09 Le Tissu Nerveux

PACES Amiens 2010/2011 – UE2 – Histologie - Le tissu nerveux

CHAPITRE 8 : Le tissu nerveux Le tissu nerveux est en connexion avec tous les autres tissus de l’organisme et coordonne leurs fonctions. I/ Généralités Le system nerveux est le centre de régulation et de coordination de l’organisme. Nos pensées, actions et expression attestent de son fonctionnement. - Perception - Comportement - Mémoire - Mouvements Trois fonctions fondamentales : - Sensibilité : par l’intermédiaire de récepteurs - Intégration : traitement de l’information sensorielle - Fonction motrice : répond à l’intégration en activent différents effecteurs Notre cerveau est constitué d’une 100ène de milliards de neurones et d’une quantité encore plus ENORME de cellules gliales. Le system nerveux forme un réseau complexe et organisé. Le système nerveux : - Cerveau - Moelle épinière - Nerfs crâniens (12 paire) - Nerf spinaux (31 paire) - Ganglions - Plexus entériques - Récepteurs sensoriels

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Répartition dans l’organisme : - Ubiquitaire - établit un réseau de communication par des connexions multiples Les différentes parties au niveau anatomique : - SNC (cerveau + ME) - SNP - SNV Les différentes parties sur le plan histologique : - Cellules nerveuses : les neurones - Cellules gliales : la névroglie Les fonctions : - Neurones o Réception, traitement et stockage de l’information o Transfert de l’information afin de proposer une réponse appropriée et coordonnée o Excitabilité : aptitude à répondre à une stimulation o Conductibilité : propagation de l’information (réponse) à distance par un processus électro chimique o Communicabilité : aptitude à transférer l’information à un autre neurone ou à tout autre cellule o Réponse aux stimuli par modification de la ddp qui règne entre les MB internes et externes Page 2 sur 15


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o Propagation d’un potentiel électrique (ou potentiel d’action, ou influx nerveux) qui permet la transmission de l’information à d’autres cellules Cellules gliales o Protection o Soutient o Nutrition o Régulation de l’activité des neurones o Défenses du système nerveux

II/ Développement du système nerveux CF : cours d’embryologie. Développement précoce dès la 3ème semaine, à la 12ème semaine toutes les structures sont en place. La maturation elle est très longue et ne s’achève que vers l’âge de 20 ans. La neuronogénèse : - La multiplication des neurones et intense pendant les 100 premier J de développement. Jusqu'à 500 000 neurones produits à la minute ENORME ! - Certaines cellules quittent le cycle cellulaire et commence leurs différentiation en neurone, d’autres se différencient en gliales - Cette différentiation est elle aussi précoce (j50 neurones j90 gliales) - Entre temps débute la synaptogénèse (J60) - Un nombre important de neurones vont mourir par apoptose, seul les bon neurones (ceux qui ont un axone développé et des synapses) vont survivent - La myélinisation ce met en place dans le sens caudo-céphalique, elle se termine très tard, vers la puberté - Tout ceci suit une organisation territoriale bien définie et les cellules n’auront pas le même développement selon leur localisation Les cellules précurseur : - Neuroblastes  Neurones - Spongioblastes  astrocytes et oligodendrocytes - Épendymoblastes  épendymocytes (cellules bordant les cavités internes du système nerveux central) - Lemnoblaste  Schwann Après 20 ans le poids et le volume du cerveau diminue, mais les neurones restantes gardent une capacité ENORME à crée de nouvelles connexions. III/ Les neurones C’est l’unité fonctionnelle et structurale du système nerveux. Elles forment un réseau avec des connexions très spécifiques. Elles captent l’information à partir des récepteurs et la mettent en mémoire, de plus elles génèrent des signaux appropriés permettant de répondre à cette information.

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Circuit en 3 parties : - Dendrites : Prolongement courts qui augmente la surface de contacte et captent les informations - Le corps cellulaire = péri caryon il contient le noyau et la plus grande partie des organites, il traite l’information - L’axone : il est unique pour chaque neurone, c’est un long prolongement qui renvoi la réponse

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A/ Le péri caryon Substance grise = péri caryon SNC, ganglions SNP et muqueuses olfactives La taille et la forme des péri caryon est variable selon le type de neurone, ils contiennent tous un très gros nucléole et une chromatine claire. Cytoplasme = neuroplasme Il contient beaucoup de mitochondries, un ADG volumineux, un REL qui se prolonge dans les dendrites et dans l’axone et un REG qui se regroupe sous forme de bâtonnets ou de granules : les corps de Nissl qui se prolonge dans les dendrites mais jamais dans l’axone ! Tout ceci témoigne d’une activité de synthèse très développé. Le cytosquelette est constitué de micro filaments fin d’actine qui forment un réseau dense sous la MBP, de micro tubule qui sont en renouvèlement permanent et de neurofilament intermédiaires qui forment un réseau juxta nucléaire et se continuent dans les dendrites et dans l’axone. De plus on trouve de nombreux grains de sécrétion contenant soit des neuro transmetteurs soit des peptides hormonaux. B/ Les dendrites Ce sont des expansions cellulaires destinées à la réception de l’information. Elles ce ramifient pour augmenter la surface cellulaire disponible et excitable. Les ramifications et leurs nombres sont spécifiques du type de neurones. Les dendrites s’étendent du péri caryon à partir de un ou plusieurs points. Leur base est large puis s’amincie au fur et à mesure. Certaines ont des protrusions latérales : les épines dendritiques qui sont des zones de contact entre les cellules. On retrouve des corps de Nissl, des mitochondries… mais pas d’ADG ! C/ L’axone Prolongement unique de longueur et de diamètre variable selon le type de neurone. En pratique il est plus mince et plus long que les dendrites, mais contrairement à celle-ci son calibre et régulier tout au long de son trajet. Il se ramifie un peu sur tout dans sa partie terminale. De temps en temps il présente une ou plusieurs collatérales (ramification). Il émerge du péri caryon par le cône d’émergence. Cytoplasme = axoplasme

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Pas de corps de Nissl ! Beaucoup de micro tubules, leurs extrémité + est du côté terminale de l’axone. Les neuro filaments sont parallèle à l’axe de l’axone et parallèles entre eux. L’axone peut ou non être myélinisé. S’il est myélinisé la gaine de myéline se termine avant le bouton terminal. Transport axonal : - Transport de l’influx nerveux, mais aussi des protéines. - Ce transport est bidirectionnel - Le transport orthogonal = centrifuge = cellulifuge = vers la terminaison de l’axone o Lent : 0.2 à 8 mm par J  pour les protéines de structure o Rapide : 50 à 400 mm par J  pour les vésicules et certains organites o Par intermédiaire de Kinésine ATP dépendante - Le transport rétrograde = centripète = cellulipète = vers le péri caryon o Toujours rapide 100 à 300 mm par J  pour le recyclage o Par intermédiaire de Dynéine ATP dépendante

L’axolemme : - Structure d’une MBP classique - Spécialisée dans la conduction de l’influx nerveux o Potentiel de repos de -70 mV o Potentiel d’action = afflux de Na qui déclenche la sécrétion de neuro transmetteurs (10 fois moins de Na dans l’axoplasme) o La vitesse de l’influx nerveux dépend de la résistance de l’axone, la vitesse augmente quand le diamètre augmente D/ Les synapses Les synapses : - Axone-dendrite = Axodendritique - Axone-Axone = Axoaxonique - Axone-cellule (exemple jonction neuro musculaire) Page 6 sur 15


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2 types de synapses : o Électrique : par l’intermédiaire de gap junctions, passage libre et rapide des molécules d’une cellule à l’autre. Elle est excitatrice, elle induit la dépolarisation de la cellule qui reçoit l’influx o Chimique : libération de molécule dans la fente synaptique  3 éléments :  Élément pré synaptique : extrémité renflée de l’axone. Elle contient de nombreux éléments mitochondries, vésicules synaptiques, grains de glycogène. L’axolemme est épaissie et forme la grille synaptique faite de projections denses où les vésicules s’accumulent. Les neuro filaments s’arrêtent juste avant le renflement.  Fente synaptique : 20 nm souvent occupée par du matériel dense  Membrane post synaptique également épaissie (corps de Nissl, mitochondries…)

Il existe de très nombreux neuro transmetteurs : - ACH - AA et dérivés (glutamate, aspartate, GABA…) - Amines (sérotonine, dopamine, nor adrénaline…) - Neuro peptides (opioïdes, vasopressine) - Purine (adénosine) - Gaz (NO, CO) - Neurotrophines : facteurs de croissance (NGF) La synthèse des neuro transmetteurs se fait dans le péri caryon, les vésicules sont ensuite acheminées vers l’espace pré synaptiques. Certaines neuro transmetteurs sont activant, ils abaissent le potentiel de repos (le rende moins négatif). D’autres sont inactivant, ils augmentent le potentiel de repos (le rende plus négatif). Page 7 sur 15


Le potentiel d’action ouvre des canaux ionique Ca dépendant, le Ca active la fusion des vésicules avec la MB et l’exocytose des neurotransmetteurs. De nombreuses protéines interviennent dans ce processus. Exemple la synaptobrévine (protéine de la membrane des vésicules) se lie à la syntaxine (protéine de la MBP). Il y a également intervention de la clathrine pour permettre l’intégration de la vésicule. Encore d’autres protéines comme la synaptogammine.

Un même neuro transmetteur peut avoir des actions différente, tous dépend du récepteur. Exemple : Le récepteur α de la nor adrénaline induit une vasoconstriction tandis que le récepteur β induit une vasodilatation. Page 8 sur 15


Le neuro transmetteur disparait rapidement, il est soit recapter par l’élément pré synaptique soit inactiver par des enzymes. Cette élimination doit être rapide car elle est importante pour la transmission spatiale et temporelle de l’influx nerveux. Inactivation du signal : - Par des enzymes, le neuro transmetteurs soit dégradé soit transformé - Les cellules gliales qui comblent tous les espaces peuvent aussi capter le neuro transmetteur - Le neuro transmetteur peut aussi agir sur un auto récepteur, sorte de rétro contrôle par le neuro T lui-même - S’il y a trop de neuro transmetteur dans la synapse il peut diffuser dans les espaces extra synaptiques - Certaines médicament bloquent la recapture des N T on a donc une augmentation de la transmission (ex : Prozac) La transmission des endocanabinoïdes : - Ils interviennent dans l’inactivation des nombreux neuro T - Ils sont produits du coté post synaptique et agissent sur la sécrétion des NT du cotée pré synaptique (action rétrograde) Les cellules gliales : - Elles comblent tous les espaces vides, elles peuvent influées sur la transmission synaptique. - Elles sont connectées entre elles et peuvent donc communiquées.

E/ La gaine de myéline L’axone peut ou ne pas être myélinisé. Les nerfs rachidiens sont particulièrement myélinisés et ont un gros calibre. La gaine de myéline est translucide, réfringente, elle débute près du péri caryon et se termine près de l’arborisation terminale. Page 9 sur 15


Elle est segmentée régulièrement, subdivisée par des étranglements : les nœuds de Ranvier (séparer de 0.2 à 2 mm) Plus l’axone est gros plus les NDR sont grands. Espace entre 2 NDR = espace inter nodale = 1 cellule de Schwann. Composante lamellaire avec alternation de bandes sombres protéiques et claires lipidiques. Ce sont les tours de spire de la cellule de Schwann ou de son précurseur le lemnoblaste autour de l’axone. Le nombre de spires varie de quelque 1 à une 40ène. Les tours successifs amincissent le cytoplasme, les couches sont réduites à leurs MBP. Au niveau de NDR l’axone est entourée de projections digitiformes des cellules de Schwann, sorte de languettes cytoplasmiques plus ou moins engrainer les unes dans les autres. C’est dans cette région que se feront les échanges ioniques. Au niveau de chaque segment on observe des sortent d’interruptions obliques qui clive les gaines de myéline : les incisures de Schmdt-Lantermann. En MO on décrit l’axone central, la gaine de myéline et une deuxième gaine : la gaine de Schwann qui est aussi segmentée par des étranglements, elle est formée par des cellules de S très aplatie recouverte par une lame basale. En fait cette gaine de S est en continuité avec la gaine de myéline, c’est simplement le dernier tour de spire de l’enroulement autour de l’axone. Composition de la myéline : - Très riche en L puisque constituée par des MBP - Mas composition différente selon SNC ou SNP o 70% SNC o 80% SNP - Cette composition riche en L en fait un bon isolant - 26% Cs - 42% PL - 32% Gl - Puis des galacto cérébrosides et galacto céramides - également des P o SNC : AMBP, MAP o SNP : PO - Les protéines de myéline sont très immunogènes ce qui explique des maladies auto immunes où l’on fabrique des Ac contre sa propre myéline (Guyllain-barré). Également des maladies de démyélinisantion comme la sclérose en plaque. Formation de la gaine de myéline : - Lemnoblaste - Au début du développement embryonnaire, l’axone est disposé dans une invagination du cytoplasme de ce précurseur, un mésaxone ce constitue par accolement de la MBP, puis se mésaxone s’allonge et s’enroule en spirale autour de l’axone et le nombre d’enroulements détermine l’épaisseur de la GDM - Entre les différents tours de spire un peu de cytoplasme persiste au début puis disparait sauf au niveau des incisures de SL - La myéline accélère la conduction nerveuse - Quand il y a de la myéline les échange ionique on iniquement lieu au niveau des NDR donc le PPA saute d’un nœud à un autre : propagation saltatoire. Ce qui est plus rapide qu’une propagation continue. Et qui nécessite moins d’énergie - La propagation est d’autant plus rapide que la GDM est épaisse et les NDR éloignés Page 10 sur 15


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3 types de fibres : o Type A : 3 à 20 µ de diamètre conduction à 15 – 100 m/s o Type B : 2 à 3 µ de diamètre conduction à 3 – 14 m/s o Type C : amyélinique < 1.5 µ de diamètre conduction à 0.5 – 2 m/s Pour les fibres myélinisées la vitesse est proportionnel au diamètre de la fibre alors que pour les amyéliniques elle est proportionnelle à la racine carrée du diamètre

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F/ Classification des neurones Classification fonctionnelle : - Neurones moteurs - Neurones sensoriels - Neurones sensitifs (Terminaisons somésthésiques) - Neurones sécrétoires (Hormones) - Neurones d’association (relation multiples en complexe entre les neurones) Classification morphologique : - Neurones multi polaires : nombreuse D et 1 A - Neurones bipolaire : un A une D (rare) - Neurones unipolaire : un seul prolongement à la fois D et A (très rare) - Neurones semi unipolaire : le prolongement se divise en deux

IV/ Les cellules gliales Elles sont plus nombreuses, 10 fois plus que les neurones. Elles sont plus petites, elles n’occupent qu’environ la moitié du volume total du TN. Les techniques de colorations habituelles ne marchent pas, il faut utilisée de l’argent. Névroglie centrale : - Interstitielle : astrocytes, oligodendrocytes et micro gliocytes - épithéliale : épendymocytes Névroglie périphérique : Schwann et cellules satellites qui entoure les péri caryon des cellules nerveuses dans les ganglions Les micro gliocytes dérive des cellules souches hématopoïétiques.

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A/ Les astorcytes Ce sont les cellules les plus volumineuses en forme d’étoile -

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Astrocytes protoplasmiques dans la substance grise du SNC qui possèdent des prolongements rubanés ondulants, assez épais, court qui ont tous la même longueur et qui se répartissent tout autour de la cellule un peu comme un soleil. Ils se ramifient avec des épaississements avec parfois des diverticules Astrocytes fibreux : dans la substance blanche du SNC avec des prolongements longs effilés lisse, rarement ramifiées (celles araignée)

Cytosquelette particulier avec des gliofillament spécifiques avec une protéine : le GFAP (protéine glio fibrillaire acide). Ces cellules ont des relations entre elles (gap), elles constituent donc un réseau. Mais elles sont aussi relier aux neurones. Elles entourent tous les corps cellulaires et les prolongements elles recouvrent même les fentes synaptiques. Elles sont également en relation avec les capillaires, leurs prolongement dilater : le pied vasculaire va engainer complétement les vaisseaux : barrière hémato encéphalique. Elles sont également en relation avec les méninges. Les prolongements des astrocytes forment une couche continue sous la pie mère ce qui contribue à isoler les neurones de ce TC et du LCS. Les astrocytes sont capable de réparation hyperplasie (augmentation du nombre) et hypertrophie (augmentation de la taille), mais ils ne peuvent pas remplacés les neurones, c’est bien là le problème. Si il y a une mort neuronale : cicatrice gliale mais sans action électrique. Également un rôle métabolique puisqu’ils nourrissent le neurone qui n’est pas en contact directe avec le sang, il sécrète aussi des facteurs de croissances.

B/ Les oligodendrocytes Leurs nombre est proportionnel à la complexité du système nerveux. Plus petite, peu de prolongements, peu ramifié, peu de neuro filament et pas de GFAP Page 13 sur 15


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Satellite : dans la substance grise Inter fasciculaire : dans la substance blanche

Rôle métabolique. Ce sont eux qui forment la gaine de myéline dans le SNC. Mais un oligodendrocyte peut myélinisé plusieurs axones. C/ Les micro gliocytes Petite cellule sombre, éparpillé un peu partout dans le SNC, noyau claire entourée d’une couronne cytoplasmique avec des prolongements fin et ramifiés, cytoplasme pauvre en organites mais riches en lysosomes. Dans la substance blanche et grise. D’origine mésenchymateuse hématopoïétique, descende des monocytes macrophages, rôle de phagocytose et d’élimination des débris neuronaux. Elles sécrètent des cytokines. D/ Les épendymocytes Elles dérivent de la couche la plus interne du tube neurale, elles restent à ce niveau et tapisse les cavités du SNC (ventricules et canal médullaire). -

Ependymocytes habituels : cylindriques avec un pôle apical libre dans le LCS et des cils qui battent pour faciliter la circulation du LCS. Le cytoplasme contient de la GFAP. Tanycytes : prolongement plus importants, en contact avec les neurones et les vaisseaux Ependymocytes des plexus choroïdes : cubique avec une bordure en brosse, ils élaborent le LCS

V/ Les fibres nerveuses et les nerfs périphériques Les gaines gliales : - Les fibres nerveuses sont constituées par des axones recouvert ou non par des gaines. Elles se groupent pour former les nerfs périphériques et les faisceaux du SNC - Fibres amyéliniques sans gaines de Schwann (SNC) - Fibres amyéliniques avec gaines de Schwann o Cellules de S superposées, axone dans une invagination de la MBP - Fibres myélinisées avec gaines de Schwann (SNP) - Fibres myélinisées sans gaines de Schwann (SNC) o Oligodendrocytes L’enveloppe des nerfs périphériques : - Les nerfs périphériques sont constitués de faisceaux de fibres myélinisées ou amyéliniques dont les péri caryon sont dans le SNC - Des structures conjonctives entourent ces fibres - Endonèvre TC fin peut abondant, entoure chaque fibre et se continu dans la lame basale des cellules de Schwann - Périnèvre entoure un ensemble de fibre (10 – 100) forme une barrière contre les toxines - Epinèvre englobe plusieurs cordons, TC dense collagène +++, artérioles pénètrent, également quelques adipocytes Page 14 sur 15


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