CONDUCCION NERVIOSA 1.1. INTRODUCCION El sistema nervioso periférico está subdividido aferente y eferente, siendo el encargado de transmitir la información desde los receptores periféricos hasta el sistema nervioso central. Dichos receptores son células nerviosas a las que se denominan neuronas aferentes sensoriales y son las que primero reciben la información de entrada. El sistema eferente consiste en neuronas motoras o eferentes, que transportan la información en forma de impulsos desde el sistema nervioso central hasta los músculos y glándulas. 1.2. NEURONAS Es la célula que constituye la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. 1.2.1. Estructura En las neuronas se distinguen tres partes:
Cuerpo celular Dendritas Axón FIGURA 1. Estructura de una neurona. Se muestra una neurona multipolar completa; las flechas indican la dirección en la que viaja el impulso nervioso. 1.2.1.1. Cuerpo celular o pericarión Contiene núcleo y nucleolo claramente delimitados, los cuales están rodeados por citoplasma granuloso, donde se observan además mitocóndrias, aparato de Golgi, neurofibrillas y cuerpos de Nissl o sustancia cromatófila (pequeñas cisternas de retículo endoplasmático granuloso) cuya función es la síntesis de proteínas necesarias para conservar y regenerar las ramificaciones de la neurona y r enovar las sustancias químicas que participan en la transmisión de los impulsos nerviosos desde una neurona a otra. 1.2.1.2. Dendritas Son prolongaciones muy ramificadas, de las cuales cada neurona suele poseer varias y de manera típica contienen cuerpos de Nissl y mitocondrias. La función de las dendritas, es la de transmitir los impulsos hacia el cuerpo del neurocito. 1.2.1.3. Axón o cilindro eje Unico con una o más ramas colaterales y terminan en muchos filamentos ramificados llamados telodendrones. Por lo general, el axón se origina del cuerpo celular en forma de una pequeña elevación cónica a la que se denomina conoaxónico. conoaxónico. El El axón contiene mitocondrias y neurofibrillas. su citoplasma recibe el nombre de axoplásma axoplásma,, está rodeado por una membrana plasmática o axolema axolema.. La función es la de conducir los impulsos desde el pericarión hacia otra neurona de los tejidos. Los axones varían tanto en longitud como en diámetro, aspecto que tiene interés porque el diámetro de los cilindros ejes se relaciona con la velocidad de conducción de los impulsos. En general cuanto mayor es el diámetro, más rápida será la conducción. 1.2.2. Clasificación
La clasificación de las neuronas tiene como base dos criterios: estructura y función. 1.2.2.1. Clasificación estructural La clasificación estructural se basa en la cantidad de prolongaciones de la cé lula nerviosa y pueden ser: (Figura 2)
Neuronas multipolares: Generalmente motoras, poseen varias dendritas y un solo axón, y las más numerosas del encéfalo y la médula espinal. Neuronas bipolares: Tienen una dendrita y un axón; se las observa e n la retina oído interno y el área olfatoria. Neurona unipolar: Se originan en el embrión como neuronas bipolares, pero durante su desarrollo las dos ramificaciones se fusionan a corta distancia del cuerpo celular. Esta prolongación se divide en dos ramas, una central que va a terminar en la sustancia gris del sistema nervioso central y otra periférica que va a receptores sensoriales, ambas cumplen las funciones del axón y la dendrita. Las neuronas unipolares son las típicas de los ganglios, de la r aíz posterior de los nervios espinales y de los nervios se nsitivos asociados con los pares craneanos. (Figura 2) 1.2.2.2. Clasificación funcional La clasificación funcional de las neuronas tiene como base la dirección en la que transmiten los impulsos:
Neuronas sensitivas o aferentes: transmiten los impulsos nerviosos desde receptores cutáneas, órganos de los sentidos, o receptores viscerales hasta el sistema nervioso central. Figura 2. Clasificación de las neuronas según su estructura y función. A.Unipolar B.Internuncial C.Multipolar.
Neuronas motoras o eferentes conducen impulsos desde el sistema nervioso central hasta los efectores que son músculos o glándulas. Neuronas de asociación o internunciales transmiten los impulsos desde las neuronas sensoriales a las motoras y se localizan en el sistema nervioso central. 1.2.3. Fibra nerviosa El término fibra nerviosa se aplica a un axón y sus vainas. Muchos axones, en particular del sistema nervioso periférico son de gran longitud, están recubiertos por una cubierta de fosfolípidos, segmentada, de color blanco y dispuesta en varias capas a la que se denomina vaina de mielina; tales cilindroejes reciben el nombre de mielínicos y los que no poseen dicha vaina se denominan amielínicos. La mielina da origen al color de la sustancia blanca de los nervios, el encéfalo y la médula espinal. Las células de Schwann o neurolemocitos, son células aplanadas que se localizan a lo largo del axón, producen mielina. Las células de la olingodendroglia forman las túnicas de mielina alrededor de las fibras nerviosas centrales, entre ellas las localizadas en e l encéfalo y médula espinal. Las células de Schwann se depositan sobre el axón, lo r odean dando varias vueltas al axón, al hacerlo, el citoplasma y el núcleo se desplazan hacia la capa más externa, las capas internas están compuestas por la membrana de la célula de Schwann y constituyen la vaina de mielina (Figura 3) cuya función es la de aumentar la velocidad de conducción del impulso nervioso, aislar y proteger el axón. Figura 3. Etapa de la formación de la v aina de mielina y el neurilema por parte de la célula de Schwann. el neurilema o vaina de Schwann es la capa citoplasmática periférica de la célula de Schwann, que contiene el núcleo de esta última y rodea la vaina de mielina; está prese nte solo en las fibras del sistema nervioso periférico y su función es la de participar en la regeneración de cilindroejes lesionados. A intervalos regulares existen espacios amielínicos entre las vainas que se denominan nodos de Ranvier. 1.2.3.1. Nervios
Reciben el nombre de nervios las prolongaciones de las neuronas aferentes y eferentes, están dispuestos e n fascículos y forman parte del sistema nervioso periférico. Los componentes funcionales de los nervios son las fibras nerviosas que se agrupan de la siguiente manera:
Somáticas aferentes: conducen impulsos desde la piel, músculos esqueléticos y las articulaciones hacia el sistema nervioso central. Somáticas eferentes: transmiten impulsos desde el sistema nervioso central hacia los músculos esqueléticos, lo cual da origen a su contracción. Somáticas viscerales: transmiten impulsos provenientes de las vísceras y las paredes d e los vasos sanguíneos al sistema nervioso central. Aferentes viscerales: forman parte del sistema nervioso autónomo por lo que se les denomina fibras autónomas, conducen los impulsos que se originan en el sistema nervioso central y llegan al músculo liso y cardiaco y a las glándulas. 1.2.3.2. Envolturas de las fibras nerviosas periféricas.(Figura 4) Figura 4. A. Sección transversal a través de un nervio pe riférico que contiene *** fascículos. B. Porción ampliada de (A) mostrando las envolturas de las fibras nerviosas. Los haces nerviosos que constituyen los nervios periféricos contienen tanto fibras mielínicas como amielínicas. En la parte exterior de cada célula de Schwann, existe una membrana basal y dentro de ella están insertadas las delicadas fibras reticulares y colágenas que constituyen elendoneuro de cada fibra nerviosa, difícilmente visible al microscopio de luz. Alrededor de cada fascículo de fibras nerviosas existe una vaina de tejido conjuntivo, el perineuro, que forma una barrera a la penetración. La superficie interna de esta vaina constituye el epitelio perineural que co nsta de varias capas de células. La parte externa también está formada por varios estratos de laminillas de tejido conjuntivo. Envolviendo todos estos fascículos y formando la vaina externa de tejido conjuntivo del nervio entero, está el epineuro que aísla el nervio del tejido circundante. Los nervios periféricos están vascularizados por una red de vasos (vaso nervorum). Las arterias se dividen en ramas ascendentes y descendentes en el epineuro donde se subdividen en arteriolas y precapilares, estos forman ramas laterales, que a su vez se subdividen repetidamente y por último se anastomosan dando lugar a una red vascular terminal dentro del vaso. 1.2.4. Fisiología de los nervios periféricos Con la ***afinidad de comprender la conducción del impulso nervioso es necesario familiarizarse con los significados de los siguientes términos: 1.2.4.1. Diferencia de potencial.Diferencia eléctrica o gradiente eléctrico, se llama a la diferencia entre cantidades de carga eléctrica que se encuentra en dos puntos. La diferencia de potencial es una forma de energía potencial, una fuerza que tiene el poder de mover iones de carga positiva cuesta abajo por un gradiente eléctrico, esto es, desde un punto con carga positiva superior hasta un punto con carga negativa inferior. La magnitud de la diferencia de potencial se divide en voltios o milimoltios. 1.2.4.2. Membrana polarizada.Membrana cuyas superficies exterior e interior tienen cantidades iguales de carga eléctrica. No existe diferencia de potencial a través de una membrana despolarizada. 1.2.4.3. Potencial de reposo.Diferencia de potencial que existe a través de la membrana de una neurona, su membrana actúa como una barrera muy delgada (50 - 100 Ao***) entre los líquidos intra y extra celular. Los iones de sodio (Na + ) y de cloro (Cl -) están más concentrados en el fluido extra celular y los iones de potasio (K +) y proteínas (An) están más concentrados en el interior (axoplasma). el potencial a través de la membrana alcanza valores entre -70 y -90 milivoltios. 1.2.4.4. Potencial de acción.Diferencia de potencial que existe a través de la membrana de una neurona cuando esta se encuentra conduciendo impulsos, es decir, cuando es activa. Si el estímulo que se aplica a un
axón disminuye el potencial de la membrana hasta un nivel crítico (nivel de descarga, umbral), se produce un breve fenómeno eléctrico, el potencial de acción, sin disminuir como una onda continua. 1.2.4.5. Estímulo.Es todo cambio del medio ambiente, que tiene intensidad suficiente para originar un impulso nervioso. 1.2.4.6. Excitabilidad.Capacidad de respuesta de las células nerviosas a los estímulos y la de transformarlos en impulsos nerviosos. 1.2.4.7. Secuencia de acciones de la excitación nerviosa.La secuencia de acciones después de la excitación es la siguiente: (Figura 5) Primero ocurre una fase relativamente lenta de despolarización, durante la cual el potencial eléctrico del interior de la célula se hace progresivamente menos negativo debido al aumento de la permeabilidad de la membrana celular, lo que se manifiesta inicialmente por el flujo hacia el interior, de iones de sodio; la diferencia de potencial entre el interio r y el exterior de la membrana **se alcanza un valor crítico que se denomina potencial de umbral o nivel de descarga, invirtiéndose el potencial de membrana, o sea el interior se vuelve positivo y el exterior se vuelve negativo. Figura 5. el esquema superior representa el estado polarizado de una fibra nerviosa cuando no conduce impulsos. Los esquemas inferiores representan la conducción de un impulso nervioso, onda autopropagante de negatividad o potencial de acción que se desplaza a lo largo de la membrana. Una vez que ha ocurrido la despolarización se dice que se inició un impulso nervioso o que existe un potencial de acción que dura en promedio un milisegundo y el punto estimulado en el exterior de la membrana que posee carga negativa, envía una corriente eléctrica al punto positivo (todavía polarizado) adyacente a él. Esta corriente local hace que se invierta el potencial de la parte adyacente de la membrana desde -70mV hasta +30mV pasando por cero, proceso que se repite una y otra vez hasta que el impulso nervioso ha viajado a lo largo de la fibra nerviosa. La despolarización y la inversión del p otencial duran solo unos 0.5 milisegundos. En el momento en que el impulso ha pasado de un punto de la membrana al siguiente, el primero se repolariza, es decir se estabelce su potencial de reposo, o sea el cambio de +30mV hasta -70mV produciéndose la salida de los iones de sodio y la entrada de los de potasio que ocurre en contra de un gradiente de concentración, siendo un proceso de transporte activo que necesita de energía (bomba de sodio y potasio), la energía se obtiene mediante el metabolismo de oxidación del A + P (adenosíntrifosfato) Sin embargo los iones de potasio terminan por regresar al interior de la célula siguiendo el gradiente electrostático que existe en reposo y que no requiere aporte de energía. (Figura 6) Figura 6. esquema que representa el mecanismo activo de la bomba de sodio y potasio durante el proceso de repolarización. Como resultado de todo este mecanismo, la neurona está preparada para recibir otro estímulo y transmitirlo de la misma manera. De hecho en tanto no ocurra, la r epolarización la neurona no podrá transmitir impulsos. El lapso durante el cual ocurre la recuperación de la membrana recibe el nombre de período refractario. 1.2.4.8. Conducción saltatoria.(Figura 7) Hasta ahora solo hemos analizado la transmisión de los impulsos nerviosos por fibras amielínicas; en las mielínicas la conducción es diferente, la vaina de mielina que rodea la fibra contiene una sustancia lipotroteínica que no conduce electricidad, formando una capa aislante alrededor de la fibra, sin e mbargo, la vaina está interrumpida a intervalos regulares por los nodos de Ranvier, en los que ocurre la despolarización. Figura 7. Conducción saltatoria. La conducción del impulso en una fibra nerviosa se produce cuando un circuito local salta de nodo a nodo. Cuando la fibra mielínica conduce un impulso, este despolariza la membrana en la cercanía del primer nodo de Ranvier, continúa por afuera de la vaina hasta el siguiente nodo y así sucesivamente, o sea que el
impulso salta de un nodo al otro aumentando de manera notable la velocidad de transmisión y el impulso viaja con mucha mayor rapidez que la alcanzada en la despolarización de las fibras amielínicas a igualdad de diámetros. Además, la conducción saltatoria evita la despolarización de muchas áreas de la membrana, por lo que resulta innecesario el funcionamiento de la bomba de sodio y potasio, permitiéndole a la neurona ahorrar energía.
Universidad Nacional de Colombia (2012). Conducción nerviosa.
Consultado
el
13/09/12.
Rescatado
http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/odontologia/52222/lecciones/capitulo1.htm
de
