1ra Parte: Conceptos fundamentales de la teoría ecológica
I. Raíces históricas del conocimiento ecológico
Aunque algunos historiadores de la ciencia consideran que la ecología nace en el siglo XVIII con la obra de Linneo y otros buscan sus raíces más profundas en las investigaciones naturalistas de Aristóteles, en sentido estricto, la ecología científica se inicia recién a fines del siglo XIX. Ella nace en el contexto de la revolución industrial cuando, por un lado, las investigaciones biogeográficas de Humboldt y la teoría de la evolución de Darwin enlazan inextricablemente el despliegue de la vida al espacio y al tiempo, y por el otro, la física termodinámica -con la enunciación de las leyes de conservación de la energía y la materia-, la química y la geología ponen las bases para la comprensión cósmica de los fenómenos f enómenos vitales.
1. Los Los an antec tecesor esores es
El gran equilibrio de la naturaleza de Carl von Linneo
En Linneo se puede encontrar una teoría global del equilibrio de la naturaleza. En su mayor obra, el Systema Naturae, Linneo propone un método de clasificación para la aprehensión global del mundo vivo en el que se refleja un orden natural dispuesto por el Soberano creador, que funciona siguiendo cuatro principios: la propagación de la especie, la distribución geográfica, la destrucción y la conservación inscritas en la estructura de cada individuo válidas para los tres reinos, mineral, vegetal y animal. El orden natural se manifiesta así en un gran todo armónico y equilibrado:
Qué sabia es la armonía entre las plantas de cada región, los habitantes y las demás circunstancias […] el Autor de la naturaleza ha procurado a cada animal un ropaje perfectamente apropiado a la región en que habita y con qué arte la estructura del cuerpo de los animales es apropiada a su género de vida y al género de suelo donde viven1.
El cambio y destrucción continuos de los seres vivos son procesos constituyentes del perpetuo ciclo de la vida. Cuando los animales mueren, se transforman en humus y el humus en plantas,
éstas son comidas por los animales formando así sus miembros, de manera que la tierra, transformada en semilla, penetra en el cuerpo humano y a partir de la naturaleza del ser humano, se convierte en carnes, huesos y nervios y, cuando después de la muerte, el cuerp cuerpoo se descom descompon pone, e, las fuerza fuerzass natura naturales les lo transf transform orman an en po podre dredum dumbre bre y el hombre se convierte de nuevo en esta tierra de la que salió 2.
Todas las plantas como todos los otros seres vivos sufren finalmente su destino. Nacen, crecen, crecen, florecen florecen,, maduran maduran sus frutos, frutos, se marchitan marchitan y después después de recorrer recorrer el ciclo ciclo de la vida, mueren y vuelven a la tierra que en un principio las hizo nacer. Así pues toda la tierra negra que cubre en todas partes la Tierra debe su origen en gran parte a los vegetales muertos 3
Pero el fundamento de este orden, su explicación última no hay que buscarla en los seres naturales, en una biología, sino en los designios de Dios, en su voluntad bondadosa bondadosa y ordenadora ordenadora.. “En la policía de la naturaleza naturaleza,, Dios ha querido querido que cualquier cualquier función se cumpla con interés en una justa proporción de trabajo y beneficio” 4. En este 1
Linné, C., Von, L’Équilibre L’Équilibre de de la nature nature, trad. Bernard Jasmin, introd. y notas de Camille Limoges, París, Vrin, 1972, pp.72-87. 2 Blunt, W., El Naturalista. Naturalista. Vida, Vida, obra obra y viajes viajes de Carl Carl von Linné Linné (1707-1778). Ediciones del Serbal, Libros del Buen Andar, España, 1982. 3 Linné, op. cit. pp.76-77 4 Ibid. p. 117.
Qué sabia es la armonía entre las plantas de cada región, los habitantes y las demás circunstancias […] el Autor de la naturaleza ha procurado a cada animal un ropaje perfectamente apropiado a la región en que habita y con qué arte la estructura del cuerpo de los animales es apropiada a su género de vida y al género de suelo donde viven1.
El cambio y destrucción continuos de los seres vivos son procesos constituyentes del perpetuo ciclo de la vida. Cuando los animales mueren, se transforman en humus y el humus en plantas,
éstas son comidas por los animales formando así sus miembros, de manera que la tierra, transformada en semilla, penetra en el cuerpo humano y a partir de la naturaleza del ser humano, se convierte en carnes, huesos y nervios y, cuando después de la muerte, el cuerp cuerpoo se descom descompon pone, e, las fuerza fuerzass natura naturales les lo transf transform orman an en po podre dredum dumbre bre y el hombre se convierte de nuevo en esta tierra de la que salió 2.
Todas las plantas como todos los otros seres vivos sufren finalmente su destino. Nacen, crecen, crecen, florecen florecen,, maduran maduran sus frutos, frutos, se marchitan marchitan y después después de recorrer recorrer el ciclo ciclo de la vida, mueren y vuelven a la tierra que en un principio las hizo nacer. Así pues toda la tierra negra que cubre en todas partes la Tierra debe su origen en gran parte a los vegetales muertos 3
Pero el fundamento de este orden, su explicación última no hay que buscarla en los seres naturales, en una biología, sino en los designios de Dios, en su voluntad bondadosa bondadosa y ordenadora ordenadora.. “En la policía de la naturaleza naturaleza,, Dios ha querido querido que cualquier cualquier función se cumpla con interés en una justa proporción de trabajo y beneficio” 4. En este 1
Linné, C., Von, L’Équilibre L’Équilibre de de la nature nature, trad. Bernard Jasmin, introd. y notas de Camille Limoges, París, Vrin, 1972, pp.72-87. 2 Blunt, W., El Naturalista. Naturalista. Vida, Vida, obra obra y viajes viajes de Carl Carl von Linné Linné (1707-1778). Ediciones del Serbal, Libros del Buen Andar, España, 1982. 3 Linné, op. cit. pp.76-77 4 Ibid. p. 117.
sentido la concepción del equilibrio de Linneo está más cerca de la teología natural que de la ecología5.
Conocimiento e interés del hombre por la Naturaleza: Buffon
La otra gran figura de la historia natural del siglo XVIII es Georges-Louis Lecler conde de Buffon. Aunque Linneo ya considera a la ciencia natural como la primera en el orden de los saberes por su utilidad económica 6, es Buffon quien llevará más lejos el utilitarismo implícito en el conocimiento del orden natural, al considerar que la naturaleza no es digna de la atención del hombre más que en la medida en que le es útil. Buffon da un paso más allá en la constitución de una ciencia natural independiente de con conce cepcio pciones nes teológ teológica icas. s. En su Historia Natural Natural adelanta lo que más tarde se denominará ecosistema, al considerar a “un bosque no como una colección de árboles, sino como una entidad en sí misma, un conjunto en el que los individuos mantienen relaciones particulares y actúan unos sobre otros” 7. El equilibrio de la naturaleza no es instaurado directamente por la mano de Dios sino que es resultado del movimiento y las interacciones constantes entre los seres vivos de acuerdo a sus propios fines particulares. En este concierto dinámico la función del hombre es eminente: por su razón es el rey de la Tierra y sus conocimientos no tienen otra función que la de consolidar el dominio de la naturaleza. En contraposición a una naturaleza virgen Buffon glorifica la naturaleza cultivada por el hombre:
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Según el historiador de la ecología Jean Paul Deleage, el equilibrio de la naturaleza de Linneo prolonga la noción del “balance de la naturaleza” de la teología física de William Derham. (Londres, 1713). Ver Deleage, Jean Paul. Historia Historia de la Ecología Ecología: una ciencia del hombre y la naturaleza. Barcelona: Icaria, 1993, pp. 37-38. 6 Linneo ya es consciente de que los conocimientos del naturalista son útiles para mejorar la producción agrícola. En su obra Species plantarum afirma que “quien desee trabajar en la agricultura con ganancia debe… aprender a conocer todos los vegetales y a saber qué especies crecen mejor en cada tierra” Linné, op. cit. p. 158. 7 Roger, Jacques. Buffon. París: Fayard, 1989, p. 68.
¡Qué hermosa es esta naturaleza cultivada! ¡Cuántos tesoros ignorados, cuántas riquezas nuevas! En los valles, praderas risueñas, en las llanuras, abundantes pastos o cosechas aun más abundantes; las colinas cargadas de viñas y frutos, sus cimas coronadas por árboles útiles y bosques jóvenes [….] La primera característica del hombre que empieza a civilizarse es el dominio que tiene sobre los animales, porque sólo después de haberlos sometido ha podido, con su ayuda, cambiar la faz de la Tierra, convertir los desiertos en cultivos y los brezales en espigas 8.
Podemos valorar las obras de los dos grandes naturalistas citados como un esfuerzo sin precedente para situar a las sociedades humanas en relación con la marcha global de la naturaleza y sus reglas de funcionamiento, que en forma de una economía política de la naturaleza preparan el nacimiento de la ecología.
2. Las raíces teóricas de la ecología científica
La ecología científica puede considerarse como el producto original de la confluencia de tres líneas de desarrollo del conocimiento científico que en el siglo XIX revolucionan los principios que orientan y organizan el conocimiento de los seres vivos: 1) El conocimiento de la distribución geográfica de las especies vivas con las expediciones científicas modernas que circundan el planeta, 2) La nueva concepción del tiempo, procedente de la geología de Hutton y de las concepciones evolutivas de Lamarck y Darwin 3) Los progresos de la fisiología, del análisis químico y la termodinámica, que permiten el esbozo de los esquemas de los grandes “círculos” de los minerales esenciales en los procesos vitales.
La geografía de la vida de Alexander von Humboldt 8
Buffon, Geoges-Louis Leclerc conde de, Las épocas de la naturaleza. Madrid: Alianza, 1997, p. 217.
En el contexto de la época de las grandes expediciones científicas patrocinadas por la política colonial de los Estados europeos destaca el naturalista alemán Alexander von Humboldt por su intento de inspiración romántica de “descubrir la interacción de las fuerzas de la naturaleza y las influencias que ejerce el entorno geográfico en la vida vegetal y animal…y explorar la unidad de la naturaleza” 9. Los resultados de su gran viaje de exploración de 5 años (1799-1804) por México y América del Sur los expone en los treinta tomos del Viaje a las regiones equinocciales del nuevo continente10. De esta colección es su Ensayo sobre la geografía de las plantas en el que demuestra “esa capacidad consciente de situar lo particular en clave general, de considerar la totalidad, el paisaje, como mosaico de singularidades que se ofrecen simultáneamente a la vista del observador” 11. Aunque el Ensayo no es la primera obra sobre geografía vegetal, en él Humboldt va más allá de la tradición de descubrir y clasificar para pasar a “considerar a los vegetales según sus relaciones de asociación local en los diferentes climas […] y distinguir entre ellos, como entre los animales, dos clases generales que tienen una forma de vivir y costumbres muy distintas” 12: las plantas que viven en sociedad, “plantas sociales” y las que viven aisladas. Humboldt demuestra la utilidad de la geografía de las plantas en el conocimiento de la historia antigua de los continentes y por lo tanto, la fuerte conexión entre geografía y geología. La geografía botánica nos permite también adentrarnos en la historia humana en sus dimensiones morales y políticas pues, en tanto los vegetales han sido (y son) recursos necesarios y
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Botting, Douglas. Humboldt y el cosmos: vida, obra y viajes de un hombre universal (1769-1859) Barcelona: Ediciones del Serbal, 1995, p. 69.
Humboldt, Alejandro de, Viaje a las regiones equinocciales del Nuevo Continente, trad. De Lisandro Alvarado… [et al]. Caracas: Monte Ávila, 1985. 11 Gómez Mendoza, Josefina; Sanz Herráiz, Concepción. “De la biogeografía al paisaje en Humboldt: Pisos de vegetación y paisajes andinos equinocciales” Población y sociedad , vol. 17 nº 1 San Miguel de Tucumán, enero/junio, 2010, p. 38. 12 Humboldt, Alejandro de, Ensayo sobre la geografía de las plantas, México: Siglo XXI editores, 1997, pp. 13-15.
apreciados por las comunidades humanas, navegaciones y guerras se llevaron a cabo para disputarse las producciones del reino vegetal. “La Geografía de las plantas lleva su antorcha luminosa hacia la historia del globo primitivo…y ofrece a la imaginación del hombre un espectáculo tan interesante como rico” 13. En la obra de Humboldt se aúnan rigor analítico y mirada global, los dos elementos fundamentales del enfoque propiamente ecológico, coronados por una sentida intuición estética de la profunda unidad del alma humana con la naturaleza:
Me he propuesto reunir en un solo cuadro el conjunto de los fenómenos físicos que nos presentan las regiones equinocciales desde el nivel del Mar del Sur hasta la cima más elevada de los Andes […] me atrevo a pensar que este ensayo no sólo será interesante en sí mismo por los objetos que comprende sino que permitirá avanzar en uno de los más hermosos ramos del saber humano y en cuyo estudio no puede avanzarse sino examinando primero en detalle y después en conjunto los diversos fenómenos y las distintas producciones que nos brinda la superficie del globo, porque en este grande encadenamiento de causas y efectos, ningún hecho es fecundo si se le considera sólo y aislado. Llegué además a lisonjearme de que este Cuadro no sólo haría nacer ideas nuevas de comparación en el entendimiento de las personas que se propusieran estudiar todos sus detalles, sino que sería también capaz, hablando a la imaginación de procurar algunos de los placeres que produce una contemplación de una Naturaleza tan majestuosa como benéfica 14.
Pero más allá de sus consideraciones filosóficas la investigación experiencial de Humboldt de las “formas vegetales” que caracterizan la fisionomía de los paisajes terrestres, abre un campo de reflexión y observación nuevo para los naturalistas que conducirá, con las obras de Alphonse Candolle y Eugenius Warming, a la noción de
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Ibid. p. 48. Ibid. pp. 56-57.
“agrupación vegetal” que posibilitará más adelante la creación del concepto de ecosistema15.
Alphonse Candolle
Pero su trabajo más relevante es su Géographie botanique raisonnée (1855), que todavía hoy es un trabajo clave sobre fitogeografía, por el análisis de las causas de distribución de las plantas en las diversas regiones del planeta. Candolle
En 1855 aparece la Geografía botánica razonada de Alphonse Candolle en la que el autor relaciona el estudio de la distribución espacial de los vegetales con su evolución temporal a la luz de los progresos de la geología de su tiempo.
Podemos ensayar remontar la cadena de los tiempos hasta los orígenes del reino vegetal y el reino animal. [Los científicos naturales] hemos llegado a persuadirnos de que los organismos de nuestra época han atravesado diversas condiciones climáticas y geográficas anteriores. Así, aunque la distribución actual de las especies parezca extraña, aunque ella no sea conforme a las condiciones climáticas modernas, esto significa probablemente que las condiciones geológicas y físicas precedentes han influido sobre ellas. Desde este nuevo punto de vista la geografía botánica deja de ser una simple acumulación de hechos y toma, por el contrario, una posición en el centro de las ciencias. Ella debe tener como objetivo principal demostrar que la distribución actual de los vegetales se puede explicar por las condiciones actuales del clima el cual, a su vez, depende de condiciones anteriores 16. 15
Drouin, J. M. “Un succès recent. Histoire du concept d’ecosystème” en Giordan, A. (bajo la dir.) Histoire de la Biologie. Tec. et Doc.: París, 1987, vol. 1, p. 210. 16 Candolle, M. Alphonse De, Géographie botanique raisonée: ou exposition des faits principaux et des lois concernant la distribution géographique des plantes de l’époque actuelle. Paris: Librairie Victor
En la búsqueda de leyes en la distribución de las plantas, junto con la paleontología y la geología, la geografía botánica contribuye “a la investigación de uno de los mayores problemas de las ciencias en general y de toda filosofía…el de la sucesión de los seres organizados en el globo” 17. Alphonse Candolle señala como causas de esta evolución a la luz, la temperatura, la humedad y la naturaleza mineral de los suelos, así como la acción de las especies que han precedido a las actuales, un rango causal que debe incluir también a la actividad agrícola humana. En su búsqueda del origen de las especies vegetales propone complementar los datos botánicos con los provenientes de la lingüística, la historia y la arqueología. Candolle aplica también este nuevo enfoque al estudio del origen de las plantas cultivadas por el hombre. Este primer intento sistemático de articulación de una ciencia natural con las denominadas ciencias humanas revela que la historia biológica de las plantas útiles se imbrica en la historia de las civilizaciones: los hombres no cesan de modelar las plantas en función de sus necesidades y elecciones culturales, de ahí la estrecha relación entre la evolución del paisaje natural y la acción humana 18.
La teoría de la evolución: Darwin y Wallace
Ya Candolle admite una explicación histórica de las discontinuidades geográficas de la distribución de las especies e introduce explícitamente al tiempo como factor explicativo, pero sin considerar de hecho la idea de evolución. Es con Darwin y Wallace que el estudio de la distribución de las especies se interpretará según principios evolucionistas en una concepción radicalmente nueva del tiempo de la vida. El tiempo no Masson, 1855, p. XII. (traducción propia). 17 Ibid. 18 Ver Candolle, Alphonse De, Origine des plantes cultivées, París: Germer Baillière et cie, 2º ed., 1886.
es un mero escenario en el que las especies vivientes son los actores que representan una y otra vez el mismo papel que les corresponde en la gran obra de la Creación, sino la materia y la trama de un gran juego en el que las especies son los jugadores, la estrategia y el resultado del juego: las especies no existen antes ni más allá de este juego y ellas mismas son producto de él. En la vida, todo lo que es ha devenido. Esta concepción tiene sus predecesores en Lamarck, Lyell y Malthus. En su Filosofía zoológica, Lamarck expone que las formas vivientes eran el resultado de la acción del tiempo y el medio ambiente sobre la organización de los seres vivos, de modo que a partir de formas primitivas más sencillas surgirían, de manera gradual y continua, formas más complejas 19. Por otro lado, Charles Lyell, uno de los fundadores de la geología moderna, ya en 1832 concibe lo vivo en términos de interacciones dinámicas entre las especies que cohabitan una determinada región geográfica de tal modo que la supervivencia o la desaparición “de una especie en un lugar dado no está tan sólo determinada por la temperatura, la humedad, el suelo, la altitud u otras circunstancias de este tipo, sino también por la existencia o la ausencia, la abundancia o la escasez del conjunto particular de otras plantas y animales en la misma región”, Lyell pone así las bases para la interpretación ecosistémica de la “lucha por la existencia”, la expresión fenoménica de la “selección natural”20. Y la misma idea de selección natural, reconocen Darwin y Wallace, es fomentada por la lectura del Ensayo sobre la población de Malthus21 que explicita matemáticamente la dinámica antinómica entre crecimiento de la población y disminución de los recursos alimenticios. Para Darwin “necesariamente tiene que producirse la lucha por la existencia, dada la proporción elevada a que propende el aumento de todas las 19
Ver Lamarck, Jean Baptiste, Filosofía Zoológica. Barcelona: Alta Fulla, 1986. Ver en Lyell, Charles. Principles of Geology 21 Wallace dice en su Autobiografía “En febrero de 1858 […] algo me llevó a pensar en lo obstáculos descritos por Malthus en su Ensayo sobre la población una obra que había leído varios años antes y que había dejado en mi espíritu una impresión duradera” (ver en Wallace, A.R, My life: a record of events and opinions, Dodd, Mead and Co.: New York, 1905). Para Darwin la evolución puede entenderse con “la doctrina de Malthus aplicada con una intensidad mayor a todo el reino animal y a todo el reino vegetal” (Darwin, Charles. El origen de las especies. Madrid: Alianza, 2003, p. 109 [trad. de la 6º ed. en inglés]). 20
criaturas orgánicas” 22 y “a que la naturaleza tiene una capacidad de carga que no puede ser excedida” 23. Puesto que nacen más individuos de los que los recursos pueden soportar, la supervivencia de la especie sólo será posible mediante la selección de una parte de la totalidad de la población. Pero a diferencia de Malthus para quien la eliminación del exceso de población no implica ningún avance sino sólo una restauración del equilibrio natural siempre igual, la selección natural para Darwin se realiza sobre las fluctuaciones genéticas individuales de una población y el criterio de selección no es la fidelidad a un tipo fijo de especie sino la mejor “adaptación” 24 del organismo individual al medio, entendiendo por “medio” tanto las condiciones físicas de vida como la interacción con las otras especies que comparten un mismo territorio.
Metafóricamente puede decirse que la selección natural está buscando cada día y cada hora por todo el mundo las más ligeras variaciones; rechazando las que son malas, conservando y sumando las que son buenas; trabajando silenciosa e insensiblemente, cuando quiera y dondequiera que se ofrece la oportunidad, por el perfeccionamiento de cada ser viviente en relación con sus condiciones orgánicas e inorgánicas de la vida 25.
Pero la adaptación evolutiva no significa lo mismo que en la teología natural en la que se concibe a cada ser vivo creado con un diseño perfecto para ocupar exactamente un determinado lugar en la economía de la naturaleza como se evidencia en la concepción linneana del orden natural. Darwin y ya antes De Candolle habían descubierto que una especie puede vivir en ambientes diferentes dentro de ciertos límites, que en condiciones climáticas y geográficas similares hay especies diferentes y en ambientes distintos se 22
Darwin, Ch., op. cit. p. 63. Ibid., p. 79. 24 El término adaptación fue importado por los biólogos del siglo XIX de la economía política de Adam Smith quien utiliza esa palabra al hablar de adaptación entre oferta y demanda y entre capital y trabajo (ver en Barthélemy-Madaule, M., Lamarck Lamarck ou le Mythe du du Precurseur Precurseur , París: Editions du Seuil, 1979). 25 Darwin, Ch., op. cit. pp. 94-95. 23
encuentran especies muy parecidas, lo que implica que los organismos no alcanzan en ningún momento el grado máximo de adaptación. La adaptación se manifiesta en la capacidad de dejar un número mayor de descendientes siendo siempre relativa al ajuste contingente entre las condiciones del medio y las variaciones de cada organismo. La selección natural es “el principio por el cual toda variación, por pequeña que sea, si es útil, se preserva” 26. Este proceso de selección explica la evolución y la aparición de nuevas especies, que a partir de Darwin son formas de vida no fijas, con posibilidades de cambio y que efectivamente se van modificando a lo largo del tiempo, en relación a los cambios físico-climáticos, geológicos y las interrelaciones con las otras especies. Pero la selección natural no solo selecciona los factores genéticos adaptativos sino también aquellos que potencian las diferencias entre las especies, favorece la conservación de las modific modificac acione ioness opo oportu rtunas nas que hag hagan an diferir diferir una unass espec especies ies de otras otras en costu costumbr mbres, es, estructura y fisiología y esta divergencia de caracteres disminuye la intensidad de la competencia.
La selección natural lleva también a la divergencia de caracteres, puesto que cuanto más difieren los seres orgánicos en estructura, costumbres y constitución, tanto mayor es el numero que puede sustentar un territorio […] de este modo las pequeñas diferencias que distinguen las variedades de una especie tienden constantemente a aumentar hasta que igualan a las diferencias mayores que existen entre las especies de un mismo género o aún de géneros distintos 27.
A este este segu segund ndoo crit criter erio io de sele selecc cció iónn natu natura rall Da Darw rwin in llam llamóó prin princi cipi pioo de diverg divergenc encia ia de los caract caractere eress y pod podem emos os con consid sidera erarlo rlo como como un adelan adelanto to del actual actual concepto de diversidad. 26 27
Ibid. p. 61. Ibid. p. 143.
La química de lo vivo: de Lavoisier a Liebig
El desarrollo de la química en el siglo XIX constituye el origen de la mayoría de las teorías sobre el funcionamiento complejo de los ciclos, que Vernadsky denominará en el siguiente siglo, biogeoquímicos. La elucidación por parte de Lavoisier y sus discípulos de la composición del aire y del agua, el análisis elemental de las relaciones entre respiración y calor animal 28 fueron los primeros pasos hacia la comprensión de los, todavía llamados a fines del siglo XVIII, “misterios impenetrables” de la circulación de la materia entre los tres reinos de la naturaleza 29. Las observaciones y experimentos de Ingenhousz, Priestley y Sénebier sobre los intercambios gaseosos entre las plantas y la atmósfera culminan en la demostración experimental hecha por Théodore de Saussure del origen atmosférico del carbono y la dilucidación de los componentes químicos y físicos que participan en el aumento de peso de una planta 30. F. W. McCosh resumió en una ecuación el proceso de biosíntesis: gas carbónico+agua+luz carbónico+agua+luz
materia orgánica+oxígeno.
Casi medio siglo después, en 1842, el cirujano alemán Julius Robert Mayer, enuncia en una serie de ensayos su principio de indestructibilidad y estricta convertibilidad de la energía presentando buenos ejemplos de prueba por cálculo y extendiendo el principio a 28
Pellón Gonzalez, Inés, “Lavoisier y la revolución química” en Anales de la Real Real Sociedad Sociedad española española de química Segunda época, abril-junio 2002 y Bensaude-Vincent, B. "Lavoisier y la revolución de la química" Mundo Científ Científico ico, 1995, vol. 156, nº 15, p. 346-352 29 Berthelot, M., Una revolución en la química: Lavoisier . Buenos Aires: Losada, 1945. 30 La producción de oxígeno durante la fotosíntesis fue descubierta por Joseph Priestley en 1780, al demostrar que, si una planta se colocaba en un recipiente de vidrio aislado del ambiente, el aire contenido en él ni extinguía la llama de una vela ni era inconveniente para un ratón que había colocado en su interior. En una de sus visitas a Londres, el holandés Jan Ingenhousz, médico de la corte de la emperatriz de Austria, se enteró de los estudios de Priestley. Sus resultados le alentaron a realizar una serie de experimen experimentos tos que demostraron demostraron que el efecto descubierto descubierto por Priestley Priestley no se debía a la vegetación vegetación de la planta sino a la influencia de la luz del sol sobre la planta; descubrió así el papel de la luz en la fotosíntesis. Casi simultáneamente, Jean Senebier, en Ginebra, comprobó que las plantas captan anhídrido carbónico. Otro ginebrino, Teodoro de Saussure, comprobó que la suma del peso de la materia orgánica producida y del oxígeno generado por una planta era mayor que el peso del anhídrido carbónico consumido. Utilizando la ley de conservación de las masas, hacía poco formulada por Lavoisier, Saussure infirió que otra sustancia era consumida durante el proceso. Como los únicos aportes que recibían sus plantas eran la luz, el anhídrido carbónico y el agua, Saussure concluyó que la otra sustancia consumida debía ser el agua (Garrahan, Patricio. “El descubrimiento de la fotosíntesis” en Ciencia Hoy, vol. 5, nº 27, enero/febrero, 1994, pp. 41-55.)
los procesos químicos, astronómicos y biológicos 31. Aplicado al proceso vegetativo esto se traduce en que las plantas captan una forma de energía, la luz, y producen otra forma de energía, las diferencias en la composición química; a su vez, la energía química almacenada por las plantas es transformada por los animales en energía mecánica y calor; de esta manera los principios de la termodinámica del equilibrio proporcionan los medios de evaluar los flujos de energía en los sistemas vivos, animales y vegetales. El enfoque termodinámico completa los aportes de Priestley, Ingenhousz, Senebier y Saussure, y da lugar a una descripción correcta de la reacción básica de la fotosíntesis. En este contexto teórico, Liebig y Bossingault, dos químicos expertos en agronomía destacan que a “la alianza de la fisiología con la química… debemos que se hayan aclarado inesperadamente las funciones vitales de los animales y los vegetales” 32. Justus von Liebig estudia los mecanismos de asimilación de los minerales por las plantas y aplicando su conocimiento a los ciclos agronómicos, afirma la posibilidad y la necesidad de una “agricultura racional” en la que se calcule con exactitud la cantidad de materiales que se extraen del suelo para diversos usos y la cantidad que hay que devolver a los campos para compensar las pérdidas que han sufrido. Los elementos minerales como alcalís, fosfatos y cal, directamente extraídos del suelo por las plantas en un intervalo de tiempo que puede determinarse con exactitud, se transforman en trigo, carne y huesos; pasan por el cuerpo del hombre, y son diariamente expulsadas en la forma que poseían primitivamente. Son evacuadas sucesivamente por la orina todas las sales solubles de la sangre y las de todos los líquidos de la economía animal…El carbono e hidrógeno de la sangre, la fibra muscular y todos los tejidos del organismo susceptibles de alguna alteración vuelven a la atmósfera; el azoe [nitrógeno] y los principios solubles inorgánicos vuelven a la tierra por medio de la orina… Obtenemos de los excrementos líquidos y sólidos del hombre y 31
Holton, Gerald. Introducción a los conceptos y teorías de las ciencias físicas. Barcelona:Editorial Reverté, 1989, pp. 395-397. 32 Liebig, J. Cartas sobre la química y sobre sus aplicaciones a la industria, a la fisiología y a la agricultura. (trad. del francés por José Villar de Macias) Salamanca: Imprenta de Juan José Morán, 1845, p. 291.
los animales todo el azoe y todas las materias inorgánicas, solubles e insolubles, que se han consumido con los alimentos; y supuesto que estas materias proceden del campo, tenemos en ellas por consiguiente las partes constitutivas de la tierra laborable, que le hemos robado bajo la forma de semillas, raíces y hojas… El problema más importante de la agricultura es el de restituir, de una manera cualquiera, los principios robado al suelo y que no puede darle la atmósfera. Cuando la restitución no es completa, la fertilidad de los campos va disminuyendo; y aumenta por el contrario, si se da al suelo lo que se le ha quitado 33.
A consecuencia de estos estudios Liebig enuncia la regla ecológica de los factores que ha llegado a conocerse posteriormente como Ley del mínimo de Liebig: El elemento que falta totalmente o se encuentra en una cantidad inferior a la necesaria impide que las demás combinaciones nutritivas produzcan su efecto o, por lo menos, disminuye su acción nutritiva. La capacidad de producción del suelo
aumenta o disminuye en razón directa de las sustancias nutritivas minerales, que se le dan por los abonos. La formación… de las partes constitutivas azoadas, en nuestras plantas cultivadas, depende de ciertas materias, que contiene el suelo; si los principios minerales llegan a faltarle no se asimila nada de azoe, aún cuando hubiera abundancia considerable de amoniaco 34.
Esto significa que el rendimiento de las plantas suele ser limitado no sólo por los nutrientes necesarios en grandes cantidades, como el dióxido de carbono y el agua, que suelen abundar en el medio, sino por algunas materias primas como el cinc, por ejemplo, que se necesitan en cantidades diminutas pero escasean en el suelo 35. 33
Liebig, J. op. cit. pp. 393-399. Ibid. p. 431. 35 La ley del mínimo es aplicada a la ecología por Frederick Blackman, como el tema de los factores limitantes que condicionan los procesos vitales (ver en “Optima and Limiting Factors”, Ann. of Bot., vol XIX, pp. 281-295 y “The Manifestations of the Principles of Chemical Mechanics in the Living Plant”. British Assoc. Adv. Sci., 1908, pp. 1-18). Victor Shelford más tarde la amplia diciendo que cada factor ambiental tiene unos niveles máximos y mínimos llamados límites de tolerancia más allá de los cuales no puede sobrevivir una especie en particular. La interacción de varios factores juntos determina la distribución biogeográfica. Un factor crítico específico, más que cualquier otro, puede determinar la abundancia y la distribución de una especie en una zona determinada. A veces las exigencias y 34
En 1854 Jean-Baptiste Bossingault, después de 4 años de investigaciones y experimentos acerca de la asimilación del nitrógeno, concluye que éste no es extraído del aire; aunque se tuvieron que esperar los trabajos de Hellkriegert y Wilfarth en Alemania y de Winogradsky en Rusia para demostrar que el nitrógeno es tomado del suelo por las plantas gracias al esencial papel fijador de las bacterias que se encuentran en él 36. Medio siglo despúes de la obra de Lavoisier, dos de sus continuadores Jean Baptiste Dumas y Bossingault, sintetizan en una visión global la comprensión de los ciclos de los elementos de base de la química de los seres vivos:
Las plantas y los animales vienen del aire y retornan a él, son verdaderamente dependientes de la atmósfera. Las plantas vuelven a tomar el aire que los animales les proporcionan... Sabemos por resultados evidentes que los animales no crean verdaderamente materia orgánica, sino que sólo las destruyen; y que las plantas, al contrario, crean habitualmente estas mismas materias… Así es en el reino vegetal donde reside el gran laboratorio de la vida orgánica; es ahí donde las materias animales y vegetales se forman, y lo hacen en dependencia del aire; de los vegetales, estas materias pasan totalmente formadas a los animales herbívoros que destruyen una parte de ellas y acumulan el resto en sus tejidos; de los animales herbívoros pasan totalmente formadas a los animales carnívoros, que destruyen o conservan parte de ellas según sus necesidades; en fin, durante la vida de estos animales o después de su muerte, estas materias orgánicas, a medida que se destruyen, retornan a la atmósfera de la que provienen. Así se cierra este círculo misterioso de la vida orgánica en la superficie del globo […] Hay que agregar a este cuadro, impresionante por su simplicidad y grandeza, el rol indiscutible de la luz solar […] es ella la fuerza más calma, aunque no menos enérgica que mantiene en juego al caos de los elementos que preceden a la aparición de los seres organizados. Por ella el ácido carbónico cede su carbón, el agua su hidrógeno tolerancias de especies son indicadores útiles de características ambientales específicas, de modo que la presencia o ausencia de estos indicadores ambientales nos puede decir algo acerca de la comunidad y el ecosistema en conjunto. 36 Ver en Aulie, R. P. “The Mineral Theory”, Agricultural History, vol. 48, nº 3, 1974, pp. 369-382.
[…] Estos elementos se asocian, las materias organizadas se forman y la tierra viste su rico tapiz de verdor. Es entonces que absorbiendo sin cesar una verdadera fuerza, la luz y el calor emanados por el sol, que las plantas funcionan y producen esta inmensa cantidad de materia organizada u orgánica, pasto destinado a la consumición del reino animal […] Así pues existe un ligamen común entre los dos reinos y la atmósfera; cuatro elementos en las plantas y en los animales, carbono, hidrógeno, nitrógeno y oxígeno; un pequeñísimo número de formas bajo las cuales los vegetales los acumulan, bajo las cuales los animales los consumen; algunas leyes muy simples que su encadenamiento simplifica aún más […] todo lo que el aire da a las plantas, las plantas lo ceden a los animales, los animales lo devuelven al aire; círculo eterno en el que se agita la vida y se manifiesta, pero en el que la materia sólo cambia de lugar 37.
Geografía, evolución y química: las ciencias del espacio, tiempo y estructura material de la vida ponen los cimientos de la estructura teórica de la ecología a poco más de mediados del siglo XIX. Según Deleage la evolución de la ciencia fluctúa entre las necesidades de especialización y la de globalización. La ecología precisamente nacerá de la necesidad teórica “en el mundo científico […] de un saber unificado que articule dentro de una visión global los diversos enfoques del mundo” 38 propulsada por la necesidad práctica de las sociedades capitalistas en expansión planetaria de un conocimiento funcional de la naturaleza que les permita aumentar la eficacia de su explotación.
II. Los conceptos fundamentales de la ecología científica
1. La invención del término “ecología”
37
Dumas, J.B. Essai de statique chimique des êtres organisés, Fortin, Masson et cie: París, 1841, en reed. Edición Culture et civilisation: Bruselas, 1972. pp. 6-12. (Trad. propia). 38 Deleage, J. P. op. cit. pp. 66-67.
La introducción del término “ecología” en la literatura científica fue obra del biólogo biólogo alemán alemán Ernst Haecke Haeckel.l. En su obra obra Morfología Morfología general general de los Organismo Organismos, s, (1866) la palabra aparece tres veces; y en su tercera mención propone la siguiente definición:
Por ecología entendemos la ciencia de las relaciones de los organismos con el mundo exterior, en el que podemos reconocer de una forma amplia los factores de la “lucha por la existe existenci ncia”. a”. Éstos Éstos son son en parte parte de natura naturalez lezaa inorgá inorgánic nicaa [y son] son] de la mayor mayor importancia para la forma de los organismos a los que constriñen a adaptarse. Entre las condiciones de existencia de naturaleza inorgánica […] pertenecen en primer lugar las caracterís características ticas físicas y químicas químicas del hábitat hábitat (luz, (luz, temperatur temperatura, a, humedad, humedad, etc.) las características químicas (alimentos no orgánicos), la calidad del agua, la naturaleza del suelo, etc. Bajo el nombre de condiciones de existencia, comprendemos el conjunto de relacion relaciones es de los organismos organismos entre entre sí, relaciones relaciones favorable favorabless o desfavorab desfavorables. les. Cada organismo tiene, entre los demás organismos, amigos y enemigos […] Los organismos que sirven a los demás de alimento, o que viven a expensas como parásitos, deben situarse también en la categoría de condiciones de existencia 39.
2. La comu comuni nida dad d de vida vida:: Karl Moebius
El concepto concepto de de biocenosis biocenosis En un estudio que tenía como principal objetivo la evaluación de las posibilidades de producción de bancos de ostras de las costas del Holstein, Karl Moebius propone para interpretarlos el concepto de biocenosis (de bios vida y koinoein tener algo en común) o comunidad de vida. Cada banco de ostras se analiza como una especie de “comunidad de seres vivos que hallan en un lugar preciso todas las condiciones de su nacimiento y de su 39
Dajoz, Roger. “Éléments pour une histoire de l’ecologie. l’ecologie. La naissance de l’ecologie moderne aux XIXe. siècle”. Histoire Histoire et Nature Nature, 24-25, 1984, p. 5-112.
conservación, y por tanto, un suelo apropiado, una alimentación suficiente, una salinidad adec adecua uada da,, así así como como temp temper erat atur uras as sopor soporta tabl bles es y favo favora rable bless a su evol evoluc ución ión”” 40. La biocenosis biocenosis se refiere a un nivel de integración integración de los seres seres vivos que tiene su propia regulación de manera que:
Toda modificación de uno de los factores determinantes de una biocenosis tiene como conse consecue cuenc ncia ia modif modifica icacio ciones nes de otros otros factor factores es de ésta. ésta. Si una con condic dición ión exteri exterior or cualquiera de vida se aleja bastante tiempo de su media anterior, se transforma toda la biocenosis; pero también se modifica cuando el número de individuos de una especie aumenta o disminuye a causa de la intervención del hombre, o cuando una especie desaparece totalmente, o bien cuando una nueva especie integra la comunidad viva 41.
Ajuste automático automático y estabilida estabilidadd de una una biocenosis biocenosis La bioc biocen enos osis is reve revela la un “aju “ajust stee” entr entree un conj conjun unto to de sere seress vivo vivos, s, sus sus interrelaciones y las condiciones del medio físico en el que viven, que explica su gran “est “estab abili ilida dad” d” a pesa pesarr de los los conti continu nuos os camb cambios ios del del ento entorn rno. o. Toda Todass las las espe especie ciess constituyentes responden efectivamente a una variación de sus condiciones de vida en relación a su media habitual por reacciones adaptadas en el mismo sentido y al mismo tiempo. Así, cuando en un banco de ostras, un número importante de jóvenes aparecen porque las ancianas estaban más calientes y se alimentaban más, entonces los gasterópodos, los cangrejos, los erizos, las estrellas de mar y las demás especies de la misma comunidad se reproducen más […] Pero como no hay bastante espacio, ni bastante comida para que crezcan todos esos huevos extras, el número total de individuos vuelve a su antiguo nivel42.
40
Möbius, Karl. Die Auster Auster und die Austernwir Austernwirtschaft. tschaft. Verlag von Wiegandt: Berlín, 1877, p. 75. (trad. de Marta Latorre en Deleage, op. cit. pp. 83-84) 41 Ibid. pp. 76-77. 42 Ibid. p. 81.
Límites de la autorregu autorregulación lación Entonces el excedente debido al aumento de una de las fuerzas biocenóticas se elimina de nuevo por la acción común del conjunto de estas fuerzas y el equilibrio biocenótico biocenótico no tarda en reconstituirse reconstituirse.. Sin embargo embargo esta capacidad capacidad de autorregulac autorregulación ión tiene sus límites, pues ella se muestra ineficaz ante la influencia de la actividad humana en su doble sentido: extractivo y productivo. Las extracciones demasiado elevadas de los reproductores de una especie, como en el caso de los bancos de peces y ostras, pueden llegar a provocar su desaparición 43, y por otro lado “el crecimiento artificial de las plantas cultivadas y de los animales domésticos es la base del aumento de la fecundidad del ser humano, de la extensión del homo Sapiens como especie”. 44
Stephen Forbes
La biocenosis biocenosis como microcosm microcosmos os El concepto de comunidad de vida es aplicado al lago por Stephen Alfred Forbes. Los seres vivos que pueblan un lago, al estar a la vez muy aislados de los que viven en los territorios territorios del entorno y lo bastante ligados entre sí, constituyen constituyen una especie especie de totalidad orgánica considerada por Forbes como un pequeño mundo en sí mismo, un microcosmos.
En ninguna parte [como en el pequeño mundo del lago] se puede ver mejor ilustrado lo que puede llamarse la sensibilidad sensibilidad de un tal complejo orgánico, expresada por el hecho de que todo lo que afecta a todas las especies pertenecientes a él, rápidamente debe tener su influencia de algún tipo en el ensamblaje total. Él nos hace ver la imposibilidad de estudiar cualquier forma viva completamente, sin tener en cuenta su relación con las 43
Las consecuen consecuencias cias negativas negativas económicas económicas y ecológic ecológicas as de la sobreexpl sobreexplotaci otación ón marina marina ya habían habían sido advertidas claramente por Möbius: “En las últimas décadas en la explotación de los bancos de ostras de Europa occidental se han pescado millones y millones de ostras en estos bancos, y luego la gente se sorprende al observar que su productividad ha bajado. Aunque haya disminuido extraordinariamente el número de animales reproductores, se ha querido igualmente recolectar cada año una gran cantidad de individuos de su descendencia” (Möbius, op. cit., p. 85). 44 Ibid. p. 85.
otras formas y la necesidad de adoptar un estudio exhaustivo del todo como condición de una comprensión satisfactoria de cualquier parte 45.
Cosmos: caos aparente y orden escondido Si bien este mundo es pensado por Forbes según el modelo liberal capitalista de sociedad como una “comunidad de intereses” en competencia despiadada por la supervivencia, el inventario minucioso de la flora y la fauna y la descripción del sistema de interacciones entre plantas y animales, específicamente del que constituye el régimen alimenticio de peces como la perca, en el que están incluidos prácticamente la totalidad de especies animales del lago, incluidas algunas variedades de plantas como competidoras, lleva a una reflexión ecológica fundamental sobre “el orden escondido” que, por detrás del aparente caos de relaciones, y más allá de la lucha sin cuartel entre depredadores y presas, permite el ensamblaje entre especies, de manera que a pesar de la muerte continua a nivel de los individuos se mantenga la vida del conjunto, de la comunidad. En el fondo, depredador y presa tienen intereses comunes, sólo son enemigos en apariencia e integran una comunidad de vida y de intereses que funciona para garantizar la productividad máxima y la estabilidad del conjunto. “Aunque cada especie tiene que luchar en cada tramo de su desarrollo, desde el huevo a la madurez, ninguna especie es exterminada, y cada una se mantiene en un promedio regular de tal modo que encontraremos año tras año, buenas razones para creer en un suministro suficiente de alimentos” 46.
Carl Semper
Del lago al globo 45
Forbes, Stephen A. “The Lake as a Microcosm”. Early Classics in Biogeography, Distribution, and Diversity Studies: to 1950, en http://www.wku.edu/~smithch/biogeog/FORB1887.htm, p. 77. (Trad. propia). 46
Ibid. p. 86.
Carl Semper amplía el estudio de las relaciones alimenticias a la superficie del globo. En su obra sobre las condiciones naturales de existencia que afectan a la vida animal propone “una fisiología universal , [como] una rama de la biología animal que considera las especies de animales como realidades, e investiga las recíprocas relaciones con las cuales se ajusta el balance entre la existencia de cada especie y las condiciones naturales externas” 47. Las cadenas tróficas En el capítulo que trata de la influencia de los alimentos en la fisiología y la morfología de los animales expone, además de la idea de conjunto interrelacionado propia de las comunidades vivas, la idea de rendimiento de las cadenas tróficas.
Todos los animales necesitan una cantidad óptima de alimento; siendo obligados a tomar tanto alimentos orgánicos como inorgánicos, son dependientes de las plantas […] la calidad y la cantidad de alimento llevan a un vasto número de muy variadas relaciones entre los animales y la naturaleza inorgánica por un lado, y los otros seres vivos, por el otro […] es claro que debe existir una interdependencia entre los animales que comen carne y los que comen plantas, que encuentra su expresión en el número proporcional de individuos de los dos grupos distribuidos sobre la faz de la tierra. Sabemos que su superficie es capaz de producir sólo un limitado número de plantas dependiendo de las condiciones locales. Asumiendo que un determinado número de plantas ofrece, digamos, mil unidades de alimento a esas dos clases de animales, las especies carnívoras y herbívoras no podrían compartir de igual modo el espacio y el alimento disponible. Los consumidores de carne sólo pueden obtener su alimento del suelo indirectamente a través de los consumidores de plantas. Ahora, la trasmutación de los nutrimentos derivados de la plantas en la carne de los comedores de plantas es inseparable de una inevitable pérdida de la masa total, debido a la oxidación de una determinada cantidad de constituyentes orgánicos para la producción del calor animal y 47
Semper, Carl. Animal Life as affected by the natural conditions of existence. Reimpresión de la ed. 1881, New York: Arno Press Inc., 1977, p. 33. (Trad. propia).
su movimiento […] Asumiendo, bastante arbitrariamente, que la proporción de toda la masa de plantas producida por el suelo es, respecto de los animales que subsisten de ellas, de 10 a 1; entonces en un área dada sólo 100 unidades de consumidores (animales herbívoros individuales) pueden vivir de 1000 unidades de alimento vegetal. Entonces el máximo de alimento que existe para los animales carnívoros puede alcanzar sólo las 100 unidades. En la transmutación de estas 100 unidades de alimento en los órganos de los carnívoros se incurrirá en una considerable pérdida, la materia orgánica será consumida, las porciones indigeribles (cabellos, pezuñas, cuernos) desechadas, y si la proporción fuera tal que 10 unidades de comida animal sean suficientes sólo para una unidad del cuerpo animal, el máximo de alimento proveído por 100 animales herbívoros permitirían existir a un máximo de 10 carnívoros. De esta interrelación se deduce que una misma área nunca puede producir y mantener un número tan grande de carnívoros como de herbívoros, inferencia que está perfectamente confirmada por los hechos 48.
3. La dinámica de las comunidades ecológicas: la sucesión vegetal Johannes Eugenius Warming
Las growth-forms: nuevos desarrollos en geografía botánica La perspectiva que relaciona las condiciones naturales de existencia y la morfología y fisiología de los seres vivos lleva a Johannes Eugenius Warming a conceptos nuevos en el desarrollo de la geografía botánica. Warming propone superar el enfoque descriptivo y centrado en la flor por uno ecológico en el que el estudio de la estructura global de la planta, de la forma y la distribución de sus raíces y de su follaje, nos enseña cómo las plantas y comunidades vegetales ajustan sus formas y sus comportamientos a los diferentes factores como el agua, la temperatura, la luz, las propiedades químicas del suelo, las dinámicas de las competencias intra e interespecíficas, así como a la interacción con otras plantas y animales hasta alcanzar un
48
Ibid. pp 51-52.
estado de “armonía” con su entorno, el cual, destaca, no es una cuestión de estética sino de supervivencia.
Cada especie debe estar en armonía en su construcción interna y externa con las condiciones naturales bajo las cuales vive; si éstas experimentan un cambio al cual le es imposible
adaptarse,
será
expulsada
por
otras
especies
o
exterminada.
Consecuentemente uno de los temas más importantes de la geografía ecológica de las plantas es ganar una comprensión de la armonía (epharmony) de las especies 49.
La armonía se manifiesta en lo que Warming denomina “formas de crecimiento” ( growth-form) que se distingue de las formas sistemáticas ( systematic form) estudiadas por la botánica tradicional. “Formas de crecimiento” similares pueden ser desarrolladas y manifestarse en especies sistemáticamente muy separadas pero que viven bajo condiciones externas semejantes, de modo qué “así como las especies son las unidades en la botánica sistemática, las formas de crecimiento son las unidades en la botánica ecológica”50. El descubrimiento de estas formas y su correlación con la herencia genética de los organismos no es una tarea fácil debido a que aquellas “exhiben una abrumadora diversidad y están conectadas por los más graduales estados intermedios” 51
La comunidad natural como sociedad simbiótica y compleja La botánica ecológica promueve el estudio de las comunidades naturales de plantas, las cuales normalmente incluyen muchas especies de “formas de crecimiento” extremadamente variadas y que aparecen en combinaciones similares. En las comunidades de plantas parece prevalecer entre las especies que las integran una especie de simbiosis en el marco de una economía similar, hasta el punto que es frecuente 49
Warming, Eugenius. Oecology of Plants: an Introduction to the Study of Plant Communities Rev. inglesa del original Plantesamfund . Oxford: Clarendon Press, 1909. p. 2 (trad. propia). 50 51
Ibid., p. 5. Ibid., p. 6.
encontrar especies que dependen de que otras las protejan o les brinden las condiciones adecuadas para su existencia. El análisis de las comunidades ecológicas lleva al reconocimiento de que las formas de crecimiento que las componen son sus unidades últimas. Como las growth-form permiten que especies que difieren ampliamente en fisionomía y economía puedan sin embargo vivir asociadas, “podemos entonces esperar encontrar una gran variedad de formas y una gran complejidad en las interrelaciones entre las especies que componen una comunidad natural, como ocurre por ejemplo en el más rico de los tipos de comunidades: el bosque tropical lluvioso” 52. También la vida animal es un factor que influye en las comunidades vegetales. Las modernas investigaciones biológicas han elucidado las múltiples y complejas relaciones que subyacen entre las plantas y animales que forman una comunidad y han demostrado la adaptación de las plantas a los animales y a la inversa. Un caso especial es el de la interrelación entre el mundo vegetal y la humanidad. Aunque las plantas han tenido una amplia influencia sobre la humanidad, actualmente la vegetación es resultado de la influencia humana hasta el punto que “muy pronto habrá pocos lugares sobre la Tierra donde el hombre no haya modificado o destruido la vegetación, directamente transformándola para su uso o interfiriendo en ella indirectamente”53. El hombre altera las condiciones y el estatus económico de las comunidades de plantas originales, cambiando la composición de los suelos, cultivando plantas y animales domésticos e introduciendo nuevas variedades de plantas, erradica las viejas comunidades de plantas e inaugura otras nuevas.
Sucesión y lucha por la existencia
52 53
Ibid., p. 13. Ibid., p. 83.
La “lucha por la existencia” entre las especies y comunidades es reinterpretada en el marco de una dinámica sucesional: cada comunidad que coloniza un nuevo suelo persistentemente trabaja para su propia destrucción, pues al apropiárselo, al mismo tiempo va produciendo ciertos cambios en su composición y humedad y de ese modo va preparando la condiciones edáficas para el establecimiento de otra comunidad. Considerando como punto de partida las extensiones de agua, Warming nos presenta el bosquejo de una sucesión desde su etapa inicial hasta la final. La sucesión vegetal se inicia con las plantas que en ríos y lagos actúan como capturadoras de barro, algas y musgos acuáticos. Las plantas se distribuyen en zonas determinadas en parte por la profundidad del agua y la naturaleza del suelo. Cerca de la orilla en aguas poco profundas, comienza la vegetación de pantanos, en la que se destaca la vegetación de juncos formada por especies más altas y vigorosas que las que habitan en el interior de las aguas. Con el paso del tiempo los restos de esta vegetación en conjunto con partículas inorgánicas traídas de más arriba por las corrientes de agua y de aire se van depositando en el lecho del río llenándolo poco a poco. De esta manera el sitio es preparado para otras plantas de pantano que sólo pueden crecer en aguas aún menos profundas. Gradualmente la vegetación de juncos da lugar a las tierras bajas y el lecho del agua continúa subiendo gracias a las especies pertenecientes a esta nueva clase de tierra. Cuando el lecho ha subido tanto que el agua está llena de plantas y sus restos, entonces en la turba del suelo del pantano se pueden encontrar distintas clases de hierbas y pastos. Así surgen las praderas, las cuales en la mayoría de los casos, se convierten en bosques de arbustos (sauces y alisos) y finalmente en bosques de árboles, si el proceso no es perturbado por la mano del hombre. Este proceso de cambios sucesivos no es lineal ni simple sino producto de la acción de un conjunto de factores físicos y biológicos asociados de manera compleja, de
modo que no es fácil responder a la pregunta acerca de las causas de los cambios sucesivos en la vegetación a lo largo de miles de años. Warming afirma que quizás los cambios climáticos, que en general han dado lugar a un clima más templado, han jugado un importante papel. Sin embargo en el análisis histórico ecológico de la lucha entre los bosques de hayas y robles en Dinamarca, Warming otorga a la acción humana un papel central como factor determinante en la sucesión forestal. Considerando históricamente todos los factores que explican el paso de un bosque a otro demuestra que el crecimiento del roble está determinado, en última instancia, por el hombre y su actividad económica: los robles se cortaron para dejar paso a la agricultura y disponer de energía para los hornos de fundición.
La acción humana, (tala de árboles y canalización de las aguas) ha afectado el resultado en favor de las hayas al punto de que los robles sólo son capaces de mantenerse en algunas zonas húmedas dispersas y en las partes más pobres de Jutlandia donde las hayas no pueden prosperar… Desde hace algunas centurias los brezales se han expandido a expensas de los bosques de Dinamarca y el norte de Alemania. Jutlandia estaba vestida de bosques de robles, hoy retazos de matorrales de robles en parques son las solitarias reliquias de aquellos bosques. El bosque ha sido devastado por una tala descuidada e ignorante para la utilización de la madera en la producción de hierro, una industria ampliamente practicada en Jutlandia durante la edad media. [A causa de esta deforestación] tan pronto como el suelo se seca, surge una cubierta de hojarasca que inicia una serie de cambios en el suelo… [como] la desaparición de los gusanos de tierra y la acidificación y consolidación del suelo…que gradualmente van convirtiendo a la vegetación en un brezal… [Finalmente] tanto el bosque de robles
como el de hayas sucumben en la lucha contra el brezal cuando la tala de los árboles en el suelo lavado permite a los vientos actuar libremente 54.
Interpretación no darwiniana del cambio evolutivo En la respuesta a la pregunta de cómo es posible la armonía entre las especies y su medio se debate el tema fundamental de la teoría de la evolución acerca del origen de las especies. Warming se distancia aquí de las explicaciones basadas tanto en la idea ortodoxa de cambio gradual por selección natural de Darwin, como en la de cambio brusco a causa de mutaciones de Korchinski y De Vries, y se muestra más de acuerdo con la idea de evolución de Lamarck en la que el tiempo y la naturaleza del medio ambiente son los dos principales factores responsables de la producción natural de las variadas formas vivientes: el medioambiente actúa en el organismo, y cuando éste cambia o el animal emigra y se expone a condiciones diferentes, entonces siente la necesidad de adaptarse a sí mismo a las nuevas condiciones. Warming, como Lamarck, asume que las plantas poseen una peculiar e inherente fuerza o facultad por cuyo ejercicio se adaptan ellas mismas directamente a nuevas condiciones, es decir, ellas cambian de manera a ajustar su existencia en acuerdo con su nuevo entorno. Asume así que entre las influencias externas y la utilidad de la variación hay una definitiva conexión aunque de obscura naturaleza. Un apoyo empírico a esta explicación es el hecho de la extremada plasticidad de la planta. Experimentos realizados por científicos que han investigado por décadas la plasticidad morfológica y anatómica de los individuos han dado como resultado “el mostrar que por cambios en las condiciones externas se establece un curso de desarrollo que tiende a adaptar la planta a su medioambiente precisamente de la misma manera a como las plantas o comunidades de plantas crecen bajo las condiciones naturales normales a las que están adaptadas” 55. Por ejemplo se ha probado que los diferentes 54 55
Ibid., p. 362-363. Ibid., p. 371.
órganos de una única especie experimentan cambios morfológicos y anatómicos de acuerdo a si ésta se ha desarrollado en el aire o en el agua, en el aire seco o húmedo. “Así la planta tiene una demostrada facultad de reaccionar a las influencias externas de variadas maneras…incluso una misma clase de hoja se adapta a si misma diferentemente en armonía con diferentes ambientes” 56. Esto significa que para Warming en la evolución y origen de nuevas especies la selección natural darwiniana sólo cumple un papel menor, el principal papel lo cumplen los cambios de las condiciones climáticas y edáficas y la capacidad de autorregulación, de adaptación directa de plantas y animales a dichos cambios. La evolución no ocurre primordialmente en el ámbito genético por medio de una selección de azarosas mutaciones que se realiza “a espaldas” de las especies y los individuos, sino más bien en el ámbito de la interrelación entre los individuos, las comunidades y el medio ambiente en el que existen, ámbito en el que la capacidad propia del organismo de reaccionar de modos diversos y creativos ante los cambios de su entorno es clave en el proceso evolutivo.
Parece estar fuera de toda duda que los caracteres peculiares de las “formas de crecimiento” han surgido a través de la adaptación directa al medio ambiente o la natural autorregulación que opera a través de incontables generaciones, y que al mismo tiempo los caracteres adquiridos han sido fijados en mayor o menor medida por la herencia, la cual es antagónica a las nuevas adaptaciones. Aunque este sugerido curso de la evolución debe ser considerado como una hipótesis…día a día nuevos experimentos van probando que la acción directa de los factores externos pueden modificar la naturaleza de las plantas y pueden provocar distinciones hereditarias en la forma…La adaptación directa es fuera de toda duda uno de los más potentes factores evolutivos en el mundo orgánico y aparece jugando el rol principal en la adaptación de las “formas de crecimiento” y las formaciones. Y su estudio disipará algo de las
56
Ibid., p. 372.
tinieblas que envuelven el misterio de la vida, aunque no podamos esperar alcanzar alguna vez el corazón de tal misterio 57.
Henry Cowles
La dinámica relacional como objeto fundamental de la ecología La dinámica ecológica prefigurada en las investigaciones de Warming es desarrollada sistemáticamente por Henry C. Cowles para quien el objeto de estudio propio del ecólogo es la consideración dinámica y relacional de la estructura de los seres vivos y de sus comunidades y el entorno en el y con el que existen.
El estudio de las mutuas relaciones entre las plantas y su entorno es a la botánica estructural lo que la dinámica geológica es a la geología estructural. Así como los modernos geólogos interpretan la estructura de las rocas buscando encontrar cómo y bajo qué condiciones las rocas similares están formadas hoy, así también los ecologistas buscan estudiar aquellas estructuras vegetales que están cambiando en el presente, de manera que ellas mismas echen luz sobre el origen de las estructuras vegetales […] el ecologista entonces debe estudiar el orden de sucesión de las sociedades de plantas en el desarrollo de una región, y él debe intentar descubrir las leyes que gobiernan los cambios panorámicos. La ecología es, por tanto, el estudio de una dinámica 58.
La sucesión experimentada: la evolución sucesional de las Dunas del lago Michigan [Las dunas que bordean el lago Michigan] proveen una región favorable a los propósitos de la investigación ecológica porque la ausencia de complicaciones debidas a la presencia de formaciones vegetales anteriores… es el requisito por excelencia…para contemplar cómo cambian los tejidos y órganos de las plantas en respuesta a la 57
Ibid., p. 373. Cowles, Henry Chandler, The Ecological Relations of the Vegetations on the Sand Dunes of Lake Michigan, Chicago: The University of Chicago Press, 1899, p. 3. (trad. propia) 58
variación de condiciones presentes y cómo las formaciones vegetales pasan rápidamente de un tipo a otro en razón de los cambios ambientales 59.
Esta ventaja de simplicidad experimental permitió a Cowles la observación de una evolución sucesional de la vegetación desde un estadio inicial hasta uno final en el que pareciera que las dunas y las colonias vegetales crecen en un proceso de colaboración simbiótica perfectamente predecible que tiene como “fin” la constitución de una comunidad madura o clímax.
La formación primitiva normal es la playa, luego, en este orden, las dunas estacionarias de las playas, las dunas activas o “vagabundas”, las dunas detenidas o de transición y las dunas pasivas o establecidas. Las dunas establecidas pasan a través de una serie de estadios que culmina finalmente en el bosque mesofítico caducifolio, el tipo normal de clímax en la región del lago. Esto significa en términos generales que las condiciones de la vida de las plantas se vuelven cada vez menos severas a medida que se va pasando a través de todos estos estadios hasta que se alcanza la mejor de las condiciones para nuestro clima que resulta en la producción de un diversificado bosque caducifolio 60.
La lógica espacio-temporal de la sucesión Aunque “la distribución de las plantas en las varias formas de asociación en las dunas está gobernada por agentes físicos y bióticos [como la luz y el calor, el viento, el suelo, el agua, que] actúan en conjunto y producen un sorprendente efecto de composición sobre la vegetación” 61, es posible ver en ella un determinado orden temporal, la sucesión, que puede ser trazado en un espacio físico como una especie de ruta que empieza en las formaciones primitivas de las gramíneas de playa, pasa a las plantas con
59
Ibid. pp. 3-4. Ibid. p. 20. 61 Ibid.pp. 14-17. 60
flores y arbustos, luego a los bosques de tilos, que finalmente ceden su lugar a los bosques de coníferas y a los de robles 62. “Al principio los cambios son más rápidos pero a medida que el ensamblaje de plantas se acerca más y más al clímax tipo de la región, los cambios se hacen más lentos”63. Como la vegetación está siempre en “movimiento”, adaptándose, no puede jamás alcanzar un equilibrio final realmente estable y si se habla de un estado de clímax éste se refiere siempre a una aproximación. “Para quien visita un complejo de dunas estación tras estación, se le hará tan patente su sorprendente diversidad como movilidad. Desde la distancia el complejo parece siempre el mismo, un escenario yermo y monótono, pero desde cerca nunca se encontraran dos detalles iguales” 64. Teniendo en cuenta estos fenómenos de la sucesión se puede deducir una constante en la relación entre velocidad del cambio y complejidad de forma: la velocidad de los cambios siempre va de lo más rápido a lo más lento, al tiempo que las formas, entendiendo por estas, tanto las estructuras de las plantas individuales o las de las asociaciones, van sucediéndose de las más simples a las más complejas. En síntesis, el proceso de sucesión tal como se desarrolla en los hábitats no perturbados es el tipo propio de la dialéctica estructura-función de la morfología y fisiología vegetal que dirige todos los mecanismos de evolución adaptativa de larga duración de las comunidades vegetales respecto a su entorno.
La universalidad de la sucesión En una ulterior investigación 65 Cowles aplica la teoría de la ecología que había desarrollado en las dunas de Indiana para toda la gama de comunidades vegetales 62
Ver en Ibid. pp. 109-113. Ibid. p. 20. 64 Ibid. p. 55. 65 Cowles, H. C., “The Plants Societies of Chicago and Vicinity”, The Geographic Society of Chicago Bulletin nº 2, University of Chicago Press, 1901 (trad.propia). 63
encontradas en la región de Chicago, mostrando que los procesos naturales de la sucesión y el clímax no se limitaban a un entorno aislado, como las dunas. Demuestra entonces que la composición de la vida vegetal en cualquier configuración regional debe entenderse como el resultado de un cambio constante sujeto a estrictas leyes. El constante flujo y cambio en las relaciones dentro de las comunidades de plantas y entre las comunidades y su medio ambiente, los cambios topográficos,
no ocurren al azar sino de acuerdo a bien definidas leyes. Debe haber entonces un orden en la sucesión de las formas topográficas en el paisaje cambiante. Además hay que reconocer que las influencias medioambientales son normalmente acumulativas, lo que implica que la sociedad de plantas no es sólo un producto de las condiciones presentes, sino también de las pasadas 66.
Frederick Clements
Necesidad de sistema y método en la investigación de la sucesión Para Frederick Clements la dinámica sucesional como fenómeno global requiere un sistema conceptual y metódico de investigación.
Una madura reflexión nos muestra que todas las cuestiones botánicas nos llevan tarde o temprano a los dos últimos hechos: la planta y el hábitat. La esencial verdad de esto ha sido obscurecida por métodos separados de estudio en fisiología, morfología e histología, que son frecuentemente tratados como campos independientes. Estos han sufrido un incompleto y asimétrico desarrollo a consecuencia de tendencias de extrema especialización. Los métodos analíticos han dominado la investigación hasta la exclusión de los sintéticos, los que, en una gran diversidad de campos, deben dominar al final si queremos lograr un conocimiento botánico sistemático y no un mero catálogo. La gran necesidad [para superar el estado caótico de la ecología y el abstracto de la 66
Ibid. p. 9.
fisiología] es la introducción de un método y un sistema que permitan ensanchar el campo de estudios y avizorar nuevos objetivos 67.
La sistematización exige observaciones y registros precisos para los que son necesarios una serie de instrumentos prácticos de medición y toma de muestras de los diferentes factores (suelo, agua, luz, humedad, temperatura) que configuran el hábitat, como fotómetros, psicrómetros, termómetros, termógrafos, etc., pues
un intento serio de encontrar en el hábitat aquellas causas que están produciendo modificaciones en la planta y en la vegetación no puede limitarse a la mera enumeración de los factores, es necesario determinar cuantitativamente cada uno. No es suficiente aventurar una respuesta o hacer bastas estimaciones acerca de ellos. […] Asimismo uno no puede examinar minuciosamente las adaptaciones de las especies a sus propias causas antes de que la cantidad de cada una sea conocida…Para este propósito es necesario la aplicación de instrumentos en orden a determinar la cantidad exacta de cada factor que está presente en un hábitat particular y de ahí determinar la razón entre el estímulo y la cantidad de ajuste estructural que resulta… La ecología ya ha sido censurada bastante por ser un tema compuesto de ideas muy generales 68.
De igual modo se requieren instrumentos metódicos para investigar las formas concretas de adaptación de las plantas entendidas como relación estímulo-respuesta a los diferentes factores, llevando la ecología al campo de la evolución experimental, que tiene como principal tarea el “detallado estudio, basado en condiciones previamente medidas, del origen de las nuevas formas en la naturaleza” 69. También el conocimiento del desarrollo y la estructura de las formaciones vegetales (las sociedades de plantas) requiere de métodos exactos de investigación y registro, como los quadrats, y los que se apoyan y 67
Clements, Frederick Edward. Research Methods in Ecology. Lincoln, Nebraska: The University Publishing Company, 1905, pp.1-2. (trad. propia). 68 Ibid. pp. 20-21. 69 Ibid. p. 145.
derivan de él como los transectos, el mapa de ecotonos, los círculos migratorios, métodos cartográficos, la fotografía. Con los quadrats se pueden hacer registros estadísticos y comparaciones numéricas en el espacio y en el tiempo de los cambios en las formaciones vegetales.
La concepción organicista de las comunidades ecológicas A partir de Clements se desarrollan en ecología las concepciones organicistas de las comunidades vivas. La visión orgánica de la formación proporciona un marco conceptual heurístico para el análisis ecológico como lo demuestra la comparación entre el desarrollo individual y la sucesión ecológica. “La historia de la vida de una formación es un proceso complejo pero definido, comparable en sus principales líneas a la historia de la vida de la planta individual” 70.
[Puede verse a] la formación vegetal [como] una unidad orgánica… la formación es un organismo complejo que posee funciones y estructura y pasa a través de un círculo de desarrollo similar al de la planta…La formación como la planta está sujeta a cambios causados por el hábitat y desde que estos cambios son registrados en su estructura, es evidente que los términos función y estructura son tan aplicables al uno como al otro. [Aunque] hay que tener en mente que las funciones de las plantas y de las formaciones son actividades absolutamente diferentes, que no tienen nada más en común que hacer dos estructuras, la hoja y la zona 71.
La sucesión como dinámica histórica universal La visión histórico-dinámica de la vida se amplía no sólo en el espacio sino también en el tiempo. La sucesión es el proceso universal de desarrollo que ocurre una y
70
Clements, F., Plant Sucession: an Analysis of the Development of Vegetation, Washington: Carnegie Institution of Washington, 1916, p. 3 (trad. propia). 71 Clements, Research, op. cit., p. 199.
otra vez en la historia de cada formación que tiende a su clímax y se repite en cualquier lugar en el que se den las condiciones apropiadas
El reconocimiento del desarrollo (sucesión) como causa y explicación de las formaciones existentes en todos los climas fuerza a la conclusión de que en cada clímax encontramos su filogenia así como su ontogenia, lo que lleva a asumir que los procesos y funciones de la vegetación actual deben haber sido esencialmente aquellos que actuaron en el pasado geológico… Como consecuencia ha sido posible bosquejar a grandes rasgos la sucesión de poblaciones de plantas en las varias eras y periodos y organizarlas en el intento de modelar el nuevo campo de la paleo-ecología 72.
El telos de la sucesión: la estabilidad de los estadios de clímax Para Clements la sucesión puede ser asimilada a una serie ordenada de invasiones, que ocurren en el mismo escenario y generan una nueva estructura de la formación. Las invasiones son desplazamientos migratorios de nuevas especies a nuevos lugares que fuerzan a cambios reactivos en las poblaciones originales y a modificaciones en el entorno. No se dan aleatoriamente, están controladas por factores físicos, de manera que toda sucesión recorre una serie de estadios que van desde la denudación hasta la estabilización, desde los líquenes y musgos hasta los árboles. La sucesión es “una secuencia de comunidades de plantas marcadas por el cambio de formas más bajas o simples a formas más altas o complejas de vida” 73. En la sucesión es evidente entonces una dirección, cuyo final, el clímax es esencial para la comprensión de todo el proceso.
Toda serie sucesional completa termina en un clímax. Este se alcanza cuando la ocupación y reacción dominante es tal que excluye la invasión de otra forma 72 73
Clements, F., Plant Sucession, op. cit., Prefacio. Ibid. p. 6.
dominante… El clímax marca el cierre del desarrollo general y es la clave para la comprensión de todo desarrollo y estructura en la vegetación, pero su reconocimiento solo es posible con un cuidadoso escrutinio de todo el proceso con métodos intensivos y extensivos74.
La dinámica de la civilización humana como opuesta a la del clímax Pero en el paisaje cada vez más perturbado por la actividad humana y sus animales domésticos los estadios de clímax están ausentes en amplias áreas o aparecen fragmentados, lo que hace difícil establecer un balance entre estabilidad y cambio. Aunque todavía se puede
afirmar que la estabilización es la universal tendencia de toda vegetación que se encuentra bajo la acción predominante del clima y que variedades de clímax se caracterizan por un alto grado de estabilidad cuando consideramos la sucesión en miles o inclusive millones de años… En ausencia del hombre civilizado, los cambios sucesionales que trabajan constante y universalmente desde dentro de las formaciones son la fábrica de los clímax, no sus destructores… Sólo el hombre puede destruir la estabilidad de los clímax durante un largo periodo de control de su clima y esto lo va logrando por fragmentos a consecuencia de una destrucción selectiva, parcial o completa, y continuamente renovada 75.
4. La ecología animal Charles Adams
El ajuste dialógico entre animal y medioambiente Ante el creciente número de hechos acumulados en la literatura zoológica y biológica, Charles C. Adams propone algunas orientaciones generales y un método de 74
Ibid. p.105. Clements, F. “Nature and Structure of the Climax”, Journal of Ecology, vol. 24, nº 1, febrero 1936, pp. 255-256, (trad. propia). 75
acercamiento al estudio de la ecología animal: “la interpretación de las relaciones que existen entre los animales y la totalidad de su medioambiente” 76. Según Adams hay una íntima relación, si no identidad en última instancia, entre la biología y la ecología. La ecología puede ser interpretada como el estudio de las respuestas de los seres vivos a las “preguntas” de su medio ambiente: la vida se constituye en el “diálogo” o “en el continuo ajuste [entre] la ordenada secuencia de la naturaleza externa y los cambios que tienen lugar en el organismo viviente” 77. Las respuestas de los animales se expresan en el proceso de formación de estructuras, funciones y conductas a nivel individual, grupal y social, simultáneamente. Las asociaciones pueden ser consideradas como una unidad
como si fueran un animal individual, [de modo que] las interacciones entre los miembros de una asociación pueden ser comparadas a las relaciones similares que existen entre las diferentes células y órganos de un individuo, por ejemplo, cuando los animales que viven en un pequeño arroyo, en la zona litoral de un lago o en el suelo de un bosque, son tratados como una unidad, la historia entera de los animales en el hábitat es considerada como una respuesta a las condiciones de vida… Esta asociación es un agente que transforma substancia y energía produciendo variadas condiciones fisiológicas y respuestas en el continuo proceso de ajuste “que constituye la vida”. Las necesidades fisiológicas y estados de una asociación existen con la misma realidad que las necesidades similares de las células que componen el cuerpo de un animal 78.
El animal como proceso Adams reafirma el punto de vista dinámico como esencial en el desarrollo de una teoría ecológica. “Es de suma importancia si queremos entender la conducta de los organismos, pensar en ellos como dinámicas, como procesos, antes que como estructuras. 76
Adams, Charles C., Guide to the Study of Animal Ecology, New York: MacMillan Company, 1913, prefacio, (trad. propia). 77 Ibid., p. XII 78 Ibid., p. 5-6.
El animal es algo que ocurre” 79. Pero la dinámica implica cambios regidos por leyes. No sólo en el medio ambiente se dan los cambios en una secuencia ordenada, como se afirma en la teoría de la sucesión, pues las mismas leyes se aplican con igual rigor a la vida animal y al continuo proceso de ajuste entre el animal, individual y social y su medio ambiente.
El animal es un agente que transforma… por sus procesos de metabolismo, energía y substancia, que resultan en su crecimiento, diferenciación, multiplicación y conducta. Estos procesos tienen lugar ordenadamente y son dependientes de la energía y substancia derivadas del medio ambiente. Por estas razones los procesos [mencionados] en tanto que son respuestas a la secuencia ordenada de los cambios medioambientales, son problemas ecológicos. Los cambios en la conducta durante la vida del animal o el desarrollo de su conducta nos da una de las principales claves de las condiciones fisiológicas que determinan algunas de las más características formas de respuesta, y finalmente como resultado de todas las actividades y procesos de ajuste a las condiciones de vida…es la culminación de las armonías animales. Por esta razón los estudios en la modificación de las conductas son de importancia ecológica fundamental, porque en ellos se consideran a las conductas no sólo como cosas hechas sino también en su proceso de construcción 80.
Importancia de la ecología animal para ponderar la influencia humana sobre el ambiente El conocimiento de esta dinámica, de las interrelaciones entre animales y ambiente, es también fundamental para interpretar la dinámica de la influencia humana sobre el ambiente. Si consideramos que las antiguas condiciones originales nos dan la mejor concepción de los procesos normales de la naturaleza y son comparables a la salud 79
Jennings, H S., Behavior of the Starfish Asterias forreri de Loriol. University of California Publications in Zoology, 4 (2), 1907, 53-187. 80 Adams, Charles C., Guide to the … op. cit., p. 92-93.
normal de un organismo, los grandes cambios en hábitats y sociedades naturales invadidas por la civilización humana configuran una especie de proceso patológico que debe ser estudiado también científicamente. Pero esta ciencia patológica se ha desarrollado mejor “como un estudio de las perturbaciones de los procesos normales y es interpretada primariamente en términos de lo normal, y lo artificial debe ser interpretado similarmente …[por lo tanto] las perturbaciones hechas por el hombre deben poder interpretarse en una secuencia estrictamente ordenada comparable a la que se encuentra en las condiciones originales y naturales” 81. Deforestación, erosión, drenaje y llenado de depresiones, destrucción de sociedades de plantas y animales son procesos llevados a cabo no sólo por el hombre sino por otros organismos y agentes animales. “La influencia del hombre consiste principalmente en acelerar o retardar «los procesos naturales»” 82. Entonces “con la base en los principios generales de las respuestas orgánicas a su medio ambiente, uno es capaz de ver que las perturbaciones debidas al hombre son un problema en el ajuste del más elevado tipo de animal, en tanto miembro de una asociación animal, a su entorno medioambiental” 83. Pero la cuestión es, si las condiciones naturales ya no se preservan, ¿cómo harán las generaciones futuras para conocer estos principios generales?, ¿se convertirá la ecología en una especie de paleontología que derivará su conocimiento fundamental de “restos fósiles”, de reliquias que guardan fragmentos de sucesiones y clímax extinguidos?
Por una ecología aplicada a la sociedad humana La conciencia de lo mucho que puede decir la ecología a la sociedad humana lleva a Adams a fomentar el desarrollo de una ecología específicamente aplicada al hombre y sus problemas económicos, sociales y políticos, pues el hombre en tanto “es un animal, 81
Ibid., pp. 26-27. Ibid., p. 28. 83 Ibid., p. 33. 82
depende e integra un mundo físico de plantas y animales, definitivamente como cualquier otro animal, aunque en un diferente grado” 84.
No debemos pasar por alto el hecho de que las comunidades humanas nunca están compuestas de una sola clase o especie de animal, ellas no son «culturas puras» sino que están compuestas de la vegetación de la cual directa o indirectamente dependen, los parásitos humanos, los comensales y todos aquellos animales explotados por el hombre así como de otras sociedades humanas 85
La ecología humana será necesariamente una ciencia interdisciplinaria En este empeño es necesario reunir en un mismo campo de investigación las aportaciones teóricas y metodológicas de las ciencias naturales, como la física y la biología, y las de las ciencias sociales, como la sociología y la historia. La cuestión de los recursos naturales minerales y biológicos y su desigual y diversa distribución, la variación poblacional, la competición e interacción dentro y entre las comunidades vivas, la sucesión sociológica de las relaciones sociales abren un gran campo de estudio para la aplicación de la ecología en el estudio de los sucesos históricos de las sociedades humanas y el tratamiento fundamental de problemas económicos y políticos.
Víctor Shelford
Estructura y adaptación en el marco de la sucesión ecológica Víctor Shelford hace notar la relación entre modificaciones de los caracteres taxonómicos de los escarabajos tigre y su medio ambiente, en estrecha correspondencia con las relaciones y sucesiones de las plantas 86. Postula entonces que los principios de la 84
Adams, Ch., “The Relation of General Ecology to Human Ecology”, Ecology, vol. 16, Nº 3 (Julio 1935), p. 328, (trad. propia). 85 Ibid., p. 330. 86 Shelford, Victor, “Preliminary Notes on the Distributions of the Tiger Beetles and its Relations to Plants Sucessions”, Bio. Bull., vol. 14, 1907, pp. 9-14, (trad. propia).
ecología vegetal y de la fisiografía podrían ser una guía útil “en los campos donde la zoología sólo ha contribuido con el caos” 87. Lo primero y esencial para la comprensión ecológica de un animal es considerarlo dentro de su medioambiente. A partir de esta localización del ser vivo la ecología animal se centra en los siguientes propósitos:
1) Determinar los fenómenos animales que corresponden a las formas de crecimiento de las plantas, 2) Determinar la validez de la sucesión ecológica en su aplicación a los animales, 3) Determinar la posibilidad de organizar un sistema de clasificación ecológica de animales…a fin de formar una base para generalizaciones que puedan servir para controlar los resultados en los campos de la evolución, la herencia y la fisiología, 4) Investigar la relación entre la sucesión y el origen de las adaptaciones…5) Investigar la posibilidad de usar la ecología como plataforma para una mejor unificación de las varias ramas de la zoología 88.
El “comportamiento ecológico” de los animales o more como factor interviniente en la sucesión A partir de investigaciones de campo acerca de la variación poblacional de peces en una serie de arroyos de Michigan, interpreta los cambios según el principio biológico “que puede ser enunciado así: Animales que pueden ser comparables ecológicamente, que viven bajo similares condiciones poseen definidas semejanzas en fisiología, conducta, hábitos y modos de vida”, en una palabra, en sus mores89. En el sentido de los mores las comunidades de peces de arroyo en Japón, Europa y Estados Unidos son probablemente
87
Shelford, Victor, “Ecological Sucession I. Stream Fishes and the Method of Physiografic Analyis”, Bio. Bull., vol. 21, 1911, p. 10, (trad. propia). 88 Ibid., p. 11. 89 Shelford introduce el término latino mores para indicar la caracterización fisiológica y conductual de los seres vivos en oposición a form o forma que se refiere a la estructura, tamaño, proporción de los mismos. Ahora bien, mores y form están correlacionados: “para cada mores debemos esperar encontrar alguna clase de estructura y para cada estructura debemos también esperar encontrar algunas diferencias fisiológicas” (Ibid., p. 30). El sentido metodológico de esta distinción está en que las diferencias fisiológicas en las plantas se manifiestan normalmente en las formas vegetales, mientras que las diferencias fisiológicas en animales se manifiestan en los mores.
similares si los arroyos son similares 90. El estudio de los cambios en los tipos de especies de peces en una serie de lagunas de diferentes edades, muestra que la sucesión se aplica también a las comunidades animales y que sus mores son factores que intervienen en el proceso. Los tipos se suceden ordenadamente en una serie de estadios que reproducen la historia completa de las lagunas más antiguas, y en esta historia participan activamente los mismos organismos. “Todos los organismos presentes [en una laguna] deben afectar suficientemente el hábitat hasta hacer imposible la continuidad de la existencia de los tipos ecológicos pioneros y al mismo tiempo preparar el camino para nuevos tipos ecológicos”91.
Las causas biológicas de la sucesión residen principalmente en el hecho de que los organismos afectan su medioambiente… Cada organismo agrega ciertas substancias venenosas a su entorno y consume las substancias que necesita, produciendo cambios en las condiciones ambientales que hacen imposible a las crías crecer y llegar a la madurez en el mismo lugar que sus padres. …y por el mismo proceso se prepara el camino para otros organismos que sí pueden vivir y crecer en las [nuevas ] condiciones92.
Interrelación entre sucesión vegetal y animal Aunque el medioambiente es una combinación de un conjunto de factores físicos que constituyen un complejo de interdependencias, en el que cualquier cambio de un factor usualmente afecta a los otros, que hace a la ecología una de las más complejas ciencias y a la experimentación un ideal raramente realizado en la práctica, se ha podido establecer con base experimental la correlación entre cinco tipos de hábitat forestales, que representan estadios de sucesión de las formaciones vegetales, con sus diferentes niveles
90
Ibid., p. 32. Shelford, V., “Ecological Sucession II. Pond Fishes”, Biol. Bull., vol. 21, nº 3, agosto, 1911, p. 139. 92 Shelford, V., Animal Comunities in Temperate America. A Study in Animal Ecology, Chicago: The University of Chicago Press, 1913, p. 308, (trad. propia). 91
de evaporación del aire 93, y la distribución y sucesión de animales. Esto significa en términos generales que las plantas controlan las condiciones físicas del entorno (luz, humedad, temperatura, suelo) en el que y del cual depende la vida animal de modo que el desarrollo sucesional de los bosques y los cambios en las composiciones del suelo y la atmósfera, es acompañado de un casi completo cambio de las especies animales y probablemente de un completo cambio de los caracteres fisiológicos y conductuales (mores) de los animales 94. Esto explica el hecho de que, “aunque las especies taxonómicas usualmente tienen distintos mores, con frecuencia las mismas especies tienen diferentes mores cuando aparecen bajo diferentes condiciones y diferentes especies bajo condiciones similares pueden tener los mismos mores”95.
Distribución de especies y ley de tolerancia La distribución de las especies y mores es resultado de las reacciones conductuales de los animales a las variaciones de las condiciones ambientales según la ley de la tolerancia: una especie animal es limitada en su expansión por la variación de un factor o conjunto de factores más allá del límite de tolerancia de la especie en cuestión. Por otro lado encontramos también el “óptimo ecológico” 96, el lugar en el que las condiciones son óptimas para la existencia de una especie y en dónde, por tanto, ésta aparece con el mayor número de individuos 97.
El principio de convergencia 93
Ver en Fuller, G. D., “Evaporation and Plant Sucession”, Bot. Gaz., vol. 52, 1911, pp.195-208. Ver en Shelford, V., “Ecological Sucession IV. Vegetation and the Control of Land Animal Comunities” Biol. Bull., vol. 23, Julio 1912, nº 2, pp. 59-99. 95 Ibid., p. 94. 96 El concepto de “óptimo ecológico” fue definido primeramente por Andreas Schimper en el ámbito de la ecología de las plantas. “En la mayoría de los hábitats una planta sólo puede tener éxito en la lucha por la existencia en tanto sus funciones se encuentren en un estado de equilibrio que corresponda a las condiciones externas: esta condición de equilibrio es denominada óptimo ecológico”. (En Schimper , A. F. W., Plant-Geography upon a Physiological Basis, Oxford: Clarendon Press, 1903, pp.44-45). 97 Shelford, V., “Ecological Sucession V. Aspects of Physiological Classification”. Biol. Bull., vol. 23, nº 6, noviembre 1912, p. 335. 94
Es posible hablar con sentido científico de un principio de convergencia en el desarrollo histórico de las comunidades vegetales, los hábitats animales y las comunidades animales, en tanto que las investigaciones de la ecología vegetal y animal muestran que entorno físico y formas de vida vegetal y animal tienden hacia un estadio óptimo o clímax.
La sucesión [del conjunto comunidades vegetales y animales] avanza hasta condiciones que sean tan favorables a organismos inmunes a sus propios efectos sobre su propio entorno. La sucesión avanza de todos los tipos de mores hacia los tipos fisiológicos de organismos que se ajusten a las condiciones climáticas del área… la vegetación y por tanto los principales hábitats animales convergen hacia un tipo climático inmune a sus
propios productos excretorios. Esto ha sido llamado el clímax climático 98.
Esta convergencia se desarrolla bajo unas mismas leyes en todos los casos y a cualquier velocidad de cambio. De esto se deduce que todo sistema de agricultura es “ecológicamente hablando, un retroceso de todos los cambios naturales debidos al efecto de los organismos… que consiste en evitar la operación de todas las leyes biológicas” 99 que dirigen la sucesión natural, creando una nueva clase de sucesión llamada sucesión secundaria totalmente dependiente del mantenimiento de los cultivos. “Cuando el hombre civilizado entra a un nuevo territorio… destruye la vegetación natural e incidentalmente muchos otros animales, por la tala de árboles, la quema de los restos de madera y el cultivo de plantas que son enteramente nuevas en la región” 100. En los cultivos prevalece una sola clase de plantas, mientras que algunas de las plantas originales permanecen en los márgenes de cercas y caminos en forma de matorrales enclenques y en situaciones lejanas al óptimo ecológico. 98
Ibid., pp. 347-348. Ibid., p. 349. 100 Ibid. p. 350. 99
Conocimiento ecológico y relación saludable con la naturaleza Establecer una relación saludable con la naturaleza (Sanity toward nature) depende del conocimiento que tengamos de ella y especialmente de la vida animal en estado de naturaleza. Un conocimiento parcial de ella sólo puede llevar a peligrosas y falsas interpretaciones parciales. “Debemos conocer la naturaleza, no en parte, sino en su totalidad si queremos tratar los más simples problemas de cada día en nuestra relación con los animales inteligente y justamente” 101. Consecuentemente en las preguntas acerca de la conservación de tal o cual especie de animal o hábitat el sentimentalismo debe dejarse de lado.
Ideas erradas y sentimentales causan la muerte de muchos animales [ecológicamente] útiles y la protección de otros nocivos. Los granjeros matan serpientes y zorrinos en cuanto tienen la oportunidad, aunque éstos se encuentren entre los animales más útiles. Las musarañas son magníficas depredadoras de los ratones, pero todavía mucha gente las confunde con ratones de campo y las destruyen… Vemos así que la cuestión [de la destrucción o protección de las especies animales ], es un tema complejo que demanda un estudio muy cuidadoso y acciones conservativas 102.
Insuficiencia de la valoración económica de los animales También debemos revisar nuestras usuales valoraciones económicas de los animales limitadas por la aplicación estricta del valor directo, de uso, mercantil y monetario, de los animales a los intereses humanos. “Se sigue de la naturaleza de las comunidades animales y de la íntima interdependencia entre varias especies, que cada especie es de alguna importancia en la cadena alimenticia y en las otras relaciones, y cada
101 102
Shelford, V., Animal Comunities,op. cit., p. 10. Ibid., p. 12.
especie es además de alguna importancia económica. [De manera que lo considerado ] poco o pequeño puede ser de gran importancia económica” 103.
Charles Elton
La sociedad humana está incluida en las relaciones ecológicas de interdependencia entre las especies animales La relación entre las comunidades animales y las sociedades humanas puede manifestarse en acontecimientos de gran importancia económica e histórica, mostrando que la íntima interdependencia existente entre las especies de una comunidad animal incluye a la especie humana. Por esta razón Charles Elton afirma que “el futuro de la ecología, como el estudio preciso de la naturaleza en relación con nuestra forma de ver la vida animal salvaje, es el de tener derecho a ser considerada como una importante educación elemental” 104.
Las comunidades animales y su sucesión como objetos científicos múltiples y complejos Elton profundiza en la consideración ecológica de los animales. Las comunidades animales son un objeto múltiple y complejo pues
podemos llevar la subdivisión de las comunidades animales y dividir una ordinaria formación vegetal, como un bosque de robles, en una serie de hábitats animales: la cima de los árboles, el tronco, la vegetación baja, la superficie del suelo y la zona subterránea, y encontraremos que cada uno de estos hábitats contiene una comunidad animal que puede ser tratada hasta cierto punto como una unidad completa. Asimismo cada especie de planta tiene un número de animales que dependen de ella y uno de los 103
Ibid., p. 20. Elton, Charles, The Ecology of Animals. Londres: Methuen &. Co. LTD, 1933 (reimp. 1960), p. 78 (trad. propia). 104
modos de hacer ecología animal sería tomar cada planta por separado y estudiar la fauna que le es propia. Finalmente cada animal puede contener dentro de su propio cuerpo una pequeña fauna de parásitos y ella de nuevo puede ser dividida en asociaciones específicamente adaptadas a las partes del cuerpo que habitan… [Así,] es obviamente imposible enumerar todos los diferentes gradientes medioambientales y todas las diferentes comunidades animales que habitan en ellos. Un hábitat solo, como el borde de una laguna, requeriría un libro entero si quisiéramos dedicarle un tratamiento adecuado… lo que nos muestra que el término “comunidad animal” es realmente muy elástico en tanto que podemos usarlo para describir tanto la fauna de una selva tropical como la del intestino ciego de un ratón
105
.
Idéntica consideración puede aplicarse a la sucesión. “De hecho la sucesión (a cualquier ritmo en los animales) no tiene lugar con la bella simplicidad que desearíamos, y es mejor que afrontemos este hecho ante todo antes que intentar reducir la totalidad del fenómeno a un conjunto de reglas que siempre se rompen en la práctica” 106. Es casi imposible hacer incluso un estudio superficial en cualquier comunidad grande y complicada por la inmensa cantidad de datos a recoger e identificar y de cambios estacionales que debieran incluirse. Por esta razón es preferible metodológicamente tratar con pequeñas y limitadas comunidades viviendo en hábitats peculiares en las que el número de especies se reduce a proporciones razonables. En las regiones extremas como el Ártico, los cuerpos muertos de animales y plantas, el estiércol de los mamíferos, etc., se pueden encontrar a pequeña escala comunidades similares a las de bosques y lagos, con la ventaja de que en tales lugares la sucesión se da siempre progresiva y rápidamente y los resultados obtenidos pueden ser igualmente valiosos en la contribución a una teoría de la sucesión.
105 106
Elton, Charles. Animal Ecology. New York: The MacMillan Company, 1927, p. 16-17 (trad. propia) Ibid., p. 27.
Animales y plantas están íntimamente ligados en la sucesión ecológica. Si bien es cierto que las comunidades animales dependen de la sucesión vegetal, no es menos cierto que en muchos casos el desarrollo de una sucesión está influido por la presencia de determinadas especies animales. “Los animales herbívoros son con frecuencia el primer factor de control de la particular clase de sucesión que tiene lugar en un área determinada… [y en un estudio ecológico se ha visto como ] probable que la actividad de los roedores puede a veces determinar el tipo de sucesión que comenzará después de un incendio forestal”107. Esto significa que el conocimiento de los animales puede ser de enorme valor para los botánicos que trabajan en la sucesión vegetal y al mismo tiempo que es necesario a los ecólogos de animales poseer un buen conocimiento general de la sucesión de las plantas en la región que están estudiando.
La unidad inextricable entre seres vivos y entorno Los animales también están inextricablemente unidos a su entorno. Por eso, la cuestión de saber cuáles son los factores limitantes de la distribución de los animales también nos enfrenta con una realidad muy compleja. En primer lugar, aunque pensemos a los animales como entidades distinguibles de su medioambiente físico-químico, “deberíamos siempre recordar que estrictamente hablando no podemos decir exactamente dónde termina el animal y comienza el medioambiente… el estudio de los animales muertos y sus esqueletos, importante para una parte de la zoología, ha tendido a obscurecer el importante hecho de que los animales son una parte de su medioambiente”108. Las plantas y los animales son pequeños sistemas temporales que han sido recortados del gran sistema cósmico estudiado por los físicos, químicos, meteorólogos, astrónomos, del que forman parte. El trabajo ecológico es en gran medida 107 108
Ibid., p. 30. Ibid., p. 34.
ocuparse de la interrelación de todos estos diferentes sistemas, de modo que el estudio de las maneras en que los factores ambientales afectan a los animales se asienta en los límites de un gran número de temas distintos y la tarea del ecólogo es ser una especie de oficial de enlace entre estos temas 109, es buscar la unidad en, y a través de, la diversidad. Por otro lado “no nos damos cuenta de manera suficientemente vívida que el hombre está rodeado de unas vastas e intrincadas comunidades animales, que sus acciones frecuentemente producen en los animales efectos que son totalmente inesperados [como la aparición de plagas ] y que de hecho el hombre es solamente un animal en una gran comunidad integrada por muchos otros”. Para Elton “es claro que los animales están organizados en una sociedad compleja, tan compleja y tan fascinante de estudiar como la sociedad humana” 110.
Principios generales de organización de las comunidades animales Es posible encontrar algunos principios que arrojan luz en la interpretación de la forma general de organización de las comunidades animales. Sobre la base de que en todos los animales es común la necesidad de alimentarse se postulan los siguientes principios: 1) todos están unidos en una cadena alimenticia y en un ciclo alimenticio; 2) en el orden de estas cadenas influye el tamaño de los animales y 3) el numero de animales decrece en cada estadio de la cadena alimenticia: de modo que “los animales más pequeños son depredados usualmente por animales más grandes y los animales más pequeños pueden reproducirse más rápido que los grandes y son capaces de soportar a los últimos”111. Las excepciones a esta regla son los parásitos que en oposición a los 109
Elton ilustra esta característica “interrelacionadora” de la ciencia ecológica en el estudio de los factores limitantes de la distribución de los peces en un estuario. “Cualquiera que encare este estudio específico, necesita conocer, entre otras cosas, la frecuencia de las mareas, la composición química del agua, la variación pluvial anual, la fisiología de las bacterias, el nombre de las plantas comunes en ámbitos salobres, la periodicidad de las sequías” (Ibid., p. 35). 110 Ibid., p. 55. 111 Ibid., p. 70.
carnívoros son mucho más pequeños que los huéspedes a los que depredan y el hombre que es el único animal que gracias a la caza y la agricultura ha adquirido “el poder de comer alimentos pequeños, medianos y grandes indiscriminadamente. Este poder es uno de los principales modos por el que el hombre ha obtenido el control sobre su entorno” 112.
El fenómeno de las fluctuaciones periódicas Uno de los fenómenos ecológicos de gran importancia para los estudios en evolución y la consideración de problemas económicos es la gran fluctuación, inesperadamente regular en su periodicidad, en el número de las poblaciones animales en su estado natural. Este hecho remueve definitivamente de la ciencia biológica la idea -de trasfondo religioso- del balance de la naturaleza, según la cual las poblaciones se mantienen constantes y las adaptaciones consisten en ajustes perfectos de los animales a su medio, lo cual llevaría a un estado estacionario entre el número de las diferentes especies. Por el contrario, estudios específicos acerca de la fluctuación de la abundancia y escasez, muchas veces repentina y violenta, en el número de varias especies animales: “nos dejan con la imagen de que las comunidades animales están afectadas por muchos factores perturbadores. Las poblaciones nunca permanecen constantes por mucho tiempo, sino que tienden todo el tiempo a oscilar alrededor de un teorético punto óptimo para las especies”113. Es posible que las fluctuaciones sean causadas de dos maneras: por perturbaciones externas en el medioambiente o por oscilaciones internas peculiares a la comunidad misma, jugando un papel dominante en ambos tipos de fluctuaciones la organización de las interrelaciones entre los animales. Además como hay una íntima
112 113
Ibid. p. 61. Elton, Charles, The Ecology of Animals , op. cit., p. 63.
interdependencia entre las poblaciones animales que integran una comunidad ningún animal puede fluctuar sin afectar el número de algún otro animal. 114. Entonces la estructura de una comunidad animal junto con el cambiante medioambiente en el que viven, llevan ambos a las fluctuaciones en las especies individuales y a efectos de largo alcance sobre otras especies. [….Si bien] no es verdad que la perturbación en el número de una especie afecta a las centenares de especies miembros de la comunidad en la que viven, es verdad que no podemos fácilmente predecir que ésta no afectará indirectamente a algunas otras especies aparentemente sin conexión con ella 115.
Efectos de la interrelación y fluctuación de las comunidades animales en la sociedad humana Muchos cambios en las interrelaciones y fluctuaciones en las comunidades animales se manifiestan en problemas humanos sociales y económicos como las enfermedades epidémicas, las pestes agrícolas y forestales, la sobreexplotación pesquera y la conservación de mamíferos y aves. Problemas todos ellos que se vuelven cada vez más acuciantes a medida que avanza la civilización global y se consolida el dominio del hombre sobre el planeta 116. Y es que “frecuentemente ocurre que las políticas prácticas de control de peste, o de la pesca, o métodos de higiene son basadas en falaces ideas 114
“Cuando los lemmings se multiplican en Escandinavia o en las regiones árticas hay normalmente un gran incremento de pájaros y animales depredadores como lechuzas, cuervos, zorros, etc. Cuando los lemmimgs desaparecen después de un año o dos, estos animales depredares mueren de hambre o no tienen crías por un año o dos o migran a algún otro lugar. En los países tropicales la multiplicación de ratas junto con la de pulgas de rata (que depende de una combinación de ciertas condiciones climáticas de temperatura y humedad) causa una inusual multiplicación del Bacillus pestis, y cuando las ratas mueren, así como antes de esto, las pulgas pueden migrar a los seres humanos y causan que su población también fluctúe, a través de las muertes por peste bubónica” (en Ibid., p. 68). 115 Ibid., pp. 68-69. 116 Elton menciona el caso de la posible difusión global de la fiebre amarilla como un ejemplo de los extremos peligros que el triunfo de los modernos sistemas de transporte ha introducido en el campo de la ecología económica. “La expansión de la fiebre amarilla desde su lugar originario, el oeste de África, al este del continente y de ahí al Asia fue evitada en el pasado por la barrera del transporte. El transporte por barco nunca fue lo bastante rápido para que una persona infectada alcance un país distante en el estadio en el que los mosquitos pueden obtener el virus de su sangre. Hoy los viajes aéreos hacen esto posible y sugieren que la enfermedad puede llegar a Asia en donde el tipo apropiado de mosquito ya existe naturalmente” (ver en Massey, A., Epidemiology in Relation to Air Travel . Londres: HK Lewis and Co., 1933. Sobre las denominadas enfermedades infecciosas emergentes y re-emergentes (SIDA, tuberculosis) como desafío global actual ver Morens, David, [et. al.], “The Challenge of Emerging and Re-emerging Infectious Diseases ”, Nature, vol 430, julio 2004, pp.242-249).
preconcebidas acerca de la ecología de los animales […Por eso] podemos decir que la primera tarea importante de los ecologistas es obtener información precisa” 117 y orientar en la aplicación de los métodos más eficaces en el tratamiento de los problemas económico ecológicos. Y en este empeño el aporte de la ecología animal, cuyo objetivo es el completo análisis de la conducta animal, su número y distribución, es clave puesto que “la mayoría de los problemas económico biológicos tienen que ver con números de animales y frecuentemente con fluctuaciones en el número y en las interrelaciones de las diferentes especies de animales” 118.
5. Ecología y vida social Warder Allee
La vida social como hecho universal de la naturaleza Para Warder C. Allee todos los seres vivos, plantas o animales, en mayor o menor medida necesitan relacionarse, ya sea de modo directo con otros de su misma especie o de modo indirecto con individuos de especies diferentes. Desde esta perspectiva la ecología consiste en el estudio de las comunidades de seres vivos, de la interacción entre sus miembros, de su interrelación con otras comunidades y con su medioambiente.
Todas las plantas y animales viven como miembros de comunidades más o menos fuertemente integradas, dentro de las cuales se dan agregaciones de animales, frecuentemente de número considerable y a veces bastante bien organizadas como unidades sociales; estas agregaciones, aún desorganizadas, pueden ejercer profunda influencia sobre el comportamiento e incluso sobre la estructura de los animales que las componen 119.
117
Ibid., p. 83. Ibid., p. 87. 119 Allee, Warder C., Animal Life and Social Growth, Baltimore: The Williams & Wilkins Company, 1932, p. 145, (trad. propia). 118
Allee afirma que si bien las formas de vida social se presentan con evidencia en especies muy evolucionadas, “la vida social no es un incidente o un accidente entre los animales, no es el privilegio de unos pocos que están en lo alto de la escala evolutiva como el hombre, los pájaros, ciervos, abejas y hormigas, sino que es una constante normal, un hecho universal” 120. Desde los niveles más inferiores de la vida existen patrones de comportamiento de cuya evolución habría surgido gradualmente la forma de vida propiamente social. Numerosas observaciones experimentales muestran que la reproducción y el crecimiento de bacterias, gusanos e insectos así como el comportamiento de animales no considerados sociales como las cucarachas, los peces, los ratones, se modifican ante la sola presencia de otros individuos de su especie. Esta modificación, aunque no en todos los casos, implica una ventaja de supervivencia en términos de mayor protección ante un ambiente físico-químico nocivo y facilitaciones en las conductas de reproducción, cría, alimentación y aprendizaje. Esto significa que existe un amplio substrato de conducta parcialmente social que según todas las indicaciones se extiende a través de todo el reino animal. “De tal substrato, dadas unas condiciones adecuadas, las sociedades emergen una y otra vez, tal como se da entre las hormigas y los hombres”121.
Crítica a la interpretación competitiva de la dinámica evolutiva “Uno de los primeros pasos hacia el desarrollo de una vida social definitiva se da cuando grupos de animales adquieren una definitiva tolerancia a la presencia de otros animales en un espacio limitado” 122. Allee considera que en la interpretación usual de la dinámica evolutiva se ha enfatizado el rol de la lucha, de la competencia entre individuos
120
Ibid., p. 1. Allee, W. C., The Social Life of Animals. New York: W. W. Norton & Company, Inc., 1938., p. 174. (trad. propia). 122 Allee, Animal Life… op. cit., ., p. 146. 121
como la principal estrategia de la selección natural. “Sin embargo hay evidencias de que muchos de los efectos beneficiosos de las agregaciones relativamente desorganizadas son la expresión de una vaga e inconsciente co-operación mutua y por lo tanto el principio de cooperación debería ser considerado como uno de los mayores principios biológicos, parangonable con el más reconocido principio darwiniano de la lucha por la existencia”123. Las sociedades son formas de vida comunitaria en las que la competencia como pauta fundamental de interacción es desplazada a segundo plano por la colaboración activa en la constitución de un todo común.
En los mamíferos superiores, particularmente en el hombre donde el cerebro esta bien desarrollado y está en una estrecha conexión nerviosa con las otras partes del cuerpo, hay una tendencia hacia una democracia fisiológica en contraste con la autocracia fisiológica de los animales más primitivos de distintas cabezas. En los animales superiores, las partes del cuerpo, las vísceras, los músculos, las glándulas endócrinas actuando a través del flujo sanguíneo, co-operan en la determinación de la condición fisiológica del cortex cerebral y de ahí el contenido de la conciencia y los impulsos nerviosos que se siguen. Similarmente dentro de las sociedades, las conexiones entre los diferentes animales que componen el grupo se hacen más directas y rápidas cuando la comunicación tanto por signos abstractos, las palabras en el hombre, como por un flujo de estímulos o de materiales se hace más directa y rápida, y la región dominante se desarrolla tanto que estos impulsos se registran rápidamente, haciendo que el control social tienda a volverse menos autocrático y más democrático 124.
La evolución de la vida social va desde el extremo de la anarquía social de las laxas organizaciones de las agregaciones animales, como los bancos de peces o los enjambres de langostas, en las que partes del conjunto pueden actuar en directa oposición 123 124
Ibid., p. 149. Ibid., p. 156-157.
unas a otras, al otro extremo de los grupos bien organizados que constituyen un cuerpo altamente organizado
en el que la relativa importancia de cada parte es sólo ligeramente diferente de la de las otras y el todo está tan inextricablemente ligado por el sistema nervioso y por la corriente sanguínea que cualquier cosa que afecte a una parte pronto afecta a todas las otras…En las organizaciones más complejas los individuos que las componen centran sus intereses y acciones en el grupo antes que en su sola individualidad. No hay autoridad individual ni obediencia, ni la una ni la otra son necesarias en la completa cooperación por el bien común 125.
La unidad de selección no es el organismo individual De lo anterior se deduce que la unidad de selección no son sólo los organismos individuales sino también el conjunto integrado y cooperativo de ellos de tal modo que la supervivencia del hombre está más relacionada con la humanidad como un todo que con el beneficio de los pocos a expensas de los muchos. “Como en la evolución de unidades poblacionales no humanas, el beneficio de todo el sistema no es independiente del beneficio de los individuos que componen el grupo. El sistema superviviente con toda probabilidad no será aquel en el que un grupo explota a los individuos que la componen ni aquel en el que los individuos explotan al grupo” 126. Ahora bien y para evitar que se quiera fundamentar con estos conceptos un totalitarismo, sea comunista o fascista, conviene destacar que la unidad social sea una clase, una tribu, una nación o las especies como un todo, han evolucionado probablemente como las poblaciones biológicas gracias al mantenimiento de un cierto grado de variación en la población que es el hecho que hace evolutivamente eficaz a la selección natural. Por eso, la eliminación de los no 125
Ibid., p. 158-159. Allee, W. C., Emerson, Alfred (et. al) Principles of Animal Ecology, Philadelphia: W. B. Saunders Company, 1949, p. 694. 126
conformistas puede destruir el grado de variabilidad social sobre la cual y de la cual depende la evolución social progresiva.
Crítica a la ideología pseudoevolutiva del orden internacional Desde esta perspectiva pierde todo asidero biológico y evolutivo la visión del orden internacional como resultado de la guerra entre los países. La guerra no tiene justificación biológica ni en su origen ni en sus resultados. Ni existe una predisposición biológica hacia la guerra, pues ésta parece ser un dudoso privilegio de la civilización humana127, una costumbre antes que un instinto, ni sus efectos son favorables en términos demográficos o evolutivos como sus ideólogos sostienen: está estadísticamente demostrado que la guerra no es un factor de control poblacional importante y que tampoco el aumento de población es causa directa de conflicto entre los hombres 128. Por otro la guerra actúa como un mecanismo de selección natural invertida: son los mejores biológicamente los que van al frente de batalla a morir, y de los que sobreviven, muchos a causa de los daños físicos y síquicos sufridos, no pasan a conformar un selecto grupo sino uno marginal disminuido en sus capacidades de desarrollo social. Además “en la guerra moderna entre los así llamados poderes civilizados probablemente resulta victorioso el de superior riqueza, el más organizado, el de propaganda más astuta y otros logros sociales, pero tenemos muy pocas evidencias para conectar estos atributos sociales con algún rasgo biológico o racial”129. La destrucción en masa sólo tiene precedente en la biología animal en el nivel de la lucha entre especies. “Una especie animal puede destruir a otra y los individuos pueden matar a otros individuos, pero la lucha en grupos hasta la muerte entre miembros de la misma especie, como ocurre en la guerra humana, muy difícilmente 127
Para Malinowski etiquetar como guerra a cualquier pelea o riña sólo puede llevar a la confusión. La guerra en tanto “definida como el uso de la fuerza organizada entre dos unidades políticamente independientes en la consecución de una política tribal es un fenómeno que surge verdaderamente tarde en el desarrollo de las sociedades humanas”. (B. Malinowsky, Harvard Tercentennial Lectura, p. 78) 128 Ver en Pearl, R; Gould, Sophia “World Population Growth”, Human Biol. 8, nº 3, 399-419, 1936. 129 Allee, The Social life… op. cit., p., 234.
puede ser hallada entre los animales no humanos” 130. Siendo entonces la guerra un comportamiento aprendido, en vez de ser un factor heredado de la naturaleza: “no habría razones inherentemente biológicas por las cuales el hombre no podría aprender a extender el principio de cooperación al campo de las relaciones internacionales, tal como efectivamente lo hace en sus asuntos más personales. Sumándose a las fuerzas evolutivas inconscientes que actúan en el hombre así como en los otros animales, él tiene en alguna medida la oportunidad de dirigir conscientemente su propia evolución social. A diferencia de las hormigas, los pollos o peces, el hombre no está determinado a la formación de castas, de órdenes despóticos (peck-order) * o de bandadas, ni tampoco a esperar una providencial mezcla de caracteres genéticos antes de poder desistir de un comportamiento con el cual está tendiendo a la destrucción de su propia especie” 131.
La evolución comunitaria: de la interrelación entre especies a la unidad ecosistémica Ahora bien, las interacciones positivas no se dan sólo entre los miembros de una especie sino también entre las especies, manifestándose esto en la evolución de la comunidad como un todo. La evolución implica la integración de las especies a través de la modificación genética de los organismos ecológicamente asociados y relacionados unos con otros: “La evolución de una mayor interdependencia entre los organismos está correlacionada con la evolución progresiva…No hay duda de que existe una considerable interdependencia entre las asociaciones [de organismos] hasta el punto de que se da un grado tal de integración evolutiva y balance que lleva al conjunto de la vida con su
medio ambiente a la constitución de un ecosistema con cierta unidad” 132 y estabilidad. 130
Ibid., pp. 241-242.
* Peck-order: es el orden jerárquico riguroso y despótico que impera en el gallinero. 131 132
Ibid., p. 243. Allee, Principles of animal … op. cit., p. 696.
Para Allee es posible entonces que las asociaciones entre especies evolucionen como unidades supraorganísmicas, es decir, como unidades en las que el sentido evolutivo de las pautas de “comportamiento” es diferente del que se da desde la perspectiva de los organismos individuales. Las unidades elementales del supraorganismo no son las especies aisladas sino, las concretas relaciones en las que interactúan dos o más especies, las que a su vez, como se revela en la más superficial inspección de una comunidad, se imbrican en un conjunto de altísima complejidad.
Clases de relaciones interespecíficas Las relaciones entre dos especies pueden ser clasificadas en cuatro grandes categorías: 1) Relaciones de desoperación: perjudiciales para ambos a través de efectos deletéreos o eliminación mutua. 2) Explotación: un organismo se beneficia mientras que el otro se perjudica. Son relaciones de explotación las que se dan entre depredador-presa y parásito-huésped. 3) Tolerancia: ninguno de los dos sufre daños 4) Mutualismo cooperativo: ambos organismos se benefician. La primera forma de relación es más bien rara en la naturaleza y suele ocurrir cuando dos organismos entran en contacto por primera vez y no han tenido una historia evolutiva común dentro de la misma comunidad como cuando se introducen especies nuevas a un ecosistema que se convierten en plagas o causan enfermedades epidémicas. La segunda clase de relación es en gran medida la causa de la organización característica de las comunidades en redes alimenticias y en pirámides de números. La relación predador-presa pertenece a esta segunda clase. La extrema desoperación tiende a ser eliminada por la selección natural y la relación explotador-explotado está sujeta a una recíproca evolución en la que la presión selectiva gradualmente organiza a los organismos en relaciones cada vez más interdependientes e
integradas a un sistema de especies, en el que las relaciones de explotación tienden a reducirse en intensidad.
Un depredador o un parásito que causa un gran decrecimiento en el número de su presa o huésped está también eliminando a su propia fuente de alimentación, así que la explotación tiene elementos de desoperación… [ por lo tanto ] La selección natural debe favorecer las adaptaciones que tienden a llevar a sistemas opuestos a un estado de balance o equilibrio relativo, con un resultado evolutivo que, al menos en numerosas instancias, se acerca a la tolerancia entre las especies, una de las cuales explota a la otra”133,
pero de tal modo que el efecto del depredador sobre la presa sea beneficioso también para la presa a nivel de la especie o el del parásito sobre el huésped sea neutro o por lo menos no tan dañino. Finalmente las pautas de explotación y tolerancia tienden a convertirse en las relaciones de la cuarta clase, las de beneficio mutuo como la simbiosis. Lo expuesto nos indicaría una sucesión evolutiva de las relaciones de interacción entre los organismos y las especies. “La selección natural lleva gradualmente a través de la competición balanceada, la explotación, la tolerancia y el mutualismo a la integración adaptativa de la biocenosis o comunidad”134.
La evolución incluye al medioambiente Esta integración adaptativa incluye también al medio ambiente físico.
A través de la acción del hábitat sobre los sistemas vivos, la reacción de éstos sobre el medioambiente que con frecuencia da lugar a una evolución orgánica en el medioambiente físico y la coacción entre las unidades orgánicas a varios niveles de 133 134
Ibid., pp. 704-705. Ibid., p. 723.
integración, encontramos que la vida y el hábitat están integrados en un ecosistema evolutivo que en ultima instancia incorpora la totalidad de la biosfera de la Tierra 135.
De modo que Ecología y Evolución se conjugan en el principio enunciado por Chauncey Leake: “la probabilidad de supervivencia de los seres vivientes individuales o de las poblaciones se incrementa con el grado en el que se ajusten armoniosamente unos con otros y con el medio ambiente” 136. Para Allee este principio es básico para comprender el concepto de balance de la naturaleza, útil para ordenar e iluminar el vasto conocimiento acumulado en ecología y evolución, que subyace a la biología del desarrollo orgánico y es el fundamento de toda sociología y que además estimula la búsqueda de más información precisa y la elaboración de ulteriores síntesis, en ultima instancia, realizará su principal propósito en tanto contribuya a la evolución de la sabiduría humana.
Arthur Tansley
La idea de Ecosistema Antecedentes La visión de las comunidades animales como ecosistemas tiene como antecedentes en las obras de Johannes Thienemann y Warder Allee. El primero, ya en el año 1909 concibe la organización de la comunidad biótica dentro de sistemas jerárquicos, en 1914 publica unas discusiones respecto a las interacciones entre las diferentes comunidades y las condiciones en el medio ambiente acuático considerándolas dentro de una “unidad superorganísmica” y en 1918, como resultado de sus estudios limnológicos en el Norte de Alemania, descubre relaciones globales entre los seres vivos y su medio 135 136
Ibid., p. 729. Leake, Chauncey “Ethicogenesis” Scientific Monthly, vol. 60, nº 4, pp. 245-253, 1945.
físico o hábitat, estableciendo que una más grande diversidad de hábitats resulta en una mayor biodiversidad y que la perturbación del hábitat la reduce, pero puede llevar a una mayor evolución a las especies 137. Por su parte Warder Allee expresa un concepto similar cuando considerando las formas más complejas de la evolución nos dice que “el cuadro que finalmente emerge…es de una suerte de unidad superorganísmica no sólo entre las plantas y animales que forman las comunidades bióticas sino también entre la biota y su medio ambiente” 138.
El ecosistema no es un organismo La noción de ecosistema ha sido propuesta explícitamente por el ecólogo de plantas Anthur Tansley en el contexto de un debate con el ecólogo Frederick Clements para establecer la mejor alternativa científica respecto de la visión de la totalidad de una comunidad como una especie de organismo (un organismo complejo, según Clements), análogo a un organismo individual. El ecólogo de plantas Arthur Tansley está en desacuerdo con la tesis de Frederick Clements de que la comunidad de plantas sea un organismo, en el mismo sentido en el que los animales y plantas individuales lo son. Esta idea según Tansley sólo puede traer confusión terminológica a la ecología y hacer que los hechos coincidan con la teoría imponiendo conclusiones a priori sobre el carácter de la sucesión vegetal. Por el contrario, Tansley aboga por un empleo sobrio de la terminología y por un uso de métodos empíricos en todos los trabajos sobre plantas, evitando generalizaciones basadas en una
137
Es también notable que Thienemann desarrolló y publicó en 1926, los fundamentos conceptuales del ciclo de nutrientes en el agua así como las relaciones del ciclo alimenticio que se dan entre los productores, consumidores y descomponedores. Ver en Thienemann, J. “Lebensgemeinschaft und Lebensraum”. Natur. Wochenschrift, N. F., 17: 282-290, 297-303, 1918 y “Der Nahrungskreislauf im Wasser”. Verh.deutsch. Zool. Ges, 31: 29-79, 1926. 138 Allee, Warder. C., “Concerning the Organization of Marine Coastal Comunities”, Ecological Monographs, vol. 4. nº 4, octubre 1934, p 541-554.
teoría de lo que debiera ocurrir si se admitiera que «la vegetación es un organismo ». De todas formas, matiza Tansley, el rechazo de esta expresión:
no significa que la totalidad de las tramas de vida que se ajustan a un particular complejo de factores ambientales, no sean todos reales y altamente integrados… solamente no pienso que se los describa apropiadamente como «organismos». Prefiero considerarlos, junto con la totalidad de los factores físicos efectivos implicados, simplemente como sistemas 139.
Si bien las comunidades de plantas y animales tienen algunas de las cualidades de los organismos en el sentido biológico del término, estos son muy diferentes de aquellos como para que reciban el mismo apelativo. Asimismo, la expresión “organismo complejo”, comúnmente aplicada a las especies e individuos más elevados de plantas y animales, como los árboles y los mamíferos, sólo podría originar confusiones si es usada para referirse a las comunidades interespecíficas de seres vivos. Según Tansley, sería más preciso científicamente ver a las comunidades de plantas y animales como formando un conjunto, pero no al modo de un organismo, sino constituyendo realmente un sistema físico que incluiría, no sólo a los distintos organismos, sino también la totalidad compleja de los factores físicos que forman el llamado medio ambiente.
Aunque los organismos pueden reclamar nuestro interés primario, cuando intentamos comprenderlos fundamentalmente no podemos separarlos de su especial entorno con el que conforman un solo sistema físico. Los sistemas así formados son, desde el punto de vista de los ecologistas, las unidades básicas de la naturaleza sobre la superficie de la tierra. Nuestro prejuicio humano nos fuerza a considerar a los organismos como las 139
Tansley, Arthur G., “The Use and Abuse of Vegetational Concepts and Terms”, Ecology, vol. 16, nº 3, Julio 1935, p. 297, (trad. propia).
partes más importantes de estos sistemas, pero no se puede obviar que los factores inorgánicos son también partes sin los que no podrían haber sistemas, y que hay un constante intercambio de las más variadas clases dentro de cada sistema no solamente entre los organismos sino también entre lo orgánico y lo inorgánico. Estos ecosistemas, como podemos llamarlos, son de las más variadas clases y tamaños. Son una categoría de los multitudinarios sistemas físicos del universo que abarcan desde el universo como un todo hasta el átomo 140.
El ecosistema como realidad epistemológica Como en la realidad los sistemas son partes de otros más grandes y están entrelazados y en interacción unos con otros, se debe recurrir a un acto mental de aislamiento como la única manera de hacer posible su estudio científico. Algunos sistemas son más autónomos que otros pero todos presentan organización, que es el resultado inevitable de la interacción y consecuente ajuste mutuo de sus componentes. Cuando este ajuste no se produce no se forma el sistema o se destruye un sistema incipiente. Hay una especie de selección natural de los sistemas incipientes, y todos aquellos que alcanzan el equilibrio más estable sobreviven más tiempo, en función a este hecho se ha reconocido la tendencia universal de los sistemas a la evolución de un equilibrio dinámico. Entre los sistemas hay
algunos que se desarrollan gradualmente y a ritmo constante se vuelven más integrados y más delicadamente ajustados en equilibrio. Los ecosistemas son de esta clase […] El clímax representa el más alto estadio de integración y la más cercana aproximación al equilibrio dinámico perfecto que puede ser alcanzado en un sistema desarrollado dentro de unas condiciones dadas y con los componentes disponibles 141.
La precaria perfección de los ecosistemas 140 141
Ibid., p. 299. Ibid., p. 300.
El equilibrio que se alcanza en un ecosistema nunca es totalmente perfecto: su grado de perfección se mide por su estabilidad. En relación a los sistemas más estables como los átomos de los elementos químicos, los ecosistemas son extremadamente vulnerables a causa tanto de la inestabilidad de sus propios componentes como a la invasión de componentes de otros sistemas. Sin embargo los ecosistemas más intensamente desarrollados, que han llegado al estadio de clímax, se han mantenido por sí mismos por miles de años.
El concepto de ecosistema debe integrar el “factor hombre” Por otro lado en el concepto de ecosistema deben ser considerados con el mismo derecho que los “naturales” como factores intervinientes en los procesos de sucesión ecológica al hombre y sus animales domésticos.
Es obvio que el hombre moderno civilizado perturba los ecosistemas “naturales” o “comunidades bióticas” a gran escala. Pero sería muy difícil por no decir imposible trazar una línea natural entre las actividades de las tribus humanas que presumiblemente se adaptan y forman parte de las comunidades bióticas y las destructivas actividades humanas del mundo moderno. ¿Es el hombre parte de la naturaleza o no? La actividad humana encuentra su lugar propio en la ecología como un factor biótico excepcionalmente poderoso que cada vez más perturba el equilibrio de los ecosistemas preexistentes y eventualmente los destruye, y al mismo tiempo forma nuevos ecosistemas de muy diferente naturaleza 142.
Entonces no podemos limitarnos a las entidades pretendidamente naturales y dejar de lado los procesos y fenómenos vegetales que las actividades humanas proporcionan actualmente con tanta abundancia. La ciencia ecológica debe incluir necesariamente como 142
Ibid., p. 303.
objeto de estudio, a las condiciones creadas por las actividades humanas. Tanto en los ecosistemas “naturales” como en los creados por los hombres, los procesos esenciales formativos de la vegetación son los mismos. Desde esta perspectiva, la historia de los ecosistemas, el destino de las sucesiones y los estadios de clímax ya no pueden comprenderse como meros procesos “naturales”, sino como el devenir histórico del conjunto hombre-naturaleza, en el que la responsabilidad (o la irresponsabilidad) de las decisiones humanas juega un rol cada vez más importante.
6. El enfoque ecoenergético Alfred Lotka
Una visión científica omnicomprensiva de la vida en la Tierra Aunque Alfred Lotka ha pasado a la historia de la literatura ecológica por sus ecuaciones que, junto a las de Volterra y Gause, sentaron las bases del desarrollo de modelos cuantitativos de las dinámicas ecológicas, su aporte teórico es principalmente la propuesta de una visión científica omnicomprensiva de la vida en la Tierra y la conciencia del “papel especial” que le corresponde al ser humano en la historia de la evolución. La física, la química, las perspectivas termodinámicas y energéticas, de estructuras y de sistemas dinámicos, con la ayuda del instrumento matemático y estadístico configuran los elementos de una nueva ciencia que estudia la vida como un todo: la Biología física. Para Lotka la vida no puede ser definida y separada del resto del mundo físico, que así se convertiría en no vivo, por alguna característica peculiar que sólo ella posee como el “crecimiento desde dentro, la capacidad de reproducción, la fuerza vital o la complejidad estructural. Mas bien debería ser comprendida como una realidad que comparte características físicas comunes con el resto del universo material; en este sentido, los seres biológicos consisten básicamente en estructuras físico químicas que sólo
difieren de las estructuras físico químicas “no vivas” por su grado de complejidad. Esto implica que no habría una separación neta entre el mundo de los seres vivos y el mundo físico químico que les rodea sino que ambos serían, dicho simplificadamente, dos grados de un mismo mundo y como veremos más adelante, íntimamente interrelacionados. Esto no significa que no haya ninguna “diferencia real” entre la materia viva y no viva, sino sólo que no hay “separación real”. Los seres vivos pueden ser concebidos como una modalidad, particularmente compleja, de sistemas físico-químicos estructurados en los que las leyes que gobiernan la distribución de la materia entre sus distintos componentes pueden asumir un carácter fundamentalmente diferente del que suele constatarse en el estudio de sistemas ordinarios no estructurados. Cosa que no ocurre en estos últimos, en los sistemas físico-químicos estructurados existe la posibilidad de que los rasgos geométricos y mecánicos de los componentes jueguen un rol dominante en la dinámica del sistema, es decir,
si un componente esta asociado con una estructura cuyas propiedades mecánicas o geométricas
aseguran y mantienen
para él un medioambiente
apropiado
comparativamente constante entre las condiciones cambiantes del sistema, entonces el componente crece. Además los distintos componentes competirán con mayor o menor suceso por el material disponible para su crecimiento en proporción a la menor o mayor adaptación de sus estructuras para asegurar y mantener para ellos un apropiado medioambiente143.
Esta posibilidad se presenta de modo conspicuo en aquellos sistemas que reciben continua o periódicamente energía libre por ejemplo en forma de luz. “En éstos la ventaja
143
Lotka, Alfred. Elements of Physical Biology, Baltimore: Williams and Wilkins Company, 1925, p. 15. (trad propia).
será para aquellas estructuras que están adaptadas para canalizar la energía disponible hacia el mantenimiento del medioambiente requerido para su crecimiento” 144. Encontramos entonces que las leyes de la dinámica química de los sistemas estructurados así descriptos parecen ser las mismas leyes que gobiernan la evolución de los sistemas que comprenden como a sus componentes a los organismos vivos. Desde esta perspectiva los diferentes organismos que conforman la población viviente de la tierra junto con su medioambiente constituyen un solo sistema que recibe diariamente del sol energía disponible, de modo que lo que evoluciona no son las especies de organismos sino el sistema considerado como un todo (organismos más ambiente).
Evolución como historia irreversible de un sistema: la perspectiva termodinámica de la vida Pero, ¿qué entendemos por evolución? Lotka entiende la evolución como un punto de vista de descripción de una clase especial de cambio en los sistemas físicos 145. “La evolución es la historia de un sistema, en tanto considerada como un cambio progresivo o desarrollo, cuyo carácter unidireccional es debido a los cambios irreversibles que se dan en el sistema” 146. Es la descripción causal de la aparición de sucesivos estadios en la historia de un sistema. La dirección que haría que el cambio sea evolutivo es la dirección de las transformaciones irreversibles y esta dirección puede ser descrita en términos exactos por un físico, para un sistema aislado, como la dirección del incremento de entropía o, más generalmente, como la dirección del decrecimiento del potencial termodinámico. En este sentido la ley de la evolución es la segunda ley de la 144
Ibid. Los procesos de cambio físico pueden ser clasificados en periódicos o reversibles (mecánicos) y con dirección o irreversibles (disipativos). Esta clasificación en gran medida es una decisión del observador en tanto que la calificación de la historia de un sistema como evolutiva depende de la extensión y el detalle de nuestro conocimiento del sistema, de lo que se deduce que la línea divisoria entre procesos reversibles e irreversibles no es tajante. Por otro lado la clasificación sólo tiene sentido teórico: “los procesos reales son siempre irreversibles… la historia, la historia real, es siempre evolución” Ibid. p. 26. 146 Ibid., p. 25. 145
termodinámica. Ésta expresada en los términos de la mecánica estadística significa el paso de estados menos probables a los más probables, o sea, el incremento de probabilidad.
La materialidad de la vida: insuficiencia de la termodinámica para la comprensión de la evolución biológica Pero la termodinámica es insuficiente para la comprensión de la historia evolutiva. En tanto tratamos con volúmenes, presiones, temperatura, la termodinámica funciona bien, pero estos no son los términos adecuados para definir el estado de los sistemas biológicos, los cuales se presentan al método termodinámico como objetos demasiados complejos como para ser tratados en términos de agregados de átomos y moléculas y lograr un conocimiento útil. Es como intentar estudiar los hábitos de un elefante por medio de un microscopio. Desde la perspectiva de un sistema biológico la evolución puede ser vista como el cambio en la distribución de la masa de un sistema en sus diferentes componentes: las especies biológicas, las colecciones o agregados de ciertos materiales inorgánicos como agua, oxígeno, dióxido de carbono, nitrógeno libre o en varias combinaciones, fósforo, azufre, etc. Estos componentes son puestos en varias relaciones de mutua interacción bajo condiciones específicas de topografía, clima, temperatura. Bajo estás condiciones cada cual puede crecer, decaer o mantener el equilibrio 147. Si la topografía, el clima presentan rasgos que pueden definirse en un conjunto de parámetros, la tasa de crecimiento (o decaimiento) podría interpretarse como una función de la dinámica de esos parámetros.
La inversión de la evolución; de la adaptación al medio a la adaptación del medio: el ascenso de la inteligencia 147
Ibid. p. 43.
A medida que ascendemos en la escala evolutiva, la lectura podría hacerse cada vez más a la inversa, es decir, la “supervivencia” de la especie, su crecimiento, depende cada vez menos de la necesidad de adaptar su conducta a los parámetros ambientales que de la capacidad de adaptar los parámetros ambientales por medio de su conducta a sus necesidades. Y en un extremo puede ocurrir que una particular especie o grupo de especies biológicas crezca activamente mientras las condiciones de su existencia permanezcan substancialmente constantes gracias a su capacidad de acción. Este parece ser el caso de ciertas poblaciones humanas que con el despliegue de un sistema industrial ajusta a seres vivos y materiales inorgánicos a los requerimientos de su propio desarrollo. La cuestión es: ¿este crecimiento tiene un límite o es indefinido? La potenciación de las condiciones favorables de existencia mediante una acción discriminadora es la función de la inteligencia.
La inteligencia humana ejerce su influencia sobre el curso de los eventos físicos poniendo la selección sistemática en el lugar del puro azar, del comportamiento más aleatorio característico de las mentalmente menos desarrolladas… Sin embargo, aunque el hombre es la más excelsa de las criaturas en este respecto, la diferencia es, en última instancia, sólo de grado y no de clase. Muchos, sino todos los organismos poseen en algún grado el poder de selección y son en alguna medida independientes del puro azar. Esto introduce una peculiar complicación dentro de la dinámica de los sistemas que comprenden seres vivos, una complicación de la que la dinámica estadística de la física molecular esta libre. No sólo los organismos vivos son capaces de realizar, en una escala macroscópica, proezas análogas a aquellas que en el mundo de las moléculas están permitidas sólo a ciertas ficciones de la imaginación como el demonio de Maxwell, sino que este poder de “hacer trampa a el azar ”, del modo que fuese, es poseído en diferente grado por los diferentes organismos vivos y una dinámica de sistemas que comprende materia viva debe necesariamente no sólo tomar en cuenta esta
facultad, sino la gradación de esta facultad, la que en gran medida asigna a las diferentes especies biológicas su lugar en la escala de la evolución 148.
Las dos estrategias generales del juego evolutivo Considerando la cuestión del crecimiento (y permanencia) en el juego evolutivo, habría dos estrategias extremas: la económica con baja tasa de nacimiento y de mortalidad, y la derrochadora, con alta tasa de nacimientos y de mortalidad. Los animales superiores (entre ellos el hombre) pertenecen a la primera clase y los inferiores a la segunda. Una lectura superficial de esta clasificación haría esperar que la evolución juegue a favor del método más económico pero
es un hecho que ambos tipos de organismos… existen uno junto a otro en abundancia. Esto es un buen ejemplo del carácter puramente relativo de la adaptación y de que “no podemos esperar ningún éxito en los intentos de definir la dirección de la evolución en términos de especies individuales. No es la especie individual, el componente individual del sistema, el que evoluciona, sino el sistema como un todo, que comprende a todas las especies y su medioambiente… Las especies del tipo económico… son en gran medida dependientes para su subsistencia de la presencia de especies del tipo opuesto; debemos pensar aquí en una competición, no entre especies individuales sino entre grupos de especies, grupos que consisten, en el caso más simple, de dos especies, una la especiealimento o presa y la otra la especie-alimentada o depredador. En tal grupo la ventaja evolutiva radica en la conjugación de la alta productividad de la especie-alimento y la economía de vida de la especie-alimentada 149.
El sistema vivo como intrincada red de relaciones: la inextricable unidad entre vida y Tierra
148 149
Ibid., pp. 120-121. Ibid. p. 135.
La relación grupal alimenticia básica, como la que se hace particularmente tangible en la relación entre el hombre y sus plantas y animales domésticos de los cuales depende para su alimentación, revela la estructura del sistema vivo como una intrincada red de relaciones que conecta mas o menos íntimamente a todas las especies vivientes. “En esta red cada especie o componente está entrelazada, como el hilo de una malla, con otras especies, las que a su vez se conectan con otras y así sucesivamente” 150. Las relaciones en esta red se dan en el tiempo, cambian y en conjunto tienden a un estado estacionario o de cuasi-equilibrio, “no al verdadero equilibrio en el sentido termodinámico, equilibrio en el cual todas las fuerzas están balanceadas 151, sino a aquel de los estados que se mantienen constantes o aproximadamente así con un continuo gasto, una continua disipación o degradación de la energía disponible” 152. En los sistemas vivos el cuasi-equilibrio se refiere al balance entre los flujos de entrada y de salida de la materia, de manera que no se da en ningún lugar ninguna acumulación de masa. Esto implica que la materia en el sistema debe estar en circulación, que debe pasar por uno o más ciclos. Así tenemos a los materiales básicos de la vida circulando por los tres niveles físicos de la corteza terrestre, la atmósfera, la hidrósfera y la litósfera, constituyendo los ciclos biogeoquímicos, que configuran la estructura dinámica-material que soporta el escenario en el que se desarrolla el drama de la evolución. La inextricable unidad entre biosfera y elementos materiales, entre la vida y la tierra inspira a Lotka la siguiente imagen comprensiva del drama de la vida:
El drama de la vida es como una representación de marionetas en la cual el escenario, el decorado y los actores y todo está hecho de la misma substancia. Los actores realmente 150
Ibid. p. 137. Es llamativo que el símbolo clásico de la balanza de la justicia esté más relacionado con el concepto físico de equilibrio que con el propio de los sistemas orgánicos, siendo que la justicia no indica sino un estado posible y deseado (y, por lo menos normativamente, necesario) en las relaciones entre individuos y grupos de una clase muy compleja de sistema vivo: la sociedad humana. El equilibrio termodinámico implica el fin de la historia de la vida y de toda historia posible. 152 Ibid. p. 145. 151
tienen sus entradas y sus salidas, pero la salida se da por su transformación en la substancia del escenario y cada entrada es una transformación de la escena. Así el escenario y los actores están unidos juntos en el cercano compañerismo de una íntima comedia y si queremos atrapar el espíritu de la pieza, nuestra atención no debe centrarse sólo en los caracteres sino que debe extenderse también a la escena, de la cual ellos han nacido, en la cual actúan su parte y con la cual, después de un momento, se fusionan de nuevo153.
Consecuencias de esta unidad vida–Tierra para la economía humana Las consecuencias económicas del ciclo del fósforo Si bien los ciclos del agua, del carbono, del oxígeno y en menor grado el del nitrógeno son ciclos, desde el punto de vista de los intereses temporales humanos, relativamente cerrados, hay otros, principalmente el del fósforo, un elemento esencial en los procesos orgánicos, cuyo periodo cíclico es tan amplio que podría considerarse de flujo lineal. Esto tiene consecuencias económicas importantes para el hombre. En cierto sentido puede considerarse a la agricultura análoga a la minería como una actividad de extracción de materiales: las plantas cultivadas por el hombre extraen cada año una cierta cantidad de elementos del suelo y para que éste siga soportando el crecimiento constante de la planta cultivada (por ejemplo el maíz) y la producción agrícola no disminuya en su productividad, se hace necesaria la reposición de los elementos extraídos del suelo. Por esto la agricultura y principalmente la intensiva o industrial, está obligada a “alimentar” al suelo artificialmente con nitrógeno y fósforo. De esta situación que se va haciendo cada vez más aguda a medida que aumenta la demanda alimenticia de la humanidad se derivan dos grandes problemas:
153
Ibid., p. 183-184.
[Primero] ciertos materiales esenciales como el nitrógeno combinado, el fósforo, el potasio y el azufre, son constituyentes inherentemente inmóviles del suelo fértil, el reemplazo automático (como ocurre en gran medida con el carbono, el agua y el oxígeno) no se da en suficiente medida para satisfacer las necesidades de la agricultura de los países densamente poblados de esta época… El campo entonces se convierte en una fábrica alimentada con materiales básicos en forma de salitre y fertilizadores de sales potásicos y fosfatos, importados si fuere necesario de muy lejos 154.
Pero el fósforo es en gran medida un elemento que, por lo dicho respecto a la naturaleza temporal de su ciclo, se pierde irreversiblemente (para los usos humanos inmediatos) en el fondo de los océanos, y hasta el momento no se ha encontrado un reemplazante sintético como ya se está haciendo en gran medida con el nitrógeno. El segundo problema es que las plantas cultivadas de suelos abonados artificialmente ya no se pueden considerar como productores primarios sino como consumidores primarios, de modo que los consumidores primarios como el ganado se convierten en consumidores secundarios, lo que implica un gran paso hacia el camino de la ineficiencia energética, en tanto que termodinámicamente consideradas las cadenas alimenticias más largas son, a la vez, las más ineficientes. “El hecho es que los animales de granja están lejos de ser unos convertidores económicos y eficientes de materiales en comida para el consumo humano. Ellos representan un lujo, seguirle la corriente a los gustos de los hombres a expensas de su monedero. Con la presente densidad de la población, no podemos permitirnos este lujo” 155.
La significación económica de la concentración de elementos: la cuestión del transporte 154 155
Ibid., p. 180. Ibid. p. 182.
Por otro lado la concentración de los elementos tiene una significación económica y energética fundamental. “No es tanto la cantidad de material proveído por la naturaleza lo que cuenta sino su accesibilidad, y accesibilidad aquí significa concentración adecuada”156. Esta situación explica la creciente importancia del transporte en la economía mundial, pues a medida que la agricultura intensiva va acabando las reservas de nitrógeno combinado y fósforo locales, el esfuerzo primario en la producción agrícola no es el de producción sino el de transporte-extracción: el trabajo de llevar la concentración adecuada a la particular localidad donde es querida-necesitada, generándose una red de transporte que circunvala el globo. Ahora bien, dos detalles a tener en cuenta en la marcha de esta economía global: el funcionamiento de la red de transporte implica un considerable gasto de energía y los locales de abastecimiento son limitados. En relación a lo último, Lotka advierte que respecto del nitrógeno combinado y el fósforo estamos viviendo de nuestro capital. Como nuestros campos tienden a quedar agotados de fósforo bajo la agricultura intensiva, nosotros restauramos algo del enrarecido elemento de un suelo empobrecido, por la extracción en yacimientos originados por la acumulación de eras geológicas, en la forma de fosfatos minerales… La situación en relación a nuestro abastecimiento de fertilizantes fosfáticos es excepcional mente seria y quizás no estaría fuera de lugar decir alarmante, pues… el decrecimiento general y alarmante en el rendimiento de granos por acre en varios estados es debido principalmente al empobrecimiento del suelo en fósforo 157.
La economía humana, aun la más avanzada y poderosa, no puede dejar de hacer pie en los elementos si quiere seguir significando la actividad dedicada a la provisión de los recursos de materia y energía que permite la subsistencia de la sociedad humana.
156 157
Ibid., p. 243. Ibid. p. 248-250.
[Pero] el progreso de la moderna civilización industrial en su conjunto es esencialmente la antítesis de un equilibrio móvil condicionado por y que se sigue de cambios de parámetros que varían lentamente. El desarrollo de esta época es más bien de la naturaleza de un cohete que asciende con una velocidad totalmente sin paralelo en toda la historia previa de la evolución orgánica y al costo de un rápido agotamiento del capital de recursos… Nuestros descendientes… verán como una pobre compensación para sus males el hecho de que hayamos vivido en abundancia y lujo 158.
La evolución y el tributo a la segunda ley de la termodinámica Todo el movimiento de redistribución de la materia implica gasto de energía, la evolución puede ser considerada también como la evolución de un sistema de transformadores de energía. La manera básica de operar de estos transformadores es la misma que la de las máquinas energéticas como la máquina de vapor: la máquina recibe energía de una fuente (el fuego del carbón), esta energía es absorbida por una substancia operante (agua) la que en el proceso cambia de estado y en un algún estadio de la operación de la máquina proporciona a su vez energía de la cual una parte es seleccionada y adaptada para la realización de un fin útil a los propósitos del constructor de la máquina y la otra parte se descarga a un sumidero de energía que puede ser al aire circundante. Esta descarga de una porción de la energía de la fuente al sumidero, de la que no es posible extraer alguna utilidad, es consumada inevitablemente: es el pago que la segunda ley de la termodinámica demanda inexorablemente a la naturaleza. Para las máquinas de calor las leyes de la termodinámica establecen que el máximo de salida (output) de una máquina trabajando en condiciones ideales es independiente de la naturaleza de la substancia operante y de los detalles del mecanismo de construcción de la máquina. La termodinámica entonces sólo nos puede informar negativamente: nos dice lo que no podemos hacer, nos salva de los vanos esfuerzos de intentar alcanzar lo imposible. 158
Ibid., p. 279.
Esta verdad termodinámica se revela sin embargo insuficiente cuando tratamos con ciertos sistemas en los que la substancia, la forma y el mecanismo juegan un rol no incidental sino principal 159.
Los organismos vivos como transformadores energéticos En cuanto al tipo de transformación las máquinas pueden ser acumuladoras o disipadoras de energía. Los organismos vivos pueden ser de ambos tipos presentándose la función acumuladora o formadora principalmente en las plantas y en los organismos jóvenes en crecimiento. En la terminología biológica se denomina anabólicos a los procesos de acumulación de energía por crecimiento o síntesis de la sustancia operante y catabólicos a los procesos de liberación de la energía acumulada y su conversión a otras formas. Los organismos en los que predominan los procesos anabólicos se clasifican como anabiontes (en general las plantas) y en los que predominan los catabólicos como catabiontes (animales), aunque la línea divisoria entre ambas clases no puede establecerse abruptamente. “La tierra con su población de organismos vivos es precisamente un sistema de transformadores que se presenta a nosotros en una vasta escala en la naturaleza. Cada organismo individual es del tipo de un simple transformador, aunque éste no trabaja con una sola substancia operante, sino con una compleja variedad de tales substancias”160. Por otro lado las máquinas transformadoras suelen presentarse trabajando en forma compuesta, acoplándose en serie o en cascada, en las que la energía de pérdida de una máquina individual es la fuente de la siguiente en la serie. Transformadores acoplados se presentan abundantemente en la naturaleza dondequiera que una especie se alimenta de otra, de tal modo que la energía que pierde una especie es la fuente de energía de la otra. El caso paradigmático es el acople formado por una especie de planta y una 159 160
Ver Ibid., p. 325-327. Ibid., p. 329.
especie de animal que se alimenta de aquella. La gran virtud de este acople reside en que: la sola especie animal no podría existir de ninguna manera en tanto que a los animales le es imposible anabolizar alimentos inorgánicos. Por otro lado, las especies de plantas solas, tendrían un ciclo de trabajo muy lento porque la descomposición de la materia vegetal muerta y su reconstitución en CO 2 es muy lenta en ausencia de animales, entonces el compuesto transformador planta-animal es mucho más efectivo que la planta sola. Siguiendo con este punto de vista, las especies pueden ser consideradas como un solo gran transformador construido por muchas unidades funcionando en paralelo: los organismos individuales. “Y finalmente, el cuerpo de todas estas especies de organismos, junto a ciertas estructuras inorgánicas, constituye un gran transformador que abarca el mundo entero”161.
La gran máquina del mundo Lotka nos presenta un análisis energético de la gran máquina del mundo en el que se puede apreciar que la parte viviente de esta máquina, que tiene para nosotros un interés directo, es cuantitativamente hablando sólo una pequeña parte del todo. La fuente de energía de este todo es el sol. De los 500 mil millones de millones de millones de caballos de fuerza que irradia al espacio anualmente, sólo una pequeña fracción es interceptada por la Tierra (1/2.200.000.000), de ésta un 35 % es reflejada de vuelta al espacio y solo un 65% es absorbida. La superficie del globo recibe un promedio no mayor de 2 gramocalorías por minuto. Se calcula que alrededor de 0.12 de esta energía es absorbida por las plantas verdes “la puerta de entrada a través de la cual prácticamente toda la energía que participa en el ciclo de la vida debe pasar. Y de este último monto sólo un 24% cae en las plantas cultivadas para satisfacer las necesidades humanas” 162. 161 162
Ibid., p. 331. Ibid., p. 332.
Relación entre termodinámica y evolución de las especies Aunque la gran máquina del mundo parezca trabajar absurdamente gastando toda su energía en su propia alimentación y reparación, sin embargo lleva a cabo algo sorprendente, se va mejorando a sí misma a medida que marcha. En ella se realizan una serie de cambios progresivos en su composición y construcción que constituyen la evolución del sistema. Esta lectura del mundo nos fuerza a preguntarnos por la tendencia o dirección, por el sentido del continuo formarse y reformarse a sí mismo del gran ingenio mundial. Una primera respuesta provendría de la relación que existe entre la localización continua o discontinua de la fuente de energía y las unidades transformadoras (las especies y los individuos). Si es continua, como el caso de la luz solar, el organismo no necesita moverse pero sí especializarse en el desarrollo de formas de hacer valer su espacio de recepción, esto es lo que ocurre con las plantas. Pero si la fuente es discontinua el organismo debe moverse en busca de ella. A su vez, si el movimiento no se realiza aleatoriamente, como el movimiento de las moléculas de un gas, sino en correlación a la topografía del terreno, entonces el organismo, positivamente, aumenta sus probabilidades de encontrar energía y negativamente, disminuye sus probabilidades de encontrarse con rasgos peligrosos del medio.
La dinámica de la evolución entonces aparece esencialmente como la dinámica estadística de un sistema de transformadores de energía, cada uno con su característica vulnerabilidad y su característica versatilidad y precisión de llegar a su objetivo… Aquí se muestra la insuficiencia del análisis termodinámico, pues el mecanismo o el aparato por el cual se establece la correlación entre el movimiento y el medioambiente, por el cual la conducta se adapta a las circunstancias, no es aquí un detalle incidental que puede ser considerado como de importancia secundaria, sino que ocupa el principal
centro de atención… La continua existencia del organismo, hacia la que sus acciones apuntan, demanda que él dirija su esfuerzo y sus actividades de acuerdo con el estado de su medio ambiente, del mundo externo, evitando las condiciones desfavorables y buscando todas aquellas que favorezcan o sean necesarias para su mantenimiento 163.
Entonces “el juego de la vida es primariamente una competición por la energía disponible”164. Según Lotka este juego no se desarrolla caóticamente sino con reglas muy estrictas que a la vez permiten una infinidad de combinaciones posibles configurándose al modo de un gran tablero de ajedrez. Las especies y los individuos, los jugadores, se mueven según zonas de influencia y movilidad y de la correlación de estas zonas surge una estructura conductual o programa de conducta ( behavior schedule) que tiene como fin último maximizar la permanencia del jugador, es decir, desviar para sí mismo tanto como sea posible la corriente de la energía disponible, cambiando a su favor, hasta cierto punto, el tablero de juego, ampliando sus zonas de influencia y movilidad. ¿Qué efecto tiene esta conducta “egoísta” sobre el mundo como un todo?
Si consideramos sólo el reino animal deberíamos estar dispuestos a concluir que el efecto cósmico de esta lucha por la energía disponible sería el incremento del flujo total de energía, de la tasa de degradación de la energía recibida por el sol. Pero las plantas trabajan en la dirección contraria. E inclusive entre los animales, una mayor eficiencia en la utilización de la energía, una mejor administración de los recursos y sobre todo un
163
Ibid., pp. 338-339. Ibid., p. 355. La energía disponible no es la energía sin más, pues la energía en forma de calor no es aprovechable directamente por los seres vivos. “La lucha general por la existencia de los seres animados no es la lucha por los materiales básicos, como el aire, el agua o el suelo, ni por la energía que existe a plenitud en forma de calor (si bien desafortunadamente no transformable), sino la lucha por la entropía, la cual se hace disponible en la transición de la energía del caliente sol a la fría tierra. En función a explotar esta transición tanto como sea posible, las plantas despliegan su inmensa superficie de hojas y fuerzan a la energía del sol, antes de que se enfríe a la temperatura de la tierra, a realizar de modos aun inexplorados ciertas síntesis químicas… cuyos productos constituyen el objeto de la lucha en el mundo animal” Boltzmann, Ludwig. “The Second Law of Thermodynamics” (1886), en Theoretical Physics and Philosophical Problems: Selected Writings, Brian McGuinness ed., D. Reidel Publishing Company, Dordrecht-Holland, Boston-USA, 1974, p. 24 (trad. propia). 164
gasto más lento de los mismos, debe trabajar en ventaja de las especies que han desarrollado un talento hacia esa dirección 165.
La ley energética de la evolución Desde esta perspectiva Lotka enuncia una ley energética de la evolución denominada Ley del Máximo de flujo de energía:
En cualquier instancia considerada, la selección natural opera de tal modo a incrementar la masa total del sistema orgánico, incrementar la tasa de circulación de la materia a través del sistema e incrementar el flujo total de energía a través del sistema, en la medida en que haya presente un residuo no utilizado de materia y energía disponible 166.
Entonces donde sea que algún organismo sea capaz de utilizar una fuente no explotada de materia y energía, la selección natural operará preservándolo e incrementándolo, lo que significa demográficamente el aumento de su tasa de reproducción. Sin embargo donde las reservas de energía disponible son limitadas la ventaja evolutiva sería para aquellos organismos que son más eficientes, más económicos, que implementan usos más preservadores de la energía que capturan 167.
La evolución del aparato correlacionador En el desarrollo de la capacidad de aprovechar el flujo de materia y energía el mecanismo o aparato correlacionador juega un rol principal. Como se dijo más arriba, a 165
Ibid., p. 357. Lotka, “Contribution to the Energetics of Evolution” en Proceedings Natural Academy of Sciences, vol. 8, 1922, p. 147. 167 Esta ley evolutiva energética explicaría la aun hoy débil preocupación de la humanidad, y principalmente de la estrategia económica de la civilización industrial dominante, por el tema de la conservación de los recursos materiales y energéticos. Según Lotka “el problema de la economía de la conservación de recursos no será tomado en toda su importancia hasta que los recursos disponibles estén más completamente agotados de lo que están hoy en día. [¡1925!]. Todo indica que el hombre deberá aprender a utilizar algo de la luz solar que ahora se desperdicia”. 166
través de él el ser vivo elabora una descripción de su medio ambiente, una especie de cartografía del terreno en el que se mueve, para saber como moverse y moverse lo más efectivamente posible aprovechando lo que lo beneficia y evitando lo que lo perjudica. Lotka hace una descripción de la serie de órganos o facultades que constituyen el aparato correlacionador con especial interés en el caso humano. La función de descripción del estado del mundo externo la realizan los receptores y elaboradores, y la de actuación adecuada a la descripción, los ajustadores y efectores. Los receptores son los clásicos “órganos de los sentidos”, los que proveen los diferentes elementos sensibles para la composición de la pintura del mundo. Los elaboradores unen la diversidad de elementos sensibles y plasman el cuadro, son la memoria, la imaginación y la razón (como estructura lógica). Los ajustadores determinan las reacciones particulares, la conducta del organismo a la luz de la información suministrada por el cuadro del mundo elaborado y los efectores son los miembros y órganos motores encargados de la acción, de hacer efectiva la respuesta del organismo a los requerimientos de su relación con el medio. Una clase de efectores, de excepcional importancia en el hombre, son los comunicadores: son aquellos órganos o instrumentos adecuados para atender y responder al entorno conformado primariamente, no por el medioambiente físico, sino por otros organismos con los que tiene o puede tener efectivo contacto. Todos los seres vivos desde la ameba al hombre poseen este aparato correlacionador. Esto significa la continuidad en la serie evolutiva y que, en principio, la diferencia entre el hombre y el resto de los organismos no es absoluta sino sólo de grado. No obstante el aparato humano es un caso peculiar que conviene estudiar a la luz del poder ecológico que el hombre ha conquistado en la actualidad 168. 168
Aquí conviene recordar la discusión entre Cleantes y Philo, personajes de la obra Diálogos sobre la religión natural de David Hume, respecto a la comprensión de la naturaleza del Ser Supremo: Para Cleantes Dios puede ser comprendido a través de la contemplación del orden del universo y éste a su vez por su semejanza con el orden de los artefactos humanos: “Mira alrededor del mundo contempla el todo y cada parte de él. Encontrarás que no es sino una gran máquina, subdividida en un infinito número de máquinas más pequeñas, que admiten de nuevo subdivisiones a grados que van más allá de lo que los sentidos humanos pueden descubrir y explicar. Todas estas máquinas e inclusive sus más ínfimas partes están ajustadas unas a otras con una precisión que embeleza de admiración a todos los que alguna vez lo
La peculiaridad del aparato humano: la evolución artificial La tradicional autoproclamada superioridad del hombre respecto a las demás criaturas de la naturaleza, su “posición privilegiada en el cosmos” podría interpretarse como el efecto ideológico de la peculiar capacidad autopotenciadora de su aparato, siempre en pos del cumplimiento de la ley del máximo, que se expresa en la generación de un aparato artificial que evoluciona acumulativamente169 a una velocidad sin precedentes en la historia natural. Para Lotka, echando un vistazo atrás al progreso de las ultimas centurias, es claro que “el comienzo de la era de los objetos fabricados por el hombre adjuntos a su cuerpo natural ha dado no sólo una nueva dirección al proceso de evolución sino que ha acelerado su progreso en una medida y alcance sin el mas remoto paralelo en la historia de nuestro globo” 170. Así podemos constatar que la evolución de los órganos receptores artificiales del hombre ha marchado a un paso completamente fuera de la escala de su equipamiento natural. Por ejemplo, el ojo humano, en cuyo desarrollo la evolución biológica ha invertido muchos millones de años, ha aumentado virtualmente su poder de visión desde la fabricación de los primeros anteojos en el siglo XIII hasta los han contemplado. La peculiar adaptación de los medios a los fines, que atraviesa toda la naturaleza, se asemeja exactamente, aunque en exceso, a la que se da en los artefactos humanos, producidos por el diseño, el pensamiento y la inteligencia humanas. Entonces, como los efectos se asemejan unos a otros, nos vemos llevados a inferir, siguiendo con las reglas de la analogía, que las causas son similares y que el Autor de la Naturaleza es algo similar a la mente del hombre, aunque sea poseedor de facultades mucho mayores proporcionales a la grandeza del trabajo que ha realizado”. Pero para Philo “¿Puede una conclusión ser transferida con toda propiedad de la parte al todo? ¿Qué peculiar privilegio tiene esta pequeña agitación del cerebro que llamamos pensamiento, para que debamos hacer de ella el modelo de todo el universo?” Hume, David. Dialogues Concerning Natural Religion, William Blackwood and Sons, Edimburgo-Londres, 1907, pp. 30-40, (trad. propia). 169
Es interesante apuntar que la capacidad acumulativa de la evolución artificial se debe justamente a unos rasgos que diferencian a los órganos artificiales de los naturales: los órganos artificiales poseen una permanencia temporal independiente y muchas veces mayor respecto al cuerpo natural, y pueden ser compartidos, usados, por una multiplicidad de individuos, conformando una especie de cuerpo común. En el segundo rasgo, Lotka encuentra la posible causa del malestar social en la sociedad industrial: en tanto el control sobre ciertas porciones de este cuerpo común está desigualmente distribuido entre los individuos resulta que muchos individuos (los no propietarios) prácticamente se convierten en partes del cuerpo de otros manteniéndolos en una especie de refinada esclavitud. Que esta sea una situación hasta hoy inevitable, no significa que no “podamos intentar controlar la distribución de la propiedad en la forma más ventajosa para el bienestar general” Lotka, Physical… op. cit., p. 370. 170 Lotka, Physical… op. cit., p. 365.
actuales microscopios electrónicos en 200 millones de veces su capacidad natural 171. En cuanto a los efectores artificiales “la maquinaria creada por el hombre no sólo ha aumentado nuestro gasto de energía sino también ha multiplicado inmensamente la velocidad de producción” 172 determinando los rasgos característicos de la actual civilización industrial.
Una concepción no individual del yo: el yo como función de correlación entre ser vivo y mundo La conjunción funcional de todas las partes del aparato correlacionador se da por la grabación y coordinación de toda la información en un marco o conjunto de marcos de referencia de coordenadas que configuran un sistema unitario: esto es el yo (self) para Lotka. Esta concepción del yo implica que no es posible establecer una separación neta entre el yo y el mundo exterior o entre dos yoes, y que por lo tanto es una posibilidad real que el yo se conciba a sí mismo como integrando un campo común con los otros y el universo. Por supuesto esto significa cambiar una de las premisas fundamentales de la mentalidad moderna occidental apegada a la concepción del yo como una entidad individual con alguna característica especial que la separa del universo y que le da derecho a autoasignarse la prerrogativa del dominio sobre el no yo.
La vieja concepción intuitiva del yo cercado y separado rigurosamente del resto del mundo puede hacer lugar a una concepción más amplia. Esto puede requerir romper con las inhibiciones que obstruyen nuestra visión y nos impiden una plena y vívida realización de nuestra esencial unidad con el universo; esto puede suponer en algún grado volver sobre nuestros pasos en la evolución pasada, una reducción de nuestra
171 172
Ver en Ibid. Ibid., p. 366.
sobredesarrollada autoconciencia ( self-consciousness), para hacer lugar a una más comprensiva conciencia-del-mundo ( world-consciousness)173.
Distinción entre yo y conciencia También se debe distinguir entre el yo consciente y el fenómeno más amplio de la conciencia. Para Lotka lo que la ciencia puede decir de ella es que se trata de un fenómeno natural íntimamente relacionado con los procesos y estructuras de la vida (procesos físico-químicos: metabólicos), que en diferentes modalidades y grados se presenta en la totalidad del espectro viviente 174. Desde esta perspectiva debemos admitir que la conciencia no es propiedad exclusiva del hombre ni de los animales superiores y quizás ni siquiera de la materia viva, y por lo tanto que el yo (la forma humana de la conciencia) no puede ser tomado como modelo adecuado para la comprensión del fenómeno más general de la conciencia 175. La conciencia puede considerarse entonces 173
Ibid., p. 378. Lotka piensa incluso que la conciencia no es exclusiva de la materia viva sino que de alguna forma latente o posible existe ya en la materia no viviente “Si la conciencia como un estado material de continuidad requiere la constante excitación por los procesos metabólicos… y en tanto el metabolismo es esencialmente un estado de flujo químico o de reacciones químicas en progreso, uno es llevado a sospechar que el estado de conciencia puede estar de alguna manera correlacionado con el estado transicional por el que la materia debe pasar en su camino de una combinación estable a otra… Aunque hay pocas observaciones científicas de estos estados debido a su brevedad infinitesimal, podemos… mientras tanto pensar que en el caso de las moléculas grandes y complejas características de la materia orgánica el estado intermedio entre dos compuestos puede ser algo más duradero. Es también concebible que las moléculas “abiertas” pueden ser de más estable configuración y que quizás pueden estar más o menos en un estado de oscilación entre dos compuestos “cercanos”. Esto podría de algún modo, armonizar con la continuidad de la conciencia si la conciencia realmente está asociada con el estado “abierto” de las moléculas. Por otro lado podría darnos por lo menos alguna distante idea del sentido de la conciencia aplicada a la llamada materia inorgánica no viviente. Tal conciencia como pudiera acontecer aquí sería, en su apariencia, de la naturaleza de flashes de duración casi infinitesimal. Si esta concepción parece fantástica, debemos tener en mente que la brevedad del tiempo es un concepto completamente relativo; para los parámetros temporales geológicos la vida humana es meramente un relámpago en la obscuridad eterna”. Ibid., p. 391. 175 Lotka asume que el anclaje físico de la conciencia nos enfrenta a un clásico problema filosófico: el del sentido de la libertad en un mundo determinista. “Si los eventos en el mundo físico están totalmente determinados y si cada experiencia de conciencia está a su vez determinada punto por punto por el sustrato físico del organismo, ¿cuál es la utilidad de la conciencia?”. Una salida a este problema sería intentar responder a la cuestión de la “utilidad” mostrando de qué manera es posible, en un mundo en el que la materia y la energía están sujetas a las leyes físicas, concebir a la conciencia como un agente que influye activa, realmente, en el curso de los acontecimientos físicos. “Una cantidad que no aparece en las ecuaciones normales que describen las leyes de la acción de un sistema físico puede sin embargo ejercer un rol significante en los eventos del mundo. Así ocurre, por ejemplo, en la teoría matemática de la riqueza que puede ser construida con mucha precisión solamente en términos de precios y ventas, sin examinar las emociones y motivos humanos que subyacen al cuadro económico resultante. Pero a la mayoría de nosotros aparecerá como evidente que tal tratamiento es necesariamente una muy incompleta 174
como un eficaz instrumento de la evolución biológica, principalmente del tipo animal, cuyo papel sería el de “tomar nota” e integrar las actividades del aparato correlacionador en vistas al fin de asegurar la conducta adaptativa del organismo y su permanencia en el juego evolutivo176.
La lucha por la vida en la sociedad industrial: una contradicción radical en el orden social moderno En este punto hay que destacar, como ya se ha dicho más arriba, la peculiaridad del caso humano en el tema de la relación entre conciencia y supervivencia. Desde que la especie humana ha alcanzado el estadio de vida denominado civilizado y principalmente desde el estadio de vida moderno industrial la función de la conciencia como medio de adaptación y de lucha por la supervivencia ya no se aplica primariamente a la relación del hombre con las otras especies y el medio ambiente sino a su relación con el medio social, con los otros (individuos o grupos humanos). Paradójicamente la concepción de Hobbes, y de gran parte de la filosofía política de la modernidad, de la guerra permanente de todos contra todos como originaria de la vida humana en el estado de naturaleza, revela más bien un rasgo particular de la vida humana en la organización moderna de la sociedad humana:
presentación de los eventos realmente existentes, en tanto deseos y propósitos aparecen también como reales e importantes constituyentes del curso de la naturaleza. Este ejemplo debe abrirnos los ojos a la posibilidad… de que las ecuaciones de la dinámica aunque puedan perfectamente trazar el curso de determinados eventos físicos, pueden fracasar enteramente en revelar o expresar al agente subyacente que puede, de hecho, ser de importancia fundamental. La interferencia de la conciencia en la mecánica puede ser muy real, incluso cuando el curso de los eventos parece totalmente determinado por las leyes de la dinámica”. Ibid., p. 409. 176 Podría aducirse como una prueba con base empírica de esta concepción de la conciencia como instrumento evolutivo eficaz, el hecho de que el desarrollo del sistema nervioso (y el del cerebro en el hombre), el órgano material encargado de integrar cada vez más las partes componentes del cuerpo en un mecanismo consolidado que reaccione unificadamente al mundo que le rodea, ha significado el éxito biológico de su posesor. Ver en Sherrington, C. S. “Presidencial Address at British Asociation Meeting 1922”, Nature, vol 110, 1922, p. 350 .
El hombre civilizado ha alcanzado la distinción de haber eliminado del terreno a todo enemigo comparable en estatura a sí mismo. Esto ha resultado en una muy especial forma de lucha por la existencia. Con el conflicto con las otras especies relegadas a segundo plano el combate del hombre consigo mismo ha pasado al centro del escenario… La lucha es forzada a entrar en un molde particular por el régimen industrial que ha unificado el cuerpo político en una totalidad orgánica.
Pero acaso ¿no debería cesar, o por lo menos disminuir en intensidad, la lucha entre los hombres en tanto miembros de una totalidad orgánica cada vez más unificada y globalizada por el progreso del sistema industrial (y hoy también comunicacional)? La respuesta parece apuntar a una contradicción radical del orden social moderno:
Mientras la especie humana en lo que concierne a su mecanismo se ha organizado y convertido en una totalidad social, la motivación que la mantiene funcionando no está sometida a la misma minuciosa organización sino que continúa siendo en gran medida de tipo individual. Los fines sociales son alcanzados a través de la aplicación de instintos individuales. Nuestro presente sistema industrial opera por medio del pacto
mutuamente egoísta (mutually selfish bargain), en el cual cada parte de la transacción busca su propia ventaja, sin atender a la ganancia o pérdida de la sociedad como un todo 177.
Uno podría pensar si no es posible desarrollar un sistema superior que asegure el interés de la comunidad más directamente y con menos pérdida por la fricción interna en la maquinaría social. Aunque esto sea particularmente difícil debido a la diversidad de las actividades humanas, no podemos dejar de creer “que la futura evolución de la humanidad puede seguir en una dirección que disminuya a la larga el conflicto entre hombre y hombre y entre el hombre y el mundo en su totalidad” 178. 177 178
Ibid., p. 418. Ibid.
Camino de superación de la crisis moderna: del yo separado del mundo al yo unido esencialmente a él Finalmente Lotka parece decirnos que el camino evolutivo pasa por una modificación esencial de la conciencia humana a través de la revisión de un supuesto filosófico fundamental: la distinción en el universo entre un yo y un no yo, un sí mismo interior y un mundo exterior, el conocedor y lo conocido, el observador y el objeto observado, un sujeto y un objeto, mente y materia. Distinción que se expresa metodológicamente en la separación del yo como sujeto de conocimiento y como sujeto de voluntad, entre conocimiento y deseo, entre teoría y acción, entre ciencia y política. La humanidad, por un proceso de evolución ya no genético sino cultural educativo, puede comprenderse no separada sino unida esencialmente al Mundo, como ya lo han hecho todos aquellos hombres que mirando el mundo han quedado impresionados ante la esencial unidad de la Naturaleza y del hombre con ella, y entonces hacer suya la conciencia de que no es por la lucha contra las condiciones cósmicas que el organismo se desarrolla y mantiene su lugar, sino por su adaptación y acuerdo con esas condiciones. Así el ser vivo no es una excepción a la gran armonía natural que hace a las cosas adaptarse las unas a las otras: no romper la concordia; ni en contradicción ni en lucha contra las fuerzas cósmicas, lejos de esto, es un miembro del concierto universal de las cosas, y la vida del animal, por ejemplo es solamente un fragmento de la vida total del universo 179.
Y hacer universal el dicho del estoico “Oh Universo lo que está en armonía contigo, está en armonía conmigo”.
Edgar Transeau 179
Claude Bernard citado en Ibid., p. 433.
El primer balance energético de un ecosistema En 1926 Edgar Nelson Transeau consciente del espectro siempre amenazante del agotamiento de la energía proveniente del carbón, petróleo y gas con los que “nuestro presente estatus social y económico ha sido construido en gran medida” 180 y considerando la propuesta de algunos ingenieros optimistas de resolver el futuro problema del combustible utilizando a las plantas como colectores de energía solar, realiza un estudio acerca del problema de la acumulación de la energía por las plantas y presenta el primer balance energético de un ecosistema una decena de años antes de que Tansley introdujera la palabra ecosistema en la literatura ecológica. Este problema no sólo le parece interesante por la información que pueda proporcionar respecto al futuro problema energético sino también por la visión global que nos proporciona del metabolismo de las plantas desde el punto de vista de la energía. Sin embargo, el metabolismo animal ha sido primeramente más estudiado que el vegetal. Recién a comienzos del siglo XX se ha hecho el primer intento de describir sobre bases experimentales los procesos metabólicos vegetales en términos energéticos 181. Tomando como base precisas mediciones de la energía solar recibida por la superficie terrestre, los datos disponibles concernientes al peso seco, la composición química, los requerimientos de agua, y las tasas de respiración y crecimiento provenientes de estudios químicos y fisiológicos de las plantas agrícolas, y seleccionando al maíz en tanto especie más eficiente en relación a la temperatura de la región, Transeau afirma la posibilidad de estimar la energía que entra, la que se acumula y la que sale con suficiente precisión para aproximarse al presupuesto real de energía de la especie seleccionada. En el estudio se examina el presupuesto energético de un hipotético acre de maíz ubicado en
180
Transeau, Edgar Nelson, “The Accumulation of Energy by Plants”, The Ohio Journal of Science, vol. 26, nº 1, enero 1926, p. 1, (trad. propia). 181 Brown, H. T. “The Reception and Utilization of Energy by a Green Leaf”, Nature, 71, 522-526, 1905.
la zona geográfica de más alto rendimiento y durante la estación de crecimiento de 100 días. El resultado del estudio permite una serie de generalizaciones respecto del metabolismo y crecimiento de las plantas:
1) La evaporación del agua que utiliza un acre durante la estación de crecimiento consume el 45 por ciento de la energía lumínica disponible. 2) En la fotosíntesis la planta de maíz utiliza alrededor del 1,6 por ciento de la energía disponible; su eficiencia es alrededor del 8 por ciento. 3) De la energía producida potencialmente en la fotosíntesis, el 23,4 por ciento es de nuevo liberada en la respiración. 4) Del azúcar producido (200 libras [90,72 Kg.] de azúcar por día/acre) cerca de un cuarto se oxida en la respiración. 5) En su madurez el grano contiene alrededor de un cuarto de la energía total utilizada en la fotosíntesis o alrededor del 5 por ciento de la energía disponible 182.
Resultado del balance: la solución al problema energético no son los biocombustibles Si el maíz, siendo la planta de cultivo más eficiente energéticamente, sólo utiliza el 1,6 por ciento de la energía disponible, se muestra obvio que el promedio de rendimiento energético de las demás plantas de cultivo caerá lejos por debajo de este monto. Entonces en relación a la cuestión del futuro abastecimiento de combustible se debe reconocer que las plantas son colectores muy ineficientes de energía, con lo que se puede concluir que la “sugerencia de que los combustibles como el petróleo y la gasolina podrían ser reemplazados algún día por el alcohol hecho de las plantas es poco
182
Transeau, op. cit., pp. 9-10.
razonable… sustituir la energía usada hoy en día proveniente de la gasolina por la energía del alcohol requeriría todo el maíz que actualmente crece en los Estados Unidos” 183. Para Transeau la solución del futuro (hoy ya presente) problema del abastecimiento energético pasa más bien por el descubrimiento de la física y de la química de la fotosíntesis, es decir, por el conocimiento y el aprovechamiento directo de la energía solar por parte del hombre antes que por la vía de los aún hoy considerados alternativas energéticas al combustible fósil, los denominados biocombustibles 184. Chancey Juday
El balance energético de un lago Chancey Juday y su colega E. A. Birge aplican el punto de vista energético de Transeau a sus estudios sobre los procesos físicos-químicos y la productividad planctónica en relación a los parámetros de radiación solar de los lagos de Wisconsin. En un trabajo de síntesis establece Juday el primer balance energético detallado de un lago (el lago Mendota) dando así una imagen muy completa de la utilización de la energía en dicho medio 185. En la conclusión del trabajo revela que el lago es respecto al campo de maíz un convertidor de energía aún menos eficiente: el total anual de energía utilizada por las plantas del lago no superaría el 0.91% de calorías que penetran la superficie del lago.
Raymond Lindeman
El punto de vista trófico-dinámico 183
Ibid., p. 10. Respecto a la producción actual de biocombustibles los expertos de la FAO advierten que "a pesar de la escasa importancia de los biocombustibles líquidos en términos del suministro energético mundial, la demanda de materias primas agrícolas (azúcar, maíz, semillas oleaginosas) para obtenerlos seguirá aumentando en la próxima década y quizás más adelante, incrementando la presión sobre los precios alimentarios". Por otro lado, “los cambios en el uso de la tierra, por ejemplo la deforestación para satisfacer la creciente demanda de productos agrícolas, son una gran amenaza para la calidad del suelo, la biodiversidad, y las emisiones de gases de efecto invernadero", señala Jacques Diouf, director general de la agencia de Naciones Unidas. 185 Juday, Chancey, “The Annual Energy Budget of an Inlad Lake”, Ecology, vol. 21, nº 4, 1940, pp. 438450, (trad. propia). 184
Raymond Lindeman integra teóricamente el análisis energético de un ecosistema con el dinámico, en lo que denomina el punto de vista trófico-dinámico: las relaciones de aprovechamiento de energía son vistas en el interior del proceso de sucesión que acontece en la comunidad como un todo. Para Lindeman, “considerando el ciclo trófico, la discriminación entre organismos vivientes como partes de la “comunidad biótica” y organismos muertos y nutrientes inorgánicos como partes del “entorno”, parece arbitraria y no natural” 186, de modo que asumiendo el concepto de ecosistema de Tansley, las comunidades bióticas interactuando entre sí y con el medio físico conforman la unidad fundamental a tener en cuenta en el análisis energético ecológico. “El ecosistema puede ser definido formalmente como el sistema compuesto de procesos físico-químico biológicos que activan dentro de una unidad espacio-temporal de cualquier magnitud, esto es, la comunidad biótica más su entorno abiótico” 187. El proceso básico trófico dinámico consiste en la transferencia de energía de una parte del ecosistema a otra hasta completar lo que se conoce como ciclo alimenticio. La visión todavía fantástica de los discípulos de Liebig de la circulación de la materia adquiere con el enfoque trófico dinámico consistencia teórica sistemática:
Todas las funciones y en realidad toda vida dentro de un ecosistema depende de la utilización de una fuente externa de energía, la radiación solar. Una porción de esta energía incidente se transforma por el proceso de fotosíntesis dentro de la estructura de los organismos vivientes. Utilizando la terminología introducida por Thienemann las plantas autotróficas son los organismos productores que emplean la energía obtenida por fotosíntesis para sintetizar substancias orgánicas complejas de substancias inorgánicas simples. Aunque las plantas pierden de nuevo una porción de la energía potencial en procesos catabólicos, un gran excedente de substancias orgánicas es 186
Lindeman, Raymond L., “The Trophic-Dinamic Aspect of Ecology”, Ecology, vol. 23, nº 4, octubre 1942, p. 399, (trad. propia). 187 Ibid, p. 400.
acumulado. Animales y plantas heterotróficos como organismos consumidores se alimentan de este excedente de energía potencial oxidando una considerable porción de la substancia consumida para liberar energía cinética del metabolismo pero transformando el resto en las substancias químicas complejas de sus propios cuerpos. Después de muerto cada organismo es una fuente potencial de energía para los organismos saprófagos, los que a su vez pueden convertirse en fuentes de energía para sucesivas categorías de consumidores. Hongos y bacterias heterotróficas representan los más importantes consumidores saprófagos de energía y pueden ser convenientemente diferenciados de los animales consumidores como especializados descomponedores de substancia orgánica… La acción combinada de animales consumidores y descomponedores bacteriales tiende a disipar el potencial de energía de las substancias orgánicas transformándolas y llevándolas de nuevo al estado inorgánico. De este estado inorgánico las plantas autotróficas pueden utilizar los nutrientes disueltos una vez más para resintetizar substancia orgánica compleja, completándose entonces el ciclo alimenticio188.
Los principios eltonianos en clave energética Lindeman reinterpreta en términos de relaciones energéticas las enseñanzas de Charles Elton respecto a la importancia del tamaño y el número en los animales de un ecosistema. Elton había constatado que hay una especie de regla que determina que los predadores sean más grandes que sus presas y los parásitos menores que sus huéspedes, que los consumidores primarios sean más pequeños y se reproduzcan más rápido que los consumidores secundarios, de tal modo que los primeros sean el soporte de los segundos y que los animales de la base del ciclo alimenticio sean relativamente más abundantes que los pertenecientes a los niveles finales.
El ensamblaje resultante de tamaños y números de animales es conocido como la pirámide de Elton. Ésta se puede expresar también en términos de biomasa: el peso de 188
Ibid. pp. 400-401.
todos los predadores debe ser siempre mucho más bajo que el de todos los animales que les sirven de alimento, y el peso total de éstos mucho más bajo que el de la producción total de las plantas. El principio de la pirámide eltoniana ha sido redefinida por Hutchinson en términos de productividad de la siguiente manera: la tasa de producción nunca puede ser menor y deberá ser casi con certeza mayor que la tasa de consumo primario, la que a su vez no puede ser menor y casi con certeza será mayor que la tasa de consumo secundario, la cual a su vez… 189
Principios de la dinámica energética de todos los ecosistemas Basándose en los estudios experimentales sobre las dinámicas de los ciclos alimenticios realizados por Brujewiczs, Juday y Lindeman en el Mar Caspio, el Lago Mendota de Wisconsin y el Cedar Bog Lake de Minnesota respectivamente, Lindeman enuncia una serie de generalizaciones que podrían constituirse en principios orientadores en la comprensión de la dinámica energética de todos los ecosistemas:
1) Los organismos dentro de un ecosistema pueden ser agrupados dentro de una serie de mas o menos discretos niveles tróficos como productores, consumidores primarios, consumidores secundarios, etc., cada uno sucesivamente dependiendo del precedente nivel como fuente de energía, con los productores directamente dependiendo de la tasa de incidencia de la radiación solar como fuente de energía. 2) La progresiva relación energética de los niveles alimenticios de la “Pirámide eltoniana” puede ser tipificada en términos de un sucesivo decrecimiento de productividad a medida que se asciende en el nivel de la pirámide. 3) El porcentaje perdido de energía debido a la respiración es progresivamente mayor para los más altos niveles del ciclo alimenticio. En relación al crecimiento la pérdida de energía por la respiración es de alrededor del 33 por ciento en los productores, del 62 por ciento en los consumidores primarios y más del 110 por ciento en los consumidores secundarios. 189
Ibid., p. 408.
4) Los consumidores de los más altos niveles del ciclo alimenticio parecen ser progresivamente más eficientes en el uso de su provisión alimenticia. Esta generalización se concilia con la precedente recordando que el incremento en la actividad de los predadores incrementa considerablemente las chances de conseguir una presa adecuada. 5) La productividad y la eficiencia se incrementan en las fases tempranas del desarrollo sucesional 190. George Hutchinson
Los ecosistemas como sistemas causales circulares George Evelyn Hutchinson propone considerar primariamente a los ecosistemas como sistemas causales circulares. Un ecosistema puede verse como un sistema de acción y reacción continuas entre un grupo de organismos y su medio ambiente, entre los que se establece trayectorias causales circulares: cambios ambientales actúan y causan modificaciones en los organismos, los que una vez modificados a su vez reaccionan e influyen en las condiciones del ambiente, el que de nuevo modificado volverá a influir en el grupo de organismos. Una característica muy frecuente de los sistemas circulares es que tienden a ser autocorrectivos dentro de ciertos límites pues, cuando algunas variables del sistema transgreden los valores límites se producen violentas oscilaciones y el sistema colapsa.
Cuando esto ocurre en la naturaleza puede esperarse que termine en un desastre para algunos de los elementos del sistema. El sistema original es entonces destruido para ser reemplazado por otro en el cual el elemento perdido ya no participa. Es por esto usual encontrar en los sistemas causales circulares naturales varios mecanismos que actúan
190
Ibid., p. 415.
para suavizar las oscilaciones, de manera que mecanismos de autocorrección puedan ser introducidos en varios puntos del trayecto circular 191.
Los sistemas ecológicos pueden ser descriptos en una amplia gama que va desde los que en su autorregulación dependen, por lo menos en parte, de aspectos puramente físicos de la estructura de la Tierra, a los que dependen de elaboradas conductas de organismos y grupos de organismos. Esta variada gama puede ordenarse metodológicamente en dos enfoques generales de los procesos circulares: el biogeoquímico, que considera principalmente la transferencia de alguna substancia química a través del circuito circular, y el biodemográfico, en el que se describe el sistema en términos de la variación en el número o tamaño del conjunto de unidades biológicas o poblaciones. El primero es apropiado para casos más simples y en los que no se consideran mecanismos teleológicos, y el segundo para casos más complejos y en los que están implicados mecanismos teleológicos.
El enfoque biogeoquímico El enfoque biogeoquímico trata con los elementos químicos esenciales para la vida que circulan a través de los ecosistemas conformando los grandes ciclos biogeoquímicos de la biosfera. Los principales de estos ciclos son los del carbono 192, del nitrógeno y el fósforo. El ciclo del carbono
191
Hutchinson, George Evelyn, “Circular Causal System in Ecology”, Annals of the New York Academic of Sciences, vol. 50, 1948, p. 221, (trad. propia). 192 “En la fotosíntesis las plantas verdes toman dióxido de carbono de la atmósfera y la hidrósfera y, usando parte de la energía del espectro solar sintetizan componentes orgánicos de carbono a partir del dióxido de carbono. Parte del dióxido de carbono retorna directamente a través de la respiración de las plantas. La mayoría del carbono orgánico remanente, producido fotosintéticamente, retorna indirectamente a través de la respiración de los animales que comen plantas o por la descomposición bacterial de los tejidos muertos de animales y plantas”. (Hutchinson, ibid, p. 223)
Una cuestión central en el ciclo del carbono es cómo explicar la casi invariabilidad del contenido total de carbono en la atmósfera a pesar de la tendencia del ciclo a oscilar, con la consecuente oscilación del contenido de CO 2 en la atmósfera. La tendencia a oscilar se debe justamente a que el ciclo conforma un sistema causal circular: la tasa de crecimiento de los organismos consumidores y descomponedores depende de la tasa de producción fotosintética que a su vez depende de la tasa de retorno del CO 2 a la atmósfera a través de los organismos consumidores y descomponedores 193; mientras que la invariabilidad se debe a la acción de mecanismos reguladores entre los que destaca la capacidad de absorción del CO 2 por los océanos 194. Sin embargo “durante el siglo XX parece que ha habido un leve aumento del dióxido de carbono en el aire, por lo menos en el hemisferio norte” 195. Aunque algunos autores como Callendar atribuyen este aumento a la quema de combustibles en la actividad industrial moderna que bombea CO 2 a la atmósfera a una velocidad que no puede ser compensada por la absorción oceánica del CO2 mucho más lenta 196,
parece mucho más probable que el incremento… tanto en Europa como en el este de Norte América es debido a cambios en los mecanismos biológicos del ciclo antes que al crecimiento en la producción industrial. Es muy probable que el efecto más claro de la expansión de las culturas tecnológicas del Atlántico Norte ha sido el de disminuir la eficiencia fotosintética de las superficies continentales de la Tierra. [Aunque un cultivo de maíz] puede tener una eficiencia fotosintética mayor que el de un bosque templado, es improbable que, en general, las tierras desmontadas de las granjas sean biológicamente tan productivas como un bosque virgen… La hipótesis de que la 193
Ver en Kostitzin, V. A. Evolution de l'atmosphère: circulation organique, époques glaciaires. París: Hermann, 1935. 194 Ver en Schloesing, Th., “Sur la constance de la proportion d'acide carbonique dans l'air”. Comptes Rendus De L’Academi des Sciences. Paris , vol. 90: 1410-1413, junio 1880. 195 Hutchinson, “Circular causal… op. cit., p. 223. 196 Ver en Callendar, G. S. “Variations of the Amount of Carbon Dioxide in Different Air Currents”. Quart. J. R. Meteor. Soc. 66: 395-400, 1940.
deforestación, quizás unida a la erosión del suelo y la pérdida de nutrientes en el mar, ha cambiado la composición de la atmósfera sobre el continente durante esta centuria, por lo menos demanda una seria consideración 197.
El enfoque biodemográfico En el enfoque biogeodemográfico también encontramos la lógica autorreguladora de los sistemas causales circulares. Si bien las condiciones limitantes del crecimiento de una población operan al principio débilmente, su efecto se incrementa continuamente y a partir de ciertos valores denominados de saturación, resultantes de la relación entre el aumento de la población y el decrecimiento del espacio ocupable, aumenta la efectividad de los mecanismos de regulación negativa del proceso ocasionando el decrecimiento de la población, lo que a su vez permite la recuperación de los factores, como una mayor cantidad de alimento disponible, que de nuevo favorecen el crecimiento. Es por esto que el crecimiento irrestricto de una población o expansión malthusiana se demuestra factible en poblaciones artificiales pero no así en la naturaleza, en la que hay límites que impiden el crecimiento exponencial y donde no los hubiere es muy probable la extinción de la población a corto plazo por acabamiento de sus recursos. La vida de las poblaciones se ve entonces sujeta a una serie de oscilaciones entre crecimiento y decrecimiento. Sin embargo la tendencia del proceso en general es de suavizar la amplitud de las oscilaciones y alcanzar un estado estable, que es el estado en el que una población puede permanecer por mucho tiempo facilitando por lo tanto los cambios evolutivos. La reproducción de los miembros de una población se incrementa hasta un máximo definido por el potencial trófico (la cantidad de energía-alimento-espacio disponible). Esta tendencia está relacionada con el incremento de eficiencia en la sucesión de los organismos que explotan un determinado potencial trófico como lo ha remarcado Lindeman. Entonces la relación 197
Hutchinson, “Circular causal…, op. cit., p. 227-228.
tasa de crecimiento (r) y saturación (K) puede ser vista como un mecanismo de autorregulación que biológicamente puede tomar gran cantidad de formas 198.
El “misterio” de la coexistencia El principio de competencia y las oscilaciones depredador-presa como principios formales Una de las principales formas de autorregulación de las poblaciones en las interacciones interespecíficas es la competencia 199. En el sentido formal definido por Lotka-Volterra-Gause la competencia es una relación que implica la eliminación de una especie por efecto de la acción de otra especie, en tanto ambas compiten por el mismo recurso energético mantenido en un nivel constante. La especie A elimina a la especie B. Pero así como en el caso del crecimiento malthusiano, en la naturaleza la competencia no siempre lleva a la eliminación total de una especie por la actividad de otra, sino más bien encontramos a especies potencialmente competidoras coexistiendo indefinidamente en una concentración equilibrada. Esto es posible en tanto haya algún espacio en el que el coeficiente de competencia a favor de la especie A, se invierta, se vuelva negativo, de modo que en dicho espacio la especie B elimine a la especie A. “Si hay una diversificación en el ecosistema tal que unas partes favorecen a una especie, otras partes a otra, entonces las dos especies pueden coexistir” 200 Cualquier cambio en las condiciones del ambiente ya sea estacional, geográfico o debido a las adaptaciones genéticas y conductuales derivadas de la misma interacción entre los organismos, puede convertir un espacio favorable en desfavorable para una determinada especie. Esto significa que “en general donde sea que en la naturaleza dos especies coexistan en una región y se
198
Ibid., p. 236-238. Ver más arriba el principio Lotka-Volterra-Gause. 200 Hutchinson, G. E., “Concluding Remarks”. Cold Spring Harb Symp Quant Biol . Yale University, New Haven, 22: pp. 417, 1957. 199
alimenten del mismo alimento, serán encontradas teniendo diferentes rangos de requerimientos medioambientales” 201, de modo que ecológicamente habitan espacios separados sólo parcialmente superpuestos, la competencia entre ellas no es total y la coexistencia puede mantenerse indefinidamente. De la competencia, curiosamente, no resulta la eliminación de especies sino la creación de la diversidad biológica o la forma en que la naturaleza regula el crecimiento acaparador de espacio de una sola especie. El otro mecanismo circular causal también propuesto teóricamente por Lotka y Volterra es el de las relaciones depredador-presa y parásito-huesped y lo mismo que en el caso anterior para que se den las variaciones cíclicas postuladas, deben presentarse una serie de condiciones que sólo pueden ser logradas artificialmente. “En la naturaleza los únicos casos en los que parecen darse las típicas oscilaciones Lotka-Volterra ocurren en los medios bastante densos como la harina o el suelo que impiden el libre movimiento” 202.
La explicación hutchinsoniana de la coexistencia: el nicho ecológico El problema de la coexistencia de especies que habitan una misma región geográfica o de por qué no se da la competencia con la necesaria eliminación de la “especie perdedora”, lo resuelve Hutchinson con la idea del nicho ecológico: las especies viven juntas en un mismo medio pero no comparten un mismo espacio vital. Este espacio en el que una especie puede desarrollar su vida, que sólo parcialmente coincide con el de otra especie, es el nicho ecológico. El concepto de nicho ecológico tiene dos facetas. La primera está relacionada con la interpretación de Joseph Grinnell del nicho como los requerimientos de hábitat de una determinada especie que condicionan su distribución espacial. Explica por ejemplo la restringida distribución de un tipo de ave de baja California en “el íntimo ajuste en varios 201 202
Ibid., p. 239. Ibid., p. 240.
aspectos
fisiológicos
y
sicológicos
a
un
estrecho
rango
de
condiciones
medioambientales”203 . La otra faceta está expresada en la visión de Charles Elton del nicho como el lugar que ocupa una especie en una comunidad biótica debido a su función o rol ecológico que desempeña en relación a los alimentos y sus enemigos. El nicho se define entonces basándose en el tamaño y los hábitos alimenticios del animal 204. Hutchinson articula las dos facetas del nicho relacionándolo con los temas de la competencia interespecífica y la diversidad biológica y propone un concepto formalizado de nicho mediante el cual éste puede ser analizado, medido y comparado 205. El nicho es un hypervolumen en un espacio ecológico multidimensional en el que cada dimensión representa una variable medioambiental potencial o actual importante para la persistencia de las especies. Las variables tanto bióticas como abióticas pueden ser representadas por cantidades físicas simples como temperatura, intensidad de luz, humedad como por cantidades más sofisticadas como la textura del suelo, aspereza del terreno, complejidad de la vegetación o varias medidas de las características de los recursos206.
Aunque esto podría verse como una simple formalización del concepto grinnelliano de nicho, la concepción de Hutchinson incorpora un aspecto dinámico, en tanto la presencia de una especie constriñe la presencia de otra a través de la competencia interespecífica, modificando la posición de los nichos dentro del espacio multidimensional. El nicho, entonces, no es sólo algo dado por las condiciones ambientales a las que una especie debe adaptarse, sino también algo hecho por la conducta de las mismas en relación con sus competidores y el aprovechamiento de los 203
Grinnell, Joseph, “The Niche Relationship of the California Thrasher”, Auk, vol 34, octubre 1917, p. 427. 204 Ver cita Animal Ecology 205 Ver en Hutchinson, G. E., “Concluding Remarks… op. cit. pp. 416-417. 206 Polechotva, Jitka; Storch, David, “Ecological niche” in Encyclopedia of Ecology, vol 2, p. 1089, eds. Sven Erik Jørgensen and Brian D. Fath. Oxford: Elsevier, 2008.
recursos. La competencia, o mejor, la no realización de la competencia produce la partición del espacio biogeográfico o biotopo en una serie de nichos en los que la competencia no se realiza, porque en cada nicho hay una sola especie dominante que utiliza sin competencia los recursos, favorecida por unas determinadas variables y su propia conducta ajustada a ellas . Esta segregación en nichos, como vimos más arriba, es lo que explica la coexistencia de varias especies contiguas y que la exclusión competitiva no tenga lugar.
Nicho y diversidad Por otro lado como el ajuste del nicho implica que una especie potencie aquellas características somáticas y conductuales que la hagan dominadora de su espacio, es necesario según Hutchinson que entre las especies que comparten un mismo hábitat haya una serie de diferencias, principalmente expresadas en el tamaño, en el nivel de tolerancia a alguna variable medioambiental y/o en la capacidad de explotación de un recurso o especialización. Es decir para que haya coexistencia y no competencia, las especies deben tener una cierta “cantidad de diferencia” o dicho de otro modo debe haber una limitación a la similitud entre las especies 207. Entonces de la articulación dinámica entre nicho, (no) competencia y cambios adaptativos se genera el fenómeno de la diversidad biológica.
Diversidad y complejización del espacio Una vez distinguido el espacio del nicho de su identificación con el espacio físico, este último puede ser dividido en tantos espacios como características especiales sean posibles, de modo que la posibilidad de acoger una mayor cantidad de nichos esta dada por la complejización del espacio, lo que a su vez depende de la cantidad de diferencias 207
Ver en MacArthur, Robert; Levins, Richard. “The Limiting Similarity, Convergence and Divergence of Coexisting Species”, The American Naturalist , vol 101, Nº 921, septiembre-octubre 1967, pp. 377-385.
existentes. Es decir, a mayor diferenciación mayor complejidad y a mayor complejidad mayores posibilidades de diferenciación. La otra cara de este proceso es que la mayor complejidad/diferenciación de un espacio implicaría una menor velocidad en el crecimiento. La complejización de un espacio sólo es posible si las tasas de crecimiento de las diferentes especies tienden progresivamente a un estado de “compromiso” o de equilibrio entre las diversas tasas de crecimiento de las especies que “comparten” un mismo biotopo.
La razón evolutiva de la diversidad animal Hutchinson se pregunta explícitamente cual es la razón de la diversidad animal. Esta se explica en primer término por la diversidad de las plantas. “La mayor fuente de la diversidad terrestre, [mucho mayor que la marina ] fue introducida por la evolución de casi 200.000 especies de plantas con flores y los tres cuartos de millón de insectos supuestamente conocidos hoy son en parte un producto de esta diversidad” 208. Las plantas y principalmente los árboles proveen a una comunidad biótica además del potencial trófico básico unas estructuras de soporte y transporte de materiales y energía que convierten las cadenas alimenticias ( food chains) independientes en redes alimenticias ( food webs), de tal forma que “un individuo a cualquier nivel puede usar algo pero nunca todo el alimento proveído por las especies del nivel inferior” 209. El orden en red permite que un depredador no dependa exclusivamente de una sola presa sino que se alimente de dos o más especies del nivel inferior entre las cuales hay diferencias en cuanto a abundancia estacional, facilidad de captura, etc., de modo que cuando una de las especies de presa escasea anormalmente el depredador no se extingue ni extermina a su presa usual sino que se alimenta de las presas alternativas. La diversidad entonces también tiene 208
Hutchinson, G. E., “Homage to Santa Rosalía or Why Are There So Many Kinds of Animals?”, The American Naturalist, vol. 93, nº 870, mayo-junio 1959, p. 147. 209 Ibid., p. 148.
relación con la estabilidad como lo ha demostrado Robert MacArthur quien aplicando instrumentalmente la teoría de la información ha proveído una prueba de que la “estabilidad de una comunidad se incrementa en la medida en que se incrementa el número de conexiones de su red alimenticia” 210. Sobre esta base MacArthur concluye que en la evolución de una comunidad natural tienen parte dos procesos antagónicos: especies más eficientes reemplazan a las menos eficientes, pero comunidades más estables desplazan a comunidades menos estables. Desde este punto de vista la pregunta por la razón de la diversidad, podría contestarse, al menos en parte, diciendo que “hay una gran diversidad de organismos porque las comunidades de muchos organismos diversificados están más capacitadas para persistir que las comunidades de pocos organismos diversificados”211, las primeras ofrecen una organización trófica compleja más estable que las segundas. El problema de la diversidad del plancton o el misterio de la coexistencia de nuevo Parece haber una excepción muy notable respecto al requerimiento de un ambiente complejo para acoger una diversidad de especies y es el caso de la diversidad del plancton.
Cualquiera que alguna vez haya observado al microscopio una muestra de plancton, puede haberse encontrado, en una sola gota de agua, al menos unas 20 especies distintas… y al revisar una muestra completa el conteo rebasa con frecuencia el número de 150 especies distintas, tanto si la muestra fue recolectada en aguas costeras o en un lago… La cuestión no tendría mayor importancia si ignoráramos el hecho de que en cualquier pequeño volumen de agua, entre 30 y 60 especies en promedio, se encuentran
210
MacArthur, Robert “Fluctuations of Animal Populations and a Measure of Community Stability”, Ecology, vol 36, Nº 3, Julio 1955, 533-536. 211 Hutchinson, G. E., “ Homage to… op. cit. p. 148.
compartiendo una misma reserva de alimento en un ambiente que al menos aparentemente, es sumamente homogéneo 212.
“¿Cómo es posible para un número de especies coexistir en un medioambiente relativamente isotrópico o no estructurado todos compitiendo por los mismos recursos?”213. En esas condiciones ambientales se supone que el principio de la exclusión competitiva debería limitar severamente la diversidad de especies hasta llegar a una situación de equilibrio final en la que el conjunto de seres vivos se reduciría a una sola especie, sin embargo no ocurre así. A este hecho, que parece ir en contra de la idea de que los espacios más diferenciados son condición y explicación de la diversidad, y por lo tanto de la coexistencia, Hutchinson denominó “La paradoja del Plancton”. Para resolver la “paradoja” Hutchinson hace una reflexión sobre el principio de exclusión. El principio de exclusión supone que la relación de competencia se de en un sistema en equilibrio y el procedimiento matemático que demuestra la verdad del principio implica la abstracción del tiempo.
[Pero] si el tiempo en el que ocurre un cambio en el ambiente (estabilidad de la columna de agua) es del mismo orden que el tiempo necesario para que ocurra un desplazamiento competitivo, entonces nunca podrá alcanzarse el equilibrio que conduzca a la eliminación de una o más especies por otra que resulte en un competidor superior. Es decir, antes de que ocurra algún desplazamiento competitivo, el ambiente cambia para favorecer a otra especie que en un tiempo anterior estaba en desventaja y luego vuelve a cambiar para favorecer a otra y así sucesivamente. De manera que ninguna especie es por suficiente tiempo competidor superior para eliminar a otra y por ello observamos su coexistencia214. 212
Lara-Villa, Miguel, “¿Por qué las especies coexisten? El caso del plancton” Hidrobiológica, vol 3/4, junio 1992, México, p. 43. 213 Hutchinson, George Evelyn. “The Paradox of the Plankton”, The American Naturalist , vol. 95, Nº 882, mayo-junio 1961, p. 137. 214 Lara-Villa, Miguel, “¿Por qué las especies… op. cit., p. 45.
Entonces la diversidad del plancton podría ser explicada primariamente por el permanente fracaso de alcanzar el equilibrio debido a que los cambios ambientales se dan continuamente impidiendo que la tasa de crecimiento de una especie coincida en el tiempo con la de otra y entrando en competencia con ella. Es decir un ambiente homogéneo pero muy cambiante genera una diferencialidad temporal que hace posible la no competencia y por lo tanto la diversidad y la coexistencia en un mismo espacio 215. Agregar párrafo sobre principio de coexistencia de Ghilaro v
La vida o la imposibilidad de alcanzar el equilibrio
Por otro lado la imposibilidad de alcanzar el equilibrio no sólo explicaría la paradoja del plancton sino que es una clave para interpretar la clase de orden o estructura que constituyen los seres vivos y que permitiría conocerlos. “El completo desorden es inimaginable y lo conocido consiste en una colección de relaciones conocidas entre entidades temporalmente desconocidas… si vamos a decir algo, alguna estructura debe estar implicada aunque no podamos predecir la cantidad de ella” 216. Toda estructura implica orden, pero el orden que encontramos en el mundo físico inorgánico, como en los cristales, no significa lo mismo que el que encontramos en los organismos vivos al que podría llamársele ensamblaje (arrangement ). El primero es un fenómeno de equilibrio y 215
Para Brian Goodwin cultura y naturaleza se enraízan en visiones similares del mundo moldeadas a un nivel más profundo por mitos culturales, de los cuales surgen metáforas que dan sentido y conforman actitudes científicas. La interpretación de la naturaleza del proceso evolutivo como gobernado predominantemente por la competencia, la supervivencia y el egoísmo son metáforas que tienen sentido para nosotros a la luz de la experiencia de nuestra propia cultura y sus valores. La idea de la competencia parece tener más fundamento mítico que científico pues en la biología hay tanta cooperación como competencia. ¿Por qué no aducir que la cooperación es la gran fuente de innovación evolutiva, como en la aparición de la célula eucariota? (Ver en Margullis, Lynn; Sagan, Dorion. Microcosmos. Barcelona: Tusquets, 1995). El inmensamente complejo entramado de relaciones entre los organismos incluye todos los esquemas de interacción imaginables y no hay ninguna necesidad de poner el énfasis en las interacciones competitivas, singularizándolas como la fuerza impulsora de la evolución. (Brian Goodwin, Las manchas del Leopardo. La evolución de la complejidad . Barcelona: Tusquets, 1998, pp. 219-220). 216 Hutchinson, George Evelyn, “The Concept of Pattern in Ecology”, Proceedings of the Academy of Natural Sciencies of Philadelphia, vol. 105, 1953, p. 2, (trad. propia).
el segundo de no equilibrio. El ensamblaje visto como proceso es lo que se denomina organización. La organización es la construcción de estructura aprovechando los puntos de transición entre los órdenes del primer tipo, por lo que el arte de la vida consiste fundamentalmente en ir cristalizándose o ir disolviéndose al mismo tiempo y en el mismo lugar. La materia viva es puesta precariamente entre los estados sólidos y líquidos. “La organización nunca es un fenómeno de equilibrio en el sentido físico” 217. Sin embargo este no equilibrio característico de lo vivo no implica una tendencia al desorden. De las interacciones entre los organismos y su medio ambiente resultan unas distribuciones que configuran unas determinadas estructuras o patrones ( patterns) que persisten a través del tiempo. Estos patrones parecen ser de cinco clases: los causados principalmente por factores externos o vectoriales, los derivados de la información genética o reproductivos, los determinados por señales o sociales, los determinados por la interacción entre especies en competición o coactivos y los que dependen de fuerzas aleatorias o estocásticas.
Una comprensión ecológica de la historia evolutiva de la Tierra Hutchinson postula que los conceptos ecológicos interrelacionados de diversidadcomplejidad-estabilidad nos permiten una comprensión de la historia de la evolución en la Tierra:
como la adaptación evolutiva por selección natural es menos fácil en una pequeña población de especies que en una más grande, porque la reserva total de variabilidad genética es inevitablemente menor, entonces es probable que un grupo que contiene muchas especies diversas será más capaz de aprovechar nuevas oportunidades evolutivas más fácilmente que un grupo poco diversificado. No obstante habrá algunos límites a este proceso. Cuando el gran tamaño permita el desarrollo de un cerebro capaz de aprender muchas nuevas conductas, la gran plasticidad adquirida por las especies 217
Ibid. p. 2-3.
individuales compensará la desventaja del pequeño número de especies contiguas característico de los grupos de grandes animales. En la evolución temprana el principal proceso desde el punto de vista de la estructura de la comunidad fue el “llenado” de todo el espacio-nicho potencialmente disponible para los organismos productores y descomponedores y para los animales herbívoros. Más tarde y aun más cuando los animales carnívoros comenzaron a aparecer, la persistencia de comunidades más estables implicaría la partición de nichos ocupados previamente por las especies individuales, haciéndose las comunidades más diversas… el proceso de diversificación sería, de acuerdo con este argumento, algo autocatakinético [218] inclusive sin el incremento de estabilidad que produciría, y con el incremento en estabilidad sería aún más un proceso autoinducido, pero uno con un límite superior. Parte de este límite superior esta puesto por la imposibilidad de que existen especies simpátricas contiguas de gran tamaño, éstas sin embargo son las especies que pueden pasar de conductas primariamente innatas a conductas altamente modificables… Podemos quizás ver en el proceso de evolución un incremento de diversidad en una tasa que aumenta hasta el temprano Paleozoico, tiempo en el que los tipos familiares de estructura de las comunidades fueron establecidos. A esto siguió un largo periodo en la que varias especies grandes y finalmente especies con gran cerebro se vuelven dominantes y luego un periodo en el que el hombre ha estado reduciendo la diversidad por una tendencia rápidamente creciente a causar la extinción de especies supuestamente no deseadas, frecuentemente de una manera indiscriminada. Finalmente podemos tener la esperanza de una reversión limite de este proceso cuando el hombre se de cuenta del valor de la diversidad no menos en un sentido económico que en uno estético y científico 219. 218
Hutchinson adelanta en esta reflexión el concepto de sistema que se autoorganiza (pero esto ya está en Warming!!). Según Rod Swenson “un sistema autocatakinético se define como uno que se mantiene a sí mismo como una entidad, empíricamente fácil de encontrar, constituida por un conjunto de relaciones no lineales (circularmente causales) a través de la disipación o rotura de los potenciales (o recursos) del campo (medioambiente) en el continuo movimiento coordinado de sus componentes. De auto “self”+ cata- “down” + kinetic, “del movimiento de los cuerpos materiales y las fuerzas y energía asociadas con ellos”, de kinein “la causa del movimiento” (Ver en “Autocatakinetics, Evolution and the Law of Máximun Entropy Production: A principled Foundations Towards the Study of Human Ecology”, Advances in Human Ecology, Vol. 6, 1997, pp. 1-47). Los sistemas autocatakinéticos son aquellos que “continuamente se autoorganizan, cuyas identidades globales son mantenidas a través de una actividad dinámica continua y que se mantienen a sí mismos sacando potenciales o recursos de dentro de su propia producción” En Barab, Sasha, et al. “Principles of Self-Organization: Learning as Participation in Autocatakinetic System”, The Journal of the Learning Sciences, vol. 8, 1999, pp. 349-390. 219 Hutchinson, G. E., “Homage to… op. cit. p. 151-152.
El concepto de saturación aplicado al desarrollo cultural Hutchinson considera que el concepto de saturación también puede ser aplicado al desarrollo cultural humano en su aspecto material.
Es claro que una población dada puede ser saturada con ciertas comodidades y si, como es usual en el caso de bienes duraderos, la potencial “tasa de natalidad” excede a la “tasa de mortalidad”, la efectiva “tasa de natalidad” tiende a cero cuando K se alcanza y entonces se tiene como resultado el desempleo. Como la regulación de la tasa de natalidad conduce a una inmediata privación, en comunidades capitalistas cerca de la saturación ha parecido preferible introducir una artificial “tasa de mortalidad” para asegurar que las comodidades no duren tanto como puedan, en orden a mantener una apreciable tasa de producción. Este proceso asegura una privación a largo plazo debido a la excesiva tasa de agotamiento de los recursos naturales 220.
Sin embargo atendiendo al desarrollo de la cultura no material como el conocimiento humano parece que nos encontramos con una clase de crecimiento diferente en el que la saturación nunca es alcanzada porque el fin se va desplazando, dando lugar siempre a “nuevos comienzos” 221. Y lo notable es que la “tasa de natalidad” se incrementa con el tiempo, aunque esto es lo que uno esperaría en este desarrollo en el que “la tasa de nacimiento depende no sólo del número de una población sino también en parte del número de posibles relaciones entre sus elementos componentes. Este tipo de crecimiento es un fenómeno totalmente nuevo en la historia de la Tierra” 222 y es para Hutchinson una razón para la esperanza ante la desesperada situación en la que la humanidad puede ponerse a sí misma. 220
Ibid., p. 243. Vernadsky ha introducido el término corpus scientiarum para el cuerpo siempre en expansión del conocimiento organizado que parece no estar limitado por un valor de saturación. 222 Esta idea se la debe Hutchinson a una conversación personal con Gregory Bateson. 221
