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Lourdes Esteva Peralta Manuel Falconi Maga˜ na na
´tica Biolog´ıa Matematica a Un enfoque desde ´ micos los sistemas dinamicos a
Facultad de Ciencias, UNAM
2012
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Contenido Pr´ ol o g o
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Pr´ ologo (segunda edici´ ologo on)
xi
Introducci´ on 1 Sistemas din´ amicos 1.1 Intr Introdu oducc cci´ i´ on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.1 ¿Qu´ ¿Qu´e es un sistema sistema din´ din´ amico? . . . . . . . . . 1.1.2 1.1.2 Model Modelos os ma mate tem´ m´ atic a ticos os de ejem ejempl plos os espec espec´´ıfico ıficoss 1.1.3 1.1.3 Epid Epidem emias ias y aut´ aut´ omatas celulares . . . . . . . 1.1.4 1.1.4 Clasi Clasific ficac aci´ i´ on . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2 Teor´ıa cualitativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.3 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
xiii . . . . . . .
2 Morfolog´ Morfolog´ıa, funci´ on y din´ amica de los organismos 2.1 Intr Introdu oducc cci´ i´ on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2 La comp compar arac aci´ i´ on en la biolog´ıa . . . . . . . . . . . . . . 2.3 Una vista vista a la biol biolog og´´ıa comp compara arada da de los mam mam´´ıferos ıferos . 2.4 El organi organismo smo como como un un reacto reactorr de cat´ cat´ alisis alisis hetero heterog´ g´ enea enea 2.5 2.5 La estr estruc uctu turra frac fracta tall del orga organi nism smo o . . . . . . . . . . . 2.6 2.6 Lo Loss org organ anis ismo moss como como sist sistem emas as adap adapta tati tiv vos . . . . . . .
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1 1 3 5 14 16 16 17
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19 19 23 25 27 32 36
3 Las leyes de Mendel y la ley del equilibrio g´ enico enico de Hardy-Weinb erg 41 3.1 Intr Introdu oducc cci´ i´ on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 3.1. 3.1.11 El prob proble lema ma de la varia ariab bilid ilidad ad I . . . . . . . . . . . . . 43
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3.2
Mendel . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.1 Los motivos de Mendel . . . . . 3.2.2 Los experimentos . . . . . . . . 3.2.3 Las leyes . . . . . . . . . . . . 3.3 Hardy-Weinberg . . . . . . . . . . . . 3.3.1 3.3.1 La disp disput utaa ent entre re biom biomet etri rist stas as y 3.3.2 3.2 La ley ley de la ine inercia g´enica . . . 3.3.3 La adaptabilidad . . . . . . . . 3.4 Tres citas, citas, una concepc concepci´ i´ on . . . . . . .
Contenido
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . men mende delia liano noss . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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4 Ecuaciones Ecuaciones diferenciales diferenciales y sus aplicaciones aplicaciones a la din´ amica amica de p oblaciones 4.1 Intr Introdu oducc cci´ i´ on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2 Modelos discretos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2.1 4.2.1 La ecua ecuaci ci´ on o´n de Fibon Fibonac acci ci y gen gener erali aliza zaci cion ones es . . . . . 4.2.2 4.2.2 La ecua ecuaci ci´ on o´n en difer iferen enci cias as no lin lineeal . . . . . . . . . . 4.2. 4.2.33 Sist Sistem emas as de ecua ecuaci cion ones es en dife difere renc ncia iass . . . . . . . . . 4.3 Ecuaciones diferenciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.3.1 Estabilidad Estabilidad en modelos generales generales de poblaciones poblaciones aisladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.4 Ep´ılogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Ecuaciones diferenciales y epidemiolog´ıa 5.1 Intr Introdu oducc cci´ i´ on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.2 Mode odelo de Ross-MacDonald . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3 Modelo SEIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.4 Sistemas Sistemas de ecuacio ecuaciones nes diferen diferenciales ciales cooperativos cooperativos y competitivos. Resumen de resultados . . . . . . . . . . . 5.5 Analis a´ lisis is del del mod model eloo de de Ros Rosss-Ma MacD cDon onal ald d . . . . . . . . . 5.6 Ana´lisis del mode odelo SEIR . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.7 Consideraciones finales . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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44 47 49 52 55 56 59 60 64
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67 67 68 74 76 81 87
. 91 . 95
97 . . . 97 . . . 99 . . . 10 101 . . . 103 . . . 110 110 . . . 11 114 . . . 11 119
6 Emergen Emergencia cia y form formaci aci´ on o ´n de patrones patron es en biolog´ıa: ıa: un enfoque matem´ atico 123 6.1 Intr Introdu oducc cci´ i´ on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124 6.2 Proceso Procesoss de difusi difusi´ o´n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 127 6.2.1 2.1 Caminat inataas aleatori orias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 128
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v
Contenido
6.3 6.4 6.5 6.6
6.7
6.8
6.9
6.2.2 6.2.2 Leyes Leyes de conser conserv vaci´ on . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 Ecuaci Ecuacione oness de reacci reacci´ on-difusi´ o´n-difusi´ on . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 132 Ince Incend ndios ios fore forest stale aless y el me meca cani nism smoo de de Tur Turin ingg . . . . . . . . . 133 Inestabilidad de Turing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 134 Otro Otro me meca cani nism smoo mor morfo foge gen n´etic e tico: o: la qui quimi miot otax axis is . . . . . . . . 141 6.6.1 6.6.1 Los hechos hechos sobre sobre agrega agregaci´ ci´ on . . . . . . . . . . . . . . . 14 142 6.6.2 6.6.2 El cic ciclo lo de de vida vida de de la amib amibaa Dictyostelium discoideum 143 6.6.3 6.6.3 El meca mecanis nismo mo para para la agre agregac gaci´ i´ on . . . . . . . . . . . . 145 6.6.4 6.4 Los patrones espaciales les . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 146 6.6.5 6.6.5 El model modeloo q qui uimi miot ot´ a´ctico . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 147 6.6.6 Algunos Algunos patrones patrones generados generados por mecanismos mecanismos quimiot´ acticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 Patro Patrones nes en en otros otros siste sistemas mas biol´ biol´ ogicos . . . . . . . . . . . . . . 151 6.7.1 6.7.1 Regene Regenerac raci´ i´ on en tejidos . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 151 6.7.2 Mariposas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 6.7.3 Filotaxia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 6.7.4 6.7.4 Patro Patrones nes de veget vegetaci aci´ o´n . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 153 ¿Y qu´ qu´e m´ as? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 154 6.8. 6.8.11 Otro Otross mod model elos os mo morf rfog ogen en´´etic e ticos os . . . . . . . . . . . . . . 155 155 6.8.2 Cr´ Cr´ıticas a la teor´ teor´ıa de Turing Turing y estudios recient recientes es . . . 156 Conclu Conclusio siones nes y disc discusi usi´ o´n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
7 Una intr introdu oducc cci´ i´ on a los modelos de compet petencia. 7.1 Intr Introdu oducc cci´ i´ on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.2 La competencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.2.1 7.2.1 Alg Alguno unoss modelos modelos matem´ matem´ aticos de competencia int intraespec pec´ıfica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.2. 7.2.22 Mo Mode delo loss con con vario arioss recu ecursos rsos . . . . . . . . . . . 7.3 7.3 Coex Coexis iste tenc ncia ia de espe especi cies es en comp compet eten enci ciaa . . . . . . . . 7.3.1 7.3.1 Un mode modelo lo de de nich nichoo ecol ecol´ o´gico . . . . . . . . . . 7.3. 7.3.22 Coexi Coexist sten enci ciaa y seme semeja janz nzaa de de nic nicho hoss . . . . . . . 7.4 Ap´endice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.4. 7.4.11 An´ alisis alisis de de los modelos modelos de Schoener Schoener y log log´´ıstico 7.4.2 Calculo a´lculo de α . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
165 . . . . 165 . . . . 16 167 . . . . . . . .
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. 16 169 . 174 174 . 17 1777 . 17 177 . 179 179 . 183 . 183 . 18 185
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Contenido
8 Modelaci´ on matem´ atica de comportamientos temporales de sistemas biol´ ogicos 8.1 Modelos matem´ a ticos para esc´epticos . . . . . . . . . . . . . 8.2 Los ritmos circadianos y su modelaci´ on . . . . . . . . . . . 8.2.1 Las observaciones experimentales . . . . . . . . . . . 8.2.2 La sincronizaci´ on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.2.3 La modelaci´ on matem´ atica . . . . . . . . . . . . . . 8.3 Comentarios finales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Modelaci´ on en din´ amica de poblaciones 9.1 Introducci´ on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.2 Modelos metapoblacionales . . . . . . . . . . . . 9.2.1 An´ a lisis del modelo para una especie . . 9.3 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 An´ alisis num´ erico 10.1 Introducci´ on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.2 Fuentes de error y aritm´ etica de computadora 10.3 Ecuaciones no lineales . . . . . . . . . . . . . 10.4 M´ aximos y m´ınimos . . . . . . . . . . . . . . 10.5 M´ınimos cuadrados . . . . . . . . . . . . . . . 10.6 Ecuaciones diferenciales . . . . . . . . . . . . 10.7 La ecuaci´ on de Laplace y el ´a lgebra lineal . . 10.8 Conclusi´ on . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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189 . 189 . 192 . 192 . 196 . 202 . 211
215 . . 215 . . 217 . . 219 . . 221 . . . . . . . .
223 . 223 . 224 . 225 . 228 . 228 . 229 . 236 . 239
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Pr´ ologo La matem´ atica ha jugado, hist´ oricamente, un importante papel en el desarrollo de las ciencias: los ejemplos mejor conocidos provienen de la f´ısica cl´asica, la astronom´ıa y la qu´ımica. En estos campos de conocimiento –merced a que se han combinado una buena comprensi´on b´ asica de los sistemas y el formalismo de un entramado matem´atico preciso– ha sido posible hacer predicciones ciertas, corroboradas casi siempre mediante el experimento. De hecho, con frecuencia los avances te´ oricos han precedido por a˜nos a la demostraci´ on experimental, y el mejor ejemplo de este fen´ omeno es el de la teor´ıa de la relatividad. Hoy es posible sostener que la disciplina cient´ıfica de crecimiento m´ as r´apido es la biolog´ıa. La variedad m´ ultiple de nuevos enfoques y t´ecnicas desarrollados en los u ´ ltimos a˜ nos la han revolucionado hasta hacerla irreconocible. Esta mejora radical de nuestra comprensi´ o n de los procesos biol´o gicos ha ocurrido a todos los niveles y en todos los ´ambitos y subdisciplinas de la ciencia de la vida: de la biolog´ıa celular a la inmunolog´ıa, la fisiolog´ıa, la gen´etica, la biolog´ıa del desarrollo y la bioqu´ımica. Ha habido una verdadera explosi´ on de nuevas ´areas de investigaci´ on; inevitablemente, esto ha generado grandes cantidades de nuevos tipos de datos, y muchas veces el tratamiento matem´ atico y computacional de los mismos ha llevado a desarrollar nuevos m´etodos anal´ıticos. Es m´ as, para descifrar los mecanismos subyacentes que pudieren explicar aquellas observaciones ha sido necesario un cuidadoso trabajo de modelaci´ on matem´ atica. En un amplio rango de ramas de aplicaci´on del conocimiento es posible hallar ejemplos excelentes del uso pr´actico de la biolog´ıa matem´ atica. En algunas a´reas, la modelaci´ on matem´ a tica ha sido crucial en la toma de decisiones y conviene insistir en la necesidad de que exista, entre los te´oricos y los que hacen la pol´ıtica, una colaboraci´ on m´ as cercana.
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Como se establece en la cita cl´asica: “la teor´ıa sin pr´ actica es fantas´ıa y la pr´actica sin teor´ıa es caos”. Mostrar´ e enseguida lo acertado de esta afirmaci´ on mediante dos ejemplos claros, la forma c´omo act´ ua la gente que decide con los modeladores matem´ aticos. Despu´ es de haberse establecido, a mediados de los ochenta, la moratoria internacional sobre la captura comercial de la ballena, la Comisi´ on Interna1 cional para esta actividad (CIB) se plante´ o el prop´ osito de desarrollar un m´etodo de estimaci´ o n del n´ umero de ballenas que podr´ıan ser capturadas sin amenazar la sobrevivencia de las diversas poblaciones de cet´aceos. Para lograrlo, se conjunt´ o un equipo de ec´ ologos te´ oricos del m´ as alto nivel, el cual, despu´ es de mucho trabajar, propuso un algoritmo de l´ımite de atica de la cual deducir, a partir de la captura (ALC): una ecuaci´on matem´ estimaci´ on del tama˜ no poblacional, el volumen de captura m´ as seguro para no poner en riesgo de extinci´on a las ballenas. El modelo b´ asico usado en el ALC se deriva, esencialmente, del mapeo log´ıstico cl´ asico que se encontrar´ a en uno de los cap´ıtulos de este libro. Si bien el ALC a´ u n no se pone en pr´actica, se espera que la CIB lo aplique para establecer l´ımites de captura quinquenales. En los u ´ ltimos a˜ nos, la industria agropecuaria en el Reino Unido ha vivido el embate de dos epidemias de gran envergadura que han atacado al ganado vacuno: la encefalitis bovina espongiforme y la fiebre aftosa. A fin de determinar el estado de las epidemias –aunque tengan formas de contagio muy distintas– en el gobierno brit´ anico, la gente que decide necesita respuestas a preguntas clave, como si todav´ıa se est´ an propagando r´ apidamente o si su infectividad ha empezado a decaer o d´ onde es de esperarse que haya nuevos brotes. Asimismo, es preciso evaluar los posibles resultados antes de aplicar diferentes medidas de control. En el caso de la fiebre aftosa ha habido un proceso continuo de an´alisis estad´ıstico de los datos disponibles m´ as recientes, de refinamiento de los modelos epidemiol´ ogicos y de las posibles estrategias de erradicaci´ o n, y se ha demostrado que as´ı se tiene una gu´ıa invaluable para que las autoridades del ramo valoren los resultados de las distintas acciones encaminadas a combatir la epidemia.
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International Whaling Commision o IWC en el original.
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En los casos descritos ha habido consideraciones pol´ıticas y econ´ omicas que han influido e influir´ an en el perfil de las soluciones tomadas finalmente; tales consideraciones son al menos tan importantes como las relativas a lo t´ecnico. No obstante, en ellos se demuestra la potencialmente poderosa intervenci´on de la modelaci´ on matem´ atica en estudios aplicados. Es obvio que la biolog´ıa matem´ atica es un campo de estudio interdisciplinario: demanda una comprensi´ on profunda de la biolog´ıa de los sistemas y un buen apuntalamiento matem´ a tico. Las etapas cl´ asicas de la modelaci´ on matem´ atica involucran, de manera t´ıpica, el identificar un problema biol´ ogico interesante que sea, por decirlo as´ı, un desaf´ıo cargado de esperanza. Luego viene la modelaci´ on conceptual: identificar las componentes y los procesos clave involucrados. Una vez que los fundamentos de la urdimbre del modelo est´ an delineados, se puede comenzar con la formulaci´on matem´ atica, y a ´esta siguen el an´ alisis del modelo y la interpretaci´ on biol´ogica de los resultados. En este libro, varios biomatem´ aticos reconocidos internacionalmente nos ofrecen un texto de introducci´on a las distintas ramas de este campo. En gran medida, la biolog´ıa matem´ atica proviene de la f´ısica; por ello, muchos de sus modelos se construyen sobre la base de los sistemas din´amicos. En el cap´ıtulo de Pablo Padilla se hace una presentaci´ on excelente de los fundamentos –su entramado conceptual y matem´ atico– de la modelaci´ on de sistemas din´ amicos. Le siguen tres cap´ıtulos sobre ecolog´ıa y epidemiolog´ıa te´ oricas. El mayor inter´ es en este campo se centra, en primer lugar, en si es factible que un conjunto de especies coexista en alg´un tipo de equilibrio o si una o algunas se extinguir´ an, forzadas por la competencia, la depredaci´on o el parasitismo. El excelente cap´ıtulo de Falconi se ocupa de esto. La mayor parte de la trama para modelar estos sistemas tiene su base en las ecuaciones diferenciales ordinarias (EDO) como lo presentan Esteva Peralta y Velasco Hern´andez. A su vez, Garza Hume provee consideraciones t´ecnicas sobre c´omo pueden analizarse num´ ericamente modelos complejos con EDO y si son aplicables universalmente. Para responder a la u ´ ltima interrogante es preciso examinar las hip´ otesis subyacentes: en los modelos se parte siempre de supuestos esenciales sobre la relaci´ on entre la escala de tiempo y la reproducci´o n: en u ´ltima instancia se supone que las generaciones se traslapan. Si bien esto puede aplicarse burdamente a una gran cantidad de especies (a los mam´ıferos, por ejemplo),
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hay muchos casos en donde la hip´otesis es inapropiada (v. gr. en la mayor´ıa de las especies de insectos de las regiones templadas). Otras formas posibles de modelar estos sistemas suponen que la reproducci´on ocurre a intervalos discretos en el tiempo, y un entramado u´til para tales modelos puede hallarse, como lo delinea Barradas en su art´ıculo, en el uso de matrices: la matem´ atica puede ser distinta pero los objetivos son los mismos que cuando se modela con EDO. La mayor´ıa de los modelos en ecolog´ıa postulan que todos los individuos en una poblaci´ on son funcionalmente id´enticos. Sin embargo, se sabe que en todas las poblaciones naturales hay una enorme variabilidad gen´etica. Esto origina preguntas interesantes en relaci´ on con la heredabilidad de los rasgos, la persistencia de ciertos genes, etc´etera. Aqu´ı tambi´en hay una historia extensa y prestigiosa de modelos matem´ aticos. El ensayo de Guti´errez S´anchez es una introducci´ on a la misma. Otra a´ rea en la cual los modelos matem´ aticos han desempe˜ nado un importante papel hist´ o rico es el de la formaci´ on de patrones biol´ogicos. Este campo fue establecido por Alan Turing en su trabajo cl´asico sobre patrones formados durante la morfog´enesis, publicado a mediados de los cincuenta. Los cap´ıtulos de Medrano Gonz´ alez y S´ anchez Gardu˜ no proveen una detallada descripci´ on matem´ atica y biol´ ogica de este tema. En el u´ltimo texto tambi´ en se discute la formaci´ on de patrones biol´ogicos en casos m´ as generales. El contenido de este libro es una excelente introducci´on a una de las disciplinas cient´ıficas m´ as excitantes y de m´ as r´apida maduraci´ on en nuestros d´ıas. Hay en ´el mucho para fascinar al lector y aprehender la imaginaci´ on de quienes –desde la f´ısica o desde las ciencias biol´ ogicas– est´en dispuestos a afrontar nuevos desaf´ıos cargados de esperanza. Pehman Rohani, Departamento de Zoolog´ıa, Universidad de Cambridge
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Pr´ ologo (segunda edici´ on) En esta segunda edici´ on, con la inclusi´ on del cap´ıtulo Modelaci´ on matem´ atica de comportamientos temporales de sistemas biol´ ogicos se ha cubierto un tema de mucho inter´es para la biolog´ıa y la modelaci´ on matem´ atica de los fen´ omenos naturales. Los autores exponen con cuidado su concepci´ on de lo que es un modelo matem´atico y la ilustran mostrando modelos que han construido para estudiar ciertos ritmos que se presentan en una especie de crust´aceo que han estudiado en el laboratorio. Las mismas ideas son utilizadas en las p´ aginas finales del cap´ıtulo para estudiar los mecanismos que pueden conducir a la sincronizaci´ on en algunos procesos naturales oscilantes. Otro punto que debemos resaltar es la renovaci´ on del cap´ıtulo Emergencia y formaci´ on de patrones en biolog´ıa: un enfoque matem´ atico; en particular, se reelaboro´o su introducci´ on y cada secci´on tiene una presentaci´ on como gu´ıa para el lector. Tambi´ en se agregaron detalles a los desarrollos matem´ aticos. En lo general, se corrigieron los errores tipogr´aficos. Esperamos que esta segunda edici´on tenga tan buena acogida como la primera y sea de utilidad para profesores y estudiantes interesados en la biolog´ıa teorica. Lourdes Esteva Peralta, Manuel Falconi Maga˜ na Departamento de Matem´ aticas, Facultad de Ciencias, UNAM Enero de 2012
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Introducci´ on En los a˜ nos recientes, la biolog´ıa se ha ido convirtiendo paulatinamente en una ciencia que requiere cada vez m´as de la matem´ atica. Desde que en el siglo XVI, Galileo cuantific´ o las variables de un experimento f´ısico, el uso de los m´etodos cuantitativos se ha considerado tradicionalmente, y de manera un poco err´onea, como una medida del grado de madurez y avance de una ciencia. Es verdad que la biolog´ıa es en buena medida una ciencia cuantitativa y por ello requiere de m´etodos matem´ aticos. Sin embargo, la complejidad de los sistemas biol´ ogicos, y de la vida misma, contiene m´ ultiples rasgos que no pueden ser reducidos a una cantidad. El origen y la evoluci´ on de la forma biol´ ogica, la emergencia de patrones de comportamiento en comunidades, entre otros, son problemas que no se explican por el mero estudio de cantidades de los elementos que los conforman. Es por esto que la biolog´ıa tambi´en demanda de la matem´ atica herramientas que atiendan a la calidad de los objetos de estudio y no u ´nicamente a su cantidad. Esto hace inevitable la interdisciplina. La modelaci´ on matem´ atica ofrece una herramienta de investigaci´ on que permite al bi´ ologo estudiar la esencia de un fen´omeno y dejar de lado detalles que no son relevantes para su comprensi´ on. Tambi´en, en ocasiones, le permite complementar o, incluso, sustituir experimentos de laboratorio y simularlos en una computadora. Por otra parte, la biolog´ıa presenta problemas muy interesantes al matem´ atico, propiciando el desarrollo de nuevos m´etodos y la aplicaci´ on de t´ecnicas matem´aticas. Como ejemplos del enriquecimiento de la matem´ atica a partir de problemas biol´ ogicos podemos mencionar la teor´ıa de las redes de neuronas artificiales y la t´ecnica de optimizaci´ on llamada algoritmos gen´eticos, que ya se han ganado su lugar en el campo de la matem´ atica sin olvidar sus or´ıgenes biol´ ogicos. El trabajo interdisciplinario es necesario para la investigaci´ on en biolo g´ıa matem´ atica ya que, por un lado, sin un conocimiento profundo de la
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´n Introduccio
biolog´ıa es imposible fundamentar un modelo matem´ atico y saber si es interesante o irrelevante por muy complicado que sea desde el punto de vista matem´ atico. Por otra parte, en el desarrollo de buenos modelos matem´ aticos es esencial un buen manejo de la matem´ a tica. Una buena modelaci´ on matem´ atica descansa sobre los siguientes puntos: i) una comprensi´ on adecuada del problema biol´ ogico, ii) una representaci´ on matem´ atica realista de los fen´omenos interesantes, iii) la b´ usqueda de soluciones u ´ tiles, iv) una interpretaci´ on biol´ ogica de los resultados matem´ aticos en t´erminos de nuevos conocimientos sobre el proceso biol´ ogico en cuesti´ on y, ocasionalmente, predicciones sobre su evoluci´on. Estas consideraciones han sido puntos de discusi´on y an´ alisis en las Escuelas de Oto˜ no de Biomatem´ aticas que se llevaron a cabo en el CIMAT, Guanajuato en 1998 y 1999. Algunos de los cursos impartidos en estas escuelas conforman este libro. Su contenido es muy diverso y abarca tanto aspectos matem´ aticos de la teor´ıa de sistemas din´ amicos y m´etodos num´ericos, como de la modelaci´ on en problemas de ecolog´ıa, crecimiento de poblaciones, epidemiolog´ıa, gen´etica y formaci´ on de patrones. Con esto se pretende dar una idea general sobre distintas formas de enfocar desde un punto de vista matem´ atico algunos problemas de la biolog´ıa. Est´ a dirigido a estudiantes de biolog´ıa, matem´aticas y ciencias afines. En general las notas son autocontenidas y s´olo requieren de conocimientos b´ asicos en c´ alculo diferencial e integral. Los sistemas din´ amicos es una de las ´areas de las matem´ aticas que m´ as ampliamente se utiliza en la modelaci´ on de diversos fen´omenos biol´ ogicos. Muchas de las razones por lo que esto ocurre se explican en el cap´ıtulo 1. En este cap´ıtulo se plantea lo que es un sistema din´ amico partiendo de diversas situaciones que se presentan en la naturaleza, y especialmente en biolog´ıa. Se introducen los conceptos b´ asicos de la teor´ıa de sistemas din´ amicos que resultan u ´ tiles en la descripci´on precisa de cierto tipo de fen´ omenos biol´ ogicos. El segundo cap´ıtulo inicia con un planteamiento general acerca de qu´ e es la vida desde el punto de vista de la biolog´ıa moderna. Se describen con cierto detalle los procesos que dieron origen a la vida y la interacci´on de los seres vivos con su medio ambiente. Esta interacci´ on ha dado como resultado a lo largo del proceso evolutivo una gran diversidad de formas y tama˜ nos de organismos, as´ı como de las relaciones entre ellos. Se trata
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´n Introducci o
xv
este punto a trav´es de la evoluci´ on genot´ıpica y organ´ısmica, enfatizando los puntos de vista de Goodwin y Wilson. En la reconstrucci´ on del proceso evolutivo es necesario recurrir a los m´etodos de la biolog´ıa comparada, algunos de los cuales requieren de modelos matem´ aticos. Esto u ´ ltimo forma parte importante de este cap´ıtulo. Los trabajos pioneros de Mendel y Hardy-Weinberg acerca de los mecanismos de la herencia se exponen en el tercer cap´ıtulo. Se incluye una descripci´on hist´ orica donde se resalta la aportaci´ on del monje agustino Gregorio Mendel y sus famosos experimentos de hibridaci´on con plantas de ch´ıcharos. En el cuarto cap´ıtulo se da un panorama de las ecuaciones diferenciales y de las ecuaciones en diferencias, a trav´es de una serie de interesantes aplicaciones a la demograf´ıa, din´ amica poblacional, y proporciona una gu´ıa util ´ para el estudiante que se inicia en estos t´opicos. Se lleva a cabo tambi´ en una revisi´ on general de las ecuaciones en diferencias y el papel de las bifurcaciones y caos en la modelaci´ on matem´ atica de la teor´ıa de poblaciones. En el quinto cap´ıtulo se hace la formulaci´ on de dos modelos matem´ aticos que describen la propagaci´on, en un caso, de enfermedades transmitidas a trav´es de picadura de un vector, y en el otro, de enfermedades que se transmiten por contacto directo. Para llevar a cabo el an´ alisis matem´ atico de los modelos, se introduce el concepto de monotonicidad sugerido por los problemas de la modelaci´ on de sistemas cooperativos y competitivos. En el sexto cap´ıtulo se hace una revisi´ o n de una familia de modelos matem´ aticos que se han usado ampliamente para describir distintos procesos morfog´ enicos en sistemas biol´ ogicos. La familia aqu´ı descrita surge cuando se considera que los mecanismos de cambio de estos procesos son de tipo reacci´on-difusi´ on. El lector encontrar´ a aqu´ı desde la deducci´ on de las ecuaciones hasta la presentaci´on de algunos t´opicos de actualidad en el ´area. El problema de la diversidad se vuelve a plantear en el s´eptimo cap´ıtulo, pero ahora desde el punto de vista de las interacciones de los seres vivos. Los organismos se desarrollan en comunidades formando intrincadas redes de relaciones, donde cada especie depende directa o indirectamente de la presencia de las otras. En este cap´ıtulo se estudia la interacci´ on competitiva, la cual es una de las relaciones que ha recibido m´as atenci´ on en ecolog´ıa por su papel preponderante en el proceso de la biodiversidad. Se enfatiza la
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´n Introduccio
importancia de los modelos matem´ aticos en el estudio de la competencia entre organismos de la misma especie (intraespec´ıfica) y la competencia entre organismos de especies distintas (interespec´ıfica). Una de las cuestiones fundamentales cuando se utilizan m´ etodos matem´ aticos para estudiar un fen´omeno es decidir cu´ ales son los elementos relevantes que lo describir´an adecuadamente. En el cap´ıtulo 8 se plantean con cuidado las diversas interrogantes que surgen cuando se quiere modelar un proceso, como son, por ejemplo: qu´ e variables se van a considerar, qu´ e tipo de valores tomar´ an, cu´ ales son las leyes que rigen los cambios de estado, entre otras. Estas interrogantes se analizan a trav´ es de un ejemplo en din´ amica de poblaciones, utilizando para ello un modelo de metapoblaciones para estudiar la dispersi´ on de una especie en un medio ambiente dividido en nichos o parches. En el an´alisis de un modelo en general no es posible evaluar en forma exacta los resultados de las variables de estado utilizadas, lo que hace necesario recurrir a diferentes t´ecnicas que permitan obtener buenas aproximaciones de ellas. Esto ha generado el desarrollo de una rama importante de las matem´ aticas conocida como an´ alisis num´erico. En el cap´ıtulo 9 se ofrece una breve introducci´on a los m´etodos num´ericos resaltando la importancia de ´estos, pero al mismo tiempo se hacen notar los peligros –algunos de ellos inevitables debido a las limitaciones propias de las computadoras– que se corren al hacer un uso incorrecto de esta herramienta matem´ atica. Agradecemos a la Facultad de Ciencias de la scunam y al Departamento de Matem´ aticas de la UAM-Iztapalapa por el apoyo brindado para que sus estudiantes pudieran asistir a las Escuelas de Oto˜ n o de 1999 y 2000. Un agradecimiento muy especial al CIMAT por su hospitalidad y a Ignacio Barradas por su entusiasta participaci´ on en la organizaci´ o n de estos eventos. La edici´ on de este volumen no hubiera sido posible sin el apoyo de FENOMEC, organismo al cual tambi´ en agradecemos su cooperaci´o n para que un n´ umero importante de estudiantes asistieran a estas escuelas. Deseamos agradecer el apoyo del proyecto CONACYT 625427-E Matem´ aticas lineales en la F´ısica y la Ingenier´ıa para la edici´ on de este libro. De igual manera, agradecemos a Guilmer Gonz´ alez su apoyo en la tipograf´ıa y edici´on. Lourdes Esteva P. Manuel Falconi M.
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1
Sistemas din´ amicos Pablo Padilla Longoria IIMAS-FENOMEC
[email protected] επει δε πασα κινησισ µεταβαoλη τισ (..., y puesto que todo movimiento es un cambio...) Arist´ oteles, Metaf´ısica, libro XI
1.1
Introducci´ on
Efectivamente, el movimiento implica cambio y a nuestro alrededor todo parece cambiar. Her´aclito resume esta percepci´ on cuando afirma que nadie se ba˜ na dos veces en el mismo r´ıo. Algunas doctrinas tambi´en incluyen esta visi´ on de transformaci´ on constante. As´ı, en la visi´ on hinduista, Shiva es la divinidad responsable del cambio. Por otra parte, podemos resumir la actividad cient´ıfica como la descripci´on y comprensi´ on, del c´omo y por qu´ e las cosas cambian. Si coincidimos con Galileo cuando afirma que el libro del Universo est´a escrito en el lenguaje de las matem´ aticas, entonces esta disciplina debe tener mucho que decir sobre el movimiento. De hecho lo tiene y a lo largo de ya varios siglos se ha conformado el campo de los sistemas din´ amicos como un esfuerzo por entender matem´ aticamente el movimiento. El prop´ osito de estas notas es proporcionar una visi´ on panor´ amica de esta parte de las matem´a ticas. Hay que tener en mente que cada uno
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Pablo Padilla
de los temas tratados podr´ıan muy bien constituir un curso completo. Sin embargo, el objetivo de este trabajo es el mismo que el del curso introductorio para el cual fueron escritas: proporcionar una serie de conceptos b´asicos para que tanto estudiantes de biolog´ıa como de matem´ aticas, f´ısica, etc., pudieran tener un lenguage com´ un y que les permita familiarizarse con algunas aplicaciones m´ as concretas de la modelaci´ on en biolog´ıa. En tales aplicaciones debemos tener presente que si decimos movimiento, nos referimos a ´el de una manera muy amplia, tal como detallaremos m´ as adelante. Si bien es cierto que hist´oricamente los sistemas din´ amicos surgen de manera natural al tratar de explicar el movimiento, tanto de los astros como el de cualquier otro cuerpo, tambi´ en es cierto que con el tiempo estas ideas han sido ampliadas y aplicadas en una gran variedad de sistemas, no s´ olo de origen f´ısico, sino tambi´en biol´ ogico, econ´ omico, qu´ımico, etc. Es por eso que comenzamos estas notas con una discusi´ on general de qu´ e es lo que entendemos por un sistema din´ amico en matem´ aticas. Esto es necesario adem´ as por otra raz´ on, comprender que los sistemas din´ amicos no se circunscriben a disciplinas espec´ıficas, sino aparecen siempre que matem´ aticamente se describa alg´ un cambio. Para ello, es necesario especificar qu´e es lo que cambia, en d´ onde cambia y c´ omo cambia. Dependiendo de las particularidades del sistema, las herramientas matem´ aticas adecuadas pueden ser muy diversas: ecuaciones diferenciales, ya sea ordinarias, parciales o estoc´ asticas; aut´omatas celulares, mapeos acoplados, etc. Es por eso que despu´ es de proporcionar una serie de ejemplos de sistemas din´amicos que surgen en la naturaleza y especialmente en biolog´ıa y de c´ omo pueden ser modelados matem´ aticamente, proporcionamos una clasificaci´ on de los sistemas din´ amicos, con lo que concluimos la primera parte de las notas. En la segunda parte utilizamos los ejemplos anteriores para ilustrar los conceptos fundamentales de la llamada teor´ıa cualitativa. Es este un lugar adecuado para mencionar que en muchas ocasiones, la utilidad de los sistemas din´ amicos en las aplicaciones depende de la posibilidad de contestar a preguntas muy concretas sobre su equilibrio, estabilidad ante cierto tipo de perturbaciones, bifurcaci´on, etc., m´ as que a la capacidad de resolver de manera exacta tal o cual ecuaci´ on. Por ejemplo, si se estudia el comportamiento de una poblaci´ on de peces y su interacci´on con un depredador natural, as´ı como el efecto de la pesca, es importante determinar en qu´e circunstancias dicha poblaci´ on no desaparecer´a , cu´ ales son los l´ımites de pesca permiti-
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3
dos y su periodicidad o qu´e efectos puede tener la introducci´ on de nuevas especies. De hecho, es el estudio cualitativo de los sistemas din´ amicos uno de los desarrollos matem´ aticos y cient´ıficos fundamentales del siglo XX, que contin´ u a siendo un ´area central en la investigaci´ on, tanto por su inter´ es te´ orico como por su importancia en las aplicaciones. En la secci´ on final de esta introducci´on a los sistemas din´amicos incluimos una selecci´ on bibliogr´ afica. Esperamos que estas sugerencias permitan iniciar a los lectores en el estudio sistem´ atico del tema. De manera m´as precisa, el contenido de estas notas es el que sigue: 1. Introducci´ on. 1.1. ¿Qu´e es un sistema din´amico? 1.2. Modelos matem´ aticos de ejemplos en la Naturaleza y especialmente en Biolog´ıa. 1.3. Clasificaci´ on. 2. Teor´ıa cualitativa. - Equilibrio. - Estabilidad. - Bifurcaci´ on. - Conjuntos invariantes. 3. Conclusiones. - Sugerencias bibliogr´ aficas.
1.1.1
¿Qu´ e es un sistema din´ amico?
Para caracterizar el movimiento y estudiarlo de manera matem´ atica necesitamos saber qu´ e se mueve, en d´ onde y c´omo se mueve. En otras palabras, necesitamos caracterizar el tipo de sistema din´amico en el que estamos interesados. Supondremos que existe una variable, tal que si la conocemos en un instante dado, el estado del sistema est´ a bien determinado. Por esa raz´on nos referiremos a ella como variable de estado. Por ejemplo, si tratamos de caracterizar el estado de un sem´aforo, basta decir si est´ a en verde,
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rojo o amarillo. En otro ejemplo, si cada 10 segundos lanzamos una moneda al aire, el sistema queda descrito si especificamos la cara de la moneda que cay´o. Si estamos hablando del movimiento de una part´ıcula en el espacio, sabemos que basta conocer su posici´ on y su velocidad para caracterizar su estado en un instante. Si tratamos de describir el crecimiento de una poblaci´on, entonces, de manera natural, la variable de estado es el n´ umero 1 de individuos de dicha poblaci´on en el instante considerado. Una vez que se sabe c´omo caracterizar al sistema, es necesario saber qu´ e valores puede tomar la variable de estado, es decir, en d´ onde se mueve nuestro sistema. En los ejemplos anteriores, la variable de estado del sem´ aforo puede tomar los valores Rojo, Verde, Amarillo y este conjunto es llamado el espacio fase del sistema. Para la moneda, tenemos como valores posibles ´ Aguila, Sol . En el caso de la part´ıcula, la posici´ on est´ a caracterizada por un punto en el espacio P , mientras que para caracterizar su velocidad, necesitamos especificar en qu´ e direcci´ on se mueve y con qu´ e rapidez. Por u ´ltimo, para la poblaci´ on, el n´ umero de individuos puede ser cualquier entero no negativo: 0, 1, 2,.... Dados la variable de estado y el espacio fase, el desarrollo del sistema queda determinado por una ley de evoluci´on. De nuevo, refiri´endonos a los sistemas anteriores, el sem´ aforo puede estar programado para permanecer 15 segundos en verde, 4 en amarillo y 15 en rojo, en ese orden. En cuanto a la moneda, nos encontramos con el caso interesante en que, si bien la ley de evoluci´on est´ a perfectamente bien definida, es decir, el sistema est´a en el estado a´guila o sol y cada 10 segundos puede cambiar, siendo 1/2 la probabilidad de que sea ´aguila y 1/2 de que sea sol, en el caso de una moneda “justa”, tambi´en es cierto que dada la naturaleza azarosa de este sistema, no podemos decir con certeza, cu´ al ser´ a su estado, digamos en un minuto. Para la part´ıcula, la ley de evoluci´ on est´ a dada por las prescripciones de la mec´ anica cl´ asica, es decir, la segunda ley de Newton. Finalmente, en el caso de la poblaci´ on, la tasa neta de crecimiento determina c´ omo se incrementar´ a la poblaci´ on en el tiempo.
{
{
}
}
1
Puede darse el caso de que el estado del sistema no pueda caracterizarse de manera precisa, es decir, que exista cierta ambig¨ uedad en su estado. Estos sistemas din´ amicos son de gran importancia, pero en un primer acercamiento al tema, hemos preferido no hacer mayor referencia a ellos.
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Resumiendo, un sistema din´ amico esta determinado por: * Variable de estado. * Espacio fase. * Ley de evoluci´on.
1.1.2
Modelos matem´ aticos de ejemplos espec´ıficos
En la secci´on anterior hemos considerado diversos ejemplos de manera informal. En esta retomamos algunos de ellos y presentamos otros nuevos. La idea es desarrollar de manera clara algunos modelos matem´ aticos e ilustrar el tipo de herramientas necesarias para estudiarlos. Por razones hist´ oricas comenzamos con ejemplos tomados de la mec´anica cl´ asica. Sin embargo, existen otros motivos para organizar la exposici´on as´ı. Por una parte, los sistemas mec´ anicos “simples” proporcionan casos concretos en los que podemos hacer uso de nuestra experiencia cotidiana: resortes, canicas, p´ endulos, etc., constituyen un buen punto de partida para ilustrar y familiarizarse con muchos conceptos centrales. Por otra parte, estos sistemas distan de ser sencillos y han servido de base para gran parte de la teor´ıa matem´ atica. Adem´ as, muchas de las aplicaciones en otras a´reas, en particular en biolog´ıa, tienen en muchas ocasiones su origen o una relaci´ on estrecha con estos sistemas. Posteriormente presentamos algunos problemas de car´ acter probabil´ıstico e ilustramos su aplicaci´ on en biolog´ıa. Finalmente mostramos c´ omo diferentes problemas de din´ amica de poblaciones pueden ser estudiados usando diversos enfoques de los sistemas din´amicos. Problemas din´ amicos cl´asicos Desde los fil´ osofos de la naturaleza griegos hasta nuestros d´ıas, el problema del movimiento de los cuerpos ha representado una preocupaci´ on fundamental. Entender que los cuerpos en la Tierra y los cuerpos celestes est´ an sujetos a las mismas leyes fue uno de los grandes avances cient´ıficos. El desarrollo, que incluye al sistema ptolom´eico, as´ı como el trabajo de muchos cient´ıficos, entre ellos Cop´ernico, Kepler, Galileo y Newton, conllev´ o a una formulaci´ on precisa que constituye la mec´ anica cl´ asica de part´ıculas. Esta s´ıntesis represent´ o el inicio de la f´ısica moderna y dio pie a grandes avances
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y descubrimientos. Si hemos de resumir en unas pocas palabras, diremos que para describir el movimiento de un cuerpo debemos, en primera instancia, idealizar el cuerpo y suponer que est´a localizado un punto, es decir, lo podemos concebir como una part´ıcula y que una cantidad, la masa, mide su inercia u oposici´ on al movimiento cuando se le aplica una fuerza. Entonces las leyes de movimento de Newton, en particular la segunda, dan la prescripci´on de evoluci´ on de este sistema. Consideremos un caso concreto: una part´ıcula se mueve en la direcci´ on horizontal X , bajo la acci´ on de la fuerza F . Entonces, la posici´ on queda determinada al proporcionar la posici´ on sobre dicho eje para todo tiempo, es decir, x(t).
Figura 1-1: Part´ıcula movi´endose en la direcci´on x.
Denotando la rapidez con la que se mueve la part´ıcula por x, ˙ y en general a la tasa de cambio instant´ anea o derivada con respecto al tiempo de una cantidad f por df f ˙ = , dt tenemos que la segunda ley de Newton, que expresa que el cambio en la cantidad de movimiento de una part´ıcula, mx, ˙ es igual a la fuerza, se traduce en la ecuaci´on m¨ x = F. Para tener en mente un sistema concreto, podemos pensar en el movimiento de un bloque sobre una superficie horizontal, unido a un resorte y en el que los efectos de la fricci´ on son despreciables. Como veremos m´ as adelante, este sistema, que es uno de los m´as simples en los que podemos pensar, es un modelo adecuado para muchos procesos peri´ odicos, tales como las vibraciones de a´tomos en un cristal, oscilaciones en circuitos el´ectricos, etc. En este caso, haciendo una elecci´ on adecuada de las constantes, las ecuaciones toman la forma espec´ıfica x ¨ =
−x,
(1.1)
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cuyas soluciones son combinaciones de sen t y cos t. Notemos que la ecuaci´on puede integrarse, para obtener 1 2 1 2 ˙x + x = E, 2 2 en donde E es una constante de integraci´ on positiva. M´ as precisamente, si multiplicamos la ecuaci´ o n (1.1) por x, ˙ notemos que podemos escribirla como x(¨ ˙ x + x) = 0, o
d 1 2 1 2 ( ˙x + x ) = 0. dt 2 2 Es decir, que la derivada de la cantidad entre par´entesis es cero y por lo tanto una constante. Esta cantidad es precisamente la energ´ıa y el hecho de que no cambie con el tiempo quiere decir que se conserva. Sin embargo, para nuestros prop´ositos es m´ as importante notar que esta relaci´ on nos permite expresar a x en ˙ t´erminos de x y graficar los posibles comportamientos para diferentes energ´ıas (figura 1-2).
Figura 1-2: Plano fase del sistema masa-resorte.
Retomemos un poco uno de los objetivos fundamentales de estas notas, a saber, el de enfatizar las aplicaciones de los sistemas din´ amicos en biolog´ıa. Es importante comentar que muchos fen´ omenos de inter´es, tales como las interacciones entre c´elulas (por ejemplo las neuronas), la memoria,
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el aprendizaje, la transmisi´ on de informaci´ on o el entendimiento de mecanismos que desencadenan padecimientos del sistema nervioso, pueden ser modelados usando osciladores acoplados, es decir, colecciones de osciladores que interact´ uan. Tambi´ en se ha buscado entender la din´ amica de algunas macromol´eculas, tales como los a´cidos nucleicos utilizando este enfoque, aplicando las leyes de Newton y resolviendo num´ericamente las ecuaciones resultantes. En un caso ligeramente diferente, podemos considerar el movimiento de una canica en un riel, o en t´ erminos matem´ aticos, el movimiento de una part´ıcula sobre la gr´ afica de una funci´on, dada por h(x) (figura 1-3).
Figura 1-3: Part´ıcula movi´endose en una gr´afica.
Sin necesidad de escribir las ecuaciones, podemos ver que existen diversos casos, dependiendo de la forma de la gr´ afica en una regi´ o n, o m´ as precisamente, del signo de su derivada (figura 1-4).
Figura 1-4: Diferentes comportamientos dada h(x).
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El problema de la ruina y la supervivencia del m´ as apto Consideramos ahora un sistema diferente. Un apostador en un casino dispone de una cantidad inicial J 0 = A para jugar. Supongamos adem´ as que en cada apuesta puede ganar o perder un peso con probabilidad p y q = 1 p respectivamente y denotemos por J n la cantidad que posee despu´es de n apuestas. Si el casino dispone de B pesos, la pregunta es qu´ e suceder´ a primero: que el apostador pierda todo su dinero y se retire, o que sobrepase el l´ımite que el casino est´ a dispuesto a pagar antes de cerrar las operaciones. Podemos representar este problema como una caminata aleatoria. Es decir, denotemos la posici´ on de un caminante aleatorio por J n , en la se encuentra despu´ es de haber dado n pasos. Dicho caminante decide si va a la izquierda o a la derecha, dependiendo del resultado de lanzar una moneda, lo que hace cada cierto tiempo t. Caminar´ a a la derecha o a la izquierda, dependiendo del resultado, a´guila o sol, respectivamente. Adem´ as, la moneda no es necesariamente justa, es decir, no se tiene necesariamente probabilidad 1/2 de que salga a´guila o sol, sino con probabilidad p y q , respectivamente.
−
3
2
1
5
10
15
20
-1
Figura 1-5: Caminante aleatorio.
La pregunta de qui´en se “arruinar´a” primero, si el jugador o el casino, se traduce en cu´al ser´ a el extremo al que llegue primero el caminante aleatorio, si 0 o N = A + B. Podemos ahora, usando s´ olo nociones elementales de probabilidad, deducir una ecuaci´ on para la probabilidad de que el cami-
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nante aleatorio se encuentre en el lugar2 k. Tambi´ en es posible deducir directamente una ecuaci´ on para la probabilidad de que el jugador se arruine, dado que posee k pesos. M´as precisamente, si denotamos por pk a dicha probabilidad, dadas nuestras hip´ otesis, es claro que si el jugador tiene k pesos, en la siguiente apuesta puede obtener uno m´ as y, por lo tanto, cambiar su probabilidad de ruina a pk+1 . An´ alogamente si en la siguiente jugada pierde. Dado que s´olo existen dos posibilidades, el razonamiento anterior se expresa, de manera concisa, mediante la siguiente ecuaci´on pk = pp k+1 + qpk−1 . Por otra parte, es claro que p0 = 1, pN = 0, que son llamadas condiciones de frontera. Esta ecuaci´ on, que es un ejemplo de las llamadas ecuaciones en diferencias, tiene por soluci´ on
− ( pq )B q, P (A, B) = , p= 1 − ( pq )A+B 1
y P (A, B) =
B , p = q. A+B
En particular, si suponemos que B es muy grande en comparaci´ on a A, es decir, el casino cuenta con un gran capital, las expresiones anteriores se reducen a P (A, y P (A,
∞) = 1, p ≤ q
∞) = ( pq )A,
p > q.
2
Deducimos esta ecuaci´ on con detalle en las notas “Emergencia y formaci´on de patrones en biolog´ıa: un enfoque matem´ atico”, de Pablo Padilla y Faustino S´ anchez, de este mismo volumen.
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Ahora podemos interpretar el primero de estos resultados para confirmar lo que de alguna manera intuimos. Que aun en el caso de un juego justo ( p = q ), el casino tiene todas las de ganar. La relevancia de los casinos en biolog´ıa puede no parecer obvia. Sin embargo, si pensamos en la propuesta darwiniana cl´ asica de la evoluci´ on como un proceso en el que la variabilidad se genera por mutaciones, que pueden resultar m´as o menos ventajosas, es decir, tienen m´ as o menos probabilidades de ser seleccionadas, dependiendo de la ventaja adaptativa que proporcionen, se podr´ a establecer un paralelismo directo entre el problema de la ruina y el problema de la supervivencia del m´as apto. En este caso, notemos que no importa qu´ e tan peque˜ na sea A –que podemos tomar como el n´ umero de mutantes–, si esta mutaci´ on es suficientemente ventajosa, el m´ as apto sobrevivir´ a. Es muy sencillo escribir un programa que simule esta caminata aleatoria y recomendamos al lector que lo haga y experimente con diferentes valores de los par´ametros. Din´ amica de poblaciones y mapeos Consideremos ahora un caso de claro inter´ es biol´ ogico, el del crecimiento de una poblaci´ o n. Si N t representa el n´ umero de individuos de la pobaci´ on al tiempo t y suponemos que el ciclo reproductivo ocurre cada cierto tiempo h, podemos pensar en el tiempo nh como equivalente al n´ umero de generaciones, es decir, N 0 , N 1 , N 2 ... corresponden al n´ umero de individuos al comienzo, en la primera generaci´ on, en la segunda generaci´ o n, etc. De acuerdo con esto, la ley de evoluci´ on est´ a dada por N t = α(N t )N t , en donde α es la tasa de crecimiento neto de la poblaci´ on y, como se indica, puede depender ella misma de N t . Tomemos un caso sencillo, el de una colonia de organismos unicelulares que se reproducen por divisi´ on. Entonces si comenzamos con un individuo tendremos, en las primeras etapas del desarrollo
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12
Pablo Padilla
N 0 = 1
(1.2)
N 1 = 2
(1.3)
N 2 = 4
(1.4)
N 3 = 8
(1.5)
...
(1.6)
y en general, para la i ´esima generaci´on N i = 2 i (figura 1-6).
−
Figura 1-6: Crecimiento por divisi´on.
Dejamos como ejercicio al lector verificar que, en general, si α es constante, y se tiene por tanto la ley de evoluci´ on N t+1 = αN t , la poblaci´ on al tiempo t + 1 est´a dada por N t+1 = α t N 0 . De donde tendremos, que si α < 1, N t 0 si t tiende a infinito; es decir, la poblaci´ on se extingue. Si, por otra parte, α > 1, entonces la poblaci´ on explota, i.e. tiende a infinito si t tiende a infinito y tenemos un problema claro de explosi´on demogr´ afica. El modelo anterior, como ya mencionamos, es muy simple, pues supone que los individuos de la colonia pueden reproducirse indefinidamente con una tasa constante, lo cual seguramente no es
→
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´ micos Sistemas dina
el caso en el momento en el que empiece la escasez de alimentos. En todo caso este modelo puede ser v´alido en las etapas inciciales de desarrollo de la colonia. Por ello es necesario considerar modelos m´ as realistas. Por ejemplo, tomamos N t+1 = r(1 N t )N t ,
−
conocido como modelo log´ıstico. Se incluye el t´ermino rN t2 , que propicia una disminuci´ on de la poblaci´ on debido a la competencia. En general, para una ley de evoluci´on dada por la funci´on f (N ) es posible determinar de manera gr´ afica cu´ al ser´ a el comportamiento del sistema. Nos referimos a la siguiente figura (1-7) para explicar este procedimiento.
Figura 1-7: Determinaci´on gr´afica de la ´orbita bajo f .
Empezamos con N 0 . Despu´es necesitamos calcular f (N 0 ) para obtener N 1 , lo que podemos hacer directamente viendo la gr´ afica de la funci´ on. Para calcular N 2 tenemos ahora que determinar f (N 1 ). Es decir, que f (N 1 ) se convierte ahora en la variable independiente y es necesario localizar su posici´ on en el eje horizontal. Para ello, basta reflejar el valor que obtuvimos en el paso anterior de N 1 y reflejarlo con respecto a la diagonal f (N ) = N . Esto u ´ltimo puede hacerse de manera simplificada siguiendo las l´ıneas como en la figura 1-7. Repitiendo este proceso, podemos obtener los valores sucesivos N 0 , N 1 , N 2 , etc., llamados en conjunto la o´rbita de N 0 .
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De acuerdo con este procedimiento gr´afico, las intersecciones de la diagonal con la gr´ afica de la funci´on corresponden a o´rbitas que constan de un solo punto. Estos puntos se denominan puntos fijos del mapeo f y constituyen soluciones de equilibrio del sistema din´ amico.
1.1.3
Epidemias y aut´ omatas celulares
Nuestra intenci´ o n con este ejemplo es ilustrar c´ omo algunos procesos biol´ogicos importantes, tal como la propagaci´ on de enfermedades, pueden ser estudiados mediante el uso de los llamados aut´omatas celulares. Para ello, supongamos que existen tres tipos de inviduos en la poblaci´ o n: los sanos, los transmisores y los enfermos. Consideremos ahora que la poblaci´ on que nos interesa estudiar est´a distribuida en cierta regi´ on geogr´ afica, que por simplicidad representamos como un cuadrado de lado N . Dividamos a su vez a dicha regi´on, en N 2 subregiones, resultado de cuadricularla, como se ve en la figura 1-8. Usamos los colores azul, verde y rojo para marcar cada cuadrado, considerando que se puede, con criterios bien definidos, determinar si esa subregi´on es predominantemente sana, transmisora o enferma, usando respectivamente cada uno de los colores. La variable de estado es entonces un cuadrado de N N y coloreado de la manera descrita anteriormente. Como ley de evoluci´ on, podemos proponer una regla que nos permita saber c´omo va a cambiar el sistema cada cierto tiempo. Por ejemplo la que sigue
×
1. Una subregi´on enferma permanece como tal durante dos periodos y despu´es sana. 2. Una subregi´on que es transmisora en un periodo enferma al siguiente. 3. Una regi´ on sana permance as´ı durante el siguiente periodo si est´ a rodeada de al menos tres subregiones sanas, de otra forma, es decir, si est´a en contacto con dos o m´ as subregiones enfermas o transmisoras, enferma el siguiente periodo. De acuerdo con esta regla, podemos seguir la evoluci´ on de este sistema durante algunos periodos (figura 1-8). Distinguimos diversos comportamientos que resultan de inter´ es y est´ an asociados a preguntas relevantes desde el punto de vista epidemiol´ogico. Por ejemplo, si se tiene u ´ nicamente individuos sanos, claramente no habr´ a
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cambios en los periodos sucesivos. Pero, ¿qu´e condiciones en la poblaci´ on dar´an origen a una epidemia? y ¿c´ omo se propaga? En resumen, aun en este sistema tan simple, es posible estudiar cualitativamente algunos poblemas.
Figura 1-8: Evoluci´ on de un aut´omata celular.
Flujos Tomemos otro ejemplo de un sistema din´ amico, la superficie de un r´ıo. Podemos representar la velocidad de cada part´ıcula en cada punto con una flecha, que nos indique la direcci´o n y rapidez con la que se est´a moviendo. Usando notaci´ on vectorial, la velocidad v est´ a dada por
f (x, y) g(x, y)
.
La trayectoria de una de estas part´ıculas est´ a descrita por la curva
x(t) y(t)
,
.
y su velocidad por x(t) ˙ y(t) ˙
El hecho de que la velocidad de cada part´ıcula en cada punto coincida con la flecha que le corresponde puede expresarse entonces como
x(t) ˙ y(t) ˙
=
f (x(t), y(t)) g(x(t), y(t))
,
que constituye una ecuaci´ on diferencial. Este tipo de modelos matem´ aticos han desempe˜ nado un papel central en el campo de los sistemas din´ amicos.
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1.1.4
Clasificaci´ on
Como todas las clasificaciones, la que proponemos a continuaci´ on tiene serias limitaciones y con ella s´ olo pretendemos dar una gu´ıa al lector de la gran variedad de sistemas din´ amicos que pueden surgir. Por otra parte, recomendamos que se examine cada uno de los ejemplos dados en la secci´ on anterior a la luz de esta clasificaci´ on. a. De acuerdo al tipo de cantidades que se utilizan para describir la variable de estado, el espacio fase, etc´eterna, podemos dividirlos en - Discretos, si las variables involucradas s´ olo pueden tomar un n´ umero finito o numerable de valores (aut´omatas celulares, caminatas aleatorias. - Continuos, cuando las variables utilizadas pueden cambiar gradualmente (ecuaciones diferenciales, flujos). Existen por supuesto sistemas h´ıbridos en los que algunas variables son discretas (por ejemplo el tiempo), pero otras son continuas. b. De acuerdo al tipo de ley de evoluci´on se pueden clasificar en - Deterministas, si la ley de evoluci´on determina de manera un´ıvoca la evoluci´ on del sistema. - No determin´ısticos o estoc´ asticos, si la ley de evoluci´on involucra alg´ un elemento aleatorio. De igual forma podemos distinguir entre sistemas lineales y no lineales, finitodimensionales e infinitodimensionales, etc´etera.
1.2
Teor´ıa cualitativa
Como mencionamos en la introducci´ on, en muchas ocasiones no es determinante conocer la soluci´ on (o evoluci´ on de un sistema) con toda precisi´ on, sino m´ as bien, el poder contestar preguntas de car´acter general sobre su comportamiento. Por ejemplo, 1. En el modelo considerado, las soluciones, ¿existen para todo tiempo?
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2. ¿Estas soluciones permanecen acotadas? 3. ¿Existen soluciones que no cambien en el tiempo (soluciones de equilibrio)? 4. ¿Existen soluciones peri´ odicas? 5. ¿Son estables? Y m´ as espec´ıficamente, ¿qu´e debemos entender porque un sistema sea estable? 6. ¿Cu´ ando un sistema es robusto? Es decir, ¿cu´ ando cambios peque˜ nos en los par´ametros del sistema no dar´an origen a cambios cualitativos importantes en el sistema?, en otras palabras, ¿cu´ ando ocurre una bifurcaci´ on? Recomendamos al lector tomar alguno de los ejemplo que discutimos en las secciones anteriores y tratar de contestar estas peguntas. En algunos de estos sistemas las respuestas son directas e incluso intuitivamente claras. Para fijar ideas, en el caso del movimiento de un part´ıcula en una gr´ afica, cuando no se considera la fricci´on, se pueden identificar los puntos de equilibrio como los puntos cr´ıticos de la funci´ on que describe la gr´afica. Es tambi´en claro que cerca de un m´ınimo local aislado, la canica oscilar´ a alrededor de la posici´ on de equilibrio. En otros ejemplos las respuestas distan de ser claras, de hecho no siempre se conocen o han requerido de un estudio cuidadoso. Finalmente mencionamos que puede haber regiones en el espacio fase que sean invariantes. Es decir, si el sistema empieza en esa regi´on, no se sale de ella. Claramente los puntos de equilibrio representan los ejemplos m´ as simples de conjuntos invariantes, pero puede haber otros m´ as complejos. Una discusi´on m´ as detallada de estos conceptos, as´ı como de las nociones de variedades invariantes o atractores, requerir´ıa de m´ as espacio, pero remitimos al lector a la secci´ on de recomendaciones bibliogr´aficas.
1.3
Conclusiones
Queremos terminar estas notas recomendando algunas referencias para quienes est´en interesados en profundizar en algunos de los temas que hemos presentado aqu´ı. Por supuesto que la bibliograf´ıa es muy amplia, pero nos
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limitaremos a proporcionar algunos textos que, desde nuestro punto de vista, pueden constituir un buen punto de partida. 1. Sistemas din´ amicos y ecuaciones diferenciales. - Ecuaciones Diferenciales Ordinarias de W. Boyce, y R. C. Di Prima. - Differential Equations and their Applications de M. Braun. Como introducci´ on a los sistemas din´ amicos podemos mencionar los textos ya cl´asicos de J. Hale. 2. Ecuaciones en diferencias y aplicaciones. - Difference Equations , R. E. Mickens. Nueva York (1990).
Van Nostrand Reinhold,
3. Biomatem´ aticas. - Introduction to the Mathematics of Life editado por Birk¨ auser constituye una muy buena introducci´ on, tanto para bi´ ologos como para matem´ aticos, adem´ as de que se presentan diversos ejemplos desarrollados en Maple. - Introduction to Mathematical Biology , J. D. Murray. Springer. 4. En el caso de los aut´omatas celulares, recomendamos al lector que tenga acceso al programa Mathematica, que consulte las posibilidades pr´acticas que ofrece sobre este tema. 5. Probabilidad. Tambi´en en este caso recomendamos la referencia obligada de Fisher, Introduction to the theory of probability en dos vol´ umenes (traducida tambi´en al espa˜ nol por Ed. Limusa), adem´as contiene una gran cantidad de ejemplos y aplicaciones en biolog´ıa. En cuanto a los aspectos num´ ericos, recomendamos, por una parte, que el lector interesado se familiarice con algunos de los programas integrados de c´alculo cient´ıfico: Matlab, Maple, Mathematica, etc., pero que tambi´ en adquiera cierta experiencia con alg´ un lenguaje de programaci´ on (C, C++, Fortran, etc´etera).
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Morfolog´ıa, funci´ on y din´ amica de los organismos
Luis Medrano Gonz´ alez Facultad de Ciencias, UNAM
[email protected]
2.1
Introducci´ on
De cualquier modo en que nos aproximemos a la biolog´ıa, no podemos evitar preguntarnos qu´e es la vida y contestar esto de uno u otro modo forma parte de toda concepci´ on cosmog´ onica. Es parad´ ojico que aunque sabemos mucho sobre la vida, en la ciencia tenemos dificultades para definirla estrictamente. A pesar de que esa definici´ on se nos escapa, es posible al menos identificar algunas caracter´ısticas de la vida como sigue: 1. Los seres vivos son sistemas con una estructura interna din´amicamente estable, esto es, asimilan energ´ıa libre, o entrop´ıa negativa, en un conjunto de procesos fisicoqu´ımicos al que denominamos metabolismo. Esta energ´ıa mantiene una estructura morfol´ ogica y funcional del organismo en forma autorregulada, y al conjunto de procesos que mantienen esta estabilidad din´ amica se le llama homeostasis; 2. Los seres vivos son sistemas autorreplicativos y al proceso de su replicaci´ on le llamamos reproducci´ on; 3. Los seres vivos son sistemas irritables o excitables, esto es, responden en forma activa y espec´ıfica ante cambios del medio que les rodea.
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Es com´ u n entre los bi´ ologos pensar que los organismos son el resultado de una serie irrepetible de accidentes, y que por tanto su estudio debe apuntar escencialmente a un recuento hist´orico. Aunque pueden reconocerse principios generales que gobiernan la evoluci´ on biol´ o gica, como la selecci´on natural, su acci´ on com´ unmente se concibe en un contexto variable, irrepetible e impredecible. Esta aproximaci´ on, que lleva aparejada una visi´ on estad´ıstica y descriptiva de la naturaleza, no permite explicar por qu´e los sistemas biol´ogicos evolucionan, c´ omo lo hacen y c´ omo se origina su complejidad. En contra de la idea de que fen´omenos complejos requieren de explicaciones complejas, la f´ısica actual ha mostrado que distintos sistemas, aun siendo impredecibles, tienen comportamientos similares, independientemente de su composici´on, como resultado de que las formas de interacci´on entre sus componentes y de que la interacci´ on del sistema con el medio que le rodea son las mismas. Sistemas en donde hay asimilaci´ on de energ´ıa libre, como los biol´ ogicos, pueden encontrarse en un estado cr´ıtico en el que cambios de distintas magnitudes y sentidos son equiprobables, generando un comportamiento complejo e impredecible pero no aleatorio al que se denomina caos. Los sistemas ca´ oticos tienen propiedades adaptativas, por lo que se piensa que la evoluci´on biol´ ogica opera en estados cr´ıticos. Un proceso de replicaci´on con un factor limitante puede modelarse con la ecuaci´on N t+1 = aN t bN t2 donde N es el n´ umero de organismos, t es el tiempo, a es la tasa intr´ınseca de reproducci´on y b un factor de densodependencia. Esta ecuaci´ on presenta transici´ on al caos y aparece en la modelaci´ on de procesos como la generaci´ on de rayos l´ aser y reacciones qu´ımicas autocatal´ıticas. Por eso, se piensa que la selecci´on natural no es una caracter´ıstica u´nica de la vida sino una propiedad de todo sistema autorreplicativo alejado del equilibrio termodin´ amico. La selecci´ on natural lleva a la generaci´ on de discontinuidades por la especiaci´ on y eso es una caracter´ıstica fundamental de la evoluci´ on biol´ ogica. La distribuci´ on de magnitudes de algunos cambios α evolutivos con la forma 1/f con α 1, como los eventos de extinci´ on, sugieren que la evoluci´ on biol´ ogica transcurre en un estado cr´ıtico en el que hay periodos breves de cambios r´apidos y dr´asticos intercalados con periodos de evoluci´ on lenta y continua. A este modo de evoluci´ on se le llama saltacionismo y su existencia constituye una de las principales controversias en la biolog´ıa actual (v´ ease Bak y Paczuski, 1995; Cramer, 1993; Eigen, 1986; Halley, 1996; Kauffman, 1993; Mayr, 1963; Oparin, 1924; Schuster, 1986).
−
∼
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´ n y dina ´ mica de los organismos Morfolog´ıa, funcio
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La caracter´ıstica de la vida que m´as seduce a los bi´ologos es la diversidad. La vida manifiesta diversidad en todos niveles y aspectos fenomenol´ogicos: diversidad gen´etica en un individuo diploide (que puede medirse como heterocigosis), diversidad de tipos celulares y formas de crecimiento alternativas, diversidad gen´etica, morfofisiol´ogica o ecofenot´ıpica entre individuos de una poblaci´on, diversidad de poblaciones de una misma especie, diversidad entre especies y diversidad de comunidades. Podemos intuir que el estudio de todas estas formas y niveles de la biodiversidad conforma las distintas a´reas de la biolog´ıa, y respecto al enlistado anterior podemos referir la gen´etica, embriolog´ıa, morfolog´ıa, fisiolog´ıa, ecolog´ıa, microbiolog´ıa, protistolog´ıa, zoolog´ıa, bot´ anica, micolog´ıa y biogeograf´ıa. En a˜ nos recientes se ha descubierto que la diversidad de especies es mucho mayor de lo que se estimaba y que una parte considerable de esta diversidad se est´a perdiendo sin que siquiera nos demos cuenta. La investigaci´on de la biodiversidad es, por lo anterior, relevante para entender la evoluci´ o n de la vida y para conservar la biosfera. La b´ usqueda de din´ amicas subyacentes a la evoluci´ on de los organismos y de los ecosistemas tiene implicaciones importantes para la conservaci´ on de los recursos naturales. Una perspectiva evolucionista de la conservaci´on biol´ ogica, en donde se busca minimizar los efectos del hombre sobre la evoluci´on de los organismos y/o los ecosistemas, conlleva primero la necesidad de una conservaci´on a largo plazo. Una visi´ on din´ amica y anal´ıtica de la evoluci´ on implica adem´ as que tal conservaci´ on a largo plazo puede hacerse sobre un conocimiento anal´ıtico y modelado, adem´ as de detallado. Es cr´ıtico para la conservaci´ on de la biodiversidad, por ejemplo, comprender los fen´ omenos de divergencia y los mecanismos subyacentes de dispersi´on y aislamiento que operan sobre las poblaciones naturales para minimizar los riesgos de extinci´ on por la perturbaci´on antropog´enica (v´ease Avise, 2000; Baker, 1994; Moritz, 1994; Vogler y Desalle, 1992). En el siglo XIX, Schleiden y Schwann desarrollaron la teor´ıa celular seg´ un la cual todos los seres vivos est´ an compuestos por c´elulas y todas las funciones de los organismos son realizadas por las c´ elulas. La descarga el´ ectrica que hace el pez torpedo, por ejemplo, resulta de los cambios de polaridad en las membranas de las c´ elulas musculares que acompa˜ nan a la contracci´ on. La sumaci´ on de los potenciales de las membranas individuales que origina la descarga, se produce por el arreglo apilado en serie de las c´elulas, similar al de una pila voltaica. Las funciones de contracci´ on
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muscular y cambio de polaridad membranal del pez torpedo son procesos cuyos mecanismos moleculares se conocen con cierto detalle. En general, todos los procesos fisicoqu´ımicos en el organismo involucran prote´ınas, las cuales intervienen en fen´omenos de cat´ alisis, como las enzimas, de comunicaci´ on celular, como los receptores de membrana, de se˜ nalizaci´ on el´ectrica y transporte de sustancias, como los transportadores de iones y az´ ucares, de transducci´ on electromec´ anica, como las prote´ınas que generan la contracci´ on muscular por atracci´ on electrost´ atica y muchas otras. Las prote´ınas son pol´ımeros lineales arreglados en t´ andem de un conjunto de 20 compuestos denominados amino´ acidos. La secuencia de amino´ acidos en las prote´ınas en un sentido laxo genera su estructura tridimensional y por tanto su funci´on. Esta secuencia a su vez est´ a definida por la secuencia de bases nucleot´ıdicas de los a´cidos desoxirribonucleico (DNA) y ribonucleico (RNA), y al conjunto de reglas de codificaci´ on entre bases y amino´ acidos se llama c´ odigo gen´etico. El esquema de informaci´ on fluyendo del DNA a la estructura y funci´on de las prote´ınas, y de ah´ı a la determinaci´ on de todas las caracter´ısticas del organismo, sintetiza la idea de que el organismo entero est´ a determinado solamente por la informaci´ on gen´ etica definida por la secuencia del DNA (o en algunos casos RNA). Muchos bi´ ologos incluso actualmente piensan que el organismo es s´ olo un instrumento para la reproducci´ on de los genes y que la evoluci´ on es esencialmente la evoluci´ on de ´estos. Esta p´erdida del organismo en la explicaci´ on biol´ ogica resulta de que el conocimiento microsc´ opico de la vida ha avanzado mucho m´ as que la comprensi´o n de los procesos macrosc´ opicos llevando a una posici´ on esencialista y reduccionista que tiene sus propias met´aforas sociales, como lucha por la existencia, sobrevivencia del m´ as fuerte, DNA ego´ısta, DNA basura, genes buenos, etc´etera. A diferencia de la biolog´ıa moderna con sus explicaciones reduccionistas e historicistas, la f´ısica, a partir de explicaciones propias para cada nivel fenomenol´ ogico, estudia c´ omo las interacciones en un nivel microsc´ opico explican propiedades macrosc´ opicas. Si bien es cierto que la herencia es casi enteramente la herencia de los genes (aunque no solamente), el que sobrevive, se reproduce y se adapta es el organismo. Lo que se necesita entonces es conocer c´omo se forma el organismo a partir de lo que sea la herencia, que no consiste s´olo de los genes sino de lo que Goodwin llama campo generativo. Actualmente, una nueva s´ıntesis de la teor´ıa evolutiva reclama el conocimiento de los procesos de morfog´ enesis y de la herencia no gen´etica,
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esto es, una teor´ıa del organismo. La ontogenia no es el despliegue de un programa gen´etico del mismo modo que la formaci´ on de un cristal no resulta de especificar su composici´on. En la biolog´ıa se conoce desde hace mucho, en las algas por ejemplo, que la forma de crecimiento del organismo puede variar dr´asticamente en dependencia de variaciones del medio ambiente sin mediar ning´ un cambio en la estructura del genoma. Estudios sobre la variaci´ on morfol´ ogica, cromos´ omica y molecular de los vertebrados asimismo han mostrado que la evoluci´ on organ´ısmica y la especiaci´ on dependen m´as bien de cambios en el arreglo de los genes que de la evoluci´on molecular de ´estos. Estudios sobre la diferenciaci´ on celular han mostrado que este proceso consiste no de cambios en la composici´ on del genoma, sino de la expresi´on selectiva de ciertos genes en dependencia del ambiente interno de la c´ elula, el cual resulta de la influencia de otras c´elulas y de su origen en la ontogenia. El organismo no es pues el resultado del despliegue de un programa heredado gen´eticamente, sino de un proceso din´ amico autorregulado de interacci´ on entre los genes, el ambiente celular y el ambiente externo. La morfog´enesis es, seg´ un Goodwin, la fuente de propiedades evolutivas emergentes y no explicarla significar´ıa no entender el origen de la vida ni de las discontinuidades que originan nuevas especies (v´ease Cramer, 1993; Goodwin, 1994; Kauffman, 1993). En este escrito revisar´e una serie de modelos de los organismos que concluyen en concebirlos como sistemas din´ amicos adaptativos en un tiempo u ´nico pero que puede esquematizarse en plazos fisiol´ogico, ontog´enico y evolutivo. Con cierto desorden tem´ atico pero con ligas l´ ogicas, tratar´e de temas biol´ogicos cercanos a mi especialidad con el a´nimo de proporcionar alguna informaci´ on fenomenol´ ogica a los lectores matem´ aticos y de compartir algunas ideas con los lectores bi´ ologos. Los que conocen ambas disciplinas bien, disculpen mi trivialidad.
2.2
La comparaci´ on en la biolog´ıa
La comparaci´ on es un aspecto fundamental de la investigaci´on biol´ ogica desde sus formas m´ as primitivas e ingenuas. En la biolog´ıa actual, la comparaci´ on nos permite indagar en la dimensi´ on temporal, evolutiva y ontog´ enica, as´ı como funcional, y su empleo ha permitido logros como el de
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la reconstrucci´ on de animales completos a partir de un diente, la determinaci´ on de la historia patol´ ogica, el modo de vida y la causa de muerte de las personas a partir de sus restos ´oseos, as´ı como la inferencia de procesos como la evoluci´ on biol´ ogica misma y el origen de la vida. La comparaci´ on biol´ogica actual se basa mucho en el examen de datos num´ericos con el cual se contrastan magnitudes de variables medidas instrumentalmente o por conteo a las que puede asignarse un error. En un intento por brindar un cuerpo te´orico general al m´etodo comparativo, la teor´ıa cl´ asica de los sistemas desarroll´ o el modelo alom´etrico, el cual tiene una base fenomenol´ ogica m´ınima y por tanto es de aplicaci´ on muy amplia (Von Bertalanffy, 1976). Se parte de un sistema de dos componentes independientes, de magnitudes Q 1 y Q 2 y cuya tasa de cambio es proporcional a la magnitud del componente, esto es: dQ1 = aQ1 dt dQ2 = bQ2 dt
(2.1)
(2.2)
donde a y b son las constantes intr´ınsecas de cambio. Al integrar se obtiene:
ln Q1 = c 1 + at
(2.3)
ln Q2 = c 2 + bt.
(2.4)
Al eliminar el tiempo, igualando las ecuaciones (2.3) y (2.4) y conjuntando constantes se tiene finalmente: Q2 = CQα1
(2.5)
donde C es una constante que depende de las unidades de medida y α = b/a se denomina exponente alom´etrico. Si a = b entonces α = 1 y se tiene una relaci´ on de proporcionalidad directa entre Q1 y Q2 que se denomina isometr´ıa. Las magnitudes Q1 y Q2 son variables biol´ ogicas cualesquiera, como el largo de una extremidad, el peso de un o´rgano, la frecuencia de pulsaci´ o n cardiaca, el n´ u mero de estambres de una flor o la velocidad de desplazamiento de un animal.
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´ n y dina ´ mica de los organismos Morfolog´ıa, funcio
2.3
Una vista a la biolog´ıa comparada de los mam´ıferos
Los mam´ıferos son organismos que se caracterizan por la regulaci´ o n de su temperatura corporal y por el cuidado parental que se manifiesta en la viviparidad y la lactancia. Asociado a esto, en los mam´ıferos tambi´en es distintivo que su conducta deriva mucho del aprendizaje y el tener una conducta social que puede variar entre el gregarismo, la jerarquizaci´on o la conducta epimel´etica (divisi´ o n del trabajo). En relaci´ o n con el modo de conseguir alimento, protegerse de los depredadores y reproducirse, el aprendizaje en los mam´ıferos involucra sobre to do la interacci´ on con individuos de la misma especie. El origen de la termorregulaci´ on y el cuidado parental en los mam´ıferos a los que se asocia el aprendizaje y la sociabilidad, parece estar en los h´ abitos nocturnos y de madriguera que tuvieron los primeros mam´ıferos durante el ?, cuando los reptiles predominaban en las comunidades de vertebrados terrestres. Muchos mam´ıferos actualmente conservan este modo de vida. En general, el medio interno de todos los mam´ıferos, es decir, el medio que rodea a las c´ elulas, tiene una tempe◦ ratura cercana a 37 C, pH entre 7.2 y 7.4, presi´ on osm´ otica alrededor de 0.3 Osmoles y una composici´ on qu´ımica caracter´ıstica cuya imitaci´ on m´ as usual y simplificada es la soluci´ on Ringer. Esto sugiere que la evoluci´ on de los mam´ıferos ha estado restringida por el metabolismo celular y que la evoluci´ on de estos animales consiste mucho en la evoluci´ on de mecanismos que mantienen condiciones extracelulares determinadas. As´ı, la evoluci´ on de los mam´ıferos de regiones fr´ıas ha consistido en la evoluci´ on de estructuras y funciones relacionadas con la termorregulaci´ o n, como el pelaje de doble capa, un grueso estrato de grasa subcut´ anea y/o una tasa metab´ olica elevada. Esto contrasta con la adaptaci´ on de algunos peces de aguas fr´ıas en donde el metabolismo se adapta a operar en bajas temperaturas. Como ejemplo de relaci´on alom´etrica, en los mam´ıferos el a´rea de la corteza cerebral y el volumen del cerebro se relacionan con un exponente α 1. Si se considera que el espesor de la corteza cerebral y su complejidad celular son pr´acticamente constantes, puede entenderse que la relaci´on de proporcionalidad entre a´rea y volumen cerebral deriva de que el volumen (o masa, considerando que la densidad no es variable) de los cuerpos neuronales pre-
≈
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sentes en la corteza corresponde a una masa o volumen proporcional de fibras nerviosas presentes en la materia blanca. Debe recordarse que la superficie (A) de todo cuerpo no es directamente proporcional a su volumen (V ) sino que existe una relaci´on potencial entre ambas que podemos determinar mediante una medida de longitud (L) de la forma siguiente: A V L
∝ ∝ ∝
L2
(2.6)
L3
(2.7)
V 1/3
(2.8)
Sustituyendo la ecuaci´ on (2.8) en la (2.6) se obtiene: A
∝ V 2/3
(2.9)
El que el ´area de la corteza sea proporcional al volumen cerebral significa que en los cerebros grandes debe acomodarse una corteza para la cual la superficie externa es insuficiente. El modo en que la naturaleza ha resuelto este problema es involucionando la corteza en el volumen cerebral de manera que las marcadas convoluciones en los cerebros de animales, como los humanos, los elefantes o los delfines, no constituyen una prueba anat´omica de una inteligencia superior, como pregonan algunos vulgarizadores de la ciencia, sino que estas convoluciones reflejan la operaci´ on de restricciones geom´etricas en el desarrollo. Por qu´e un animal tiene un cerebro de un tama˜ no dado, depende del tama˜ no de su cabeza. A su vez, esta magnitud depende del tama˜ no corporal, el que a su vez, es consecuencia del modo de vida del animal (v´ease Mandelbrot, 1982). Porque resume muchas relaciones alom´etricas, una variable de uso muy com´ un es el tama˜ no corporal, al que se mide usualmente con la masa. Otra variable, que tiene mucho inter´ es en la fisiolog´ıa y la ecolog´ıa, es la tasa metab´ olica, que se define como la cantidad de energ´ıa consumida por el organismo por unidad de tiempo. La tasa metab´ olica puede medirse como energ´ıa asimilada, energ´ıa disipada en forma de calor o, en el caso de organismos aerobios, volumen de ox´ıgeno asimilado. En el caso de organismos con temperatura regulada, la tasa metab´ olica es proporcional a la cantidad de calor que se pierde y a su vez, eso es proporcional al a´rea corporal. En forma similar a la ecuaci´ on (2.9), la relaci´ on predicha entre la tasa metab´ olica (M ) y la masa corporal (m) por la llamada regla de Rubner, o ley de la superficie, es:
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M = Cm2/3
27
(2.10)
Como la tasa metab´ olica absoluta depende del tama˜ no del organismo, la relaci´ on alom´etrica se describe mejor con la tasa metab´ olica relativa (η), que es la tasa metab´olica por unidad de masa, esto es: η = M/m = C/m1/3
(2.11)
En la figura 2-1 se ilustra esta relaci´ on en los mam´ıferos en los que hay especies de tama˜ no peque˜ no, como las musara˜ nas que pesan alrededor de tres gramos y cuyo consumo metab´olico es tan alto que requieren comer varias veces su peso corporal al d´ıa y en intervalos no mayores a unos po cos minutos. Algunos mam´ıferos, como las ballenas, son tan grandes (hasta m´ as de 100 toneladas) que pueden almacenar una gran cantidad de grasas y en combinaci´ on con tener un consumo metab´ olico relativo peque˜ no, pueden mantener ayunos durante varios meses y desarrollar actividades tan demandantes de energ´ıa como la reproducci´ on. La tasa metab´ olica relativa es una propiedad hol´ıstica del organismo que resulta de las interacciones entre las c´elulas y de ´estas con el medio ambiente. Este conjunto de interacciones se resume en la regulaci´ on de la temperatura ante la p´erdida de calor corporal. Las c´elulas de tejidos hom´ologos de los mam´ıferos son muy parecidas entre las distintas especies y estando en cultivo, c´elulas de distintas especies tienen todas la misma tasa metab´ olica (Eckert et al ., 1988; Schmidt-Nielsen, 1984; Sernetz et al ., 1985). Los ejemplos anteriores sobre la relaci´ o n de a´reas y vol´ umenes sugieren que el exponente alom´etrico puede interpretarse dimensionalmente, pero eso requiere antes de remodelar el organismo sobre otros conceptos.
2.4
El organismo como un reactor de cat´ alisis heterog´ enea
La cin´etica de los pro cesos metab´olicos puede modelarse mediante un reactor de cat´alisis heterog´enea (Sernetz et al ., 1985). Este es un tanque reactor en el que hay part´ıculas suspendidas que contienen un catalizador (E ), una
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enzima fija en part´ıculas de gel, por ejemplo. El tanque est´ a perfundido, habiendo el ingreso de sustratos (S ) en soluci´on y la obtenci´ on de un producto (P ) que resulta de la reacci´ on del sustrato con el catalizador. El volumen reactivo del tanque es constante y por tanto el volumen de sustrato se ingresa con una velocidad constante igual a la velocidad de obtenci´ on del volumen del producto. Un proceso de mezclado mantiene a las part´ıculas con el catalizador suspendidas y con una distribuci´ on uniforme en el volumen de reacci´on (Figura 2-2).
Figura 2-1: Tasa metab´olica relativa de mam´ıferos de distintos tama˜nos corporales medida como volumen de ox´ıgeno consumido por unidad de masa por hora. Datos de Eckert et al . (1988).
El funcionamiento de este sistema depende no s´olo de la concentraci´ on de los reactivos E y S sino tambi´ en del transporte del sustrato al catalizador, que consiste de una difusi´ on externa de la soluci´ on a la part´ıcula suspendida y de una difusi´on interna dentro de dicha part´ıcula. Por lo tanto, la cin´etica de la reacci´ on depende de una resistencia a la difusi´ on externa µ y una resistencia a la difusi´ on interna (σ). La resistencia externa es el inverso del coeficiente de transporte de masa, h s = D s /δ , donde D s es el coeficiente de difusi´on del sustrato en la soluci´on y δ es el grosor de la capa de Nernst, la cual depende del grado de mezclado que se caracteriza por el n´ umero de Reynolds (Re). La relaci´ on entre estas cantidades es la siguiente:
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µ
∝ δ ∝ 1/hs ∝ 1/Re
(2.12)
Figura 2-2: El organismo como un reactor de cat´ alisis heterog´enea. a) Reactor con part´ıculas catal´ıticas (E) perfundido con el ingreso de un sustrato (S) y obtenci´on de un producto (P); b) Equivalente de un tejido irrigado; c) Part´ıcula con el catalizador mostrando el flujo del l´ıquido de reacci´on, el radio de la part´ıcula (L), la resistencia de difusi´on interna (σ), la resistencia de difusi´ on externa (µ) y el grosor de la capa de Nernst (δ ); d) Una c´elula como equivalente de una part´ıcula catal´ıtica; e) Eficiencia del reactor (η) en dependencia de las resistencias externa ( µ) e interna (σ). Redibujado de Sernetz et al . (1985).
Mientras mayor sea el grado de mezcla de las part´ıculas reactivas, la capa de Nernst ser´a m´ as delgada y la reacci´ on ser´a m´ as r´apida como resultado de maximizar el gradiente de concentraci´ on en la superficie de las part´ıculas y el transporte de la masa reactiva. La eficiencia del reactor (η) se mide como la proporci´ o n de la tasa de recambio medida en el sistema (S het ) dividida por la tasa de recambio m´axima posible, esto es, sin ninguna forma
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de resistencia a la difusi´ on (S hom ). La tasa de recambio del sistema se aproxima a S hom cuando el tama˜ no de la part´ıcula se aproxima a cero y/o cuando se incrementa la turbulencia del mezclado aproximando el grosor de la capa de Nernst a cero (Figura 2-2). El reactor de cat´alisis heterog´ enea puede identificarse con el organismo en donde las part´ıculas con catalizador equivalen a las enzimas en los distintos compartimientos celulares. El coeficiente de transporte, hs , a su vez sintetiza la estructura del organismo en dependencia de las convoluciones, ramificaciones y compartamentalizaci´ on de los tejidos en combinaci´on con los patrones de flujo de sustancias (Figura 2-2). Si se simplifica el organismo como un gel homog´eneo, la resistencia interna, σ, es proporcional al cuadrado de la distancia de difusi´ on (L). La regla de Rubner (Ecuaci´ on 2.11) puede entonces deducirse al determinar la eficiencia de la reacci´on en t´erminos de la resistencia a la difusi´ on. Esto es:
∝ 1/σ1/2 ∝ 1/L ∝ 1/m1/3
η
(2.13)
La densidad de part´ıculas catal´ıticas y la distancia de difusi´ on en la fase estacionaria, esto es en las c´ elulas, en realidad es casi invariable en organismos de distintos tipos y tama˜ nos de manera que la eficiencia metab´ olica depende m´as bien de la resistencia externa y del transporte de masa reactiva entre los componentes del reactor. Si se incrementa el volumen efectivo de un reactor (V rea ) manteniendo constante la fracci´ o n del volumen de part´ıculas catal´ıticas (f = V cat /V rea ), la eficiencia del sistema puede mantenerse s´olo si se mantienen los gradientes en el l´ımite entre la soluci´ on y las part´ıculas. Esto se logra haciendo que el sistema disipe m´ as energ´ıa para mantener el mismo grado de turbulencia en diferentes escalas. Cuando la fracci´on de part´ıculas reactivas, f , es peque˜ na, no hay interacci´on entre las part´ıculas y el sistema est´ a limitado s´ olo por la resistencia a la difusi´ on interna. La tasa de recambio absoluta del sistema heterog´eneo en reacciones de primer orden se describe con la siguiente ecuaci´on: SA het = S het V cat = ηS hom V cat = η(σD [S ]/L2 )V cat = η(σD [S ]/L2 )V rea f
(2.14)
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donde D es el coeficiente de difusi´ on del sustrato dentro de la part´ıcula con catalizador. Al dividir la tasa de recambio absoluta por la concentraci´ on del sustrato se obtiene el valor de depuraci´on (U ): U = SAhet /[S ] = η(σD /L2 )V cat
(2.15)
En resumen, en un reactor donde no hay interacci´on entre las part´ıculas catalizadoras y por tanto limitado solamente por la resistenacia a la difusi´ on interna, la depuraci´ on es proporcional al volumen total del reactor o el volumen total de las part´ıculas. La tasa de depuraci´ on, ki , del reactor se calcula entonces del modo siguiente: ki = U/(V cat ) = U/(V rea f ) = constante
(2.16)
El inverso de la constante de reacci´on, τ i = 1/ki , es el tiempo medio de residencia. Si, al mantener constante el grado de mezcla, se incrementa la fracci´on de part´ıculas catalizadoras y as´ı la interacci´ on entre las capas de Nernst de las part´ıculas, la resistencia a la difusi´ on externa afecta la tasa de depuraci´on espec´ıfica del reactor a la cual se denominar´ a entonces como ke . La relaci´ on de la depuraci´o n con el tama˜ no del reactor se aproxima entonces con una relaci´on potencial como sigue: ke = U/(V cat )α
(2.17)
en donde α < 1. De las ecuaciones (2.16) y (2.17) se obtiene: τ e = τ i /(V cat )(1−α) = constante
(2.18)
Si se asume una densidad constante, las ecuaciones (2.17) y (2.18) pueden identificarse con la ecuaci´o n (2.11). De esto se concluye que los organismos pueden modelarse como reactores de cat´alisis heterog´enea cuya eficiencia est´ a limitada fundamentalmente por la resistencia a la difusi´ on externa la que a su vez es una funci´on del tama˜ no corporal. Este reactor puede tener una eficiencia alta con un alto grado de mezcla que reduzca el grosor de la capa de Nernst y con ´el la resistencia a la difusi´ on externa. Esto implica, de acuerdo con la ecuaci´on (2.12), el surgimiento de turbulencia y la transici´ on de un r´egimen determin´ıstico a uno cuasi ca´ otico en el flujo de masa.
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2.5
Luis Medrano
La estructura fractal del organismo
Todas las estructuras de todos los organismos consisten de superficies convolucionadas y/o vol´ umenes con ramificaciones. Las a´reas y longitudes de estas estructuras presentan el fen´omeno conocido como efecto de la costa brit´ anica (Mandelbrot, 1982) en el que la extensi´ on (L) se incrementa al disminuir la escala de medici´on (s). Dentro de un intervalo de escalas dado, el aumento de extensi´ on corresponde al decremento de escala mediante una relaci´ on potencial, esto es, a distintas escalas las estructuras biol´ ogicas son similares. Por ello, la relaci´ on entre la extensi´on y la escala se puede medir como una desviaci´ on de la dimensi´ on topol´ ogica (DT ) que puede ser fraccionaria y que por ello se le denomina fractal (DF ), esto es: L = cs DT −DF = cs α
(2.19)
Donde c es una constante. La irregularidad, fragmentaci´ on y autosimilitud de la morfolog´ıa definen entonces la estructura del organismo como fractal. Sean, por ejemplo, la superficie del sistema circulatorio en todo el organismo y la superficie de los conductos a´ereos del pulm´ on. Las ramificaciones de estas estructuras llenan casi por completo el espacio del organismo o del ´organo habiendo solamente algo de tejido en los intersticios. La dimensi´ on fractal de las estructuras ramificadas por tanto es 2 < DF < 3 y puede entonces pensarse en el organismo como un h´ıbrido de ´area y volumen en donde, fractalmente, el a´rea deviene en un volumen y/o el volumen se reduce a un a´rea (v´ease ecuaci´on (2.10). El flujo de masa en las estructuras del organismo es laminar pero si se considera la trayectoria de una part´ıcula en ´el, ´esta resulta impredecible como en un r´egimen de turbulencia. La estructura fractal del organismo es pues una especie de turbulencia fija. Esta combinaci´ on de flujo laminar y turbulencia estructural minimiza las distancias de difusi´on externa. Por la invariabilidad en la estructura celular que se describi´ o en relaci´on con la ecuaci´ on (2.11), las distancias de difusi´ on interna son siempre peque˜ nas e independientes del tama˜ no corporal. Por lo tanto, el r´egimen cuasi ca´otico de flujo de masa en los organismos por su estructura fractal es la base de su alta eficiencia metab´ olica. Las estructuras biol´ ogicas ramificadas y/o convolucionadas como todo fractal resultan de procesos en el borde del caos y en relaci´ on con ello, no necesitan de mucha informaci´on
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para construirse. La din´amica de la morfog´enesis fractal del organismo entonces permitir´ıa en principio entender la sinergia entre las c´elulas que hace al organismo m´ as que la suma de sus partes y m´as que la expresi´on de un programa gen´etico. La evoluci´ on puede tambi´en pensarse como un conjunto de b´ usquedas ontog´enicas a la optimizaci´ on metab´ olica por medio de la organizaci´ on fractal (v´ ease Cramer 1993; Mandelbrot, 1982; Sernetz et al ., 1985; Weibel, 1991). La estructura autosimilar de los organismos ocurre solamente en ciertos intervalos de escala. Las estructuras ramificadas, por ejemplo, no prosiguen en escalas menores a la escala de los componentes elementales. Aunque puede identificarse una subestructura de los tejidos en las membranas celulares y las nubes electr´onicas de las mol´eculas, las estructuras o reglas de generaci´on no son las mismas en distintas escalas. En los pulmones, por ejemplo, la ramificaci´ on que generan los bronquiolos y alve´olos no tiene el mismo patr´ on que la ramificaci´ on de los conductos mayores. Una descripci´ on que incorpora l´ımites superior (OY ) e inferior (I Y ) a una relaci´on alom´etrica es la funci´ on de distribuci´on log-log´ıstica en donde la posici´on en el intervalo de escalas (Y ) de la variable dependiente se distribuye como sigue con respecto a la masa (m) como variable independiente:
− I Y )/(OY − Y )](1/m0)α
p = [(Y
(2.20)
p es un par´ametro de posici´ on y α de dispersi´on en una distribuci´o n en donde la estructura fractal (la desviaci´on de la dimensi´ on topol´ ogica) ocurre s´olo en el intervalo (I Y , OY ). Al eliminar los l´ımites superior e inferior se tiene la funci´ on de potencias original. Puede interpretarse entonces al exponente α como un descriptor de la probabilidad de desarrollo de una funci´on del organismo en cierto intervalo de masa en la que hay una tendencia evolutiva a la optimizaci´ on (Sernetz et al ., 1985). La existencia de l´ımites en la estructura fractal tiene otras consecuencias. Experimentalmente, se ha encontrado que el exponente alom´ etrico de la tasa metab´ olica relativa en funci´on de la masa en realidad es 1/4 y no 1/3 como predice la ley de Rubner. A este hecho se le denomina ley de Kleiber y en conexi´ on con ´el, muchas variables biol´ ogicas se relacionan con exponentes m´ ultiplos de 1/4 (v´ease Eckert et al . 1988; Schmidt-Nielsen, 1984; West et al . , 1999). De acuerdo con West et al . (1999) un sistema no estructurado puede describirse
−
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como una funci´ on compleja de varias escalas (Li ). El a´rea A, por ejemplo, se puede determinar como sigue: A = A(L1 , L2 , . . . , Ln ) = L21 Φ(L2 /L1 , L3 /L1 , . . . , Ln /L1 )
(2.21)
Donde Φ es una funci´on adimensional de las proporciones Li /L1 tambi´en adimensionales. Si se hace un cambio de tama˜ no introduciendo una transformaci´ on uniforme de escalas (Λ), ´esta se distribuye sim´etricamente en las escalas, esto es: A = A(ΛL1 , ΛL2 , . . . , ΛLn ) = Λ2 A(L1 , L2 , . . . , Ln )
(2.22)
En las estructuras biol´ ogicas se tienen dimensiones fractales con l´ımites de escala que b´asicamente consisten de unidades invariantes de tama˜ no fijo, las c´elulas, por ejemplo, pueden caracterizarse con una escala biol´ ogica base, l0 , en donde el uso de la min´ uscula para las longitudes biol´ ogicas que caracterizan el interior de los organismos, li, las distingue de las longitudes euclidianas Li que describen la forma externa. Con el razonamiento de la ecuaci´ on (2.21) se tiene: a(l0 , l1 , l2 , l3 , . . . , ln ) = l 12 φ(l0 /l1 , l2 /l1 , l3 /l1 , . . . , ln /l1 )
(2.23)
Si se introduce una transformaci´ on uniforme λ, l0 se mantiene fija y la transformaci´ on de la ecuaci´on (2.22) en la (2.23) resulta en: a = λ 2 l12 φ(l0 /λl1 , l2 /l1 , l3 /l1 , . . . , ln /l1 )
(2.24)
El a´rea entonces no es ya directamente proporcional a λ2 y aunque no se conozca la dependencia de λ de φ, puede parametrizarse con una funci´on potencial en correspondencia a la estructura fractal, esto es: λ2 l12 φ(l0 /λl1 , l2 /l1 , l3 /l1 , . . . , ln /l1 ) = λ 2+ λl12 φ(l0 /l1 , l2 /l1 , l3 /l1 , . . . , ln /l1 ) (2.25) Se cumple que 0 < < 1 como la desviaci´ on fractal en donde = 0 corresponde a la estructura no fractal y = 1 indica la fractalidad m´ axima con el ´area llenando el volumen. En el caso del volumen se tiene igualmente:
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v = λ 3+γ l13 ν (l0 /l1 , l2 /l1 , l3 /l1 , . . . , ln /l1 )
35
(2.26)
y en el caso de la longitud: l = λ 1+ι λ1 ψ(l0 /l1 , l2 /l1 , l3 /l1 , . . . , ln /l1 )
(2.27)
Al combinar las ecuaciones (2.25) y (2.26) se obtiene a
∝ ν (2+)/(3+γ )
(2.28)
y al combinar (2.27) y (2.28) con densidad constante se tiene: a
∝ v(2+)/(3++ι) ∝ m(2+)/(3++ι)
(2.29)
Si, como se ha mencionado, los organismos han evolucionado maximizando la eficiencia metab´ o lica al maximizar el a´rea funcional, a, que minimiza las distancias difusionales, es evidente que = 1 y ι = 0 l o que hace al exponente α = (2+e)/(3+e+ι) = 3/4. N´ otese que las distancias internas no son fractales, esto es ι = 0, en correspondencia con que las distancias funcionales deben minimizarse en un reactor eficiente. Esta relaci´on se aplica entonces a los organismos que han evolucionado con la restricci´on de minimizar distancias internas. Algunos organismos, como algunas algas filamentosas y hongos, pueden no estar sujetos a esta restricci´o n. La piel de los vertebrados, por ejemplo, tiene convoluciones en el l´ımite entre la dermis y la epidermis a las que se llama papilas. Estas convoluciones presentan vasos sangu´ıneos a trav´ es de los cuales los organismos pueden conservar o disipar calor y en algunos casos transportar agua y minerales. En la figura 2-3 se muestran cortes histol´ ogicos de la piel de dos cet´aceos en donde se observa c´omo la superficie de las papilas tiende a ocupar el volumen del tejido. El ´area papilar es proporcional a la tasa metab´ olica relativa lo que muestra que la superficie funcional de la piel de los cet´ aceos (y de los mam´ıferos en general) se asocia a procesos de disipaci´ on dependientes de la masa del organismo y que la din´ amica de su morfog´enesis tiene relaci´ on con la del sistema circulatorio (Corado Nava, 1996).
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Figura 2-3: Izquierda: Corte transversal de la piel de una tonina ( Tursiops truncatus ). N´otese el plegamiento de la membrana basal que separa la dermis de la epidermis. Derecha: Corte sagital de la piel de la orca (Orcinus orca ). Fotos: A. P´erez y N. Corado (Corado Nava, 1996).
2.6
Los organismos como sistemas adaptativos
En el coraz´ on de los vertebrados, la estructura fractal del sistema de fibras de excitaci´ on da como resultado una frecuencia de pulsaci´on ca´ otica que permite al organismo adaptarse a los cambios impredecibles del ambiente. Cuando en el coraz´on hay alguna patolog´ıa, como en el periodo previo a un paro cardiaco, el pulso es muy constante (Goldberger et al . , 1990). Se conoce tradicionalmente que la adaptabilidad de los organismos depende de su diversidad gen´etica. En un individuo, la diversidad gen´etica, medida como heterocigosis, permite responder en forma homeost´ atica ante las variaciones ambientales resultando en una mayor estabilidad de la ontogenia. Las diversidades gen´etica y ecofenot´ıpica en una poblaci´ on u especie asimismo permiten a los organismos adaptarse a los cambios ambientales en plazo evolutivo mediante selecci´ on natural. En determinadas condiciones, las fuerzas evolutivas (selecci´ on, deriva, migraci´ on y mutaci´ on) pueden tener efectos disruptivos y ocasionar divergencias hasta originar nuevas especies. Con el an´ alisis filogen´etico, luego del desarrollo tecnol´ ogico que ha permitido secuenciar DNA en forma rutinaria, se ha descubierto que la filogenia de la diversidad biol´ ogica tiene la forma de un a´rbol fractal que resulta de
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una din´ amica de proliferaci´ on y extinci´on de linajes gen´ eticos, similar a la descrita en la introducci´on, que fluyen en una red (la genealog´ıa) definida por los patrones de apareamiento y herencia de los organismos. Esta diversidad fractal es la base de la adaptabilidad evolutiva de los organismos (v´ease Avise, 2000; Cramer, 1993; Kauffman, 1993; Moller, 1997). En general, los organismos como sistemas autorreplicativos, alejados del equilibrio termodin´ amico y en el borde del caos son complejos, adaptativos y no pueden describirse ni determin´ısticamente ni a trav´es de leyes de grandes n´ umeros (v´ease Huberman y Hogg, 1986). Aunque el modo de adaptaci´ on en distintos plazos depende de diferentes niveles fenomenol´ogicos, lo que sugieren los ejemplos citados arriba es que los procesos adaptativos tienen propiedades similares que resultan de una din´ amica u´nica que conforma al organismo por la morfog´enesis y la herencia.
Agradecimientos Agradezco a quienes concibieron y organizaron la I Escuela de Oto˜ no en Biolog´ıa Matem´ atica por incluirme en este esfuerzo, a los compa˜ neros profesores y estudiantes de la escuela y al Grupo de Biomatem´aticas de la Facultad de Ciencias de la UNAM por las experiencias compartidas, a Pedro Miramontes y Germinal Cocho por iniciarme y mantenerme en este campo a pesar de mi indisciplina y a los editores de estas memorias, Lourdes Esteva y Manuel Falconi, por su gran paciencia y ayuda en la realizaci´on de este trabajo.
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Las leyes de Mendel y la ley del equil equilibr ibrio io g´ enico enico de Hardy-Weinberg
Jos´ Jo s´ e Luis Lu is Guti´ Gu ti´erre er rez z S´ anchez anchez Programa de Din´amica amica no Lineal y Sistemas Complejos Universidad Aut´onoma onoma de la l a Ciudad C iudad de M´exico exico
[email protected]
Resumen En este ensayo ensayo destaca la importancia, imp ortancia, en la historia de la biolog´ biolog´ıa, de que Gregorio Mendel recurriera a construir una representaci´ on on matem´ atica atica del mecanismo de transmisi´ o n de los rasgos de una generaci´ on on o n a otra, para proponer la teor´ teor´ıa factorial de la herencia. Asimismo, se presenta la ley del equilibrio de Hardy-Weinberg y se discute una de sus consecuencias en el estudio del cambio de proporciones en la reserva g´enica enica de una poblaci´ p oblaci´ on. on. La ley y el ejemplo muestran c´omo omo la l a gen´etica etica de poblacio po blaciones nes es, verdaderamente, men te, una gen´ g en´etica eti ca matem ma tem´ a´tica. Con citas de Einstein, Newton y Leibniz se atica. propone una interpretaci´ on del papel de la matem´ on atica en el descubrimiento atica cient´ ci ent´ıfico ıfi co..
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3.1 3.1
´ Luis Gutierrez ´rrez Jose e
Intr In trodu oducc cci´ i´ on on
En la historia del pensamiento p ensamiento cient´ cient´ıfico hay problemas clave cuya soluci´ on on ha partido en dos el desarrollo de las diversas disciplinas y todo en ellas suele referirse referirse al antes antes y al despu´ despu´es es de haberse dado con una respuesta para aqu´ellos. ellos. La deducci´on on de las leyes del movimiento en los cielos y la tierra es el origen de la f´ısica de nuestros d´ıas; el establecer la ley de las proporciones constantes y la tabla peri´ odica de los elementos fue el cimiento odica de la qu´ qu´ımica de hoy; hoy; la propuesta propuesta de los evolucion evolucionistas istas para describir describir la historia de la vida y el descubrimiento de las leyes de la herencia en los seres vivos son el fundamento de la biolog´ biolog´ıa moderna.
Figura 3-1: Charles Charles Darwin (1809-1882) (1809-1882)..
C´ omo se transmite la informaci´ omo on de padres a hijos fue considerado on durante miles de a˜ nos uno de los grandes misterios de la naturaleza. Los nos seres vivos sexuados proveen proveen instrucciones precisas en c´elulas elulas reproductivas llamadas gametos sobre c´ omo omo habr´ a de desarrollarse un nuevo organismo semejante a sus progenitores; proponer una explicaci´ on on para este proceso
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fundamental hab´ hab´ıa sido –desde la Antig¨ uedad y hasta la invenci´on on del microscopio, en el siglo XVIII– s´ olo olo tarea de fil´osofos osofos y los primeros observadores de esperma humano se empe˜ naban en ver en cada espermatozoide naban un homunculus, un peque˜no no ser humano, completamente formado y supuestamente igual al que q ue ser´ıa ıa si pod´ p od´ıa ıa instala i nstalarse rse en el vientre vi entre de una mujer muje r para 1 gestarse y llegar a nacer.
3.1.1 3.1.1
El probl problem ema a de la vari variabi abilid lidad ad I
La falta de una explicaci´on on convincente sobre la forma en que transmiten las caracter caracter´´ısticas era un hueco hueco notable notable en la teor´ teor´ıa de la evoluci´ evoluci´ on por selecci´ on on natural. En El origen de las especies Darwin Darwin especula sobre c´ omo omo “lo igual engendra lo igual” y, a la vez, en cada generaci´ on on hay variaciones cuyo c´ umulo –al combinarse con los cambios del medio propicios para la umulo sobreviv sobrevivencia encia de unos individuos individuos en lugar de otros– generar´ generar´ıa grupos de seres n´ıtidamente ıtidamente distintos distintos de sus ancestros ancestros y sugiere sugiere dos formas posible p osibless de transmisi´ on: o n: la herencia blanda y la herencia mezcladora.
Figura 3-2: Pinzones de Darwin.
La forma blanda ocurrir o currir´´ıa cuando los progenitores transmitieran a sus decendientes algunos caracteres adquiridos durante su vida por influencia del medio ambiente. Dada la inestabilidad del entorno f´ f´ısico y bi´ otico de los seres vivos, ´esta esta ser´ ser´ıa la fuente de la diversidad observable en las especies biol´ogicas. ogicas. La adap adaptac taci´ i´ o n del pico de los pinzones en las Gal´ on apagos apagos es un ejempl ejemploo de esto. Por Por el contrari contrario, o, la forma forma mezcla mezclador doraa implic implicaba aba una tendencia a la uniformidad pues, en la progenie, habr´ habr´ıan de “mediarse” los caracteres de los predecesores. 1
Lander Lander y Weinberg einberg ([10], ([10], p. 1777) 1777) dicen: dicen: “La prefor preformac maci´ i´ on evitaba la necesidad de almacenar y transmitir informaci´ on pero daba lugar a desconcertantes problemas fion los´ oficos oficos como este: si todo el linaje humano humano resid´ resid´ıa, al modo de las matrioshkas rusas, en el esperma de Ad´an, an, qu´e papel pap el habr hab r´ıa jugado juga do Eva”.
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Sin em embar bargo, go, no era dif´ dif´ıcil encon encontra trarr ejempl ejemplos os contra contrario rioss a am ambas bas hip´otesis otesis:: cortar cortarle le la cola cola a los cocker spaniel durante cientos de generaciones nunca ha dado un cachorro rab´on on ni siempre ocurre que tengan los ojos verdes los hijos de padres con ojos azules y caf´es. es. Por consiguiente, no puede establecerse establecerse una ley seg´un un la cual lo adquirido se hereda ni es posible asegurar que siempre se mezclan las caracter´ caracter´ısticas de los progenitores. El problema de la herencia biol´ogica ogica estaba esencialmente sin resolver o, por lo menos, eso parec´ıa ıa a´ un un a fines del siglo XIX.
3.2
Mendel
Hacia el segundo tercio del siglo antepasado, el monje agustino Gregorio Mendel Mendel (1822-1884) (1822-1884)2 realiza una serie de experimentos de hibridaci´ on on con plantas de ch´ ch´ıcharo com´ un un (Pisum sativum ) en los huertos de su monasterio. terio. En 1867 public publicaa sus resultad resultados os en la revista revista de la sociedad sociedad de nat3 uralistas de su ciudad; ah´ ah´ı sugiere sugiere un mecanismo mecanismo plausible plausible –a la postre, confirmado como correcto– de transmisi´ on on de la herencia, herencia , y aunque habr´ habr´ıan de transcurrir treinta a˜ nos antes de que el resto del mundo se enterara de nos la importancia crucial de su propuesta, funda la gen´ etica, etica,4 esa rama de la biolog biolo g´ıa que q ue hoy sigue creciendo creciend o y eleva m´as as y m´ as el edificio de las ciencias as de la vida. Los bi´ografo ografoss de Mendel Mendel refiere refieren n su formac formaci´ i´ on on cient´ cient´ıfica autodidacta auto didacta hasta que, con el patrocinio del abad de su propio monasterio, se traslada (1851-53) a la capital austriaca para estudiar f´ısica, qu´ qu´ımica, matem´ aticas, 5 zoolo zo ologg´ıa y bot´ bo t´ anica; anica; de hecho (Cfr. [16]): 2
Gregorio Mendel, cuyo nombre original era Johann, naci´ o en Heinzendorf, Austria; pas´ o la mayor parte de su vida y muri´ o en el monasterio agustino de la ciudad de Br¨ unn, unn, capital tradicional de Moravia, en la Austria-Hungr´ Austria-Hungr´ıa de mediados del XIX, hoy p ertenece a la Rep´ ublica Checa y se llama Brno. ublica 3 Johann Gregor Mendel (1866): “Versuche uber u ¨ ber Pflanzenhybriden”, en Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Br¨ unn 4, Abhandlun Abhandlungen gen (pp. 3-47). 3-47). 4 ava nt la l´ ettre et tre . La gen´ ge n´etica ti ca se llamar´ Se trata de un acto de fundaci´ on on avant a as´ı s´olo ol o despu´ des pu´es es de 1899. El lector interesado en la historia del nacimiento de esta disciplina puede acudir al ensayo de Olby [17]; en particular, al cap´ cap´ıtulo IX: “El bautizo de la gen´ etica”. etica”. 5 Salvo que se denote lo contrario, en las citas textuales los subrayados son m´ıos (JLG).
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Mendel inicia un programa de dos a˜ nos en la Universidad de nos Viena en donde tomar´a diversos cursos o asistir´a a las conferencias de Franz Unger, un profesor de fisiolog´ıa ıa de las la s plantas en cuyo Botanische Briefe de 1852 dar´ dar´ıa argumentos en favor de la evoluci´ on on de las especies (i.e., de su inestabilidad); Andreas von Ettinghausen, cuyo curso sobre el m´etodo etodo experimental y el aparato de la f´ısica posiblemente llev´ o [a Mendel] a acercarse a los escritos de an´alisis alisis combinatorio y organizaci´ on on de experimentos rimentos [de Baumgartner Baumgartner y Ettinghausen Ettinghausen,, 1842]; y Christian Christian Doppler, Doppler , el bien conocido cono cido f´ısico, quien daba clase de f´ısica ısica experimental.
Figura 3-3: Gregorio Mendel en 1862.
La formaci´ formaci´ on on recibid recibidaa en Viena Viena define define su inclina inclinaci´ ci´ on o n por el enfoque cuantitativo y el cuidadoso dise˜ no experimental descrito en sus reportes de no investigaci´ on; on; m´ as a s a´ un, esta tendencia lo distingue de muchos naturalistas un, empe˜ nados en el acopio minucioso y abundante de datos pero incapaces de nados descifrar el jerogl´ jerogl´ıfico planteado en ellos por p or la naturaleza: Mendel es capaz de imaginar un un mecanismo de transmisi´ on de la herencia mediante factores on
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que est´an en cada padre y se manifiestan en los descendientes de acuerdo con dos leyes sencillas y poderosas. El monje de Br¨ unn aprende con Doppler y Ettinghausen a buscar evidencias en favor de su conjetura y las encuentra casi cien a˜nos antes de que David Watson y Francis Crick develasen el misterio de la doble h´elice en la estructura de la mol´ecula del a´cido desoxirribonucleico y confirmaran la existencia real y la forma espec´ıfica de copia y duplicaci´ on de aquellos factores o genes, como ser´ıan llamados a la vuelta del siglo por los redescubridores del trabajo del agustino; los genes, esos entes cuya existencia vendr´ıa a resolver esencialmente las dudas sobre c´ omo la vida perpet´ ua la identidad de los seres de la misma especie y provee la semilla para la aparici´o n de otras. Mendel explica a priori y este ejercicio puede equipararse con el de Galileo6 en el estudio de la ca´ıda de los graves: el gran f´ısico toscano imagina c´omo caer´ıa un objeto en el vac´ıo –un medio imposible de ser producido realmente con la tecnolog´ıa del siglo XVI– y plantea su conjetura en el lenguaje de la geometr´ıa para describir cuantitativamente las consecuencias y confrontarla con los resultados de sus experimentos en el plano inclinado (en donde s´olo simular´ıa una ca´ıda libre). A su vez, el monje austriaco plantea su hip´otesis en el lenguaje de la teor´ıa de las probabilidades y con cada nuevo experimento de hibridaci´ on, fortalece su confianza en la existencia de pares de entes portadores de la informaci´ on, ubicados en los gametos de cada padre, cuya combinaci´ on define las caracter´ısticas de los descendientes; desde luego, ni ´el ni nadie antes de Watson y Crick, sabr´an exactamente de qu´e est´an hechos los factores ni c´omo funcionan y, sin embargo, Mendel los descubre, su matem´ atica de frecuencias relativas ilumina las entra˜ nas de los organismos para, luego de dos mil a˜ nos de dar palos de ciego, estar seguro de su presencia. Desde luego, este convencimiento sobre la existencia real de los genes tuvo que vencer el escepticismo de los naturalistas respecto a las deducciones al modo de la f´ısica aplicadas a las ciencias de la vida; Lander y Weinberg ([10], p. 1778) todav´ıa lo interpretan as´ı: El reporte de 1865... cay´ o en o´ıdos sordos. [Mendel] traba jaba en 6
De hecho, cabe la identificaci´ on con el m´etodo general de la f´ısica y la qu´ımica: de Galileo, Newton y Boyle a Einstein, Rutherford y Prigogine, hay numerosos indicios de que primero se han pensado las ecuaciones y luego se han llevado al cabo los experimentos.
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la periferia de la comunidad cient´ıfica y publicaba en una oscura revista. Pero el problema real era que [sus] formalismos eran matem´ aticos y sus factores, abstracciones . Las leyes de Mendel ganar´ıan el inter´es de un p´ ublico amplio muchos a˜ nos despu´es de su muerte, cuando pudieran ser relacionadas con realidades biol´ogicas, con estructuras celulares visibles. Nadie ha visto nunca un electr´on y, no obstante, nadie duda de su existencia ni califica las part´ıculas at´ omicas de abstracciones. En verdad, no es necesario verlos para saber que est´an ah´ı. En 1900, tres bot´ anicos europeos –Carl Erich Correns, Erich Tschermak von Seysenegg y Hugo de Vries– obtuvieron resultados coincidentes con los de Mendel en experimentos propios y, al buscar en la literatura, encontraron no s´ olo los datos sino las bases de una teor´ıa general de la herencia publicada 34 a˜ nos antes. Convencidos de la importancia de su hallazgo, hicieron escuela y reconocieron el valor de la hip´otesis de su antecesor llam´ andose a s´ı mismos mendelianos . Pronto hallaron seguidores tanto en la Gran Breta˜ na como en los Estados Unidos y se enfrascaron –en contraposici´o n con los naturalistas y los biometristas partidarios de las tesis de la herencia blanda y la herencia mezcladora– en una de las pol´emicas m´ as agrias e intensas de la historia de la biolog´ıa. A la postre, el conflicto habr´ıa de resolverse en la teor´ıa sint´ etica de la evoluci´ on –durante la memorable Conferencia de Princeton de 19477 – con un compromiso entre las partes; era un acuerdo anunciado: la gen´etica creci´ o durante todo el siglo XX hasta ser la disciplina madura e influyente de hoy; ahora es fundamental para comprender la evoluci´ on y el desarrollo; ha penetrado en la fisiolog´ıa y la bioqu´ımica y transformado amplios campos de la medicina y la agricultura; los seres humanos depositan su esperanza en una vida mejor -y tambi´ en sus temores respecto a los peligros del maluso del conocimiento- en ´esta quiz´ a m´ as que en ninguna otra rama de las ciencias de la vida.
3.2.1
Los motivos de Mendel
Lander y Weinberg ([10], p. 1778) atribuyen a las necesidades de la industria textil morava el inter´ es regional en la hibridaci´ on e indican que ´esta se 7
V´ ease el ensayo [3] de Germinal Cocho respecto a c´ omo se resolvi´ o la disputa entre mendelianos y naturalistas.
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practicaba con plantas y animales mediante ensayo y error desde que el mapa mundial de los seres vivos se hab´ıa reconfigurado violentamente por el tr´ ansito de especies entre Am´erica y Europa. Por otro lado, a pesar de no ser Br¨ unn m´ as que una capital provincial, hab´ıa all´ı sociedades o clubes promotores de la actividad cient´ıfica y naturalista. Estos pueden haber sido los motivos iniciales por los cuales un monje de clausura, patrocinado por su superior, estuviese interesado en el tema. La lectura de Mendel del reporte sobre sus experimentos de hibridaci´on en Pisum sativum, en la Sociedad de Historia Natural de Br¨u nn el 8 de febrero de 1865, se inici´ o con una serie de comentarios introductorios que quiero citar extensamente([16]): La experiencia en fertilizaci´on artificial, tal y como se lleva al cabo con plantas ornamentales a fin de obtener nuevas variaciones en el color ha llevado a los experimentos que ser´an discutidos aqu´ı. La notable regularidad con la cual han reaparecido las mismas formas h´ıbridas cada vez que la fertilizaci´ on tuvo lugar entre las mismas especies, indujo la decisi´ on de llevar los experimentos m´ as all´ a con la intenci´ on de seguir de cerca el desarrollo de los h´ıbridos y su progenie. Un gran n´ umero de cuidadosos observadores... han dedicado una parte de sus vidas con perseverancia inagotable a este fin... [pero] hasta ahora no se ha formulado una ley de aplicaci´ on general que gobierne la formaci´ on y el desarrollo de los h´ıbridos... Quienes rastreen el trabajo hecho en este campo llegar´a n a la conclusi´ on de que ninguno ha tenido el alcance suficiente como para poder determinar el n´umero de formas distintas bajo las cuales aparece la descendencia de los h´ıbridos ni para identificar estas formas con las diferentes generaciones en que surgen ni para establecer sus frecuencias relativas... En verdad, se necesita de algo de coraje para abordar una labor de tan vasto alcance. Sin embargo, me parece que ´esta es la u ´nica forma correcta mediante la cual, finalmente, podemos llegar a resolver una cuesti´ on cuya importancia no puede ser sobreestimada en relaci´ o n con la historia de la evoluci´ on de las formas org´ anicas...
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El reporte que presento en esta sesi´on registra los resultados de un experimento de tal alcance. Este experimento se redujo a un peque˜ no grupo de plantas y ahora, luego de ocho a˜ nos de esfuerzo, est´a concluido en lo que le es esencial. La obra fundamental de Darwin On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life , fue publicada en noviembre de 1859. Mendel habr´ıa buscado evidencia en favor de la evoluci´on desde 1857. No deja de llamar la atenci´ on que un cura cat´olico centroeuropeo, desde la periferia del sistema de producci´on cient´ıfica de su ´epoca, abogara por una tesis abiertamente opuesta al creacionismo. Eso, tal vez, confirma que las condiciones eran propicias para las explicaciones evolucionistas de la historia de la vida y s´ olo deber´ıa transcurrir el tiempo suficiente para que la oposici´on abandonase la, por as´ı llamarla, arena del debate cient´ıfico –en la cual, desde luego, s´ olo pod´ıa desenvolverse torpemente– para dedicarse a impugnar la peligrosa idea de Darwin desde la perspectiva de los fundamentos religiosos. No obstante, importa destacar la diferencia entre los enfoques del naturalista ingl´es y del monje de Br¨ u nn. El primero pone el acento en las fuerzas del azar; para ´el, la historia de la vida es una extensa cadena de casualidades y su teor´ıa es ajena por completo a cualquier intento de representaci´ on matem´ atica8 ; desde su concepci´on, la biolog´ıa es una ciencia hist´ orica sin patrones de evoluci´on reconocibles porque en la naturaleza domina lo contingente. Para Mendel, en cambio, a´ un en la variabilidad de la vida, hay estructura. Mendel aplica su formaci´ on cient´ıfica experimental para descubrir pautas y lo hace interrogando a la naturaleza en un lenguaje preciso y claro: la matem´ atica deviene m´etodo de investigaci´ on; con ´el, se plantea acotar lo fortuito e identificar lo necesario. Lo consigue.
3.2.2
Los experimentos
Mendel imagina el mecanismo de la herencia y planea sus experimentos con la intenci´ on de hacerlo patente. Trata de probar que de cada padre proviene, por separado, la informaci´ on heredada por sus descendientes y los rasgos que 8
A´ un en nuestros d´ıas no es raro escuchar argumentos en contra de la unidad de la ciencia (y, espec´ıficamente, de la posibilidad de constituir una biolog´ıa matem´ atica equiparable a la f´ısica matem´ atica), basados en esta caracter´ıstica del trabajo de Darwin.
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los configuran o factores se combinan en el nuevo ser independientemente de como hubieren estado asociados en los padres.
on es m´ as importante que el conocimiento de una gran Figura 3-4: La imaginaci´ cantidad de hechos o de datos. Albert Einstein.
En principio, como buen experimentador, hace un corte epistemol´ogico y s´olo considera aspectos relativamente simples de su objeto de estudio. Por eso, se restringe a estudiar la transmisi´on de pares de rasgos complementarios. Controla el car´ acter aportado por los progenitores mediante la selecci´on de linajes puros; esto es, plantas que presentan uno y s´olo uno de los dos caracteres y que, al autopolinizarse, generan descendientes con el mismo fenotipo. De la cruza de estos padres obtiene una generaci´on filial 1 o F 1 y vuelve a cruzar a los miembros de F 1 para obtener una generaci´on F 2 ; busca en ella regularidades estad´ısticas para confirmar su hip´ otesis en el lenguaje de
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Rasgo
Textura de la semilla madura Color del albumen de la semilla Color de la corteza de la semilla Forma de la vaina madura Color de las vainas inmaduras Posici´ on de las flores Longitud del tallo
Expresi´on dominante Lisa Amarillo Gris Inflada Verde Axial Alta
51
Expresi´ on recesiva Rugosa Verde Blanca Apachurrada Amarillo Terminal Enana
Tabla 3.1: Rasgos observados por Mendel en plantas de ch´ıcharo.
Figura 3-5: Diagrama de un experimento mendeliano de autopolinizaci´on.
la matem´ atica. La herramienta espec´ıfica que debe usar es la teor´ıa cl´ asica de las probabilidades; es m´ as, la mism´ısima definici´ on que Jacobo Bernoulli (1654–1705) hiciera en su Ars Conjectandi: Parece que para conjeturar correctamente respecto a cualquier suceso, es necesario calcular exactamente el n´ umero de casos posibles y luego determinar qu´ e tan m´ as esperable es la ocurrencia de un caso y no de otro.
• La primera regularidad consiste en el hecho de que, en la cruza ini-
cial de dos puros, la probabilidad de aparici´o n de un rasgo es 1 (su frecuencia relativa es 100%) y la del otro, 0. De esta manera, uno domina y el otro “entra en receso” porque est´ a “enmascarado”. Por esto, al primer factor se le llamar´a dominante y al segundo, recesivo.
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2: • La segunda regularidad se observa en la generaci´on filial 3
la probabilidad de manifestaci´ on de un rasgo dominante es 4 (frecuencia relativa aproximadamente igual a 75%) y la probabilidad del recesivo es 14 (frecuencia relativa aproximadamente igual a 25%).
De hecho, una vez elegidas las caracter´ısticas complementarias sobre las cuales fijar´ıa su atenci´ on, Mendel llev´ o un cuidadoso registro y obtuvo, en una generaci´ on F 2 , las frecuencias relativas de la tabla 3.2. Rasgo/Plantas con rasgo Textura de la semilla Color del albumen Longitud del tallo
Dominante Lisa: 5474 Amarillo: 6022 Alta: 787
Recesivo Rugosa: 1850 Verde: 2001 Enana: 277
Raz´on 2.96 : 1 3.01 : 1 2.84 : 1
Tabla 3.2: Razones dominante-recesivo de tres rasgos mendelianos. Los pares de rasgos que Mendel observa en Pisum sativum se muestran en la tabla 3.1 y los cuadros de contingencia de la figura 3-6 muestran c´omo organizar los casos posibles para calcular las frecuencias relativas o probabilidades de cada combinaci´ on de factores en la generaci´on F 2 .
3.2.3
Las leyes
Se enuncian en este apartado las leyes de la herencia propuestas por Mendel en su reporte de 1865 aunque se han adaptado a la terminolog´ıa usual en nuestros d´ıas. No debe olvidarse que el t´ermino gen fue acu˜ nado a la vuelta del siglo XIX y la existencia de los cromosomas s´ olo se estableci´ o hasta fines del primer tercio del XX. Una forma m´as cercana a la originalmente planteada por el agustino es la siguiente:
• Ley
de la segregaci´ on. Cada rasgo heredado por una planta est´ a definido por las caracter´ısticas de los padres, quienes transmiten, cada uno por separado, un factor. De este modo, cada rasgo se define mediante pares de factores. V´ eanse las figuras 3-6 (a) y 3-7.
• Ley de la transmisi´ on independiente Los factores que provienen de
cada padre no se mezclan en los descendientes; algunos factores dominan a otros y los padres transmiten a los hijos, al azar, un solo factor de los heredados por ´el a sus descendientes.
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Figura 3-6: Cuadros de contingencia genot´ıpica en dos de los experimentos mendelianos. (a) R es el alelo para la flor p´urpura; r, para la flor blanca. (b) A es el alelo del color amarillo; a, el del verde. B es el alelo de la c´ascara lisa; b, el de la rugosa.
Estos principios son la base del sistema de transmisi´on de la herencia por unidades, factores o genes . Cada miembro de un par de genes se llama alelo. El descubrimiento posterior de los cromosomas como portadores de las unidades gen´eticas apoy´ o los descubrimientos mendelianos y sus leyes pueden plantearse tambi´en as´ı: Primera
Ley de la segregaci´ on. Los genes se transmiten como unidades distintas y separadas de una generaci´on a la siguiente. Los dos alelos de un par g´enico, uno en cada cromosoma apareado, se separan cuando en el organismo del padre o de la madre, se forman las c´ elulas sexuales. La mitad de ´estas ser´ a portadora de una de las formas del gen y la otra mitad portar´a al otro alelo. En la descendencia que resulte de estas c´elulas se reflejar´ an aquellas proporciones.
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Figura 3-7: Meiosis en seres humanos: cada gameto lleva
46 2
= 23 cromosomas.
Segunda
Ley de la transmisi´ on independiente. Los alelos de un par g´enico localizado en un par de cromosomas se heredan independientemente de los alelos de un par g´enico localizado en otro par de cromosomas y cuando las c´elulas sexuales contienen varios juegos de estos genes, se aparean al azar con las c´elulas sexuales producidas por el otro padre. La segunda ley merece un ejemplo: recu´erdese que si M y N son dos sucesos aleatorios, entonces M y N son independientes si y s´olo si P (MN ) = P (M ) P (N )
(3.1)
Sean M y N cualesquiera dos caracter´ısticas en dos pares cromos´ omicos distintos (v´ease la figura 3-6 (b)). Por ejemplo, M : N :
El fruto es verde El fruto es liso
Mendel muestra evidencia suficiente para sostener que, en una generaci´on F 2 , las respectivas probabilidades son 1 3 P (M ) = , P (N ) = 4 4
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y que aproximadamente 3 de cada 16 plantas presentan ambas caracter´ısticas. De manera que P (MN ) =
3 16
que es, precisamente, igual a P (M ) P (N ) y se cumple la ecuaci´on (3.1).
Figura 3-8: La naturaleza se complece en la sencillez y no se deja seducir por la pompa de las explicaciones superfluas. Isaac Newton.
3.3
Hardy-Weinberg
Luego de la publicaci´ o n de On the Origin of the Species , seguidores de Charles Darwin como Francis Galton y Karl Pearson se empe˜ nan en justificar las tesis del naturalista del Beagle sobre el mecanismo de la herencia. Desarrollan extensamente la estad´ıstica para aplicarla al estudio de caracteres morfom´etricos y establecen correlaciones entre padres e hijos en
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caracteres como la estatura, el color de la piel o variables de reputaci´on dudosa como el coeficiente intelectual (IQ). Con base en esto, fundan la biometr´ıa9 y sostienen que la herencia mezcladora se manifiesta claramente en las caracter´ısticas heredadas que var´ıan en un continuo porque, por ejemplo:
• si la madre es de baja estatura y el padre es alto, los hijos ser´an medianos y
• si se fecundan plantas de flor roja con plantas de flor blanca, en muchos casos las hijas tienen la flor rosada (v´ease la figura 3-9).
Figura 3-9: Dominancia incompleta del color rojo en la pr´ımula.
3.3.1
La disputa entre biometristas y mendelianos
Sin embargo, una consecuencia inmediata de la teor´ıa mendeliana o factorial es la refutaci´ on de las tesis defendidas por Galton y Pearson. Ciertamente, en aquel momento no se ten´ıa una explicaci´ on satisfactoria en t´erminos de transmisi´ on discreta para la herencia de los caracteres que toman valores en un continuo10 ni respecto a la forma en que opera la selecci´ on natural en una 9
Adem´as, Galton p ostula un programa eugen´esico : el Estado deber´ıa propiciar la reproducci´ o n de los m´ as aptos. Pearson dir´ a sin rubor que (Cfr. [13]) “por el bien de la humanidad, el derecho a vivir no implica el derecho a reproducirse”. Treinta a˜ nos despu´es, los nazis usar´ an sus tesis para justificar sus campa˜ nas de limpieza ´etnica. 10 A˜ nos despu´es se hallar´an las explicaciones: caracteres como la estatura o la textura y el color del pelaje son polig´enicos –esto significa que no est´ an determinados por un solo par de factores– y hay casos en los que la dominancia es incompleta como en el color de la pr´ımula.
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poblaci´on para favorecer la progenie de unos individuos en detrimento de la de otros. La pol´emica se manifiesta una y otra vez en todos los campos y hay testimonio abundante de esto en la prensa cient´ıfica de la ´epoca. De importancia particular es una cr´ıtica a la teor´ıa factorial publicada en The Proceedings of the Royal Society of Medicine (Vol I., p. 165) por el estad´ıstico escoc´es George Udny Yule (1871-1951) quien, refiri´ endose a un car´ acter dominante (la braquidactilia) sosten´ıa que, de ser cierta la tesis mendeliana, “en el transcurso del tiempo, de no haber factores que actuaran en contra, ser´ıa de esperarse que se tuvieran tres braquid´actilos por cada persona normal”. El 10 de julio de 1908, en una carta al editor de Science , el matem´ atico ingl´es Geoffrey Harold Hardy se refiere a la cr´ıtica de Yule y la refuta: en la breve extensi´on de una p´agina establece el llamado principio del equilibrio g´enico –deducido tambi´en en Stuttgart por el m´edico alem´ an Wilhelm Weinberg– que ser´a el fundamento de una nueva disciplina: la gen´etica de poblaciones, aparato para estudiar la historia de la vida seg´ un el paradigma darwiniano porque cualquier cambio evolutivo debe ser observable en las frecuencias g´enicas. Respecto a la afirmaci´on de Yule sobre la frecuencia relativa esperable de la braquidactilia, Hardy establece (Cfr. [8]): Sin embargo, no es dif´ıcil probar que tal expectativa carece por completo de fundamento. Sup´ ongase que Aa es un par de caracteres mendelianos, donde A es dominante y que en una generaci´ on dada, las proporciones de dominantes puros (AA), heterozigotos (Aa) y recesivos puros (aa) son p : 2q : r. Finalmente, sup´ ongase que los n´ umeros son suficientemente grandes, de manera que se puede considerar que los apareamientos son aleatorios, que los sexos est´ an distribuidos homog´eneamente entre las tres variedades y que son igualmente f´ertiles. Un poco de matem´ atica del tipo tabla de multiplicar es suficiente para probar que, en la siguiente generaci´on, los n´ umeros ser´an como ( p + q )2 : 2( p + q )(q + r) : (q + r)2 ,
(3.2)
o, digamos, como p 1 : 2q 1 : r 1 . La pregunta interesante es ¿en qu´ e circunstancias ser´ a esta distribuci´ on la misma de la generaci´ on anterior?
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atica fea, no hay lugar para ella. Figura 3-10: En el mundo no cabe una matem´ Geoffrey Harold Hardy (circa 1908).
Por la ley de la segregaci´on independiente, las probabilidades de que en la segunda generaci´ on se obtengan los genotipos AA, Aa y aa son, respectivamente: [P (A)]2 , 2P (A) P (a) , [P (a)]2 pero, dado que los heterozigotos portan la misma cantidad de alelos dominantes que de recesivos y ´estos se segregan en la gametog´enesis, entonces: P (A) = p + q P (a) = q + r y se sigue la ecuaci´on (3.2) de Hardy. N´otese, adem´ as, que si q 2 = pr, entonces ( p + q )2 = p ( p + 2q + r) , 2( p + q )(q + r) = 2q ( p + 2q + r) , (q + r)2 = r ( p + 2q + r) ; y como p + 2q + r = 1, las proporciones p1 : 2q 1 : r1 ser´an como las de la generaci´ on anterior p : 2q : r.
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Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro g ´ enico
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Ahora bien, si las proporciones son las de (3.2), para cualesquiera p, q y r q 12 = ( p + q )2 (q + r)2 = p1 r1 . Esto lleva a Hardy a responder su pregunta as´ı (Cfr. [8]): Es f´acil ver que la condici´ on para esto es q 2 = pr. Y dado que q 12 = p1 r1 , sean cuales fueren los valores de p, q y r, la distribuci´ on continuar´ a sin cambios luego de la segunda generaci´ on. En consecuencia “de no haber factores que actuaran en contra”, si la braquiodactilia es rara, aunque sea dominante, la frecuencia relativa del fenotipo braquiod´ actilo (AA + Aa) tiende al valor estable p1 + 2q 1 que no tiene porque ser igual a las tres cuartas partes de la poblaci´ on. El argumento, sencillo y elegante, convenci´ o a Yule, quien se hab´ıa formado como ingeniero y trabajado con Heinrich Hertz antes de asociarse con Pearson y dedicarse a la estad´ıstica, seg´ un el propio Hardy lo dice al final de su carta.
3.3.2
La ley de la inercia g´ enica
Es posible reformular el resultado anterior de la siguiente manera: Ley del equilibrio g´ enico o principio de Hardy-Weinberg : en una poblaci´on suficientemente grande donde los apareamientos son aleatorios, la proporci´on de genes dominantes y recesivos presentes tiende a permanecer constante de generaci´ on en generaci´on a menos que fuerzas externas act´ uen para modificarla. Importa insistir en c´ omo, una vez establecida la correcci´on de la tesis mendeliana, la biolog´ıa evolutiva formul´ o sus conceptos en el lenguaje derivado de aquella tesis y este principio y el estudio del cambio de las proporciones g´enicas devino una gen´etica matem´ atica abocada -sobre todo en el trabajo de genetistas como el estadounidense Sewall Wright y los brit´ anicos Ronald Fisher y J. B. S. Haldane- a proveer formas claras de investigaci´on del proceso evolutivo en el laboratorio o en condiciones naturales. Por ejemplo, la idea misma de evoluci´ on la establecen hoy algunos 11 bi´ ologos de la siguiente manera (Cfr. [12]): 11
Incluso, una ventaja de que se haga as´ı, es la posibilidad de destacar –atenidos a la precisi´ on propia del lenguaje matem´ atico– las debilidades del paradigma neodarwiniano. Veremos un ejemplo preciso de esto en la siguiente secci´ on.
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La evoluci´ on es, simplemente, el cambio de frecuencias de alelos en la reserva g´enica de una poblaci´ on. Por ejemplo, supongamos que hay un rasgo que est´a determinado por la herencia de uno de dos alelos B o b. Qu´ e alelo se hereda, est´ a determinado por los genotipos de los padres y por la suerte. La evoluci´ on habr´ a ocurrido entre dos generaciones si la paterna tiene 92% B y 8% b, mientras su progenie presenta colectivamente, 90% B y 10% b: toda la reserva g´enica ha evolucionado en la direcci´ on de una frecuencia m´ as alta del alelo b y no s´olo han evolucionado aquellos individuos que heredaron el alelo b. Seg´ un la ley de la inercia, las frecuencias al´ elicas son inherentemente estables. Empero, las condiciones bajo las cuales la estabilidad persiste pueden variar por la interacci´on permanente de las poblaciones con el medio a su alrededor o consigo mismas: en tanto el n´ umero de individuos reproduci´endose sea muy grande, no haya mutaciones y se cumpla que todos los miembros se aparean sin sesgos, las proporciones genot´ıpicas permanecer´ an aproximadamente invariantes. De otro modo, podr´ a ocurrir alg´ un tipo de evoluci´ on pues bajo tales circunstancias, existe una presi´ on selectiva a favor o en contra de ciertos rasgos hereditarios que, de sostenerse durante un lapso suficientemente largo, modificar´ a las proporciones originales.
3.3.3
La adaptabilidad
Consideremos enseguida una aplicaci´ on del principio de Hardy-Weinberg al an´ alisis del cambio en las frecuencias de dos alelos con probabilidad de sobrevivencia diferente; ´este es el caso si alg´ un cambio en el medio influye en la poblaci´ on hasta el punto de mermar, generaci´ on tras generaci´ on, la presencia de un genotipo particular de manera que, en el largo plazo, la proporci´ on entre dominantes y recesivos cambia notablemente. Supongamos una poblaci´ on grande en la cual los apareamientos son aleatorios y cuyas generaciones no se traslapan. Consideremos dos formas al´elicas: A, la dominante y a, la recesiva. Sean
• S la probabilidad de que un huevo fecundado cuyo fenotipo sea el del car´acter dominante –i.e. con genotipo AA o Aa– llegue a ser un adulto con capacidad de reproducirse.
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Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro g ´ enico
• S (1 − k) la probabilidad de que madure un huevo aa, de fenotipo recesivo. El par´ametro k expresa la desventaja adaptativa de los fenotipos recesivos.
• pn la proporci´on de alelos A en la n − e´sima generaci´on. Entonces, en la (n + 1) − ´esima generaci´ on, los tres genotipos se dis-
tribuyen como se muestra en la siguiente tabla: AA p2n
Aa 2 pn (1 pn )
aa (1 pn )2
−
−
y, de ´estos, sobrevivir´an hasta la madurez los siguientes: AA Sp 2n
Aa 2Sp n (1 pn )
S (1
−
−
aa k) (1
− pn)2
(3.3)
de donde se sigue para p n+1 en funci´on de pn la relaci´ on: pn+1 = Sp2n + Sp n (1
− pn) = Spn
Esta ecuaci´ on de recurrencia para el c´alculo de la frecuencia de alelos dominantes, no obstante, no proporciona informaci´ on sobre c´omo se ha modificado en relaci´ on con los recesivos. Para estudiar el efecto de la selecci´ on natural sobre la poblaci´ o n y c´omo se manifiesta num´ericamente la adaptabilidad, importa encontrar una f´ ormula de recurrencia para la raz´on de recesivos a dominantes. Sea, entonces un =
pn 1 pn
−
Si en el cuadro de frecuencias (3.3) se sustituye pn por un (1 proporciones correspondientes a cada genotipo ser´ an: AA Su 2n (1
2
− pn)
y, por consiguiente:
Aa 2Su n (1 pn )2
−
S (1
−
− pn), las
aa k) (1 pn )2
−
Su 2n + Su n un+1 = Su n + S (1 k)
−
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´rrez Jos´ e Luis Gutie
de donde se obtiene la siguiente relaci´on de recurrencia para un+1 : un+1 =
un (un + 1) un + 1 k
−
(3.4)
que permite calcular generaci´ on a generaci´ on c´ omo evolucionan las frecuencias g´enicas si se conocen
• p0, la abundancia relativa inicial de A y • k, la desventaja adaptativa del homocigoto aa. En la tabla 3.3 se muestran los resultados de aplicar la ecuaci´on (3.4) para un alelo dominante raro, p0 = .001, y dos tasas de selectividad, k, distintas por un orden de magnitud: una que s´ olo poda los recesivos en un 1% cada generaci´ on y otra mucho m´ as violenta que lo hace en un 10%. N´otese el comportamiento de u n cuando n es muy grande. Esto se debe a que la funci´on f (u) =
u (u + 1) = u + k u+1 k
−
− uk +(11−−k)k , 0 ≤ k ≤ 1
no tiene puntos fijos, es mon´otonamente creciente y la recta y = u + k es una as´ıntota de y = f (u). Te´ oricamente, entonces, mientras la poblaci´ on sea suficientemente grande, el alelo recesivo a permanecer´a latente en ella.
n
k = .01 u .001 .003 2 87 487 986 n
10 100 1000 10000 50000 100000
≈
k = .01 p .001 .003 .6973 .9889 .9980 .9990
≈
n
k = .1 u .003 3 89 987 4985 9985
≈
n
k = .1 p .003 .7224 .9889 .9990 .9997 .9999 n
≈
Tabla 3.3: Evoluci´ on con tasas de selectividad diferentes.
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Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro g ´ enico
Una soluci´ on cerrada Supongamos que k 0.01, entonces es posible transformar la ecuaci´ on de recurrencia (3.4) en una ecuaci´on diferencial. En efecto: la raz´on de cambio de un por unidad de tiempo es un+1 un = u n+1 un (3.5) (n + 1) n
≤
− −
−
y cuando k es suficientemente peque˜ na, un+1 var´ıa casi linealmente con un (con constante de proporcionalidad cercana a 1) y el primer miembro de n (3.5) coincide con du dn , de manera que dun kun = u n+1 un = dn un + 1 k que es una ecuaci´on de variables separables en donde, adem´ as, el denominador puede reescribirse sin remordimientos (dada la peque˜nez de k) como un + 1; y hay que resolver la ecuaci´on
−
−
dun kun = dn un + 1 de donde: y
n
0
ut + 1 dut = k ut
kn = [ut + ln ut ]n0 = u n
(3.6)
n
dt
0
− u0 + ln uun0
(3.7)
La ecuaci´ on (3.7) permite calcular el n´ umero de generaciones que deber´ an transcurrir para que un o pn tomen un valor determinado. V´ease la tabla 3.4: en ella, k = 0.01; comp´ arense sus valores con los de la tabla 3.3. Por consiguiente, un gen dominante inicialmente raro ( p0 = 1%) tardar´a casi 100, 000 generaciones en incrementarse del 90% al 99% y esta lentitud para la eliminaci´ on final del gen recesivo se debe a su presencia en los heterozigotos, sobre los cuales no act´ ua la selecci´ on. Este razonamiento, incluso, puede sugerir que tal vez no todo en el proceso evolutivo puede ser atribuido a la selecci´ on natural pues no explica, por ejemplo, c´omo pueden acumularse tantos cambios para originar, en un solo a´rbol filogen´etico, seres tan extraordinariamente distintos como el percebes y el hipocampo. Pero esto es parte de una discusi´on que excede los alcances de este ensayo y al que me he referido en otro lado [7].
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pn 0.001 0.01 0.1 0.5 0.9 0.99 0.999
un 0.001 0.01 0.111 1.0 9 99 999
≈
kn 0 2.312 4.82 7.91 18.11 110.52 1012.83
n 0 231 482 791 1811 11052 101283
Tabla 3.4: N´ umero de generaciones para una distribuci´on dada
3.4
Tres citas, una concepci´ on
La gen´etica de poblaciones es un ejemplo del papel esencial de la matem´ atica en los grandes descubrimientos que, a lo largo de casi cuatro siglos, han nutrido el ´arbol de la ciencia. Al matematizar la din´ amica del cambio evolutivo, los grandes estudiosos de la gen´etica de la evoluci´ on (Mendel, Fisher, Haldane, Sewall Wright...) de los u´ltimos ciento cincuenta a˜ nos
• buscaron lo esencial para acotar lo contingente; • establecieron relaciones estructurales o din´amicas entre diversos elementos;
• plantearon sus hip´otesis en un lenguaje claro y preciso, dedujeron las consecuencias y las confrontaron con lo que ocurre para refutar o no sus hip´otesis, e
• iluminaron aspectos de la realidad que estaban ocultos o eran confusos. As´ı, al tender puentes hacia otras disciplinas y ponerse a su servicio, la matem´ atica las impregna con una concepci´on particular del mundo seg´ un la cual
• La naturaleza es inteligible porque siempre es posible comprender la
realidad y esto empieza por un acto de imaginaci´ on, como quer´ıa Einstein.
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• La comprensi´on de la naturaleza es parsimoniosa : sus relaciones y
din´ amica pueden expresarse siempre con base en principios sencillos y poderosos y, en ella, no cabe el lujo de las explicaciones superfluas , como quer´ıa Newton.
• Las representaciones matem´aticas de la naturaleza poseen una belleza intr´ınseca e inevitable , como quer´ıa Hardy.
La matem´ atica ciencia de patrones , penetra el objeto de estudio, representa la realidad y la deja a disposici´on para reflexionar en ella. Posiblemente haya otros instrumentos para comprender el mundo, no podr´ıa negarlo, pero ¿cu´ al tan placentero?, ¿cu´ al as´ı de luminoso, sobrio, elegante?
Bibliograf´ıa [1] Aldama Gariso´ ain, Alberto (1989). El equilibrio de Hardy–Weinberg aticas. para los loci de varios alelos. Tesis de Licenciatura en Matem´ M´exico, Facultad de Ciencias, UNAM. [2] Aldama Gariso´ ain, Alberto (2001). “Fisher: la primera s´ıntesis”, en Cl´ asicos de la biolog´ıa matem´ atica . M´exico, Siglo XXI, CIICH, UNAM (en prensa). [3] Cocho Gil, Germinal (2001). “Ernst Mayr: La teor´ıa sint´etica de la evoluci´ on y una nueva visi´on del azar y la necesidad”, en Cl´ asicos de la biolog´ıa matem´ atica . M´exico, Siglo XXI, CIICH, UNAM (en prensa). [4] Dobzhanski, Theodor (1950). Genetics of the Evolutionary Process. Nueva York. Columbia University Press. [5] Fisher, Ronald A (1958). The Genetical Theory of Natural Selection. Cambridge. Cambride University Press. [6] Guti´errez S´ anchez, Jos´e Luis y Faustino S´ anchez Gardu˜ no (1998). Matem´ aticas para las ciencias naturales. M´exico. Sociedad Matem´atica Mexicana.
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[7] Guti´errez S´ anchez, Jos´e Luis y Pedro Miramontes (2001). “El origen de las formas vivas: de Geoffroy Saint-Hilaire a D’Arcy Thompson”, en Cl´ asicos de la biolog´ıa matem´ atica . M´exico, Siglo XXI, CIICH, UNAM (en prensa). [8] Hardy, Harold Geoffrey (1908). “Mendelian Proportions in a Mixed Population” en Science n´um. 5. Vol. XXVIII (pp. 49-50). [9] Hofbauer, J. y K. Sigmund (1988). The Theory of Evolution and Dynamical Systems. Cambridge. Cambride University Press. [10] Lander, Eric S. y Robert A. Weinberg. (2000): “Journey to the Center of Biology” en Science 287, 10 de marzo de 2000 (pp. 1777-1782). [11] http://bioag.byu.edu/zoology/zool610/index.htm [12] http://daphne.palomar.edu/synthetic/synth 2.htm [13] Mactutor History of Mathematics. http://www-groups.dcs.st-andrews.ac.uk/˜history/ [14] Maynard Smith, John (1968). Mathematical Ideas in Biology. Cambridge. Cambride University Press. [15] Maynard Smith, John (1998). Evolutionary Genetics. Nueva York. Oxford University Press. [16] MendelWeb, “While Mendel Was Alive IV: 1850-1859” en: http://www.stg.brown.edu/webs/MendelWeb/MWtime4.html [17] Olby, Robert C. (1997): “Mendel, Mendelism and Genetics” en: http://www.stg.brown.edu/webs/MendelWeb/MWolby.html#Johannsen
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4
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones a la din´ amica de poblaciones
Jorge X. Velasco Hern´ andez Programa de Matem´ aticas Aplicadas y Computaci´ on Instituto Mexicano del Petr´ oleo
[email protected]
4.1
Introducci´ on
En estas notas se proporciona al lector una breve introducci´ o n a las ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones a la demograf´ıa y la din´ amica poblacional. Las notas son escuetas pero basadas en la experiencia de clase del autor a lo largo de varios a˜ nos. Cada una de las secciones que componen esta obra se han distribuido en forma de copias fotost´aticas en cursos de modelos matem´ aticos, ecuaciones diferenciales y temas selectos de matem´ aticas aplicadas a estudiantes de matem´ aticas y biociencias en la UAM-Iztapalapa. Espero que estas notas proporcionen un panorama u ´til para aquel estudiante interesado en los t´ opicos discutidos. Se comienza con una revisi´on general de las ecuaciones en diferencias con aplicaciones a la biolog´ıa de poblaciones y una muy breve discusi´ on de la ecuaci´on log´ıstica discreta, sus bifurcaciones y la aparici´ on de caos. Despu´ es, en la siguiente
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Jorge Velasco
secci´on, se introduce al estudiante en el estudio de las ecuaciones diferen´ ciales ordinarias en un contexto poblacional. Estas son notas de clase y por ello no pretenden originalidad alguna. Los temas tratados son estandar aunque la forma en que est´an organizados y el ´enfasis en los t´ opicos presentados quiz´ as sean u ´ nicos. He decidido omitir la cita de referencias en el texto poniendo en cambio una lista de obras que han servido para elaborar las que el lector tiene ahora en sus manos. No me resta en esta introducci´ on sino agradecer a los organizadores de la primera Escuela de Oto¯ no de Biomatem´ aticas por la oportunidad brindada para exponer este material.
4.2
Modelos discretos
Comenzaremos por considerar el caso de un conjunto de organismos. Si suponemos que estos producen a hijos cada generaci´on tendremos que el n´umero de individuos x en la generaci´on n + 1 (denotado por xn+1 ) est´ a dado por xn+1 = ax n . (4.1) Si el n´ umero inicial de individuos era x 0 , podemos iterar (4.1) sucesivamente para obtener xn = axn−1 = a 2 xn−2 = ... = a n x0 . (4.2) La sucesi´on an x0 es la soluci´on de la relaci´ on de recurrencia (4.1) con condici´ on inicial x 0 . La relaci´ on de recurrencia (4.1) tambi´en es llamada una ecuaci´ on en diferencias. Podemos preguntarnos cu´ al es la din´amica temporal de nuestra poblaci´ on, es decir, nos interesa conocer limn→∞ xn adem´ a s de la forma en que este l´ımite, si es que existe, se alcanza. Es f´ acil ver que si 0 < a < 1, xn 0 para n y que si a > 1, xn para n . M´ as n a´un, dado que la sucesi´on a es mon´ otonamente decreciente si 0 < a < 1 y mon´ otonamente creciente si a > 1, lo mismo ocurrir´ a, en cada caso, para n la sucesi´ on a x0 . Si a = 1, la sucesi´ on generada por (4.1) es la sucesi´ on constante x n = x 0 para toda n. Podemos adem´ as observar que el ´unico punto que satisface
{
}
→
{
→∞ { }
→ ∞
→∞
}
x = ax,
para toda
a,
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69
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones
es el punto x = 0. En general, dada una ecuaci´ on en diferencias xn+1 = f (xn )
(4.3)
los puntos que satisfacen x = f (x) se denominan puntos fijos de f . Otra observaci´ on interesante que podemos hacer sobre nuestro primer modelo es que para el caso 0 < a < 1, limn→∞ xn = 0 precisamente. Olvid´andonos por el momento de la motivaci´ on dada para construir (4.1), consideremos que comportamiento presenta esta ecuaci´ on para valores negativos de a. En primer lugar, si 1 < a < 0, la sucesi´ on an x0 es una sucesi´ on alternante que converge, una vez m´a s, a 0. Si por el contrario, a < 1, entonces la sucesi´on de valores xn es alternante pero diverge. Si a = 1, entonces xn = x0 , si n es par, y xn = x0 , si n es impar (v´ease figura 4-1). En la tabla 4.2 se presenta un resumen de nuestra investigaci´ on sobre la sucesi´on generada por (4.1).
−
− −
Valor de a a < 1 a > 1 a = 1 a = 1
|| ||
−
−
xn+1 = ax n xn 0 xn + xn = x 0 n xn = x0 para n par/impar
→ | |→ ∞ ∀ ±
Tipo de convergencia mon´ otona a > 0 oscilante a < 0. mon´ otona a > 1 oscilante a < 1. sucesi´ on constante.
↑
−
Tabla 4.1: Resumen del comportamiento de la sucesi´ on generada por la ecuaci´ on (4.1). Usando como motivaci´ on la din´ amica presentada por (4.1) daremos algunas definiciones formales. Consideremos la ecuaci´ on en diferencias (4.3). Definici´ on 4.1 Un punto x∗ en el dominio de f es un punto de equilibrio de (4.3), si x∗ es un punto fijo de f . Algebraicamente un punto fijo de f se encuentra resolviendo la ecuaci´on x = f (x). Geom´etricamente la soluci´ on de esta ecuaci´ on es la intersecci´on de la l´ınea y = x, y la gr´afica de f . N´ otese tambi´en que xn = f (f (f (....f (x0 )....)))
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Jorge Velasco
a=-1.1 a=-0.7
Figura 4-1: Comportamiento de la ecuaci´on 4.1 para distintos valores de a.
es la composici´ on de f efectuada n veces. Denotaremos a esta composici´ on n como f (x0 ). Definici´ on 4.2
i) El punto de equilibrio x∗ de (4.3) es estable si dada una > 0 , arbitraria, existe δ > 0 tal que 0 < x0 x∗ < δ implica f n (x0 ) x∗ < , para toda n > 0 . Si x ∗ no es estable entonces se define como inestable.
| − |
|
− |
ii) El punto de equilibrio x∗ es un punto de equilibrio repulsor o fuente si existe > 0 tal que
| − x∗| < implica |f (x0) − x∗| > |x0 − x∗|,
0 < x0
o, equivalentemente, si
| − x∗| < implica |x1 − x∗| > |x0 − x∗|.
0 < x0
iii) El punto de equilibrio x∗ es un punto de equilibrio asint´ oticamente estable si es estable y existe η > 0 tal que
| − x∗| < η implica nlim xn = x ∗ . →∞
0 < x0
Si η =
∞, x∗ se define como globalmente asint´ oticamente estable.
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71
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones
Volviendo a la ecuaci´on (4.1) vemos que x∗ = 0es su u ´ nico punto de equilibrio; que 0 es estable si a 1, 0 es asint´ oticamente estable si a < 1, e inestable si a > 1. M´ as a´ un, 0 es globalmente asint´ oticamente estable si a < 1. M´ as adelante en este cap´ıtulo desarrollaremos m´etodos an´ aliticos para demostrar las propiedades de estabilidad de ecuaciones en diferencias del tipo (4.3). Por ahora nos centraremos en la aplicaci´ on de un m´etodo gr´afico bastante poderoso para estudiar la estabilidad de puntos de equilibrio. El m´etodo se denomina de la telara˜ na (o cobweb en ingl´es) y consiste en lo siguiente: Graf´ıquese f y la l´ınea identidad en el plano (xn , xn+1 ). Tomando x0 en el eje “xn ” dib´ ujese una l´ınea recta vertical que pase por x0 hasta el valor f (x0 ); tr´ acese una l´ınea horizontal desde este punto (x0 , f (x0 )) hasta la intersecci´ on con la l´ınea identidad xn+1 = xn ; tr´ acese ahora una l´ınea vertical que pase por este punto de intersecci´on hasta que se intersecte la gr´afica de f (este nuevo punto tiene coordenadas (x1 , f (x1 )) donde x1 = f (x0 )). Rep´ıtase el proceso tantas veces como sea necesario.
||
| |
| |≤
||
otese por y n el n´ umero de chapulines en una planta en el Ejemplo 4.1 Den´ d´ıa n. Los chapulines no se reproducen en la planta sino que inmigran, del pasto cercano donde se alimentan, con una tasa constante de a chapulines por unidad de tiempo. Los chapulines dejan la planta a una tasa que depende de la densidad de chapulines presentes. Denotemos por b la proporci´ on diaria de chapulines que dejan la planta. Por consiguiente, la ecuaci´ on que describe la din´ amica de la poblaci´ on de chapulines en la planta es la siguiente: yn+1 = a
− byn,
(4.4)
con el n´ umero de chapulines inicial y0 . En este caso f (y) = a by. Los puntos fijos de f est´ an dados por las soluciones de la ecuaci´ on y = a by, ∗ de donde y = a/(b + 1). La soluci´ on de (4.4) se puede encontrar iter´ andola sucesivamente de la misma forma en que se hizo para la ecuaci´ on (4.1). En este caso, la soluci´ on est´ a dada por
−
yn = ( b)n (y0
−
−
− b +a 1 ) + b +a 1 .
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Jorge Velasco
Podemos ver inmediatamente que si b = 1, entonces
−(y0 − b +a 1 ) + b +a 1 , si n es impar, a a y0 − + , si n es par. b+1 b+1
yn = =
a Si b < 1, entonces ( b)n (y0 , y luego yn 0 cuando n b+1 ) a n a/(b + 1); si, por el contrario b > 1, tenemos que ( b) (y0 b+1 ) diverge ∗ y, por lo tanto yn diverge cuando n . Resumiendo y es estable si b = 1; inestable y repulsor si b > 1 , y (globalmente) asint´ oticamente estable si b < 1. En la figura 4-2 se encuentran ilustrados cada uno de los casos descritos aqu´ı.
−
−
→ → ∞
→∞ − −
→
Figura 4-2: Comportamiento de una poblaci´on de chapulines seg´ un el modelo 4.4 para distintos valores de b.
on original (4.1). Una vez Ejemplo 4.2 Volvamos ahora a nuestra ecuaci´ m´ as olvid´emonos por el momento de la motivaci´ on biol´ ogica que le dio lugar y trat´emosla como un objeto matem´ atico. M´ as adelante en este cap´ıtulo justificaremos estos olvidos y ejemplificaremos su utilidad en el an´ alisis de fen´ omenos biol´ ogicos. Dicho esto consid´erese (4.1) con a un n´ umero real arbitrario. Dividamos el intervalo unitario [0, 1] en k segmentos iguales de longitud ∆ > 0 . Consid´erese la siguiente ecuaci´ on en diferencias: xn+∆ = (1 + ∆b)xn ,
(4.5)
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Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones
donde b es un n´ umero real. Obviamente la ecuaci´ on (4.5) se reduce a (4.1) con a = 1 + ∆b y ∆ = 1. Nuestro problema ahora es conocer el comportamiento de (4.5) con respecto a ∆. Sabemos que x = 0 es asint´oticamente estable si 1 < 1 + ∆b < 1,
−
condici´ on equivalente a requerir
− ∆2 < b < 0.
(4.6)
Para b fuera de este intervalo (4.5) es inestable. Reescribiendo (4.5) como xn+∆ xn = bxn ∆
−
notamos que cuando ∆ obteni´endose
→ 0 el lado derecho de la ecuaci´ on tiende a dx/dt d x = bx, dt
y el intervalo de estabilidad (4.6) se vuelve el intervalo ( (4.7) junto con la condici´ on inicial
(4.7)
−∞, 0). La ecuaci´ on
x(0) = x 0 ,
tiene la soluci´ on x(t) = x 0 ebt .
Cuando (4.7) describe a una poblaci´ on biol´ ogica, al par´ ametro b se le denomina la tasa intr´ınseca de crecimiento poblacional. Este par´ ametro determina la din´ amica asint´ otica de la poblaci´ on. La figura 4-3 ilustra los posibles comportamientos de esta ecuaci´ on para el caso general de x0 y b arbitrarios. La ecuaci´ on en diferencias (4.5) puede pensarse como una aproximaci´ on discreta de (4.7) cuando ∆ es suficientemente peque˜ na. La ecuaci´ on (4.5) es llamada la aproximaci´ on por el m´etodo de Euler de (4.7).
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0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
2
4
6
8
10
Figura 4-3: Comportamiento del modelo 4.7 para distintos valores de b.
4.2.1
La ecuaci´ on de Fibonacci y generalizaciones
Ahora consideremos un modelo poblacional m´ as realista. Nuestro modelo de crecimiento (4.1) describe una poblaci´on en la que todos los organismos son id´enticos. Por consiguiente, a continuaci´ on pondremos atenci´ o n en la estructura de edades de la poblaci´ on. El primer ejemplo de modelaci´ on de poblaciones con estructura de edades lo constituye la sucesi´on de Fibonacci. Este es ciertamente un modelo sencillo de crecimiento poblacional pero ilustra las ideas b´ asicas que se aplican en esta tarea. Leonardo Fibonacci o Leonardo de Pisa vivi´o de 1170 a 1250 y fue un talentoso matem´atico de la Edad Media. Naci´ o en Pisa en una familia de comerciantes y viaj´ o por todo el Mediterr´ aneo en su juventud. En su obra fundamental Liber abaci, Leonardo de Pisa aboga por el uso de la notaci´ on indo-ar´ abica y de hecho, su libro se convirti´ o en fundamental para la adopci´ on posterior generalizada de esta notaci´ on num´erica. En su libro discute el problema de la sucesi´ on de Fibonacci que ahora nos ocupa. Imaginemos una poblaci´ on con un par de conejos (hembra y macho) que maduran sexualmente despu´es de N d´ıas. A esta edad producen un par de conejitos que N d´ıas despu´ es se reproducen produciendo otro par. El par original se reproduce por segunda vez y ya no vuelve a hacerlo jam´as; es decir, cada par se reproduce solamente dos veces. Denotemos por R n al n´ umero de pares que nacen en el n-´esimo per´ıodo reproductivo. Por consiguiente el primer par aparece en n = 0, y produce un nuevo par en n = 1. Para las ´epocas reproductivas subsecuentes tenemos que
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Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones
Rn = Rn−1 + Rn−2 , para n = 2, 3, 4,...
(4.8)
La ecuaci´ on (4.8) describe una poblaci´ on con dos edades reproductivas, la m´ as simple estructura de edades posible. Se conoce tambi´ en con el nombre de la sucesi´on de Fibonacci en honor del matem´atico de la Edad Media que la invent´o en 1202. La sucesi´ on de Fibonacci es un ejemplo de una ecuaci´ on lineal homog´enea en diferencias de segundo orden con coeficientes constantes. La forma general de una ecuaci´on lineal homog´enea de orden k con coeficientes constantes es xn+k = A 1 xn+k−1 + A2 xn+k−2 + ... + Ak xn .
(4.9)
Para encontrar soluciones a esta ecuaci´ on en diferencias se proponen solun ciones exponenciales de la forma r donde r puede ser un n´umero complejo. Sustituyendo en la ecuaci´on obtenemos que r n es soluci´ on si y solamente si r es ra´ız del polinomio r k + A1 r k−1 + A2 r k−2 + ... + Ak = 0, conocido como el polinomio caracter´ıstico de (4.9). Obviamente existir´ an a lo m´ as n distintas ra´ıces. Tenemos entonces el siguiente lema. Lema 4.1 Sean x1n y x2n dos soluciones distintas de (4.9). Entonces yn = x1n + x2n y zn = ax jn , j = 1, 2 son tambi´en soluciones de (4.9). La siguiente generalizaci´ on del lema 1 se denomina el Principio de Superposici´on. Si xin , i = 1,...,m, son m soluciones de (4.9), entonces m
yn =
Ai xin
i=1
es tambi´en una soluci´ on de (4.9). La soluci´ on de (4.8) la encontramos entonces proponiendo soluciones exponenciales del tipo Rn = r n . (4.10) Sustituyendo esta expresi´on en (4.8) obtenemos el polinomio caracter´ıstico r2
− r − 1 = 0,
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con los valores propios: r1,2 =
1
± √ 5 .
2 Por el principio de superposici´on, una soluci´ o n de (4.8) debe ser una combinaci´ on lineal de estas dos ra´ıces: Rn = Ar 1n + Br 2n , donde A y B se calculan a partir de las condiciones iniciales. Supongamos que R 0 = 0, R1 = 1. Entonces 0 = Ar10 + Br 20 , 1 = Ar 1 + Br 2 ,
√
−1/√ 5 y, por lo tanto, 1 1 Rn = √ r1n − √ r2n 5 5
obteniendo que A = 1/ 5 y B =
Ahora debemos investigar el comportamiento asint´ otico de la sucesi´on de Fibonacci. Para ello primero estimemos la magnitud de las ra´ıces r1 y r2 . Es inmediato observar que r1 > 1 y que 1 < r2 < 0. Por lo tanto, refiri´endonos al estudio de la ecuaci´ on (4.1), concluimos que r2n 0 de forma n alternante cuando n ;y que r1 diverge. En consecuencia Rn + cuando n + pero con R n siempre un n´umero entero. Adem´ as satisface que Rn+1 /Rn (1 + 5)/2 = 1.618 , es decir, la sucesi´on crece casi geom´etricamente.
−
→ ∞ → ∞ √ →
4.2.2
→
→ ∞
···
La ecuaci´ on en diferencias no lineal
Consideraremos ahora la ecuaci´ on dada por xn+1 = f (xn )
(4.11)
donde f ser´a una funci´on continuamente diferenciable. Supongamos que existe x ∗ tal que x ∗ = f (x∗ ), es decir x ∗ es un punto de equilibrio de (4.11). Consideremos ahora el cambio de variable yn = x n
− x∗
obteniendo de (4.11) la ecuaci´ on yn+1 = x n+1
− x∗ = f (yn + x∗).
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Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones
Expandiendo f en serie de Taylor en una vecindad de x∗ obtenemos, en primer orden, yn+1 = f (x∗ )yn + O( yn 2 ).
| |
Suponiendo que yn 2 es suficientemente peque˜ n a en una vecindad de ∗ x , diremos que la ecuaci´ on
| |
yn+1 = f (x∗ )yn
(4.12)
es la aproximaci´ o n lineal de (4.11) en una vecindad del punto de ∗ equilibrio x . Teorema 4.1 Sea x∗ un punto de equilibrio de (4.11) donde f es continuamente diferenciable en x∗ . Se tiene que
i) Si f (x∗ ) < 1, entonces x∗ es un punto de equilibrio asint´ oticamente estable.
|
|
ii) Si f (x∗ ) > 1, entonces x∗ es un punto de equilibrio inestable y repulsor.
|
|
Lo que el Teorema (5.1) nos est´a diciendo es que, alrededor de sus puntos de equilibrio, una ecuaci´on en diferencias no lineal se comporta como la ecuaci´ on lineal (4.1).
on se reproduce en intervalos discretos de tiempo, Ejemplo 4.3 Una poblaci´ digamos cada n meses. El n´ umero de individuos en el j -´esimo mes es entonces x j . Cuando la densidad poblacional es baja, la poblaci´ on se reproduce exponencialmente, pero conforme la densidad aumenta el crecimiento disminuye. Es decir, tenemos que x j+1 = rx j g(x j )
(4.13)
donde r es la tasa intr´ınseca de crecimiento poblacional y la funci´ on g tiene la propiedad de que g(x j ) 0 cuando x j K > 0. K se llama la capacidad de carga del ambiente y es el n´ umero de individuos m´ aximo que un ambiente puede soportar. Tomemos g(xn ) = 1 xn /K. La ecuaci´ on de crecimiento poblacional que obtenemos con esta g se llama la ecuaci´ on log´ıstica:
→
→ −
x j+1 = rx j (1
− x j /K ).
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Jorge Velasco
Definamos N j = x j /K para obtener la ecuaci´ on N j+1 = F (N j ) = rN j (1
− N j ).
(4.14)
Los puntos fijos de (4.14) son soluci´ on de N = rN (1 N ) y est´ an dados por r 1 N 1∗ = 0, N 2∗ = . r ogicamente solamente si r > 1 . Observemos que F (0) = N 2∗ es plausible biol´ r . Por consiguiente, seg´ un el teorema 1 si 0 < r < 1, 0 es asint´ oticamente estable y es el unico ´ punto de equilibrio existente, y si r > 1 el punto es inestable y existen ambos puntos de equilibrio. F ((r 1)/r) = 2 r, por consiguiente si 1 < 2 r < 1
−
−
−
−
−
−
oticamente estable (es decir, 1 < r < 3). Si r > 3, N 2∗ es un N 2∗ es asint´ repulsor. Una pregunta natural que surge del an´ alisis del modelo log´ıstico es ¿cu´ al es el comportamiento de las soluciones de (4.14) para r > 3 ? Para contestar esta pregunta necesitamos las siguientes definiciones: Definici´ on 4.3 Sea z un punto en el dominio de f . Entonces z es llamado un punto peri´ odico de f si para alg´ un entero positivo k , f k (z) = z ; es decir, un punto es k -peri´ odico si es punto fijo del mapeo g = f k con x n+1 = g(xn ). A la orbita ´ peri´ odica de z , O+ (z) = z, f (z), f 2 (z), . . . , f k −1 (z) , se le llama un k -ciclo.
{
}
Definici´ on 4.4 Sea z un punto k -peri´ odico de f . Entonces z es
i) estable si es un punto fijo estable de f k , ii) asint´ oticamente estable si es un punto asint´ oticamente estable de f k , iii) repulsor si es un punto repulsor de f k . El criterio de estabilidad local correspondiente est´ a dado en el siguiente teorema. Teorema 4.2 Sea O+ (z) = z = x0 , f (z) = x1 , . . . , f k −1 (z) = xk−1 un on continuamente diferenciable f . Entonces k -ciclo de una funci´
{
}
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Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones
i) Si f (x0 )f (x1 ) f (xk−1 ) < 1, el k -ciclo es un atractor (cada punto del ciclo es asint´ oticamente estable).
|
···
ii) Si f (x0 )f (x1 )
|
|
·· · f (xk−1)| > 1, el k-ciclo es un repulsor.
Ejemplo 4.4 Los 2-ciclos de la ecuaci´ on log´ıstica est´ an dados por los pun2 tos fijos de F , es decir, son soluciones de x = r 2 x(1 ∗
De las soluciones N 1 = 0 ecuaci´ on cuadr´ atica r2 x2
− x){1 − rx(1 − x)}. y N 2∗ = 1 − 1/r, calculamos las ra´ıces de la
− r(r + 1)x + r + 1 = 0,
obteniendo los valores
∗ = N 3,4
1 (1 + r) 2r
{
±
− (r
3)(r + 1) .
}
Inspeccionando el discriminante de la expresi´ on anterior, vemos que para r 3 no existen puntos de periodo 2 pero s´ı los hay para r > 3 . M´ as a´ un, aplicando el criterio del teorema 2, es posible ver que el 2-ciclo definido por los puntos de periodo 2 es un atractor si y solamente si
≤
3 < r < 1 + 6. De hecho mediante el mismo procedimiento es posible obtener la siguiente secuencia de comportamientos (Tabla 4.2.2): 3.0000< r < 3.4495 3.4495 < r < 3.5441 3.5441 < r < 3.5644 3.5644 < r < 3.5688 r 3.570 r > 3.570
→
ciclo de periodo 2 ciclo de periodo 4 ciclo de periodo 8 ciclo de periodo 16 ciclos de per´ıodo 2n comportamientos peri´ odicos y aperi´ odicos
estable estable estable estable estables
Tabla 4.2: Comportamiento del modelo log´ıstico discreto para r > 3.
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Ahora efectuaremos un experimento que nos dar´a idea de lo que pasa cuando r rebasa el umbral de 3.570. Consideremos la ecuaci´ on xn+1 = 4xn (1
− xn),
(4.15)
con las condiciones iniciales x 0 = 0.523451 y x 0 = 0.523452. El lector puede verificar, graficando las soluciones, que inicialmente los valores de xn casi coinciden pero que conforme n crece los puntos producidos son radicalmente diferentes. Este tipo de comportamiento es evidencia de que (4.15) presenta caos, el cual definiremos como el comportamiento aperi´ odico, acotado y sensible a las condiciones iniciales de un sistema determin´ıstico. Aperi´odico significa que el mismo estado nunca se repite; acotado significa que el comportamiento permanece en un rango fijo (en el caso de (4.15) el rango de comportamiento est´ a contenido en el intervalo [0, 1]); sensibilidad a las condiciones iniciales significa que dos puntos cercanos inicialmente se separar´an uno del otro conforme el tiempo transcurre; determin´ıstico significa que la din´amica del sistema est´ a especificada por una regla fija sin efectos aleatorios. La secuencia de bifurcaciones es un ejemplo de la llamada ruta del doblamiento de periodo hacia el caos. Esa secuencia fue descubierta por Mitchell Feigenbaum. Feigenbaum descubri´ o a´un m´ a s. Si denotamos por ∆m al rango de valores de r que producen ciclos de periodo m, se tiene que ∆m lim = 4.6692 . . . m→∞ ∆2m Esta constante se denomina la constante de Feigenbaum y es t´ıpica de sistemas din´ amicos en los que la ruta al caos es a trav´es del doblamiento de periodo. Ejercicios 1. Considera la ecuaci´ on xn+1 =
1 xn (1 + 4xn 4
− x2n).
(a) Calcula sus puntos de equilibrio. (b) Examina la estabilidad de cada punto de equilibrio.
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Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones
(c) Conjetura el comportamiento cualitativo de las soluciones. Usa el m´etodo de la telara˜ n a y c´alculos num´ericos para verificar tus conjeturas. 2. Los siguientes son datos demogr´ aficos de la poblaci´ on sueca: A˜ no 1780 Tama˜ n o poblacional 2104
1800 2325
1820 2573
1840 3123
1860 3824
1880 4572
1900 5117
¿Qu´e modelo matem´atico describir´ıa mejor este tipo de crecimiento poblacional? ¿C´ omo estimar´ıas el “mejor” valor de el o los par´ ametros del modelo? Estima el valor de esos par´ ametros. ¿Cu´ al es la poblaci´ on que tu modelo predice para 1920? 3. Considera la ecuaci´ on Rn+1 = aR n + bRn−1 . con R0 = R1 = 1. ¿Para qu´e valores de a y b ocurre que Rn ¿Qu´e sucede en casos distintos?
4.2.3
→ 0?
Sistemas de ecuaciones en diferencias
Una estrategia de modelaci´ on consiste en construir primero una ecuaci´on que incorpore las hip´otesis m´ as sencillas de tal forma que se constituya en un caso “control” contra el cual contrastar otros refinamientos. El problema biol´ ogico que nos ocupar´ a ahora es el de la interacci´on depredadorpresa. Ciertamente el tema es inmenso y no profundizaremos en ´el. Baste decir que este tipo de interacciones son b´asicas para la estructura y funcionamiento de comunidades biol´ ogicas y que han sido determinantes en muchos casos como factor de selecci´ on natural en la evoluci´o n de las especies. La interacci´ on depredador-presa es una interacci´on compleja que requiere de cuidadosos an´alisis de los papeles que distintos componentes y mecanismos juegan en ella. En particular nos centraremos en los efectos que los mecanismos de b´ usqueda de presas y reproducci´on tienen sobre la din´ amica temporal de la interacci´ on. Nuestro “modelo” biol´ ogico lo constituir´ an los sistemas depredador-presa en insectos. Muchos miembros de esta clase tienen ciclos de vida simples y por lo tanto permiten con mayor facilidad determinar mecanismos y funciones en la interacci´on depredador-presa.
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Nos centraremos particularmente en los insectos parasitoides que constituyen aproximadamente el 14% del mill´ on de especies de insectos que se estima existen. Los parasitoides, a diferencia de los par´ asitos propiamente dichos, inevitablemente matan a su presa. Adem´ as, s´ olo las hembras est´ an involucradas en la acci´ on depredadora. La hembra parasitoide busca su presa usando diferentes estrategias (que no discutiremos aqu´ı). Una vez localizada una presa, la hembra la inmoviliza y esconde en alg´ un nido previamente construido en donde la coloca junto con huevecillos u ovoposita directamente sobre el cuerpo de su presa. En cualquier caso las larvas al nacer devoran viva a la v´ıctima, que muere justo cuando las larvas pupan para luego emerger como adultos. Estos parasitoides tienen generaciones bien diferenciadas (pues los adultos mueren poco despu´ es de ovopositar), lo que permite elegir a las ecuaciones en diferencias como la herramienta matem´ atica id´ onea para describir la din´amica temporal de su interacci´on con su presa. Llamaremos parasitoides a los insectos depredadores y hospederos a la poblaci´on de v´ıctimas. Denotemos por N t a la poblaci´ on de hospederos en la generaci´on t, y por P t a la poblaci´ on de parasitoides en la misma generaci´on. En general esperamos que la siguiente esquematizaci´ on sea razonable: N t+1 = [n´ umero per c´apita de cr´ıas
× n´umero de adultos en la generaci´on t]
× [probabilidad de que parasitoide no encuentre al hospedero]
(4.16)
Por otro lado, para la poblaci´ on parasitoide tendremos el esquema: P t+1 =[n´ umero per c´apita de cr´ıas (parasitoide) por hospedero
× n´umero hospederos al tiempo t] × [probabilidad ´exito en caza de hospedero.]
(4.17)
Denotemos por λ al n´ umero de cr´ıas promedio por hospedero y por f (P t , N t ) a la probabilidad de que un hospedero escape del parasitoide (luego 1 f (P t , N t ) es la probabilidad de no escapar del parasitoide). Denotemos por c el n´ umero promedio per c´apita de huevecillos depositados por un parasitoide
−
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Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones
por hospedero (que tomaremos como 1 de aqu´ı en adelante). Las ecuaciones (4.16) y (4.17) quedan entonces N t+1 = λN t f (P t , N t ),
P t+1 = cN t [1
− f (P t, N t)].
(4.18)
Hagamos ahora las siguientes hip´ o tesis: (1) El n´ umero de encuentros con hospederos, N e , realizados por P t parasitoides es directamente proporcional a la densidad de hospederos: N e = aN t P t donde a, la constante de proporcionalidad, es la probabilidad de que un parasitoide dado encuentre un hospedero durante el tiempo en que busca hospederos. (2) El n´ umero de encuentros N e est´ a distribuido aleatoriamente entre los hospederos disponibles. En particular, supondremos que la probabilidad que tiene un hospedero de no ser atacado es el t´ ermino 0 de la distribuci´ on de Poisson. La distribuci´ on de Poisson constituye un modelo probabil´ıstico de la ocurrencia de eventos aleatorios y discretos, en este caso los encuentros entre parasitoides y hospederos. Dada una frecuencia promedio de ocurrencia (el n´ umero promedio de encuentros con un hospedero, i.e. N e /N t ), podemos calcular la probabilidad de que un hospedero sea localizado 0, 1, 2, . . . , n veces con los t´erminos: 2 −µ µ n e−µ µ µ µ e − − e , µe , ,..., ,
2!
n!
respectivamente, donde µ = N e /N t . La probabilidad de no ser descubierto est´ a dada entonces por el t´ermino e−µ , y en consecuencia, la probabilidad de ser encontrado es 1 exp( N e /N t ).
−
−
Del razonamiento anterior es f´ acil ver entonces que el n´ umero total de hospederos atacados N a est´ a dado por la expresi´on: N a = N t [1
− exp(−N e/N t)].
Si ahora suponemos que cada hospedero atacado da lugar a un nuevo parasitoide en la siguiente generaci´ on, y si recordamos que N e = aN t P t , tenemos la ecuaci´ on: P t+1 = N t [1 exp( aP t )], (4.19)
−
−
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Jorge Velasco
con f (P t , N t ) =exp( aP t ). La ecuaci´ on para la poblaci´ on hospedera queda entonces como
−
N t+1 = λN t exp( aP t ).
−
(4.20)
El modelo (4.19) y (4.20) se conoce con el nombre de modelo de Nicholson y Bailey en honor de sus inventores en la d´ ecada de los 50’s. Las ecuaciones (4.19) y (4.20) constituyen un sistema no lineal de primer orden de ecuaciones en diferencias del tipo xn+1 = f (xn , yn ), yn+1 = g(xn , yn ).
(4.21)
An´ alogamente a lo hecho con la ecuaci´ on (4.3), el m´ etodo de an´ alisis se inicia calculando los puntos fijos del sistema (puntos de equilibrio) que corresponden a soluciones del sistema de ecuaciones x = f (x, y), y = g(x, y). Supongamos que (x∗ , y ∗ ) es un punto fijo del sistema. ¿C´ omo analizamos sus propiedades de estabilidad? La respuesta es tambi´ en linealizando, es decir, expandiendo en series de Taylor las funciones que definen al sistema din´ amico (4.21). Teorema 4.3 Sea U un subconjunto abierto de ∈ y F : U ciable. Entonces, tenemos
→ R diferen-
R
F (v + h) = F (v) +
para v, h = (h1 , h2 )
∂ F (v) ∂ F (v) h1 + h2 + O( h 2 ), ∂x ∂y
||
∈ U . Definamos las variables ξ n = x n − x∗ y ηn = y n − y∗ ,
obteniendo de (4.21) xn+1 = ξ n+1 + x∗ = f (ξ n + x∗ , ηn + y ∗ ), yn+1 = ηn+1 + y∗ = g(ξ n + x∗ , ηn + y∗ ).
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Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones
Aplicando el teorema 5.3 a las funciones del lado derecho obtenemos la aproximaci´ on lineal de (4.21) ξ n+1 = ηn+1 =
∂f (x∗ , y ∗ ) ∂ f (x∗ , y ∗ ) ξ n + ηn , ∂x ∂y ∂g(x∗ , y∗ ) ∂g(x∗ , y∗ ) ξ n + ηn , ∂x ∂y
que en notaci´ on matricial se puede escribir zn+1 = Az n , con z = (ξ, η), A = y donde a = c =
∂f (x∗ , y ∗ ) , ∂x ∂g(x∗ , y∗ ) , ∂x
(4.22)
a b c d
∂f (x∗ , y ∗ ) b = , ∂y ∂g(x∗ , y∗ ) d = . ∂y
El sistema (4.22) es un sistema de dos ecuaciones lineales en diferencias de primer orden. Obviamente, de manera an´ aloga a lo que se hizo con la ecuaci´on (4.1) podemos iterar sucesivamente (4.22) para obtener la soluci´on zn = A n z0 , donde z 0 es la condici´ on inicial. No olvidemos, sin embargo, que ahora A es una matriz. Recordemos que un valor propio de una matriz m m real A = (aij ) es m, un n´ umero complejo λ que satisface, u
∈
(A
×
− λI )u = 0,
La ecuaci´ on anterior tiene soluci´ on si det(A
− λI ) = 0,
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Jorge Velasco
o, equivalentemente, si λ es ra´ız del polinomio caracter´ıstico de A: λm + b1 λm−1 + ... + bm−1 λ + bm . Es importante recordar que An se puede estimar conociendo los valores propios de A y que, por lo tanto, estos determinan las propiedades de estabilidad de los puntos de equilibrio de (4.22) (y por consiguiente la estabilidad local de (x∗ , y∗ )). Definici´ on 4.5 El radio espectral de la matriz cuadrada A de orden m est´ a definido como ρ(A) = max λ : λ es un valor propio deA .
{| |
}
Las definiciones de estabilidad y estabilidad asint´ otica dadas arriba son todav´ıa v´alidas si reemplazamos el valor absoluto por una adecuada m norma en . Tenemos entonces.
| · · ·|
||· ·· ||
Teorema 4.4 La soluci´ on 0 de (4.22) es estable si y solamente si ρ(A) La soluci´ on 0 de (4.22) es asint´ oticamente estable si ρ(A) < 1 .
≤ 1.
La condici´ on de estabilidad es an´aloga a la condici´ on de estabilidad encontrada para la ecuaci´ o n (4.1). La dificultad en este caso reside en que para una matriz de orden m hay que encontrar a lo m´ as m ra´ıces de un polinomio de orden m lo cual puede resultar dif´ıcil o imposible. Sin embargo, existe un criterio, denominado el criterio de Jury, para asegurarnos de que, independientemente de cada valor propio, todos caigan en el disco unitario. El criterio de Jury es general pero muy dif´ıcil de usar con sistemas de ecuaciones de dimensi´ on > 3. Enunciaremos el criterio para los casos de dimensi´ on 3.
≤
Teorema 4.5 (Criterio de Jury.) Sea p(λ) = λ 3 + b1 λ2 + b2 λ + b3 . Entonces todas las ra´ıces de p(λ) poseen todas m´ odulo estrictamente menor que 1 si y solamente si: p(1) > 0, p( 1) < 0, b3 < 1 y b23 > b2
−
| |
| | | − b1b3|.
Sea p(λ) = λ 2 + b1 λ + b2 . Entonces todas las ra´ıces de p(λ) poseen todas m´ odulo estrictamente menor que 1 si y solamente si: p(1) > 0, p( 1) > 0 y b2 < 1.
−
| |
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Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones
4.3
87
Ecuaciones diferenciales
En el caso de procesos demogr´ a ficos, el objetivo de la modelaci´ on matem´ atica es determinar la raz´on de la variabilidad de la densidad de las poblaciones. Si denotamos por N (t) al n´ umero de individuos en la poblaci´ on total al tiempo t, entonces queremos determinar ∆N (t) definido como el cambio en N durante el intervalo (t, t + ∆) donde ∆ es un intervalo de tiempo. En general N (t) cambia debido a entradas de individuos a la poblaci´on por efecto de nacimientos o inmigraci´ on, y p´erdidas de individuos debido a muerte o emigraci´ on. Una vez determinados estos factores de cambio poblacional queda el problema de determinar en qu´ e nivel de detalle se van a especificar estos procesos. Es aqu´ı donde la naturaleza biol´ ogica del fen´omeno interviene. Un caso especial pero de la mayor importancia es aquel en el que se determinan los cambios poblacionales como tasas de cambio per c´apita, por ejemplo la ecuaci´ on 1 dN (t) = F (N (t)) N dt
(4.23)
en la cual la funci´on de crecimiento depende u ´nicamente de la densidad poblacional N . Sea f (N ) = N F (N ). La ecuaci´ on (4.23) ser´ a nuestro modelo inicial sobre el que realizaremos un somero an´ alisis cualitativo. Si el lector graficara f podr´ıa obtener, por ejemplo, una par´abola c´ oncava hacia abajo y con ra´ıces E = 0, I = 1. La regi´ on entre los puntos E = 0 e I = 1 corresponder´a al intervalo de valores de N en donde f es positiva y, por consiguiente, representa crecimiento poblacional. La regi´ on a la derecha del punto I es donde f es negativa, es decir, aqu´ı la poblaci´ on decrece. Obviamente en los puntos E e I , intersecciones de f con el eje de las abscisas, representan lugares donde f = 0. Estos puntos especiales se denominan puntos de equilibrio y constituyen la formalizaci´ on matem´ atica del concepto de estabilidad ecol´ ogica. La estabilidad ecol´ o gica ha sido el sujeto de amplios debates. Este concepto va inextricablemente ligado al de complejidad. ¿Son los sitemas ecol´ ogicos complejos m´ as o menos estables que los m´ as simples?, ¿c´ omo se define y mide la complejidad de una comunidad?, ¿c´ omo se define y mide su estabilidad? Estas preguntas y muchas otras que de ellas surgen al intentar contestarlas son, en cierto modo, los problemas centrales de la ecolog´ıa
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matem´ atica. Por lo pronto nos concentraremos en el concepto matem´ atico de estabilidad. El concepto de estabilidad en matem´ aticas est´ a bien caracterizado. En particular, nosotros nos centraremos en el concepto de estabilidad de Liapunoff o estabilidad local. Aqu´ı todav´ıa queda por determinar qu´ e se entiende por local en matem´ aticas, pero este problema lo iremos desarrollando poco a poco en las p´ aginas que siguen. El dominio de atracci´ on de un punto de equilibrio estable es, grosso modo, el conjunto de puntos tales que la din´amica del sistema los acerca al punto de equilibrio estable. Obviamente en este caso estos puntos representan estados del sistema que tienden al punto de equilibrio I . Es importante se˜nalar que en muchos sistemas la din´amica depende del estado en que se encuentran en un principio. En el caso ilustrado, no importa d´ onde empecemos sobre el eje de las abscisas (a excepci´ on del punto E ), siempre se acaba en el punto de equilibrio I . Para determinar la estabilidad de un punto de equilibrio para ecuaciones del tipo de (4.23), basta graficar la funci´ on f . Si f > 0, la derivada dN/dt es positiva y, por lo tanto, el n´ umero de individuos en la poblaci´ on se incrementa. Por el contrario, si f < 0, la derivada dN/dt es negativa y hay p´erdida de individuos. Sea N e un punto de equilibrio donde f (N e ) = 0. Supongamos en este caso que f es positiva a la derecha de N e y negativa a su izquierda. Por consiguiente, densidades localizadas a la derecha del punto se incrementaran y las localizadas a su izquierda se decrementar´an. En ambos casos la poblaci´ on tender´a a N e si dejamos pasar suficiente tiempo. N´ otese que la derivada de f evaluada en el punto N e , es negativa, es decir
df (N ) dN
< 0
N =N ∗
Si f fuera tal que es positiva a la izquierda de N e y negativa a su derecha tendr´ıamos que df (N ) > 0 dN N =N
∗
Hasta este punto nuestra funci´ on de crecimiento f ha sido general. Sin embargo, f puede caracterizarse con m´as detalle en estudios de din´ amica
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Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones
89
poblacional ya que f es, en estos casos, el resultado de tasas netas de incorporaci´on y desincorporaci´on de individuos a la poblaci´ on, es decir, f = entradas
− salidas.
Denotemos por B(N ) a la tasa de natalidad y por D(N ) a la tasa de mortalidad de la poblaci´ on, respectivamente. Si efectuamos correctamente nuestro conteo de individuos, tanto B como D son tasas per c´ apita. N´ otese que estamos suponiendo que ambas tasas dependen solamente de la densidad poblacional presente N (t). La pregunta que debemos plantearnos ahora es la siguiente: ¿cu´ ales son las formas biol´ ogicamente correctas posibles de B y D? Ciertamente, la tasa de natalidad debe ser cero cuando no hay individuos y es razonable suponer que conforme la densidad poblacional aumenta, la tasa de natalidad debe disminuir. An´ alogamente, la tasa de mortalidad D debe ser cero en la ausencia de individuos y es razonable suponer que aumenta cuando la poblaci´on aumenta. Claramente, ´estas son s´ olo formas plausibles para las tasas de natalidad y mortalidad y muchas otras formas podr´ıan proponerse. Poniendo juntas la ecuacion (4.23) y los razonamientos anteriores podemos escribir 1 dN = B(N ) D(N ), (4.24) N dt lo que corresponde a definir
−
f (N ) = N (B(N )
− D(N )).
En la figura 4-4 aparecen B y D arbitrarias. El punto de intersecci´ on de ambas curvas K satisface f (K ) = 0, y es por lo tanto un punto de equilibrio. La gr´ afica correspondiente para f aparece abajo de la anterior. Es evidente que K es un punto de equilibrio estable y que 0 es un punto de equilibrio inestable. Obs´ervese que para B(D) constante o decreciente, la gr´ afica correspondiente de f es esencialmente la misma, es decir, la caracterizaci´ on de los puntos de equilibrio y su din´amica son equivalentes en los dos casos. El modelo de crecimiento log´ıstico. El modelos con el que trabajaremos ahora es una generalizaci´ on inmediata del modelo exponencial para el caso
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en que r, la tasa neta per c´ apita de crecimiento poblacional, es una funci´ on de N . El modelo toma la forma dN = f (N ) = r(N )N (4.25) dt donde r(N ) = B(N ) D(N ). En general, pensaremos que r es una funci´on de N estrictamente decreciente.
− 1
0.8
D(N) 0.6
B(N)
0.4 0.2
1
2
3
4
5
N
Figura 4-4: Punto de intersecci´ on de las curvas B y D del modelo 4.24.
Para derivar el modelo log´ıstico de crecimiento poblacional consideremos la siguiente situaci´ on. Sea C (t) la concentraci´ on de nutrientes en un h´abitat dado al tiempo t. Supongamos que r es directamente proporcional a C, es decir r(N ) = aC (t)con a una constante. Tambi´en supondremos que C (0) es la concentraci´ on inicial de nutrientes. Una de nuestras hip´otesis b´ asicas es que el consumo de nutrientes por unidad de tiempo produce b unidades de incremento en el tama˜ no de la poblaci´ on, en otros t´erminos, 1 dN dC = . (4.26) b dt dt M´ as a´ un, supondremos que dN = aC (t)N (t). dt Resolviendo (4.26) obtenemos C (t) = 1b N (t)+k, donde k es una constante y, adem´ as, C (0) = 1b N (0) + k. De aqu´ı se sigue que
−
−
dN = aCN = aN (k dt
−
N ), − N b ) = rN (1 − K
(4.27)
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Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones
donde r = ka y K = kb. La constante K se denomina la capacidad de carga, y r la tasa intr´ınseca de crecimiento poblacional. Obviamente, K est´ a relacionada con la cantidad inicial de nutrientes y a la poblaci´ on inicial. An´ alogamente para r. La ecuaci´ on (4.27) junto con la poblaci´ on inicial N (0) = N 0 constituyen un PVI, el cual puede ser resuelto anal´ıticamente. Su soluci´ on puede ser escrita como KN 0 N (t) = , N 0 + (K N 0 )e−rt la cual es v´alida para valores de N 0 > 0. Las siguientes observaciones son inmediatas: la derivada dN/dt > 0, si 0 < N < K, lo cual significa que en este rango de densidades la poblaci´on se incrementa; dN/dt = 0 si N = 0 o N = K, es decir, 0 y K son puntos de equilibrio de (4.27); finalmente, dN/dt < 0 si N < 0 o N > K . Obviamente con esta condici´ on en la derivada, s´o lo la u´ltima desigualdad es relevante biol´ogicamente. La segunda derivada de (4.27) est´a dada por
−
d2 N 2N N 2 = r N (1 )(1 ), dt2 K K de donde se deduce que la segunda derivada cambia signo en el punto N = K/2. Por consiguiente este punto es un punto de inflexi´ on. Finalmente, si N 0 < K , N (t) K, conforme t ; N 0 > K , N (t) K, conforme t ; luego N 0 = K implica N (t) = K para toda t.
−
→∞
4.3.1
→
−
→ ∞
→
Estabilidad en modelos generales de poblaciones aisladas
Consideremos el problema de valores iniciales x (t) = g(x(t)),
x(0) = x 0 .
(4.28)
Supongamos que x ∗ es una soluci´on constante de (4.28). Dado que x ∗ es un punto de equilibrio, deseamos caracterizar sus propiedades de estabilidad. Para ello definimos la variable u = x x∗ , que puede pensarse como una perturbaci´on del estado de equilibrio pues u medir´ıa la distancia entre el estado del sistema despu´ es de la perturbaci´ on (x) y el estado de equilibrio ∗ (x ). De aqu´ı se sigue que
−
u (t) = (x(t)
− x∗) = g(u + x∗).
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Jorge Velasco
Suponiendo que g tiene segunda derivada acotada, podemos expresar g(u + x∗ ) = g(x∗ ) + ug (x∗ ) + O(u2 ). Si u es suficientemente “peque˜ na”, entonces podemos decir que u (t) ug (x∗ ) y, por consiguiente, obtenemos la aproximaci´ on v (t) = αv(t),
≈
(4.29)
donde α = g (x∗ ). La ecuaci´on (4.29) se conoce como la linearizaci´ o n de ∗ (4.28) alrededor de x . De nuestra discusi´ o n sobre el modelo exponencial, sabemos que la soluci´ on de (4.29) esta dada por v(t) = v 0 eαt , que tiende a 0 si g (x∗ ) < 0, y tiende a infinito si g (x∗ ) > 0. Este comportamiento de u es tambi´en el comportamiento local de (4.28). Decimos, por lo tanto, que x∗ es localmente asint´ oticamente estable si g (x∗ ) < 0, inestable si g (x∗ ) > 0. Explotaci´ on de recursos naturales renovables En esta secci´ on analizaremos algunos modelos simples de poblaciones aisladas sometidas a alg´ un tipo de explotaci´ on al que llamaremos cosecha. El efecto neto de esta acci´ on ser´a el de remover cierta cantidad de individuos increment´ andose, con ello, la tasa neta de mortalidad de la poblaci´ o n. La estructura general de estos modelos es la siguiente: dN = N f (N ) h(t, N (t)) (4.30) dt en donde N representa el tama˜ no de la poblaci´ on al tiempo t, h(t, N ) es la tasa de explotaci´ on del recurso y f es, como anteriormente, la tasa per c´apita de cambio poblacional. El problema que queremos resolver es el siguiente: ¿cu´ al es la tasa ´optima de explotaci´ on que permita obtener ganancia econ´omica y, simult´ aneamente, impida la extinci´ o n de la poblaci´ on? El primer caso que estudiaremos corresponde a N f (N ) como en (4.27), i.e. crecimiento log´ıstico.
−
M´ aximo rendimiento sostenible. Nuestro primer modelo es una generalizaci´ on del modelo log´ıstico. La poblaci´ on modelada se supone sometida a una tasa de cosecha constante h: dN = rN (1 N/K ) h, (4.31) dt
−
−
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93
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones
Esta ecuaci´ on tiene en general dos puntos de equilibrio adem´as del punto N = 0 (v´e ase figura 4-5) cuando h
0.4
0.3
0.2
0.1
0.2
0.4
0.6
0.8
1
Figura 4-5: Puntos de equilibrio del modelo 4.31.
Esta forma de explotaci´ on tiene problemas graves. Observe el lector que si h > hmrs la poblaci´ o n se extingue. Por otro lado, si l h < hmrs , dos puntos de equilibrio xm y xM aparecen. Este fen´ omeno se denomina bifurcaci´ on, puesto que un s´ olo punto de equilibrio definido por (4.31), da lugar a dos conforme h cambia. N´ otese que en este caso el punto de equilibrio estable xM es menor que K . En general, los puntos de equilibrio que existen en este caso son menores que K. En particular se dice que estos son puntos de equilibrio de sobreexplotaci´ on biol´ ogica ya que si bien la poblaci´ o n se mantiene estable, la abundancia del recurso queda por debajo de su potencial biol´ ogico, representado por K . El intervalo de abundancias [xmrs , K ]
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94
Jorge Velasco
se denomina el intervalo de abundancia ´optima (optimal stock), ya que en ´el se encuentra, en general, la densidad ´optima econ´ omica de explotaci´ on. Consideremos ahora una tasa de explotaci´ on de la forma h(N ) = qEN donde E es una constante llamada esfuerzo, q es un coeficiente llamado coeficiente de capturabilidad y h denota la captura o cosecha de recurso por unidad de esfuerzo. Este modelo, y la mayor´ıa de los que revisaremos en esta secci´ on, tienen su origen en pesquer´ıas y le heredan mucha de la terminolog´ıa de esta disciplina. Nos a justaremos a esa costumbre. La ecuaci´ on diferencial que tenemos ahora es dN = rN (1 N/K ) qEN. (4.32) dt Como puede deducirse de la ecuaci´o n (4.32) y de la figura 6, existen en este caso solamente dos puntos de equilibrio, N = 0 y el punto dado por la ecuaci´ on rN (1 N/K ) qEN = 0
−
que determina
−
N ∗ = K (1
−
−
− qE/r),
el cual es asint´ oticamente estable. N´ o tese que para que este punto de equilibrio sea positivo es necesario que qE < r. La captura de equilibrio o rendimiento sostenible Y se produce exactamente cuando Y = h(N ∗ ), es decir, cuando Y (E ) = h∗ (E ) = K E (1 qE/r). (4.33)
−
La ecuaci´ on (4.32) junto con la curva de rendimiento-esfuerzo (4.33) se conocen con el nombre de modelo de Schaeffer. Observe el lector que Y es una funci´ on continua de E. En particular, cuando qE r, Y tiende a cero y r = (Nf (N )) N =0 es la magnitud del m´aximo esfuerzo posible qE ∗ . En el caso del modelo de Schaeffer, la biomasa N mrs y la tasa de explotaci´on hmrs que proporcionan el m´ aximo rendimiento sostenible definidas por (4.31), determinan el nivel de esfuerzo E mrs que garantiza ese m´aximo rendimiento sostenible bajo la hip´ otesis de que la tasa de explotaci´on es proporcional a la biomasa del recurso, es decir h r E mrs = = . qN 2q
|
→
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95
Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.2
0.4
0.6
0.8
1
Figura 4-6: Puntos de equilibrio del modelo de Schaeffer de m´aximo rendimiento sostenible.
4.4
Ep´ılogo
Con esto se concluyen estas notas. Espero que sean de utilidad al lector, a quien le agradecer´ e me haga llegar sus comentarios, cr´ıticas y preguntas sobre los temas expuestos.
Bibliograf´ıa [1] D. Brown y P. Rothery (1993). Models in Biology: Mathematics, Statistics and Computing . John Wiley, Chichester. [2] L. Edelstein-Keshet (1988). Mathematical models in Biology, Random House, Nueva York. [3] J.L. Gutierrez y F. Sanchez (1998). Matem´ aticas para las ciencias naatica Mexicana, M´exico. turales , Sociedad Matem´ [4] G. Hern´ andez y J. X. Velasco Hern´andez (1999). El manantial escondido: un acercamiento a la biolog´ıa te´ orica y matem´ atica . Fondo de Cultura Econ´ omica, M´exico.
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5
Ecuaciones diferenciales y epidemiolog´ıa
Lourdes Esteva Departamento de Matem´ aticas Facultad de Ciencias, UNAM
[email protected]
5.1
Introducci´ on
El estudio de las epidemias se remonta a tiempos muy antiguos. A lo largo de la historia del hombre ha habido una gran variedad de explicaciones y propuestas para entender la causa y propagaci´on de los brotes epid´emicos. Desde aquellas que los consideran castigo divino, hasta las actuales, en las que se sabe que se deben a la presencia de bacterias, virus y otros pat´ogenos en el organismo. Las enfermedades infecciosas siguen siendo un problema importante. La epidemia del SIDA, los brotes de enfermedades nuevas, como el ´ebola y el SARS, la reemergencia de enfermedades como la tuberculosis son eventos que conciernen a muchas personas. La malaria, dengue, c´ olera, esquistosomiasis son end´ emicas (permanecen todo el tiempo) en muchas regiones del mundo y afectan de manera significativa a la poblaci´ on que las padece. Muchas son las preguntas que son del inter´ es de los responsables de salud p´ ublica cuando se confrontan a un posible brote epid´ emico. ¿Cu´ antas
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98
Lourdes Esteva
personas ser´an afectadas por la epidemia? ¿Cu´ al ser´ a el m´ aximo n´ umero de personas que reqerir´an atenci´ on en un tiempo dado? ¿Qu´e tan eficaces ser´ an las medidas de control como cuarentena y vacunaci´ on? En el contexto de una efermedad end´ emica es necesario determinar qu´e medidas son las m´ as apropiadas para controlar y, finalmente, erradicar dicha enfermedad. En las ciencias en general, para obtener informaci´ on y probar hip´otesis se dise˜ nan experimentos. En el caso de epidemiolog´ıia, esto es muy dif´ıcil o imposible de realizar por cuestiones ´eticas. Los datos que se tienen provienen de reportes de epidemias pasadas o enfermedades que son end´emicas, pero estos datos con frecuencia est´ an incompletos y presentan irregularidades, por lo que es dif´ıcil su interpretaci´ on. El uso de modelos matem´ aticos en epidemiolog´ıa puede ser (y de hecho lo ha sido) de gran importancia, ya que a trav´ es de ellos se pueden entender los mecanismos que subyacen en la propagaci´ on de una enfermedad, probar hip´ otesis, estimar par´ ametros, predecir en forma cualitativa el curso de una enfermedad, sugerir estrategias de control, indicar comportamientos que pueden estar oscurecidos por los datos emp´ıricos, etc. En resumen: los modelos matem´ aticos son un laboratorio te´ orico para entender la din´ amica de una enfermedad. El uso pr´ actico de los modelos matem´ aticos debe descansar en el realismo de dichos modelos. Es claro que esto no significa la inclusi´ on de todas las variables que intervienen en el fen´omeno, pero s´ı la incorporaci´ o n de las componentes m´ as importantes en la forma m´ as simple posible, con la mira de obtener informaci´ on. Los desarrollos iniciales en la modelaci´ on matem´ a tica de las enfermedades infecciosas fueron hechos por m´ edicos. La primera contribuci´ on conocida en esta direcci´ on fue presentada en 1760 por Daniel Bernoulli, quien adem´ a s de ser m´ e dico era miembro de una famosa familia de matem´ aticos. Bernoulli propuso un modelo en ecuaciones diferenciales para considerar el efecto de la vacunaci´ on en la propagaci´ on de la viruela [8]. Entre 1900 y 1935, m´edicos de salud p´ ublica, entre quienes destacan sir R. A. Ross [17], W.H. Hamer, W.O. Kermack y A.G. McKendrick [6, 7] establecieron los fundamentos del enfoque matem´atico en epidemiolog´ıa, los cuales est´ an basados en modelos compartamentales. Los trabajos de estos notables investigadores constituyen el punto de partida para el desarrollo de lo que en la actualidad se conoce como epidemiolog´ıa matem´ atica.
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Ecuaciones diferenciales y epidemiolog´ıa
99
En estas notas expondremos el modelo de Ross sobre la propagaci´on del paludismo [2] y una variante del modelo de Kermack y McKendrick, el modelo SEIR (Susceptible-Latente-Infeccioso-Recuperado) [14] para una enfermedad de trasnsmisi´ on directa. Estos modelos son llamados modelos compartamentales, ya que la poblaci´ on total de hu´espedes (la poblaci´ on que aloja al agente infeccioso, y por lo tanto adquiere la infecci´on) se divide en compartimentos o clases de individuos de acuerdo con su estado epidemiol´ ogico, esto es, en susceptibles, latentes, infecciosos, etc. El flujo de individuos de una clase a otra se describe a trav´ es del cambio del total de individuos de cada clase, lo que da lugar a sistemas de ecuaciones diferenciales no lineales. Es muy com´ un que en los modelos epidemiol´ ogicos se adopte el enfoque de modelos compartamentales aplicados a la poblaci´ on hospedera. Sin embargo, existen tambi´en modelos que no adoptan este enfoque. As´ı, por ejemplo, para describir la propagaci´on de macropar´asitos (lombrices, solitarias, etc.), usualmente se modela a la poblaci´ on par´ asita y no a la hospedera [1].
5.2
Modelo de Ross-MacDonald
Sir Ronald Ross (1857-1932), tambi´en conocido como Pap´ a Mosquito, fue un m´edico y bacteri´ologo que descubri´o el par´asito del paludismo o malaria en el est´ omago de los mosquitos del g´enero Anopheles, y demostr´ o la transmisi´ on de dicha enfermedad por la picadura de estos mosquitos. Sus trabajos lo hicieron acreedor al Premio Nobel de Medicina en 1902. Aunque su trabajo fue bien recibido por parte de la comunidad m´edica, su conclusi´ on de que el paludismo podr´ıa ser controlado mediante la disminuci´ on de la poblaci´ on de mosquitos no fue aceptada, ya que se argumentaba que era imposible exterminar a todos los mosquitos de una regi´ on, y en caso de que se pudiera, estos muy pronto volver´ıan a reinfestarla. Para defender su teor´ıa, Ross formul´ o un modelo matem´ atico el cual predice que la malaria puede ser controlada si la poblaci´ on de mosquitos se mantiene por debajo de un nivel cr´ıtico, esto es, no es necesaria la exterminaci´ on de los mosquitos (lo cual, ciertamente es imposible) para controlar la enfermedad. Experimentos de campo posteriores confirmaron la conclusi´ on de Ross, la cual ha sido llevada a la pr´ actica en algunos lugares con bastante ´exito.
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Lourdes Esteva
A continuaci´ on expondremos una variante del modelo de Ross para el paludismo. Como ya se dijo en el p´ arrafo anterior, esta enfermedad se transmite a trav´es de la picadura de la hembra del mosquito Anopheles. El agente etiol´ ogico es un protozoario. En la actualidad se distinguen los siguientes tipos: Plasmodium falciparum, Plasmodium vivax, Plasmodium ovale y Plasmodius malariae . Cabe hacer notar que el paludismo sigue siendo actualmente un problema grave de salud p´ ublica, ya que por ejemplo, en 1990 se estimaron alrededor de 2.5 millones de muertes debidas a esta enfermedad en pa´ıses del tercer mundo. Denotaremos por N y V al total de la poblaci´ on humana y de mosquitos, respectivamente. Por simplicidad, supondremos que ambas poblaciones son constantes, y no consideraremos nacimientos ni muertes en la poblaci´ on humana. Un individuo que enferma y se recupera del paludismo no adquiere inmunidad y vuelve a ser susceptible. Por lo tanto dividiremos a las poblaciones en susceptibles (individuos sanos que pueden contraer la enfermedad) e infecciosos. Denotaremos por x¯(t) y y¯(t) al n´ umero de infecciosos humanos y mosquitos al tiempo t, respectivamente, entonces N x ¯(t) y V y¯(t) denotan al total de susceptibles humanos y mosquitos al tiempo t, respectivamente. Sea b el n´ umero promedio de picaduras por d´ıa por mosquito. En bV promedio, un humano recibe picaduras al d´ıa. De estas picaduras, N bV y¯(t) una proporci´ on son producidas por los mosquitos infecciosos y N V bV y¯(t) (N x ¯(t)) de estas picaduras infecciosas caen en individuos susN V ceptibles. Finalmente, del total de picaduras infecciosas en individuos susceptibles, una proporci´on α se convierte en un nuevo caso infeccioso, donde α depende de la inmunidad del hospedero, la virulencia del par´asito y otros factores de tipo social, econ´ omico, etc´etera. Entonces, la tasa de transmisi´ on por unidad de tiempo del mosquito al humano est´ a dada por bV y¯(t) α (N x¯(t)). N V
−
−
−
−
An´ alogamente δb x ¯(t) (V N
− y¯(t))
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Ecuaciones diferenciales y epidemiolog´ıa
es la tasa de transmisi´on del humano al mosquito, donde δ denota la proporci´on de picaduras infecciosas que se convierten en un nuevo caso infeccioso en los mosquitos. Por u ´ ltimo, supondremos que los humanos se recuperan a una tasa proporcional al n´ umero de infectados, con constante de proporcionalidad igual a µ; y que la tasa de mortalidad per c´ apita de los mosquitos es constante e igual a ν . Dado que la esperanza de vida de un mosquito es quiz´ a s de semanas, es l´ ogico suponer que ´estos nunca se recuperan de la enfermedad. V Sea m = , entonces el modelo est´ a dado por el siguiente sistema de dos N ecuaciones diferenciales en las variables x ¯ (t) y y¯(t): d y¯(t) x ¯(t) = αbm (N x ¯(t)) µ¯ x(t) dt V d x ¯(t) y¯(t) = δb (V y¯(t)) ν ¯ y(t). dt N
−
−
−
−
(5.1)
Dado que las poblaciones son constantes, es m´ as conveniente considerar x ¯ y¯ las proporciones x = y y = . Por lo tanto, estudiaremos el sistema N V equivalente en las variables x y y d x(t) = αbmy(t)(1 x(t)) µx(t) dt d y(t) = δbx(t)(1 y(t)) νy (t). dt
−
−
−
−
(5.2)
en el cuadrado D = (x, y) 0
{
5.3
| ≤ x, y ≤ 1}.
Modelo SEIR
Supongamos que estamos interesados en modelar la propagaci´ o n de una enfermedad que se transmite por contacto directo (de persona a persona), y en la cual un individuo recuperado adquiere inmunidad de por vida, esto es, no es susceptible de volver a contraer la enfermedad. Ejemplos de este tipo de enfermedades son el sarampi´on, la rubeola, la varicela y en general todas aquellas enfermedades llamadas enfermedades de la ni¯ n ez. Por lo
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Lourdes Esteva
com´ un, estas enfermedades presentan un periodo de latencia durante el cual el individuo est´ a infectado pero no puede infectar. En algunos casos, este periodo se puede obviar, pero en nuestro modelo lo tomaremos en cuenta. La poblaci´ on total N la dividiremos en cuatro clases epidemiol´ogicas: los susceptibles S (t), los latentes E (t), los infecciosos I (t) y por u ´ ltimo los recuperados R(t). Supondremos que la poblaci´ on total es constante con tasa de natalidad igual a tasa de mortalidad denotada por µ. Supondremos que todos los que nacen son susceptibles a la enfermedad. Los individuos de cada clase est´ an sujetos a una tasa de mortalidad proporcional al n´ umero de individuos de cada clase, con constante de proporcionalidad igual a µ.La transmisi´ on de la enfermedad depender´a del n´ umero de contactos que haya entre la poblaci´on susceptible y la poblaci´ on infecciosa. Supondremos en este modelo que la poblaci´ on est´ a homog´eneamente mezclada. La tasa de contacto β es el n´umero promedio de contactos adecuados por infeccioso y por unidad de tiempo. Por un contacto adecuado de un infeccioso entenderemos una interacci´ on con un individuo susceptible que resulta en infecci´o n en este u ´ ltimo. Entonces, el n´ umero promedio de susceptibles infectados por un infeccioso por unidad de tiempo es igual a S β , y la tasa de transmisi´on, esto es, el n´ umero promedio de susceptibles N infectados por la clase infecciosa por unidad de tiempo es S β I. N Para cierta clase de enfermedades, la tasa de contacto var´ıa con las estaciones del a¯ no, y por lo tanto, se puede suponer que β es una funci´on peri´ odica. Por simplicidad, en este trabajo supondremos que β es constante. Una vez infectados, los individuos pasan a la clase latente. Los individuos latentes pasan a ser infecciosos a una tasa proporcional al n´umero de latentes, con constante de proporcionalidad igual a σ. Entonces, la proporci´on de individuos que se infectan al tiempo t0 y que siguen siendo latentes al tiempo t0 + t es exp( σt), por lo que el tiempo promedio de 1 latencia es . Dado que tambi´ en los individuos pueden abandonar la clase σ 1 latente debido a muertes, el periodo de latencia ajustado es . σ + µ
−
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Ecuaciones diferenciales y epidemiolog´ıa
Los individuos infecciosos se recuperan a una tasa proporcional al n´umero de infecciosos con constante de proporcionalidad γ . Entonces, el 1 periodo infeccioso considerando mortalidad es . γ + µ Con las suposiciones anteriores, el diagrama compartamental es el siguiente: µN
−→
S
↓µS
β S I N
−→
E
↓µE
σE −→
I
↓µI
γI −→
R
↓ µR
S I Como en el modelo anterior tomamos proporciones s = , i = , N N E R e = y r = . En t´erminos de las proporciones el modelo est´ a dado por N N el siguiente sistema de cuaciones diferenciales: d s(t) dt d e(t) dt d i(t) dt d r(t) dt
5.4
= µ = = =
− βs(t)i(t) − µs βs(t)i(t) − (σ + µ)e(t) σe(t) − (γ + µ)i(t) γi(t) − µr(t)
(5.3)
Sistemas de ecuaciones diferenciales cooperativos y competitivos. Resumen de resultados
En los modelos formulados en las secciones anteriores nos interesa saber, en primer lugar, si est´ an bien planteados, lo cual quiere decir que las soluciones del modelo son razonables. As´ı, por ejemplo, si obtenemos soluciones negativas, nuestro modelo no es correcto, pues estas no tienen sentido para nuestro problema biol´ ogico. Una vez que hayamos corroborado que nuestros modelos tienen sentido biol´ ogico, queremos obtener conclusiones acerca del
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Lourdes Esteva
fen´ omeno que estamos estudiando. En este caso particular nos interesa saber en qu´ e condiciones la enfermedad se propagar´ a en la poblaci´ on y qu´e medidas de control podemos aplicar para que esto no suceda. Asimismo, nos interesa estimar par´ ametros y, de ser posible, hacer predicciones. Para llevar a cabo lo anterior, necesitamos hacer el an´alisis matem´ atico de los modelos. Idealmente deber´ıamos encontrar las soluciones anal´ıticas de los mismos. Sin embargo, esto es pr´ acticamente imposible para la mayor´ıa de los modelos no lineales, y en muchos casos, aun encontrando estas soluciones, no obtenemos gran informaci´ on. Podr´ıamos tambi´en aproximar por m´etodos num´ erico las soluciones, lo cual nos da un primer panorama de c´omo son ´estas. Por u ´ ltimo, podemos hacer un an´ alisis cualitativo de los modelos, lo cual nos dir´ a c´ omo se comportan las soluciones a largo tiempo. Aunque no sepamos exactamente c´omo son las soluciones de los modelos, el an´ alisis cualitativo nos permite obtener informaci´ on relevante acerca del fen´ omeno que se est´ a modelando. En esta secci´on veremos algunas de las t´ecnicas usadas en el an´ alisis cualitativo de ecuaciones diferenciales ordinarias. Daremos una breve introducci´on acerca de una clase muy importante de sistemas din´amicos, los llamados sistemas cooperativos y competitivos y algunas de sus propiedades. Una vez vistas las herramientas matem´ aticas, haremos el an´ alisis de los modelos en las secciones 5 y 6. Un sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias de primer orden tiene la forma d x1 (t) = f 1 (t, x1 , x2 ,...,xn ) dt d x2 (t) = f 2 (t, x1 , x2 ,...,xn ) dt . .
(5.4)
. d xn (t) = f n (t, x1 , x2 ,...,xn ) dt donde f 1 , f 2 ,...,f n son funciones continuamente diferenciables.
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Ecuaciones diferenciales y epidemiolog´ıa
Un problema de valores iniciales PVI consiste en hallar n funciones diferenciables x1 , x2 ,...,xn que satisfagan las ecuaciones (5.4) y cumplan las condiciones iniciales x1 (t0 ) = x 01 ,
x2 (t0 ) = x 02 ,....,xn (t0 ) = x 0n ,
con x01 , x02 ,...,x0n constantes. Si se introduce una funci´ on vectorial F = (f 1 , f 2 ,...,f n ) y x ¯ = (x1 , x2 ,...,xn ), el sistema (5.4) se puede escribir en forma abreviada como d ¯ = F (t, ¯ x x) dt
(5.5)
Observemos que en los modelos (5.2) y (5.3) F es una funci´on s´ olo de x ¯. A onomos y se escriben como este tipo de sistemas se les llama aut´ d x ¯ = F (¯ x). dt
(5.6)
Un caso particular de este tipo de sistemas es el sistema lineal con coeficientes constantes d x ¯ = Ax¯ (5.7) dt donde A es una matriz constante de n n. Para resolver este sistema, escribimos la soluci´ o n en la forma x¯(t) = v¯eλt donde v¯ es un vector constante y λ un n´ umero. Al sustituir en la ecuaci´ on λt (5.7) y eliminando el factor e obtenemos la ecuaci´ on de los valores propios de la matriz A A¯ v = λ¯ v
×
Si λ es un valor propio de A y v¯ un vector propio correspondiente al mismo, v¯e λt es una soluci´ on de (5.7). Primer caso. A tiene n vectores propios linealmente independientes (reales o complejos) v¯1 ,..., v¯n correspondientes a los valores propios λ1 , λ2 ,...,λn . Obtenemos exactamente n soluciones linealmente independientes del tipo v¯ j eλj t y toda soluci´ on se expresa de manera ´unica como combinaci´ on lineal de ´estas. En caso de que alg´ un λ j sea complejo, digamos λ j = α j + iβ j entonces su conjugado es tambi´en valor propio con vector propio v¯ j , y la parte real e imaginaria de v¯ j eλj t son soluciones reales del sistema (5.7).
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Lourdes Esteva
Segundo caso. La matriz A posee solamente m < n vectores propios linealmente independientes. Se obtiene, entonces, de la manera antes descrita m soluciones linealmente independientes. Las restantes n m soluciones son de la forma p(t)eλj t , donde p(t) es un vector cuyas componentes son polinomios en t. Como en el caso anterior, toda soluci´ on se expresa de manera u ´nica como combinaci´ on lineal de estas n soluciones [13]. En un fen´omeno f´ısico, qu´ımico, biol´ ogico, etc., es natural preguntarse si existen estados estacionarios o de equilibrio, esto es, estados que no cambian con el tiempo. Si el fen´ omeno est´ a modelado por una ecuaci´ on del tipo (5.6), los estados estacionarios corresponden a las soluciones constantes las cuales se encuentran resolviendo la ecuaci´on algebraica F (¯ x) = 0. Es importante saber si un determinado sistema que se encuentra en un estado de equilibrio o en un estado pr´ oximo al equilibrio, permanecer´ a en la proximidad de este estado cuando se introducen peque¯ nas perturbaciones. Para dilucidar estas cuestiones se ha introducido el concepto de estabilidad .
−
Decimos que la soluci´ on de equilibrio x¯0 es localmente estable si dado 0 un punto x ¯ suficientemente cercano a x ¯0 , la soluci´ on x ¯(t) que satisface la 0 condici´ on inicial x¯(0) = x ¯ , permanece cerca de x ¯0 , para t 0. Si adem´as oticamente estable [18]. se cumple x ¯(t) x ¯0 , entonces x ¯0 es localmente asint´ La estabilidad implica tambi´ en que las soluciones que empiezan suficientemente cerca de x ¯0 existen para todo t 0. Esta definici´ on de estabilidad es una propiedad local, ya que bajo perturbaciones suficientemente grandes las soluciones pueden alejarse de la soluci´ on de equilibrio.
≥
→
≥
Volvamos ahora al sistema lineal (5.7). Para este sistema la soluci´ on nula x¯ 0 es una soluci´ on de equilibrio. Debido a la linealidad de la ecuaci´ on diferencial, la soluci´ on nula es asint´ oticamente estable si todas las soluciones λt de la forma p(t)e tienden a cero cuando t , y esto se cumplir´ a s´ı y s´olo s´ı todos los valores propios λ tienen parte real negativa. Se tiene entonces el siguiente
≡
→∞
Teorema 5.1 La soluci´ ¯ 0 del sitema (5.7) es asint´ on x oticamente estable s´ı y s´ olo s´ı todos los valores propios de la matriz A tienen parte real negativa. Si alguno de los valores propios tiene parte real mayor que cero entonces la soluci´ on cero es inestable.
≡
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Ecuaciones diferenciales y epidemiolog´ıa
Igual que para las ecuaciones en diferencias, en ciertas condiciones, se puede trasladar el problema de la estabilidad de un sistema no lineal al de un sistema lineal. Para esto tomemos x¯ = x ¯0 + y¯ una perturbaci´ on del estado de equilibrio x ¯0 del sistema (5.6). Supongamos que F es una funci´ on continuamente diferenciable de x¯. Desarrollando F en series de d Taylor alrededor de x ¯0 hasta orden uno, y recordando que x ¯0 = F (¯ x0 ) = 0 dt se obtiene d y¯ = DF (¯ x0 )¯ y + t´erminos de orden y¯ 2 , dt donde DF denota la derivada de F . Al sistema d y¯ = DF (¯ x0 )¯ y (5.8) dt se le llama el sistema linealizado de (5.6) alrededor del punto fijo x ¯ 0 . El siguiente resultado es una herramienta muy poderosa para determinar la estabilidad asint´ otica local de un punto de equilibrio.
|| ||
Teorema 5.2 Si la soluci´o n cero del sistema linealizado (5.8) es ¯0 es localmente asint´ oticamente estable, entonces la soluci´ on de equilibrio x asint´ oticamente estable [18 ]. Por los teoremas 5.1 y 5.2, concluimos que la soluci´ on x ¯0 es 0 asint´ oticamente estable si todos los valores propios de DF (¯ x ) tienen parte real negativa. Si alg´ un valor propio tiene parte real estrictamente mayor 0 que cero, x ¯ es inestable. En muchos fen´omenos se observan patrones que se repiten con cierto periodo. En nuestro sistema (5.6) estos patrones corresponden a soluciones peri´ odicas, esto es, soluciones x¯(t) tales que x¯(t + T ) = x ¯(t) para toda t, donde T es el periodo. De la misma forma que para las soluciones de equilibrio, se define estabilidad y estabilidad asint´otica de una soluci´ on peri´ odica. El problema de determinar el comportamiento a largo plazo de las soluciones de un sistema de ecuaciones diferenciales se basa en el an´alisis lineal, as´ı como otro tipo de m´etodos geom´etricos, topol´ ogicos y argumentos de comparaci´ on, los cuales se aplican con particular ´exito a los llamados sistemas mon´ otonos . Este tipo de sistemas se encuentran frecuentemente en la modelaci´ on de fen´omenos biol´ ogicos, f´ısicos e incluso de ciencias sociales. En una serie de seis art´ıculos titulados Systems of differential equations
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Lourdes Esteva
that are competitive or cooperative , M.W. Hirsch desarrolla lo que ahora se conoce como la teor´ıa de sistemas din´ amicos mon´ otonos. No solamente se desarrolla esta teor´ıa para sistemas de ecuaciones diferenciales ordinarias, sino tambi´en para sistemas din´ amicos de dimensi´ on infinita (ecuaciones en derivadas parciales, ecuaciones diferenciales con retardo). M´ as adelante H. Smith generaliza los trabajos de Hirsch y finalmente este mismo autor recopila todos estos resultados en una monograf´ıa titulada Monotone Dynamical Systems. An introduction to the Theory of Competitive and Cooperative Systems . Los sistemas mon´ otonos cooperativos tienen la propiedad de que las soluciones preservan la relaci´ on de orden parcial en R n dado por (a1 , . . . , an ) (b1 , . . . bn ) si y s´olo si ai bi , para i = 1, . . . , n. Esto es, si x ¯ 1 (0) x¯2 (0), entonces x ¯1 (t) ¯ x2 (t) para toda t 0. En el caso de un sistema de ecuaciones diferenciales definido en un conjunto convexo de Rn con F = (f 1 , . . . , fn ) continuamente diferenciable, existe una caracterizaci´ on de cooperatividad en t´erminos de la derivada de F .
≤
≤
≤
≥
Definici´ on 5.1 El sistema (5.6) es cooperativo si
∂f i ∂x j
≤
≥ 0, i = j .
Tenemos una caracterizaci´ on an´ aloga para los llamados sistemas competitivos. Definici´ on 5.2 El sistema (5.6) es competitivo si
∂f i ∂x j
≤ 0, i = j .
Observemos que si un sistema es competitivo, entonces el sistema que se obtiene tomando F es cooperativo, por lo que los sistemas competitivos preservan la relaci´on de orden hacia atr´ as, esto es si x¯1 (0) x ¯2 (0), entonces x¯1 (t) x ¯2 (t) para toda t 0. En particular si x ¯1 y x ¯2 no est´an relacionados, ¯2 (t) no est´an relacionados para t 0. x¯1 (t) y x El hecho de que los sistemas cooperativos y competitivos preserven una relaci´ on de orden (ya sea hacia adelante o hacia atr´as) hace que el comportamiento de las soluciones no sea “tan complicado”. De hecho, el resultado m´ as importante sobre estos sistemas es que son equivalentes a un sistema en una dimensi´ on menor. Entonces, un sistema cooperativo o competitivo en dimensi´ on dos se comporta como un sistema en dimensi´o n uno; en dimensi´ on tres se comporta como uno en dimensi´on dos, etc. En particular,
−
≤
≤
≤
≥
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109
Ecuaciones diferenciales y epidemiolog´ıa
dado que las soluciones de una ecuaci´ on diferencial en dimensi´ on uno divergen o tienden a un punto de equilibrio, se tiene el siguiente resultado. Teorema 5.3 Toda soluci´ on acotada de un sistema cooperativo o competi2 tivo en R tiende a un punto de equilibrio [19 ]. Para los sistemas cooperativos y competitivos en dimensi´ on tres se tiene un an´ alogo al teorema de Poincar´ e-Bendixon en dos dimensiones [18]. Teorema 5.4 Consideremos un sistema cooperativo o competitivo en R3 . R3 es un subconjunto convexo cerrado y acotado el Supongamos que D cual no contiene puntos de equilibrio. Entonces toda soluci´ on que existe y permanece en D para t odica o tiende en espiral hacia una 0 o es peri´ soluci´ on peri´ odica cuando t 0 [19 ].
⊂
≥
≥
Existe una generalizaci´ on de la definici´ on de sistemas competitivos y cooperativos que permite extender los resultados anteriores a una clase mucho mayor de sistemas. Empezaremos con alguna notaci´ on. Sea m = (m1 , m2 ,...,mn ) con m i 0, 1 y K m = x ¯ Rn ( 1)mi xi 0, 1 i n .
{ }
∈
{ ∈
|−
≥
≤ ≤ } K m es un cono en Rn y como tal genera un orden parcial ≤m definido por x¯ ≤m y¯ s´ı y s´olo s´ı y¯ − x ¯ ∈ K m . Definici´ on 5.3 El sistema (5.6) es cooperativo con respecto a K m , si existe una matriz diagonal H = diag(( 1)m , ( 1)m ,..., ( 1)mn ), donde mi 0, 1 tal que todos los elementos fuera de la diagonal de H −1 DF (¯ x)H son mayores o iguales a cero, esto es,
−
{ }
( 1)mi +mj
−
1
∂ f i (¯ x) ∂x j
−
≥ 0,
−
2
∈
i = j.
El sistema (5.6) es competitivo con respecto a K m si se cumple la desigualdad contraria ∂ f i ( 1)mi +mj (¯ x) 0, i = j. ∂x j
−
≤
Un sistema competitivo o cooperativo con respecto a K m preserva el orden parcial generado por K m .
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110
5.5
Lourdes Esteva
An´ alisis del modelo de Ross-MacDonald
A continuaci´ on haremos el an´ alisis del modelo (5.2). Para comenzar, el lector puede comprobar que todas las soluciones que comienzan en el cuadrado unitario D existen y permanecen all´ı para toda t 0, ya que se satisfacen las condiciones del teorema de existencia y unicidad para los sistemas de ecuaciones diferenciales ordinarias; y adem´ as el campo vectorial del sistema sobre la frontera de D apunta hacia el interior de D. La derivada del sistema (5.2) est´ a dada por
≥
DF (x, y) =
−
αbmy
δb(1
−µ
αbmy
− y) −δbx − ν
.
Observamos que los elementos fuera de la diagonal de DF (x, y) son positivos para (x, y) en la regi´ on D, lo que implica que el sistema (5.2) es cooperativo. Como todas las soluciones permanecen en D, y por lo tanto son acotadas, entonces de acuerdo al teorema 5.3, deben tender a una soluci´on de equilibrio. Los estados de equilibrio corresponden a las soluciones (x, y) del sistema algebraico 0 = αbmy(1
− x) − µx δbx(1 − y) − νy.
0 =
Este sistema tiene s´ olo dos estados de equilibrio: el estado de equilibrio libre de la enfermedad P 0 = (0, 0), y el estado de equilibrio end´emico P 1 = (x∗ , y ∗ ), donde x∗ =
αδb 2 m νµ , δb(αbm + µ)
−
y∗ =
µx∗ . αbm(1 x∗ )
−
P 1 tiene sentido biol´ ogico, esto es P 1 D, si y s´ o lo si 0 < x∗ < 1 y 0 < y∗ < 1. De la expresi´on para x ∗ se sigue que ´esta es siempre menor que uno. Por otro lado, y ∗ < 1 si y s´ olo si
∈
x∗ <
αbm , αbm + µ
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Ecuaciones diferenciales y epidemiolog´ıa
y esta ultima u ´ltima desigualdad siempre se cumple para x para x ∗ . Tanto x∗ como y∗ ser´an an mayores que cero si y s´olo o lo si αδb 2 m > νµ o equivalentemente αδb 2 m S 0 = > 1. 1 . νµ Por lo tanto tanto hemos visto que el equilibrio equilibrio end´ end´emico emico existe siempre siempre y cuando se satisfaga S 0 > 1. En caso de no satisfac satisfacers erse, e, el unico u´nico punto de equilibrio en D en D es el trivial P trivial P 0 , y por el teorema 5.3 todas las soluciones en D deben deb en tender a ´el. el. ¿Qu´e pasa cuando S 0 > 1? En este caso tenemos dos puntos de equilibrio y debemos dilucidar hacia cu´al al de los dos tienden las soluciones. soluciones. Para Para esto investigue investiguemos mos la estabilidad estabilidad del punto de equilibrio equilibrio P 0 . La derivada en dicho punto est´a dada por
−
µ αbm
DF (0 DF (0,, 0) =
δb
−ν
.
Los valores propios de una matriz A se encuentran resolviendo la ecuaci´on on cara ca ract cter´ er´ısti ıs tica ca Det( Det(λI A) = 0, donde I I es la matriz matriz ident identida idad. d. En este caso obtenemos
− −
λ2 + (µ (µ + ν )λ + (νµ (νµ
− αδb2m) = 0.
(5.9)
El lector puede comprobar comprobar que las dos ra´ ra´ıces de (5.9) tienen parte real negativa cuando S 0 < 1, y en caso S 0 > 1, existir´a una ra´ ra´ız con parte real real positiv positiva. a. De acuerdo acuerdo al teorema teorema 5.2, el punto punto de equilibr equilibrio io P 0 es localmente asint´ oticamente estable para S 0 < 1 e inestable para S 0 > 1. Se oticamente puede comprobar que en el ´ultimo ultimo caso, las soluciones del sistema (5.2) se alejan de P 0 . Por Por lo tanto tanto para S 0 > 1 las soluciones tienden al equilibrio P 1 . Se deja como ejercicio ejercicio al lector que compruebe compruebe que para S 0 > 1, P 1 es asint´ oticamente oticamente estable. El n´ umero reproductivo b´ asico de una enfermedad, denotado por R0 , se define como el n´ umero promedio de infecciones secundarias causadas por umero un infeccioso durante su periodo de infectividad en una comunidad donde todos son susceptible susceptibles. s. R0 es el par´ametro ametro m´ as as importante imp ortante en epidemiolog´ epidemi olog´ıa, ıa, ya que a trav´es es de ´el el se puede conocer el desarrollo de la enfermedad. Entonces, si R si R 0 < 1, en promedio se produce menos de un caso infeccioso en una comunidad
“libro˙ “libro˙2Ed 2Edici icion˙ on˙13Ma 13May12 y12˙2” ˙2” — 201 2012/6/ 2/6/25 25 — 18:4 18:488 — page page 112 — #12 #1288
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Lourdes Esteva Esteva
donde todos son susceptibles, y por lo tanto la enfermedad no progresar´ a. a. Si, por el contrario, R0 > 1, se produce en promedio m´as as de un infeccioso secundario y habr´a un brote epid´emico emico o una enfermedad permanecer´a en forma for ma end´emica. emi ca. R0 es una combinaci´ on o n de par´ametros ametros epidemiol´ ogicos ogicos y demogr demogr´ aficos, a´ficos, y la forma forma que adopte adopte depende depender´ r´ a de la enfermedad en cuesti´on. on. Para Para el caso caso del paludis paludismo mo se tiene tiene que un humano humano infeccios infecciosoo bδ produce infecciosos infecciosos mosquitos mosquitos durante durante su periodo infeccioso. infeccioso. Por otro µ αbm lado, un mosquito produce casos secunda secundarios rios durante durante toda su vida. vida. ν La media medi a geo geom´ m´etrica etri ca R0 =
αδb 2 m = νµ
S 0
es el promedio de infecciones secundarias en una poblaci´on on susceptible. Las figuras (5-1) y (5-2) ilustran las curvas dx/dt = 0 y dy/dt = 0 del sistema (5.2) en el cuadrado [0, [0, 1] [0, [0, 1] para R0 < 1 y R0 > 1. 1. En el primer caso las curvas se interesectan solamente en P 0 = (0, (0, 0) y todas las trayectorias tienden mon´ otonamente a dicho punto; en el segundo caso otonamente aparece el punto de intersecci´on P on P 1 , y las trayectorias trayectorias se aproximan a ´el. el.
×
Concluimos que si R si R 0 < 1, la enfermedad progresivamente desaparecer´a, a, y si R0 > 1 > 1 permanecer´a en forma end´ emica emica en la poblaci´ on. on. Para el caso del paludismo, el par´ ametro ametro que est´a m´ as as sujeto a control es la poblaci´ on o n de mosqu mosquito itos. s. De R0 = 1, y recordando que m = V /N obtenemos la poblaci´ on on de mosquitos mosquit os cr´ cr´ıtica V c =
νµN αδb 2
por debajo de la cual la enfermedad se mantiene a niveles de prevalencia muy bajos, y eventualmente desaparecer´ a. a. Entonces Entonces,, como aseguraba aseguraba Ross, no es necesario exterminar a los mosquitos, basta mantener su poblaci´on on por debajo del valor cr´ cr´ıtico V c . Para Para lograr lograr esto, esto, se requier requieree de campa¯ nas permanentes permanentes por parte de las autoritades sanitarias, sanitarias, y no solamente cuando se presentan brotes epid´emicos. emicos.
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113
Ecuaciones diferenciales y epidemiolog´ıa
1
0.8 y , s o d a t c e f n i s o t i u q s o m e d . p o r P
Ro=.94
0.6 dx/dt=0 0.4
dy/dt=0
0.2
0 0
0.2
0.4 0.6 Prop. de humanos infectados, x
Figura 5-1: Plano fase del sistema (5.2), R 0 < 1 < 1..
1
0.8 y , s o d a t c e f n i s o t i u q s o m e d . p o r P
Ro=3.87
0.6
0.4
dy/dt=0
0.2
0
0
0.2
0.4 0.6 Prop. de humanos infectados,x
Figura 5-2: Plano fase del sistema (5.2), R 0 > 1 > 1..
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114
5.6
Lourdes Esteva Esteva
An´ alisis alisis del modelo SEIR SEIR
En esta secci´on on haremos el an´ alisis alisis del modelo (5.3). (5.3). Para Para empezar, dado que r que r = = 1 s i e, es suficiente considerar el subsistema sei subsistema sei en en el conjunto
−−−
D1 = (s,e,i) s,e,i)
{
∈ R3+ | s + e + i ≤ 1}.
Como en el modelo anterior, se puede demostrar que el campo vectorial F F sobre la frontera de D1 no apunta hacia el exterior, y por lo tanto las soluciones soluci ones permanecen perm anecen all´ı para t para t 0. La derivada de F de F est´ a dada por
≥
DF ( DF (s,e,i) s,e,i) =
−
(µ + βi) βi ) βi 0
0 (σ + µ) σ
−
−βs
βs (γ + + µ)
−
.
Tomando H =
1 0 0
0 0 1 0 0 1
−
se puede comprobar que el sistema (5.3) es competitivo competitivo con respecto respecto al cono K = (s,e,i) s,e,i) s
| ≥ 0, e ≤ 0, i ≥ 0}.
{
Por lo tanto, de acuerdo al teorema 5.4, las soluciones del sistema (5.3) tienden a puntos de equilibrio o a soluciones peri´ odic o dicas as.. Los Los punto puntoss de equilibrio corresponden a la soluci´ on on del sistema 0 = µ
− µs − βsi βsi − (σ + µ)e σe − (γ + + µ)i.
0 = 0 =
Obtenemos Obtenemos dos estados de equilibrio: equilibrio: el estado libre de la enfermedad enfermedad E E 0 = ∗ ∗ ∗ (0, (0, 0, 0) y el estado end´emico E emico E 1 = (s , e , i ) donde 1 s∗ = , R0
(γ + + µ)i∗ ∗ e = , σ
i∗ =
µσ( µσ(R0 1) (σ + µ)(γ )(γ + + µ)R0
−
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115
Ecuaciones diferenciales y epidemiolog´ıa
y R0 =
βσ . (σ + µ)(γ )(γ + + µ)
Observemos que el e l equilibr e quilibrio io end´emico emico E 1 tiene sentido biol´ogico ogico (esto es, est´a en D en D 1 ) si y s´olo olo si R si R 0 > 1. R0 es el n´ umero umero reproductivo b´asico asico para el modelo SEIR. Para comprobarlo, veamos que un infeccioso que se introduce en una comunidad donde β todos son susceptibles infecta a individuos durante su periodo infecγ + + µ σ cioso. De estos nuevos nuevos infectados, infectados, una fracci´ on on sobreviven el periodo σ + µ de latencia y se convierten convierten en nuevos nuevos infecciosos. infecciosos. El producto de estas dos cantidades es R es R 0 , esto es, el n´umero umero promedio de infecciosos secundarios. Para determinar la estabilidad del punto de equilibrio E 0 , calculamos los valores propios de DF ( DF (E 0 ). Esto Estoss son µ y las ra´ ra´ıces de la ecuaci´ on on de grado dos: λ2 + (σ (σ + µ + γ + + µ)λ + (σ (σ + µ)(γ )(γ + + µ)
− βσ = 0.
Dejamos al lector comprobar que las ra´ ra´ıces de esta ecuaci´ on on tienen parte real negativa si y s´olo o lo si R0 < 1. En caso contra contrario rio,, habr´ habr´ a una ra´ ra´ız con parte parte real positiv positiva. a. Por Por lo tanto, tanto, si R0 < 1, el punto de equilibrio E 0 es asint´ oticamente estable, y para R0 > 1 es inestab oticamente inestable. le. En este este ultimo u´ltimo caso emerge el equilibrio equili brio end´emico E emico E 1 en la regi´on D on D 1 . Es de esperarse que este equilibrio sea estable para R0 > 1. En efecto, la ecuaci´on on caracte cara cterr´ıstica ıst ica de DF ( DF (E 1 ) es un polinomio de grado 3: λ3 + a1 λ2 + a2 λ + a3 donde a1 = µ + σ + µ + γ a2 = µ(σ + µ + γ + + µ)R0 R0 1 a3 = σµβ . R0
−
El criterio de Routh-Hurwitz para un polinomio de grado tres establece que sus ra´ ra´ıces tienen parte real negativa negativa si y s´ olo o lo si ai > 0, i = 1, 2, 3,
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Lourdes Esteva
y a1 a2 > a3 . En nuestro caso, los coeficientes ai son mayores que cero siempre y cuando R0 > 1. La verificaci´ o n de la u ´ ltima desigualdad la dejamos al lector como ejercicio. Por lo tanto, si R0 > 1, E 1 es localmente asint´ oticamente estable. Observemos que cuando no hay infectados de ning´un tipo, esto es, e = i = 0, el sistema (5.3) se convierte en d s = µ dt d e = 0 dt d i = 0. dt
− µs (5.10)
Las primera ecuaci´on implica que s 1 cuando t . Por lo tanto, las soluciones que comienzan en la recta (s, 0, 0) tienden a E 0 independientemente del valor de R0 , lo cual es de esperarse, ya que si no hay infecciosos no hay enfermedad. Ahora nos preguntamos si el sistema (5.3) tiene soluciones peri´ odicas. La contestaci´ on a esta pregunta es negativa, esto es, el sistema (5.3) no tiene soluciones peri´ odicas. Sin embargo, la demostraci´ on de este hecho es t´ecnicamente complicada y est´ a m´ as all´ a del alcance de estas notas (el lector interesado puede consultar [14]). Dado lo anterior, por el teorema 5.4 podemos concluir los siguientes resultados:
→
→ ∞
Si R0 < 1 todas las soluciones en D se aproximan a E 0 cuando t
→ ∞.
Si R0 > 1, las soluciones en D tienden a E 1 , excepto aquellas que comienzan en la l´ınea (s, 0, 0). Como en el modelo anterior, R0 es el par´ametro umbral que determina cuando una enfermedad progresa o no en la poblaci´ on. Las figuras 5-3 y 10-4 ilustran el curso temporal t´ıpico de la proporci´ on de infecciosos para el modelo (5.3). Los par´ ametros en la figura 5-2 son − 1 − 1 − 1 β = .1, σ = 3 d´ıas, γ = 7 d´ıas y µ = 60 d´ıas, por lo que R0 = .70; mientras que en la figura 5-3 β = .5, el resto de los par´ ametros son los mismos y R0 = 3.5. Observamos que en el primer caso la proporci´ o n de infecciosos decae exponencialmente a cero, mientras que en el segundo caso oscila hacia el estado end´emico i∗ .
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117
Ecuaciones diferenciales y epidemiolog´ıa
0.5
0.45
0.4
0.35 s o s o i c c e f n i
0.3
e d
0.25
n o i c r o p o r p
0.2
0.15
0.1
0.05
0 0
20
40
60 dias
Figura 5-3: Curso temporal de la proporci´on de infecciosos, R 0 < 1.
0.05
0.045
0.04
0.035 s o d a t c e f n i e d n o i c r o p o r p
0.03
0.025
0.02
0.015
0.01
0.005
0 0
2000
4000
6000
8
dias
Figura 5-4: Curso temporal de la proporci´on de infecciosos, R 0 > 11.
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Lourdes Esteva
Lo anterior se explica en t´erminos del n´ umero reproductivo b´asico. Si ´este es menor o igual a uno, un infeccioso genera menos de un nuevo caso infeccioso, por lo tanto la enfermedad ir´a desapareciendo con el tiempo. Adem´ as, la fracci´ on de susceptibles tender´a a uno, ya que toda la poblaci´ on ser´ a susceptible cuando la enfermedad haya desaparecido y los recuperados hayan muerto. Si el n´ umero reproductivo b´ asico es mayor que uno, un infeccioso genera en promedio m´as de una infecci´on secundaria en una poblaci´on donde todos son susceptibles. Si la fracci´ on inicial de susceptibles s0 es lo suficientemente grande como para que R 0 s0 sea mayor que uno, s(t) decrecer´a, y la proporci´on de infecciosos i(t) crecer´a hasta un m´ aximo, y despu´es decrecer´ a por falta de susceptibles a quienes infectar, tal como se observa en un proceso epid´emico. Cuando la fracci´ on de infecciosos haya llegado a su nivel m´ as bajo, la fracci´ on de susceptibles comenzar´a a incrementarse debido a nacimientos de nuevos susceptibles. Una vez que ´esta alcance cierto umbral, se suscitar´a un segundo brote epid´emico de magnitud menor, y as´ı sucesivamente hasta alcanzar el equilibrio end´ emico. El problema de determinar R0 en una situaci´ on pr´actica es que en general no se conocen todos los par´ametros que intervienen en su definici´o n. Sin embargo, hay m´etodos indirectos que nos permiten aproximar su valor a partir de datos epidemiol´ ogicos y demogr´ aficos. Si el periodo de latencia es muy peque¯ no obtenemos el modelo sir, y R0 se puede aproximar de la siguiente manera. Suponemos que la proporci´on de infecciosos es constante µ(R0 1) e igual a i∗ . Para el modelo sir , i∗ = . (µ + γ )R0 De la ecuaci´on d s = βi ∗ s dt
−
−
∗
obtenemos que s = e −βi t . Por lo tanto, el tiempo medio de estancia en la clase susceptible que corresponde a la edad promedio en que se adquiere la infecci´ on es 1 1 L A = ∗ = = βi µ(R0 1) R0 1
−
−
donde L = 1/µ es la esperanza de vida. Despejando R0 obtenemos R0 = 1 +
L A
(5.11)
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119
Ecuaciones diferenciales y epidemiolog´ıa
Como ejemplo, utilizando tablas demogr´ a ficas y epidemiol´ o gicas del sarampi´ on en M´ exico de 1980 a 1990 y la ecuaci´ on (5.11) se obtuvo un valor aproximado para R0 de diez. Esto es, un infeccioso de sarampi´ on en M´exico infecta en promedio a diez individuos. Conociendo R0 se puede estimar la fracci´ on de la poblaci´ on que debe ser vacunada para eradicar una enfermedad de contacto directo. Para que la enfermedad pueda ser erradicada es necesario que la proporci´on de susceptibles multiplicada por R0 sea menor o igual a uno. Si suponemos que un porcentaje p de la poblaci´on es vacunada al nacer, (1 p) es la fracci´on de la poblaci´ on que es susceptible. Por lo tanto se debe cumplir
−
(1
− p)R0 ≤ 1
o
(5.12) ≥ 1 − R10 . De acuerdo con (5.12) si vacunamos al 1 − 1/R0 por ciento de la poblaci´ on p
alcanzaremos inmunidad de masas, esto es, la enfermedad podr´ a erradicarse. Entonces, en el caso del sarampi´on en M´exico, al menos el 90% de la poblaci´on debe vacunarse para erradicar esta enfermedad (esto, sin contar la eficiencia de la vacuna, lo cual hace que el porcentaje se eleve).
5.7
Consideraciones finales
En estas notas hemos visto con dos ejemplos como las matem´ aticas pueden ser u ´ tiles para entender la propagaci´ o n de una enfermedad. Con modelos relativamente simples, es posible estimar el porcentaje m´ınimo de la poblaci´on que debe ser vacunada para alcanzar inmunidad de masas para una cierta enfermedad; o la densidad de mosquitos m´axima por debajo de la cual el paludismo y otras enfermedades transmitidas por picaduras de insectos pueden ser controladas. Tambi´en, con dichos modelos se puede estimar el m´ aximo n´ umero de infectados en un tiempo, el periodo entre dos epidemias, la edad promedio a la que se adquiere la infecci´ on y otras variables de inter´es epidemiol´ogico [3, 4]. Modelos m´ as complejos que incorporan estructura de edad, y por lo tanto dan lugar a ecuaciones diferenciales parciales han sido usados, por ejemplo,
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Lourdes Esteva
para estimar la edad o´ptima de vacunaci´ on contra sarampi´ on [9], o comparar diferentes estrategias de vacunaci´on para la rubeola y tosferina [10, 11]. En el caso de poblaciones heterog´ eneas ha sido adecuado el uso de modelos multi-grupo que incorporan tasas de infecci´ on variables. Este enfoque ha sido particularmente u ´ til para el estudio de enfermedades de transmisi´on sexual [12]. Los modelos matem´ aticos tambi´ en han sido utilizados para analizar la propagaci´ on espacial de una enfermedad [15]. Asimismo, existe una interfase muy importante entre epidemiolog´ıa e inmunolog´ıa. Recientemente han recibido mucha atenci´ on los problemas asociados con la epidemia de SIDA, y la relaci´ on del virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) con el sistema inmune. Los modelos matem´aticos han ayudado a esclarecer el papel de las c´elulas citot´ oxicas T en la evoluci´on de dicha enfermedad [16]. La resistencia de las bacterias y virus a los antibi´oticos y drogas antivirales es uno de las grandes amenazas que enfrenta la sociedad actual. Modelos matem´ aticos para entender la din´amica de la evoluci´ on de la resistencia y sus implicaciones en las estrategias de tratamiento de una enfermedad han sido planteados [5, 16]. Para finalizar quisiera mencionar que no obstante los avances en los estudios de la evoluci´ on viral y bacteriana, sus relaciones con el sistema inmune y sus implicaciones en epidemiol´ogicas, persiste un largo camino por recorrer. En este, las matem´ aticas tienen un papel importante.
Bibliograf´ıa [1] R.M. Anderson (ed.) The population Dynamics of Infectious Diseases: Theory and Applications Chapman y Hall, Londres, 1982. [2] J. Aron y R. May, The population dynamics of malaria en The population Dynamics of Infectious Diseases: Theory and Applications , ed. R.M. Anderson, Chapman y Hall, Londres, 1982, pp. 139-178. [3] F. Brauer, Basic Ideas of Mathematical Epidemiology, en Mathematical Approaches for Emerging and Reemerging Infectious Diseases: An avez et al , Springer Verlag, 2002 pp. Introduction , eds. C. Castillo-Ch´ 31-65.
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Ecuaciones diferenciales y epidemiolog´ıa
121
[4] F. Brauer, Extensions of the Basic Models, en Mathematical Approaches for Emerging and Reemerging Infectious Diseases: An Introduction , eds. C. Castillo-Ch´ avez et al, Springer Verlag, 2002, pp. 67-95. [5] S.M. Blower y J.L. Gerberding, Understanding, predicting and controlling the emergence of drug-resistant tuberculosis: a theoretical framework, Journal of Mod. Med 76: 624-636 (1998). [6] W.O. Kermack y A.G. McKendrick, A contribution to the mathematical theory of epidemics, Proc. Royal Soc. London 115:119-144 (1927). [7] W.O. Kermack y A.G. McKendrick, Contributions to the mathematical theory of epidemics, Part II, Proc. Royal Soc. London 138: 55-83 (1932). [8] D.J. Daley y J. Gani, Epidemic Modeling. An Introduction Cambridge Studies in Mathematical Biology: 15, Cambridge University Press, Cambridge. [9] H.W. Hethcote , Optimal Ages of Vaccination for Measles Math. Biosciences 89: 29-52 (1988). [10] H.W. Hethcote, Rubella en Applied Mathematical Ecology , S.A. Levin, T.G. Hallan y L.J Gross, Biomathematics 18, Springer Verlag, BerlinHeilderberg, 1989, pp. 119-144. [11] H.W. Hethcote, An Age-Structured Model for Pertussis Transmission, Math. Bioscences 145: 89-136 (1997). [12] H.W. Hethcote, J.A. Yorke, A. Nold, Gonorrhea Modeling: A Comparison of Control Methods, Math. Biosciences 58: 93-109 (1982). [13] K. P. Hadeler Matem´ aticas para bi´ ologos , Revert´e, Barcelona-Bogot´aBuenos Aires, Caracas, M´exico, R´ıo de Janeiro, 1982. [14] Y. Li y J.S. Muldowney, Global Stability for the SEIR Model in Epidemiology, Mathematical Biosci. 125: 155–164 (1995). [15] J.D. Murray Mathematical Biology , Springer Verlag, 1989. [16] A.S. Perelson, P.W. Nelson, Mathematical Analysis of HIV-1. Dynamics in Vivo, SIAM Review 41(1): 3-44 (1999).
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122
Lourdes Esteva
[17] R.A. Ross, The prevention of Malaria , 2a. ed., Murray, Londres, 1911. [18] F. Verhulst, Nonlinear Differential Equations and Dynamical Systems , Springer Verlag, 1990. [19] H.L. Smith, Monotone Dynamical Systems. An Introduction to the Theory of Competitive and Cooperative Systems , Mathematical Surveys and Monographs: 41, American Mathematical Society, 1995.
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6
Emergencia y formaci´ on de patrones en biolog´ıa: un enfoque matem´ atico
Faustino S´ anchez Gardu˜ no Departamento de Matem´ aticas Facultad de Ciencias, UNAM
[email protected]
Pablo Padilla Longoria IIMAS-FENOMEC
[email protected]
Resumen
En este cap´ıtulo hacemos una breve revisi´ o n de una familia de modelos matem´ aticos (ecuaciones de reacci´ on-difusi´ o n) que se han usando abundantemente para describir distintos procesos morfogen´ eticos en sistemas biol´ogicos. El lector encontrar´ a desde la deducci´on de las ecuaciones hasta la presentaci´ on de algunos t´ opicos de actualidad en el ´area. Se incluyen los detalles t´ecnicos estrictamente necesarios, tratando de hacer, en la medida de lo posible, la exposici´ on accesible. Al final de este trabajo se presenta una lista de referencias con las cuales el lector puede profundizar en los temas aqu´ı tratados.
“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 124 — #140
124
6.1
´ nchez y Pablo Padilla Faustino Sa
Introducci´ on
olo cuentos ( Just so Stories ) de Rudyard Kipling se encuentra En el libro S´ una historia llamada “¿C´ omo obtuvo el leopardo sus lunares?”, que muy bien podr´ıa haber sido el t´ıtulo de estas notas. No es este el lugar de recordar en detalle toda la narraci´ on, baste decir que el leopardo era originalmente del color de la arena, lo mismo que su amigo et´ıope, pero que como la zebra, el ant´ılope y la jirafa se mudaron al bosque y adquirieron cada uno sus respectivos atuendos, se confund´ıan con los troncos y las sombras y era dif´ıcil cazarlos. Por consejo del sabio mandril, tanto el et´ıope como el leopardo deciden tambi´ en cambiar su apariencia. El hombre toma un color negro y finalmente convence al leopardo que se deje pintar unos lunares con la pintura que le hab´ıa sobrado. En cualquier caso, el t´ıtulo de la historia de Kipling es lo suficientemente atractivo como para haber sido usado a su vez por J. Murray (v´ease [24]), quien le puso as´ı a uno de los cap´ıtulos de su libro: precisamente la pregunta mencionada arriba. Y es que la pregunta misma sugiere otras que de antemano sabemos no tienen respuestas f´ aciles: ¿c´ omo y por qu´e 1 surgen patrones en la naturaleza?, ¿es posible entender la gran complejidad de las formas y estructuras en los seres vivos? En un contexto m´ as general: ¿cu´ ales son los mecanismos que hacen posible el surgimiento de las estructuras espacialmente ordenadas en la naturaleza? Desde el punto de vista de la biolog´ıa, es la embriolog´ıa la subdisciplina que estudia el desarrollo del embri´on, desde la fertilizaci´ on hasta el nacimiento. En un esquema m´ as general, la morfog´enesis se ocupa del origen de las formas y patrones en la naturaleza, sean ´estos en los seres vivos o en la materia inanimada. Para individuos que nos originamos de la fecundaci´o n de un ´ovulo por un espermatozoide, la divisi´ on (por mitosis) del huevo, en dos, cuatro, ocho orula . Sin embargo, la divisi´on no se y m´ as c´elulas id´enticas, da lugar a la m´ efect´ ua indefinidamente sino que se detiene en alg´ un momento y entonces las c´elulas de la m´ orula se desplazan a la periferia del huevo, dejando en el centro una cavidad llena de l´ıquido. A este estado del individuo se le 1
Intuitivamente aqu´ı por patr´ on entenderemos cualquier estructura que tenga un orden espacial. Esta idea se puede formalizar diciendo que un patr´ on espacial es una estructura que presenta alg´ un grupo de simetr´ıa.
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´ n de patrones Emergencia y formacio
125
conoce como bl´ astula . La siguiente etapa del desarrollo es la gastrulaci´ on , que comienza por la invaginaci´ o n de la bl´astula, form´ andose entonces dos capas de c´ elulas: el endodermo y el ectodermo; mientras que las c´elulas cercanas al sitio en donde se inici´o la invaginaci´ on (el blastoporo) migran, introduci´endose entre el endodermo y el ectodermo formando, de esta manera, una tercera capa celular: el mesodermo. Esta es la etapa del desarrollo embrionario en la que sucede un proceso important´ısimo del que surge el individuo propiamente como tal, es decir, con todas sus partes. Se on celular . Durante ´esta, las c´elulas, de ser todas trata de la diferenciaci´ iguales, se especializan y van a formar parte de los o´rganos (ojos, h´ıgado, manos, ri˜ nones, etc.) y sistemas (nervioso, digestivo, respiratorio, etc.) del individuo, teniendo entonces funciones tanto diferentes como espec´ıficas. El proceso de diferenciaci´on celular, a la fecha no entendido del todo, es uno de los problemas m´ as interesantes de la biolog´ıa (v´ease [17]). El mecanismo de formaci´ on de patrones est´a controlado gen´eticamente, pero los genes mismos no pueden “crear” el patr´ o n. Son s´ olo las “instrucciones” para formar el patr´ on, contienen la informaci´ on que se haya codificada en el material gen´ etico, pero: ¿c´ omo dicha informaci´ on se traduce en formas y patrones? Los mecanismos son esencialmente desconocidos. En 1969, Lewis Wolpert ([36]) sugiere que estos mecanismos pueden estar asociados a la diferente concentraci´ on de una sustancia qu´ımica, llamado gen´ericamente morf´ elulas est´ an pre-programadas para ogeno, y que las c´ reaccionar a esta sustancia y diferenciarse en clases de c´ elulas de acuerdo con ella. A su proposici´ on, Wolpert la llam´ o informaci´on posicional . En [36] el lector encontrar´ a m´ as detalles sobre ´esta. Los intentos por responder las preguntas planteadas en los p´arrafos anteriores han sido variados y, con frecuencia, han tenido una fuerte carga filos´ ofico-ideol´ ogica que refleja la posici´on de las personas que las externan, lo que a su vez ha originado interesantes discusiones sobre el tema. Como en tantas otras cosas, el destacado zo´ ologo escoc´es D’Arcy Wentworth Thomp2 son (1860-1948) en su magna obra On Growth and Form (v´ease [30]), cuya primera edici´ on apareci´ o en 1942, se adelanta a su tiempo al considerar la emergencia de patrones espaciales en la naturaleza, en particular en los 2
En el ensayo [1], preparado por sus sus autores en ocasi´ on de los ciento cincuenta a˜ nos del nacimiento del destacado naturalista, se rese˜ nan la vida y la obra de esta prominente figura cient´ıfica.
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126
´ nchez y Pablo Padilla Faustino Sa
seres vivos, como resultado de la din´amica de autoorganizaci´ on generada por los procesos f´ısicos, internos y end´ ogenos, propios de cada sistema. Su planteamiento no deja lugar a dudas: C´elula y tejido, concha y hueso, ho ja y flor, tambi´ en son materia y, obedeciendo las leyes de la f´ısica, sus partes se mueven, se moldean, se ajustan. No hay excepciones a la regla: Dios siempre hace geometr´ıa. Los problemas de c´ omo se genera la forma son, en primera instancia, problemas matem´ aticos; los de su crecimiento, problemas f´ısicos y el morf´ ologo es ipso facto, un estudioso de las ciencias f´ısicas. En [1] sus autores escribieron: Los ep´ıgrafes de cada uno de los doce cap´ıtulos de los que consta Life’s Other Secret: The New Mathematics of the Living World , [29] –una de las obras del matem´ atico brit´ anico Ian Stewart– son citas de On Growth and Form . El primer secreto, dice Stewart, fue develado por Watson y Crick al descubrir la estructura de la mol´ elula del ADN; el otro, es el que explica c´ omo emerge el orden, la estructura y la forma en todas las manifestaciones de la vida. Adoptando la cita de D’Arcy Thompson como nuestra gran sombrilla conceptual y ubicando el problema de la emergencia de la forma en todos los sistemas en los que la vida se manifiesta en los t´ erminos que lo hace Stewart, anunciamos a nuestro lector que el cap´ıtulo que estamos iniciando lo dedicamos a presentar un conjunto de modelos matem´aticos que se expresan como sistemas de ecuaciones diferenciales parciales (EDP), los cuales se han propuesto para explicar la formaci´on de patrones. Como veremos, cada t´ermino de aqu´ellos contiene informaci´ on de los procesos f´ısico-qu´ımicos subyacentes a los que se refiere D’Arcy Thompson. Para ello, en la secci´ o n 5 exponemos con cierto detalle el an´ alisis matem´ a tico en el que se fudamenta el mecanismo propuesto por el matem´ atico ingl´es Alan Mathison Turing (1912-1954) en su trabajo ([31]): The Chemical Basis of Morphogenesis , 1952. Para llegar a esto, antes necesitamos hacernos de un bagaje conceptual en el que aqu´el se formula. As´ı,
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en la secci´ on 2 presentamos algunos hechos b´ asicos sobre los procesos de difusi´on; mientras que en la secci´on 3 exponemos la formulaci´ on matem´ atica de dos procesos fundamentales que ocurren simult´aneamente: la reacci´ on qu´ımica de sustancias y la difusi´ on de ´estas. En la secci´on 4, con base en un s´ımil, se presenta una descripci´ on conceptual del mecanismo de Turing. La secci´o n 6 est´a dedicada a la descripci´ o n de un fen´omeno (la quimiotaxis) que aunado a la reacci´ on y a la difusi´ on, constituye otro mecanismo morfogen´etico, el cual ha resultado adecuado para la descripci´ on de otros tantos patrones en la naturaleza. Al final de esta secci´ on se incluyen algunos ejemplos. Nuestro escrito contin´ ua en la secci´ on 7 en la que describimos someramente la formaci´ on de patrones en otros sistemas biol´ ogicos y se bosquejan los correspondientes modelos matem´ aticos. Este cap´ıtulo lo concluimos en la secci´ on 8 cuyo contenido es variado. En efecto, en ella lo mismo se habla de algunas cr´ıticas hechas a la teor´ıa propuesta por Turing –lo cual nos da pie a comentar otros problemas sobre los que se est´a trabajando actualmente en esta a´rea– que de otros enfoques matem´ aticos con los cuales algunos investigadores se han acercado a este fascinante tema.
6.2
Procesos de difusi´ on
Cuando el destacado matem´ atico y cient´ıfico de la computaci´ on ingl´es, Alan Mathison Turing en [31] dice: ...la teor´ıa propuesta no hace uso de nuevas hip´ otesis, s´ olo sugiere que ciertas leyes f´ısicas bien conocidas ser´ıan suficientes para dar cuenta de muchos de los hechos [de la morfog´ enesis]. se coloca en la l´ınea de pensamiento de D’Arcy Thompson, seg´ un la cual la explicaci´ o n de la formaci´o n de patrones –de todos los patrones en la naturaleza– hay que buscarla en los mecanismos f´ısico-qu´ımicos subyacentes y no en otro lugar. De hecho, Turing precisa y propone: ...un sistema de sustancias qu´ımicas, llamadas morf´ ogenos , reaccionando y difundi´endose a trav´es de un tejido, es adecuado para describir el principal fen´omeno de la morfog´ enesis. Tal sistema,
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aunque puede, originalmente, ser muy homog´eneo puede, m´ as tarde, desarrollar un patr´ on o estructura debido a una inestabilidad del equilibrio homog´eneo, disparada por una perturbaci´ on al azar. Como primer paso para presentar la formulaci´ on matem´ atica del mecanismo de Turing, en esta secci´ o n vamos a deducir una ecuaci´ o n que describe procesos difusivos; lo haremos desde dos puntos de vista. En el primero, consideraremos a la difusi´ on usando un modelo probabil´ıstico de caminatas aleatorias ; mientras que en el segundo partiremos de suposiciones on . En ammacrosc´ opicas muy simples relacionadas con leyes de conservaci´ bos casos veremos que las ecuaciones que se obtienen son las mismas.
6.2.1
Caminatas aleatorias
Consideremos una part´ıcula que se mueve sobre una recta horizontal pudiendo s´olo ocupar las posiciones dadas por la expresi´on x j = j∆x, al tiempo tk = k∆t, siendo j y k n´ umeros enteros. Es decir, la part´ıcula se mueve cada intervalo ∆t una distancia ∆x. Supongamos adem´ as que estos movimientos los realiza de manera aleatoria. Es decir, dado que en el instante k∆t se halla en el punto j∆x, en el instante (k + 1)∆t puede moverse con probabilidad L a la izquierda (al punto ( j 1)∆x) o a la derecha (al punto ( j + 1)∆x) con probabilidad R. En lo que sigue supondremos que R y L son constantes. Impl´ıcitamente estamos suponiendo que la part´ıcula no puede permanecer en el mismo sitio por lo que R y L satisfacen R + L = 1 y que s´olo puede moverse una distancia ∆x en cada movimiento. Denotemos por u(tk , x j ) = u(k∆t, j∆x) a la probabilidad de encontrar a la part´ıcula en la posici´ on x = j∆x en el instante t = k∆t. A continuaci´ on encontraremos una ecuaci´ on que u debe satisfacer. Antes de ello, obs´ervese que, dado el car´ acter probabil´ıstico del proceso, no tiene mucho sentido preguntarnos cu´ al es la trayectoria de la part´ıcula, pues cada vez que repitamos el experimento, digamos empezando en el origen, obtendremos en general que el camino seguido fue diferente. Por ello, m´ as que preguntarse por la trayectoria, es conveniente hacer lo propio por la probabilidad u. De acuerdo con nuestras hip´ otesis, en el instante (k 1)∆t, la part´ıcula necesariamente se encontraba en ( j 1)∆x y con probabilidad R se movi´ o a j∆x o se encontraba en ( j + 1)∆x y con probabilidad L salt´ o a j ∆x. Es
−
−
−
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decir, que la probabilidad de que la part´ıcula haya llegado (a j∆x) por la izquierda es u((k 1)∆t, ( j 1)∆x)R.
−
−
Siguiendo un razonamiento an´ alogo se calcula la probabilidad de que haya llegado por la derecha, obteni´endose u((k
− 1)∆t, ( j + 1)∆x)L.
Por lo tanto, la siguiente igualdad se cumple u(k∆t, j∆x) = u((k
− 1)∆t, ( j − 1)∆x)R + u((k − 1)∆t, ( j + 1)∆x)L.
Suponiendo suficientes condiciones de suavidad de u en una vecindad de (tk , x j ), desarrollamos u((k 1)∆t, ( j 1)∆x) y u((k 1)∆t, ( j + 1)∆x) en su respectiva serie de Taylor alrededor del punto (tk , x j ) hasta el t´ermino de segundo orden en x y las sustituimos en la igualdad anterior. A fin de no hacer voluminosa la notaci´ on, omitimos escribir las evaluaciones en (tk , x j ) y, despu´ es de agrupar convenientemente, llegamos a la igualdad
−
u = (R + L)u
− [(R − L)∆x]ux −
−
−
(∆x)2 [(R + L)∆t]ut + (R + L) uxx , 2
donde ut y ux denotan las derivadas parciales de u respecto a t y respecto a x; mientras que uxx denota la segunda derivada parcial de u respecto a x. Una vez que usamos el hecho de que R y L son constantes, la condici´ on R + L = 1, hacemos tender tanto a ∆t como ∆x a cero, suponiendo que los l´ımites ∆x (∆x)2 lim y lim , ∆t,∆x→0 ∆t ∆t,∆x→0 2∆t
existen y son finitos y notando que el razonamiento seguido –hecho para R+ R, el punto (tk , x j )– es v´ alido para cualquier otra pareja (t, x) obtenemos la EDP de segundo orden
∈
∂u ∂ 2 u = D 2 ∂t ∂x
− v ∂u , ∂x
×
(6.1)
donde lim
∆t,∆x→0
(∆x)2 = D y 2∆t
lim
∆t,∆x→0
∆x (R ∆t
− L)
= v.
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Ejercicio 1. Proporcione los detalles del c´ alculo para obtener (6.1) y explique por qu´e ∆x y ∆t no pueden tender arbitrariamente a cero para que se cumpla la ecuaci´ on anterior. ¿Qu´e interpretaci´ on puede dar de este hecho? N´otese que si R = L = 1/2, el movimiento de la part´ıcula es igualmente probable a la izquierda o a la derecha. Esta situaci´ on indica que el medio opico y, en ese caso, (6.1) se reduce a la EDP: es isotr´ ∂u ∂ 2 u = D 2 , ∂t ∂x
(6.2)
ecuaci´ on que fue propuesta por el matem´ atico franc´es Joseph Louis Fourier para describir la propagaci´ on del calor, raz´ on por la cual a (6.2) se le llama ecuaci´ on del calor . El razonamiento anterior se puede extender a dimensiones mayores. Por ejemplo, podr´ıamos haber empezado con una caminata aleatoria en el plano, en el que la part´ıcula puede moverse hacia arriba (aba jo), hacia la izquierda (derecha) y hacerlo con probabilidades diferentes o iguales. Procediendo de manera similar, podemos encontrar la EDP que satisface u(t,x,y), la probabilidad de encontrar a la part´ıcula en el instante t en la posici´on (x, y). Por ejemplo, si el medio es isotr´opico, se obtiene la EDP: ∂u = D ∂t
∇2u,
(6.3)
∇2 es el operador laplaciano en dos dimensiones, es decir,
donde
2
2
∂ u ∂ u + 2. ∇2u = ∂x 2 ∂y
6.2.2
Leyes de conservaci´ on
La ecuaci´ on de difusi´on que acabamos de obtener tambi´ en puede deducirse de consideraciones macrosc´ opicas. Para ello, supongamos que una sustancia se difunde, por ejemplo, una gota de tinta en un recipiente con agua, y que la densidad de esta sustancia en el instante t en el punto (x, y) es ρ(t,x,y). Si la cantidad de sustancia se conserva, entonces, para cualquier regi´ on 3 arbitraria Ω en el plano, tendremos, denotando por Q al flujo, a trav´es de 3
El flujo es simplemente la cantidad de sustancia que sale por unidad de tiempo y por unidad de a ´rea de la frontera limitada por Ω.
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la frontera de Ω que la tasa de cambio de la cantidad de sustancia en Ω es igual a menos la cantidad de sustancia que sale a trav´es de la frontera ∂ Ω: d dt
ρ dx =
Ω
−
∂ Ω
Q n ds,
·
donde n representa la normal exterior a ∂ Ω. Utilizando el teorema de la divergencia y rearreglando t´erminos nos queda
Ω
(
∂ρ ∂t
− div(Q)) dx = 0,
donde div(Q) es la divergencia del campo vectorial Q, es decir, si Q = (Q1 , Q2 ) entonces div(Q) = ∂ Q1 /∂x + ∂Q2 /∂y. Utilicemos ahora un argumento usual en estas cuestiones. Dado que Ω es arbitrario, podemos concluir que ∂ρ div(Q) = 0. ∂t Ahora bien, supondremos que la ley de Fick es v´alida,4 es decir, que el flujo de la sustancia es en la direcci´on opuesta al gradiente de su concentraci´ on,5 o m´ as precisamente, que Q = D ρ,
−
− ∇
donde D > 0 (constante) es la difusividad de la sustancia. Sustituyendo Q en la ecuaci´on que acabamos de obtener, resulta ∂ρ = div (D ρ) = D 2 ρ. (6.4) ∂t El lector habr´ a notado que, formalmente, las EDP (6.3) y (6.4) son la misma. Sin embargo, la primera –de car´ acter microsc´ opico, pues se refiere a la probabilidad de movimiento de una part´ıcula– se dedujo usando como premisa la isotrop´ıa del espacio; mientras que la segunda –de car´ acter macrosc´ opico, se refiere al movimiento de millones de part´ıculas que forman al volumen sustancia en movimiento– tiene como hip´ otesis fundamental que el flujo de la sustancia es en direcci´ on opuesta al gradiente de su concentraci´ on. ¿Qu´e le sugiere al lector esta comparaci´ on?
∇
∇
4
La ley de Fick es an´ aloga en este contexto a la ley de Fourier para los procesos de conducci´ on de calor que fue propuesta unos veinte a˜ nos antes. 5 Para dimensi´ on uno, el significado de la ley de Fick es: el flujo de la sustancia es de sitios de alta concentraci´ on a sitios de baja concentraci´ on.
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6.3
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Ecuaciones de reacci´ on-difusi´ on
El otro proceso que Turing supone es la reacci´on qu´ımica de sustancias. Para nuestros fines, basta suponer que son dos las sustancias que intervienen en la reacci´ on y denotemos por u(t) y v(t) a sus respectivas concentraciones al tiempo t. Si no consideramos ning´ un tipo de efecto espacial, la din´amica de on de masas la cual, bajo ciertas la reacci´ on est´ a regida por la ley de acci´ premisas (v´ease [10] o [27]), conduce al sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias (EDO): u(t) ˙ = f (u, v) v(t) ˙ = g(u, v),
(6.5)
donde el punto sobre u y v significa la derivada de estas variables respecto al tiempo t. La forma expl´ıcita de f y g depende de la cin´etica qu´ımica involucrada (reacciones reversibles, irreversibles, paralelas, presencia de catalizadores, etc.). Ahora bien, dado que incluso en cin´eticas relativamente sencillas f y g son funciones no lineales de u y v, entonces el sistema de EDO (6.5) tambi´ en lo ser´ a . La no linealidad , aunada a la aparici´ on de par´ametros cin´ eticos propios de las reacciones, hacen que sistemas como ´este sean una fuente importante de riqueza din´amica. Para los prop´ ositos que interesan, supondremos que el papel de u es el de favorecer la reacci´on, es decir, el de un activador ; mientras que la presencia de v retarda la reacci´ on, por lo que es natural referirnos a esta sustancia como inhibidor . Si a la din´ amica temporal dada por el sistema (6.5), se le a˜ naden los efectos espaciales producidos por la difusi´on y ´esta la rigen leyes como la (6.4), tendremos que la din´ amica espacio-temporal de u y v queda descrita por el siguiente sistema de EDP: ∂u ∂t ∂v ∂t
∇2u + f (u, v) D2 ∇2 v + g(u, v),
= D1 =
(6.6)
que, como lo hemos presentamos en la secci´ on anterior, resulta natural llamar sistema de ecuaciones de reacci´ on-difusi´ on . Las constantes D1 y D2 son los coeficientes de difusi´on de los respectivos reactivos. Puesto que la
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velocidad de difusi´on de estas sustancias no es necesariamente la misma, se tiene que D1 = D 2 . El lector notar´ a que debido a la no linealidad de f y g el sistema (6.6) –aunque es lineal en la parte difusiva– en general no lo es en la parte reactiva. La no linealidad dificulta hacer estudios anal´ıticos en los que, por ejemplo, buscar soluciones expl´ıcitas es m´ a s bien un sue˜ n o y no una realidad. Sin embargo, esta caracter´ıstica proporciona gran variedad de las posibles din´ amicas espacio-temporales que pueden ser descritas por dicho sistema. Una de ´estas es, precisamente, la formaci´ on de patrones. Por lo dicho aqu´ı, es com´un estudiar el sistema (6.6) desde dos puntos de vista complementarios:
1. El num´ erico, en el que, con ayuda de la computadora y algunos m´etodos num´ericos, se obtienen soluciones aproximadas (o num´ericas) del problema particular que se estudia. 2. El cualitativo. Se trata de obtener propiedades cualitativas de las soluciones sin que ´estas se conozcan expl´ıcitamente. Con frecuencia el fen´omeno estudiado “sugiere” el tipo de soluciones para el sistema. Esto ocurre, por ejemplo, en el proceso de agregaci´ on de la amiba Dicon 6) o en la reacci´ on de Belousovtyostelium discoideum (v´ease la secci´ Zhabotinskii en donde, para el caso bidimensional, se forman patrones espaciales de concentraci´on de tipo espiral rotando. Previo a hacer el an´alisis detallado en la siguiente secci´ on damos argumentos intuitivos sobre la plausibilidad de la formaci´ on de patrones siguiendo el mecanismo propuesto por Turing.
6.4
Incendios forestales y el mecanismo de Turing
Como mencionamos en la introducci´ on, la propuesta de Turing para explicar la formaci´ on de patrones est´ a basada en la reacci´ on de dos sustancias que se difunden simult´ aneamente. Sin embargo, uno de los efectos m´as importantes de la difusi´ on es el de homogeneizar y diluir cualquier distribuci´on inicial o
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diferencia temporal de la que se haya partido (pi´ensese de nuevo en una gota de tinta que se difunde en un recipiente con agua, o en el humo de un cigarro, despu´es de poco tiempo, el agua se ti˜ ne y el humo “desaparece”). ¿C´ omo se puede explicar entonces la aparici´on de patrones en una reacci´on, simplemente tomando en cuenta la difusi´on de los compuestos? Esta situaci´ on hizo que la propuesta de Turing fuera vista con escepticismo por mucho tiempo y, de hecho, no fue sino hasta hace unos pocos a˜ nos que el mecanismo de formaci´ on de patrones de Turing fue plenamente establecido en reacciones qu´ımicas (v´eanse [3] y [13]). Para entender este mecanismo, pensemos en una analog´ıa simple. Si en un bosque un incendio se inicia en diversos puntos, ´este empezar´ a a propagarse formando “parches”. El fuego juega en nuestro esquema el papel del activador. Por otra parte, si una patrulla forestal est´ a continuamente verificando el estado del bosque, pronto se dar´ a cuenta de lo ocurrido y empezar´ a a combatir el incendio. El agua que la patrulla forestal utilice para controlar el fuego representa al inhibidor. Despu´ es de alg´ un tiempo, es probable que el fuego no se extienda y se establezca una situaci´on temporal con patrones de zonas que se est´an consumiendo por el fuego, con zonas fuera de peligro. Si se piensa m´ as detenidamente en este mecanismo, se llegar´ a a la conclusi´ on de que este equilibrio es posible porque la velocidad de propagaci´on del incendio es mucho menor que aqu´ ella con la que patrulla forestal ataca el fuego. Esta conclusi´ on, es decir, que D 2 >> D1 , es confirmada por el an´ alisis matem´ atico y lo exploraremos en detalle en la siguiente secci´ on. A este mecanismo de formaci´ on de patrones se le conoce como inestabilidad producida por la difusi´ on o mecanismo de Turing .
6.5
Inestabilidad de Turing
En esta secci´on presentaremos parte del an´alisis de la inestabilidad de Turing. Enfaticemos de nuevo el hecho de que la ecuaci´ on que describe la parte de la reacci´on u(t) ˙ = f (u, v) v(t) ˙ = g(u, v),
(6.7)
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no toma en cuenta efectos espaciales. M´ a s a´ un, como veremos m´ as adelante en el an´alisis, el punto de equilibrio que consideraremos para este sistema ser´ a asint´ oticamente estable, por lo que ser´ıa natural esperar que, a pesar de introducir algunas perturbaciones que no fueran espacialmente homog´eneas, este punto de equilibrio siguiera siendo estable. No deja de ser sorprendente, como ya lo mencionamos, que el introducir efectos espaciales de tipo difusivo, tal como en el sistema ∂u = D1 2 u + f (u, v) ∂t (6.8) ∂v 2 = D2 v + g(u, v), ∂t vuelvan a este equilibrio espacialmente homog´eneo inestable, produciendo as´ı cambios que conllevan la formaci´ on de patrones. Antes de empezar el an´alisis del sistema anterior, recordemos que para completar la formulaci´ on matem´ atica del problema es necesario especificar las condiciones iniciales y de frontera . En cuanto a las condiciones iniciales, supondremos que
∇ ∇
u(x,y, 0) = u 0 (x, y) y v(x,y, 0) = v 0 (x, y),
∀ (x, y) ∈ Ω,
donde las funciones u0 y v0 son dadas y representan la distribuci´ on inicial (en t = 0) de los dos morf´ogenos en la regi´ on Ω. Las condiciones de frontera que se consideran, incorporan el hecho de que la emergencia de patrones se debe exclusivamente a factores end´ogenos al sistema: se trata de procesos on . Por ello, el flujo de los reactivos en la frontera, ∂ Ω, de de autoorganizaci´ Ω es cero (condiciones de Neumann homog´eneas), i.e., ∂u ∂u = ∇v · n ≡ = 0, ∀ (x, y) ∈ ∂ Ω y ∀ t ≥ 0. ∇u · n ≡ ∂n ∂n Aqu´ı n denota el vector normal exterior a ∂ Ω. Siguiendo la segunda cita de Turing, consideremos el sistema homog´eneo, es decir, el que se obtiene de hacer D 1 = D 2 = 0 en (6.8) y supongamos que el sistema resultante tiene un punto de equilibrio,6 (u∗ , v ∗ ), en el espacio de las concentraciones i.e., que ambos u∗ y v ∗ son positivos y satisfacen f (u∗ , v ∗ ) = g(u∗ , v ∗ ) = 0. El sistema lineal de EDO que aproxima a (6.7) 6
Un estado homog´eneo, en palabras de Turing.
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se obtiene de desarrollar (hasta los t´ erminos de primer orden) a f y g en ´ su respectiva serie de Taylor alrededor de (u∗ , v∗ ). Este, despu´es de hacer ∗ ∗ las traslaciones u u y v v y para no introducir notaci´ on adicional, seguimos representando por u y v a las variables (cuando deber´ıan ser las diferencias anteriores), toma la forma
−
−
u(t) ˙ = f u (u∗ , v ∗ )u + f v (u∗ , v ∗ )v v(t) ˙ = gu (u∗ , v∗ )u + gv (u∗ , v ∗ )v,
(6.9)
donde los sub´ındices denotan derivadas parciales con respecto a la variable correspondiente. Escrito en forma matricial (6.9) es
u˙ v˙
=
J 11 J 12 J 21 J 22
u v
,
(6.10)
donde J ij con i, j = 1, 2 es la matriz de Jacobi cuyas entradas son las derivadas parciales f u , f v , gu y gv , respectivamente, evaluadas en el equilibrio (u∗ , v ∗ ). El comportamiento cualitativo de las soluciones de (6.10) alrededor del equilibrio depende de las ra´ıces del polinomio caracter´ıstico de J [f, g](u ,v ) : (λ) = λ 2 (trJ )λ + detJ, ∗
∗
P
−
donde (trJ ) = (J 11 + J 22 ) y detJ = (J 11 J 22 J 21 J 12 ). En particular, si ambas ra´ıces de son reales negativas o complejas con parte real negativa, el punto de equilibrio (u∗ , v ∗ ) es asint´ oticamente estable localmente. Esto ocurre si el siguiente par de condiciones se satisface:
P
−
1. trJ = (J 11 + J 22 ) < 0, [(λ1 + λ2 ) < 0] y 2. detJ = (J 11 J 22
− J 21J 12) > 0, [λ1λ2 > 0].
En el caso de activador-inhibidor, que es de nuestro inter´ es, la gr´ afica de las curvas de nivel f (u, v) = 0 y g(u, v) = 0 tienen cualitativamente la forma que se ilustra en la figura 6-1. El punto de equilibrio, correspondiente a la intersecci´ on de ambas curvas, satisface las condiciones listadas antes. Ejercicio 2. Compruebe la afirmaci´ on anterior. Pasemos ahora al caso heterog´eneo, es decir, en el que los coeficientes de difusi´on D 1 y D2 no son cero. Es claro que como (u∗ , v ∗ ) no depende de x, de y ni de t, entonces la pareja de funciones u ˜ (x,y,t) u∗ , v˜(x,y,t) v ∗
≡
≡
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es una soluci´on (homog´enea y estacionaria) del sistema (6.8). De nuevo, seg´ un la cita de Turing, buscar´ıamos las condiciones para que –ante una perturbaci´on espacio-temporal (Turing menciona que deber ser al azar)– el estado homog´eneo y estacionario anterior se desestabilice. El an´ alisis que aqu´ı presentamos es local y lineal. Por ello, consideremos la linealizaci´ on de ∗ ∗ ´ (6.8) en vecindades de (u , v ). Esta es: ∂u = D1 2 u + J 11 u + J 12 v ∂t (6.11) ∂v 2 = D2 v + J 21 u + J 22 v. ∂t El an´ alisis de la estabilidad del punto de equilibrio es m´ as elaborado que en el caso anterior. Por ello, nuestro estudio ser´ a detallado... el caso lo amerita.
∇ ∇
Figura 6-1: El modelo activador inhibidor exhibe ceroclinas f (u, v) 0 que tienen este comportamiento cualitativo.
≡ 0 y g(u, v) ≡
Luego, supondremos que cada componente de las soluciones al problema (6.11), es decir, (u(x,y,t), v(x,y,t)) = (u(r, t), v(r, t)) se puede descomponer como una combinaci´ on lineal infinita de funciones de la forma
eλt−ik·r , donde k = (k1 , k2 ) es el vector de n´ umero de onda y representa el producto escalar de los vectores indicados. La descomposici´ on mencionada es una superposici´on de ondas planas . El an´ alisis de estabilidad puede llevarse a
·
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cabo por separado, para cada uno de estos t´erminos. M´ as precisamente, puede demostrarse que si el punto de equilibrio es inestable para uno de estos modos , tambi´en lo es para la soluci´ on completa (la que proviene de la combinaci´ on lineal). Por lo que, sin p´erdida de generalidad, lo haremos para una sola onda plana. En este caso, supondremos que
u(r, t) = w 1 eλt−ik·r y v(r, t) = w 2 eλt−ik·r , donde ambas, w 1 y w 2 , son constantes. Denotando por T al transpuesto del vector correspondiente y sustituyendo las expresiones anteriores en (6.11), llegamos a que λ, w = (w1 , w2 )T y k = k12 + k22 satisfacen
|| ||
λw1 = λw2 =
−D1k2w1 + J 11w1 + J 12w2 −D2k2w2 + J 21w1 + J 22w2.
(6.12)
Es decir que para resolver la ecuaci´on “modo a modo”, es necesario resolver el sistema de ecuaciones algebraicas anterior el cual, en forma matricial, podemos escribir como
D − J [f, g](u ,v ))w = 0, donde I es la matriz identidad de dos por dos y D es la matriz diagonal (λI + k2
∗
∗
con elementos D1 y D2 . Como sabemos de ´algebra lineal, el sistema lineal y homog´eneo anterior tiene soluci´ on, w, distinta de la trivial si y s´olo si el determinante de la matriz asociada al sistema, es igual a cero, es decir, si
P ˜ (λ) ≡ λ2 + [(D1 + D2)k2 − (J 11 + J 22)]λ + ∆(k2)) = 0, en donde ∆(k2 ) = D1 D2 k4 − (D1 J 22 + D 2 J 11 )k 2 + detJ [f, g](u ,v ) . En el contexto de propagaci´ on de ondas, a esta ecuaci´ on se le llama relaci´ on ˜ cuya parte de dispersi´ on . Es claro que si obtenemos una ra´ız, λ, de P ∗
∗
real sea positiva, entonces la amplitud del modo correspondiente crecer´ a indefinidamente con el tiempo, lo cual significa que el modo asociado es inestable. Para que esto ocurra, basta demostrar que existe k 2 para el que alguna de las dos condiciones siguientes, se viole: i [(J 11 + J 22 )
− (D1 + D2)k2] < 0,
ii ∆(k 2 ) > 0.
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´ n de patrones Emergencia y formacio
Dado que (u∗ , v ∗ ) es asint´ oticamente estable localmente adem´ as de cumplirse que det J > 0 se satisface (J 11 + J 22 ) < 0 y entonces [(J 11 + J 22 ) (D1 + D 2 )k2 ] < 0 por lo que no existe k2 para la que la primera condici´ on se viole. Luego, s´ olo queda averiguar la existencia de k 2 para la que la segunda condici´ on se viole, es decir, ∆(k 2 ) 0 para al menos un k2 = 0. Pero ∆(k 2 ) = 0 si y s´olo si
−
≤
2 k 2 = k 1,2 =
(D1 J 22 + D2 J 11 )
±
(D1 J 22 + D2 J 11 )2 2D1 D2
− 4D1D2det J .
Ahora, k 12 = k 22 si y s´olo si (D1 J 22 + D2 J 11 )2 4D1 D2 det J = 0, por lo que ´ esto nos da un valor cr´ıtico (par´ es: ametro de bifurcaci´ on ) para k2 . Este
−
2 k12 = k 22 = k crit =
(D1 J 22 + D2 J 11 ) > 0, 2D1 D2
(6.13)
2 ) = 0. Como ∆ (k 2 ) = 2D D > 0 donde, adem´ a s, ocurre que ∆ (kcrit 1 2 2 . Luego, si para todo k2 , entonces ∆ tiene un m´ınimo absoluto en kcrit 2 ) < 0, asegurar´ imponemos la condici´ o n ∆(kcrit ıamos que k12 = k22 . Por lo tanto, para valores de k 2 tales que k 22 < k2 < k12 , tendremos ∆(k 2 ) < 0. En consecuencia, para estos valores de k 2 , la parte real, λ, de λ es positiva y entonces las perturbaciones espacio-temporales crecen al aumentar t, con lo que el estado estacionario y homog´eneo (0, 0) de (6.11) (equivalentemente (u∗ , v ∗ ) de (6.8)) pierde su estabilidad. Lo que afirma Turing es que una vez que se desestabiliz´o el estado (u∗ , v∗ ), la distribuci´ on espacial de los morf´ ogenos evoluciona hacia una distribuci´ on inhomog´enea “ordenada”...ese es un patr´on de Turing. Antes de dar lugar a los ejemplos, conviene ponerle lupa a lo hecho en los u ´ ltimos p´ arrafos, pues de esa mirada inferiremos resultados valiosos. En 2 efecto, note el lector que de la condici´on kcrit > 0 –al factorizar D1 en el 2 numerador de la expresi´on que define a k crit– se sigue
D 2 J 22 + J 11 > 0, D1
pero como (J 11 + J 22 ) < 0 entonces esto obliga a que J 11 y J 22 tengan signos opuestos: de hecho a que J 11 > 0 y J 22 < 0 y a que la raz´on, D2 /D1 , entre los coeficientes de difusi´on sea mayor que uno. M´as a´ un, la condici´ on
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´ nchez y Pablo Padilla Faustino Sa
(D1 J 22 + D2 J 11 )2 = 4D1 D2 det J,
(6.14)
2 , obliga a que la raz´ que determina a k crit on D2 /D1 tambi´en deba tener un valor cr´ıtico por debajo del cual la perturbaci´ on no desestabiliza al estado ∗ ∗ (u , v ). Dicho valor cr´ıtico es:
D2 D1
crit
≡ β crit =
− J 21J 12 ± 2√ −J 21J 12det J .
det J
2 J 11
(6.15)
Este se obtiene de (6.14) factorizando el cociente D 2 /D1 y notando que ´este satisface la ecuaci´ on cuadr´atica: 2 J 11
2
D2 D1
+ (2J 11 J 22
− 4det J )
D2 2 + J 22 = 0. D1
A´un tenemos otras consecuencias de este juego algebr´aico. En efecto, de (6.15) se sigue que el cociente D2 /D1 es un n´umero real a condici´ on de que J 21 J 12 det J > 0. Pero como det J > 0 entonces esto obliga a que J 21 J 12 > 0, lo cual ocurre si ambos, J 21 y J 12 , tienen signos opuestos. Esto, junto con los signos que ya vimos han de tener J 11 y J 22 , nos lleva a un resultado muy interesante: la estructura de signos de la matriz de Jacobi J [f, g](u ,v ) que permite la desestabilizaci´ o n de (u∗ , v ∗ ), que no es arbitraria. Es exactamente s´ olo de una de las siguientes formas:
−
−
∗
∗
J [f, g](u
∗
,v ∗ ) =
− −
+ +
,
que se conoce como activador-inhibidor y J [f, g](u
∗
,v ∗ ) =
− − + +
,
a la que se le llama activador-inhibidor cruzado. Hecho esto, conviene ahora poner en una lista las condiciones que, de cumplirse, se da la llamada bifurcaci´ on de Turing . 1 trJ [f, g](u
∗
,v ∗ ) < 0,
2 detJ [f, g](u
∗
,v ∗ ) > 0,
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´ n de patrones Emergencia y formacio
3 D1 gv + D2 f u > 0 y 4 D1 gv + D2 f u > 2
D1 D2 (f u gv
− f v gu).
N´o tese que de las condiciones 1 y 3 se concluye que efectivamente D1 = D2 , lo que ya adelant´ abamos en la explicaci´ on intuitiva contenida en la secci´ on 4. Las siguientes palabras resumen la esencia del mecanismo morfogen´ etico propuesto por Turing: los patrones turingianos provienen de un estado estacionario y homog´eneo que es estable ante perturbaciones temporales, pero es inestable ante perturbaciones espacio-temporales. Una vez que aqu´ el se desestabiliza y las dem´as condiciones listadas anteriormente se cumplen, la distribuci´ on espacial de los morf´ ogenos tiende (cuando t ) a ser inhomog´enea... pero ordenada, ¡ese es un patr´ on turingiano! Con el mecanismo de Turing se ha intentado estudiar la emergencia de patrones de gran cantidad de sistemas qu´ımicos, biol´ ogicos y f´ısicos. En [24] nuestro amable lector encontr´a una muy buena compilaci´ on de estos esfuerzos en diferentes sistemas biol´ ogicos. A manera de ejemplo, diremos que los sistemas de activador-inhibidor han sido usados abundantemente por el biomatem´ atico alem´ an Hans Mainhardt (v´ease [20]) para describir los patrones de coloraci´ on en conchas de moluscos. Gran variedad de patrones han resultado de las simulaciones num´ericas realizadas en sistemas de reacci´ ondifusi´on. En ´estos se han propuesto partes cin´eticas, f y g que, adem´as de tener las caracter´ısticas que identifican a los respectivos sistemas como de activador-inhibidor, tienen realidad en t´erminos de la cin´etica qu´ımica de los procesos que dan la coloraci´on a las conchas. En algunos casos, la comparaci´ on entre las conchas que “viven” en la computadora (la simulada) y la que vive en las arenas de la playa (la real) es sorprendente. V´ ease la figura 6-2.
→ ∞
6.6
Otro mecanismo morfogen´ etico: la quimiotaxis
En las secciones anteriores hemos presentado y ejemplificado el mecanismo morfogen´etico de Turing. En esta secci´ on describiremos un fen´omeno que
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ya sea ´el solo o junto con otros est´a en la base del movimiento de muchos individuos. Se trata de la quimiotaxis, la cual, aunada a la difusi´ on y a la reacci´on –fundamento de la propuesta turingiana–, constituye otro m´ as de los mecanismos que han sido propuestos para la explicar la formaci´ on de patrones biol´ ogicos. Empezamos presentando, a trav´ es de un sistema biol´ ogico particular, las bases fenomenol´ ogicas de la quimiotaxis para despu´es deducir el modelo matem´ atico correspondiente. Esta secci´ on la terminamos presentando algunos ejemplos ilustrativos.
Figura 6-2: a) El molusco Amoria ellioti . b) El molusco Amoria ellioti “simulado”. Tomado de [20].
6.6.1
Los hechos sobre agregaci´ on
Un hecho ampliamente documentado en la literatura respectiva es que gran variedad de organismos vivos, tanto microsc´ opicos (bacterias, amibas, etc.) como macrosc´ opicos (insectos, tiburones, tortugas, etc.), se mueven en respuesta a diferentes est´ımulos ambientales (luz, sustancias qu´ımicas atrayentes o repelentes, olores producidos por feromonas, etc.) o por cuestiones de comportamiento (apareamiento, conductas gregarias para sobreponerse a condiciones ambientales hostiles, etc.). Por ejemplo, los tiburones son capaces de seguir peque˜ nas trazas de sangre en el agua cuando la fuente se encuentra a kil´ometros; la tortuga verde Chelonia midas viaja cientos de kil´ometros para encontrar el sitio en el que se aparea.
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En el caso de que, como resultado del movimiento de los individuos, on ya sea que ´este se origine por la interacci´ on con otro agente (agregaci´ indirecta ) o por factores end´ogenos (agregaci´ on directa ), aqu´ellos se agrupen, esto puede ser la culminaci´ on de un efecto cooperativo (quiz´as complejo) en el que participan todos los entes que forman la poblaci´ o n. Esto es lo que ocurre con la bacteria Bacillus subtilis (v´ ease [35]). Las colonias de esta bacteria pueden formar patrones espaciales con diferente geometr´ıa, en ´estos se incluyen los que tienen morfolog´ıa ramificada y las estructuras fractales. Los factores que determinan qu´ e patr´ on se forma, son la concentraci´ on del sustrato (agar) y el nivel de peptona. En la figura 6-3 se ve una muestra de los posibles patrones espaciales de la Bacillus subtilis .
Figura 6-3: Patrones espaciales de colonias de la bacteria Bacillus subtilis.
Hay organismos que emiten una sustancia qu´ımica la cual es percibida por otros individuos de su misma especie, quienes son atra´ıdos hacia sitios de alta concentraci´ on de la sustancia qu´ımica atrayente (el quimioatrayente). Este es el llamado fen´ omeno de quimiotaxis y resulta ser un mecanismo muy eficiente de comunicaci´ on entre organismos que son ciegos, mudos y sordos como las bacterias.
6.6.2
El ciclo de vida de la amiba Dictyostelium discoideum
La amiba Dictyostelium discoideum es un moho que vive en suelos fangosos. Aunque es un organismo aparentemente simple, durante su ciclo de vida se llevan a cabo una serie de procesos que la han hecho objeto de muchos estudios tanto te´ oricos como experimentales. El ciclo de vida de esta amiba se
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ilustra en la figura 6-4 y su descripci´on, por necesidad sucinta, la empezamos en el estadio de espora.
Figura 6-4: Ciclo de vida de la amiba Dictyostelium discoideum. Redibujado de [9].
En condiciones favorables de alimento y temperatura la espora germinar´a y, del saco formado por la c´ ascara que la contiene, surge una amiba. ´ Esta se alimenta de bacterias y se mueve por medio de sus seud´ opodos. Su reproducci´on se efect´ ua dividi´endose; en condiciones propicias, lo hace cada tres horas y, mientras haya alimento disponible, puede seguirlo haciendo. La escasez de nutrientes origina una serie de procesos, tanto en cada individuo como del conglomerado de ´estos, todos ellos a cual m´ as de interesantes. Veamos. En tanto el alimento es escaso, durante varias horas, la amiba empieza a moverse en forma aparentemente err´atica, despu´es de las cuales se inicia un proceso de agregaci´on de estos organismos hacia algunos sitios con caracter´ısticas espec´ıficas. A los detalles de este mecanismo le dedicamos algunos p´ arrafos m´ as adelante. De momento continuemos con nuestra descripci´on esquem´atica. Despu´es del proceso de agregaci´on se forma una masa babosa compuesta de muchas c´elulas, la cual deambula dirigi´endose hacia
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lugares con mayor luz y humedad. Una vez que este movimiento cesa, el cuerpo baboso inicia una serie de transformaciones que culminan en la formaci´on de una especie de tallo muy delgado coronado por una suerte de bola. El primero est´ a compuesto por c´ elulas muertas; mientras que el segundo contiene esporas. Si una de ´estas se coloca en un medio favorable germinar´ a repiti´endose, de esta manera, el ciclo de la Dictyostelium . V´ease la figura 6-4. De las razones por las cuales la Dictyostelium ha sido (y lo contin´ ua siendo) un sistema sobre el que se han hecho m´ ultiples estudios, destacan: 1. La morfog´enesis. Durante su ciclo ocurren una serie de procesos (agregaci´ on, adhesi´ on, migraci´ on, etc.) que son comunes a otros procesos morfogen´eticos. Para los fines de este traba jo conviene adelantar que el proceso de agregaci´on de estas amibas –que forman colonias– conlleva la emergencia de patrones espaciales, que son el resultado de procesos de autoorganizaci´ on. 2. La biolog´ıa del desarrollo. Durante su ciclo tambi´ en se da un proceso fundamental en la biolog´ıa del desarrollo: la diferenciaci´ on celular. Partiendo de un conjunto de c´elulas bastante homog´eneas ocurre que ´estas se diferencian en forma controlada en dos tipos de c´elulas: las que forman el tallo y las esporas.
6.6.3
El mecanismo para la agregaci´ on
Durante mucho tiempo se conjetur´o que la agregaci´ o n de la Dictyostelium ocurr´ıa debido a la quimiotaxis, pero no se conoc´ıa la sustancia quimioa´ trayente. Esta ha sido identificada, se trata de monofosfato de adenocina as de su importancia aqu´ı, es tambi´en func´ıclico 3’,5’, sustancia que, adem´ damental en la fisiolog´ıa de los mam´ıferos, pues es “el segundo mensajero universal” de la acci´ on hormonal. En lo sucesivo la denotaremos como cAMP. Algunas c´elulas pioneras liberan periodicamente cAMP el cual es detectado por las amibas cercanas mediante sensores que tienen en su membrana. No obstante que el cAMP proviene de varios sitios, aqu´ellas siguen la estela correspondiente a los lugares en los que el cAMP se emite con mayor intensidad. Veamos c´ omo se realizan los movimientos hacia el centro de atracci´ on. Para empezar, consideremos por separado una sola amiba. En respuesta al
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est´ımulo, aqu´ella se mueve durante aproximadamente minuto y medio; al cabo de este tiempo, la amiba permanece quieta por un periodo que var´ıa entre tres y ocho minutos (que son los mismos que tardan las precursoras en volver a emitir otro pulso de cAMP) al final de los mismos inicia de nueva cuenta el movimiento. As´ı, repetidos ciclos de movimiento y pausa, llevan a la amiba al sitio desde el que surge la mayor cantidad del quimioatrayente. Fijemos ahora la atenci´ on en un conglomerado de amibas. Resulta que el movimiento de ´estas no es arbitrario, se efect´ ua secuencialmente. En efecto, las primeras amibas en moverse son las que se encuentran m´as cercanas al centro emisor, despu´ es lo hacen las que est´ an en un anillo m´ as alejado y as´ı sucesivamente. En resumen, la agregaci´ on de la Dictyostelium se da a trav´es de pulsos de movimientos cuya periodicidad est´a modulada por la frecuencia con la que se secreta el cAMP: se trata de ondas de concentraci´on de amibas que viajan desde sitios alejados hacia el centro emisor del quimioatrayente.
6.6.4
Los patrones espaciales
Dado que el ciclo completo se lleva a cabo en suelo fangoso, para fines de esta presentaci´ on conviene pensarlo como si fuese un plano. En ´este, la ruta seguida por las amibas al moverse no es arbitraria. En efecto, visto al detalle, el movimiento de cada amiba es complejo pues siempre est´ a caminando de manera que su velocidad apunte hacia el sitio de alta concentraci´ on del quimioatrayente pero, por el mecanismo explicado antes, el conjunto se mueve de tal manera que siempre est´en colocadas sobre una curva que cualitativamente tiene el aspecto de una espiral. Por lo que, en “bulto”, la impresi´ on que este movimiento colectivo causa es que se trata de una espiral enroll´ andose.7 La formaci´ on de patrones espaciales de tipo espiral s´ olo ocurre durante una fase del movimiento, ya que tiempo despu´es ´estas se rompen dando lugar a patrones ramificados. La figura 6-5 muestra la secuencia de formaciones espaciales de esta amiba. El fen´omeno de la quimiotaxis no s´ olo se da en amibas o en bacterias. Este es un proceso que tambi´en es empleado por otros organismos para formar estructuras complejas, tales como las c´elulas dendr´ıticas en el cerebro.
7
Este tipo de organizaci´ on espacial es tan frecuente en los llamados medios excitables (v´ ease [28]), que suele decirse que las espirales son gen´ericas a los sistemas excitables.
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Figura 6-5: Distintos patrones espaciales en el movimiento de las colonias de las amiba Dictyostelium discoideum . De espirales rotando a patrones ramificados.
Hay la certeza de que la descripci´o n detallada de todas y cada una de las fases que forman el ciclo de la Dictyostelium dar´a mucha luz sobre otros sistemas que, siendo m´ as complejos, exhiben procesos similares a los observados en la amiba que nos ocupa.
6.6.5
El modelo quimiot´ actico
Con base en lo expuesto en los p´arrafos anteriores, al lector le quedar´a claro que son dos los actores relevantes en el fen´ omeno quimot´ actico: la sustancia quimioatrayente y las c´elulas que son atra´ıdas por ´esta. A fin de deducir un modelo matem´ atico que describa el fen´ omeno motivo de esta secci´ on, denotemos por c(r, t) y n(r, t) a sus respectivas concentraciones en el punto r = (x, y) al tiempo t. Si adem´ as de la quimiotaxis consideramos que las c´elulas se mueven por difusi´ on tipo Fick y la sustancia atrayente lo hace s´ olo por difusi´on fickiana, al usar los argumentos dados en la secci´ on 3, resulta que la din´amica espacio-temporal de n y c, la determina el par de EDP: ∂n ∂t ∂c ∂t
= =
−∇ · J n + f (n, c) −∇ · J c + g(n, c),
(6.16)
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n , de las c´elulas tiene dos fuentes: una, la debida a la donde el flujo, J d , y la otra proveniente de la quimiotaxis: J q , por difusi´on fickiana, J n = J d + J q . A su vez J q , adem´ lo que J as de depender del gradiente, c, de c, depende de la concentraci´ o n de n y la de c. Se ha propuesto J n = Dn n + nχ(c) c. Aqu´ı χ(c) 0 para todo valor de c y se le llama ´ factor quimiot´ actico. Este es una medida de la sensitividad quimiot´ actica . Con bases fenomenol´ ogicas, se han propuesto distintas relaciones funcionales entre χ y c. Por ejemplo, Murray [24] menciona dos: χ(c) = χ0 /c y χ K c , de χ(c) = (K donde χ0 y K son constantes positivas. El flujo, J +c) la sustancia quimioatrayente normalmente se supone que satisface la ley de Fick. Las funciones no lineales f y g que aparecen en (6.16), miden la raz´on con la que las sustancias con concentraci´ on n y c, reaccionan entre s´ı. La forma expl´ıcita de aqu´ellas la determina por el tipo de cin´etica qu´ımica n y J c en (6.16) este sistema toma la involucrada. Sustituyendo los flujos J forma:
∇
− ∇
∇
≥
0
2
∂n ∂t ∂c ∂t
= Dn =
∇2n − ∇ · [nχ(c)∇c] + f (n, c) Dc ∇2 c + g(n, c),
(6.17)
donde Dn y Dc son las difusividades (constantes positivas) de las c´elulas y del quimioatrayente, respectivamente. Al par de ecuaciones (6.17) le llaon-difusi´ on-quimiotaxis (R-D-Q). Notemos que, maremos sistema de reacci´ a diferencia del signo “+” que antecede al t´ermino Dn 2 n (el de difusi´on fickiana) en la primera ecuaci´ on, el t´ermino quimiot´ actico, [nχ(c) c], est´ a precedido del signo “ ”. Dado que n > 0 y χ(c) > 0 para todo c > 0, el producto nχ(c) es positivo y entonces el signo “ ” detr´ as del t´ermino aludido se interpreta como sigue: la parte quimiot´ actica del movimiento de las c´elulas se da hacia sitios de alta concentraci´ on del quimioatrayente. ´ Esta es una diferencia fundamental respecto a los movimientos por difusi´ on fickiana, los cuales ocurren de sitios de alta concentraci´ on hacia sitios de baja concentraci´ on. El sistema (6.17) aunado a las condiciones iniciales y las de frontera completan el problema matem´ atico a estudiar. N´ otese que el sistema (6.17), adem´ a s de que puede no ser lineal debido a la forma de f y g, tambi´en lo es debido al t´ermino quimiot´ actico que aparece en la primera de sus ecuaciones. Esto hace que su an´ a lisis, por lo general, no sea una tarea sencilla pero –como tambi´en ocurre en muchos modelos matem´ aticos no
∇
−
∇ ·
∇
−
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lineales– la riqueza de las posibles din´amicas espacio temporales a las que da lugar es sorprendente. Un an´alisis similar al realizado para el sistema de reacci´ on-difusi´ on (6.8) puede llevarse a cabo para el sistema (6.17) y mostrar que, para cierto rango de los par´ ametros, ´este tiene la propiedad de producir patrones espaciales. Por ejemplo, en 1991 Maini et al. (v´ease [18]) adoptaron un enfo que num´erico para realizar un an´ alisis de bifurcaci´on muy detallado en un sistema de R-D-Q en dos dimensiones. A continuaci´ on, el lector encontrar´ a unos cuantos ejemplos en los que la quimiotaxis, aunada al mecanismo de reacci´ on y difusi´on, se ha propuesto para la descripci´ on de algunos patrones biol´ogicos.
6.6.6
Algunos patrones generados por mecanismos quimiot´ acticos
Otra vez la Dictyostelium Para la fase de agregaci´ on de la Dictyostelium se han realizado varios estu´ dios. Estos van desde los casos simplificados en una dimensi´ on efectuados por los pioneros en el estudio de la formaci´ on de patrones en este sistema biol´ogico: Keller y Segel [12], hasta otros m´ as complejos en dos dimensiones. Una revisi´on de los resultados obtenidos puede consultarse en [19]. En esta parte nosotros dedicaremos unas l´ıneas para describir algunos estudios recientes sobre la as´ı llamada paradoja de la onda quimiot´ actica. Pero, ¿en qu´e consiste tal parado ja? Como ya lo dijimos antes, la agregaci´ on de las amibas es desencadenada por ondas periodicas de cAMP, que viajan del centro de agregaci´on hacia afuera atrayendo hacia ´este a las c´ elulas. El perfil de concentraci´ on de un solo pulso de cAMP es aproximadamente sim´etrico; por lo cual el perfil de la velocidad quimiot´ actica, χ(c) c, bajo el efecto de tal impulso, pudiera tambi´en ser aproximadamente sim´etrico. Esto originar´ıa que en el frente de la onda de propagaci´ on se produjera un movimiento celular opuesto a la onda de propagaci´ on; mientras que en la parte trasera se tendr´ıa un movimiento celular cuya direcci´o n es la misma que la del frente de onda. Como las amibas permanecer´ıan m´ as tiempo bajo la influencia de la parte trasera de la onda que del frente, entonces exhibir´ıan alguna translocaci´ on neta en la direcci´ on de la onda de propagaci´ on, lejos del centro de agregaci´on. Mediciones experimentales in situ demostraron que las amibas en realidad s´ olo se
∇
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´ nchez y Pablo Padilla Faustino Sa
mueven en los frentes de la onda y permanecen m´as o menos estacionarias en la parte trasera. As´ı, la respuesta de las c´elulas quimiot´ acticas no puede ser s´olo determinada por el gradiente local de cAMP. Patrones en la piel de serpientes Las c´elulas precursoras del pigmento de las serpientes son los cromatoblastos que migran de la cresta neural durante el desarrollo embrionario y se distribuyen en la dermis. Las interacciones de cromat´oforos pueden dar lugar, tanto a c´elulas pigmentadas como a no pigmentadas, las cuales se agrupan en distintos sitios sobre la piel, produciendo franjas o motas. En [23], los autores proponen que los cromatoblastos (las c´ elulas en su modelo), adem´ as de producir sustancia quimioatrayente, tambi´en responden a ella. Escrito esquem´ aticamente, ellos sugieren que: [vel. de la densidad celular] [vel. del quimioatrayente]
= =
difusi´ on quimiotaxis + mitosis celular difusi´ on + raz´on de producci´ on degradaci´ on
−
−
Suponiendo que la mitosis celular sigue una ley log´ıstica, la raz´ on de producci´on de la sustancia quimioatrayente est´ a dada por la ley de MichaelisMenten (v´ease [27]) y la degradaci´ on de aqu´ella es malthusiana (v´ease el cap´ıtulo 2 de la segunda parte de [10]), se tiene el par de EDP: ∂n ∂t ∂c ∂t
∇2n − α∇ · (n∇c) + rn(K − n) Sn Dc ∇2 c + β+n − γc,
= Dn =
(6.18)
donde todos los par´ametros que aparecen son positivos y el operador laplaciano, 2 , es en dos dimensiones. Las simulaciones num´ericas realizadas por Murray y Mygerscough y reportadas en [23] fueron hechas en un dominio rectangular, cuyo largo es mucho m´ as grande que su ancho (esto, tratando de figurarse la piel de las serpientes) y considerando que el flujo de ambas sustancias en la frontera es cero. Las distintas simulaciones realizadas reprodujeron una gama de patrones que van desde bandas longitudinales, franjas transversales, rombos, motas, hasta otros m´ as complejos que nos recuerdan algunas serpientes de aspecto muy vistoso. V´ ease la figura 6-6.
∇
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151
Figura 6-6: Distintos patrones de serpientes simulados por el sistema (6.18). Figuras tomadas de [23].
6.7
Patrones en otros sistemas biol´ ogicos
Este trabajo no es exahustivo y aunque habr´ıa mucho material que ameritar´ıa ser incluido, hemos decidido presentar s´ olo unos cuantos ejemplos representativos, dentro de la amplia gama de sistemas biol´ ogicos en los que se han estudiado los mecanismos subyacentes a la emergencia de patrones.
6.7.1
Regeneraci´ on en tejidos
Un proceso que ha atra´ıdo la atenci´ on de muchos investigadores es el de la regeneraci´ on de tejidos. Desde Arist´oteles se hablaba de una fuerza responsable de la capacidad de ciertos organismos de desarrollar de nuevo miembros amputados. En el caso de animales, como la hidra o las planarias, este fen´ omeno se presenta de forma sorprendente. Dichos organismos pueden regenerarse por completo si son cortados en dos. En el caso de animales m´ as complejos, la capacidad de regeneraci´ on disminuye, pero no deja de ser importante, tal como en las lagartijas, que son capaces de reponer su cola una vez que decidieron separarla de ellas en momentos de peligro. En el caso de alguna variedad de langostas que poseen dos tenazas, una grande y con dientes apropiados para machacar y otra con dientes que le permite sostener su alimento, se observa que si por alguna raz´on pierden la m´ as grande, pueden, dependiendo de la especie, suceder varias cosas. O
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bien la tenaza chica empieza a crecer convirti´endose en una grande y del sitio afectado empieza a desarrollarse una peque˜ na, o bien, puede la tenaza peque˜ na permanecer como tal y regenerarse una grande. Asimismo, se tiene cierta capacidad de regeneraci´ on en animales superiores una de cuyas manifestaciones m´as claras es la cicatrizaci´ on de heridas en la dermis y en la epidermis. Sobre este particular en a˜ nos recientes mucho se ha investigado. Como en otros t´ opicos, en este el texto de Murray es una muy buena referencia.
6.7.2
Mariposas
La diversidad y belleza de los patrones de pigmentaci´on que se forman en las alas de muchas mariposas es impresionante. La simetr´ıa axial que exhiben es de verdad incre´ıble y, hasta donde se sabe, es nada m´ as que el resultado de la combinaci´ on de patrones elementales. Incorporando una geometr´ıa adecuada, Murray (v´ease el cap´ıtulo 15 de [24]) propone una mecanismo bioqu´ımico para la descripci´ on de algunos patrones que se forman en las alas de mariposas. Aunque hay abundante literatura al respecto, en [25] el lector encontrar´ a una proposici´ on interesante para modelar la emergencia de patrones en estos organismos.
6.7.3
Filotaxia
La palabra filotaxia viene de las ra´ıces griegas phyllos , hoja, y taxis , orden, por lo que podr´ıamos decir que aqu´ ella significa el orden de las ho jas. En un sentido m´ as general, en realidad podr´ıamos aplicarla al orden de cualquier otro brote en las plantas. A pesar de la aparente gran variedad de especies, resulta que la filotaxia (aqu´ı lo usamos en su sentido etimol´ ogico) de las plantas no es tan variada. S´ olo hay de tres tipos: espiral , como en la yuca; decusada , como en la fuchsia, y la distichous como en el ma´ız. Si uno observa la disposici´ on que tienen las florecillas del girasol (esta es una flor compuesta por estructuras m´ as peque˜ nas llamadas florecillas que, tiempo despu´es, ser´an las semillas), se da cuenta que ´estas forman arreglos (algo as´ı como zurcos) cuya disposici´ on espacial no es arbitraria: los zurcos tienen la forma de espirales logar´ıtmicas y el n´ umero de estas curvas es grande. Unas abren a la izquierda, mientras que otras lo hacen a la derecha. Sin embargo, el n´ umero de aqu´ellas no es arbitrario. Resulta que las que abren hacia la izquierda y las que abren a la derecha, son dos n´umeros
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consecutivos de una sucesi´ on de Fibonacci . De hecho, esta caracter´ıstica tambi´en la tienen otras muchas flores. En ellas, los zurcos que abren en un sentido o en otro, son invariablemente n´ umeros pertenecientes a una sucesi´ on de Fibonacci. T´ıpicamente: 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, ... Aunada a esta observaci´on tenemos una m´ as, la cual puede comprobarse f´ acilmente cuando vayamos a alg´ un jard´ın o de d´ıa de campo... a cortar flores. Si contamos el n´ umero de p´etalos de diferentes flores notaremos que ´estos, no importando de qu´ e flor se trate, es, invariablemente, uno perteneciente a una sucesi´on de Fibonacci. De hecho, en la naturaleza s´olo existen este tipo de flores (v´ease [22]). Uno de los problemas centrales en el estudio de la estructura de las plantas es el de explicar por qu´ e la aparici´ on de brotes (p´etalos, ramas, etc.) siguen leyes geom´etricas sencillas. Estas leyes, conocidas desde hace ya largo tiempo (de hecho Leonardo da Vinci observ´o que los p´etalos de ciertas flores forman patrones en espiral), determinan la selecci´on de cierto tipo y n´umero de estructuras para los brotes, ´ıntimamente relacionados con las llamadas espirales de Fibonacci. Diversos modelos de car´ acter geom´etrico han sido utilizados, en los que ideas sencillas de empaquetamiento de esferas dan origen a un entendimiento claro de los mecanismos de formaci´ o n de dichas estructuras. Recientemente, modelos de formaci´ on de patrones basados en ecuaciones de reacci´ on-difusi´ on han sido aplicados al desarrollo de las plantas por H. Meinhardt et al . (v´ease [21]). Los resultados num´ericos que han obtenido concuerdan con los deducidos de otros modelos que se han propuesto. Desafortunadamente en este trabajo no es posible presentar dichas ideas en detalle, pero recomendamos al lector interesado consultar la referencia [21]. En 1992, Duady y Couder ([7]) publicaron un trabajo muy importante, tanto por la elegancia como por el rigor con el que est´a escrito. En ´este, sus autores ubican el problema de la filotaxia de las plantas como un problema de sistemas din´ amicos en los que aparecen par´ametros. En este esquema, las estructuras observables (con sus simetr´ıas) en las plantas son estados l´ımite de un sistema din´ amico.
6.7.4
Patrones de vegetaci´ on
Cambiando de escala espacial, vayamos ahora a nivel de paisajes en la naturaleza. En ´estos, uno descubre que, salvo las perturbaciones humanas,
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la vegetaci´ on, tanto en selvas tropicales como en zonas a´ridas, no se distribuye en el espacio al azar. Atendiendo a diferentes factores (pendiente de las laderas, cantidad de agua de lluvia durante el a˜ no, la direcci´ on de los vientos dominantes, tipo de suelo, etc.) aqu´ ella tambi´ en se distribuye en el espacio formando patrones regulares. Un ejemplo de ´estos son los patrones bandeados que forman los macollos del pasto Ilaria Mutica , en el desierto de Mapim´ı, Durango, en el norte de nuestro pa´ıs. En [34] el autor usa los aut´omatas celulares para describir los patrones en bandas de esta variedad de pasto. Aunado a dicho esfuerzo, debemos mencionar que en fechas recientes se han venido usando las EDP de tipo reacci´on-difusi´ on-advecci´ on para describir la interacci´ on entre la masa de vegetaci´ on y el agua disponible (la que proviene de la lluvia) que hace posible la emergencia de patrones de vegetaci´ on perfectamente discernibles en zonas semi´ aridas. V´ease [14].
6.8
¿Y qu´ e m´ as?
La gran cantidad y variedad de usos de los sistemas de reacci´on-difusi´ on en la descripci´ on de distintos procesos morfogen´ eticos y la consecuente diversidad de problemas (tanto de car´acter te´ orico, como de la modelaci´ on propiamente dicha) que surgen cuando este marco te´ orico ha sido usado, nos obliga a que en esta presentaci´ on nos restrinjamos a citar s´olo unos cuantos. El lector encontrar´ a en la bibliograf´ıa que proporcionamos al final de este cap´ıtulo mayor informaci´ on sobre ´estos y otros t´ opicos. Sin embargo, quisi´eramos decir unas cuantas palabras sobre el uso y aplicabilidad de los sistemas de reacci´on-difusi´ on. Es claro que la riqueza de las formas vivas y en especial la formaci´ on de patrones en biolog´ıa es tal que dif´ıcilmente puede pensarse que tenga un solo origen. Los mecanismos morfogen´ eticos pueden ser muy variados y diversos. No s´olo eso, sino que las escalas espaciales y temporales a las cuales se dan son igualmente amplias. Es por eso de gran importancia entender c´omo estas diferentes escalas interact´ uan. Por ejemplo, c´ omo la escala bioqu´ımica y gen´etica a nivel micro interact´ ua con la escala intercelular (de comunicaci´ on entre c´elulas) y esta u´ltima a su vez con escalas mayores como la tisular o a nivel de ´organos y organismos. Uno de los aspectos m´as interesantes de la investigaci´ on de los u ´ ltimos a˜nos es precisamente el de entender las bases biol´ogicas de estas interac-
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ciones desde un punto de vista sist´emico. Para ello, el papel de los modelos matem´ aticos ha sido fundamental. Por ejemplo, en los llamados modelos de escalas m´ ultiples se busca acoplar la interacci´ on de una red de regulaci´on gen´etica con procesos tales como el ciclo celular y a su vez ´estos con otros procesos de car´acter m´ as macrosc´ opico como la difusi´ on y transporte de ox´ıgeno o de hormonas. Este enfoque ha probado ser u ´ til y adecuado en la comprensi´ on de algunas enfermedades como el c´ancer. Tambi´en es relevante mencionar que no es posible tener una idea adecuada de la morfog´enesis si no se involucran todos estos niveles de organizaci´on. Entender la integraci´ on de todos ellos, es uno de los retos m´ as importantes de la biolog´ıa.
6.8.1
Otros modelos morfogen´ eticos
En la literatura sobre estos temas, uno encuentra que hay diferentes modelos para describir la formaci´ on de patrones. La diferencia entre ellos no s´olo es de forma, sino que en verdad corresponde a escuelas de pensamiento diferente. Gen´ ericamente y con todos los riesgos que implica el hacer clasificaciones, podemos decir que aqu´ ellos se dividen en dos grandes familias: discretos y continuos . De los primeros, t´ıpicamente se tienen los aut´ omatas celulares . Estos son sistemas din´ amicos de dominio y contradominio discretos. La distribuci´ on inicial, aunada a la regla de evoluci´ on (que puede considerar interacciones a primeros o a lejanos vecinos; que pueden ser fijas o variar, por ejemplo, al azar) permiten construir gran variedad de patrones espaciales (v´eanse [4] y [5]). El prototipo de los segundos son a los que hemos dedicado este trabajo, lo constituyen las ecuaciones de reacci´ on-difusi´ on. Tambi´en los hay de tipo mixto, por ejemplo, aqu´ellos en los que la variable espacial es discreta y la temporal es continua se les llama mapeos acoplados . Tambi´en hay modelos morfogen´eticos que incorporan caracter´ısticas f´ısicas del tejido, ´estos son los llamados modelos mecano-el´ asticos . En el texto de Murray ([24]) se discuten algunos de ´estos. Ante la diversidad de modelos, seguramente el lector –con bastante raz´on– se preguntar´ a sobre la posibilidad de que diferentes tipos de modelos reproduzcan el mismo patr´on biol´ ogico observado en la naturaleza. Esto es perfectamente posible, baste recordar los resultados de Cochoet al. (v´eanse [4] y [5]) al usar los aut´omatas celulares para describir los patrones en la piel de algunos reptiles y aqu´ellos obtenidos por Murray y Myerscough [23], quienes usaron ecuaciones tipo R-D-Q. Sin embargo, debemos advertir que
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el problema no es s´ en describir los olo reproducir lo observado, sino tambi´ mecanismos subyacentes que lo hacen posible. Ambas caracter´ısticas ser´ıan el criterio de bondad para aceptar o rechazar un modelo en esta a´rea interdisciplinaria. Por lo dem´ as, consideramos que actualmente lejos se est´a de poseer el enfoque o el modelo para explicar la emergencia de patrones biol´ ogicos. Algunos hacen transparente un aspecto, otros otro, pero a todos se les pueden encontrar lados flacos. A guisa de ejemplo, en la siguiente subsecci´ on se reportan algunas cr´ıticas a la teor´ıa de Turing. Podr´ıamos tambi´en citar las correspondientes a otros enfoques, pero hacerlo nos alejar´ıa del objetivo de este trabajo.
6.8.2
Cr´ıticas a la teor´ıa de Turing y estudios recientes
Desde la publicaci´on del trabajo de Turing, mucho se ha hecho tratando de extender su teor´ıa. Aunque han sido muchos los avances realizados usando el enfoque turingiano, debemos mencionar que ´este tambi´en ha sido blanco de cr´ıticas. De ´estas, a continuaci´ on listamos unas cuantas, mismas que, en la medida de lo posible, tambi´en nos servir´ an para plantear algunos problemas en los que se est´a trabajando actualmente. En [16] el lector encontrar´ a una revisi´ on muy actualizada. La existencia de los morf´ ogenos Una de las premisas b´ asicas en la teor´ıa de Turing es la existencia de una pareja de sustancias (los morf´ ogenos) que, al difundirse y reaccionar en el tejido seg´ un las condiciones que se establecieron en la secci´on 5, ser´ıan capaces de formar estructuras espaciales ordenadas. A pesar de que desde su origen se han hecho gran cantidad de simulaciones num´ericas cuyos resultados emulan bastante bien muchos patrones que se observan en distintos sistemas biol´ ogicos, la identificaci´ on de los morf´ ogenos en todos los casos a´un no es clara. S´ olo se han logrado identificar en unos cuantos sistemas. La existencia de los patrones de Turing Los a˜ nos que siguieron a la publicaci´ on del trabajo de Turing, mucho se especul´o sobre si los patrones que sugiere el mecanismo turingiano y que se obtienen mediante simulaciones num´ericas ten´ıan o no realidad f´ısica, es
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decir, si se encontraban o no en la naturaleza. Cuarenta y un a˜ nos despu´es de la publicaci´ on de Turing, Castets, Boisonade y colaboradores (v´ eanse [3] y [13]) en 1993 dise˜ naron una reacci´ on qu´ımica que exhibe patrones como los predichos por el matem´ atico ingl´es. Este hallazgo ha alimentado la idea de que los sistemas, llamados de modo gen´erico de reacci´ on-difusi´ on (incluidos los que contienen t´erminos quimiot´acticos), puedan ser adecuados para la descripci´ on de la formaci´ on de patrones en contextos no estrictamente biol´ogicos. Efecto de la din´ amica del dominio En la proposici´ on de Turing, las superficies sobre las que emergen los patrones son fijas, es decir, su geometr´ıa y su tama˜ no no cambian al aumentar el tiempo. Esto es aproximadamente cierto para individuos que ya alcanzaron la etapa adulta pero, en definitiva, no se da si uno sigue el desarrollo de un organismo a lo largo de su vida. De hecho, los efectos que pueden tener los cambios tanto de tama˜ no como de forma sobre los patrones espaciales son verdaderamente espectaculares. Un ejemplo muy vistoso que se ha citado en la literatura reciente (v´ease [15]) es el pez del g´enero Pomacanthus. Algunas variedades de este pez exhiben franjas dorso-ventrales sobre un fondo azul oscuro. A medida que el pez crece, nuevas franjas m´as angostas se desarrollan y, gradualmente, se van insertando entre las franjas preexistentes. V´ease la figura 6-7. Desde el punto de vista matem´ atico, varios han sido los intentos por incorporar la din´ amica del dominio en la modelaci´ on de la formaci´ o n de patrones biol´ ogicos. En [15] los autores propusieron un sistema de reacci´ ondifusi´on en una dimensi´ on para describir la emergencia de patrones en el Pomacanthus emperador y para el Pomacanthus semicirculatus . Ellos fueron capaces de reproducir varios de los patrones que se observan en la piel de estos peces a medida que crecen. No obstante esto, H¨ ofer y Maini (v´ease [11]) encontraron varias inconsistencias en el modelo propuesto por Kondo y Asai. Varea et al. [33] estudiaron los patrones de Turing en un dominio bidimensional confinado por fronteras curvas. Imponiendo condiciones a las concentraciones qu´ımicas de los reactivos en la frontera de suerte que se represente a una fuente, ellos hallaron algunos aspectos del desarrollo de pigmentaci´ on del Pomacanthus.
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Figura 6-7: Los patrones que exhibe el pez Pomacanthus cambian dr´asticamente a medida que envejece. Tomado de [15].
Arcuri y Murray [2] muestran c´omo el tama˜ no del dominio, la longitud en el caso unidimensional y el a´rea en el caso de dos dimensiones, influye sustancialmente en la complejidad de los patrones que se forman siguiendo el mecanismo de Turing. En su presentaci´ on, la longitud, L, de un dominio uni-dimensional aparece como un re-escalamiento de la parte reactiva. Siguiendo la idea de Arcuri y Murray, en [2] los autores dan argumentos de plausibilidad para considerar que un modelo de reacci´on-difusi´ on en el que los coeficientes de difusi´on sean funciones que dependan del tiempo, t, sea el adecuado para estudiar la formaci´ on de patrones en dominios que crecen. Sus resultados son num´ericos. Los intentos anteriormente mencionados y otros como el reportando en [6], todos ellos muy loables, en nuestra opini´ on no est´ an construidos sobre la base de primeros principios. Son, en la mayor´ıa de los casos, argumentos de plausibilidad los que les dan sustento. Recientemente (v´ease [26]), basa-
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dos en primeros principios (teorema de transporte de Reynolds, leyes de conservaci´on on y ley de Fick), hemos construido, para una y dos dimensiones, respectivamente, un modelo de tipo reacci´ on-difusi´ on-difusi´ on definido sobre un doon minio que crece. Tambi´ Tambi´en en los efectos que las caracter caract er´´ısticas ıstic as geom´etricas etrica s del dominio (como la curvatura) tienen sobre los patrones son considerados. En el trabajo mencionado aparecen una serie de simulaciones num´ ericas ericas que realizamos sobre distintos dominios que crecen. En ellas se constata que tanto el crecimiento, como la curvatura son cruciales para la emergencia de patrones trones en esos dominios dominios.. Este Este campo constituy constituyee un area a´rea muy activa de investigaci´ on on en la actualidad. Aproximaciones no lineales y las condiciones de frontera En [8] el autor presenta un sistema de reacci´ on-difusi´ on-difusi´ on on en el que la aproximaci´ on lineal (en el sentido turingiano) predice la existencia de patrones on de banda. Sin embargo, al a l considerar t´erminos erminos de segundo orden, el correspondien pondiente te sistema sistema predic predicee la existe existenci nciaa de motas. Esto Esto nos habla habla de que el conjunto de sistemas de R-D que exhiben patrones de Turing ha de ser estudiado en cuanto a sus propiedades cualitativas globales se refiere. La Lass cond condic icion iones es de fron fronte tera ra que que es nece necesa sari rioo anex anexar ar al sist sistem emaa de reacci´ on-difusi´ on-difusi´ on on no s´ olo completa el problema matem´ olo atico atico a estudiar, sino que de verdad constituye una informaci´ on determinante en la din´ on amica amica espacial pacial a la que se da lugar. lugar. A manera manera de ejempl ejemplo, o, baste citar citar el trabajo trabajo de Varea et al . [33], en el que ellos reportan que distintas distintas condicion condiciones es a la frontera originan patrones espaciales esencialmente diferentes.
6.9 6.9
Conc Conclu lusi sion ones es y disc discus usi´ i´ on on
A manera de conclusi´on on y discusi´on, on, anotamos los siguientes puntos. No obstante la aparente cantidad y variedad de patrones que se ven en la naturaleza, en realidad uno puede detectar algo que podr´ podr´ıamos llamar ll amar “patrones b´asicos” asicos ” (como circunferencias, circunfere ncias, espirales es pirales,, pol´ıgonos ıgono s regulares, franjas, fra njas, etc.) de suerte que los dem´as as que uno observa, son s´olo olo modificaciones modificaciones “inteligentes” de aqu´ellos. ellos. Digamos que la naturaleza “juega inteligentemente” inteligentemente”
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con los patrones b´asicos. asicos. El resultado de sus juegos son la diversidad de colores y formas que vemos a nuestro alrededor. Hay patrones que les son comunes a sistemas vivos y a sistemas inanimados. Las circunferencias y las espirales son estructuras espaciales ordenadas que lo mismo aparecen en reacciones qu´ qu´ımicas (la de Belousov-Zhabotinski, por ejemplo) que como patrones de agregaci´ on de colonias de amibas (Dicon tyostelium discoideum ) y bacterias (como la Escherichia Coli ); ); de hecho, en todos to dos los sistemas excitables (v´ease ease [28]). Esto sugiere que subyacente subyacente a ellos, independientemente del sustrato f´ısico y de la escala espacial en la que se expresen, existen mecanismos (posiblemente los mismos) que los hacen posible. Concluimos Conclu imos este cap´ cap´ıtulo se˜ nalando que la modelaci´ nalando on on en morfog´ mor fog´enesis enes is y en la emergencia de patrones en ciencias qu´ qu´ımico-biol´ ogicas ogicas es algo activo, de actualidad y relevancia tanto desde el punto de vista matem´ atico atico como de las ciencias ciencias que le dan origen. origen. No nos cabe duda que de este este quehacer quehacer interdisciplinario, como ya lo ha estado haciendo, vendr´ an an en los pr´oximos oximos a˜nos nos a´ un un muchas m´as as novedades que nos sorprender´an. an.
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´ n de patrones Emergencia y formacion o
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[29] I. Stewart Stewart (1998): (1998): Life’s Other Secret, the new mathematics of the living world . Allen Lane, The Pinguin Press. [30] D’Arcy D’Arcy W. Thompson (1992): (1992): On the growth and form . The compl complete ete Revised Edition, Dover Publications Inc., Nueva York. [31] A. M. Turing Turing (1952): The chemical basis of morphogenesis . Phil. Phil. Ro Roy y. Soc. London B, 237, pp. 37-72. [32] J. J. Tyson, Tyson, K. A. Alexander, Alexander, V. S. Manoranjan Manoranjan y J. D. Murray Murray (1989): Spiral waves of cyclic AMP in a model of slime mould aggregation , Physica D 34, pp. 193-207. [33] C. Varea, Varea, J.L. Arag´ on y R.A. Barrio (1997): Confined Turing patterns on in growing systems , Phys. Rev. E, 36, 1, pp. 1250-1253. [34] E. Vega: Vega: Modelling of banded vegetation patterns of Chihuahua Desert in Mexico by cellular automata . En preparaci´on. on. [35] T. Vicsek Vicsek (2001): Fluctuations and Scaling in Biology. Oxford University Press. [36] L. Wolpert (1969): Positional information and the spatial pattern of cellular differentiation . J. theor. Biol., 25, pp. 1-47.
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7
Una introducci´ o n a los modelos de competencia.
Manuel Falconi Maga˜ na Facultad de Ciencias, UNAM
[email protected]
7.1
Introducci´ on
Una de las caracter´ısticas m´ as notables de la vida en nuestro planeta es la gran diversidad de aspectos y h´abitos que tienen los organismos que la componen. Los individuos se presentan luciendo una enorme riqueza de formas, tama˜ nos, colores y comportamientos diferentes. Cualquier persona nota, cuando observa con cierto cuidado, que detr´ as de la aparente uniformidad de un bosque de con´ıferas existe una gran variedad de a´rboles que difieren por el tama˜ no de sus hojas o la textura de su corteza. Estos ´arboles sirven a su vez de refugio a las aves, algunas de las cuales tienen el pico fuerte y otras un plumaje florido. En el suelo se encuentran diferentes clases de helechos y parras silvestres y movi´endose entre ellos se pueden observar varios tipos de roedores o ciervos. Sin embargo, esta manifestaci´ on de diversidad no se da de una forma arbitraria, sino todo lo contrario. Los organismos viven en comunidades, formando intrincadas relaciones de interacci´ on, donde cada especie depende directa o indirectamente de la presencia de las otras. De este modo, diversidad de especies se convierte en sin´onimo de complejidad de la comunidad.
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Manuel Falconi
El hecho mismo de que todos los organismos vivos forman parte de una comunidad en la que existen relaciones de interdependencia de las especies que la conforman, no es una cuesti´on que salte a la vista. Una gran tarea de la ecolog´ıa es el desarrollo de una teor´ıa de la organizaci´ on de las comunidades. Esto significa entender las causas de la diversidad y los mecanismos de interacci´ on. ¿Por qu´e, aparentemente todo h´ abitat tiende a ser tan diverso como le permite su disponibilidad de energ´ıa? Acaso, ¿una mayor complejidad induce una mayor estabilidad o permanencia de la comunidad? En este contexto aparecen de modo natural tres procesos, estabilidad de la comunidad, complejidad de la comunidad y aprovechamiento de los recursos. ¿Existe un ley que regule la relaci´on din´ amica entre ellos? Por medio de numerosos estudios y observaciones los ec´ologos han ido afinando sus teor´ıas para explicar el fen´ omeno de la biodiversidad. Entre los factores que se han revisado para ver su influencia sobre la complejidad est´ an: (i) el tiempo, (ii) la hetereogeneidad del medio ambiente, (iii) clima, (iv) productividad, (v) la competencia, (vi) la depredaci´ on. Notamos que los cuatro primeros se refieren al estado f´ısico del lugar donde se desarrolla la comunidad y las dos u ´ltimas, competencia y depredaci´ on son mecanismos de interacci´ on entre las diversas especies de la comunidad. Se han realizado muchos intentos que conjugan la participaci´ on de uno o varios de estos factores para conformar teor´ıas acordes a algunos hechos experimentales. Mencionemos dos de las m´ as importantes, la hip´ otesis de la depredaci´on y la hip´ otesis de la competencia. La hip´ otesis de la depredaci´ on sugiere que la depredaci´on selectiva sobre los competidores dominantes puede mantener una diversidad local relativamente alta. Esa depredaci´ on, al mantener bajo el tama˜ no de las poblaciones de competidores dominantes evita que ´estos monopolicen los recursos y permite que nuevas especies invadan el sistema. Este mecanismo establece una clase de retroalimentaci´ on. Con las nuevas especies que entran a la comunidad, llegan especies de depredadores que a su vez atacan a otros competidores dominantes y as´ı sucesivamente. El l´ımite de este proceso lo establece la producci´ on primaria del sistema. La hip´ otesis de la competencia supone que la alta diversidad se da en ambientes que son estables por largos periodos. Aqu´ı la competencia interespec´ıfica es m´as intensa porque la estabilidad permite que muchas especies sean muy numerosas. La presi´ on competitiva crece fuertemente, lo que
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´ n a los modelos de competencia Una introduccio
167
provoca una reducci´on del espacio utilizado por cada especie y un aumento en la especializaci´ on para apropiarse del recurso. Estas dos procesos llevan a un aumento del espacio y de los recursos disponibles, y hacen factible la llegada de nuevas especies. Este fen´ omeno est´ a limitado por el n´ umero de recursos disponibles. Es muy ilustrativo conocer los m´ etodos que los ec´ ologos utilizan para obtener informaci´ on de campo que sirven de apoyo a estas teor´ıas. Al lector interesado se le recomienda que vea [9] y la bibliograf´ıa citada ah´ı. Ahora los investigadores se pueden apoyar en los modelos matem´aticos y las computadoras para realizar simulaciones muy realistas que les permiten de una forma expedita poner a prueba algunas de sus conjeturas. Se ve muy prometedor para la ecolog´ıa te´ orica el uso equilibrado de la modelaci´ on matem´ atica y la observaci´ o n de campo. En este trabajo se har´ a una introducci´ o n a los m´etodos matem´ aticos utilizados en el estudio de la competencia.
7.2
La competencia
A grandes rasgos, podemos considerar dos tipos de competencia: la competencia interespec´ıfica que se da entre inviduos de especies diferentes y aquella en que la lucha se sostiene entre organismos de una misma especie y por tanto se le llama competencia intraespec´ıfica . La competencia interespec´ıfica surge cuando entre las especies componentes de un h´abitat existen algunas que requieren el mismo tipo de alimentos, espacio o alguna otra materia esencial para su desarrollo y por tanto, para sobrevivir tienen que destinar parte de su energ´ıa a mejorar esas habilidades que le permitan un mejor acceso a los recursos vitales. Precisamente, el hecho de que los individuos de la misma especie acudan a las mismas fuentes de energ´ıa establece de modo natural la competencia intraespec´ıfica, la que se manifiesta m´ as crudamente cuanto m´ as pobres son esas fuentes. Una cuesti´ on importante es determinar la forma en que cambian los tama˜ nos poblacionales a trav´ es del tiempo de una o m´ as especies en competencia. Por ejemplo, en una poblaci´ on aislada, ¿c´ omo ajustan los individuos sus estrategias de supervivencia ante la escasez de alg´ un recurso importante? Una pregunta que ha interesado mucho a los ec´ologos es si pueden coexistir
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Manuel Falconi
en un mismo h´ abitat dos especies que luchan por el mismo recurso limitante. Esta cuesti´ on ha servido para impulsar fuertemente el desarrollo de ciertas ´areas de la ecolog´ıa y numerosos experimentos se han realizado con el fin de tener una respuesta te´orica. Tal vez los experimentos m´ as c´elebres en este campo son los que realiz´ o en 1934 el bi´ologo ruso G. F. Gause [6], con poblaciones de protozoarios de la especie Paramecium aurelia y Paramecium o de Bacillus pyocyneaus caudatum . Durante los experimentos se les aliment´ y se observ´o que por separado cada poblaci´on crec´ıa hasta estabilizar su tama˜ no. En el caso de P. caudatum el l´ımite era de 200 individuos por 0.5 cc y 550 individuos por 0.5 cc para el P. aurelia . Cuando las dos especies eran puestas a competir en el mismo caldo de cultivo suced´ıa que despu´ es de un periodo inicial en el que ambas especies crec´ıan, el n´ umero de organismos de P. caudatum empezaba a declinar, hasta desaparecer finalmente. Esto llev´ o a Gause a enunciar el muy controvertido Principio de exclusi´ on competitiva : “dos especies que compiten por el mismo recurso limitante no pueden coexistir establemente en el mismo h´abitat”. El razonamiento es simple, no pueden haber dos especies id´enticas en sus propiedades ecol´ ogicas o en la eficiencia con que explotan un recurso particular. La especie m´ as eficiente para explotar el recurso crecer´a con cada generaci´o n y la menos eficiente ser´a eliminada finalmente. Sin embargo, en la naturaleza uno observa muchas especies que compiten y conviven establemente. Numerosos estudios se han hecho para descubrir los mecanismos que permiten la coexistencia estable. Por ejemplo, esta cuesti´ on fue abordada por De Witt y sus colaboradores [4], en un experimento con una hierba de la especie Panicum maximum y una legumbre on Glycine javanica . Ellos notaron que la competencia llevaba a la extinci´ a la poblaci´ on de legumbre, pero cuando ´esta se asociaba, a trav´ es de sus ra´ıces, con un microorganismo del g´enero Rhizobium, la convivencia era posible. Esta asociaci´ on le permit´ıa explotar a la G. javanica una capa de suelo no utilizada por P. maximum . Otra serie de experimentos interesantes son los que realiz´o Ayala [2] con varias especies de Drosophila, en los que se pone de manifiesto otro posible mecanismo para la convivencia de especies competitivas. Se observ´ o que la habilidad competitiva decrec´ıa con el tama˜ no de la poblaci´ on. Estos experimentos sugieren la existencia de un l´ımite, m´as all´ a del cual no se pueden compartir los recursos sin el riesgo de que alguna de las especies desaparezca. V´ ease la subsecci´ on 7.3.1.
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´ n a los modelos de competencia Una introduccio
7.2.1
Algunos modelos matem´ aticos de competencia intraespec´ıfica
Los individuos de una misma poblaci´ on tambi´en compiten entre ellos y existen especies en las que esta competencia tiene un efecto importante sobre la capacidad de supervivencia y reproducci´on de los otros. El estr´es que produce en el individuo una sobrepoblaci´ on se puede reflejar en una alteraci´on de su sistema endocrino produciendo un retardo en su actividad sexual o en perturbaciones de sus funciones reproductivas, v´ease [10]. Se han hecho experimentos con diferentes concentraciones de semillas (n´ umero de semillas por unidad de ´area) que se ponen a germinar, y se ha observado que a mayor concentraci´ on menor porcentaje de semillas germinan y el n´umero de semillas totales producidas en la primera generaci´ on tambi´en es menor para las concentraciones iniciales grandes, v´ease [11]. As´ı, cuando la competencia intraespec´ıfica es suficientemente fuerte la tasa de reproducci´ on depende del tama˜ no o densidad de la poblaci´ on . Modelos a tiempo discreto La tasa de reproducci´ umero de nuevos indion o tasa de crecimiento es el n´ viduos que produce cada individuo por unidad de tiempo. Por ejemplo, una tasa del 2% anual, significa que cada 100 individuos producen en promedio, 2 nuevos individuos cada a˜ no, o bien, cada individuo produce en promedio dos cent´ esimos de individuo cada a˜ no. Denotemos por R a la tasa de reproducci´on. Para calcular R debemos dividir el incremento de la poblaci´on por unidad de tiempo ∆ entre el tama˜ no total de la poblaci´ on N . Es decir R = ∆/N, o bien ∆ = RN. Si suponemos que la tasa R depende de N , la f´ ormula anterior se escribe ∆ = R (N ) N.
(7.1)
Supongamos que el tama˜ no de la poblaci´ on cambia cada cierto periodo fijo de tiempo (cada a˜ no, cada mes, etc.), entonces si inicialmente se tienen N 0 individuos, usando la igualdad (7.1) podemos calcular el tama˜ no N 1 al cabo de la primera unidad de tiempo (por comodidad llamaremos a˜ no a la unidad de tiempo), del modo siguiente. El incremento al cabo de un a˜ no es ∆ = N 1 N 0 , y ∆ = R (N 0 ) N 0 , por lo tanto N 1 N 0 = R (N 0 ) N 0 , es decir
−
−
N 1 = R (N 0 ) N 0 + N 0 .
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Manuel Falconi
Del mismo modo, ahora con el valor de N 1 se puede conocer el tama˜ no al cabo del segundo a˜ no. El incremento es N 2 N 1 = R (N 1 ) N 1 , de donde
−
N 2 = R (N 1 ) N 1 + N 1 , o en general N i+1 = R (N i ) N i + N i .
(7.2)
Este es el modelo b´asico para el crecimiento de una poblaci´on que se reproduce a tiempo discreto y cuya tasa de reproducci´on depende de la densidad. Para tener un modelo espec´ıfico se deben realizar investigaciones dirigidas a determinar la forma de R (N ) . Por ejemplo, Beverton y Holt se basaron en estudios hechos sobre poblaciones de peces pel´agicos en el Atl´ antico norte para proponer la tasa R (N ) = (β/ (1 + αN )) 1. En este caso la ecuaci´on 7.2 es βN i N i+1 = . 1 + αN i
−
El modelo log´ıstico se obtiene cuando se toma R (N ) = α modo, la ecuaci´ on que define al modelo es
− βN. De este
N i+1 = (α
(7.3) − βN i) N i + N i. Mediante el cambio de variable N → βN/ (1 + α) , la ecuaci´ on anterior se lleva a la forma m´ as usual
N i+1 = rN i (1
− N i) ,
(7.4)
donde r = 1 + α. Es interesante observar que la din´amica de este modelo s´olo depende de α. Este par´ametro se puede interpretar como la m´ axima capacidad reproductiva de la especie, la cual observamos que decrece con una rapidez β, conforme crece el tama˜ no de la poblaci´ o n. En el modelo, el par´ ametro β es un simple cambio de escala y es el valor reproductivo α el que determina la din´ amica de la especie. Del an´ alisis matem´ atico del modelo 7.4 se sabe que valores grandes de α produce din´amicas complicadas e incluso ca´ oticas y por el contrario, si el valor de α es relativamente peque˜ no la din´ amica es m´ as o menos estable con pocas fluctuaciones. Surge en forma natural la pregunta, ¿qu´e tan grande puede ser α para una especie cuya tasa reproductiva depende del tama˜ no de la poblaci´ on?. Los ec´ologos se inclinan a pensar que una especie cuya poblaci´on est´ a regulada por factores que
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´ n a los modelos de competencia Una introduccio
dependen de su tama˜ no ( factores denso-dependientes ) tiende a tener una progenie m´ as peque˜ n a y m´as apta para la competencia que una regulada por factores independientes de la densidad . Al lector interesado en saber por qu´e la selecci´on natural act´ ua as´ı, se le recomienda la lectura del trabajo de MacArthur y Wilson [7]. Modelos a tiempo continuo Cuando las poblaciones son grandes y las generaciones se traslapan es conveniente suponer que los niveles de poblaci´on cambian en cada instante. En este caso si denotamos por N (t) el n´ umero de individuos en el instante t, la tasa de crecimiento R est´ a dada por R =
N (t) , N (t)
donde N (t) es la derivada de N (t) respecto a t. La derivada N (t) se interpreta como el incremento de la poblaci´on por unidad de tiempo en el instante t. Si R depende del tama˜ no o densidad de la poblaci´ on, la ecuaci´ on anterior se acostumbra escribir en la forma N = R (N ) N.
(7.5)
Esta es la estructura de un modelo a tiempo continuo para una especie donde la competencia intraespec´ıfica influye sobre la tasa. Un modelo muy conocido es el llamado modelo log´ıstico, que se obtiene cuando R (N ) = r (K N ) . Entonces 7.5 es
−
N = r (K
− N ) N.
(7.6)
Los mecanismos a trav´ es de los cuales la especie aprovecha el recurso se reflejan en la forma en que R depende de N . El investigador debe hacer uso de su conocimiento de la especie para dise˜ nar o proponer la relaci´on funcional adecuada de R. Ahora ilustraremos en una situaci´ on simplificada c´omo se puede obtener un modelo. Supongamos que se tiene una especie donde la competencia intraespec´ıfica se da por el aprovechamiento de un recurso, al que en principio todo individuo tiene la misma capacidad de utilizar. Por ejemplo, una especie de forrajeros que pastan en una sabana, o bien, de filtradores que se nutren
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Manuel Falconi
de los microorganismos y de algunas de las sustancias presentes en el agua que filtran. Denotemos por p a la porci´ on de alimento que le corresponde a cada individuo. De esta porci´ on p, s´ olo una parte g ( p) es equivalente a la cantidad de nuevos individuos capaz de producir cada organismo, por cada unidad de tiempo. Si suponemos que de esos g ( p) nuevos individuos se mueren µ de ellos por cada unidad de tiempo, la tasa R es entonces R = g ( p)
− µ.
A µ se le llama Tasa de mortalidad . Agreguemos ahora la hip´ otesis de que la tasa µ no depende de la densidad. Esta hip´ otesis puede ser una buena aproximaci´ on para poblaciones que viven en un medio donde el recurso se distribuye homog´eneamente y los individuos se pueden dispersar libremente y no se producen efectos nocivos por el hacinamiento ni tampoco una disminuci´ on en la porci´ on per c´apita p se refleja en una generaci´on de individuos m´ as d´ ebiles. Resulta natural suponer que p decrece cuando aumenta el tama˜ no de la poblaci´ on. Sea C la concentraci´ on del alimento o recurso. En el caso de filtradores se han utilizado las siguientes dos expresiones para p. p = C y p =
− γN,
(7.7)
C . 1 + βN
(7.8)
En 7.7, p = 0 si la poblaci´on tiene C/γ individuos. Es decir, el medio no puede aceptar m´ as de C/γ individuos. En cambio, con 7.8 la porci´ on p se hace cada vez m´as peque˜ na conforme aumenta la poblaci´ on, pero nunca desaparece. Supongamos finalmente que g ( p) = k 1 p y se obtienen los modelos correspondientes a 7.7 y 7.8 N = (k1 (C N =
− γN ) − µ) N,
−
k1 C 1 + βN
µ N.
(7.9) (7.10)
Si hacemos r = k 1 γ y K = (k1 C µ) /k1 γ, el modelo 7.9 se convierte en el modelo log´ıstico dado en 7.6. El modelo dado por 7.10 se le conoce como modelo de Schoener, v´ease [13].
−
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´ n a los modelos de competencia Una introduccio
Sea K l = (k1 C µ) /k1 γ y K s = (k1 C µ) /µβ. En el modelo log´ıstico se observa que si el nivel inicial es menor que K l , la poblaci´ on crecer´a acerc´ andose hacia el nivel K l conforme transcurra el tiempo. En cambio decrecer´ a hacia K l si el nivel incial es mayor que K l . Por esta raz´on a K l se le llama capacidad de carga del medio. Lo mismo ocurre con el modelo de Schoener, donde la capacidad de carga es K s . La principal diferencia entre estos dos modelos es que en el modelo log´ıstico, el nivel en el que la poblaci´ on crece con mayor rapidez N l∗∗ es siempre igual a K l /2 y en el caso
−
−
del modelo de Schoener este nivel es N ∗∗ =
1 β
− k1 C µ
1 y es menor que K s /2 y entre m´as grande es el cociente k1 C/µ, m´ as peque˜ no es N s∗∗ . Los detalles de los c´ alculos se pueden consultar en el ap´endice. s
Las dos trayectorias de la 7-1 inician en el nivel N 0 = .1. En ambos modelos se utilizaron los par´ ametros C = 5, k1 = .2, µ = 0.2. En el modelo log´ıstico γ = 1 y en el de Schoener, β = 1. La capacidad de carga del medio es 4. Los puntos indican los niveles N l∗∗ = 2 y N s∗∗ = 1.23. La elevada pendiente de la curva log´ıstica indica una fuerte tendencia hacia el equilibrio K l .
N 4 Mod. Logístico
3 Mod. De Schoener
2 1
5
10
15
20
t
Figura 7-1:
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174
7.2.2
Manuel Falconi
Modelos con varios recursos
En el trabajo [2], Ayala describe una serie de experimentos dise˜nados para analizar los mecanismos que permiten la coexistencia de especies que compiten. El utiliz´ o varias especies de las llamadas moscas de la fruta y encontr´o evidencia de que las condiciones para la coexistencia son: (1) la adaptabilidad competitiva de dos especies es inversamente proporcional a su densidad y (2) existe una densidad para la cual las dos especies tienen la misma adaptabilidad. Esto se explica a trav´ es de dos formas de actuar de la selecci´ on natural. Una de ellas llamada habilidad competitiva positiva , supone que la selecci´on aumenta la habilidad de una especie para explotar un recurso que comparte con otra. La otra forma es el fortalecimiento de una capacidad para que una especie utilice parte del recurso, anteriormente in´u til. Estos genotipos crecer´ an en n´ umero hasta equilibrar la disponibilidad de este nuevo recurso. Este proceso de selecci´on lleva a la diferenciaci´ on ecol´ ogica y ha sido llamado desplazamiento de los caracteres [3]. Esto se muestra en la figura 7-2. En el eje horizontal se marcan los tama˜ nos de las presas de tres especies de halcones, Accipiter gentilis, A. cooperi y A. striatus . La altura de la gr´afica indica la frecuencia con que cada especie captura cada tama˜ no. Aunque capturan gen´ericamente el mismo tipo de presas, cada una tiene una tendencia a escoger un tama˜ no diferente.
Figura 7-2:
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´ n a los modelos de competencia Una introduccio
Ahora construiremos un modelo para analizar la din´ amica de una especie S que se alimenta de n recursos Ai , i, , n. La cantidad total que provee como alimento el recurso A i lo denotamos por R i . Supondremos que hay un flujo continuo de R i que var´ıa de acuerdo con su propia din´ amica; este es el caso si por ejemplo, Ai es una poblaci´on de organismos vivos y entonces a Ai se le llama presa del depredador S . En lo que sigue llamaremos biomasa no de la poblaci´ on y supondremos que est´a dada en de una poblaci´ on al tama˜ unidades de masa. En t´erminos no muy precisos pero que ayudan a entender la idea, la biomasa es la masa de todos los individuos de la poblaci´ on. Sea E la cantidad total de alimento que ingiere S por unidad de tiempo y por unidad de biomasa y e es la eficiencia de conversi´on de ese alimento en nuevos individuos, es decir, eE es la tasa de supervivencia de la poblaci´on S. Si µ es la tasa de mortalidad entonces el tama˜ no N de S crece de acuerdo con la ecuaci´ on diferencial
· ··
N = eEN
− µN.
(7.11)
Como en el caso mencionado de los halcones, la especie S puede tener distintas preferencias por cada una de las especies Ai . Esta preferencia queda determinada por la proporci´on pi de biomasa que S toma de la presa Ai . Denotemos por γ i el valor nutritivo de una unidad de materia del recurso Ai . As´ı se obtiene que E est´ a dado por n
E =
γ i pi Ri ,
i=1
y por lo tanto la ecuaci´ on 7.11 resulta n
N = e
γ i pi Ri N
i=1
− µN.
Si cada poblaci´ on Ai es independiente de las otras su crecimiento en ausencia de S debe regirse por una ley de la forma Ri = f i (Ri ) .
(7.12)
La funci´on f i s´olo depende de Ri ya que su crecimiento no se ve afectado por las otras R j , j = i. Como la especie Ai pierde pi Ri unidades de masa
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Manuel Falconi
por unidad de tiempo y por cada individuo de la especie S, la p´erdida total debida a los N individuos es pi Ri N, por lo que en presencia de S, la ecuaci´ on 7.12 se modifica a Ri = f i (Ri ) pi Ri N.
−
Resumiendo, la din´ amica de una especie S que se alimenta de las especies Ai , i, , n, est´ a dada por el sistema
···
n
N = e
γ i pi Ri N
i=1
− µN,
(7.13)
R = f i (Ri ) − pi Ri N. i
Si n = 1 y f 1 (R) = r (K R) R, el sistema anterior se conoce como modelo depredador-presa de Lotka-Volterra y toma la forma
−
N = αRN µN, R = r (K R) R
− −
(7.14)
− βRN,
donde α = eγ 1 p1 , R = R1 y β = p1 . Este modelo (7.14) predice esencialmente dos comportamientos distintos. (1) Si K < µ/α, la poblaci´ on S se extinguir´ a y la poblaci´ on A tender´a a la capacidad de carga K , independientemente de cuales sean los tama˜ nos iniciales de las dos poblaciones. Esto ocurre cuando la presa es poco abundante (K peque˜ na) o la especie S no es un depredador fuerte (α peque˜ n a) o por u ´ltimo, si la mortalidad de S es relativamente grande (µ grande). (2) Si K > µ/α, entonces ambas especies tender´ an a alcanzar un nivel de equilibrio. En este caso las poblaciones se pueden acercar al equilibrio por medio de fluctuaciones amortiguadas o bien mon´ otonamente. Un an´ alisis completo de este modelo se puede ver en [5]. Regresando al caso general dado por (7.13), supongamos que la din´amica de cada especie Ai es de tipo log´ıstico, es decir Ri = r i (K i Ri ) Ri . Para facilitar su an´ alisis consideraremos que la din´ amica de Ai es mucho m´ as r´apida que la de S, por lo que su poblaci´on se recupera con prontitud del da˜ no sufrido. As´ı, en este caso se puede suponer que R i se mantiene m´ as o menos constante y entonces con una buena exactitud se puede tomar Ri = 0, de donde ri K i pi N Ri = . ri
−
−
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´ n a los modelos de competencia Una introduccio
Al sustituir esta igualdad en 7.13 se obtiene n
N =
e
n
γ i pi K i
i=1
= αN
− − µ
e
i=1
2
− βN .
γ i p2i ri
N N
Esta ecuaci´ on tiene algunas consecuencias interesantes. N´otese que si
n
i=1
γ i pi K i < µ/e, la derivada N es menor que cero y
por lo tanto N tiende a decrecer por lo tanto µ/e es el m´ınimo de alimento que debe ser ingerido para que exista la posibilidad de que la especie S no desaparezca. Sea p = ni=1 pi , e introducimos el par´ ametro ui = pi /p. N´otese que ui es un n´ umero en el intervalo [0, 1] y expresa el grado de preferencia del consumidor por el i´ esimo alimento. Con esta notaci´ on el coeficiente β que mide la competencia intraespec´ıfica del consumidor, esta dado por γ i 2 β = ep 2 u . ri i
Esto quiere decir que β es proporcional a una suma con peso de la probabilidad de que dos individuos usen el mismo recurso al mismo tiempo. Este es un hecho interesante porque se extrae del modelo y no est´a contemplado dentro de las hip´ otesis.
7.3
Coexistencia de especies en competencia
7.3.1
Un modelo de nicho ecol´ ogico
Se debe hacer notar que en el modelo anterior no es necesario que los recursos pertenezcan a especies diferentes. Se puede suponer que Ai es un estadio (juvenil, adulto, etc.) de la presa y Ri es la abundancia de ese estadio. Si el estadio lo medimos por el tama˜ no, peso o cualquier otra cantidad que var´ıe continuamente, podemos caracterizar al recurso por una variable continua z y la abundancia correspondiente ser´ a R z . Si se tienen n especies entonces z = (z1 , z2 , , zn ) ser´a un vector de n coordenadas donde zi indica el
···
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Manuel Falconi
estadio del i´esimo recurso. Por ejemplo, z puede ser el tama˜no de un ave y Rz la abundancia de aves de ese tama˜ no. En ocasiones la variable z que describe el recurso puede tener m´as de una componente. Por ejemplo, en el caso de una jirafa que se alimenta de hojas, z podr´ıa consistir de tres componentes: el tama˜ no de la hoja, edad de la hoja y altura de la rama. Los ec´ologos afirman que cada especie tiene su propio nicho; es decir, una funci´on (oficio) u ´nica en la red tr´ ofica o ecosistema. Elton lo expresa as´ı: el nicho del animal es su relaci´ on con su alimento y sus enemigos . Para definir la relaci´ on de una especie con su alimento debemos determinar la abundancia del recurso, el valor nutritivo del recurso y las preferencias por cada tipo del recurso. B´asicamente se tienen las siguientes funciones. Funciones de abundancia
• ρ (z) es la tasa intr´ınseca de crecimiento del recurso z. • R (z) es la cantidad total del recurso de tipo z, disponible en ausencia del consumidor.
Funciones de valor nutritivo
• γ (z) es el valor nutritivo de una unidad de recurso del tipo z. Funci´on de utilizaci´ on del recurso
• u (z) es la probabilidad de que un individuo escoja un recurso del tipo z por unidad de tiempo.
Ahora tenemos la siguiente definici´ o n. El dominio D de la variable z donde la funci´ on de utilizaci´ on u (z) es diferente de cero se le llama nicho ecol´ ogico. La posici´ on del nicho se define como el valor medio z =
zu (z) dz,
D
e indica en promedio que tipo prefiere la especie consumidora.
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´ n a los modelos de competencia Una introduccio
7.3.2
Coexistencia y semejanza de nichos
Uno de los t´opicos importantes –y controvertido– de la ecolog´ıa te´ orica es el principio de exclusi´on competitiva, que afirma que no es posible la coexistencia estable de dos o m´as especies con id´enticos modos de vida o en otros t´erminos, que compartan el mismo nicho. Esto plantea el problema te´ orico de calcular qu´ e tan semejantes pueden ser los nichos de especies en competencia que coexisten establemente. Con el t´ermino coexistencia estable queremos decir que existe para cada poblaci´on un nivel N i∗ = 0 hacia el cual tiende el tama˜ no de esa poblaci´ on. Para ilustrar una forma de analizar el problema con m´ etodos matem´ aticos consideraremos una situaci´ on muy simplificada. Dos especies est´an en competencia si la presencia de una de ellas provoca una disminuci´ on de la tasa de crecimiento de la otra y viceversa. El modelo m´ as simple para n especies en competencia es
− n
˙ i = N i N
ki
αij N j
,
i = 1, . . . , n .
(7.15)
j=1
Con k i > 0, αij 0, i = 1, . . . , n, j = 1, . . . n . Es claro que un aumento o disminuci´ o n en el tama˜ no de la poblaci´ o n de la especie j provoca una disminuci´ on o aumento de la tasa de crecimiento de la especie i, respectivamente. Los par´ ametros αij son los coeficientes de competencia interespec´ıfica si i = j. Si i = j, el coeficiente αii mide la competencia intraespec´ıfica. Los par´ ametros ki son las tasas netas de crecimiento de las poblaciones. Ahora supongamos que el nicho que comparten las n especies es unidimensional y que todos los estadios del recurso son igualmente nutritivos, por lo que la funci´ on de valor nutritivo γ (z) toma el mismo valor en cualquier z. Como hip´ otesis fenomenol´ ogica se considerar´ a que
≥
(i) la tasa neta de crecimiento de una especie depende de la cantidad y calidad del alimento ingerido. y (ii) la competencia interespec´ıfica crece con la afinidad que tengan por los mismos alimentos.
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Manuel Falconi
Para considerar estas hip´otesis de un modo sencillo se definen los par´ametros ki y α ij como sigue ki =
∞
γ (z) R (z) ui (z) dz =
−∞
αij =
∞
∞
cR (z) ui (z) dz,
−∞
ui (z) u j (z) dz,
i = 1, . . . , n , (7.16)
i = 1, . . . n , j = 1, . . . n .
−∞
Con c el valor constante de γ, y que a partir de aqu´ı se tomar´ a igual a 1. Tomemos las funciones u i como se muestran en la figura 7-3, donde σ es la desviaci´ on est´ andar y D es la distancia entre las medias. D
s
Figura 7-3:
La semejanza entre los nichos la medimos con el cociente D/σ. Es claro que hay una gran semejanza de los nichos cuando σ es grande o D es peque˜na para un nivel fijo D o σ, respectivamente (v´ease figura 7-4). Ahora el problema que nos interesa se puede ver as´ı: encontrar para qu´e valores de D/σ, el sistema (7.15) tiene un punto de equilibrio estable N ∗ = (N 1∗ , . . . , Nn∗ ) , con N i∗ > 0, para i = 1, . . . n . Para simplificar la
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notaci´ on supondremos que s´o lo se tienen dos especies y por lo tanto el sistema (7.15) es ˙ 1 = N 1 (k1 N ˙ 2 = N 2 (k2 N
− α11N 1 − α12N 2) , − α21N 1 − α22N 2) .
(7.17)
D2
D1
D< D1 2
< 1
2
1
Figura 7-4:
Como funciones de utilizaci´ on del recurso se tomar´ an densidades gaussianas dadas por 1 exp 2πσ 1 exp 2πσ
u1 (z) =
√
u2 (z) =
√
z2 , 2σ 2 (z D)2 2σ 2
− − −
.
Entonces los coeficientes de competencia definidos por (7.16), toman los valores
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Manuel Falconi
α11 = α 22 =
1 √ , 2 πσ
1 α12 = α 21 = exp 2 πσ
√
Con la notaci´ on r =
1 √ 4 πσ
yα=
D2 4σ 2
− −
1 √ exp 4 πσ
convierte en (v´ease ap´endice) ˙ 1 = N 1 (k1 N ˙ 2 = N 2 (k2 N
D2 4σ 2
. , el sistema (7.17) se
− rN 1 − rαN 2) , − rαN 1 − rN 2) .
El punto de equilibrio de la ecuaci´on anterior, con las dos componentes diferentes de cero se obtiene de la pareja de ecuaciones k1 k2
− rN 1∗ − rαN 2∗ − rαN 1∗ − rN 2∗
= 0, = 0.
La soluci´ on est´ a dada por
N 1∗ N 2∗
=
1 r (1
1
− α2) −α
−α 1
k1 k2
.
Para que este punto de equilibrio sea estable se requiere que 1 entonces α debe satisfacer la desigualdad
− α2 > 0,
0 < α < 1. Por otra parte, la condici´on de que N 1∗ >0 y N 2∗ > 0, hace necesario que k1 αk2 > 0, αk1 + k2 > 0.
− De donde se obtiene
−
1 k1 > > α, α k2
o equivalentemente 1 exp
D2 4σ2
−
k1 > > exp k2
D2 4σ 2
−
.
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´ n a los modelos de competencia Una introduccio
Esta desigualdad establece en t´erminos de la cercan´ıa de los nichos (D/σ) y de la cantidad de recurso disponible (k1 /k2 ) , los l´ımites de dos especies que coexisten establemente. N´otese que si D/σ es muy cercano a cero –los nichos son muy cercanos–, el intervalo (α, 1/α) es muy peque˜ no, lo que hace muy improbable que las especies coexistan.
7.4
Ap´ endice
7.4.1
An´ alisis de los modelos de Schoener y log´ıstico Sea f (N ) una funci´on tal que 0 y N ∗ son sus dos u ´nicas ra´ıces no negativas. La soluci´ on N (t) de una ecuaci´on diferencial de primer orden con condici´ on inicial N = f (N ) , N (0) = N 0 , es constante si N 0 es igual a N ∗ . Si N 0 < N ∗ y f (N 0 ) > 0, entonces la soluci´ on N (t) crece y converge a N ∗ cuando el tiempo t tiende a infinito. En cambio, N (t) decrece hacia N ∗ , si N 0 > N ∗ y f (N 0 ) < 0. La soluci´ on N (t) alcanza un nivel de m´aximo crecimiento si en alg´ un instante toma el df ∗∗ ∗∗ valor N donde N es ra´ız de la ecuaci´on dN = 0. En el modelo log´ıstico dado por la ecuaci´ o n (7.9), f (N ) = (k1 (C γN ) µ) N. En este caso las ra´ıces se obtienen de la ecuaci´ on (k1 (C γN ) µ) N = 0. Una ra´ız es N = 0 y la otra que denotaremos por N l∗ , satisface k 1 (C γN ) µ = 0. Por lo tanto C γN = µ/k 1 . As´ı la capacidad del medio dada por N l∗ es
− −
− −
−
−
−
Ck 1 − µ N l∗ = . k1 γ
La derivada de f (N ) respecto a N es df = k 1 (C dN
− γN ) − µ − k1γN = k1C − µ − 2k1γN.
El nivel de crecimiento m´ as r´apido, predicho por la log´ıstica es la ra´ız N l∗∗ de la ecuaci´on k 1 C µ 2k1 γN = 0. Por lo tanto
− −
N l∗∗ =
k1 C µ . 2k1 γ
−
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Manuel Falconi
Entonces N l∗∗ = 12 N l∗ . En el caso del modelo de Schoener dado por (7.10), f (N ) = k C µ N. De la ecuaci´on f (N ) = 0, encontramos que N s∗ es la ra´ız de 1+βN
1
−
k1 C 1 + βN
− µ = 0.
De donde la capacidad del medio N s∗ est´ a dado por
k1 C µ 1 k1 C N s∗ = . = µβ β µ
−
− 1
(7.18)
Para encontrar el nivel de m´axima rapidez de crecimiento se debe resolver la ecuaci´ on df/dN = 0, que para el modelo de Schoener es k1 C 1 + βN
N = 0. − µ − (1k+1βCβN ) 2
Multiplicando por (1 + βN )2 , ambos miembros de esta ecuaci´ on se obtiene k1 C (1 + βN )
− µ (1 + βN )2 − k1βC N = 0.
De aqu´ı se llega a (1 + βN )2 =
k1 C . µ
Finalmente 1 N s∗∗ = β
k1 C µ
−1
.
(7.19)
Veamos ahora que N s∗∗ < 12 N s∗ . N´ otese que como N s∗ 0, ya que es un k C nivel de poblaci´ o n, por lo tanto µ 1. Si hacemos x = k µC , de las 1 expresiones (7.18) y (7.19) se obtienen las igualdades 12 N s∗ = 2β (x 1) y N s∗∗ = β1 ( x 1) . Basta demostrar que h1 (x) = 12 (x 1) > h2 (x) = ( x 1) , cuando x > 1. Pero esto es claro, porque h1 (x) = 12 > h2 (x) = 1 √ , para toda x > 1 y adem´ as h1 (1) = h 2 (1) . 2 x 1
√ −
√ −
≥
≥
1
−
−
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185
´ n a los modelos de competencia Una introduccio
7.4.2
C´ alculo de
α
Definimos la funci´on z
2 erf (z) = π
− √
Esta es una funci´on impar y
t2 dt.
exp
0
lim erf (z) = 1.
z →∞
(7.20)
En efecto, 4 (erf (z))2 = π 4 = π 4 = π
z
z
− − − − − t2 dt
exp
0 z
s2 ds
exp
0
z
t2 exp
exp
0
s2 ds dt
0
z
z
t2 + s2
exp
0
ds dt.
0
Si introducimos coordenadas polares s = u cos(θ) , t = u sen(θ) se obtiene la igualdad (7.20)
4 = lim π r→∞ =
z
= 2 lim
r→∞
r→∞
Sean u1 y u 2 dados por u1 (z) = u2 (z) =
0
ds dt
0
r
π/2
u2 udθ du
exp
0
0
r
u2 udu
exp
0
1 exp 2
exp
1 exp 2πσ 1 exp 2πσ
√
t2 + s2
exp
4 π lim π r→∞ 2
= lim
z
− − − − − | − − √ − −
4 lim (erf (z)) = lim z →∞ π z →∞ 2
u2
r 0
r2 + 1 = 1.
−
z2 , 2σ 2 (z D)2 2σ 2
.
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186
Manuel Falconi
Entonces
− − − − − − − − − − − √ − √ √ − 1 α = 2πσ 2 1 = 2πσ 2
∞
exp
z2 2σ 2
exp
z 2 + (z D)2 2σ 2
0
∞
0
(z
exp
√
D2 4σ 2
erf
2z
D
2σ
dz.
es
. Por lo tanto
1 1 D2 lim πσ exp 2πσ 2 z →∞ 2 4σ2 1 1 D2 = πσ exp 2πσ 2 2 4σ2 1 D2 = exp . 4σ 2 4σ π
α =
dz
z2 + (z D)2 2σ2
Se verifica f´acilmente que una primitiva de exp 1 πσ exp 2
D)2 2σ 2
erf
2z
D
2σ
Bibliograf´ıa [1] Abrams, P. Limiting similarity and the form of the competition coefficient. Theor. Pop. Biol. 8 (1975), pp. 356-375. [2] F. J. Ayala. Competition between species . Am. Scientist 60 (1972), pp. 348-357. [3] W. L. Brown y E. O. Wilson. Character displacement . Systematic Zoology 5 (1956), pp. 49-64. [4] C. T. De Witt, P. G. Tow y G. C. Ennik. Competition between legumes and grasses . Verslagen van landbouwkundige onderzoekingen 687 (1966), pp. 3-30. [5] M. Gatto. Introduzione all’ecologia delle popolazioni . Clup (1989).
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´ n a los modelos de competencia Una introduccio
187
[6] G. F. Gause. The struggle for existence . Williams & Wilkins (1934). Baltimore. [7] R. H. MacArthur y E. O. Wilson. The theory of island biogeography . Prinecton Univ. Press (1967). [8] May, R. M. On the theory of niche overlap. Theor. Pop. Biol. 5 (1974), pp. 297-332. [9] B. A. Menge y J. Sutherland. Species diversity gradients: Synthesis of the roles of predation, competition, and temporal heterogeneity . Amer. Nat. 110 (1976), pp. 351-369. [10] K. Myers, C. S. Hale, R. Mykytowycz y R. L. Hughs. The effects of varying density and space on sociability and health in animals . en A. H. Esser, Behavior and environment: The use of space by animals and men. Plenum (1971), pp. 148-187. [11] I. G. Palmblad. Competition studies on experimental populations of weeds with emphasis on the regulation of the population size . Ecology 49 (1968), pp. 26-34. [12] E. R. Pianka. Evolutionary Ecology . HarperCollins College Publishers (1994). [13] T. W. Schoener. Effects of density-restricted food encounter on some single-level competition model s. Theor. Pop. Biol. 13 (1978), pp. 365381.
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8
Modelaci´ on matem´ atica de comportamientos temporales de sistemas biol´ ogicos
Carolina Barriga Montoya Lab. de Cronobiolog´ıa Facultad de Medicina, UNAM
[email protected]
Jes´ us Enrique Escalante Mart´ınez Facultad de Matem´ aticas Universidad Veracruzana
[email protected]
Beatriz Fuentes Pardo Lab. de Cronobiolog´ıa Facultad de Medicina, UNAM
[email protected]
Miguel Lara Aparicio Departamento de Matem´ aticas Facultad de Ciencias, UNAM
[email protected]
Pablo Padilla Longoria Depto. de MyM, IIMAS, UNAM
[email protected]
8.1
Modelos matem´ aticos para esc´ epticos Haz las cosas tan simples como sea posible, pero no m´as.
Creemos que esta cita, com´ unmente atribuida a Albert Einstein, constituye un buen punto de partida; sin embargo como lo que tiene que ver con los modelos matem´ aticos puede parecer oscuro quiz´a convenga ser m´ as expl´ıcitos recordando parte de una conferencia de Einstein mismo [2]:
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190
Carolina Barriga
La experiencia justifica nuestra confianza en que la naturaleza es la realizaci´ o n de lo m´ a s simple que puede ser matem´ aticamente concebido. Estoy convencido de que una construcci´on puramente matem´ atica puede permitirnos encontrar los conceptos y las conexiones necesarias entre ellos que proveen la clave del entendimiento de los fen´omenos naturales. [Our experience hitherto justifies us in trusting that nature is the realization of the simplest that is mathematically conceivable. I am convinced that purely mathematical construction enables us to find those concepts and those lawlike connections between them that provide the key to the understanding of natural phenomena.] Es en el fondo la confianza en que los fen´omenos naturales pueden ser descritos y entendidos en t´erminos matem´ aticos lo que est´ a detr´ as del esfuerzo de muchos cient´ıficos al generar mo delos matem´ aticos. Particularmente importante es discutir si esta confianza est´a fundamentada o no, en especial en el caso de los sistemas biol´ogicos, pues si bien es cierto que en el contexto de los fen´omenos estudiados por la f´ısica pocos niegan la utilidad y pertinencia de los modelos matem´ a ticos, no sucede lo mismo en la biolog´ıa, a´rea en la que todav´ıa muchos estudiosos cuestionan la aplicaci´ on de m´etodos e ideas matem´aticas. Para ponerlo en palabras simples, es com´ un la opini´ on de que los modelos matem´ aticos s´ olo ponen en t´erminos m´ as complicados lo que de alguna forma ya se sab´ıa. Con estos antecedentes resulta curiosa la opini´ on, poco conocida, de Darwin, quien afirmaba en una carta que se arrepent´ıa de no haber profundizado en algunos de los principios matem´ aticos.1 Los modelos matem´ aticos pueden integrar informaci´ on experimental, cuantitativa o cualitativa. Inicialmente los modelos recuperan los comportamientos observados, pero eso, por s´ı solo, no puede considerarse una validaci´ on. Es en la medida en que un modelo permite derivar resultados a partir de un cuerpo de postulados sobre los cuales hay un acuerdo generalizado y de hacer predicciones (cualitativas y cuantitativas) que puede justificarse su formulaci´on. M´ as a´ un, la construcci´on de un modelo matem´ atico, y esto es particularmente cierto en el caso de los sistemas biol´ogicos, no es un 1
Citado en Nowak M. (2006). Evolutionary Dynamics. Exploring the equations of life , Harvard University Press.
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Comportamientos temporales
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proceso cerrado y unidireccional. La retroalimentaci´on en las diferentes etapas del conocimiento es una de las caracter´ısticas m´ as importantes y u ´tiles, ya que un modelo matem´ atico proporciona los elementos requeridos para revisar las hip´ otesis hechas y, en su caso, para proponer nuevos experimentos. La figura 8-1 esquematiza estas ideas. Es importante mencionar que puede haber interacci´on entre todas los niveles representados (para una discusi´on m´ as detallada, puede consultarse el trabajo ”Modeling of Biological Rhythms” [4]).
Figura 8-1: Relaciones entre experimentos, modelo y teor´ıas.
Dados estos antecedentes, m´ as que seguir con una discusi´on conceptual, pretendemos ilustrar estas ideas con ejemplos que son interesantes per se . Para ello, en lo que sigue hablaremos de la elaboraci´ on de un modelo para ritmos circadianos, as´ı como del fen´ omeno de la sincronizaci´ on.
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192
Carolina Barriga
8.2
Los ritmos circadianos y su modelaci´ on Aun cuando un sistema est´e controlado por leyes espec´ıficas de la evoluci´ on, a menudo ocurre que su comportamiento cualitativo no es cuantificable ni predecible. Ren´ e Thom
En cierta ocasi´ on una bi´ ologa solicit´ o a unos matem´ aticos construir un modelo matem´ atico de los cambios peri´ odicos de sensibilidad a la luz que se detectan por medio del electrorretinograma (ERG) del acocil. La primera reacci´on de los matem´ aticos fue preguntar cu´al era el objetivo. –Pues entender los mecanismos que subyacen al ritmo circadiano, para de esta manera, llegar a comprender con mayor profundidad el fen´omeno experimental observado. Lo que sigui´ o fue analizar el proceso matem´ atico adecuado para explicar los correspondientes fen´ omenos biol´ ogicos, construyendo as´ı un modelo matem´ atico cualitativo. A continuaci´ on se presenta c´omo fue la interacci´ on entre los dos grupos de trabajo, el biol´ ogico y el matem´ atico.
8.2.1
Las observaciones experimentales
La generaci´ on del ritmo circadiano El estudio de los ritmos biol´ ogicos est´ a enfocado a determinar los mecanismos que inducen la presencia de cambios peri´ odicos en las funciones de los organismos, as´ı como la relaci´ on que guardan con las se˜nales externas. Las preguntas d´ onde y c´omo, que dieron origen a las ciencias morfol´ ogicas y fisiol´ ogicas, ofrecen una visi´ on fragmentaria del proceso vital estudiado debido a que muchas de las variables implicadas son funci´on del tiempo, es decir, del cu´ando, ya que suelen cambiar de acuerdo con las se˜ nales temporales externas, como por ejemplo la hora del d´ıa o las estaciones del a˜ no. Dentro de la amplia gama de los fen´ omenos peri´ odicos biol´ ogicos se pueden distinguir los que son del tipo circa (cercano), designados as´ı debido a que cuando se eliminan las correspondientes se˜nales peri´ odicas provenientes del medio ambiente, las oscilaciones persisten con un periodo cercano, pero diferente, al del fen´omeno externo con el que est´an relacionados. Por ejemplo, si el ritmo est´ a ligado con el ciclo de las mareas (circa-
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Comportamientos temporales
193
mareal), en condiciones ambientales constantes se observar´an oscilaciones con un periodo cercano a 12 horas; si est´a relacionado con la alternancia d´ıa-noche (circadiano), se medir´a un periodo cercano a 24 horas; si lo est´ a con las fases de la luna (circalunar), el periodo ser´ a cercano a 28 d´ıas o si lo est´ a con las estaciones del a˜ no, se detectar´a un periodo cercano a 365 d´ıas (circanual). Vale la pena considerar que los cambios circa a los que se alude dependen de la presencia de un reloj biol´ogico. La investigaci´ on sobre los relojes biol´ ogicos se ha centrado en los que tienen un periodo entre 20 y 28 horas o circadianos. De aqu´ı que suelan utilizarse como punto de referencia en lo que respecta a los valores de frecuencia. As´ı, por ejemplo, para aludir a los ritmos que tienen frecuencias menores a los de los circadianos se habla de ritmos infradianos y para referirse a aqu´ellos que tienen frecuencias mayores, se habla de ritmos ultradianos. Los ritmos circadianos poseen una naturaleza eminentemente adaptativa, son ubicuos y tienen como caracter´ıstica com´ un la de ser la expresi´on de redes de osciladores end´ogenos. En ellos se puede identificar una estructura, el marcapaso circadiano, que presenta como caracter´ıstica b´ asica su capacidad de oscilar con periodos cercanos a 24 horas en condiciones ambientales constantes, lo mismo cuando forma parte de un organismo que cuando ha sido separado del mismo. El marcapaso tiene, adem´ as, la capacidad de imponer su ritmo a otras estructuras del organismo llamadas efectoras. El acocil es un crust´aceo nocturno dulceacu´ıcola que pertenece a la orden Dec´ apoda (Figura 8-2). En este animal se ha detectado una gran variedad de ritmos circadianos tanto en el comportamiento como en la actividad fisiol´ogica. Algunos ejemplos son los ritmos de actividad locomotriz, de frecuencia card´ıaca, de sensibilidad a la luz, de niveles hormonales, de disparos de potenciales de acci´on, entre otros [1]. El ritmo circadiano que nos concierne es el ritmo de sensibilidad a la luz de los fotorreceptores visuales, el cual se vuelve aparente mediante cambios en la amplitud del electrorretinograma (ERG) durante el ciclo de 24 horas (Figura 8-3). Experimentalme el ERG se obtiene detectando el voltaje producido por las c´elulas fotorreceptoras cuando se env´ıa un est´ımulo luminoso. El ritmo circadiano de sensibilidad a la luz se consigue midiendo la amplitud del ERG durante el ciclo de 24 horas en condiciones ambien-
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194
Carolina Barriga
tales constantes (de luminosidad, temperatura, presi´ on, alimento, etc´etera). Como las caracter´ısticas del est´ımulo luminoso utilizado son las mismas a lo largo de todo el experimento, la amplitud depende tanto de la probabilidad de que un fot´on alcance la retina, como de la excitabilidad de la c´ elula fotorreceptora.
Figura 8-2: Acocil Procambarus clarkii.
En este trabajo se construir´ a un modelo del ritmo circadiano de sensibilidad a la luz de los fotorreceptores visuales del acocil Procambarus clarkii. Desde hace al menos tres d´ecadas, el ritmo circadiano del ERG del acocil ha sido estudiado, siendo todav´ıa materia de debate el establecimiento y la organizaci´ on de los principales elementos que participan en su generaci´on y expresi´on. Una forma de aproximaci´on a la comprensi´ on de los procesos que subyacen a la organizaci´ on de un sistema circadiano (en particular del ERG) se hizo llevando a cabo el registro de ERG desde que el organismo sale del huevecillo hasta que el animal alcanza la edad adulta. Para la expresi´ on de un patr´on circadiano es necesario que las diferentes estructuras implicadas en la generaci´ on y expresi´on del ritmo del ERG establezcan entre s´ı las relaciones anat´ omicas y funcionales necesarias. Durante el desarrollo del acocil estas relaciones se generan de manera gradual, lo que significa que durante la ontogenia se pueden observar cambios de los
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Comportamientos temporales
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patrones de respuesta que incluyen modificaciones del periodo, la amplitud relativa y el nivel de actividad del ritmo circadiano en cuesti´ on. Los cambios en la forma del ritmo permite hacer hip´ otesis e inferencias acerca de la organizaci´ on del sistema circadiano.
Figura 8-3: A la izquierda se muestra el electrorretinograma del acocil Procambarus clarkii . En el tiempo 0 se envi´ o un est´ımulo luminoso de 400 lux y 10 µs de duraci´on. A la derecha se muestra el ritmo circadiano de la amplitud del electrorretinograma.
Dado que la sobrevida de un animal en registro tiende a reducirse, para el registro del ERG en la ontogenia se emplearon tres grupos de acociles (reci´ en eclosionados, juveniles y adultos) cuyas edades fluctuaron respectivamente de 2 a 20 d´ıas, de 28 a 60 d´ıas y de 3 meses o m´ as [3]. En la figura 8-4 se pueden observar los cambios peri´odicos que muestra la amplitud del ERG durante las diferentes etapas del desarrollo del acocil. En los acociles reci´en eclosionados y hasta antes de haber alcanzado 20 d´ıas de haberlo hecho (etapa del desarrollo 0-1) se observa un ritmo claramente ultradiano (los periodos van de 15 minutos a 4 horas) cuya amplitud y nivel de oscilaci´ on son los m´ as bajos de todas las etapas. El an´ alisis de los registros de acociles juveniles de 4 semanas y hasta antes de 2 meses despu´ es de la eclosi´ on (etapa del desarrollo 1-2) muestra por primera vez la presencia de oscilaciones circadianas ( 24 horas), as´ı como la existencia de oscilaciones ultradianas sobrepuestas en aqu´ ellas; tambi´ en se observa que la amplitud y el nivel de oscilaci´ on son mayores comparados con las que se presentan en la etapa anterior. En los acociles m´ as viejos, despu´es de 3 meses de haber eclosionado (etapa del desarrollo 2-3), ya no se observan los ciclos de alta frecuencia, de hecho la amplitud, el nivel y el periodo de la oscilaci´ on tienen los valores caracter´ısticos de la especie.
≈
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Figura 8-4: Ontogenia del ritmo de la amplitud del electrorretinograma del acocil Procambarus clarkii . V´ease el texto para una explicaci´on. Figura modificada de [8].
Creemos que la aparici´on de las oscilaciones circadianas es concomitante a la maduraci´ on del sistema neuroendocrino del acocil, particularmente del complejo o´rgano x-gl´ andula sinusal (etapas del desarrollo 1-2 y 2-3). Antes de que esto suceda s´olo se observan oscilaciones ultradianas (etapa del desarrollo 0-1). La propuesta est´ a sustentada en a) que la respuesta el´ectrica de alta frecuencia a la luz aparece antes que madure el sistema endocrino y b) el resurgimiento de las oscilaciones de alta frecuencia cuando estas neurosecreciones se eliminan.
8.2.2
La sincronizaci´ on
La sincronizaci´ on (de sin , con; cronos , tiempo) es una expresi´ on de una organizaci´ on en el tiempo. En los sistemas circadianos podemos detectar dos tipos de sincronizaci´ on: una de la que depende que las c´elulas en un marcapaso act´ uen en forma coherente (sincronizaci´on intr´ınseca) y por lo mismo generen una se˜ nal robusta, y otra, mediante la cual las se˜ nales externas como la alternancia entre el d´ıa y la noche modifican la fase y el periodo de la oscilaci´ on del marcapaso para que ´este imponga a los diferentes efectores de un organismo los tiempos adecuados de inicio y t´ermino en sus respectivas funciones (sincronizaci´ on extr´ınseca). Es evidente que del conocimiento de los mecanismos que subyacen a estas dos formas de sincronizaci´ on depender´a la posibilidad de incidir, y en su caso, verificar, el funcionamiento temporal de los organismos.
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Sincronizaci´ on intr´ınseca Hasta este punto hemos partido de la base de que los sistemas biol´ ogicos considerados presentan un comportamiento oscilatorio. Sin embargo, si tomamos en cuenta con detalle cada uno de los procesos que hemos descrito, podemos observar que las oscilaciones son en realidad el resultado de la acci´ on concertada de muchas c´elulas, por ejemplo, las que componen el marcapaso circadiano del acocil. Pensemos en otros ejemplos que pueden ser ilustrativos. El coraz´ o n es un ´organo que muestra un comportamieno oscilatorio. En condiciones normales, las c´elulas cardiacas se comportan de manera coordinada, lo que permite que el ´organo se contraiga y y se relaje para desempe˜ nar su funci´on de bombeo. De manera an´ aloga, en todas las gl´andulas, por ejemplo el p´ancreas que produce la insulina, las c´elulas que las constituyen secretan hormonas de manera concertada. Si no hubiera un comportamiento colectivo coherente en estos o´rganos, ser´ıa dif´ıcil que desempe˜naran su funci´on de manera eficiente. El comportamiento al que hacemos referencia constituye, precisamente, lo que llamamos sincronizaci´ on intr´ınseca y puede observarse en multitud de sistemas biol´ ogicos y de muchos otros tipos. As´ı, por ejemplo, el p´ ublico tiende a aplaudir al un´ısono al final de un concierto, grupos de peatones o de ciclistas tienden a caminar o pedalear de manera sincr´ onica, las cigarras “cantan” en sincron´ıa por periodos relativamente largos, etc´etera. Un ejemplo interesante y llamativo es el de la sincronizaci´ on de los destellos de las luci´ernagas en algunos a´rboles de Tailandia (Figura 8-5) que llegan a emitir en r´afagas de luz. Es interesante observar que la sincronizaci´on ha despertado la curiosidad de los cient´ıficos desde hace mucho tiempo. En 1667 Christian Huygens (Figura 8-6) estaba enfermo y se vio obligado a pasar d´ıas en cama. En esa ´epoca le escribe a su padre en una carta:2 Es digno de menci´ o n que cuando se suspenden dos relojes construidos de dos ganchos de la misma viga de madera, los movimientos de los p´endulos en direcciones opuestas coincidieron 2
Citado en Pikovsky A., Rosenblum M., Kurths J. (2001). Synchronization. A Universal Concept in Nonlinear Sciences . Cambridge University Press, Cambridge.
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tanto, que nunca se retrasaron en lo m´as m´ınimo uno con respecto a otro y su sonidos se escuchaban siempre al mismo tiempo.
Figura 8-5: Efecto de sincronizaci´on intr´ınseca de los destellos de luci´ernagas en un ´arbol. Imagen tomada del video http://www.youtube.com/watch?v=sROKYelaWbo (diciembre de 2011).
Una versi´on ligeramente diferente del fen´omeno observado por Huygens ocurre cuando se colocan varios metr´omonos sobre una tabla, la que a su vez, puede desplazarse horizontalmente por estar sobre un par de latas (Figura 8-7). Despu´ es de cierto tiempo, los metr´ onomos oscilan de manera sincr´ onica. Podemos decir que si tenemos un conjunto de sistemas de naturaleza similar (c´elulas, animales, metr´ onomos, etc´etera), ´estos se sincronizan si sus din´amicas se ajustan debido a una cierta interacci´ on entre ellos. Est´ a claro que tenemos que precisar qu´e es lo que entendemos al decir que las din´ amicas se ajustan. Desde el punto de vista matem´ atico y en muchas aplicaciones f´ısicas, la sincronizaci´ on ocurre en sistemas oscilatorios y decir que las din´ amicas se ajustan quiere decir que cada uno de los osciladores recorre su ciclo al mismo tiempo que los otros (quiz´ a con alg´ un corrimiento en la fase). Esta observaci´on es interesante porque desde el punto de vista de la descripci´ on matem´ atica significa que hay una simplificaci´ on o reducci´ on
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Comportamientos temporales
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de la dimensionalidad del sistema. Es decir, en lugar de necesitar n variables para determinar el estado de un sistema con el mismo n´ umero de osciladores (si suponemos que el estado de cada uno de los osciladores est´ a descrito por su posici´on, por ejemplo, el desplazamiento angular de la barra del metr´ onomo), necesitamos u ´ nicamente saber c´ o mo se comporta uno. Los otros se comportan de la misma manera, excepto quiz´as por un corrimiento en la fase.
Figura 8-6: Christiaan. Huygens (1629-1695). Figura tomada de http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Christiaan Huygens-painting.jpeg bre de 2011).
(diciem-
Recordando nuestro inter´ es en los ritmos circadianos, vale la pena volver a mencionar que, como se describi´o en secciones anteriores, experimentalmente los ritmos circadianos pueden entenderse como el resultado de una cierta interacci´ on, tal vez a trav´es de hormonas, neurohormonas o neurotransmisores, entre ciertas estructuras, presumiblemente c´elulas, que tengan alguna variable, como el voltaje a trav´es de su membrana o la expresi´ on de prote´ınas, cuya din´amica muestre un comportamiento ultradiano. Es de-
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cir, podr´ıamos suponer que las c´elulas que constituyen los sistemas que nos interesan, muestran una din´ amica oscilatoria ultradiana (de alta frecuencia) y que de la interacci´on entre ellas emerge un comportamiento colectivo sincronizado de car´ acter circadiano (de baja frecuencia).
Figura 8-7: Sincronizaci´ on de metr´onomos. Figura tomada del video http://salt.uaa.alaska.edu/dept/metro.html (diciembre de 2011).
La sincronizac´ on extr´ınseca En la secci´ on anterior propusimos que la oscilaci´ on circadiana robusta proviene del ajuste de las din´ amicas de las componentes del sistema que constituyen la red interna de osciladores debido a la interacci´ on entre ellas [9]. El ritmo emergente tiene la capacidad de ajustar su frecuencia con la de ciertas se˜ nales externas peri´odicas como la alternancia entre el d´ıa y la noche. El mecanismo que subyace a esta propiedad, llamada sincronizaci´ on extr´ınseca o por est´ımulo externo, es la dependencia de fase del marcapaso con respecto a la se˜ nal sincronizadora correspondiente. Si se considera el movimiento a lo largo del ciclo circadiano no hay un “valor preferido” en la fase ya que esta variable est´ a en un estado de equilibrio neutral o indiferente, lo que tiene como consecuencia que f´acilmente pueda ser ajustada por la acci´ on de alg´ un est´ımulo externo. De todo esto se desprende la capacidad que tiene el organismo de ajustar sus ritmos para mantenerse en fase con los cambios ambientales [10].
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La fase de un ritmo circadiano que se encuentre en condiciones ambientales constantes (en oscilaci´ on libre), puede verse modificada incluso cuando el agente sincronizador se aplica durante un breve lapso (un pulso). Puede suceder que la fase avance, es decir, que el evento ocurra antes de lo que se esperar´ıa que ocurriera; en este caso se considera un desplazamiento de fase positivo. Si la fase se atrasa, es decir, si el evento ocurre despu´es, se considera un desplazamiento de fase negativo. Se observa que la magnitud y la direcci´on de los desplazamientos de fase son funci´ on del tiempo de aplicaci´ on del est´ımulo. Esto queda gr´aficamente ilustrado por la llamada “curva respuesta de fase”. En la figura 8-8 se muestra la curva respuesta de fase del ritmo de sensibilidad a la luz del acocil.
Figura 8-8: Curva respuesta de fase del ritmo de sensibilidad a la luz del acocil Procambarus clarkii. Figura modificada de [6].
Entre todas las se˜ nales sincronizadoras que se conocen, la luz es con mucho el est´ımulo ambiental con mayor capacidad para sincronizar al oscilador circadiano. Sin embargo hay otros sincronizadores llamados no f´oticos como,
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por ejemplo, las interacciones sociales, ciertas se˜ nales qu´ımicas (hormonas), el alimento, la actividad f´ısica, entre otras. Otra particularidad de los relojes circadianos es su independencia de la temperatura, lo que se manifiesta al observar que, a pesar de que la temperatura ambiental var´ıe, el periodo de las oscilaciones circadianas se mantiene dentro de un intervalo estrecho de valores.
8.2.3
La modelaci´ on matem´ atica
La generaci´ on del ritmo circadiano Con la informaci´ o n dada se procedi´ o a la construcci´ o n de un modelo matem´ atico que simulara y predijera el comportamiento del sistema biol´ogico ante distintas condiciones experimentales. Despu´ es de analizar la literatura existente al respecto, se lleg´ o a la conclusi´ o n de que los osciladores deber´ıan de ser de tipo no lineal ya que el ritmo circadiano deb´ıa ser asociado con un oscilador con ciclo l´ımite como previamente hab´ıan sugerido Kalmus y Wigglesworth en 1960 [7]. Se consideraron tambi´ en las ventajas que un modelo cualitativo puede dar, por ejemplo, la posibilidad de proponer los mecanismos que subyacen a la generaci´on de una respuesta y establecer una correlaci´on entre los diversos integrantes del sistema. Se recurri´o entonces al empleo de un oscilador van der Pol cuya ecuaci´ on es: x ¨ 2µx˙ 1 βx 2 + ω02 x = 0.
−
−
Sin embargo se opt´o por un oscilador tipo van der Pol cuyo ciclo l´ımite es un c´ırculo, dado que en un van der Pol simple el ciclo l´ımite es m´ as complicado. De esta manera usamos un sistema de ecuaciones diferenciales cuya expresi´ on en coordenadas cartesianas es:
x˙ 1 =
− x21 − x22 a2 − x21 − x22 ,
−kx2 + e
x˙ 2 = kx1 + e
a2
(8.1)
en donde k es la frecuencia, e es el amortiguamiento (que indica con qu´ e rapidez se alcanza el ciclo l´ımite), a es la ra´ız cuadrada del radio, x1 es la salida del oscilador y x 2 la velocidad.
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As´ı, para el sistema 8.1 se tiene un ciclo l´ımite y una oscilaci´ on que se representa en la Figura 8-9.
Figura 8-9: Ciclo l´ımite correspondiente a la ecuaci´ on 8.1 (arriba) y evoluci´on temporal del oscilador (abajo).
El modelo matem´ atico no puede ser un oscilador simple, ya que en los resultados experimentales se detectan elementos oscilatorios que generan los componentes ultradiano y circadiano, el cual a su vez es el resultado de oscilaciones de mallas mutuamente acopladas. En la siguiente secci´ on se mostrar´ a, matem´ aticamente, c´ omo se lleva a cabo el acoplamiento de cuatro c´elulas con diferente valor de oscilaci´ on, las que al sincronizarse dan lugar a una sola oscilaci´ on. El comportamiento del oscilador cuyas ecuaciones aparecen en 8.1 puede simular la oscilaci´ on ultradiana, mientras que con la variaci´ on de la frecuencia de oscilaci´ on se puede simular la oscilaci´ on circadiana. Sin embargo, para representar las propiedades y relaciones conocidas gracias a los registros experimentales hubo que: 1. Acoplar los osciladores ultradianos y circadianos de manera que el circadiano gobernara al ultradiano, sin que suceda lo contrario. 2. Acoplar las oscilaciones de manera que la ultradiana se “monte” en la circadiana y la bloquee poco a poco
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Para ello se aument´ o la basal de la frecuencia del oscilador “ultradiano” con la ayuda de una curva sigmoidea obtenida por la ecuaci´ on diferencial log´ıstica (Figura 8-10): x˙ 3 = ux 3 vx23 .
−
Figura 8-10: Curva log´ıstica sigmoidea.
La salida x 3 afecta al centro del ciclo l´ımite, lo que conduce a un cambio de basal (Figura 8-11).
Figura 8-11: Cambio de basal en las oscilaciones ultradianas.
Tambi´ en empleamos un segundo oscilador del mismo tipo utilizado para construir la oscilaci´ on ultradiana pero con un periodo circadiano y cuya
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salida estar´ a dada por y 1 . Tambi´en le a˜ nadimos un r´egimen de maduraci´ on dado por: y˙ 3 = uy 3
− vy32,
cuya salida y3 afecta tanto a los respectivos centros de los ciclos l´ımites de los osciladores “ultradiano” y “circadiano” como a otros par´ ametros como se podr´a observar cuando se escriba la ecuaci´ on del modelo completo. La salida y1 del oscilador circadiano se aplica directamente al centro del ciclo l´ımite del oscilador ultradiano. Este acoplamiento permite que las oscilaciones del circadiano “enmascaren” las oscilaciones del ultradiano, lo que equivale a que desaparezcan, pues no se detectan a la salida. Espec´ıficamente se generan dos bifurcaciones, una para “apagar” la oscilaci´ on ultradiana (figura 8-12) y otra para “disparar” la oscilaci´ on circadiana (figura 8-13).
Figura 8-12: Bifurcaci´ on de Hopf que “apaga” al oscilador ultradiano.
Una vez construidos los osciladores que hemos denominado “ultradiano” y “circadiano” junto con sus generadores log´ısticos y usando el acoplamiento que acabamos de mencionar, ajustamos sus par´ametros de la manera como aparecen en las ecuaciones finales del modelo matem´atico que se muestra a continuaci´ on:
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Figura 8-13: Bifurcaci´ on de Hopf que “dispara” el oscilador circadiano.
·
x1 =
−kx2 + e
x1 + y1 a
·
−
+ ex2 a
·
− vx23
·
y1 =
·
−ly2 + e
y2 = l y1
·
y3 = U y3
−
− x3
−
− −
1 x3 y1 5
− 23 y3 − x3
x2 = k x1 + y1
x3 = ux 3
−
3 y3 2
x1 + y1
1 x3 y1 5
−
x1 + y1
3 y3 2
−
− 2
− x3
3 y3 2
y22
− 2
− x3
x22
− − − − − − −
y1
3 y3 4
3 y3 + ey 4
1 y3 4
1 y3 4
2
y1
2
y1
3 y3 4
3 y3 4
2
2
y22
y22
− V y32.
A las variables y par´ametros se les dio una interpretaci´ on biol´ ogica, por ejemplo, a y1 se le identific´o con la cantidad de hormonas liberadas por el complejo o´rgano x-gl´ andula sinusal; a x 1 se le identific´o con la amplitud del
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Comportamientos temporales
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electrorretinograma (ERG) en el ojo del acocil; a x3 y y3 se les identific´o con las maduraciones respectivas del sistema neuroendocrino que podr´ıan definirse como la cantidad de hormonas liberadas que influyen en el oscilador ultradiano y en el oscilador circadiano [8]. La curva simulada con el modelo matem´ atico se muestra en la figura 8-14.
Figura 8-14: Curva de respuesta generada por el modelo matem´atico.
Generaci´ on de un ritmo circadiano robusto a partir del acoplamiento de osciladores ultradianos. La sincronizaci´ on intr´ınseca Supongamos que tenemos cuatro osciladores cuyos movimientos est´ an descritos por un sistema de ecuaciones diferenciales en el que xi representa la posici´ on del i -´esimo oscilador: x ¨1 = f 1 (x1 , x˙ 1 ) + a12 x2 + a13 x3 + a14 x4 x ¨2 = f 2 (x2 , x˙ 2 ) + a21 x1 + a23 x3 + a24 x4 x ¨3 = f 3 (x3 , x˙ 3 ) + a31 x1 + a32 x2 + a34 x4 x ¨4 = f 4 (x4 , x˙ 4 ) + a41 x1 + a42 x2 + a43 x3 . La f es una funci´on que determina una din´amica oscilatoria y que posteriormente escogeremos en detalle. Los t´erminos lineales, con sus respectivos
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coeficientes (las a s) representan el acoplamiento de estos osciladores. En el caso de los metr´ onomos o los p´ endulos de Huygens este acoplamiento estar´ıa dado por la tabla o la viga. Sin embargo, en el caso de las c´ elulas los mecanismos de acoplamiento son mucho m´ as complejos y sutiles y, de hecho, constituyen un campo de investigaci´on actual muy interesante. Adoptamos ahora una forma espec´ıfica para la f , es decir,
x2i x˙ i
−
f i (xi , x˙ i ) = ν 1
− kxi.
Es decir, cada sistema se comporta como el llamado oscilador de van der Pol cuyo comportamiento es, efectivamente, oscilatorio. M´ as a´ un, se trata, en el lenguaje matem´ atico, de una oscilaci´ on o ciclo l´ımite estable, en el sentido de que si el sistema es perturbado de su din´amica oscilatoria, despu´es de alg´ un tiempo regresa a ella. Ahora consideramos un conjunto de osciladores de este tipo, adicionalmente analizamos el efecto de un par´ ametro, µ, que modula la intensidad global de las interacciones entre los osciladores; por ejemplo, podr´ıa pensarse como una medida de la maduraci´ on del organismo:
− x21)x˙ 1 − kx1 + µ(a12 x2 + a13x3 + a14x4) x ¨2 = ν (1 − x22 )x˙ 2 − kx2 + µ(a21 x1 + a23 x3 + a24 x4 ) x ¨3 = ν (1 − x23 )x˙ 3 − kx3 + µ(a31 x1 + a32 x2 + a34 x4 ) x ¨4 = ν (1 − x24 )x˙ 4 − kx4 + µ(a41 x1 + a42 x2 + a43 x3 ) x ¨1 = ν (1
En la figura 8-15 se muestra una simulaci´ on para este sistema. N´ otese que despu´es de un periodo transitorio inicial en el que son claramente apreciables las oscilaciones individuales de alta frecuencia, se observa la emergencia de oscilaciones de baja frecuencia a tal grado que no es posible ya distinguir las curvas individuales de cada una de las variables, sino que se perciben como comportamientos coordinados que muestran una sincronizaci´ on total. La sincronizaci´ on por est´ımulo externo Una vez construido el modelo matem´ atico, se hizo la prueba de someterlo a la reproducci´ on de las curvas obtenidas por el modelo experimental, como la perturbaci´on mediante un impulso u ´ nico que provoca un desplazamiento de
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Figura 8-15: Emergencia de comportamientos oscilatorios de baja frecuencia a partir de osciladores de alta frecuencia. N´otese el transitorio inicial en el que son claramente observables las oscilaciones de alta frecuencia.
fase que depende de la fase en la que se aplica el est´ımulo, y mediante la aplicaci´ on de ciclos luz-oscuridad, que adem´as provocan un ajuste en el periodo del ritmo (v´ease secci´on 8.2.2). Dado que el modelo te´ oricamente tiene una s´olida estabilidad, se procedi´ o a aplicar las perturbaciones de la ecuaci´on log´ıstica acoplada al oscilador que gobierna (circadiano) al oscilador de alta frecuencia (ultradiano). El resultado es consistente con lo observado experimentalmente. En la figura 8-16 se muestra la perturbaci´ on dada mediante un impulso u ´nico (un est´ımulo de luz de 400 lux y 10 µs de duraci´on) en una fase del ciclo (marcada mediante una flecha en el registro experimental y en su modelo matem´ atico), en la que tanto en el modelo experimental como en el matem´ atico se observa un cambio de fase. Esto u´ltimo puede detectarse en las rayas verticales que marcan el m´ aximo de la respuesta. Al tener un comportamiento peri´ odico podemos predecir en d´onde ocurrir´a el siguiente m´ aximo y por consiguiente en d´onde ocurrir´an todos los m´ aximos. Despu´es de la perturbaci´on se observa una din´amica transitoria de alta frecuencia (que suponemos es el desacople de los osciladores de alta frecuencia;
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v´ease secci´ on 8.2.3) y despu´ es el resurgimiento de la oscilaci´ on circadiana pero con una fase distinta a la que se observar´ıa si no hubiera habido una perturbaci´o n. Esto u´ltimo es evidenciado por la diferencia, que llamamos desplazamiento de fase, entre la fase esperada y la fase observada.
Figura 8-16: Efecto de un pulso de luz (marcado por las flechas) en la fase del ritmo circadiano del ERG del acocil Procambarus clarkii (arriba) y su modelaci´on matem´ atica (abajo). N´ otese la diferencia de fase marcada arriba de la respuesta entre la fase esperada, si no hubiera habido perturbaci´on, y la fase observada, despu´es de la perturbaci´on. Figura modificada de [5].
Asimismo, se le pidi´ o al modelo matem´ atico la simulaci´ on del modelo experimental correspondiente a la aplicaci´on del fotoperiodo 12 horas de luz y 12 horas de obscuridad con lo cual se obtuvo el resultado observado en la figura 8-17. El modelo matem´ atico tambi´en simul´ o varios otros resultados experimentales que se pueden ver en el art´ıculo [5] que aparece en las referencias al final del cap´ıtulo.
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Figura 8-17: Sincronizaci´on del ritmo circadiano del electrorretinograma del acocil Procambarus clarkii por ciclos luz-oscuridad (12:12) (arriba) y su correspondiente modelaci´on matem´atica (abajo). N´otese el ajuste de periodo de la respuesta cuando se aplican los ciclos luz-oscuridad. En el registro experimental los est´ımulos luzoscuridad se representan arriba de la gr´afica mediante cuadros claros y oscuros, respectivamente. En el modelo matem´atico los est´ımulos se representan en la gr´afica debajo de la respuesta; la luz se representa con las respuestas altas y la oscuridad con las bajas. Figura modificada de [5].
8.3
Comentarios finales
Esperamos que el estudio de los ritmos circadianos y de la sincronizaci´on que hemos presentado haya ilustrado de forma clara la utilidad, e incluso la necesidad, de desarrollar modelos matem´ aticos en el estudio de sistemas biol´ogicos. Tambi´ en esperamos haber mostrado la interacci´ on que se mencionaba en un principio entre una teor´ıa biol´ ogica, los resultados experimentales, el modelo matem´ atico propiamente dicho y una teor´ıa matem´ atica. Desde el punto de vista cualitativo hemos discutido la importancia de los modelos matem´ aticos como herramienta para entender los mecanismos
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subyacentes a cierto fen´omeno y sugerir nuevos experimentos. Al proponer y estudiar el modelo correspondiente se han planteado preguntas sobre los posibles or´ıgenes de los ritmos biol´ o gicos y si son o no compatibles con diferentes explicaciones. Los modelos propuestos tienen un car´acter cualitativo, pero pueden ser refinados para tratar de calibrarlos y obtener as´ı respuestas cuantitativas a ciertas preguntas. Es importante recordar que, por simples que se quieran hacer las cosas, los sistemas biol´ ogicos son de una diversidad y complejidad extraordinarios, por lo que el proceso de modelaci´on dif´ıcilmente puede considerarse como cerrado.
Bibliograf´ıa [1] Ar´echiga H., Fern´ andez-Quiroz F., Fern´andez de Miguel F., Rodr´ıguezSosa L. (1993). The circadian system of crustacean . Chronobiology International, 10: 1-19. [2] Einstein A (1934). On the method of theoretical physics , Phylosophy of Science, 1(2):163-9. [3] Fanjul-Moles M. L., Moreno-S´ aenz E., Villalobos Hiriart N., FuentesPardo B. (1987). ERG circadian rhythm in the course of the ontogeny in crayfish . Comparative Biochemical and Physiology. Part A, 88(2): 213-9. [4] Fuentes-Pardo B., Guzm´ an-G´ o mez A., Lara-Aparicio M., L´ o pez de Medrano S. (2005). Modeling of biological rhythms , Biological Rhythm Research, 36(1&2):3-8. [5] Fuentes-Pardo B., Lara-Aparicio M., L´ o pez de Medrano S. (1995). Perturbation of a circadian rhythm by single and periodic signals and its mathematical simulation . Bulletin of Mathematical Biology. 57(2):175-89.
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Comport Comportamientos temporales
213
[6] Fuentes-Pardo uentes-Pardo B., Ramos-Carvajal J. (1983). The phase response curve of electroretinographic circadian rhythm of crayfish . Compara Comparativ tivee Biochemical and Physiology. Part A, 74(3): 711-4. [7] Kalmus Kalmus H., Wigglesworth Wigglesworth L. A. (1960). Shock excited systems as models Cold Spring Spring HarborSym HarborSymposi posiaa on Quantita Quantitativ tivee of biologic biological al rhythms rhythms . Cold Biology, 25, 211-6. [8] Lara-A Lara-Apar parici icioo M., L´ opez opez de Medrano Medrano S., Fuentes-P uentes-Pardo ardo B., MorenoMorenoS´ aenz aenz E. (1993). (1993). A qualitativ qualitativee mathematic mathematical al model of the ontogeny ontogeny Bulletin in of Mathem Mathematic atical al Biology Biology,, of a circadian rhythm in crayfish . Bullet 55(1):97-110. [9] Pavlidis Pavlidis T. T. (1973). Biological Oscillators: Their Mathematical Analysis , Academic Press, Nueva York, 207. [10] Pikov Pikovsky sky A., Rosen Rosenblu blum m M., Kurths Kurths J. (2001). (2001). Synchr Synchronizat onization. ion. A University Press, Universal Concept in Nonlinear Sciences . Cambridge University Cambridge.
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9
Modelaci´ on en din´ din´ amica de poblaciones
Ignacio Ignacio Barradas Barradas Centro de Investigaciones en Matem´ aticas aticas Aplicadas
[email protected]
9.1 9.1
Intr In trodu oducc cci´ i´ on on
La modelaci´ on on de fen´omenos omenos biol´ ogicos con herramientas matem´ ogicos aticas aticas es reciente comparada con otras ´areas, area s, como la f´ısica, ısi ca, pero pe ro dentro de ntro de la biolog´ bio log´ıa ıa es la din´ amica de poblaciones la que m´ amica as as antig¨ uedad uedad presenta. Un modelo de algo es esencialmen esencialmente te una caricatura caricatura de ello, pero para ser una buena caricatura debe deb e cumplir con algunas caracter´ caracter´ısticas b´ asicas; asicas; debe permitir reconocer el objeto al cual representa y debe hacerlo en una forma simple. simple. Si el modelo no captura los elementos elementos esenciales esenciales o su complejidad complejidad es tan grande como la del fen´omeno omeno original, el modelo ser´ a malo y no ser´a util. u ´til. As´ As´ı pues, una de las primeras decisiones que se debe deb e tomar al plantear un modelo, y en particular un modelo matem´atico, atico, es elegir los elementos relevantes que describir´an an su din´amica amica adecuadamente, es decir, hay que elegir las variables del problema. As´ As´ı pues, al modelar mo delar un proceso que cambia en el tiempo tomaremos una serie de elecciones, las primeras de las cuales son: ¿qu´ e variable o variables
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Ignacio Barradas Barradas
vamos a considerar? considerar?,, ¿qu´ ¿qu´e tipo de valores tomar´ an?, ¿discretos?, ¿discretos?, ¿conti¿continuos? nuos? ¿El tiempo tiempo correr´ correr´ a en forma forma contin continua ua o discre discreta? ta? ¿Cu´ ¿Cuales a´les son las reglas reglas fundamen fundamental tales es que describen describen el proceso proceso?? Al contes contestar tar a cada cada una de estas preguntas debemos tambi´ en en estar conscientes de que muy posiblemente mente estemos estemos plasmando plasmando nuestra nuestra experiencia personal y nuestra nuestra tradici´ tradici´ on on cultur cultural al al hacerl hacerlo. o. Por Por ejempl ejemplo, o, el modelo m´ as sencillo para representar as el crecimiento de una poblaci´ on on se presenta com´ unmente unmente como dx ax (t), dt = ax( dx donde dt representa la derivada con respecto al tiempo de la variable x variable x,, la cual representa a su vez al tama˜ no no de la poblaci´ on, on, medido en n´ umero umero de individuos, biomasa o alguna otra cantidad. Si analizamos con cuidado este planteamiento descubrimos que hay un n´umero umero grande de suposiciones que se han hecho y de algunas de ellas quiz´a no somos conscien conscientes tes.. Primer Primeroo que nada, nada, se supuso supuso que la variabl ariable, e, un n´umero umero real, es decir, puede tomar cualquier valor, no s´olo o lo n´ umeros umeros enteros. En otras palabras, palabras, estamos estamos aceptando, aceptando, entre otras cosas, hablar de n´umeros umeros fraccionario fraccionarioss de individuos. individuos. Esto se explica explica normalmen normalmente te diciendo diciendo que si las cantidades involucradas son suficientemente grandes, la aproximaci´on on que se obtiene de los n´umeros umeros enteros mediante los n´ umeros umeros reales es suficientemente buena. Sin embargo, es importante recordar que se tom´o tal decisi´ on. on. ¿Qu´ ¿Qu´e hay respecto respecto a que la ley fundamental fundamental que rige al proceso sea descrita descrita mediante mediante ecuaciones diferenciales? diferenciales? En la f´ısica estamos estamos acostumbrados a que las cantidades se modifiquen con ciertas velocidades, pero en el mundo de la biolog´ biolog´ıa, ¿tiene sentido sentido pensar que lo que rige a un proceso es una velocidad de cambio? Sobre todo si se piensa que velocidad es un concepto originado en la f´ısica. ¿No ser´ a m´ as as adecuado pensar que el cambio en el tama˜ no no de una poblaci´ on no se describe necesariamente en on t´erminos ermi nos de c´omo omo var´ var´ıa su velocidad, sino quiz´ a mejor de su tama˜ no? n o? No siempre es claro c´omo omo contestar a este tipo de preguntas, sin embargo debemos estar conscientes conscientes de que hay que formularlas. formularlas. Una respuesta, respuesta, aunque sea aproximada, har´ a de nuestro modelo algo m´ as as utilizable. Pero Pero volv volvamo amoss al modelo modelo m´ as as simple simple para para descri describir bir una poblaci poblaci´ on, o´n, dx = ax( ax (t), donde dt representa la derivada del n´umero umero de individuos con respecto respecto al tiempo. Otro punto punto importante importante en el que difieren difieren los sistemas f´ısicos ısi cos y los l os biol´ bio l´ogicos ogicos es que la transmisi´ on on de la informaci´ on on suele ser m´as as lenta en los sistemas biol´ ogicos. Esto se debe a que los canales de transferenogicos. cia de informaci´o n pueden ser la producci´on on de alguna sustancia o la transdx dt
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217
Modelos de poblaciones
formaci´ on on de materia en biomasa. bio masa. Por ejemplo, si pensamos qu´e tan r´ apido se reproduce una poblaci´ on, su velocidad depender´a no tanto del tama˜ on, no no en ese momento del tiempo, sino del tama˜ no en un momento del tiempo en no el pasado. pasado. Pi´ ensese ensese por ejemplo ejemplo en el tiempo de gestaci´ gestaci´ on. on. As´ As´ı, un modelo en ocasiones m´ as adecuado, aunque matem´ as aticamente aticamente m´ as as dif di f´ıcil ıc il,, ser´ se r´ıa, ıa , dx ax (t τ ) τ ), donde τ donde τ representa representa el tiempo que le toma al sistema transfordt = ax( mar el hecho de que un individuo est´ e presente, en que genere descendencia. En este caso se trata de una ecuaci´on on diferencial diferencial con retardo retardo discreto. discreto. Si piensa uno en que el tiempo de gestaci´ on o lo que represente el retraso no es on constante sino que f´ acilmente se le puede pensar como un retraso distribuido, acilmente lo que llevar´ llevar´ıa a una ecuaci´ on integrodiferencial o ecuaci´ on on on diferencial con − r dx( dx(t) retardo distribuido de la forma dt = a −r x(t τ ) τ )h(τ ) τ )dτ , dτ , donde se entiende que el retraso va desde r0 hasta r1 y sus pesos relativos est´an an dados por h por h evaluada evaluada en ese punto. La complejidad complejidad de este tipo de modelos es grande, grande, sin embargo, embargo, en muchos muchos casos, casos, la teor´ teor´ıa matem´ atica puede aportar resultados que, traducidos al contexto original, sean de relevancia biol´ogica. ogica. Tambi´ en en es posible llegar a modelos matem´ aticos que involucren ecuaaticos ciones ciones difere diferenci nciale aless parcia parciales les.. Esto Esto ocurre ocurre cuando cuando el fen´ fenomeno o´meno describe describe varias variables simult´ aneamente aneamente y la dependencia entre ellas es expl´ expl´ıcita. Un ejemplo en el que ocurre esto es en los modelos que consideran distribuci´on on espacial de los individuos involucrados o se les distingue en diferentes rentes grupos de edades. Habiendo Habiendo una o m´ as dimensiones espaciales, una as temporal y si se desea adem´ as as llevar registro del n´ umero umero de individuos, lo m´ as as natural natural es trabajar con ecuaciones ecuaciones diferenciales diferenciales en derivadas derivadas parciales. Hay sin embargo otra manera de involucrar las caracter´ caracter´ısticas espaciales sin entrar a ecuaciones diferenciales parciales. Se trata de los llamados modelos metapoblacionales. Este tipo de modelos hace uso de las distribuciones espaciales, espaciales, aunque aunque no necesariame necesariamente nte discriminando discriminando entre los puntos puntos del espacio.
−
−
9.2 9.2
−
1
0
−
Model Modelos os meta metapobl poblac acio iona nale less
A pesar de que el problema en general consiste en describir la din´amica amica entre varias especies, tiene sentido empezar el an´alisis alisis describiendo un mo-
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Ignacio Barradas
delo metapoblacional para una sola especie, ya que dicho modelo presenta caracter´ısticas comunes a los modelos multiespecies y permite identificar f´acilmente el efecto de algunos factores externos sobre los niveles de equilibrio de la especie. Consid´erese un medio ambiente dividido en un n´ umero infinito de parches id´enticos, los cuales podr´ an estar o no ocupados por individuos de la u ´nica especie presente en el medio. Se dice que un parche se encuentra en estado 1 si la especies est´a presente en ´el y se dice que el parche se encuentra en estado 0 si est´a vac´ıo. De esta manera, el estado global del ecosistema se denotado por un vector yR 2 , cuyas coordenadas, y0 y y1 , representan la fracci´ on de parches que se encuentran en estado 0 y 1, respectivamente. La din´ amica del sistema queda descrita por una cadena no lineal de Markov, cuya matriz de transici´on A y(t) , depende expl´ıcitamente del estado y(t), en el que se encuentra el ecosistema en el tiempo t. As´ı pues, se obtiene un sistema no lineal de la forma y(t + 1) = Ay(t) y(t)
(9.1)
Las entradas de A modelan los procesos de sobrevivencia y colonizaci´ on de la especie entre un momento t en el tiempo y una unidad de tiempo despu´es, considerando el hecho de que el sistema est´ a sujeto a perturbaciones. Su forma expl´ıcita se deriva de acuerdo con las siguientes hip´ otesis: 1. El medio es afectado por perturbaciones de dos tipos: las que interfieren con el proceso de colonizaci´on y las que interfieren con el proceso de permanencia de la especie en un parche. 2. Perturbaciones del primer tipo ocurren con una probabilidad pe , 0 pd 1 y afectan el proceso de colonizaci´ on impidiendo el paso de un parche del estado 0 al estado 1. Dicha probabilidad es constante e igual para todos los parches.
≤
≤
3. Perturbaciones del segundo tipo ocurren con una probabilidad constante e igual en todos los parches. Si un parche es afectado por una perturbaci´on de este tipo, la especie es eliminada y el parche pasa al estado 0.
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Modelos de poblaciones
4. La colonizaci´ on de parches vac´ıos ocurre de acuerdo con una diseminaci´ on aleatoria de los individuos de la especie descrita por la distribuci´ on de Poisson C = 1
− exp(−dy1).
Es decir, la probabilidad de que un parche vac´ıo sea colonizado es proporcional a la fracci´ on de parches en estado 1. Obs´ ervese que y1 , y por lo tanto C , pueden depender de t. De acuerdo con las hip´otesis anteriores la matriz de transici´ on A queda definida de la siguiente manera: Ay(t) =
9.2.1
1
− C (1 − P e ) pd C (1 − P e ) 1 − pd
An´ alisis del modelo para una especie
Una ventaja de tomar como unidades en el modelo a la fracci´ on de parches que se encuentran en un estado dado es que, en cierto sentido, la descripci´on de la din´ amica del sistema queda libre. Por ejemplo, en una soluci´ on estacionaria de (9.1) el ecosistema no necesariamente se encuentra est´ atico, por el contrario, aun si la proporci´ on de parches en un estado determinado permanece constante, eso no significa que sean los mismos parches los que conservan su estado. Todos ellos pueden cambiar, siempre y cuando se conserve la proporci´on de parches en cada uno de los estados. Dadas las condiciones del problema, solamente son de inter´es las soluciones de (9.1) que satisfacen la condici´ on adicional y0 + y 1 = 1 . Esta condici´ on implica que la ecuaci´ on matricial que debe satisfacerse para la existencia de un punto fijo de (9.1) es equivalente a la siguiente ecuaci´on escalar:
(1
− exp(−dy))(1 − pe)(1 − y) − pdy = 0.
(9.2)
El lado izquierdo de la ecuaci´on es una funci´ on convexa de y, cuyo valor en 0 es igual a 0. Adem´ as la funci´ on toma valores negativos para y = 1. De ello se concluye que la existencia de una ra´ız positiva depende de la
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Ignacio Barradas
derivada en 0, es decir, existe y(d, pd , pe ), una soluci´ on positiva de (8.2), si y solamente si pd 1 pe
d>
−
Obs´ervese que entonces el punto (1 y, y) es una soluci´ on estacionaria de (9.1). Su estabilidad global, en caso de que sea positiva, y la del 0 en caso contrario, se siguen igualmente de la convexidad del miembro izquierdo de (9.2). Tambi´ en se puede ver que el valor de y es una funci´on creciente de d, de donde se sigue que el nivel m´aximo posible de ocupaci´ on sostenida del medio ambiente por la especie se obtiene sustituyendo d = en (9.2), lo que da
−
∞
y =
1 pe 1 pd pe
−
(9.3)
− −
De especial inter´es biol´ogico resultan la dependencia de (9.2) y (9.3) en t´erminos de pd y pe . En particular, las derivadas parciales del miembro derecho en (9.3) con respecto a p d y p e revelan a qu´e tipo de perturbaciones es m´ as sensible la especie. As´ı pues ∂ ∂p d
pd 1 pe
−
∂ > ∂p d
pd 1 pe
−
si y solamente si, pd + pe < 1. Una interpretaci´ on de esta desigualdad es que si una especie ocupa un medio ambiente donde las perturbaciones son poco frecuentes ( pd + pe < 1), su ganancia adaptativa (medida como la fracci´ o n de parches en los que la especie est´a presente en la posici´ on de equilibrio (t )), es mayor reduciendo pd que reduciendo pe . Por ello, en medio ambientes afectados por perturbaciones de baja frecuencia se puede esperar encontrar especies que invierten mayor energ´ıa en permanecer en un parche colonizado, que en colonizar nuevos parches. Por el contrario, si el medio ambiente est´ a expuesto a perturbaciones frecuentes, las especies que lo ocupen tender´ an a invertir energ´ıa en colonizaci´on de nuevos parches m´as que en la conservaci´ on de parches ya colonizados. Por otro lado, tambi´ en es importante destacar que del an´ alisis anterior queda claro que el efecto de las perturbaciones sobre distintos procesos
→ ∞
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Modelos de poblaciones
biol´ogicos puede ser cualitativamente muy diferente, as´ı pues, mientras que pd en (9.3) aparece en el numerador, pe aparece en el denominador, m´ as a´un, si pe tiende a 1, el lado derecho en (9.3) tiende a infinito, cosa que no ocurre si pd tiende a 1. Este tipo de modelos puede ser generalizado f´acilmente a dimensiones superiores. Por ejemplo, en el caso de dos especies, se obtendr´ıa un sistema descrito por una matriz de 2 2, en la cual las entradas describir´ıan cu´ al es la probabilidad de que un parche cambie de un estado en el cual est´a ocupado por, ninguna, s´ olo la primera de las especies, s´olo la segunda o ambas a cualquiera otro de los estados.
×
9.3
Conclusiones
En la modelaci´ on en biolog´ıa hay que hacer uso de las t´ecnicas existentes y aprovechar el desarrollo matem´atico en las a´reas que han sido mejor estudiadas. Es, sin embargo, de gran importancia estar conscientes que se toman decisiones al elegir los modelos y que tambi´ en se est´ a reflejando la experiencia personal. El mismo modelo podr´ a siempre ser modelado de diferentes formas. Hay que tener esto presente y elegir aquel o aquellos que m´ as informaci´ on nos aporten.
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10
An´ alisis num´ erico
Clara E. Garza Hume IIMAS, UNAM
[email protected]
10.1
Introducci´ on The computer is mightier than the pen, the sword, and usually, the programmer. To err is human; to really foul things up requires a computer. Every program is either trivial or it contains at least one bug.
El prop´ osito de estas notas es dar una brev´ısima introducci´ on a los peligros y las maravillas de los m´etodos num´ericos. Hoy en d´ıa muchos problemas matem´ aticos se resuelven por m´etodos num´ ericos. Hay computadoras muy poderosas y lenguajes de programaci´ on muy eficientes, como Fortran, C, C++ y algunos m´ as modernos como Python o los que se usan para programaci´on en tarjetas gr´ aficas como CUDA u OpenCL. Adem´as hay paquetes f´acilmente utilizables por los no expertos como Matlab, Maple, Mathematica, etc., y varias opciones muy buenas de software libre. Por esto podr´ıa pensarse que es ya innecesario aprender la teor´ıa. Sin embargo, hay problemas inherentes a la computadora y a los m´etodos num´ ericos que implican que es muy dif´ıcil saber si los resultados obtenidos son correctos y qu´e tan correctos. “Casi siempre” lo son,
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Clara Garza
pero para detectar cu´ ando no, es necesario conocer la teor´ıa y entender el problema que se est´a resolviendo. El an´ alisis num´ erico consiste en encontrar m´etodos para aproximar de forma eficiente las soluciones de problemas matem´ aticos. La eficiencia depende de la exactitud requerida. En las situaciones pr´ acticas muchos problemas matem´ aticos vienen de fen´omenos f´ısicos, qu´ımicos, biol´ ogicos, financieros, etc., donde se han hecho simplificaciones para lograr un modelo manejable. Para encontrar una soluci´ on aproximada se desarrolla un algoritmo. Un algoritmo es una serie de operaciones algebraicas y l´ ogicas que producen una aproximaci´on a la soluci´ on del problema matem´ atico y uno espera tambi´en una aproximaci´ on a la soluci´ on del problema original con cierta exactitud. Qu´ e tan buena es la aproximaci´ on es algo latoso de calcular, pero debe hacerse para poder tener cierta confianza en los resultados obtenidos. La certeza absoluta de que el resultado num´ erico obtenido es una soluci´ on al problema original no se puede tener. En la bibliograf´ıa se dan varias referencias cl´ asicas para quien quiera profundizar en alguno de los temas mencionados aqu´ı.
10.2
Fuentes de error y aritm´ e tica de computadora
Cuando se usa una calculadora o computadora para hacer c´alculos se debe considerar el inevitable error de redondeo. Algo tan sencillo como la suma deja de ser asociativa. Claro que 3+2 sigue siendo igual a 2+3, pero puede haber problemas con n´ umeros que son muy distintos entre s´ı. Si la computadora tiene, digamos, 8 d´ıgitos, si a 10 le sumamos 10−10 el resultado (incorrecto) ser´ a 10 porque la computadora no puede escribir 10.0000000001 si s´ olo tiene 8 d´ıgitos. Aunque sumemos 1011 veces 10−10 a 10 el resultado (incorrecto) ser´ a 10. Pero si primero sumamos 1011 veces 10−10 nos da 10, que sumado a 10 da 20, la respuesta correcta. Otras fuentes de error son los errores en los datos iniciales y los errores por truncamiento, cuando un proceso infinito se remplaza por uno finito. Otra fuente de error somos los usuarios. Si uno se equivoca en un signo
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´ lsis num´ Ana erico
o en una constante, por ejemplo al escribir una ecuaci´on, la computadora no se da cuenta y podr´a, en el mejor de los casos, dar la respuesta correcta al problema equivocado. Por todo esto es indispensable analizar los resultados obtenidos y cuando menos asegurarse de que hacen sentido, que tienen el signo correcto, el orden de magnitud correcto, el tipo de crecimiento o decrecimiento que uno esperar´ıa, el comportamiento asint´ otico razonable, etc. Para esto hay que utilizar an´ alisis. Los paquetes comerciales, como Matlab, Mathematica, Maple y otros muchos son muy buenos, casi nunca fallan, pero el u ´ nico modo de saber d´ onde est´ a ese “casi” es usando an´alisis. Adem´ as, los usuarios fallamos bastante y es indispensable la comprensi´on de los problemas y el an´ alisis para detectar esas fallas. A la computadora no “le suena a que algo anda mal”, por eso nos tiene que “sonar” a nosotros. Los m´etodos num´ericos no sustituyen al an´ alisis, sino que lo complementan, enriquecen y ayudan. Veamos algunos ejemplos.
10.3
Ecuaciones no lineales
Uno de los primeros problemas matem´ aticos que se resuelven usando m´etodos num´ericos son las ecuaciones no lineales. Uno aprende a resolver ecuaciones lineales en primaria y secundaria. Cosas como 4x + 5 = 8 se despejan sin dificultad. En cualquier ecuaci´ on de la forma ax +b = 0, donde a, b son constantes se puede despejar x. Pero este no es el caso para ecuaciones m´as complicadas. Supongamos que queremos “despejar x” de una ecuaci´on de la forma: f (x) = 0. Si se trata de un polinomio cuadr´ atico, es decir f (x) = ax2 + bx + c = 0, se tiene la cl´ asica f´ ormula
√ − b ± b2 − 4ac x = ; 2a
si se trata de un polinomio c´ ubico de la forma f (x) = ax 3 + bx2 + cx + d = 0
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Clara Garza
o de orden 4 hay f´ormulas, pero para orden m´ as alto puede probarse que no las hay. No que no las hemos encontrado, sino que no las hay. Entonces para una ecuaci´ on general f (x) = 0, a´ un si suponemos que f es continua, de una variable y con valores reales, que f es diferenciable si es necesario y que la ra´ız x∗ es simple (es decir, que f (x∗ ) = 0) “lo m´ as probable” es que no se pueda resolver expl´ıcitamente. Entonces no queda m´ as remedio que buscar aproximaciones a las soluciones. Pero esto no quiere decir que no haya que hacer an´alisis. El an´ alisis nos puede decir, por ejemplo, cu´ antas soluciones hay y en qu´ e regiones puede o no haber soluciones, lo cual permite detectar errores en los c´alculos num´ericos. En la mayor´ıa de los m´etodos num´ericos utilizados para aproximar ra´ıces en este tipo de problemas se determina primero una aproximaci´on x 0 de la ra´ız y luego se construye una sucesi´ on (xn )∞ ız: n=0 que converge a la ra´
lim xn = x ∗ .
n→∞
Este tipo de m´etodos se llaman iterativos . La aproximaci´ on inicial x0 se puede encontrar graficando la funci´ on, tabulando, usando el m´etodo de bisecci´ on etc. Veamos por ejemplo el caso f (x) = x
− e−x = 0.
Graficando las curvas y = x y y = e −x se obtiene la figura 10.3. Calculando se encuentra que f (0.5) = 0.11 y f (0.6 ) = 0.05 y por continuidad debe haber un cero entre 0.5 y 0.6. Obviamente esto no es cierto si f no es continua. En el m´etodo de la bisecci´ on se va partiendo el intervalo a la mitad sucesivamente y escogiendo la mitad en la que qued´o la ra´ız. Es lento pero converge. Esto puede hacerse paso a paso con una calculadora si no se tiene algo m´ as sofisticado a la mano. Un m´etodo muy usado es el de Newton-Raphson, que viene simplemente de usar la serie de Taylor. Dada una aproximaci´ on xn de la ra´ız se puede pensar en encontrar una h tal que f (xn + h) = 0. Usando los primeros dos t´erminos de la serie de Taylor alrededor de x n obtenemos:
−
f (xn + h)
f (xn) + hf (xn).
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´ lsis num´ Ana erico
Figura 10-1: Gr´afica de y = x y y = e −
x
Si f (xn ) = 0 se puede despejar h:
hn =
− f f (x(xnn)) .
Por lo tanto la nueva aproximaci´ on x n+1 est´ a dada por: xn+1 = x n + hn = x n
− f f (x(xnn)) .
Se usa el valor de la funci´ on y de su derivada y converge m´as r´apido. Si se usa a ciegas y uno no se asegura de que f (xn ) = 0 para toda n puede haber problemas. Para el sencill´ısimo caso de x2 = 0, si se pone x0 = 0 este m´etodo truena. Pregunta: Si buscando ra´ıces encuentran algo diferente para diferentes condiciones iniciales, ¿qu´e estar´ a pasando?
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228
10.4
Clara Garza
M´ aximos y m´ınimos
Encontrar m´ aximos y m´ınimos de funciones puede hacerse en forma similar. Es lo mismo encontrar puntos cr´ıticos de una funci´ on que ceros de su on o derivada, as´ı que puede aplicarse lo anterior a la derivada de la funci´ puede pensarse en usar la serie de Taylor ahora hasta orden 2 (porque las rectas no tienen puntos cr´ıticos), buscar el punto cr´ıtico de la aproximaci´ on cuadr´ atica, usar eso como nuevo punto inicial, etc. Este es el m´etodo de Newton para puntos cr´ıticos y se ve as´ı:
xn+1 = x n
−
f (xn ) . f (xn )
Esto funciona si uno empieza suficientemente cerca del punto cr´ıtico.Pero si no, puede no converger. Tiene problemas si f (xn ) es cero o casi cero en alg´ un punto y adem´as no se sabe si lo que se encontr´o fue un m´ aximo o un m´ınimo. Y en cualquier caso es s´olo local. No se tiene garant´ıa de haber encontrado un m´ aximo o m´ınimo global.
10.5
M´ınimos cuadrados
El m´etodo de m´ınimos cuadrados se usa para a justar curvas a datos experimentales, que siempre tienen errores y la idea es minimizar el efecto de los errores. En el caso m´as sencillo se trata de ajustar una recta a los datos dados. Lo que se encuentra es la mejor recta que se ajusta a los datos pero no se demuestra que haya una dependencia lineal entre ellos. T´ omese por ejemplo la estatura promedio contra la edad para los ni˜ nos. Estatura 75 92 108 121 130 142 155 edad 1 3 5 7 9 11 13 Si se supone que hay una recta de la forma mx + b que casi pasa por los puntos, entonces para determinar la recta hay que minimizar n
E (m, b) =
(yi
i=1
− (mxi + b))2,
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´ lsis num´ Ana erico
donde n es el n´ umero de datos que se tienen. N´ otese que E es funci´on de m y de b, s´ olo hay dos par´ametros por determinar y se hace en la forma siguiente: n ∂E 0= = [yi (mxi + b)]xi ∂m
− − −
−
∂E 0= = ∂b Esto puede rescribirse como
i=1
n
2
[yi
i=1
n
0=
(mxi + b)].
n
n
− − − − xi yi
i=1
x2i
m
i=1
n
0=
xi
i=1
n
yi
i=1
b
m
xi
nb.
i=1
Es un sistema de dos ecuaciones con dos inc´ ognitas y puede resolverse f´acilmente. El resultado no demuestra que hay una relaci´ o n lineal entre edad y estatura, s´ olo encuentra la recta que “mejor” aproxima los datos. Para cualquier conjunto de datos puede hacerse lo mismo y encontrar “la mejor recta”, que puede estar bastante lejos de los datos. Si al graficar los datos parecen seguir, digamos, un polinomio cuadr´ atico 2 de la forma y = a + bx + cx se pueden determinar los valores de a, b y c que minimizan la suma de los cuadrados de las distancias de los datos experimentales a la curva propuesta. Nuevamente esto no prueba que los datos sigan una relaci´ on cuadr´ atica sino que supone que siguen una relaci´on cuadr´ atica y encuentra la curva de esa familia que mejor se ajusta a los datos.
10.6
Ecuaciones diferenciales
Otra rama en la que frecuentemente se recurre a las soluciones num´ericas son las ecuaciones diferenciales. Una ecuaci´ on diferencial es una ecuaci´ on
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que involucra la(s) derivada(s) de una funci´ on desconocida de una o varias variables. Tomemos s´ olo una ecuaci´ on ordinaria (que depende de una sola variable) de primer orden de la forma y = f (x, y), donde y(x) es la funci´ on que queremos encontrar. Para determinar la soluci´ on en forma u ´ nica es necesario agregar una condici´on inicial. Entonces el problema es y = f (x, y), y(a) = α. No todas las ecuaciones tienen soluci´ on. Es indispensable estar seguro de que la soluci´ o n existe y es ´unica antes de buscarla num´ ericamente. Para esto se utiliza el teorema: Sea f (x, y) una funci´ on definida y continua para todos los puntos (x, y) tales que a x b, < y < , donde a y b son finitos. Si f satisface una condici´ on de Lipschitz, es decir, existe una constante L tal que
≤ ≤ −∞
∞
|f (x, y) − f (x, y∗)| ≤ L|y − y∗| para todo a x b y todo y, y ∗ , entonces para cualquier valor inicial α existe una soluci´ on unica ´ al problema con valores iniciales
≤ ≤
y = f (x, y),
y(a) = α.
Hay muchas ecuaciones de este tipo que se pueden resolver anal´ıticamente. Es necesario saber cu´ a les son y c´o mo se encuentra la soluci´ on exacta. Sin embargo, la mayor´ıa de las ecuaciones que aparecen en las aplicaciones no se pueden resolver anal´ıticamente y por lo tanto se buscan aproximaciones num´ericas. Pero tambi´ en en esos casos hay que hacer todo el an´ alisis que sea posible. Aunque no se pueda encontrar la soluci´ on expl´ıcita muchas veces se pueden encontrar propiedades cualitativas de las soluciones, cotas inferiores o superiores comparando con ecuaciones que s´ı puedan resolverse expl´ıcitamente o algunas otras propiedades comparando con casos l´ımite que s´ı sean manejables. Todo esto ayuda a tener confianza en la soluci´ on num´erica obtenida.
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´ lsis num´ Ana erico
Muchos de los m´etodos num´ericos se basan en la siguiente idea: como no podemos determinar y(x) para toda x en el intervalo [a, b] nos conformaremos con encontrar aproximaciones yi de y(xi ) para algunos puntos (xi )N i=0 en el intervalo. Supongamos que xi = a + ih,
i = 0,...N,
donde el tama˜ no de paso h se define como h = (b
− a)/N,
para alg´ un entero N . El valor inicial nos da y0 = y(x0 ) = α. Para calcular los dem´ as valores lo que se hace es discretizar la ecuaci´ on diferencial, es decir, se reemplaza la derivada por el cociente diferencial:
y (xn )
y(xn+1)h− y(xn) ,
que es equivalente a tomar nuevamente serie de Taylor a primer orden, y la ecuaci´ on diferencial se convierte en y(xn+1 ) y(xn ) h
−
f (xn, y(xn)).
Despu´es sustituimos y(xn+1 ) y y(xn ) por sus aproximaciones yn+1 y yn y obtenemos yn+1 = y n + hf (xn , yn ), y0 = α. Es decir, como sabemos resolver ecuaciones lineales, suponemos que en intervalos “suficientemente peque˜ nos” la ecuaci´ on se comporta como si fuera lineal. Este es el famoso m´etodo de Euler. Es f´ acil, conciso... y muchas veces da resultados incorrectos. Veamos por ejemplo una ecuaci´ on que aparece en la teor´ıa de poblaciones: y = ay, y(0) = y 0 .
En este caso la soluci´ on es conocida y est´a dada por y(x) = y0 eax . Si se resuelve usando el m´etodo de Euler se obtiene una curva muy parecida a la soluci´ on, v´ease figura 10-2: Pero veamos otro ejemplo, que aparece frecuentemente en f´ısica y se conoce como oscilador arm´ onico. Consid´erese una caja sobre un soporte
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r´ıgido sujeta a la pared por un resorte. Sea y(t) la posici´ o n de la caja al tiempo t. La ley de Hooke dice que el resorte ejerce una fuerza en la caja proporcional a y. La fricci´ on es proporcional a y (t). La segunda ley de Newton dice que la masa por la aceleraci´on es igual a la fuerza. Por lo tanto
my =
−qy − φy ,
donde m es la masa de la caja, q y φ son constantes. V´ease figura 10-3.
Figura 10-2: Crecimiento de poblaciones.
Para poder resolver el problema es necesario tener las condiciones iniciales: y(0) = α, y (0) = β,
donde α y β son constantes dadas. Si se pone y = y 1 = y2 la ecuaci´ on se puede escribir como un sistema:
y1 = y2 ,
my2 =
−qy1 − φy2,
con y1 (0) = α y y2 (0) = β .
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Figura 10-3: Oscilador.
Si la fricci´on es 0 (es decir, φ = 0) se encuentra anal´ıticamente que dos soluciones linealmente independientes son sen q/mx y cos q/mx. En el plano fase (el plano y1 y2 ) esto se ve como ´orbitas peri´ odicas, de hecho c´ırculos en este caso. Si se aplica el m´ etodo de Euler las o´rbitas NO se cierran. La soluci´ on no se parece a la verdadera. El m´etodo num´erico introduce una fricci´on que no est´a ah´ı. La soluci´on num´erica es cualitativamente diferente a la soluci´on real y no sirve de nada (v´ ease la figura 10-4.)
−
El error local de truncamiento en el punto x n+1 es la diferencia entre el valor calculado y n+1 y el valor en el punto x n+1 de la soluci´ on que pasa por el punto (xn , yn ). El error global de truncamiento en el punto x n+1 es yn+1
− y(xn+1).
Usando la expansi´ on de Tayor se puede ver que si la soluci´ on a la ecuaci´ on 2 diferencial tiene dos derivadas continuas, entonces el error local es O(h ) y el error global es O(h). Si se toman m´ as t´erminos en la serie de Taylor se encuentran m´etodos m´ as exactos. El que se usa m´ as com´ unmente es el m´etodo de Runge-Kutta de cuarto orden. Tiene un error global O(h4 ). La idea es que si se toman m´as t´erminos en la serie de Taylor aparecen derivadas de f , y eso es muy latoso de calcular, entonces se sustituyen las derivadas por combinaciones inteligentes de la funci´ on evaluada en diferentes puntos.
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El m´etodo cl´asico es: k1 = hf (xn , yn ), k2 = hf (xn + h/2, yn + k1 /2), k3 = hf (xn + h/2, yn + k2 /2), k4 = hf (xn + h, yn + k3 ), 1 yn+1 = yn + (k1 + 2k2 + 2k3 + k4 ). 6
Figura 10-4: Plano fase (¡incorrecto!) del oscilador arm´ onico resuelto con Euler (con tama˜ no de paso demasiado grande).
Si se usa este m´etodo para resolver la ecuaci´ on del oscilador arm´ onico las ´orbitas casi se cierran. Si se corre mucho tiempo se ve que hay una peque˜ na p´erdida de energ´ıa pero si no, a simple vista la soluci´ on es correcta.
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´ Figura 10-5: Orbitas que a simple vista cierran.
Sin embargo, si se usa Euler con una peque˜ na variaci´ on (sugerida por el Dr. Arturo Olvera) se obtienen resultados a´ un m´ as exactos. La variaci´ on toma en cuenta el hecho de que la ecuaci´ on conserva energ´ıa. Si se escribe la ecuaci´ on como y˙ = z z˙ =
−y
el m´etodo de Euler dar´ıa: yn+1 = yn + hzn zn+1 = zn
− hyn
y la variaci´on consiste en sustituir el u ´ltimo t´ermino por yn+1 . Es decir, el an´ alisis y la comprensi´on del problema vuelven muy bueno un m´etodo muy sencillo pero usualmente poco confiable.
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Figura 10-6: Corriendo m´as tiempo se observa que las ´orbitas no cierran.
10.7
La ecuaci´ on de Laplace y el ´ algebra lineal
Le ecuaci´on de Laplace es la ecuaci´ on diferencial parcial de tipo el´ıptico m´ as sencilla. Con ella mostraremos el m´etodo de las diferencias finitas y su conexi´on con el ´algebra lineal. La ecuaci´ on de Laplace en dos dimensiones est´ a dada por ∂ 2 u ∂ 2 u + = 0. ∂x 21 ∂x 22 Supondremos que se tienen condiciones de Dirichlet u = f (x1 , x2 ) en la frontera del dominio que tomaremos como el cuadrado unitario. La manera m´ a s f´acil de resolver este problema es usar diferencias finitas. El cuadrado se cubre con una malla con lados paralelos a los ejes coordenados y de tama˜ no h.
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´ lsis num´ Ana erico
Figura 10-7: Malla bidimensional.
Usando la serie de Taylor nuevamente se obtiene: U +1,m = (U + h U −1,m = (U
−
∂ u 1 2 ∂ 2 u 1 3 ∂ 3 u 1 4 ∂ 4 u + h + h + h + ∂x 1 2 ∂x 21 6 ∂x 31 24 ∂x 41
∂ u 1 2 ∂ 2 u h + h ∂x 1 2 ∂x 21
−
1 3 ∂ 3 u 1 4 ∂ 4 u h + h + 6 ∂x 31 24 ∂x 41
· · · ),m · · · ),m
y sumando: U +1,m + U −1,m
− 2U ,m =
2 2 ∂ u (h ∂x 21
1 4 ∂ 4 u + h + 12 ∂x 41
· ·· ),m
y por lo tanto (U +1,m + U −1,m + U ,m+1 + U ,m−1 )/h2 = (
∂ 2 u ∂ 2 u 1 2 ∂ 4 u ∂ 4 u + ) + h ( 4 + 4 ),m + ,m 12 ∂x 21 ∂x 22 ∂x 1 ∂x 2
·· ·
y se sustituye la ecuaci´on por una ecuaci´on en diferencias U l+1,m + U l−1,m + U l,m+1 + U l,m−1
− 4U l,m = 0,
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donde U l,m es la funci´on que satisface la ecuaci´ on en diferencias en el punto ¯ como de la malla X 1 = lh, X 2 = mh. Si se define el vector U [U 1,1 ...U M −1,1 ; U 1,2 ...U M −1,2 ; ...; U 1,M −1 ]T donde []T denota la transpuesta, entonces las ecuaciones para todos los nodos internos se escriben como ¯ = ¯k AU
− 1)2 dada por
donde A es una matriz de orden (M
−
B J
A =
−J B
−J
0
0 ..
. J
−
donde J es la matriz unitaria de orden (M (M 1) dada por
−
−
4 1
B =
−1 4
−1
0
B
−J −J
B
− 1) y B es una matriz de orden 0
..
. 1 4
−
−1 −1
4
¯ Los elementos del vector k dependen de los valores de frontera. Estos sistemas matriciales son exactamente los que se resuelven en ´algebra lineal, s´ o lo que no son de 2 2 sino de 1000 1000 por ejemplo. El modo tradicional de soluci´ on que es invirtiendo la matriz es lo menos eficiente para matrices grandes. Se usan m´etodos como la eliminaci´ on gaussiana y muchas formas de descomponer la matriz en un producto de matrices m´ as f´ aciles de manejar. Aqu´ı est´ an incluidos la descomposici´ on LU, SVD, GR, etc. (v´ease Golub, 1983). El a´lgebra lineal computacional es diferente al a´lgebra lineal tradicional. Por ejemplo, hay que tener mucho cuidado con los valores propios, que dan problemas si son 0, pero tambi´ en si son cercanos a cero o si son muy distinto entre ellos. Es un tema muy complejo e indispensable para el estudio de las ecuaciones diferenciales parciales y por lo tanto de muchos de los modelos que surgen de las aplicaciones.
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