, doblado en %erradura, patas desarrolladas y antenas cortas. /on los llamados B !usanos bancosC, ue viven ba!o la superficie del suelo, en general de cuerpo blanco, salvo la cabe9a y el extremo caudal ue es oscuro debido a la acumulaci*n de tierra "materia orgánica& ue ingieren, ya ue su alimentaci*n es geofit*faga. /on larvas típicas de la familia Escarabeidae ")oleoptera&.


B

Eateriformes' son larvas cilíndricas, alargadas, color ocre o caoba, algo deprimida dorso6 ventralmente. )on patas cortas y antenas poco visibles. En el extremo abdominal %ay un apéndice bífido fuertemente esclerosado. )aracterísticas de )oleoptera, familia Eateridae, conocidos como Dgusanos alambreC.

Cerambiciformes' son larvas cilíndricas, poco aplanadas, de color blanco cremoso, con $atas $eque6as. En la regi*n torácica presentan dorsal y ventralmente una serie de mameones ue le sirven para despla9arse dentro de las ramas o troncos ue taladran. El t*rax es de mayor diámetro ue el resto del cuerpo, dando el aspecto de una larva Bcabe9ona. Las antenas son muy cortas, mandíbulas fuertes y visibles fácilmente. /on larvas características de )oleoptera, familia Cerambicidae2 -u$restidae2 #rionidae.

Fotografía Gorg Cso'a9 "+gar For)st R)s)ar*h I+st&t"t)9 :"g%oo$.org

Fotografía <)rr A. Pa+)9 USDA Agr&*"#t"ra# R)s)ar*h S)r0&*)9 :"g%oo$.org

Tisanuriformes o cam$odeiformes' /on larvas aplanadas dorso 6 ventralmente, con $atas ar!as, antenas visibles y e%tremo cauda a!u,ado. /on de movimientos rápidos, típicas de insectos predadores. /e %allan en los )oleoptera Coccineidae "a& "conocidos vulgarmente como BvauitasC cuando adultos& y en los 4europtera Chr&so$idae "b& "BcrisopasC&


>

Abro7itos' Larvas de aspecto similar a las tisanuriformes, pero de patas mas cortas y con numerosos procesos tegumentarios dorsales en forma de espinas o pelos ue le dan un as$ecto simiar a a semia de abro7o, de donde deriva su nombre. Es típica de Coccineidos fit5fa!os como la vauita de los melones, también se pueden encontrar larvas similares en la sub flia )asidinae ")oleoptera- )%rysomelidae& .

0otografía- )appaert, Mic%igan /tate +niversity, 1ug2ood.org

0otografía- F%itney )rans%a2, )olorado /tate +niversity, 1ug2ood.org

Caraboides o carabiformes' de cuerpo moderadamente alargado y ac%atado dorso6 ventralmente. )abe9a prognata, con mandíbulas bien desarrolladas, antenas cortas y abdomen de lados paralelos no agu9ado. )aracterísticas de )oleoptera, familia Carabidae "B!uanitasC&.

0otografías- 8yorgy )soGa, ungary 0orest 5esearc% nstitute, 1ug2ood.org

$ambién encontramos un tipo de larva similar pero con la cabe9a %ipognata y patas mas cortas "no corredoras& en varias especies de la familia )r%ysomelidae, Meloidae y 3ascytidae.


14

A$odas'

Estas larvas carecen de $atas. 3erivan probablemente de una olig*poda ue por su adaptaci*n a condiciones de vida especiales %an perdido los *rganos locomotores. Curcuioniformes' de color blanco cremoso, con la cara )entra a$anada, aduiriendo la forma de un B botecitoC, ya ue generalmente se encuentran encorvadas. )on mandíbulas desarrolladas y antenas vestigiales. /e %allan en )oleoptera, familia Curcuionidae "gorgo!os& y -ruchidae.

0otografía- 8erald 7. Len%ard, Louisiana /tate +niversity, 1ug2ood.org

/ermiformes' %elmintoides o muscoides- son larvas tronco8 c5nicas y llevan los ganc%os bucales en el extremo agu9ado. (oseen este tipo de larva los Di$tera Muscoidea "moscas& y algunos micro6 ymenoptera parasitoides.

0otografía- 7im 1aGer, 4ort% )arolina /tate +niversity, 1ug2ood.org

Lar0a 0)r(&for() saprfaga

Lar0a 0)r(&for() $)pr)$a$ora

A$oidiformes' /imilares a las curculioniformes, pero no encorvadas y de secci5n trans)ersa circuar2 su cara inferior no es a$anada. /e encuentran en ymenopera- A$idae2 /es$idae2 Formicidae & ciertos micro8 (&meno$tera $arasitoides.


11

ESTADO DE #.#A Los insectos con metamorfosis completa antes de alcan9ar el estado adulto, pasan por un estado posterior al de larva, llamado $u$a" En este estado el insecto no se alimenta y los procesos vitales se %allan limitados. 3urante este período ocurren dos procesos conocidos como hist5isis e histo!1nesis ue permiten la transformaci*n de la larva en el individuo adulto, propio de su especie. Así, una oruga defoliadora, con aparato bucal masticador, se transformará en una delicada mariposa, ue libará néctar y !ugos a9ucarados con su aparato bucal c%upador en espiritrompa. 3urante el proceso denominado %ist*lisis algunos te!idos y *rganos se li9an para reorgani9arse y formar nuevas estructuras. /*lo el sistema nervioso, el vaso dorsal y algunas porciones del aparato digestivo permanecen inalterables. La %istogénesis consiste en la construcci*n de te!idos mediante la reorgani9aci*n de los elementos proporcionados por el proceso %istolítico o bien se forman te!idos nuevos a partir de te!idos embrionarios ya existentes, los histobastos, cuyo desarrollo %abía permanecido latente durante el estado larval. En este momento, se organi9an el aparato bucal, los apéndices "patas, alas, antenas&, *rganos genitales, etc. En la mayoría de los casos, la pupa es relativamente inm*vil, aunue en algunos insectos, como por e!emplo en mosuitos, la pupa es un estado activo.

Ti$os de #u$as Las pupas pueden ser clasificadas por sus características morfol*gicas.

#u$as d1cticas' (oseen

mandíbulas articuladas, relativamente fuertes ue el adulto usa para escapar del capullo o celda pupal. Este es un tipo primitivo de pupa y pueden ser libres, o sea, los apéndices no se %allan soldados al resto del cuerpo y pueden ser empleados para la locomoci*n o bien pueden ser obtectas, con los apéndices soldados al e!e del cuerpo. /e %allan pupas de este tipo en algunos 4europtera e ymenoptera. #u$as ad1cticas- las pupas de este tipo no tienen mandíbulas articuladas, a menudo están reducidas y son infuncionales. Las pupas adécticas "0ig. H.& pueden ser A& Obtecta o cris+ida' en ellas os a$1ndices se haan fuertemente adosados contra e cuer$o & sodados a 1 mediante una secreci*n producida en la ltima muda larvaria. Los #rdenes ue presentan este tipo de pupa son los


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Le$ido$tera superiores "son las más conocidas&, 3iptera 4ematoceros, en algunos )oleoptera y en algunos ymenoptera.

1& E%arata o Libre' en este tipo de pupa os a$1ndices no est+n adheridos a cuer$o $u$a. (ueden observarse en la mayoría de los Coeo$tera e (&meno$tera & Neuro$tera.

y

0otografía- 8yorgy )soGa, ungary 0orest 5esearc% nstitute, 1ug2ood.org

)& Coarctata u ocutas' propia de Di$tera braqu9ceros2. Es una pupa libre pero encerrada en a :tima e%u)ia ar)a ue permanece formando un $u$ario ue oculta a la verdadera pupa.


1;

0otografía/cott 1auer, +/3A Agricultural 5esearc% /ervice, 1ug2ood.org

ESTADO AD.LTO Al concluir el estado pupal de una metamorfosis completa, la pupa se abre por las líneas de ruptura ue posee y aparece el ima!o. En una metamorfosis incompleta el imago aparecerá luego del ltimo estadio ninfal. /e inician entonces procesos ue llevan al encuentro de los sexos. En muc%os insectos la reproducci*n es se%ua depende de la copulaci*n entre los adultos de sexos opuestos. La %embra deposita %uevos, de cada uno de los cuáles sale un solo insecto inmaduro, después de un período de incubaci*n más o menos largo. 4o son raras las excepciones a esta regla general. Existen casos donde no ocurre tal fecundaci*n y se %abía entonces de reproducci*n $arteno!en1tica ue presenta varias modalidades. #arteno!1nesis teit5quica obi!ada- Los mac%os no existen o son extremadamente raros. Los %uevos se forman a menudo sin meiosis, o cuando esta existe, se produce una duplicaci*n del nmero de cromosomas, se da en algunos )ole*ptera )urculionidae, en Lepidoptera (syc%idae, etc. #arteno!1nesis teit5quica facutati)a- el e!emplo más conocido es el de una ra9a de occus hesperidium! los %uevos fecundados producen tanto mac%os como %embras. Los ncleos de los %uevos no fecundados se fusionan con el segundo corpsculo polar teniendo el %uevo una constituci*n diploide y dan s*lo %embras. #arteno!1nesis arrenot5tica facutati)a- Las %embras ponen %uevos fecundados "diploides& ue dan lugar a %embras y %uevos no fecundados "%aploides& ue se desarrollan partenogenéticamente en mac%os. )aracterística de los ymenoptera, en los cuáles los mac%os no son nada frecuentes, también algunos Aleirodidos, )ocoideos , y algunos $isan*pteros. #arteno!1nesis c9cica- ay una alternancia de reproducci*n partenogéntíca y sexuada ba!o la influencia de diversos factores. En Ap%idoidea %ay normalmente varias generaciones partenogenétícas con telitouía obligada, pero %acia el otoño e influenciada por el fotoperíodo se produce la generaci*n sexpara ue procede a la bisexual y consta de un tipo de %embras ue dan lugar tanto a mac%os como a %embras por partenogénesis o puede darse el caso como en Ph"lloxera ue %aya dos tipos de %embras ue producen respectivameníe mac%os y %embras por partenogénesis. Estos individuos sexuados darán lugar al %uevo de invierno, ue es la forma de resistencia. Además de la reproducci*n sexual y asexual ue %emos mencionado antes, podemos citar un tercer tipo, el hermafroditismo, en la coc%inilla #cer"a purchasi se encontr* ue además de los mac%os normales "poco frecuentes& %ay formas ue son similares a


13

%embras de especies afines, pero en realidad son %ermafroditas funcionales, estando ausentes las verdaderas %embras.

MODALIDAD DE RE#ROD.CCI4N.

La mayoría de los insectos son o)9$aros, es decir ue colocan %uevos ue son posteriormente incubados. /in embargo, %ay excepciones a esta regla. /9)i$aridad' /on vivíparas las especies cuyo desarrollo embrionario se completa dentro del cuerpo del progenitor femenino y ue por lo tanto, producen larvas o ninfas en ve9 de poner %uevos. $al viviparidad puede ser poco más ue una peueña retenci*n en la vagina de %uevecillos> normales y con alimento suficiente %asta ue el !oven insecto aviva y sale al exterior, en la mosca 'tse6tse' "8losina& y en los díptera (upíparos tales como $alophagus! la larva permanece en la vagina ensanc%ada de la madre, donde se alimenta y crece %asta ue es depositada como larva madura dispuesta ya para pupar. /i)i$aridad suedo$acentaria' En otros casos "por e!- $u!ones& los %uevos no poseen corion y están prácticamente desprovistos de vitelo nutritivo, cada embri*n se alimenta en una estructura especial seme!ante a una placenta, las %embras depositan ninfas sobre el sustrato.

)(,ra par&)+$o +&+fas 0otografía- 7effrey F. Lot9, 0lorida 3epartment of Agriculture and )onsumer /ervices, 1ug2ood.org

O)o)i)i$aridad' En este caso, los %uevos contienen adecuada cantidad de vitelo para nutrir los embriones en desarrollo, ue son liberados por la madre inmediatamente después de la eclosi*n. (or lo tanto, no %a evolucionado ninguna estructura nutricional especial, aunue el corion puede ser muy delgado. Este tipo se encuentra en varios representantes de los $isan*pteros, 1lattidae, Muscidae, Tachinidae , )oel*pteros, etc. #aido!1nesis' +nos pocos insectos inmaduros poseen ovariolas funcionales, cuyos %uevos se desarrollan partenogenéticamente, de modo ue la reproducci*n se efecta por el organismo inmaduro. #curre en algunos cecid*midos, de los cuáles los me!ores conocidos son $iastor! Heteropeza " $icophila. #oiembrion9a' /e denomina con este término a la producci*n de dos o más "frecuentemente muc%ísimos& embriones a partir de un solo %uevo. /e encuentra en varios Encyrtídae "Co$idosoma2 Litomasti%&, en (latygaster, en algunos -rac5nidos.


1

-ASES FISIOL4;ICAS DE LA METAMORFOSIS /egn %emos mencionado los estadios preimaginales crecen mediante el desprendimiento de la cutícula vie!a, ya ue el exoesueleto les impide aumentar de tamaño. Así es ue cada cierto período los insectos experimentan el cambio de tegumento por uno de mayor tamaño. Los factores fisiol*gicos ue regulan el proceso de la metamorfosis en todos los tipos de insectos son los siguientesun grupo de c1uas neurosecretoras, ubicadas en el cerebro. *rganos de naturale9a glandular, los cuer$os aados. !+nduas $rotor+cicas, ubicadas en el t*rax. Las células neurosecretoras del cerebro en respuesta a estímulos internos y del medio externo producen la (ormona #ro Tor+cico Tr5$ica <(#TT= la cuál es almacenada en los cuerpos alados. Esta %ormona es liberada de los cuerpos alados a la %emolinfa. +no de los BblancoC de la ($$ es la glándula protorácica, la cuál segrega la ECDISONA u (ormona de a Muda <(M= ya ue estimula a las células epidérmicas a iniciar el proceso de muda. El otro BblancoC de la ($$ son los mismos )+E5(#/ ALA3#/ ue segregan la NEOTENINA u (ormona >u)eni <(>=. C)r),ro

C)#"#as N)"ros)*r)toras

C")rpos Car$&a*os C")rpos

PTT

A#a$os G#a+$"#as Protor*&as

<

E*$&so+a

Ep&$)r(&s

Mientras las concentraciones de ecdisona determinan si se producirá o no la muda, las concentraciones de neotenina determinan si los estados !uveniles mudarán %acia otro !uvenil o proseguirá con el desarrollo de los caracteres del adulto "0ig. siguiente& . La presencia de elevadas concentraciones de neotenina en la %emolinfa suprime la expresi*n de los caracteres del adulto, mientras ue su ausencia permite el desarrollo de tales características. Los principales B bancosC de la neotenina son los histobastos o discos ima!inaes. Estos corresponden a células ue poseen el potencial de crecimiento y diferenciaci*n %acia los estados adultos. La neotenina u %ormona !uvenil in%ibe el crecimiento de estos discos imaginales. )uando la %ormona se %alla en ba!as concentraciones, los discos imaginales se activan dando lugar al desarrollo de las estructuras propias del adulto.


1?

El conocimiento sobre control %ormonal de la metamorfosis, %a dado lugar al desarrollo de %ormonas sintéticas ue son usadas como insecticidas %ormonales, llamados insecticidas de la tercera generaci*n.

Niveles de H ! E" dura#$e el desarr%ll% La r)$"**&+ $) < pr)0&o a #a ("$a $"ra+t) )#  )sta$&o )s +)*)sar&a para ") #a #ar0a s) tra+sfor() )+ p"pa9 por otro #a$o )# a"()+to $) E* a+t)s $) *a$a ("$a $)(")stra s" a**&+ $)to+a$ora $) #as ("$as. E+ a$"#tos s) p")$) o,s)r0ar "+ post)r&or a"()+to ta+to $) < *o(o $) E*9 p")s )stas hor(o+as so+ pro$"*&$as )+ #as g#+$"#as s)5"a#)s para #a $&f)r)+*&a*&+ $) )str"*t"ras

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1-

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