CONTRACCIÓN Y EXCITACIÓN DEL MÚSCULO LISO CAPITULO 8 CONTRACCION DEL MUSCULO LISO: Musculo liso formado por fibras mucho menores. Las mismas fuerzas de atracción entre l a actina y miosina producen la contracción. TIPOS DE MÚSCULO LISO Diferente de los demás músculos por: 1. Dimensiones físicas 2. Organización en fascículos o láminas 3. Respuesta a diferentes estímulos 4. Características de inervación 5. Función Se divide en 2 tipos principales el musculo liso: y y
1. Músculo liso multiunitario
2. Músculo liso unitario (mo nounitario)
Formado por fibras musculares lisas separadas y discretas c/u actúa independientemente igual en la contracción. Inervada por una única terminación nerviosa. Sup. Formada por colágeno fino y glucoproteínas que aísla las fibras entre sí.
Las fibras se contraen juntas como una única unidad.
*
*
Dispuestas en láminas o fascículos. Las membranas celulares están unidad por muchas uniones en hendidura, atraves de las cuales los iones puede fluir libremente de una célula muscular a otra. Se puede encontrar: musculo ciliar del ojo, Este tipo de musculo también se conoc e: musculo del iris, musculo piloerectores del Musculo liso sincitial; debido a sus pelo interconexiones sincitiales entre las fibras. Musculo liso visceral: xq se encuentra en la pared de la mayor parte de las vísceras del cuerpo: tubo digestivo, vías biliares, uréteres, útero y vasos sanguíneos. MECANISMO CONTRÁCTIL EN EL MÚSCULO LISO *
*
*
*
*
*
*
*
Base química de la contracción del músculo liso
Base física de la contracción del músculo liso
Contiene filamentos de actina y miosina, el proceso contráctil es activado por los iones calcio y el ATP se degrada a ADP para proporcionar energía para la contracción.
El músculo liso no tiene la misma disposición estriada de la actina y miosina del esquelético. Este poseen CUERPOS DENSOS: que tienen la misma función que los discos Z en el esquelético. En las microfotografías electrónicas habitualmente se ven 5-10 veces más actina que miosina. Los filamentos de miosina tiene puentes cruzados ³lateropolares´ permiten que estos 2 filamentos tiren en dirección opuesta. Estos permiten que las células lisas se contrai gan hasta el 80% de su longitud. *
*
*
DIFERENCIA DE CONTRACCION CONTRACCION DEL MUSCULO LISO DEL ESTRIADO Las contracciones del musculo liso con tónicas prologadas que a veces duran horas o incluso días. Diferencias: *Ciclado lento de los puentes cruzados d e miosina: el ciclado de los puentes transversos de
miosina en m.liso es más lento que el del esquelético, una razón seria que las cabezas de los puentes cruzados tienen una actividad ATPasa mucho menor que el esquelético, hay un enlentecimiento del ciclado.
*Energía necesaria para mantener la contracción: en el musculo liso solo es necesario de
1/10 a 1/300 de energía, esto se debe al ciclado lento de unión y a la separación de los puentes cruzados y a que solo es necesaria una molécula de ATP. *Lentitud del inicio de contracción y relajación del musculo liso total: Un tejido muscular liso típico comienza a contraerse de 50-100 ms, después de ser excitado, alcanza la contracción completa 0.5 seg. Después y después la fuerza contráctil disminuye en 1 a 2 segundos más. Esto es producido por la unión y la separación de los puentes cruzados de actina. Además el inicio de contracción en respuesta al calcio es mucho más lento. *Fuerza de la contracción muscular: La fuerza máxima de contracción del músculo liso es mayor al esquelético (3-4 kg) hasta 4-6 kg/cm 2. de área transversal. Esto se debe al período prolongado de unión de los puentes cruzados de miosina a la actina. *Mecanismo de ³cerrojo´ para el mantenimiento prolongado de la contracción del músculo liso: Cuando el musculo liso ha llegado a su contracción máxima y la excitación se
puede reducir, la energía que se consume para mantener la contracción son frecuencia es minúscula de 1/300. Su importancia es que permite mantener una contracción tónica prolongada en el musculo liso durante horas con un bajo c onsumo de energía. *Tensión-Relajación del músculo liso: en el músculo liso unitario visceral de muchos órganos huecos es la capacidad de recuperar casi su FUERZA de contracción original segundo a minutos después de que haya sido alargado o acortado. Ejemplo: en la vejiga urinaria. Los fenómenos tensión-relajación y tensión relajación inversa permiten que un órgano hueco mantenga su misma presión en el i nterior de su luz a pesar de grandes cambios de volumen. RELAJACION DE LA CONTRACCION POR LOS IONES CALCIO El estimulo que inicia las contracciones del musculo liso es un aumento de iones calcio en el medio intracelular producido por: Estimulación nerviosa, estimulación hormonal, distensión de la fibra, cambios del ambiente químicos de la fibra. *Combinación de los iones calcio con la calmodulina: en lugar de la troponina la CALMODULINA lo hace activando los puentes cruzados de miosina esto se produce de la siguiente manera: 1. Los iones calcio se unen a la calmodulina 2. Calmodulina-calcio se une a la miosina cinasa(enzima fosforiladora) y la activa 3. Una de las cabezas de miosina (cabeza reguladora) se fosforila en respuesta a la miosina cinasa, cuando no se fosforila no se produce el ciclo unión-separación de la cabeza de miosina con la actina, pero cuando esta fosforilada la cabeza se une a la actina y avanza a través de todo el proceso ciclado de ³TIRONES´. *Interrupción de la contracción: función de la Miosina Fosfatasa: escinde el fosfato de la cadena ligera reguladora, después se interrumpe el ciclo y finaliza la contracción. *Posible mecanismo de regulación del fenómeno de cerrojo: cuando las enzimas: miosina cinasa y miosina fosfatasa están intensamente activadas, la frecuencia de ciclado de las cabezas de miosina y la velocidad de contracción son elevadas. Cuando disminuye la activación de estas enzimas lo hace también la frecuencia pero las cabezas de miosina permanecen unidas a la actina. En numero de cabezas unidas a la actina determina la fuerza estática de la contracción entonces se cierra la tensión. El musculo uso poca energía porque el ATP no se degrada excepto en la ocasiones en la que una cabeza se separa. CONTROL NERVIOSO Y HORMONAL DE LA CONTRACCION DEL MUSCULO LISO La contracción del musculo liso puede ser estimulada por tipos de señales: señales nerviosas, estimulación hormonal, distensión del musculo y otros. La membrana del músculo contiene varios tipos de proteínas receptoras que pueden iniciar el proceso contráctil y otras inhiben la contracción. *Uniones neuromusculares del músculo liso: las fibras nerviosas autónomas inervan el musculo liso generalmente se ramifican de manera difusa encima de una lámina de fibras musculares. La mayor parte de los axones terminales delgados tienen múltiples
VARICOSIDADES distribuidas a lo largo del eje. Las fibras nerviosas autónomas: contienen acetilcolina y noradrenalina. Uniones de contacto: donde las varicosidades están separadas de la membrana de la célula muscular por tan solo 20-30 nm. *Sustancias transmisoras excitadoras e inhibidoras secretadas en la unión neuromuscular del musculo liso: Las sustancias transmisoras más importantes que inervan
el músculo liso son acetilcolina y noradrenalina. La acetilcolina es una sustancia transmisora excitadora de las fibras musculares lisas en algunos órganos y transmisores inhibidores en otros. Cuando la acetilcolina excita una fibra la noradrenalina la inhibe y viceversa. POTENCIALES DE MEMBRANA Y POTENCIALES DE ACCION EN EL MUSCULO LISO Potencial de membrana m.liso: -50 a -60 mV. Potencial de acción en el m.liso unitario: se produce en una de dos f ormas: 1. Potenciales en espiga: la duración de este tipo de potencial de acción es de 10 a 50 ms. Se puede generar de muchas maneras: estimulación eléctrica, acción de hormonas, acción de sustancias transmisoras, por di stensión. 2. Potencial de acción con meseta: se retrasa durante varios cientos hasta 1000 ms (un segundo). La importancia de esta meseta es que puede ser responsable de la contracción prolongada que se produce en algunos tipos de musculo, como uréter, útero y ciertos tipos de musculo liso avascular. * *
*Importancia de los canales de calcio en la generación del potencial de acción del + + musculo liso: tiene muchos canales Ca y pocos canales Na activados por voltaje. *Potenciales de onda lenta en el musculo liso unitario: células musculares lisas son
autoexcitadoras, es decir los potenciales de acción se originan en las propias células sin ningún estimulo extrínseco. Ritmo de onda lenta: no se conoce la causa, una hipótesis es que se produce por la aparición y desaparición del bombeo de iones positivos (probablemente iones sodio).las ondas lentas se denominan ONDAS MARCAPASOS. *Excitación del músculo liso visceral por distención muscular: en el músculo liso visceral (unitario) se general potenciales de acción que se deben a una combinación de: Potenciales de onda lenta normales Disminución de la negatividad global del potencial de membrana que produce la propia distensión. *Despolarización del músculo liso multiunitario sin potenciales de acción: Habitualmente no se producen potenciales de acción, el motivo es que las fibras son demasiado pequeñas para generar un potencial de acción. Sin embargo en las células musculares lisas, incluso sin potencial de acción, la despolarización local que produce la propia sustancia transmisora nerviosa se propaga ³electrotónicamente´ en toda la fibra y es lo único necesario para producir la contracción muscular. y y
EFECTOS DE LOS FACTORES TISULARES LOCALES Y LAS HORMONAS DETE RMINAN LA CONTRACCION SIN POTENCIAL DE ACCION Los dos tipos de factores estimulantes no nerviosos y no relacionados con el potencial de acción que participan son dos: 1. Factores químicos tisulares locales: algunos de los factores de control específicos son: 1 ausencia de oxígeno en los tejidos locales produce relajación del musculo liso y por lo tanto vasodilatación. 2 excesos de anhídrido carbónico produce vasodilatación. 3 Aumento de concentración de iones hidrógeno produce vasodilatación. Adenosina, acido láctico, aumento de potasio, temperatura corporal producen vasodilatación. 2. Hormonas: entre las mas importantes estas: noradrenalina, acetilcolina, angiotensina, endotelina, vasopresina, oxitocina serotonina y la histamina. Una
hormona produce contracción del músculo cuando la membrana de la celula contiene receptores excitadores activado por hormonas. *Mecanismos de la excitación o inhibición del músculo liso por hormonas o por factores tisulares locales: Se produce despolarización sin potenciales de acción y esta despolarización
permite la entrada de iones calcio en la celula, lo que facilita la contracción. Se produce inhibición cuando la hormona cierra los canales de sodio y calcio para impedir la entrada de estos, y también se produce i nhibición si los canales de potasio se abren. Hiperpolarización: inhibe intensamente la contracción muscular. Para inhibir la contracción se sabe que otros mecanismos activan la enzima adenilato ciclasa o guanilato ciclasa de la membrana celular. La noradrenalina inhibe la contracción del musculo liso del intestino. ORIGEN DE LOS IONES CALCIO QUE CAUSAS LA CONTRACCION: 1 ) ATRAVES DE LA MEMBRANA CELULAR Y 2) A PARTIR DEL RETÍCULO SARCOPLÁSMICO. *Función del retículo sarcoplásmico del músculo liso: pequeñas invaginaciones de la
membrana celular denominadas CAVÉOLAS están junto a la superficie de estos túbulos. En general cuanto mas extenso sea el R. Sarcoplásmico de la fibra más rápido se contraerá. La fuerza de la contracción del musculo liso depende mucho de la concentración de iones calcio en el liquido extracelular **
***
*Es necesaria una bomba de calcio para producir la relajación del musculo liso: para
producir la relajación se deben retirar los iones calcio de los líquidos intracelulares, esto se consigue mediante la bomba de calcio, que bombeo los iones calcio al exterior, esta actúa lentamente
