10 Le Tissu Musculaire Strie

PACES Amiens 2010/2011 – UE2 – Histologie - Le tissu musculaire strié squelettique

CHAPITRE 9 : Le tissu musculaire strié squelettique Tissus fondamental appartenant au 4 grandes familles. Caractériser sur le plan physiologique par sa contractilité du à des cellules fibrillaire. Transformation de l’énergie chimique en énergie mécanique. Contraction uni directionnelle. Ces cellules sont excitables et peuvent donc être stimuler. Muscle ≠ TM, Muscle = TM + TC ! Les cellules musculaires sont les myocytes (= fibres musculaires). Il existe 3 types de tissus musculaires : - le tissu musculaire strié qui permet les mouvements volontaires sous contrôle du SNC - le tissu musculaire lisse qui permet les mouvements non volontaires sous contrôle du SNV - le tissu musculaire myocardique qui permet la contraction non volontaire du muscle strié cardiaque sous contrôle du SNV. Les muscles sont des organes au sein desquels des fibres musculaires striées sont juxtaposées parallèlement et organisées en faisceaux tendus entre deux insertions tendineuses. Lors de la contraction, il y a un raccourcissement et donc un rapprochement des tendons. Le corps du muscle est entouré par du tissu conjonctif dense appelé épimysium qui donne naissance à des cloisons conjonctives divisant le corps du muscle en plusieurs faisceaux. Elles correspondent au périmysium. Les fibres sont séparées par du fin tissu conjonctif lâche : endomysium. Ce tissu conjonctif supporte la vascularisation, on trouve donc dans ces cloisons des capillaires sanguins, drainés par des éléments veineux qui rejoignent la circulation générale.

Les fibres musculaires striées squelettiques présentes dans le corps du muscle et responsables de la contraction sont dites extrafusales. Les intrafusales ont à voir avec l’innervation du muscle. En MO, elles apparaissent comme des éléments allongés qui présentent des protéines d’actine, le cytoplasme présente une double striation, longitudinale et transversale. Ces cellules ont une forme plus ou moins cylindrique, d’un diamètre variant entre 10 et 100µ. Page 1 sur 9

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Elles ont une longueur variant de quelques mm à plusieurs dizaines de cm. Leur longueur est comparable à celle du muscle. Les noyaux sont périphériques, ils sont allongés dans le sens de la fibre. En coupe transversale de 5µ d’épaisseur, on trouve dans chaque fibre en moyenne 2 à 5 noyaux, situés juste sous la membrane plasmique.

La majeure partie du cytoplasme est occupé par des myofibrilles groupées en amas. Les myofibrilles et le cytoplasme restant constituent le sarcoplasme. Par ailleurs, le sarcoplasme est limité en périphérie par la membrane plasmique, qui est doublée à l’extérieur par une basale. L’ensemble constitue le sarcolemme. Les myofibrilles sont des cylindres d’un diamètre de 1 à 2µ, disposés parallèlement à l’intérieur du cytoplasme avec une striation transversale périodique concordant d’une myofibrille à l’autre. Elle est donc visible à l’échelle de la fibre musculaire. La striation se caractérise par l’alternance de disques sombres anisotropes (A) d’une longueur de 1,5µ et de disques clairs isotropes (I) d’une longueur moyenne de 0,8µ. La partie centrale des disques I est marquée par une strie régulière : strie Z. Dans le disque A, on une bande H plus claire, qui est centrée par une strie M. Case musculaire : dite aussi sarcomère. Elle correspond à un prisme de substances anisotropes (un disque A) entouré de substances isotropes (deux demi-disques I). Cet ensemble est limité par deux stries Z successives. Ce sarcomère correspond à l’unité élémentaire de contraction du tissu musculaire. En ME, on peut préciser cette structure, en établissant la structure filamentaire des myofibrilles : actine et myosine. Ces deux filaments sont orientés dans l’axe des myofibrilles. La myosine a une épaisseur de 12 à 14 nm, et une longueur de 1,6µ. Les filaments sont situés au niveau du disque A. L’actine a une épaisseur de 5 à 7 nm, et 0,98µ de longueur. Ces filaments fins s’insèrent sur les stries Z, ils se situent dans les disques I et les parties latérales du disque A. Les myofilaments d'actine des myocytes sont ancrés à la laminine de la membrane basale par un complexe protéique transmembranaire constitué entre autres d'une molécule de dystrophine. Dans le disque A, les filaments vont s’intriquer selon une disposition paracristalline. Chaque filament épais est entouré d’une couronne régulière de 6 filaments fins. Chaque filament fin est entouré de trois filaments épais. Page 2 sur 9


Ces complexes sont à la base de la contraction musculaire. En ME, on a un réticulum sarcoplasmique lisse très développé et associé à un système de tubules qui correspondent à des invaginations de la membrane plasmique, la MBB elle ne s’invagine pas elle passe en pont. Le réticulum sarcoplasmique forme un réseau tubulaire qui est disposé parallèlement à l’axe des myofibrilles, avec des anastomoses transversales qui se font toujours au niveau des jonctions entre les disques A et les disques I. Cela correspond à des dilatations du réticulum : les citernes terminales qui entourent complètement chaque myofibrille.

Les tubules T s’enfoncent dans la profondeur de la fibre et cheminent entre les citernes terminales. L’ensemble des citernes, du RS, et des tubules T constitue au niveau de la jonction disque I-disque A une triade. Du fait de cette disposition, on a deux triades par sarcomère. Ce dispositif joue un rôle essentiel dans le transfert et le stockage du calcium intracellulaire, nécessaire à la contraction. Le cytosquelette comporte des microtubules et d’autres filaments, lesquels sont parfois annexés au sarcomère. Ainsi les filaments intermédiaires de desmine caractéristiques du tissu musculaire forment un réseau très abondant au niveau des stries Z. Ils constituent un support pour l’ensemble du sarcomère. Deux autres filaments : - La titine (taille titanesque) tendue sur toute la longueur du sarcomère, comprend une partie élastique qui relie la myosine aux stries Z. - La nébuline (forme nébuleuse) associée à l’actine. Ce sont des protéines de haut poids moléculaire, constituant une armature longitudinale renforçant le sarcomère. Le sarcolemme comporte plusieurs différenciations, et en particulier des différenciations au niveau des insertions myo-tendineuses, permettant aux fibres musculaires de s’attacher sur les Page 3 sur 9


fibres de collagène des tendons. Il existe également une différenciation au niveau des jonctions neuro-musculaires : plaques motrices ou synapses neuromusculaires, permettant l’innervation des fibres. Des protéines jouent un rôle important pour la relation entre les fibres et la matrice extracellulaire, comme la dystrophine (gène XP21 -> myopathie de Duchenne), qui se localise au sein des fibres, dans une région sous la membrane plasmique (plasmalemme). Elle joue un rôle très important dans les relations entre le cytosquelette et un complexe cytoprotéique membranaire permettant d’attacher la fibre sur la matrice extracellulaire par l’intermédiaire de la laminine.

On trouve des mitochondries formant le sarcosome. Elles sont nombreuses, se situent surtout autour des myofibrilles et en particulier autour des disques I, s’organisant en longues chaînes inter-myofibrillaires, on note souvent la présence de gouttelettes lipidiques en contiguïté. On trouve également des citernes de Golgi autour des noyaux. Ces éléments golgiens coexistent avec le REG. Le sarcoplasme contient des granules glycogènes, de l’eau, des éléments minéraux, de la myoglobine qui est un pigment respiratoire.

Cellules satellites Elles sont mononucléées, situées entre les fibres et la lame basale. Elles représentent 5% du nombre des noyaux qu’on voit sur une coupe en MO mais sont difficiles à mettre en valeur. Elles sont au repos, mais possèdent une possibilité myogénique. En cas de lésion, elles peuvent s’activer et permettre la réparation de fibres altérées ou formation de nouvelles fibres musculaires : régénération musculaire. Ce sont en quelque sorte des myoblastes.

Vascularisation et innervation La vascularisation est supportée par le tissu conjonctif. Elle est abondante, avec un réseau anastomosé de capillaires dont les mailles sont rectangulaires autour des fibres. Les nerfs pénètrent à partir de l’endomysium. Certains nerfs sont purement moteurs, d’autres sont aussi sensitifs : ils sont destinés aux fuseaux neuro-musculaires comprenant les fibres intrafusales. On a des motoneurones α dont l’axone quitte la corne antérieure de la moelle épinière ; l’ensemble des fibres innervées par le même motoneurone constitue une unité motrice. Chaque fibre musculaire n’est innervée que par un seul motoneurone après la naissance. La zone de contact entre la terminaison nerveuse et le sarcolemme constitue la plaque motrice. Page 4 sur 9


L’innervation sensitive s’effectue par des terminaisons libres et des terminaisons encapsulées. Ces formations sont de deux types.  Fuseaux neuro-musculaires Ils mesurent 7 à 10 mm de long. Ils ont une forme allongée avec une partie centrale encapsulée. Cela permet de différencier les fibres extrafusales et les fibres intrafusales à l’intérieur de cette capsule. La région encapsulée est appelée région équatoriale du fuseau, celui-ci a deux extrémités plus effilées. Ce sont des mécanorécepteurs sensibles aux variations passives ou actives de longueur du muscle. Elles sont en relation avec des terminaisons nerveuses sensitives. Chacune de ces fibres possède une innervation motrice par des motoneurones γ, ce qui permet de recalibrer le système quand le muscle change de longueur.  Organes tendineux de Golgi Ce sont des structures fusiformes qui sont situées au niveau des jonctions myotendineuses ou au niveau des tendons. Ils possèdent une extrémité musculaire et une extrémité en relation avec le tendon, avec une structure intermédiaire encapsulée. L’organe tendineux comporte beaucoup de tissu conjonctif, il est innervé par des fibres nerveuses myélinisées par des cellules de Schwann, qui renvoient les informations (degré de tension) au système nerveux central.

Histophysiologie de la contraction  Myosine Le filament de myosine est constitué de l’association de 200 à 300 molécules de myosine natives. Chaque tête de myosine est orientée vers l’extrémité du filament la plus proche. Au centre, on ne trouve pas de têtes de myosine.

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Les myosines sont présentes sur toute la longueur du disque A sauf sur la bande H.  Actine

Le filament fin est constitué de deux brins d’actine formant une hélice. Les chaînes sont formées de molécules d’actine globulaire associées. Il y a une gorge présente entre les deux brins, dans laquelle se logent des molécules de tropomyosine. On trouve également de façon périodique des complexes de troponine. L’actine est une protéine globulaire. Le monomère d’actine possède un diamètre de 5.5 nm, et un poids moléculaire de 43 000 Da. La molécule peut fixer un ion calcium et possède une forte affinité pour l’ATP ou l’ADP. La polymérisation de ces molécules en présence de calcium, de magnésium ou d’ATP aboutit à l’actine F fibrillaire. Deux chaînes polymérisées s’enroulent en double hélice avec un pas de 37 nm, pour constituer le filament fin. La position relative des monomères d’actine définit la polarité du filament. Tous les filaments d’actine qui s’insèrent sur la même strie Z possèdent la même polarité. La tropomyosine est également fibrillaire, sa longueur est de 40 nm, son poids de 130 000 Da, elle est constituée de deux chaînes disposés en hélice. Le complexe comprend sept molécules d’actine pour une molécule de tropomyosine. La troponine est une protéine globulaire, qui a un poids de 86 000 Da, elle s’attache au système actine-tropomyosine à des intervalles de 38 nm. Trois sous-unités importantes : C (fixe le calcium) T (permet la liaison à la tropomyosine) et I (empêche l’interaction de l’actine avec les têtes de myosine). Cette inhibition est levée lorsque la troponine C fixe le calcium.

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 Contraction

Le motoneurone subit un potentiel d’action transmis aux niveaux de ses extrémités en rapport avec les terminaisons nerveuses. L’acétylcholine se fixe à son récepteur, il y a dépolarisation qui s’étend au niveau des tubules T, donc au sarcoplasme lisse réservoir de calcium : libération de calcium dans le sarcoplasme. Il s’établit des ponts entre l’actine et la myosine, et il y a glissement des myofilaments les uns sur les autres. L’énergie est fournie par l’hydrolyse de l’ATP, produit par la voie oxydative ou glycolytique. Il y a 25 nm entre les filaments d’actine et de myosine. Le déplacement est de 10 nm. L’ADP est alors libéré et l’interaction peut recommencer plus loin. Ce mécanisme se produit simultanément sur les six filaments d’actine entourant le filament épais de myosine. A chaque interaction, on perd 10 nm de chaque côté : le sarcomère diminue de 20 nm. Pour 40 itérations, on a une réduction de 0.8µ. Sur un muscle de 5cm, on a 20 000 sarcomères. On a donc un raccourcissement de 1.6 cm. Du fait du raccourcissement, les stries Z se rapprochent, la bande H disparaît progressivement, mais le disque A ne varie pas. En ME, on peut donc juger de l’état de contraction ou de relâchement de cette fibre. Lorsque le muscle n’est plus stimulé, le calcium est recapté et stocké dans le réticulum lisse, il y a une perte de l’activité ATPasique, il y a augmentation de la concentration en ATP : relaxation musculaire.

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