Tema #: Regulación nerviosa de la circulación y control rápido de la presión arterial
Sistema nervioso simpático En la figura 18-1 se muestra la anatomía del control nervioso simpático de la circulación. Las fibras nerviosas vasomotoras salen de la médula espinal a través de los nervios de la columna torácica y de los primeros uno o dos nervios lumbares. A continuación, pasan inmediatamente hacia las cadenas simpáticas, cada una de las cuales recorre cada lado de la columna vertebral. Después, siguen dos rutas hacia la circulación !" a través de los nervios simpáticos específicos #ue inervan principalmente la vasculatura de las vísceras internas y del cora$ón, como se ve en la parte derecha de la figura 18-1, %" entrando casi inmediatamente en las porciones periféricas de los nervios espinales #ue se distribuyen hacia la vasculatura de las $onas periféricas.
Inervación simpática de los vasos sanguíneos En la figura 18- se muestra la distribución de las fibras nerviosas simpáticas hacia los vasos sanguíneos, demostrándose #ue en la mayoría de los te&idos están inervados todos los vasos, excepto los capilares.
Los esfínteres precapilares y las metaarteriolas están inervados en algunos te&idos como los vasos sanguíneos mesentéricos, aun#ue normalmente su inervación simpática no es tan densa como en las pe#ue'as arterias, las arteriolas y las venas.
La inervación de las pequeñas arterias y arteriolas permite #ue la estimulación simpática aumente la resistencia al flu&o sanguíneo y, por tanto, disminuya la velocidad del flu&o sanguíneo a través de los te&idos. La inervación de los vasos grandes, en particular de las venas, hace posible #ue la estimulación simpática disminuya el volumen de estos vasos. Esta disminución del volumen empu&a la sangre hacia el cora$ón y, por tanto, desempe'a un papel muy importante en la regulación de la función de bomba cardíaca,
!a estimulación simpática aumenta la frecuencia cardíaca y la contractilidad Las fibras simpáticas también llegan directamente hasta el cora$ón, la estimulación simpática aumenta en gran medida la actividad cardíaca, aumentando tanto la frecuencia cardíaca como su fuer$a y el volumen !a estimulación parasimpática reduce la frecuencia cardíaca y la contractilidad Aun#ue el sistema nervioso parasimpático es muy importante para muchas otras funciones autónomas del organismo, como el control de muchas acciones gastrointestinales, solo tiene una participación pe#ue'a en la regulación de la función vascular en la mayoría de los te&idos. El efecto circulatorio más importante es el control de la frecuencia cardíaca mediante las fibras nerviosas parasimpáticas hacia el cora$ón en los nervios vagos, como se ve en la figura 18-1 en la línea discontinua ro&a #ue va desde el bulbo ra#uídeo directamente hasta el cora$ón. Lo más importante es #ue la estimulación parasimpática provoca un marcado descenso de la frecuencia cardíaca y un ligero descenso de la contractilidad del m(sculo cardíaco. Sistema vasoconstrictor simpático y su control por el sistema nervioso central
Este efecto vasoconstrictor simpático es especialmente potente en los ri'ones, intestinos, ba$o y piel, pero lo es mucho menos en el m(sculo es#uelético y el cerebro.
"entro vasomotor del cerero y control del sistema vasoconstrictor )ituado bilateralmente en la sustancia reticular del bulbo y en el tercio inferior de la protuberancia, conforma una $ona denominada centro vasomotor, como se ve en las figuras 18-1 y 18-$. Este centro transmite los impulsos parasimpáticos a través de los nervios vagos hacia el cora$ón y transmite los impulsos simpáticos a través de la médula espinal y los nervios simpáticos periféricos prácticamente hacia todas las arterias, arteriolas y venas del organismo.
centro vasomotor
!.*+na zona vasoconstrictora situada bilateralmente en las porciones anterolaterales de la parte superior del bulbo. Las neuronas #ue se originan en esta $ona distribuyen sus fibras a todos los niveles de la médula espinal, donde ecitan las neuronas vasoconstrictoras preganglionares del sistema nervioso simpático. %. +na zona vasodilatadora situada bilateralmente en las porciones anterolaterales de la mitad inferior del bulbo. Las fibras de estas neuronas se proyectan hacia arriba, hacia la $ona vasoconstrictora #ue acabamos de describir, e inhiben la actividad vasoconstrictora de esta $ona, con lo #ue provocan vasodilatación. -. +na zona sensitiva situada bilateralmente en el núcleo del tracto solitario de las porciones posterolaterales del bulbo y parte inferior de la protuberancia. Las neuronas de esa $ona reciben se'ales nerviosas sensitivas desde el sistema circulatorio, principalmente a través de los nervios vagos y glosofaríngeos, y emiten se'ales eferentes desde esta $ona sensitiva #ue facilitan las actividades de control de las $onas tanto vasoconstrictoras como vasodilatadoras, con lo #ue se consigue el control refle&o/ de muchas funciones circulatorias. +n e&emplo es el refle&o de barorreceptores para controlar la presión arterial, #ue se describe más adelante en este capítulo.
!a constricción parcial continuada de los vasos sanguíneos se dee normalmente al tono vasoconstrictor simpático En condiciones normales, la $ona vasoconstrictora del centro vasomotor transmite se'ales continuamente hacia las fibras nerviosas vasoconstrictoras simpáticas en todo el cuerpo, provocando descargas lentas de esas fibras a una velocidad entre medio y dos impulsos por segundo. Esta descarga continuada se conoce como tono vasoconstrictor simpático. Estos impulsos mantienen normalmente un estado parcial de contracción en los vasos sanguíneos, #ue se conoce como tono vasomotor.
"ontrol de la actividad cardíaca por el centro vasomotor
Las porciones laterales del centro vasomotor transmiten impulsos ecitatorios a través de las fibras nerviosas simpáticas hacia el cora$ón cuando es necesario aumentar la frecuencia y la contractilidad cardíacas. 0or el contrario, cuando es necesario disminuir la función de bomba a la porción medial del centro vasomotor envía se'ales hacia los núcleos dorsales motores adyacentes de los nervios vagos, #ue después transmiten los impulsos parasimpáticos a través de los nervios vagos hacia el cora$ón para disminuir la frecuencia y la contractilidad cardíacas. 0or tanto, el centro vasomotor puede aumentar o disminuir la actividad cardíaca. La frecuencia y la fuer$a de la contracción cardíacas aumentan normalmente cuando se produce la vasoconstricción y disminuyen cuando esta se inhibe.
"ontrol del centro vasomotor por los centros nerviosos superiores +n gran n(mero de neuronas pe#ue'as situadas por toda la sustancia reticular de la protuberancia, el mesencéfalo y el diencéfalo ecitan o inhiben el centro vasomotor.
Las neuronas de las porciones más laterales y superiores de La sustancia reticular provocan ecitación, mientras #ue las porciones más mediales e inferiores provocan inhibición.
El hipotálamo desempe'a un papel especial en el control del sistema vasoconstrictor por#ue e&erce efectos potentes ecitadores o inhibidores sobre el centro vasomotor. Las porciones posterolaterales del hipotálamo provocan principalmente ecitación, mientras #ue la porcin anterior provoca una ecitación o una inhibición leves, dependiendo de la parte eacta del hipotálamo anterior #ue se estimule.
1uchas partes de la corteza cerebral también ecitan o inhiben el centro vasomotor. 0or e&emplo, la estimulación de la corteza motora ecita el centro vasomotor a través de los impulsos transmitidos distalmente hacia el hipotálamo y, por tanto, hacia el centro vasomotor. Además, la estimulación de la parte anterior del lbulo temporal, las zonas orbitarias de la corteza frontal, la parte anterior de la circunvolucin del cíngulo, la amígdala, el tabique y el hipocampo ecita o inhibe el centro vasomotor, dependiendo de las porciones precisas de estas $onas #ue se estimulen y de la intensidad del estímulo. Es decir, las $onas basales dispersas del cerebro tienen efectos muy importantes en la función cardiovascular.
!a noradrenalina es el neurotransmisor vasoconstrictor simpático% La sustancia segregada por las terminaciones de los nervios vasoconstrictores prácticamente corresponde (nicamente a noradrenalina, #ue act(a directamente en los receptores !"adrenérgicos del m(sculo liso vascular provocando la vasoconstricción.
&'dula suprarrenal y su relación con el sistema vasoconstrictor simpático
Los impulsos se transmiten hacia la médula suprarrenal al mismo tiempo #ue se transmiten hacia los vasos sanguíneos. Estos impulsos hacen #ue la médula suprarrenal segrega tanto adrenalina como noradrenalina hacia la sangre circulante. Ambas hormonas se transportan en el torrente sanguíneo hacia todas las partes del organismo, donde act(an directamente en todos los vasos sanguíneos provocando normalmente vasoconstricción, aun#ue en algunos te&idos la adrenalina provoca vasodilatación por#ue también tiene un efecto estimulador sobre los receptores #" adrenérgicos , #ue dilatan algunos vasos, en lugar de contraerlos.
Sistema vasodilatador simpático y su control por el sistema nervioso central Los nervios simpáticos #ue inervan los m(sculos es#ueléticos transportan las fibras vasodilatadoras simpáticas y también las fibras vasoconstrictoras. En algunos animales, como el gato, estas fibras dilatadoras liberan acetilcolina, y no noradrenalina, en todas sus terminaciones, aun#ue en los primates se cree #ue el efecto vasodilatador es debido a receptores 2*adrenérgicos específicos #ue se ecitan con adrenalina en la vasculatura muscular. La vía de control del sistema nervioso central 3)45" sobre el sistema vasodilatador está representada por las líneas discontinuas de la figura 18-$. La $ona principal del cerebro #ue controla este sistema es la parte anterior del hipotálamo.
(osile función del sistema vasodilatador simpático
El sistema vasodilatador simpático no parece tener un papel importante en el control de la circulación en el ser humano, por#ue el blo#ueo completo de los nervios simpáticos musculares apenas afecta a la capacidad de estos m(sculos de controlar su propio flu&o sanguíneo en muchas condiciones fisiológicas.
En los seres humanos eiste la evidencia de #ue esta respuesta vasodilatadora simpática/ en los m(sculos es#ueléticos puede estar mediada por la adrenalina circulante, #ue estimula los receptores 2*adrenérgicos, o por óido nítrico liberado desde el endotelio vascular como respuesta a la estimulación por la acetilcolina.
)esvanecimiento emocional: síncope vasovagal
En este caso, se activa el sistema vasodilatador muscular y, al mismo tiempo, el centro vagal cardioinhibidor transmite se'ales potentes hacia el cora$ón para disminuir en gran medida la frecuencia cardíaca. La presión arterial cae con rapide$, lo #ue reduce el flu&o sanguíneo hacia el cerebro y provoca la pérdida de conciencia del su&eto.
. El desvanecimiento emocional comien$a con pensamientos perturbadores en la corte$a cerebral. Esta vía parece dirigirse entonces hacia el centro vasodilatador de la $ona anterior del hipotálamo, cerca de los centros vagales del bulbo, hacia el cora$ón a través de los nervios vagos y también a través de la médula espinal hacia los nervios vasodilatadores simpáticos de los m(sculos.
*unción del sistema nervioso en el control rápido de la presión arterial +na de las funciones más importantes del control nervioso de la circulación es su capacidad de provocar incrementos rápidos de la presión arterial. 0ara tal fin, todas las funciones vasoconstrictoras y cardioaceleradoras del sistema nervioso simpático se estimulan a la ve$ y, al mismo tiempo, se produce una inhibición recíproca de las se'ales inhibidoras vagales parasimpáticas hacia el cora$ón.
Es decir, se producen tres cambios importantes simultáneamente, cada uno de los
cuales aumenta la presión arterial, #ue son los siguientes !. $a mayoría de las arteriolas de la circulacin sistémica se contraen, lo #ue aumenta mucho la resistencia periférica total y, en consecuencia, la presión arterial. %. $as venas, se contraen con fuerza. despla$a la sangre desde los grandes vasos sanguíneos periféricos hacia el cora$ón, con lo #ue aumenta el volumen de sangre en las cámaras cardíacas. El estiramiento del cora$ón provoca entonces un latido más potente de este órgano y, por tanto, el bombeo de mayores cantidades de sangre. 1ecanismo de 6ran7 estarlin. -. 0or (ltimo, el sistema nervioso autnomo estimula directamente al corazn aumetando la fuerza de cotraccion como la frecuencia. +l control nervioso de la presión arterial es rápido% +na característica especialmente importante del control nervioso de la presión arterial es su rapide$ de respuesta, comen$ando en segundos y aumentando a menudo la presión hasta dos veces con respecto a lo normal en 8*!9 s. 0or el contrario, la inhibición brusca de la estimulación nerviosa cardiovascular disminuye la presión arterial hasta la mitad de lo normal en !9*:9 s, por lo #ue el control nervioso es, con mucho, el mecanismo más rápido de regulación de la presión arterial.
Sistema de control de la presión arterial mediante arorreceptores: refle,os arorreceptores
El aumento de la presión arterial estira los barorreceptores y hace #ue transmitan las se'ales hacia el )45. Las se'ales de retroalimentación/ vuelven después a través del sistema nervioso autónomo hacia la circulación para reducir la presión arterial hasta el nivel normal. natomía normal de los arorreceptores y su inervación Los barorreceptores son terminaciones nerviosas de tipo spray #ue se locali$an en las paredes de las arterias y se estimulan cuando se estiran. Algunos están situados en la pared de casi todas las arterias grandes de las regiones torácicas y cervicales, pero, como se ve en la figura 18-., los barorreceptores son muy abundantes en !" la pared de ambas arterias carótidas internas, a corta distancia por encima de la bifurcación carotídea 3una $ona #ue se conoce como seno carotídeo ", y
%" en la pared del cayado aórtico.
Respuesta de los barorreceptores a la presión arterial En la fgura 18-6 Obsérvese que los barorreceptores sinusales carotídeos no se estimulan en absoluto con presiones entre 0 y 5060 mmHg, pero en valores superiores responden con una frecuencia progresivamente mayor y alcanan el m!"imo en torno a los #$0 mmHg% &as respuestas de los barorreceptores a'rticos son similares a las de los receptores carotídeos, e"cepto porque, en general, act(an con presiones arteriales unos )0 mmHg mayores%
Refle,o iniciado arorreceptores
circulatorio por los
Después de #ue las se'ales de los barorreceptores entren en el n(cleo del tracto solitario del bulbo, las se'ales secundarias inhiben el centro vasoconstrictor del bulbo y excitan el centro parasimpático vagal. Los efectos netos son dos
!" la vasodilatacin de las venas y arteriolas en todo el sistema circulatorio periférico, y %" el descenso de la frecuencia cardíaca y de la fuerza de contraccin cardíaca. 0or tanto, la ecitación de los barorreceptores por una presión elevada en las arterias provoca el descenso refle&o de la presin arterial como consecuencia tanto del descenso de la resistencia periférica como del gasto cardíaco. 0or el contrario, una presión ba&a tiene los efectos contrarios, provocando el aumento refle&o de la presión hasta la normalidad.
!os arorreceptores aten/an los camios de la presión arterial durante los camios de postura del cuerpo La capacidad de los barorreceptores de mantener una presión arterial relativamente constante en la parte superior del cuerpo es importante cuando una persona se levanta después de haber estado tumbada. ;nmediatamente la presión arterial de la cabe$a y parte superior del cuerpo tiende a caer y el descenso importante de esta presión podría provocar la pérdida de conciencia, aun#ue el descenso de la presión en los barorreceptores provoca un refle&o inmediato #ue da lugar a una descarga simpática potente en todo el cuerpo, lo #ue minimi$a el descenso de la presión en la cabe$a y la parte superior del cuerpo.
0Son importantes los arorreceptores en la regulación a largo plao de la presión arterial2 Es decir, la regulación a largo pla$o de la presión arterial media por los barorreceptores re#uiere la interacción con otros sistemas, principalmente el control del sistema de presión mediado por lí#uidos a través del ri'ón 3&unto a los mecanismos nerviosos y hormonales asociados
"ontrol de la presión arterial por los 3uimiorreceptores carotideos y aórticos: efecto del a,o nivel de o4ígeno sore la presión arterial
Los #uimiorreceptores están formados por células #uimiosensibles al ba&o nivel de oígeno, al eceso de dióido de carbono y al eceso de iones hidrógeno. )e locali$an en varios rganos quimiorreceptores pe#ue'os, con un tama'o de unos % mm 3dos cuerpos carotídeos, cada uno de los cuales se sit(a en la bifurcación de cada arteria carótida com(n, y habitualmente entre uno y tres cuerpos articos adyacentes a la aorta". Los #uimiorreceptores ecitan las fibras nerviosas #ue, &unto a las fibras de los barorreceptores, llegan por los nervios de
>anto la aurícula como las arterias pulmonares tienen en sus paredes receptores de estiramiento denominados receptores de ba%a presin. Estos receptores son similares a los receptores de estiramiento de los barorreceptores #ue hay en las arterias sistémicas grandes.
Estos receptores de ba&a presión desempe'an un papel importante, en especial al minimi$ar los cambios de presión arterial en respuesta a los cambios en el volumen de sangre
Refle,os auriculares 3ue activan los ri5ones: el 6refle,o de volumen7
El estiramiento de las aurículas también provoca una dilatación refle&a significativa de las arteriolas aferentes en los ri'ones. Las se'ales se transmiten también simultáneamente desde las aurículas hacia el hipotálamo, para disminuir la secreción de hormona antidiurética 3AD<".
El descenso de la resistencia en la arteriola aferente renal provoca el aumento de la presión capilar glomerular, con el aumento consiguiente de la filtración de lí#uido en los t(bulos renales. La disminución de la AD
"ontrol del refle,o auricular de la frecuencia cardíaca refle,o de 9ainridge El aumento de la presión auricular también aumenta la frecuencia cardíaca, . Los receptores de estiramiento de las aurículas #ue provocan el refle&o ?ainbridge transmiten sus se'ales aferentes a través de los nervios vagos hacia el bulbo ra#uídeo. Después, las se'ales eferentes se transmiten de nuevo a través de los nervios vagales y simpáticos para aumentar la frecuencia cardíaca y refor$ar la contracción cardíaca. Es decir, este refle&o ayuda a prevenir el estancamiento de la sangre en las venas, las aurículas y la circulación pulmonar. Respuesta is3u'mica del sistema nervioso central: control de la presión arterial por el centro vasomotor del cerero en respuesta a un descenso del flu,o sanguíneo cereral , cuando el flu&o sanguíneo #ue se dirige hacia el centro vasomotor en la parte inferior del tronco del encéfalo disminuye lo suficiente para provocar un defecto nutricional, es decir, para provocar la isquemia cerebral, las neuronas vasoconstrictoras y cardioaceleradoras del centro vasomotor responden directamente a la is#uemia y se ecitan con fuer$a. 5uando se produce esta ecitación, la presión arterial sistémica aumenta hasta los niveles máimos #ue pueda bombear el cora$ón.
)e cree #ue este efecto se debe al fracaso de la sangre #ue fluye lentamente y no puede llevarse el dióido de carbono del centro vasomotor del tronco del encéfalo.
5on niveles ba&os de flu&o sanguíneo hacia el centro vasomotor, la concentración local de dióido de carbono aumenta mucho y tiene un efecto muy potente para estimular las $onas de control vasomotor nervioso simpático en el bulbo ra#uídeo.
Es posible #ue haya otros factores, como la acumulación de ácido láctico y de otras sustancias ácidas en el centro vasomotor, #ue también contribuyen a la importante estimulación y elevación de la presión arterial. 0or tanto, la respuesta isquémica del &'( es uno de los activadores más potentes de todos los activadores del sistema vasoconstrictor simpático. Importancia de la respuesta is3u'mica del S;" como reguladora de la presión arterial Este mecanismo se activa cuando 0A cae muy por deba&o de lo normal, hasta los @9 mm
"aracterísticas especiales del control nervioso de la presión arterial% *unción de los nervios y m/sculos es3uel'ticos en el incremento del gasto cardíaco y la presión arterial
Aun#ue el control nervioso de la circulación de acción más rápida se efect(a a través del sistema nervioso autónomo, hay al menos dos situaciones en las #ue los nervios y m(sculos es#ueléticos también tienen un papel importante en las respuestas circulatorias.
Refle,o de compresión adominal 5uando se provoca un refle&o de barorreceptores o #uimiorreceptores, las se'ales nerviosas se transmiten simultáneamente a través de los nervios es#ueléticos hacia los m(sculos es#ueléticos del organismo, en particular hacia los m(sculos abdominales. La contracción muscular comprime todos los reservorios venosos del abdomen, ayudando a trasladar la sangre desde los reservorios vasculares abdominales hacia el cora$ón. En consecuencia, el cora$ón dispone de una mayor cantidad de sangre para bombear.
umento del gasto cardíaco y de la presión arterial causado por la contracción del m/sculo es3uel'tico durante el e,ercicio
5uando los m(sculos es#ueléticos se contraen durante el e&ercicio comprimen los vasos sanguíneos por todo el organismo. ;ncluso la anticipación del e&ercicio aprieta los m(sculos, con lo #ue se comprimen los vasos musculares y abdominales. Esta compresión traslada sangre desde los vasos periféricos hacia el cora$ón y los pulmones y, por tanto, aumenta el gasto cardíaco . Este efecto es esencial como ayuda para provocar un incremento del gasto cardíaco en 8* veces, como sucede a veces durante el e&ercicio intenso. A su ve$, el aumento del gasto cardíaco es un componente esencial del incremento de la presión arterial durante el e&ercicio, un incremento #ue suele partir de una media normal de !99 mm
=ndas respiratorias en la presión arterial
5on cada ciclo de respiración la presión arterial aumenta y cae :*@ mm
%. 5ada ve$ #ue una persona inspira la presión de la cavidad torácica se vuelve más negativa de lo habitual, provocando la epans ión de los vasos sanguíneos torácicos y reduciendo, en consecuencia la cantidad de sangre #ue vuelve hacia el cora$ón i$#uierdo y disminuyendo momentáneamente el gasto cardíaco y la presión arterial. -. , el resultado neto durante la respiración normal es un aumento de la presión arterial durante la parte preco$ de la espiración y un descenso de la presión durante el resto del ciclo respiratorio. Durante la respiración profunda la presión sanguínea aumenta y disminuye hasta %9 mm
=scilación de los refle,os arorreceptores y 3uimiorreceptores
Las ondas vasomotoras )e deben principalmente a la oscilación del refle%o de barorreceptores. Es decir, una presión alta ecita a los barorreceptores, lo #ue inhibe a continuación el sistema nervioso simpático y reduce la presión unos segundos más tarde. El descenso de la presión reduce a su ve$ la estimulación de los barorreceptores y permite #ue el centro vasomotor se active una ve$ más, elevando la presión a un valor más alto.
La respuesta no es instantánea y se retrasa hasta unos segundos más tarde. Esta presión elevada inicia entonces otro ciclo y la oscilación contin(a una y otra ve$.
El refle%o de quimiorreceptores también puede oscilar para dar el mismo tipo de ondas. Este refle&o oscila simultáneamente con el refle&o de barorreceptores. 0robablemente tenga un papel importante como causa de las ondas vasomotoras cuando la presión arterial se sit(a en el intervalo de :9*=9 mm
