BAB II PEMBAHASAN
2.1 Pengertian Pengertian Katabolisme
Menurut Lehninger (2005: 10), katabolisme merupakan fase metabolisme yang bersifat menguraikan, yang menyebabkan molekul organik nutrien se perti karbohidrat, lipid, dan protein yang datang dari lingkungan atau dari cadangan makanan sel itu sendiri terurai di dalam reaksi-reaksi bertahap menjadi produk akhir yang lebih kecil dan sederhana, seperti asam laktat, CO2, dan amonia. Katabolisme diikuti oleh pelepasan energi bebas yang telah ters impan di dalam struktur kompleks molekul organik yang lebih besar tersebut. Pada tahap-tahap tertentu di dalam lintas katabolik, banyak dari energi bebas ini yang disimpan melalui reaksi-reaksi enzimatik yang saling berkaitan, di dalam bentuk molekul pembawa energi adenosine trifosfat (ATP). Sejumlah energi mungkin mungkin tersimpan di dalam atom hidrogen berenergi berener gi tinggi yang dibawa oleh koenzim nikotinamida adenine dinukleotida fosfat dalam bentuk tereduksinya, yaitu NAHPD. Katabolisme disebut pula desimilasi (Pratiwi, 2006: 15). 2.2 Katabolisme Karbohidrat
Walaupun karbohidrat, lemak, dan protein semuanya dapat diproses dan dikonsumsi sebagai bahan kabar, kita terbiasa untuk mempelajari langkah-langkah respirasi seluler dengan menelusuri perombakan gula glukosa (C 6H12O6) (Campbell, 2003: 160). Pembakaran glukosa memerlukan oksigen. Tetapi beberapa sel harus hidup dimana tidak ada atau tidak selalu terdapat oksigen. Sebagai contoh, sel-sel ragi di dalam botol yang tertutup tidak mendapat oksigen. Akan tetapi, semua sel mempunyai peralatan enzimatik untuk mengkatabolis glukosa tanpa bantuan oksigen (Kimball, 2003: 144). Perombakan anarobik (t anpa oksigen) disebut fermentasi. Sedangkan perombakan secara aerobik (menggunakan oksigen) disebut respirasi sel. Tetapi meskipun sel melangsungkan respirasi glukosa dan tidak melakukan fermentasi, la ngkah-langkah permulaannya tetap sama: langkah-langkah glikolisis. A. Katabolisme Karbohidrat Aerobik
1
Adapun langkah-langkah katabolisme gula glukosa secara aerobik dapat diuraikan sebagai berikut.
1. Glikolisis
Glikolisis berasal dari kata Yunani yang berarti “gula” dan “pelarutan”. Glikolisis merupakan suatu proses penguraian molekul glukosa yang memiliki 6 atom karbon, secara enzimatik, untuk menghasilkan dua molekul piruvat, yang memiliki 3 atom karbon. Selama reaksi-reaksi glikolisis yang berurutan, banyak energi bebas yang diberikan oleh glukosa yang disimpan dalam bentuk ATP (Lehninger, 2005: 73). Proses glikolisis dimulai dengan molekul glukosa dan diakhiri dengan terbentuknya asam laktat. Serangkaian reaksi-reaksi dalam proses glikolisis tersebut dinamakan juga jalur Embden-Meyerhof (Poedjiadi, 1994: 255). Glikolisis terjadi tanpa memandang ada atau tidaknya oksigen molekuler (O 2) (Campbell, 2003: 168). Jalur katabolik glikolisis terdiri atas sepuluh langkah, yang masing-masing dikatalisis oleh enzim spesifik. Kita dapat membagi kesepuluh langkah ini menjadi dua fase, yaitu fase investasi energi yang mencakup lima langkah pertama dan fase pembayaran energi yang mencakup lima langkah berikutnya (Campbell, 2003: 165). Adapun langkah-langkah glikolisis dapat dilihat pada bagan berikut ini. Pada tahap pertama, molekul D-Glukosa diaktifkan bagi reaksi berikutnya dengan fosforilasi pada posisi 6, menghasilkan glukosa-6-fosfat dengan memanfaatkan ATP (Gambar 2). Reaksi ini bersifat tidak dapat balik. Enzim heksokinase merupakan katalis dalam reaksi tersebut dibantu oleh ion Mg2+ sebagai kofaktor. Reaksi berikutnya ialah isomerasi, yaitu pengubahan glukosa-6-fosfat, yang merupakan suatu aldosa, menjadi fruktosa-6-fosfat, yang merupakan suatu ketosa, dengan enzim fosfoglukoisomerase dan dibantu oleh ion Mg2+. Pada tahap ini fruktosa-6-fosfat diubah menjadi fruktosa-1,6-difosfat oleh enzim fosoffruktokinase dibantu oleh ion Mg2+ sebagai kofaktor.
2
Dalam reaksi ini, gugus fosfat dipindahkan dari ATP ke fruktosa-6-fosfat pada posisi 1. Reaksi tahap keempat dalam rangkaian reaksi glikolisis adalah penguraian molekul fruktosa-1,6-difosfat membentuk dua molekul triosa fosfat, yaitu dihidroksi aseton fosfat dan D-gliseral dehid-3-fosfat oleh enzim aldolase fruktosa difosfat atau enzim aldolase. Hanya satu di antara dua triosa fosfat yang dibentuk oleh aldolase, yaitu gliseraldehid-3-fosfat, yang dapat langsung diuraikan pada tahap reaksi glikolisis berikutnya. Tetapi, dihidroksi aseton fosfat dapat dengan cepat dan dalam reaksi dapat balik, berubah menjadi gliseraldehid-3-fosfat oleh enzim isomerase triosa fosfat. Tahap selanjutnya adalah reaksi oksidasi gliseraldehid-3fosfat menj adi asam 1,3 difosfogliserat. Dalam reaksi ini digunakan koenzim NAD+, sedangkan gugus fosfat diperoleh dari asam fosfat. Enzim yang mengkatalisis dalam tahap ini adalah dehidrogenase gliseraldehida fosfat. Pada tahap ini, enzim kinase fosfogliserat mengubah asam 1,3difosfogliserat menjadi asam 3-fosfogliserat. Dalam reaksi ini terbentuk satu molekul ATP dari ADP dan memerlukan ion Mg2+ sebagai kofaktor. Pada tahap ini, terjadi pengubahan asam 3-fosfoliserat menjadi asam 2fosfogliserat. Reaksi ini melibatkan pergeseran da pat balik gugus fosfat dari posisi 3 ke posisi 2. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim fosfogliseril mutase dengan ion Mg2+ sebagai kofaktor. Reaksi berikutnya adalah reaksi pembentukan asam fosfoenolpiruvat dari asam 2-fosfogliserat dengan katalisis enzim enolase dan ion Mg2+ sebagai kofaktor. Reaksi pembentukan asam fosfoenol piruvat ini ialah rea ksi dehidrasi. Tahap terakhir pada glikolisis ialah reaksi pemindahan gugus fosfat berenergi tinggi dari fosfoenolpiruvat ke ADP yang dikatalisis oleh enzim piruvat kinase sehingga terbentuk molekul ATP dan molekul asam piruvat. Glikolisis melepaskan energi kurang dari seperempat energi kimiawi yang tersimpan dalam glukosa; sebagian besar energi itu tetap tersimpan
3
dalam dua molekul piruvat (Campbell, 2003: 168). Terdapat tiga jalur penting yang dapat dilalui oleh piruvat setelah glikolisis. Pada organism aerobik, glikolisis menyususun hanya tahap pertama dari keseluruhan degradasi aerobik glukosa menjadi CO2 dan H2O. Lintas piruvat ke dua adalah reduksinya menjadi laktat, jika jaringan hewan dalam keadaan anaerobik, terutama pada kontraksi aktif otot kerangka.Lintas piruvat utama yang ketiga menyebabkan pembentukan etanol (Lehninger, 2005: 73-74).
Gambar 1 Bagan Glikolisis
2. Dekarboksilasi Oksidatif
Proses dekarboksilasi Oksidatif ini terjadi di membran luar mitocondria sebagai fase antara
4
sebelum Siklus Krebs ( Pra Siklus Krebs ) sehingga DO sering dimasukkan langsung dalam Siklus krebs. Dekarboksilasi oksidatif adalah reaksi yang mengubah asam piruvat yang beratom 3 C menjadi senyawa baru yang beratom C dua buah, yaitu asetil koenzim-A (asetil ko-A). Reaksi DO ini mengambil tempat di intermembran mitokondria. Tahap reaksi pertama dikatalis oleh piruvat dehidrogenase yang menggunakan
Gambar 2 Bagan Dekarboksilasi
tiamin pirofosfat sebagai koenzimnya. Dekarboksilasi piruvat menghasilkan senyawa α-hidroksietil yang terkait pada gugus cincin tiazol dari tiamin pirofosfat. Pada tahap reaksi kedua α-hidroksietil didehidrogenase menjadi asetil yang kemudian dipindahkan dari tiamin pirofosfat ke atom S dari koenzim yang berikutnya, yaitu asam lipoat, yang terikat pada enzim dihidrolipoil transasetilase. Dalam hal ini gugus disulfida dari asam lipoat diubah menjadi bentuk reduksinya, gugus sulfhidril. Pada tahap reaksi ketiga, gugus asetil dipindahkan dengan perantara enzim dari gugus lipoil pada asam dihidrolipoat, kegugus tiol (sulfhidril pada koenzim-A). Kemudian asetil ko-A dibebaskan dari sistem enzim kompleks piruvat dehidrogenase. Pada tahap reaksi keempat gugus tiol pada gugus lipoil yang terikat pada dihidrolipoil transasetilase dioksidasi kembali menjadi bentuk disulfidanya dengan enzim dihidrolipoil dehidrogenase yang berikatan dengan FAD (flavin adenin dinukleotida). Akhirnya (tahap reaksi kelima) FADH+ (bentuk reduksi dari FAD) yang tetap terikat pada enzim, dioksidasi kembali oleh NAD+ (nikotinamid adenin dinukleotida) manjadi FAD, sedangkan NAD+ berubah menjadi NADH (bentuk reduksi dari NAD+).
3. Tahap Siklus Krebs
Karbohidrat, asam lemak, dan hamper semua asam amino, akhirnya dioksidasi menjadi CO2 dan H2O melalui siklus asam sitrat (Lehninger, 2005: 115). Siklus asam sitrat adalah serangkaian reaksi kimia dalam sel, yaitu pada mitokondria, yang berlangsung secara berurutan dan berulang, bertujuan untuk mengubah asam piruvat menjadi CO2, H2O dan
5
sejumlah energi. Proses ini adalah proses oksidasi dengan menggunakan oksigen atau aerob. Siklus asam sitrat ini disebut juga siklus Krebs, menggunakan nama Hans Krebs, seorang ahli biokimia yang banyak jasa atau sumbangannya dalam penelitian tentang metabolisme karbohidrat. Setelah memasuki mitokondria, piruvat mula-mula diubah menjadi suatu senyawa yang disebut asetil CoA. Langkah ini merupakan persambungan antara glikolisis dan siklus Krebs, yang diselesaikan oleh kompleks multi enzim yang mengkatalisis tiga reaksi: (1) Gugus karboksil piruvat, yang memiliki sedikit energi kimiawi, dikeluarkan dan dilepas sebagai molekul CO2, (2) Fragmen berkarbon dua yang tersisa dioksidasi untuk membuat senyawa yang dinamai asetat. Suatu enzim mentransfer elektron yang diekstraksi ke NAD+, dan menyimpan energi dalam bentuk NADH, (3) Akhirnya, koenzim A, senyawa mengandung sulfur turunan dari vitamin B, diikatkan pada asetat tadi oleh ikatan tak stabil yang membuat gugus asetil sangat reaktif (Campbell, 2003: 168). Gabungan dehidrogenasi dan dekarboksilasi piruvat menjadi asetil KoA melibatkan kerja tiga enzim yang berbeda secara berurutan, yaitu piruvat dehidrogenase (E1), dihidrolipoil transasetilase (E2), dan dihidrolipoil dehidrogenase (E3), dan juga lima koenzim atau gugus prostetik yang berbeda, tiamin pirofosfat (PPP), flavin adenine dinukleotida (FAD), koenzim A (CoA), nikotinamida adenin dinukleotida (NAD+), dan asam lipoat (Lehninger, 2005: 116). Tahapan pembentukan asetil CoA dari asam piruvat dapat dilihat pada bagan berikut ini. Reaksi pertama pada siklus Krebs adalah pembentukan asam sitrat dari asetil KoA dengan asam oksaloasetat dengan cara kondensasi. Enzim yang bekerja sebagai katalis adalah sitrat sintetase. Pada reaksi ini, karbon meil gugus asetil dari asetil KoA berkondensasi dengan gugus karbonil pada oksaloasetat; secara serentak, ikatan tioester dipecahkan untuk membebaskan koenzim A. Asam sitrat kemudian diubah menjadi asam isositrat melalui asam akonitat. Enzim yang bekerja pada reaksi ini ialah akonitase. Pada reaksi ini, satu molekul air dikeluarkan dan yang lain ditambahkan kembali.
6
Pada tahap selanjutnya, asam isositrat diubah menjadi menjadi asam oksalosuksinat oleh enzim isositrat dehidrogenase dengan koenzim NADP+, kemudian diubah lebih lanjut menjadi asam a-ketoglutarat oleh enzim karboksilase. Pada reaksi yang kedua ini dihasilkan pula CO2. Untuk 1 mol asam isositrat yang diubah dihasilkan 1 mol NADPH dan 1 mol CO2. Pada tahap selanjutnya, a-ketoglutarat mengalami dekarboksilasi oksidatif, membentuk suksinil KoA dan CO2 oleh kerja kompleks aketoglutarat dehidrogenase. Raksi ini analog dengan reaksi pembentukan asetil KoA dari asam piruvat. Koenzim TPP dan NAD+ diperlukan juga dalam reaksi pembentukan suksinil KoA. Reaksi ini menghasilkan Suksinil KoA dan melepaskan CO2 da NADH. Asam suksinat terbentuk dari suksinil KoA dengan cara melepaskan koensim A serta pembentukan guanosin trifosfat (GTP) dari guanosin difosfat (GDP). Enzim suksinil KoA sintetase bekerja pada reaksi yang bersifat reversible ini. Gugus fosfat yang terdapat pada molekul GTP segera dipindahkan kepada ADP. Katalis dalam reaksi ini adalah dinukleosida difosfokinase. Pada tahap ini, asam suksinat diubah menjadi asam fumarat melalui proses oksidasi dengan menggunakan enzim suksinat dehidrogenase dan FAD sebagai koenzim. Asam malat terbentuk dari asam fumarat dengan cara adisi molekul air. Enzim fumarat hidratase atau yang lebih dikenal dengan nama enzim fumarase, bekerja sebagai katalis dalam reaksi ini. Tahap akhir dalam siklus asam sitrat ialah dehidrogenasi asam malat untuk membentuk asam oksaloasetat yang dikatalisis oleh enzim malat dehidrogenase. Oksaloasetat yang terjadi kemudian bereaksi dengan asetil koenzim A dan asam sitrat yang terbentuk bereaksi l ebih lanjut dalam siklus asam sitrat. Demikian reaksi-reaksi tersebut di atas berlangsung terus menerus dan berulang kali. Tahap-tahap dalm siklus Krebs ini dapat digambarkan sebagai berikut.
7
4. Rantai Transpor Elektron
Pada sistem transpor elektron, berlangsung pengepakan energi dari glukosa menjadi ATPReaksi ini terjadi di dalam membrane dalam mitokondria. Hidrogen dari siklus Krebs yang tergabung dalam FADH2 dan NADH diubah menjadi elektron dan proton. Sebagai pembawa elektron adalah sejenis protein dan gugus yang dapat berkaitan dengan protein. Golongan ini mencakup NAD, FAD, ubikuinon, dan protein sitokrom. Pada
8
sistem transpor elektron ini, oksigen adalah akseptor elektron terakhir. Setelah menerima elektron, O2 akan bereaksi dengan H+ membentuk H2O (Pratiwi, 2006: 32). Elektron-elektron berenergi tinggi hasil glikolisis dan siklus krebs akan masuk ke system transport electron melalui bantuan NADH dan FADH2 Selain itu, molekul lain yang juga berperan dalam transport elect ron adalah molekul oksigen, koenzim Q (Ubiquinone), sitokrom b, sitokrom c, dan sitokrom a. Rantai transpor electron dimulai ketika NAD dioksidasi dengan menambahkan dua electron dan dua ion H+ sehingga NAD direduksi menjadi NADH2. Selanjutnya, NADH2 memindahkan dua electron dan dua ion H+ ke suatu enzim flavin, yaitu flavin mononukleotida (FMN) atau flafin adenine nukleotida (FAD) sehingga senyawa tersebut tereduksi menjadi FMN2 atau FADH2. Energi yang diperlukan untuk mereduksi FAD lebih kecil jika dibandingkan dengan energi yang dibebaskan melalui oksidasi NAD. Sehingga energi yang tersisa digunakan untuk mensintesis satu molekul ATP dari ADP dan ion posfat (Pi). Selanjutnya
Gambar 4 Bagan Siklus Transfer
FADH2 mereduksi inti besi pada suatu protein kompleks, kemudian mereduksi besi pada sitokrom b. Sitokrom b mereduksi senyawa fenolik menjadi kinon, yaitu unikuinon (Q). Unikuinon merupakan anggota rantai transpor electron yang bukan protein. Selain melepaskan elektron, koenzim Q juga melepaskan dua ion H +. Elektron dari Q kemudian mereduksi sitokrom c, dan membebaskan energi yang cukup untuk menyatukan ADP dan ion posfat (Pi) menjadi ATP kedua. Sitokrom c kemudian mereduksi sitokrom a, dan ini merupakan akhir dari rantai transpor elektron. Sitokrom a 3 merupakan anggota system 9
angkutan transpor electron yang dapat bereaksi dengan molekul oksigen. Selanjutnya pada tahap terakhir rantai transpor electron ini, dua ion H +akan bergabung dengan O 2 membentuk air (H2O). Oksidasi yang terakhir ini mampu menghasilkan energi yang cukup besar untuk dapat melakukan sintesis ATP ketiga. Jadi, secara keseluruhan ada tiga tempat pada transpor elektron yang dapat menyatukan ADP dan Pi menjadi ATP. Rantai transpor electron tidak secara langsung membuat ATP. Fungsi rantai transpor ialah untuk mempermudah jatuhya electron dari makanan ke oksigen, memecah penurunan energy bebas yang besar menjadi sederetan langkah yang lebih kecil yang melepaskan energy dalam jumlah yang bisa diatur.
Gambar 5 Siklus Transfer Elektron
10
Energi Proses
Glikolisis
Fosforilasi Oksidatif
1 NADH2 = 1x2x3 ATP = 6 ATP
Fosforilasi Tingkat Substrat 2 ATP = 2x2x1 ATP = 4 ATP
Dipakai 2 ATP saat fase Investasi maka 4 ATP – 2 ATP = 2 ATP DO Siklus Krebs
Total
1 NADH2 = 1x2x3 ATP = 6 ATP 3 NADH2 = 3x2x3 ATP = 18 ATP 1 FADH2 = 1x2x2 ATP = 4 ATP 34 ATP
1 ATP = 1x2x1 ATP = 2 ATP
4 ATP
Tabel Jumlah ATP yang dihasilkan dari system transfer elektron
B. Katabolisme Karbohidrat Anaerob
Katabolisme anaerobik dari nutrien organik dapat terjadi dengan fermentasi. Fermentasi terdiri atas glikolisis ditambah dengan reaksi yang menghasilkan NADH ke piruvat. Terdapat banyak jenis fermentasi, perbedaannya dalam produk limbahnya yang terbentuk dari piruvat. Dua jenis yang umum ialah fermentasi alkohol dan fermentasi asam laktat (Campbell, 2003: 174). 1. Fermentasi Alkohol Pada fermentasi alkohol, piruvat diubah menjadi etanol (etil alkohol) dalam dua langkah. Langkah pertama, me lepaskan karbon dioksida dari piruvat, yang diubah menjadi senyawa asetaldehida berkarbon dua. Dalam langkah kedua, asetaldehida direduksi oleh NADH menjadi etanol. Ini meregenerasi pasokan NAD+ yang dibutuhkan untuk glikolisis. Fermentasi alkohol oleh ragi, digunakan dalam pembuatan bir dan anggur. Banyak bakteri juga melakukan fermentasi alkohol dalam kondisi anaerobik (Campbell, 2003: 174).
11
b. Fermentasi Asam Laktat Pada fermentasi asam laktat, piruvat direduksi langsung oleh NADH untuk membentuk laktat sebagai produk limbahnya, tanpa melepas CO2 (Campbell, 2003: 174). Fermentasi asam laktat dapat terjadi pada fungi atau bakteri. Selain itu, fermentasi asam laktat juga dapat terjadi pada otot-otot yang bekerja terlalu berat, yang oksigennya tidak cukup untuk respirasi sel (Kimball, 2003: 150).
C. Katabolisme Protein Tahap awal metabolisme asam amino melibatkan pelepasan gugus amino, kemudian baru perubahan kerangka karbon pada molekul a sam amino. Dua proses utama pelepasan gugus amino, yaitu 1) transaminasi, yaitu proses katabolisme asam amino yang melibatkan gugus amino dari satu asam amino kepada asam amino lain, 2) deaminasi oksidatif yang menggunakan enzim dehidrogenase sebagai katalis (Poedjiadi, 1994: 301-302). Pada gambar berikut terlihat bahwa kerangka karbon dari 10 asam amino menghasilkan asetil KoA, yang laangsung memasuki siklus asam sitrat. Lima dari sepuluh asam amino diuraikan menjadi asetil KoA melalui piruvat. Kelima asam amino yang masuk melalui piruvat adalah alanin, sistein, glisin, serin, dan treonin. 12
Sedangkan lima lainnya, yaitu asam amino fenilalanin, tirosin, lisin, tritofan, dan leusin sebagian karbon asam aminonya menghasilkan asetoasetil KoA, yang lalu diubah menjadi asetil KoA. Kerangka karbon metionin, isoleusin, dan valin lambat laun terdegradasi oleh lintas yang menghasilkan suksinil KoA, senyawa antara siklus asam sitrat. Fenilalanin dan tirosin masing-masing menghasilkan dua produk dengan 4 karbon, yaitu asetoasetat dan fumarat. Asetoasetat memasuki siklus asam sitrat dalam bentuk asetil KoA. Kerangka karbon asparagin dan asam aspartat pada akhirnya memasuki siklus asam sitrat melalui oksaloasetat (Lehninger, 2005: 225, 226, 232, 233, 234). Asam amino dihasilkan dari proses hidrolisis protein. Setelah gugus amino dari asam amino dilepas, beberapa asam amino diubah menjadi asam piruvat dan ada juga diubah menjadi asetil koenzim A. Gugus amino yang dilepas dari asam amino dibawa ke hati untuk diubah menjadi amoniak (NH3) dan dibuang lewat urine, 1 gram protein menghasilkan energi yang sama dengan 1 gram karbohirat (Anonim, 2009). D. Katabolisme Lipid Jika sumber energi dari karbohidrat telah mencukupi, maka asam lemak mengalami esterifikasi yaitu membentuk ester dengan gliserol menjadi trigliserida sebagai cadangan energi jangka panjang. Jika sewaktu-waktu tak tersedia sumber energi dari karbohidrat barulah asam lemak dioksidasi. Proses oksidasi asam lemak dinamakan oksidasi beta dan menghasilkan asetil KoA. Selanjutnya sebagaimana asetil KoA dari hasil metabolisme karbohidrat dan protein, asetil KoA dari jalur inipun akan masuk ke dalam siklus asam sitrat sehingga dihasilkan energi (Nugroho, 2009). Lebih lanjut Nugroho menguraikan proses metabolis me asam lemak sebagai berikut. 1. Katabolisme Gliserol Gliserol sebagai hasil hidrolisis lipid (trigliserida) dapat menjadi sumber energi. Gliserol ini selanjutnya masuk ke dalam jalur metabolisme karbohidrat yaitu glikolisis. Pada tahap awal, gliserol mendapatkan 1 gugus fosfat dari ATP membentuk gliserol 3-fosfat. Selanjutnya senyawa ini masuk ke dalam rantai respirasi membentuk dihidroksi aseton fosfat, suatu produk antara dalam jalur glikolisis. 2. Oksidasi Asam Lemak (Oksidasi Beta)
13
Sebelum dikatabolisir dalam oksidasi beta, asam lemak harus diaktifkan terlebih dahulu menjadi asil-KoA. Dengan adanya ATP dan Koenzim A, asam lemak diaktifkan dengan dikatalisir oleh enzim asil-KoA sintetase (Tiokinase). Asam lemak bebas pada umumnya berupa asam-asam lemak rantai panjang. Asam lemak rantai panjang ini akan dapat masuk ke dalam mi tokondria dengan bantuan senyawa karnitin. Langkah-langkah masuknya asil KoA ke dalam mitokondria dijelaskan sebagai berikut. a. Asam lemak bebas (FFA) diaktifkan menjadi asil-KoA dengan dikatalisir oleh enzim tiokinase. b. Setelah menjadi bentuk aktif, asil-KoA dikonversikan oleh enzim karnitin palmitoil transferase I yang terdapat pada membran eksterna mitokondria menjadi asil karnitin. Setelah menjadi asil karnitin, barulah senyawa tersebut bisa menembus membran interna mitokondria. c. Pada membran interna mitokondria terdapat enzim karnitin asil karnitin translokase yang bertindak sebagai pengangkut asil karnitin ke dalam dan karnitin keluar. d. Asil karnitin yang masuk ke dalam mitokondria selanjutnya bereaksi dengan KoA dengan dikatalisir oleh enzim karnitin palmitoiltransferase II yang ada di membran interna mitokondria menjadi Asil Koa dan karnitin dibebaskan. e. Asil KoA yang sudah berada dalam mitokondria ini selanjutnya masuk dalam proses oksidasi beta. Pada proses oksidasi beta, asam lemak masuk ke dalam rangkaian siklus dengan 5 tahapan proses dan pada setiap proses, diangkat 2 atom C dengan hasil akhir berupa asetil KoA. Selanjutnya asetil KoA masuk ke dalam siklus asam sitrat. Menurut Poedjiadi (1994: 279-280), tahapan-tahapan tersebut adalah sebagai berikut. a. Pembentukan asil KoA dari asam lemak berlangsung dengan katalis enzim asil KoA sintetase yang disebut juga tiokinase. b. Reaksi kedua adalah reaksi pembentukan enoil KoA dengan cara oksidasi. Enzim asil KoA dehidrogenase berperan sebagai katalis dalam reaksi ini. Koenzim yang dibutuhkan dalam reaksi ini adalah FAD yang berperan sebagai akseptor hydrogen. Dua molekul ATP dibentuk untuk tiap pasang electron yang ditransportasikan dari molekul FADH2 melalui sistem transport electron. c. Pada reaksi ketiga, enzim enoil KoA hidratase merupakan katalis yang
14
menghasilkan L-hidroksiasil KoA. Reaksi ini ialah reaksi hidrasi terhadap ikatan rangkap anatar C-2 dan C-3. d. Reaksi keempat adalah reaksi oksidasi yang mengubah hidroksiasil koenzim A menjadi ketoasil koenzim A. Enzim L-hidrokdiasil koenzim A dehidrogenase melibatkan NAD yang direduksi menjadi NADH. e. Tahap kelima adalah reaksi pemecahan ikatan C-C, sehingga menghasilkan aseil koenzim A dan asil koenzim A yang mempunyai jumlah atom C dua buah lebih pendek dari molekul semula. Asil KoA yang terbentuk pada reaksi tahap 5, mengalami metabolisme lebih lanjut melalui reaksi tahap 2 hingga tahap 5 dan demikian seterusnya sampai rantai C pada asam lemak terpecah menjadi molekul-molekul asetil KoA. Selanjutnya asetil KoA dapat teroksidasi menjadi CO2 dan H2O melalui siklus asam sitrat (Poedjiadi, 1994: 282). Asetil KoA yang dihasilkan dari oksidasi asam lemak tidak berbeda dengan asetil KoA yang dibentuk dari piruvat (Lehninger, 2005: 204). Tahapan-tahapan dalam oksidasi asam lemak ini dapat dilihat pada gambar 27 berikut ini.
15
BAB III KESIMPULAN
Berdasarkan uraian di atas, maka dapat disimpulkan sebagai berikut. 1. Katabolisme (desimiliasi) merupakan fase metabolisme yang bersifat menguraikan, yang menyebabkan molekul organik nutrien terurai di dalam reaksireaksi bertahap menjadi produk akhir yang lebih kecil dan sederhana, seperti asam laktat, CO2, dan amonia. 2. Katabolisme karbohidrat, khususnya glukosa terdiri atas tahap glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, siklus asam sitrat, dan rantai transpor elektron pada kondisi aerob. Sedangkan pada kondisi anaerob, katabolisme glukosa berupa fermentasi. 3. Proses glikolisis dimulai dengan molekul glukosa dan diakhiri dengan terbentuknya asam laktat. Dalam proses glikolisis terdiri atas 10 tahapan reaksi yang dikatalisis oleh enzim spesifik. Kesepuluh tahapan dalam glikolisis dapat dibagi menjadi dua fase, yaitu fase investasi energi dan fase pembayaran energi. 4. Tahapan-tahapan yang terdapat dalam siklus asam sitrat adalah (a) pembentukan asam sitrat dari asetil KoA dengan asam oksaloasetat, (b) pembentukan asam isositrat oleh enzim akonitase, (c) pembentukan asam aketoglutarat oleh enzim karboksilase, (d) a-ketoglutarat mengalami dekarboksilasi oksidatif, membentuk suksinil KoA oleh enzim a-ketoglutarat dehidrogenase, (e) asam suksinat terbentuk dari suksinil KoA oleh enzim suksinil KoA sintetase, (f) pembentukan asam fumarat dengan menggunakan enzim suksinat dehidrogenase, (g) pembentukan asam malat oleh enzim fumarase, (h) pembentukan asam oksaloasetat oleh enzim malat dehidrogenase, (i) pembentukan a-ketoglutarat oleh enzim karboksilase. 5. Katabolisme protein diawali dengan tahap transaminasi dan deaminasi oksidatif. Setelah gugus amino dari asam amino dilepas, beberapa asam a mino diubah menjadi asam piruvat dan ada juga diubah menjadi asetil koenzim A.
16
Gugus amino yang dilepas dari asam amino dibawa ke hati untuk diubah menjadi amoniak (NH3) dan dibuang lewat urine. Sedangkan katabolisme lemak dimulai dengan pemecahan lemak menjadi gliserol dan asam lemak. Gliserol dirubah menjadi gliseral dehid 3-fosfat dan selanjutnya mengikuti jalur glikolisis sehingga terbentuk piruvat. Sedangkan asam lemak dapat dipecah menjadi molekulmolekul dengan 2 atom C. Molekul dengan 2 atom C ini kemudian diubah menjadi asetil koenzim A.
DAFTAR PUSTAKA
Anonim. 2009. Katabolisme. http://www.webng.com/spons/katabolisme.html. Diakses pada tanggal Senin, 29 Juni 2009 Aprilia. 2009. Metabolisme Asam Amino. http://www. http://www.scribd.com/document_downloads/8216443?extension=pdf&secret_pa ssword=. Diakses pada tanggal Senin, 29 Juni 2009. Campbell, dkk. 2003. Biology Jilid I. Jakarta: Erlangga. Kimball, dkk. 2003. Biology Jilid I. Jakarta: Erlangga.
17
Lehninger. 2005. Dasar-dasar Biokimia Jilid 2. Jakarta: Erlangga. Nugroho. 2009. Respirasi Seluler. http://biodas.files.wordpress.com/2007/09/04respirasi-sel.ppt. Diakses pada tanggal Senin, 29 Juni 2009. Nuringtyas, Tri Rini. 2009. Metabolisme Karbohidrat. http://elisa.ugm.ac.id/files/chimera73/uJTdO7NM/Metabolisme%20KH%20(ok). ppt. Diakses pada tanggal Senin, 29 Juni 2009 Poedjiadi, Anna. 1994. Dasar-dasar Biokimia. Jakarta: UI Press.
18
