conceptos de fitopatología, clasificación de enfermedades, desarrollo de la enfermedad, el trangulo de la enfermedad,etc, hasta hongos.
2.2.-Especialidades o ramas de la sanidad vegetal. La f itopatología itopatología es el estudio de las enfermedades en las plantas causadas por fitopatógenos fitopatógenos o agentes abióticos y sus formas de control. Subramas pueden considerarse a la virología vegetal, bacteriología vegetal y la nematología agrícola. La entomología agrícola se preocupa principalmente de estudiar las plagas de artrópodos artrópodos y los métodos de combatirlas. combatirlas. La acarología es una subrama subra ma de esta disciplina. Todos los restantes agentes nocivos para las plantas caen dentro del ámbito á mbito de la sanidad vegetal. Sin embargo, a pesar que las especialidades mencionadas son necesarias para conocer en profundidad las características cara cterísticas de los diversos agentes a gentes nocivos de las plantas y así poder controlarlos mejor, no por ello debe olvidarse que dichos agentes no actúan aisladamente aislada mente sino que hay hay una enorme espectro de interacciones simultáneas entre ellos y con las plantas afectadas. De D e este modo la sanidad vegetal implica necesariamente la integración int egración de los conocimientos que aportan estas disciplinas en una visión holística para un adecuado manejo de la salud de las plantas, sin dejar de lado el uso racional de éstas para beneficio de los seres humanos.
4.3.-Los diversos tipos de control f itosanitario itosanitario El control fitosanitario abarca una serie de técnicas de control de plagas y enfermedades que se pueden diferenciar en los siguientes tipos: a. Control Físico. Corresponde a las técnicas que implican manejo de Tº, luz, radiaciones de alta energía y otras propiedades físicas del medio para esterilizar productos vegetales, o para destruir inóculos, inhibir el desarrollo de patógenos o parásitos, o impedir su reproducción y/o diseminación en el suelo, en el aire, o en el propio vegetal. Por ejemplo, la solarización, la esterilización de suelo con vapor, el uso de rayos X y rayos gamma y la refrigeración refrigeración en los tratamientos trata mientos de postcosecha, etc. b. Control Mecánico: Corresponde a las técnicas que implican el uso de maquinaria agrícola como arados, rastras, segadoras y herramientas manuales como palas, azadones, tijeras, etc., empleados en remover la tierra para destruir semillas de malezas, exponer exponer los gérmenes gér menes de fitopatógenos del suelo al sol, desmalezar, desmal ezar, podar ramas enfermas, etc. c. Control Manual: De uso más restringido, corresponde a ciertos casos en que se debe recurrir al
uso de las manos para eliminar al patógeno o al parásito, como el desmalezado de almacigueras o la eliminación de algunos frutos enfermos en la planta. d. Control Cultural: Implica diversas medidas tendientes a prevenir pr evenir la ocurrencia de problemas fitosanitarios, las que van desde el uso de semillas certificadas, cert ificadas, pasando por buena preparación del suelo, riego y fertilización adecuados, poda adecuada (cuando se requiere) hasta la rotación de cultivos. e. Control Biológico: Es el uso de organismos orga nismos biológicos que tienen ciertas propiedades, principalmente la capacidad de parasitar o depredar determinadas especies de parásitos de plantas. Su efectividad generalmente generalment e no es tan notoria como en el caso de los pesticidas, pero su uso es mucho menos riesgoso riesgoso para el ambiente y la salud de las personas. f. Control Químico: Basado en el uso de productos pr oductos químicos mayoritariamente sintéticos llamados lla mados pesticidas, es el método más recurrido a escala mundial, el que ha demostrado más efectividad a la fecha, pero a su vez es el que mayores efectos dañinos ha generado al medio a mbiente incluyendo incluyendo las personas. g. Control Integrado Corresponde al uso combinado de los métodos anteriores, donde se busca la compatibilidad entre éstos y la conservación o mejoramiento de su eficacia. h. Control Holístico Hasta hace algunos años y a menudo hoy hoy en día los problemas fitosanitarios fitosa nitarios se tratan sintomáticamente; es decir, a partir del diagnóstico por los síntomas y análisis de muestras se dan da n las recomendaciones para controlar el problema, ya sea en forma preventiva eliminando focos incipientes, o en forma curativa, frenando la extensión o gravedad de una enfermedad o plaga ya desarrollada. Sin embargo últimamente está surgiendo el concepto de control holístico , que involucra no sólo los diversos tipos de control químico, cultural, biológico, etc., cuya integración ya se ha estado aplicando desde hace algunos algunos años en lo que se se definió como MIP (manejo integrado de plagas) sino también el enfoque del estado sanitario global de una especie vegetal, considerando su ciclo biológico completo, desde el estado de semilla inicial hasta la semilla producto, como también las condiciones ecológicas del medio en que se va a cultivar para preservarlo o mejorarlo y las condiciones condiciones para que se exprese el máximo potencial produc pr oductivo tivo (Apablaza, ( Apablaza, 2000). Las enfermedades de las plantas son abordadas a bordadas por la fitopatología (de griego phyto = planta, pathos = enfermo, paciente y logos = estudio) que es el estudio de la planta enferma, o mas bien, el estudio de las enfermedades de las plantas, lo que incluye también su tratamiento o control. Qué se entiende por enfermedad en fitopatología ?
uso de las manos para eliminar al patógeno o al parásito, como el desmalezado de almacigueras o la eliminación de algunos frutos enfermos en la planta. d. Control Cultural: Implica diversas medidas tendientes a prevenir pr evenir la ocurrencia de problemas fitosanitarios, las que van desde el uso de semillas certificadas, cert ificadas, pasando por buena preparación del suelo, riego y fertilización adecuados, poda adecuada (cuando se requiere) hasta la rotación de cultivos. e. Control Biológico: Es el uso de organismos orga nismos biológicos que tienen ciertas propiedades, principalmente la capacidad de parasitar o depredar determinadas especies de parásitos de plantas. Su efectividad generalmente generalment e no es tan notoria como en el caso de los pesticidas, pero su uso es mucho menos riesgoso riesgoso para el ambiente y la salud de las personas. f. Control Químico: Basado en el uso de productos pr oductos químicos mayoritariamente sintéticos llamados lla mados pesticidas, es el método más recurrido a escala mundial, el que ha demostrado más efectividad a la fecha, pero a su vez es el que mayores efectos dañinos ha generado al medio a mbiente incluyendo incluyendo las personas. g. Control Integrado Corresponde al uso combinado de los métodos anteriores, donde se busca la compatibilidad entre éstos y la conservación o mejoramiento de su eficacia. h. Control Holístico Hasta hace algunos años y a menudo hoy hoy en día los problemas fitosanitarios fitosa nitarios se tratan sintomáticamente; es decir, a partir del diagnóstico por los síntomas y análisis de muestras se dan da n las recomendaciones para controlar el problema, ya sea en forma preventiva eliminando focos incipientes, o en forma curativa, frenando la extensión o gravedad de una enfermedad o plaga ya desarrollada. Sin embargo últimamente está surgiendo el concepto de control holístico , que involucra no sólo los diversos tipos de control químico, cultural, biológico, etc., cuya integración ya se ha estado aplicando desde hace algunos algunos años en lo que se se definió como MIP (manejo integrado de plagas) sino también el enfoque del estado sanitario global de una especie vegetal, considerando su ciclo biológico completo, desde el estado de semilla inicial hasta la semilla producto, como también las condiciones ecológicas del medio en que se va a cultivar para preservarlo o mejorarlo y las condiciones condiciones para que se exprese el máximo potencial produc pr oductivo tivo (Apablaza, ( Apablaza, 2000). Las enfermedades de las plantas son abordadas a bordadas por la fitopatología (de griego phyto = planta, pathos = enfermo, paciente y logos = estudio) que es el estudio de la planta enferma, o mas bien, el estudio de las enfermedades de las plantas, lo que incluye también su tratamiento o control. Qué se entiende por enfermedad en fitopatología ?
Según el Comité de Terminología de la American Phytopathological Society: "enfermedad es la disfunción de un proceso, causada por una acción continuada, con efectos deletéreos para el sistema viviente, y resultante en la manifestación de síntomas". Esta definición destaca principalmente a la naturaleza de la enfermedad, pero hay otras definiciones como la de Stakman y Harrar que considera considera enfermedad a toda "alteración fisiólogica o anormalidad estructural deletérea para una planta, o para cualquiera de sus partes o productos, o que reduce su valor económico"; económico"; tal concepto resalta las consecuencias, como lo sería s ería el caso de las pudriciones en productos almacenados, como frutos, granos, semillas, maderas apiladas, etc., o incluso los mosaicos o alteraciones de color en hojas y flores causadas causa das por virus, que no necesariamente son perjudiciales para la propia planta, pero sí s í perjudican su valor económico. De acuerdo con Agrios (1996) el crecimiento y el rendimiento de las plantas dependen de la disponibilidad del agua y de los nutrientes del suelo donde se desarrollan y del mantenimiento, dentro de ciertos límites, de algunos factores del ambiente como la temperatura, la luz y la humedad. Dependen también de la protección que tengan contra el ataque de los parásitos. Es muy probable que todo lo que afecta la salud s alud de las plantas influye en su crecimiento y producción, lo cual disminuye de manera notable su utilidad para la naturaleza y para la humanidad. Las causas más comunes del crecimiento deficiente de las plantas y de la destrucción de cosechas son s on los fitopatógenos, fitopatógenos, el clima desfavorable, las malezas y las plagas de insectos. ins ectos. Las enfermedades enfermeda des que sufren sufren las plantas, así como sus causas, son semejantes en muchos aspectos a las que atacan a los animales (incluyendo al hombre); su desarrollo sigue las mismas etapas y es, por lo común, tan complejo como en el caso de las enfermedades que afectan a los animales. Según Agrios, la f itopatología itopatología es el estudio de : 1. los organismos y las condiciones condiciones del ambiente que ocasionan enfermedades enfermeda des en las plantas, 2. los procesos mediante los cuales esos factores producen enfermedades en las plantas, 3. las interacciones que se establecen entre e ntre los agentes que ocasionan la enfermedad y la planta enferma y, 4. los métodos para prevenir las enfermedades, enfer medades, para disminuir el daño que ocasionan o para controlarlas c ontrolarlas antes o después de que se desarrollen en las plantas. Los fitopató1ogos fitopató1ogos estudian las enfermedades causadas por hongos , bacterias , micoplasmas , plantas superiores parásitas , virus , viroides viroides , nemátodos y protozoarios. protozoar ios. Estudian también las alteraciones que se producen en las plantas por exceso, desequilibrio o carencia de ciertos factores físicos o químicos, como la temperatura, la humedad y los nutrientes. Los daños que sufren s ufren las plantas a causa de los insectos, el hombre u otros animales, por lo general no se incluyen en el campo de estudio de la fitopatología. Aunque la fitopatología como como ciencia trata de aumentar el conocimiento acerca de las causas y del desarrollo de las enfermedades de las plantas, es también una ciencia que tiene un objetivo más práctico. Dicho propósito es desarrollar métodos de control para
todas las enfermedades de las plantas. Su meta es ayudar a los agricultores a salvar las cosechas que, en la actualidad, son destruidas por enfermedades, para que puedan llegar a estar disponibles para los millones de personas que conforman una población mundial que va en aumento y que requiere alimento y vestimenta proporcionados directa o indirectamente por las plantas. En síntesis, los profesionales del agro deben saber distinguir dos cosas respecto de un problema en sus plantas: y
y
Cuál es el problema? Esto corresponde al diagnóstico : es decir el intento por determinar la enfermedad. Qué se debe hacer al respecto? Corresponde al manejo de la enfermedad, buscando la solución al problema.
NOTA: El manejo de las plagas y enfermedades es materia de los otros dos cursos del área fitosanitaria, en la presente asignatura los objetivos se limitan a enseñar la naturaleza de los problemas fitosanitarios y sus agentes causales, es decir, entregar las herramientas básicas para poder diagnosticarlos. Concepto
de enf ermedad en las plantas
Las plantas se mantienen sanas o normales cuando llevan a cabo sus funciones fisiológicas hasta donde les permite su potencial genético. Esas funciones comprenden su división celular normal, su diferenciación y desarrollo, la absorción del agua y los minerales del suelo y su translocación por toda la planta, la fotosíntesis y la translocación de los productos fotosintéticos hasta los órganos de utilización o almacenamiento, el metabolismo de los compuestos sintetizados, la reproducción y, finalmente, el almacenamiento de las reservas alimenticias necesarias a la reproducción o a la invernación (Agrios,1996) Las plantas presentarán enfermedad cuando una o varias de sus funciones sean alteradas por los organismos patógenos o por determinadas condiciones del medio. Las causas principales de enfermedad en las plantas son los organismos patógenos y los factores del ambiente físico. Los procesos específicos que caracterizan las enfermedades, varían considerablemente según el agente causal y a veces según la planta misma. En un principio, la reacción de la planta ante el agente que ocasiona su enfermedad se concentra en la zona enferma, y es de naturaleza química e invisible. Sin embargo, poco tiempo después la reacción se difunde y se producen cambios histológicos que se hacen notables y constituyen los síntomas de la enfermedad. Las células y los tejidos afectados de las plantas enfermas comúnmente se debilitan o destruyen a causa de los agentes que ocasionan la enfermedad. La capacidad que tienen esas células y tejidos para llevar a cabo sus funciones normles disminuye o se anula por completo; como resultado, la planta muere o merma su crecimiento. Los tipos de células o tejidos que son infectados determinan el tipo de función fisiológica de la planta que será afectada. Así, la infección de la raíz (por ejemplo, la pudrición), dificulta la absorción del agua y de los nutrientes del suelo; la infección de los vasos xilemáticos (marchitamientos vasculares y ciertos cancros) interfiere con la translocación del agua y los minerales
hasta la parte superior de la planta; la infección del follaje (manchas foliares, tizones y mosaicos), afecta la fotosíntesis; la infección de la corteza (cancro cortical e infecciones virales del floema), obstaculiza la translocación, hasta la parte inferior de la planta, de los productos fotosintéticos; las infecciones florales (tizones bacterianos y fungosos e infecciones ocasionadas por virus, micoplasmas y hongos), interfieren con la reproducción, y las infecciones del fruto (pudriciones), entorpecen la reproducción o el almacenamiento de las reservas alimenticias para la nueva planta, o ambos (ver figura 1). n contaste con lo anterior, hay otro grupo de enfermedades en las que las células afectadas en vez de ser debilitadas o destruidas, son estimuladas para dividirse con mayor rapidez (hiperplasia), o para crecer mucho más (hipertrofia), que las cé1ulas normales. Por lo general, las células hipertrofiadas o hiperplásicas dan como resultado el desarrollo de órganos comúmmente no funcionales que se dividen y crecen de manera anormal, así como la formación de sobrecrecimientos amorfos sobre los órganos normales en apariencia. Las células y tejidos estimulados en exceso no sólo absorben muchos de los nutrientes disponibles en perjuicio de los tejidos normales, sino también, debido a su crecimiento excesivo, pueden presionar a los tejidos normales adyacentes dificultando las funciones fisiológicas de la planta. Por lo tanto, la enfermedad en las plantas se define como el mal funcionamiento de las células y tejidos del hospedante debido al efecto continuo sobre estos últimos de un organismo patógeno o factor ambiental y que origina la aparición de los síntomas . La enfermedad es un estado que implica cambios anormales en la forma, fisiología, integridad o comportamiento de la planta. Dichos cambios conducen a la alteración parcial o muerte de la planta o de sus órganos.
Los patógenos causan enf ermedades en las plantas mediante: y
y
y
y
el debilitamiento del hospedante a causa de la absorción continua del alimento de sus células para su propio uso; la alteración o inhibición del metabolismo de las células hospedantes debido a la secreción de toxinas, enzimas o sustancias reguladoras del crecimiento; el bloqueo de la translocación de los nutrientes minerales, alimentos y agua a través de los tejidos conductores; y el consumo del contenido de las células del hospedante, con las que entran en contacto.
Las enfermedades causadas por los factores del ambiente son el resultado de cambios extremos en las condiciones necesarias para la vida (temperatura, humedad, luz , etc.) y de los excesos o deficiencias de sustancias químicas que absorben o necesitan las planta Clasif icación
de las enf ermedades de las plantas Hay decenas de miles de enfermedades que afectan a las plantas cultivadas. En promedio, cada tipo de cultivo puede ser atectado por un centenar o mas de enfermedades. Cada grupo patógeno puede atacar desde una hasta varias docenas de variedades o incluso cientos de especies vegetales. Para facilitar el estudio de las enfermedades de las plantas, es necesario agruparlas en forma ordenada. Esto es necesario también pam lograr la identificación y el control posterior de cualquier enfermedad de las plantas. Puede utilizarse cualquier criterio como base para clasificarlas.
En ocasiones, las enfermedades de las plantas se clasifican según los síntomas que ocasionan (pudriciones de la raíz, cancros, marchitamientos, manchas foliares, sarnas, tizones, antracnosis, royas, carbones, mosaicos, amarillamientos, manchas anulares), de acuerdo al órganos de las plantas que afectan (enfermedades de la raíz, tallo, hojas o frutos), o en base a los tipos de plantas afectadas (enfermedades de los cultivos mayores, de las hortalizas, de los árboles frutales, del bosque, del césped, de las plantas omamentales). Sin embargo, el criterio mas útil en la clasificación de una enfermedad es el tipo de agente patógeno que la ocasiona (véase figuras 2 y 3). Esta clasificación tiene la ventaja de que modifica la causa de la enfermedad, lo cual permite prever su probable desarrollo y diseminación, así como las posibles medidas de control.
Las enf ermedades de las plantas se pueden clasif icar de la manera siguiente: Enfermedades infecciosas o por agentes biológicos de las plantas: 1. Enfermedades ocasionadas por hongos (con aprox. 8000 especies). 2. Enfermedades ocasionadas por procariontes (bacterias y micoplasmas, con aprox.200 especies). 3. Enfermedades ocasionadas por virus y viroides (con aprox. 500 especies). 4. Enfermedades ocasionadas por nemátodos (con aprox. 500 especies). 5. Enfermedades ocasionadas por protozoarios (pocas especies) 6. Enfermedades ocasionadas por plantas superiores parásitas (con aprox. 30 especies). Enfermedades no infecciosas o abióticas de las plantas debidas a: 1. Temperaturas muy altas o muy bajas. 2. Falta o exceso de humedad en el suelo. 3. Falta o exceso de luz. 4. Falta de oxígeno. 5. Contaminación atmosférica. 6. Deficiencia de nutrientes. 7. Toxicidad mineral. 8. Acidez o alcalinidad del suelo (pH). 9. Toxicidad de los plaguicidas. 10. Prácticas agrícolas inadecuadas y enfermedades iatrogénicas Ciclo de la enf ermedad
Por ciclo de la en f ermedad se entiende la serie de eventos sucesivos que propician el desarrollo y prevalencia de la enfermedad y del patógeno. Puede estar en estrecha relación con el ciclo del patógeno, pero son diferentes. El ciclo de la enfermedad incluye cambios y síntomas que se producen en la planta, así como ca mbios en el patógeno; los que pueden ocurrir en una estación o en estaciones sucesivas. Los eventos principales del ciclo de la enfermedad son: y y y
I.- Inoculación II.- Pre-penetración III.-Penetración
y y y
IV.- Inf ección V.- Diseminación VI.- Invernación y estivación
I.- Inoculación -Inóculo : Es el patógeno o cualesquiera de sus partes que llegan a la planta y entran en contacto con ella, siendo capaces de producir infección. El inóculo puede ser una célula individual, como por ejemplo, una espora, o un conjunto de células agrupadas, o un fragmento de micelio. - Tipos de inóculo: y
y
y
y
inóculo primario: es el que sobrevive en invierno o en verano y produce las infecciones iniciales de las enfermedades en primavera u otoño. inóculo secundario: es el que ocasiona las infecciones secundarias que pueden propagar la enfermedad de planta en planta en un cultivo. Fuentes de inóculo: locales como el suelo, restos del mismo cultivo; o externas desde campos cercanos o lejanos, por intermedio de semillas, transplantes, tubérculos, animales vectores, etc., que sirven de transporte. Depositación: el inóculo de la mayoría de los patógenos llega a las plantas hospedantes a través del viento, el agua, los insectos, etc. Sin embargo, la mayor porte del inóculo se pierde debido a que se deposita sobre objetos no susceptibles a la infección.
II .- Pre-penetración: Germinación de esporas y semillas: requieren de Hº y Tº adecuadas y se ven favorecidas por los exudados de las plantas. Esta germinación produce un tubo germinal que penetra en la planta hospedera, pero en muchos casos la infección es inhibida por diversos factores; como en los suelos supresivos donde ocurre una f ungistasis . Incubación de huevos de nemátodos: Después de un período de incubación la 2ª etapa larvaria es capaz de salir de los huevecillos después de ovipositados por la hembra. Estas larvas son atraídas por sustancias químicas liberadas tanto por las raíces de plantas hospedantes como por las no hospederas. La unión del patógeno al hospedero: Los propágulos de hongos, bacterias y plantas parásitas se adhieren a la superficie de las plantas hospederas mediante sustancias mucilaginosas que con la Hº se vuelven pegajosas. Luego secretan enzimas que alteran la cutícula y las paredes celulares del hospedero. Reconocimiento entre el hospedero y el patógeno:
Aunque aún no se sabe cómo los patógenos reconocen a sus hospedantes, se piensa que ocurre un evento inicial que desencadena una rápida respuesta en cada organismo, donde intervienen ciertas tipos de sustancias, estructuras y vías bioquímicas, que permiten o evitan el crecimiento posterior del patógeno y el desarrollo de la enfermedad.
III.- Penetración a. Directa a través de superficies intactas de una planta b. A través de heridas c. A través de aperturas naturales Figura 4. Formas de penetración e invasión por hongos (tomado de Agrios, 1996).
V.- Inf ección Proceso de contacto entre el patógeno y las células o tejidos de la planta hospedera. Las infecciones generan zonas necróticas, decoloreadas y malformaciones a las que se les denomina síntomas , que deben distinguirse de los signos del patógeno.
Síntomas y signos El síntoma corresponde a modificaciones morfológicas de una planta parasitadaes la manifestación misma del agente causal sobre los tejidos infectados, que puede ser por ejemplo, micelio en el caso de los hongos, exudaciones líquidas llenas de células bacterianas, quistes de nemátodos, etc.
Tipos de inf ecciones: y
y
Inf ecciones directas Corresponden a infecciones efectivas que dan como resultado la formación de zonas necróticas, decoloradas o malformadas, es decir síntomas que normalmente aparecen rapidamente en 2 a 4 días después de la inoculación. Inf ecciones latentes (o quiescentes) Son aquellas que no producen síntomas de inmediato sino hasta cuando las condiciones del medio son más favorables o bien durante una etapa distinta en la madurez de la planta, lo cual puede ocurrir varias semanas o meses después de la inoculación.
La infección implica las siguientes etapas: y y y
Período de incubación Invasión Crecimiento y reproducción (colonización) de los patógenos:
Período de incubación: Intervalo de tiempo entre la inoculación y la aparición de los síntomas de la enfermedad. Puede variar ampliamente dependiendo del tipo de infección, si es directa o latente.
Invasión: Los patógenos invaden a sus hospedantes de manera distinta y a diferentes niveles. y
y
y y
y
Hongos: en su mayoría se desarrollan en todos los tejidos de la planta que infectan. Bacterias: pueden producir invasión inter e intracelular y algunas, los vasos xilemáticos. Nemátodos: su invasión es mucho más limitada. Virus: invaden células vivas, pero con desplazamiento pasivo de una célula a otra. Micoplasmas: principalmente los tubos cribosos del floema.
Crecimiento y
reproducción (colonización) de los patógenos:
El crecimiento es bastante variable según el tipo de patógeno. Por lo general, los hongos y las plantas superiores parásitas s e propagan desde una zona inicial de inoculación e invaden e infectan a los tejidos al desarrollarse en el interior de ellos. La mayoría de esos patógenos, aunque produzcan una pequeña mancha, una amplia zona infectada o la necrosis total de una planta, continúan creciendo y extendiéndose de manera indefinida dentro del hospedante infectado , de tal manera que se propaga cada vez más en los tejidos de la planta hasta que esta última muere o se detiene el desarrollo de la infección. Sin embargo, en algunas infecciones producidas por hongos, mientras las hifa s jóvenes continúan desarrollándose en los nuevos tejidos sanos, las hifas originales que se encontraban en las zonas infectadas mueren y desaparecen, de tal manera que una planta infectada presenta varias zonas donde mantienen su actividad unidades distintas de micelio. De la misma forma, los hongos que ocasionan los marchitamientos vasculares con frecuencia invaden las plantas al producir y liberar esporas en el interior de sus vasos y, al ser transportadas las esporas en la savia, invaden a los vasos que se encuentran lejos del micelio y al germinar producen más micelio que invade a otros vasos. Los demás patógenos, como bacterias, micoplasmas, virus, viroides, nemátodos y protozoarios, no crecen de manera considerable (si es que llegan a crecer) conforme transcurre el tiempo, debido a que su forma y tamaño se mantienen relativamente invariables durante toda su existencia. Estos patógenos invaden e infectan los tejidos nuevos de una planta al reproducirse con gran rapidez y al aumentar su número de manera considerable en los tejidos que infectan; posteriormente, la progenie es transportada pasivamente hacia nuevas células y tejidos a través de plasmodesmos (en el caso de virus y viroides), floema (con respecto a virus, viroides, micoplasmas, bacterias fastidiosas vasculares y protozoarios), xilema (como es el caso de algunas bacterias), etc., o bien como ocurre hasta cierto grado en el caso de las bacterias y más en el caso de protozoarios y nematodos, pueden llegar a nuevas zonas al desplazarse por sí mismos entre las células. Los fitopatógenos se reproducen de distintas maneras. Los hongos se reproducen mediante esporas asexuales (que son análogas a las yemas de una rama o a los tubérculos de una planta de papa) o sexuales (análogas a las semillas de las plantas). Las plantas superiores parásitas se r eproducen de la misma forma que
las demás plantas, o sea, por medio de semillas . Las bacterias, micoplasmas y protozoarios se reproducen par fisión , que implica la división de un individuo maduro en un par de individuos más pequeños e iguales. Los virus y viroides son replicados por las células , de la misma forma como una fotocopiadora saca tantas copias de una sola hoja en tanto esté funcionando y se le coloquen más hojas. Los nemátodos se reproducen mediante huevecillos .
V.- Diseminación Algunos patógenos, como los nemátodos, las zoospora s de los hongos y las bacterias, se desplazan por sí mismos hasta una cierta distancia y de esta forma se trasladan de un hospedante a otro. Las hifa s de los hongos y los rizomorfos pueden desarrollarse entre los tejidos que se mantienen unidos y, en ocasiones, a través del suelo en torno a las raíces adyacentes. Sin embargo, ambos medios de diseminación son bastante limitados, particularmente en el caso de las bacterias. Las esporas de algunos hongos son expulsadas violentamente desde el esporóforo o esporocarpo mediante un mecanismo de presión que da como resultado la descarga sucesiva o simultánea de esporas hasta 1 cm o más de distancia por arriba del nivel del esporóforo. De manera semejante, las plantas superiores parásitas dispersan sus semillas con tal fuerza que pueden llegar a varios metros de distancia.Cas i toda la dispersión de los patógenos, de la que dependen los brotes de las enfermedades de las plantas e incluso de la aparición de enfermedades de menor importancia económica, se lleva a cabo pasivamente mediante la participación de agentes de dispersión tales como el aire, el agua, los insectos, otros animales y el hombre (véase figura 5 ).
Los agentes de dispersión de f itopatógenos se pueden clasif icar en los siguientes tipos: y y y y y y
y
y
Dispersión por el viento Dispersión por el agua Dispersión por animales vectores Dispersión por el hombre VI.- Invernación y estivación Los patógenos que infectan a las plantas perennes pueden sobrevivir en ellas durante las bajas temperaturas del invierno o en el clima seco y cálido del verano o en ambos a pesar de que las plantas hospedantes, durante esas estaciones, muestren un crecimiento activo o entren en un período de reposo. Sin embargo, las plantas anuales mueren al término de la estación de crecimiento, como es el caso de las hojas y frutos de las plantas perennes deciduas e incluso los tallos de algunas plantas perennes. En los climas fríos, las plantas anuales y las puntas de algunas plantas perennes mueren con la llegada de las temperaturas bajas de invierno, lo cual hace que los patógenos no tengan una fuente de inóculo durante los meses en que persiste el clima frío. Por otra parte, en los climas secos y cálidos, las plantas anuales mueren durante el verano, por lo que sus patógenos deben ser capaces de sobrevivir en esa estación en ausencia de sus hospedantes. Debido a esto, los patógenos que atacan a las plantas anuales y a las partes renovables de las plantas perennes han desarrollado mecanismos mediante los
y y
y y
y y
y y
y
cuales pueden sobrevivir a los inviernos fríos o a los veranos secos que pueden presentarse durante las cosechas o las estaciones de crecimiento (ver figura 6). ¿Qué es necesario para que ocurra una enf ermedad en una planta? Las enfermedades son el resultado de la conjunción de tres factores: un patógeno (o parásito), un hospedero (llamado también huésped) y un ambiente favorable a la enfermedad. Hospedero: El hospedero es el que presenta la enfermedad. Corresponde, en fitopatología, a toda planta que desarrolla una enfermedad. Una planta hospedera puede ser resistente o susceptible a ésta. La mayoría de las plantas son en general resistentes al ataque de la mayoría de los agentes parásitos, pero hay algunas que no lo son, como es el caso de las plantas cultivadas que generalmente son susceptibles por lo menos a algún patógeno. Ambiente: El ambiente promueve o inhibe el desarrollo de una enfermedad. Constituye el entorno físico del hospedero y el patógeno. Así, factores tales como la temperatura, pueden afectar al patógeno o al hospedero, ya sea favoreciéndolos o perjudicándolos. Patógeno: El patógeno es un agente causal de la enfermedad. No debe confundirse el patógeno con la enfermedad. La enfermedad es la reacción del hospedero (la planta) al patógeno, y tal respuesta es variable en magnitud, dependiendo de las características de la planta, del tipo de patógeno y de las condiciones ambientales. De modo que no debemos olvidar que el patógeno sólo representa 1/3 de lo que se requiere para que se desencadene una enfermedad. Si el patógeno no es suficientemente agresivo, si el hospedero no es s usceptible o es resistente y si el ambiente no es favorable; es decir, si cualquiera de los tres factores falla, no puede darse la enfermedad. Este principio fundamental de la fitopatología se puede resumir gráficamente en el clásico triángulo de la enfermedad.
Cada lado del triángulo representa uno de los tres componentes. El tamaño de cada lado es proporcional a la suma total de las características de cada componente que favorece
las enfermedades. Por ejemplo, si las plantas son resistentes, están en una etapa de crecimiento que no es susceptible al patógeno o están bastante separadas unas de otras, el lado del hospedante (y la magnitud de la enfermedad) sería pequeño o igual a cero, mientras que si las plantas son susceptibles, pasan por una etapa de crecimiento susceptible al patógeno o están muy cerca unas de otras, el lado del hospedante sería largo y la magnitud potencial de la enfermedad puede ser grande. Asimismo, cuanto más virulento, abundante y activo sea el patógeno, de mayor longitud será el lado del patógeno y también mayor será la magnitud potencial de la enfermedad. De la misma manera, cuanto más favorables sean las condiciones ambientales que favorecen al patógeno (como por ejemplo, la temperatura, la humedad y el viento) o que reducen la resistencia del hospedante, mayor será el lado del ambiente y mayor también la magnitud potencial de la enfermedad. Si los tres componentes del triángulo de la enfermedad pueden cuantificarse, el área del triángulo representaría la magnitud de la enfermedad en una planta o en una población vegetal. Conceptos relacionados con la patogenicidad
Dif erencia entre parasitismo y patogenicidad: Un fitoparásito es un organismo estrechamente asociado con una planta y se reproduce o se desarrolla a expensas de ella. Un fitopatógeno es un parásito que ocasiona una alteración sobre una o varias funciones de la planta que se traduce en un daño generalmente mucho mayor que lo que cabría esperar por la simple absorción de nutrientes del parásito. Parásitos obligados o estrictos: son organismos biótrofos, es decir, sólo pueden crecer y reproducirse en sus plantas hospederas. Parásitos facultativos: son normalmente saprófitos pero ocasionalmente pueden ser parásitos (parásitos no obligados). Saprófitos facultativos: aquellos organismos que viven en gran parte de su vida como parásitos, pero en ocasiones pueden vivir en la materia orgánica muerta o descompuesta. Parásitos no obligados: son la mayoría de los hongos y bacterias que pueden vivir bien ya sea en plantas hospederas vivas o muertas o en medios de cultivo.
Virulencia: Grado de patogenicidad de un agente infeccioso determinado. La atenuación es la disminución de la virulencia de los patógenos cuando se cultivan por períodos prolongados.
Resistencia: Es la capacidad que tienen un organismo de superar totalmente o hasta cierto grado, el efecto de un patógeno u otro factor perjudicial.
Tipos de resistencia:
y
Resistencia de plantas no hospedantes:
Cuando son inmunes a ciertos patógenos. En realidad, la mayoría de las plantas son susceptibles a ciertos patógenos; pero son inmunes, es decir, no hospedantes para el resto de los patógenos presentes en el ambiente. 1. Resistencia verdadera: Cuando los hospedantes tienen genes con resistencia directa ante genes que determinan virulencia del patógeno. La resistencia verdadera puede ser: y
y
horizontal: corresponde a una resistencia no específica, general, cuantitativa, de campo o durable (o no diferencial). Es una resistencia poligénica o de genes múltiples. En general, no evita que las plantas sean infectadas, pero retarda el desarrollo y la propagación de la enfermedad. vertical: es una resistencia específica, cualitativa o diferencial, que otorga resistencia selectiva a ciertas razas de patógenos. Depende de uno o algunos genes (resistencia monogénica u oligogénica). Inhibe el establecimiento inicial del patógeno, provocando una reacción de hipersensibilidad en el campo y por lo tanto, al limitar el inóculo inicial frena el desarrollo de las epifitias.
1. Resistencia aparente: Cuando los hospedantes escapan o toleran la infección causada por ciertos patógenos.
Formas de escape a la enf ermedad: Resulta cuando las plantas geneticamente susceptibles no son infectadas porque los tres factores necesarios (del triángulo de la enfermedad) no coinciden en el momento oportuno. Las plantas pueden escapar de la enfermedad: a. Porque sus semillas germinan más rapidamente y antes que la temperatura sea favorable para el ataque del patógeno. b. Porque sus órganos o tejidos son muy jóvenes o muy maduros para el tipo de patógeno presente. c. Disminuyendo la cantidad de inóculo en el ambiente debido a la presencia de otras plantas (cuando están entremezcladas) que no son susceptibles. d. Debido a la presencia de tricomas que repelen el agua con patógenos suspendidos en ella. e. Debido a que el hábito de crecimiento no es favorable para que ocurra la fijación y germinación del patógeno.
ostulados de Koch. Para controlar las enfermedades de las plantas es necesario conocer cuáles son sus causas. La exactitud en el diagnóstico de las enfermedades es la primera etapa en el manejo económico y efectivo.
K och fué el primero en delinear las etapas
para probar que un cierto agente era causa de una determinada enfermedad. Tales etapas constituyen los llamados postulados de K och: y
Asociar:
El patógeno sospechoso debe estar siempre presente en todas las plantas enfermas. y
Aislar:
El patógeno debe ser aislado y desarrollado en cultivo puro, lo cual es relativamente simple para la mayoría de los hongos y bacterias fitopatógenos que no son parásitos estrictos. Sin embargo, esto presenta dificultades considerables para el caso de los parásitos obligados, debido a sus exigencias nutricionales dificiles de reproducir fuera de la planta hospedante, es decir, en medios de cultivo artificiales. y
Inocular:
La inoculación de una planta no enferma con un cultivo puro del organismo patógeno debería producir los mismos síntomas de la enfermedad observados originalmente. y
Reaislar:
El organismo sospechoso debería ser aislado de la planta inoculada, y ser idéntico al organismo originalmente aislado. Consideraciones prácticas en la diagnosis. -Una identificación errónea puede conducir a un control fallido. Es importante comprender de qué manera se pueden cometer errores. Hay muchos errores potenciales con las identificaciones rápidas: a. Los síntomas de diferentes enfermedades pueden ser similares. Por ejemplo, con las pudriciones radiculares. b. Los patógenos pueden parecer los mismos. En no pocos casos los signos de diferentes fitopatógenos pueden confundirse. c. Los métodos de manejo tocan diferentes problemas: c.1.-Productos químicos: un mal diagnóstico puede llevar a utilizar un producto químico inefectivo o inapropiado para controlar una determinada enfermedad. Esto es particularmente verdadero cuando se usa un fungicida de espectro reducido (o selectivo). Estos fungicidas son efectivos contra muy pocas especies o tipos de fitopatógenos. Por el contrario, aquellos fungicidas de amplio espectro son efectivos contra muchas enfermedades fungosas diferentes. Así, por ejemplo, si se utiliza un fungicida que efectivo contra P ythium no ayudaría para el caso de una enfermedad causada por Fusarium. c.2.-Nutrientes: pueden afectar a las enfermedades, por ejemplo, la severidad de ciertas enfermedades es incrementada con el N, en tanto la severidad de otras puede disminuir. Así, el tizón por P ythium aumentará con N, mientras que la enfermedad ³de la mancha
dollar´ puede disminuir. De este modo, este factor puede conducir a un mal diagnóstico.
Síntomas y signos de ef ermedades causadas por diversos agentes. Los síntomas y signos son los efectos físicos de una enfermedad. Frecuentemente, son los más importantes indicios de la causa de una enfermedad. No todos los síntomas y signos son visibles al ojo inexperto. A-Los síntomas son los cambios en la planta producidos por la enfermedad. Usualmente corresponden a decoloraciones, malformaciones, manchados de partes de la planta, etc. B-Dónde: los síntomas pueden ser localizados (confinados a pequeñas áreas de la planta), o bien sistémicos (distribuidos o generalizados por toda la planta). C-Categorías o clases: c.1.-Síntomas primarios : los síntomas próximos a los sitios de infección producidos como una respuesta directa al agente causal. c.2.-Síntomas secundarios: síntomas que resultan de interacciones indirectas o ³cadenas de eventos´ y ocurren a cierta distancia del punto de infección y en muchos casos distante del agente causal. Los síntomas se pueden clasificar en las siguientes categorías: 1 -Marchitamiento parcial o total del f ollaje. Generalmente es la consecuencia de un desequilibrio hídrico, producido por patógenos que afectan las raíces, por ej.: P hytophthoracactorum en manzanos, virus de la tristeza en cítricos, o por patógenos vasculares, los cuales se localizan en el xilema de las plantas hospederas. Por ej.: Corynebacterium michiganense causante del cancro bacteriano del tomate; Verticillium dahliae agente causal del corazón negro o verticilosis del duraznero, almendro, vid y otros árboles frutales y especies anuales. -Muerte rápida y progresiva. La muerte de un tejido se denomina necrosis y según sus características puede corresponder a pudrición, cancrosis, momificación, escaldaduras foliares, necrosis vasculares, tizón. 3 -Necrosis es simplemente la muerte de los tejidos de una planta por acción de un agente causal biótico o abiótico. Las características que pueden adquirir los tejidos necrosados dependen del agente causal y del ambiente. por ej.: Coryneum beijerinckii produce una necrosis localizada en hojas de durazneros y otras especies frutales, en forma de pequeñas manchas esféricas, que posteriormente caen, dejando un orificio similar al producido por el tiro de munición. Alternaria solani produce lesiones necróticas zonadas en tallos, hojas o frutos de tomates, caracterizadas por el desarrollo de anillos concéntricos. 4 -Las pudriciones de frutos, flores, tallos, tubérculos o raíces pueden ser acuosas o secos y generalmente corresponden a necrosis generalizadas de los órganos afectados, acompañada
de la desintegración y descomposición de los tejidos enfermos. Las putrefacciones son fases finales de algunas pudriciones asociadas a una descomposición de las proteínas y caracterizadas por emanaciones gaseosas malolientes. 5 - La momificación es un estado final de una pudrición, principalmente frutos, los cuales se deshidratan perdiendo completamente la forma, el color y la textura original. 6 -Los cancros corresponden a lesiones necróticas en las ramillas, ramas, brazos o troncos de un árbol o en los pecíolos y tallos de plantas herbáceas. En algunos casos corresponden a lesiones abiertas, por ej.: cancro bacteriano del tomate, y en otros son cerrados, por ej.: cancros producidos por Phytophthora cactorumen el cuello de manzanos afectados.
7- Escaldadura f oliar corresponde a una necrosis porcial o total de las hojas, generalmente precedido por un marchitamiento y clorosis. 8- Necrosis vascular corresponde a la muerte y enegrecimiento del xilema o del floema de las plantas enfermas como consecuencia de la invasión de esos tejidos por el organismo fitopatógeno o por efecto de la acción enzimática producida por estos organismos. 9- Tizón corresponde a una necrosis generalizada de flores, frutos, hojas o ramillas, las cuales se marchitan y se enegrecen muy rápidamente. 10-Coloración anormal . Los cambios en la coloración de un tejido generalmente corresponden a las primeras expresiones de una enfermedad de tipo biótica o abiótica. Entre los cambios de coloración más frecuentes se encuentran los siguientes: y y
y
y
Clorosis: corresponde a una amarillez porcial o generalizada de las hojas. Albinismo: es el desarrollo de tejidos completamente blancos, en los cuales, y
debido a la acción persistente de algún agente causal, las hojas pierden completamente la clorofila. Clareamiento o amarillez: de las venas. Unicamente las nervaduras secundarias o terciarias se tornan amarillas. Este es un síntoma comun en algunas virosis. Moteados cloróticos: con diversos diseños y ubicaciones, dependiendo del agente causal y del hospedero. Síntoma frecuente de observar en bacteriosis y virosis.
11- Estrías 12-
cloróticas a lo largo de la lámina foliar.
Anillos cloróticos en hojas o frutos.
13-
Mosaico. Corresponde a la alternancia del color verde normal de las hojas con zonas cloróticas o amarillas. Este síntoma es muy frecuente entre las virosis 14-Crecimiento
anormal. Puede corresponder a agallas o tumores, ampollamientos foliares, crecimiento de las ramillas en zigzag, deformación de frutos; acucharamiento y abarquillado de las hojas; escobas de brujas; ramas o troncos hendidos; deformaciones del tejido cambial, las cuales sólo se evidencian al levantar la corteza. Los crecimientos anormales se pueden deber a una hiperplasia o multiplicación celular exagerada, o a una hipertrofia que corresponde al
sobredesarrollo del tamaño celular. En algunos casos es posible que exista una hipoplasia o menor multiplicación celular e hipotrofia, menor crecimiento de las células. 15-Crecimiento
deficiente. El menor crecimiento conduce al enanismo que puede tener diversos orígenes, tanto parasitarios como no parasitarios.
D-Los signos sobre una planta enferma corresponden al patógeno mismo, a parte de él, o a sus productos. Los signos de una enfermedad corresponden a la manifestación misma del agente causal sobre los tejidos porasitados. Por ej.: los oídios producen un micelio externo de aspecto ceniciento, blanco grisáceo, sobre los órganos enfermos; Los mildiús desarrollan fructificaciones externas, grisáceas, con un aspecto aterciopelado, visibles a simple vista; algunos hongos fitopatógenos, por ej.: S clerotinia, Botrytis, S clerotium, Rhizoctonia producen cuerpos de sobrevivencia resistentes a condiciones ambientales extremas y desfavorables denominados esclerocios, éstos son visibles a simple vista y representan un signo de las enfermedades que producen. Algunas bacterias fitopatógenas producen exudados sobre frutos, flores o ramillas enfermas, constituidos por masas de células bacterianas, por ej.: P seudomonas solanacearam en tubérculos de papas. Los hongos tienen diferentes estructuras de fructificación y esporas que permiten su reconocimiento por los fitopatólogos. Las esporas pueden variar en diámetro de unas pocas micras (m) hasta 300 m (0,3 mm) adoptando diversas formas. Las más grandes son todavía escasamente visibles al ojo desnudo. Las esporas de los hongos son importantes en su diseminación y el comienzo del desarrollo de las enfermedades en un huésped. Pueden estar en el aire, suelo, semillas, o llevadas por el hombre, animales, insectos, o equipos. Algunas pueden permanecer en latencia por largos períodos. Los hongos fitopatógenos se pueden agrupar en una de las siguientes clasificaciones: a. En términos de su comportamiento en las plantas huésped. Ej., Royas, polvillos, oidios, mildius, tizones, categorías que representan en cada caso, ciertos tipos de enfermedades fungosas. b. Dentro de clases naturales de hongos de acuerdo a sus características biológicas (esporas, estructura fructífera, ciclos reproductivos, etc). Ej., Ficomicetes, Ascomicetes, Basidiomicetes y Deuteromicetes, llamados también estos últimos, hongos imperfectos. Esta clasificación está basada fundamentalmente en el tamaño, forma, color y número de células reproductivas (esporas) y su carácter ya sea asexual (conidias) o sexual (oosporas, zoosporas, ascosporas, basidiosporas). También considera a las estructuras fructíferas (conidióforos, esporangios, picnidios acérvulos, esporodoquios, peritecios, cleistotecios, apotecios, basidiocarpos, aecios, espermatogonios, telios, etc. Todas estas estructuras sólo pueden ser observadas con la ayuda de un microscopio (Fig.2). Algunos de los géneros más importantes con sus síntomas asociados que deben ser destacados son: y
P hytophthora
spp. (tizones)
y y y y y y y y y y y y y y y y y y y
spp. (mildiu) T aphrina spp. (cloca) U ncinula spp. (oidios) Venturia spp. (sarnas) M onilia spp. (momificaciones) sclerotinia spp. (pudriciones) E P uccinia spp. (polvillos) U romyces spp. (royas) U stilago spp. (carbones) T illetia spp. (carbones hediondos) Verticillium spp. (marchitez vascular) Fusarium spp. (marchitez vascular) Ascochyta spp. (necrosis) Coryneum spp. (tiro de munición) S eptoria spp. (viruelas) Botrytis spp. (moho gris) H elminthosporium spp. (manchas estriadas, tizón de hojas) Cercospora spp.(necrosis localizadas) Alternaria spp. (necrosis localizadas) P lasmopara
Clasif icación
de los hongos f itopatógenos
(basado en Agrios,1996) Los hongos que producen enfermedades en las plantas constituyen un grupo diverso y, debido a su abundancia y diversidad, ésta sólo es una clasificación superficial de algunos de los géneros fitopatógenos más importantes. Los hongos pertenecen al reino Mycetae (fungi). Cuadro resumen de la clasi f icación
general de los hongos
Clasificación de los hongos fitopatógenos hasta nivel de género y especies representativas
Hongos inf eriores DIVISIÓNI: MYXOMYCOTA. Forman un plasmodio o una estructura parecida a un plasmodio. CLASE 1: MYXOMYCETES (mohos mucilaginosos). Carecen de micelio. Su soma es un plasmodio amorfo y desnudo. Producen zoosporas. y
y
Orden: Physarales.²Forman un plasmodio saprófito que produce cuerpos fructíferos costrosos que contienen esporas. Producen zoosporas que tienen dos flagelos Géneros: Fuligo, M ucilago y P hysarum producen mohos mucilaginosos en plantas de poca altura.
CLASE 2: PLASMODIOPHOROMY CETES
y
y y
Orden: Plasmodiophorales.²Los plasmodios se forman en el interior de las células de las raices y tallos de las plantas. Producen zoosporas que tienen dos flagelos. Géneros: P lasmodiophora. P. brassicae causa la hernia de las crucíferas. P olymyxa. P. graminis parasita al trigo y a otros cereales. S pongospora . S. subterranea causa la sarna polvorienta de los tubérculos de papa.
DIVISIÓN II: EUMYCOTA (eumicetos y hongos verdaderos). Forman un micelio, no un plasmodio.
Subdivisión 1 : MASTIGOMYCOTINA.²Producen zoosporas. CLASE 1: CHYTRIDIOMYCETES.²Tienen un micelio redondeado o alargado que carece de septos. y
y
y y
Orden: Chytridiales.²Tienen pared celular pero carecen de un micelio verdadero; la mayoría de ellos forma un rizomicelio. Sus zoosporas tienen un solo flagelo. Géneros: Olpidium. O. brassicae parasite las raíces de la col y de otras plantas. P hysoderma. P. maydis produce la peca del maíz. ynchytrium. S. endobioticum provoca la verruga de la papa. S U rophlyctis. U. alfalfae origina la verruga de la corona de la alfalfa.
CLASE 2: OOMYCETES (mohos acuáticos, royas blancas y mildius).²Tienen un micelio alargado. Producen zoosporas en zoosporangios. Las zoosporas tienen dos flagelos. Las esporas sexuales de reposo (oosporas) se forman por la fusión de gametos morfológicamente distintos. y
y y
y
y
y
y
y y
y
Orden: Saprolegniales.²Tienen un micelio bien desarrollado. Las zoosporas se forman en largos zoosporangios cilindricos que permanecen unidos al micelio. Forman oosporas. Género: Aphanomyces causa la pudrición de la raíz de muchas hortalizas. Orden: Peronosporales.²Los esporangios (por lo común, zoosporangios) se forman en las puntas de las hifas y quedan libres. Forman oosporas. Familia: Pythiaceae . Los esporangios se forman en hifas somáticas o en esporangióforos de crecimiento indeterminado. Son parásitos facultativos. Géneros: P ythium genera el ahogamiento de las plántulas, pudriciones de semillas y raíces y el tizón algodonoso de los pastos. P hytophthora. P. infestans ocasiona el tizón tardío de la papa y otras especies que causan principalmente podriciones de raíz. Familia: Albuginaceae (royas blancas). Los esporangios se forman en cadena. Son parásitos obligados. Género: Albugo. A. candida genera la roya blanca de las crucíferas. Familia: Peronosporaceae (mildius).²Los esporangios se forman en esporangióforos de crecimiento determinado y son transportados por el viento. Son parásitos obligados.
Géneros:
y y y y y
viticola origina el mildiu de la vid. P eronospora. P. nicotianae provoca el mildiu (moho azul) del tabaco. Bremia. B. Iactucae ocasiona el mildiu de la lechuga. S clerospora S. graminicola causa el mildiu de las gramíneas. P seudeperonospora. P. cubensis produce el mildiu de las cucurbitáceas. P lasmopara. P.
Subdivisión 2:ZYGOMYCOTINA CLASE:ZYGOMYCETES (mohos del pan).²Hongos terrestres. Producen esporas asexuales no móviles en esporangios. No forman zoosporas. Su espora de resistencia es una zigospora, que se forma por la fusión de dos gametos morfológicamente idénticos. y
y y y
y
Orden: Mucorales.²Las esporas asexuales no móviles se forman en esporangios terminales. Géneros: Rhizopus causa la pudrición blanda de los frutos y hortalizas. Choanephora . C . cucurbitarum ocasiona la pudrición blanda de la calabaza. Orden: Endogonales ²(hongos micorrícicos). Producen esporas individuales en el suelo o bien en esporocarpos que contienen zigosporas, clamidosporas o esporangios. Género: E ndogone y varios otros.
Hongos superiores Subdivisión 3 : ASCOMYCOTINA (ascomicetos, hongos de saco). Producen grupos de echo esporas sexuales, denominadas ascosporas, en el interior del asca. CLASE 1: HEMI ASCOMYCETES.²Con ascas desnudas que no se forman en ascocarpos. y y y
Orden: Endomycetales (levaduras). Género: S accharomyces. S. cerevisiae, la levadura del pan. Orden: Taphrinales ²Las ascas se forman a partir de células ascógenas binucleadas. Género: T aphrina ²cause la verrucosis de las hojas del durazno, el abolsamiento del ciruelo, la verruga foliar del roble, etc.
CLASE 2 : PYRENOMYCETES. (hongos periteciales).²Las ascas se forman en cuerpos fructíferos totalmente cerrados (cleistotecios) o en cuerpos fructíferos que presentan una abertura (peritecios). y
y y
y
Orden: Erysiphales (cenicillas).²El micelio y los cleistotecios se forman sobre la superficie de la planta hospedante. Géneros: E rysiphe causa la cenicilla de las gramíneas, cucurbitáceas, etc. M icrosphaera: una de sus especies genera la cenicilla de la lila. P odosphaera . P. leucotricha produce la cenicilla del manzano. S phaerotheca. S. pannosa provoca la cenicilla del rosal y del durazno. U ncinula. U. necator produce la cenicilla de la vid. Orden: Sphaeriales.²Los peritecios tienen paredes firmes y colores oscuros.
y
y
y
y y y
y y y y y
Géneros: Botryosphaeria ( P hysalospora). B. obtusa produce la pudrición negra y la mancha foliar ("ojo de rana") del manzano. Ceratocystis origina los marchitamientos vasculares y la mancha de la albura de los árboles. Diaporthe ocasiona el tizón de la vaina del frijol, el cancro del tallo de la soya, la melanosis de los cítricos y la pudrición del fruto de la berenjena. E ndothia. E. parasitica produce el tizón del castaño. E utypa armeninacae produce la muerte descendente de la vid y del albaricoque. Glomerella. G. cingulata genera muchas antracnosis y la pudrición amarga del manzano. Gnomonia produce la antracnosis o mancha foliar de varies plantas. ypoxylon.H. mammatum ocasiona un cancro severo de los álamos. H Rosellinia produce las enfermedades de la raíz de la vid y de los árboles frutales. Valsa produce la cancrosis del durazno y de otros árboles. X ylaria produce la cancrosis de los árboles y la pudrición de la madera.
Hypocreales.²Los peritecios son de colores claros, rojos o azules. y y y
Géneros: Claviceps. C . purpurea produce el cornezuelo del centeno. Gibberella ocasiona la pudrición del pie o tallo del maíz y de granos pequeños. N ectria produce la cancrosis del tallo y ramas de los árboles.
CLASE 3: LOCULOASCOMYCETES (hongos ascostromáticos).²Producen pseudotecios, es decir, estromas en forma de peritecio que originan ascas en cavidades separadas o en grandes cavidades. y
y
y
y y y y
y
y
y
y y y
Orden: Myriangiales .²Con cavidades dispuestas a varios niveles y que contienen asacas individuales Género: E lsinoe produce la antracnosis de la vid y de la frambuesa y la sarna de los cítricos. Orden: Dothideales.²Con cavidades dispuestas en una capa basal, las cuales contienen muchas ascas. Los pseudotecios carecen de pseudoparafisos. Géneros: Capnodium , una de los géneros epífitos que producen las fumaginas. Didymella ( M ycosphaerella) produce las manchas foliares de muchas plantas. Guignardia. G. bidwellii origina la pudrición negra de las uvas. M icrocyclus ( Dothidella). M ulei produce la mancha foliar de los árboles del caucho. P lowrightia ( Dibotrion). P. morbosum causa la lagartija de los cerezos y ciruelos. Orden : Pleosporales.²Con cavidades dispuestas en una capa basal, las cuales contienen muchas ascas. Los pseudotecios tienen pseudoparafisos. Géneros: Cochliobolus. C . sativus genera manchas foliares y pudriciones de la raíz de los cultivos productores de grano. Gaeumannomyces (O phiobolus ). C . graminis provoca el mal del pié del trigo. yrenophora produce las manchas foliares de los cereales y gramíneas. P Venturia. V . inaequalis origina la roña del manzano.
CLASE 4: DISCOMYCETES (hongos de copa).²Las ascas se forman en la superficie de apotecios carnosos en forma de copa o de plato. y y
y
y y y y y y
Orden: Phacidiales.²Los apotecios se forman dentro de un estroma. Género: Rhytisma. R. acerinum produce la mancha de alquitrán de las hojas del arce. Orden: Helotiales.²Los apotecios no se forman en un estroma, sine a veces se forman a partir de un estroma o un esclerocio. Las ascas liberan sus esporas a través de una perforación apical y circular. Géneros: Diplocarpon. D. rosae produce la mancha negra de los rosales. H igginsia (Coccomyces). H. hiemalis causa la mancha foliar del cerezo. Lophodermium ocasiona el tizón de las acículas del pino. M onilinia. M. fructicola causa la pudrición café de los frutos de hueso. seudopeziza. P. trifolii (medicaginis) produce la mancha foliar de la alfalfa. P S clerotinia. S. sclerotiorum produce la pudrición blanda acuosa de las hortalizas.
Subdivisión 4 : DEUTEROMYCOTINA ²Hongos imperfectos (hongos asexuales). Carecen de estructuras o reproducción sexual y en su mayoría no se ha visto que las presenten. En aquellos casos en que se les ha descubierto la fase sexual se ha encontrado que se trata de ascomycetes. A la fase sexual (ascógena) se la llama telomorf o y a la fase asexual (conidiogénica), anamor f o. CLASE 1: COELOMY CETES.²Los conidios se forman en picnidios o acérvulos. Orden: Sphaeropsidales.²Las esporas asexuales se forman en picnidios. Géneros: y y y
Ascochyta. A. pisi produce el tizón del chícharo. Coniothyrium, produce el tizón del tallo de la frambuesa. Cytospora ocasiona la cancrosis del durazno y de otros árboles ( Valsa representa
su etapa sexual). y y y y y
maydis causa la pudrición del tallo y de la mazorca del maíz. P homa. P. lingam produce la pierna negra de las crucíferas. P homopsis produce el tizón y la cancrosis del tallo de varios árboles. P hyllosticta produce las manchas foliares de muchas plantas. S eptoria. S. apii produce el tizón tardío del apio. Orden: Melanconiales.²Las Diplodia. D.
esporas asexuales se forman en un acérvulo. Géneros: y y
y y
y
Colletotrichum ocasiona la antracnosis de muchas plantas de cultivo. Coryneum (S tigmina). C . beijerincki (S. carpophilum) causa el tiro de munición
de los frutos de hueso. Cylindrosporium genera manchas foliares en muchas closes de plantas. Gloeosporium muy parecido (si no idéntico) a Colletotrichum; produce antracnosis en muchas plantas. M arssonina provoca el tizón de las hojas y ramas del álamo, la quemadura (chamusco) foliar de la fresa y la antracnosis de los nogales.
y y
M elanconium. M.
fuligenum causa la pudrición amarga de la vid.
produce la antracnosis de la vid y de la frambuesa y la sarna de los cítricos y del aguacate. phaceloma S
Orden : Hyphales ( Moniliales ) .²Las esporas asexuales se forman sobre las hifas (o en su interior) y se encuentran expuestas libremente a la atmósfera. Géneros: Alternaria ocasiona manchas foliares y tizones en muchas plantas. y y
y y y y
y y
y
y
y
y
y y y y
Aspergillus produce la pudrición de los granos almacenados. Bipolaris, Drechslera, E xserohilum ( H elminthosporium) produce manchas foliares, pudriciones de la raíz y tizones de los cereales y pastos . Botrytis. B. cinerea origina el moho gris y los tizones de muchas plantas. Cercospora; una especie de este género produce el tizón temprano del apio. Fulvia (Cladosporium ). F . fulva produce el moho foliar del tomate. Fusarium, ocasiona la marchitez y la pudrición de la raíz de muchas plantas anuales, así como la cancrosis de árboles forestales. Geotrichum. G. candidum causa la pudrición ácida de frutos y hortalizas. Graphium. G. ulmi produce la enfermedad del olmo holandés ( Ceratocystis representa su etapa sexual). P enicillium produce la pudrición de los frutos y otros órganos carnosos debido a los mohos azules. P hymatotrichum. P. omnivorum ocasiona la pudrición de la raíz del algodonero y de otras plantas. P yricularia causa el tiro de munición del arroz y la mancha foliar gris de los pastos. S pilocaea ( Fusicladium) origina la roña del manzano ( Venturia representa su etapa sexual). S trumella genera la cancrosis del ruble. T hielaviopsis. T. basicola origina la pudrición negra de la raíz del tabaco. T richoderma es un antagonista de muchos hongos fitopatógenos. Verticillium provoca la marchitez de muchas plantas anuales y perennes.
CLASE 3: AGONOMYCETES. (Mycelia Sterilia). y
y
Orden: Agonomycetales (Myceliales).²No se ha observado o es muy poco frecuente la formación de esporas asexuales o sexuales en este grupo de hongos. Géneros: Rhizoctonia origina las pudriciones de la raíz y de la corona de las plantas anuales y la mancha parda de los pastos (su etapa sexual o perfecta corresponde a T hanatephorus ). S clerotium provoca las pudriciones de la raíz y del tallo de muchas plantas (su etapa sexual o perfecta corresponde a Aethalia). o
o
Subdivisión 5: BASIDIOMYCOTINA y y
(Basidiomicetos u hongos en forma de clava). Las esporas sexuales, llamadas basidiosporas o esporidias, se forman externamente sobre una estructura (llamada basidio) constituida por una o cuatro células.
CLASE 1: HEMIBASIDIOMYCETES (TELIOMYCETIDAE) (royas y carbones). El basidio presenta septos o equivale al promedio de una teliospora. Las teliosporas se encuentran solas o se unen a manera de costras o columnas, permaneciendo en los tejidos del hospedante o saliendo a través de la epidermis. Orden: Ustilaginales.²La fecundación se realiza mediante la fusión de esporas, hifas, etc., que sean compatibles. Sólo producen teliosporas y basidiosporas (esporidios). Géneros: y
phacelotheca; S
algunas especies de este género provocan el carbón volador del
sorgo. y
T illetia;
varias especies de este género ocasionan el añublo o carbón apestoso
del trigo. y
U rocystis. U.
y
U stilago
cepulae genera el carbón de la cebolla.
causa el carbón del maíz, trigo, cebada, etc.
Orden: Uredinales.²Las células espermáticas denominadas espermacios fecundan a las hifas receptoras especializadas contenidas en los espermagonios . Producen eciosporas, uredosporas (esporas repetidoras), teliosporas y basidiosporas. Géneros: y
Cronartium ; algunas especies de este género originan la roya del tallo de los
pinos. y
G ymnosporangium. G.
juniperi-virginianae produce la roya del manzano y
cedro. y
M elampsora. M.
y
P hragmidium;
y
y
lini causa la roya del lino.
una de sus especies origina la roya del rosal. P uccinia; algunas de sus especies generan la roya de los cereales y de otras plantas. U romyces. U. appendiculatus provoca la roya del frijol.
CLASE 2: HYMENOMYCETES (hongos de la pudrición de la raíz y de la descomposición de la madera).²Los basidios carecen de septas. El basidiocarpo puede o no estar presente. Comprenden las setas, los hongos de repisa, los bejines, etc. Los basidios se forman en capas definidas (himenios) y quedan expuestos al aire antes de que las esporas se desprendan de los esterigmas. y
y
y
y
Orden: Exobasidiales.²Carecen de basidiocarpos: Los basidios se forman sobre la superficie de los tejidos parasitados del hospedante. Género: E xobasidium produce agallas en tallo, hojas y flores de las plantas de ornato. Orden: Aphyllophorales (Polyporales).²El himenio reviste las superficies de pequeños poros o tubos. Géneros: Aethalia (S clerotium) produce las pudriciones de la raíz y del tallo de muchas plantas.
y
Corticium; una de sus especies ocasiona la enfermedad filamento rojo de los
pastos. y y
y
y y y y
y
y
y
( Fomes ) causa la pudrición del corazón de muchos arboles. Lenzites genera la pudrición café de las coníferas y la descomposición de los productos de madera. P eniophora provoca la descomposición del bronco y de la madera de pulpa de las coníferas. P olyporus origina Las pudriciones del tallo y de la raíz de muchos árboles. P oria causa las pudriciones de la madera y de la raíz de los árboles forestales. S chizophyllum produce la pudrición blanca de los árboles forestales deciduos. S tereum provoca la descomposición de la madera y la enfermedad de la hoja plateada de los árboles. H eterobasidium
Orden: Tulasnellales.²Hongos saprobios, micorrícicos o parásitos. Los basidiocarpos tienen forma de red, son inconspicuos y con frecuencia son de aspecto ceroso. Géneros: T hanatephorus ( Rhizoctonia) origina pudriciones del tallo y de la raíz de muchas plantas anuales y la mancha café de los pastos. yphula; una de sus especies genera el moho nevado o tizón de los pastos. T
Orden: Agaricales.²El himenio se localiza en las laminillas. Muchos son hongos micorrícicos. Géneros: y
Armillaria A. mellea causa la pudrición de la raíz de los árboles frutales y
forestales. y y
y
ocasiona la enfermedad anillo de hadas de los pastos. P holiota produce la pudrición café de la madera de los árboles forestales deciduos. P leurotus causa la pudrición blanca de muchos árboles forestales deciduos. M arasmius
Características de
los grupos de hongos f itopatógenos más importantes
Ficomycetes Aunque los ficomycetes incluyen también a otros hongos, las clases de importancia fitopatológica son Chytridiomycetes, Oomycetes y Zigomycetes. Los Chytridiomycetes y Oomycetes, a su vez constituyen el grupo Mastigomycotina u hongos zoospóricos verdaderos. Características de los Mastigomycotina Los hongos zoospóricos verdaderos (Mastigomycotina) presentan un cuerpo o soma consiste en un talo redondeado u ovalado o un micelio alargado que carece de paredes transversales (septos) y produce zoosporas (fig. ). Los Chytridiomycetes fitopatógenos (Chytridiales), comúnmente conocidos como quítridos, carecen de un micelio verdadero y constan, en su mayor parte, de un rizomicelio irregular o redondeado que vive completamente en el interior de las células
de su hospedante. Cuando ha llegado a la madurez, el soma vegetativo se transforma en una o muchas esporas latentes de pared gruesa o en esporangios. Los oomicetos fitopatógenos, que incluyen a los órdenes Saprolegniales y Peronosporales, tienen un micelio alargado y bien desarrollado, producen zoosporas en zoosporangios y sus esporas latentes son las zoosporas que se forman por la fusión de los gametos morfológicamente distintos. Los Chytridiomycetes y la mayoría de los Oomycetes son hongos acuáticos o terrestres. Dado que producen zoosporas, todos ellos requieren (o son favorecidos) ya sea gran cantidad de agua o una película acuosa en el suelo o sobre la superficie de la planta. Los hongos del orden de los Peronosporales que atacan principalmente a los órganos aéreos de las plantas, requieren también que la superficie de la planta presente una película de agua o una atmósfera con suficiente humedad para poder infectarlos y desarrollarse posteriormente . Chytridiomycetes
Esta clase incluye cuatro géneros de hongos fitopatógenos: Olpidium, P hysoderma, S ynchytrium y U rophlyctis. La mayoría de ellos infectan a los órganos subterráneos de las plantas y sólo el género P hysoderma ataca a órganos aéreos. Tres enfermedades de importancia moderada son ocasionadas por Chytridiomycetes que atacan raíces, tubérculos o tallos que se localizan a nivel de la superficie del suelo o por debajo de ella. Los hongos y las enfermedades que ocasiona son y
y
y
y
enfermedad de la raíz de muchas plantas. También transmite varios tipos de virus. ynchytriumÜ sarna verrucosa o roña negra de la papa (hace años que no se ve S en Chile, pero sus esporangios son capaces de sobrevivir por lo menos 30 años). U rophlyctisÜhernia, tumores y verrugas de la corona de la alfalfa (en Chile U. alfalfae) P hysodermaÜ ataca solo órganos aéreos. Ej. P maydis produce la mancha café del maíz. Olpidium Ü
Estos hongos sobreviven en el suelo como esporas de resistencia o en plantas bospedantes como un talo de forma esférica o irregular. Las esporas de resistencia germinan y producen de una a muchas zoosporas. Éstas infectan a las células vegetates y producen directamente ya sea un talo que causa la infección característica o primero producen zoosporangios. Estos últimos producen zoosporas secundarias que ocasionan la infección típica Un nivel alto de humedad favorece la propagación local de esos hongos patógenos. A grandes distancias, los patógenos se diseminan en los órganos vegetales que ya han sido infectados o plantas contaminadas y en el suelo. Por lo común, las células vegetales infectadas no mueren. En lugar de ello, en el caso de las enfermedades producidas por S ynchytrium y U rophlyctis, los tejidos infectados son estimulados para que se dividan y crezcan excesivamente. Olpidium,
también transmite virus desde los hospedantes, en los que se propaga, hasta los que posteriormente infecta. Debido a ello, Olpidium es un vector de por lo menos seis virus que producen enfermedades en las plantas, como el virus de la necrosis del tabaco y de la varice de la lechuga.
es el único chytridiomycete que ocasiona una enfermedad que tiene alguna importancia en los órganos aéreos de las plantas, a saber, la mancha caté del maíz.
P hysodermamaydis
Oomicetos Los oomicetos fitopatógenos más importantes, es decir, los hongos que tienen un micelio alargado que carece de septas y que producen oosporas (esporas de reposo) y zoosporangios o zoosporas (esporas asexuales), pertenecen a los órdenes de los Saprolegniales y Peronosporales. De los Saprolegniales, sólo el género Aphamomyces tiene irnportancia como organismo fitopatógeno, ya que causa la pudrición de la raíz de muchas plantas anuales, en particular del chícharo y la remolacha. El orden de los Peronosporales incluye algunos de los hongos fitopatógenos más importantes que se conocen (figuras 4 a la 14): pudrición de las semillas, ahogamiento de plántulas, la pudrición de la raíz de la mayoría de las plantas y de la pudrición blanda de los frutos carnosos y otros órganos vegetales que se encuentran en contacto con el suelo.
P hytiumÜ
P hytophthoraÜ
tizón tardío de la papa y tizón y pudriciones de la raíz de muchas otras
plantas.
Mildius: y y y y
y
y y
Bremia: produce el mildiu de la lechuga ( B. lactucae) P eronospora: produce el mildiu de lacebolla ( P. destructor ) P seudoperonospora : produce el mildiu de las cucurbitáceas ( P. cubensis ) P lasmopara : produce el mildiu de la vid ( P. viticola), del girasol ( P. halstedii) de la remolacha ( P. farinosa)de la arveja ( P. pisi)etc. S clerospora: produce el mildiu de los pastos ( S. graminicola). S clerophthora macrospora en Chile P eronosclerospora: produce el mildiu del sorgo ( P. sorghi ) Albugo Ü roya blanca de las crucíferas (poco importante).
Las enfermedades de las plantas causadas por los Oomicetos básicamente son de dos tipos y
y
aquéllas que afectan a los órganos de la planta que se localizan en el suelo o que se encuentran en contacto con él, como es el caso de las raíces, tallos cortos, tubérculos, semillas y frutos carnosos depositados sobre el suelo. Dichas enfermedades son producidas por todas las especies de Aphanomyces y P hytium y por algunas especies de P hytophthora. aquéllas que afectan sólo o principalmente a los órganos aéreos de la planta, en particular las hojas, frutos y tallos jóvenes. Las enfermedades de este tipo se deben a algunas especies de P hytophthora y a todas las especies de Albugo y a
y y
y
y
y
y
y
y
y y
las de los hongos de los mildius ( Bremia, P eronospora , P lasmopara, seudoperonospora y S clerospora) P Zigomicetes Los zigomicetos tienen un micelio bien desarrollado que carece también de septas, producen esporas no móviles en esporangios y su espora de resistencia es una zigospora de pared gruesa que se forma por la fusión de un par de gametes morfológicamente idénticos. Son hongos estrictamente terrestres, sus esporas suelen flotar en la atmósfera y son organismos saprófitos o parásitos débiles de plantas o de sus productos, en los que ocasionan pudriciones blandas o mohos. Algunos de ellos, como es el caso de Rhizopus, son patógenos oportunistas del hombre, bajo ciertas condiciones excepcionales. Se sabe que dos géneros de zigomicetos producen enfermedades en las plantas vivas o en sus tejidos Estos géneros son: 1) Choanephora , el cual ataca los órganos florales marchitos y que a partir de ellos invaden a los frutos y causa la pudrición blanda de calabazas, pimiento, quimbombó y otras plantas, aunque cabe señalar que muestra una mayor severidad en la calabaza de verano (figura 19); y 2) Rhizopus, el moho común del pan, que además ocasiona la pudrición blanda de muchos frutos carnosos, hortalizas, flores, bulbos, cormos, semillas, etc., (figuras 15, 17 y 18). Otro género, M ucor , origina también el enmohecimiento del pan, frutas (figura 16) y de otros productos vegetales procesados, y en raras ocasiones genera la pudrición de los camotes que han sido almacenados a bajas temperaturas. Otros géneros, como Glomus y Gigaspora, son hongos que se asocian a las raíces de las plantas y forman endomicorrizas que benefician a estos últimas. Los zigomicetos fitopatógenos son parásitos benignos. Casi siempre se desarrollan como organismos saprofitos en restos vegetales o de productos vegetales procesados, y aún en caso de que infecten a los tejidos vivos de una planta, atacan primero a los tejidos vegetales dañados o muertos. En estos últimos, el hongo forma grandes masas de micelio. Dicho micelio secreta enzimas que se difunden en los tejidos vivos, que desorganizan y matan a las células y que facilitan que el micelio se desarrolle entonces en los tejidos "vivos". Los zigomicetos tienen un micelio alargado y característico que carece de septas. Sus esporas asexuales se forman dentro de esporangios, son inmóviles y se les denomina esporangiosporas o conidios. Por lo general, son diseminadas por las corrientes de aire. Sus esporas sexuales se forman mediante la fusión de un par de células sexuales (gametangios) de forma más o menos similar, originadas a partir de dos hifas que se aproximan; a dichas esporas se les denomina zigosporas . Estas poseen una pared gruesa e invernan o resisten otras condiciones adversas. En condiciones favorables de humedad y temperatura, las zigosporas germinan produciendo un esporangio que contiene esporangiosporas. Pudrición blanda de f rutos y hortalizas por Rhizopus La pudrición blanda de frutos y hortalizas ocasionadas por Rhizopus se encuentra ampliamente distribuida en todo el mundo y aparece en órganos carnosos de hortalizas, en plantas florales y en frutos que han sido cosechados, y es importante sólo durante el almacenamiento, transporte y venta en el mercado de estos productos. Entre las plantas de cultivo que son atacadas con mayor frecuencia por esta enfermedad se encuentran las fresas, camotes, todas las
y
cucurbitáceas, los duraznos, cerezas, cacahuates y varios otros frutos y hortalizas. El hongo afecta el maíz y a otros cereales bajo condiciones de alta humedad. Los bulbos, cormos y rizomas de plantas florales, como es el caso de las gladiolos y los tulipanes, también son susceptibles a esta enfermedad. Cuando las condiciones son favorables, la enfermedad avanza con gran rapidez en los recipientes, de ahí que las pérdidas sean considerables en tan sólo un corto peróodo de tiempo.
Ascomycetes
Deuteromycetes u Hongos Imperfectos Enfermedades producidas por ascomycetes y deuteromycetes Los ascomicetos y los hongos imperfectos (Deuteromycetos) son dos grupos de hongos que se asemejan estrechamente entre sí con respecto a la estructura de su micelio, la producción de esporas asexuales, los tipos de enfermedades que causan en las plantas, así como en la forma en que inducen esas en fermedades. Así, ambos grupos forman un micelio haploide que posee septas, ambos producen conidios en tipos idénticos de conidióforos o cuerpos fructíferos y ocasionan enfermedades en las plantas, que pueden aparecer como cancrosis, tizones, antracnosis, marchitamientos vasculares, manchas foliares y del fruto, pudriciones del fruto, tallo y raíz, así como pudriciones blandas La única diferencia que existe entre los ascomicetos y los hongos imperfectos es que los primeros producen, con frecuencia o raras veces, esporas sexuales (ascosporas). Sin embargo, en la mayoría de los ascomicetos, las ascosporas rara vez se observan en la naturaleza y al parecer tienen poca o ninguna importancia en la supervivencia del hongo y en su capacidad de causar enfermedad en las plantas. Así, los ascomicetos se reproducen, propagan, producen enfermedad e invernan como micelio y/o conidios, de tal manera que se comportan y para todos los fines prácticos podrían ser considerados como hongos imperfectos. Por otra parte, con respecto a muchos hongos que inicialmente se clasificaron como imperfectos, cabe mencionar que más tarde se demostró que esos hongos producen cuerpos fructíferos con esporas sexuales en su interior, y debido a que esas esporas casi siempre fueron ascosporas, a esos hongos imperfectos más tarde se les volvió a reclas ificar como ascomicetos. Por lo tanto, todo parece indicar que los hongos imperfectos son en realidad ascomicetos que perdieron la necesidad o bien la capacidad de producir su etapa sexual. En efecto, muchos de los ascomicetos, debido a que sus fases asexuales o imperfectas son las que se encuentran con mucha frecuencia (o las únicas) en plantas enfermas durante su estación de crecimiento, e incluso durante el invierno, por lo general se les relaciona con su etapa asexual, cuyo nombre es completamente distinto del nombre de su etapa sexual o ascógena. Aunque casi todas las especies de un género de ascomicetos producen el mismo tipo de conidios que pertenecen a un género de un hongo imperfecto
y varias especies de un género de un hongo imperfecto penenecen a un género de un ascomiceto, esto no siempre es así. En muchas ocasiones, varias especies de un género de ascomiceto tienen fases asexuales que pertenecen a especies de otros géneros de hongos imperfectos y viceversa. Los ascomicetos (u hongos en forma de saco) producen un micelio que posee septos, esporas sexuales (ascosporas}, dentro de un saco (asca), y esporas asexuales (conidios). Al asca o etapa sexual de los ascomicetos se le denomina con frecuencia la fase perfecta o teleomorf a, mientras que la fase asexual o conidial es la etapa imperfecta o anamorf a En la mayoría de los ascomicetos fitopatógenos, el hongo sobrevive durante la estación de crecimiento en forma de micelio; se reproduce y ocasiona la mayoría de las infecciones en su fase conidial o asexual. La etapa sexual o perfecta se forma en hojas infectadas, frutos o tallos sólo al final de la estación de crecimiento o bien cuando ha disminuido el suministro alimenticio de la planta. Por lo común, la etapa perfecta del hongo es la etapa invernante, aunque en la mayoría de los casos, las ascas y ascosporas no se forman y maduran sino hasta el final del invierno o a principio de la primavera. Sin embargo, en la mayoría de los casos, el hongo inverna en forma de micelio y, enocasiones, como conidios. Por lo general, las ascosporas funcionan como inóculo primario y producen las primeras infecciones (primarias) en la primavera de cada año. Las infecciones primarias después forman conidios, que funcionan como inóculo secundario y ocasionan todas las infecciones subsecuentes durante la estación de crecimiento de las plantas. Las ascas de los hemiascomicetos (levaduras y hongos del enchinamiento de las hojas) se forman ya sea directamente a partir de cigotos que provienen de la fusión de un par de células o de células ascógenas dicarióticas formadas partenogenéticamente. Por lo común, sus ascosporas se rnultiplican por gemación. El asca en el resto de los ascomicetos (euascomicetos) por lo general se forma como resultado de la fecundación de la célula sexual femenina denominada ascogonio, ya sea por un anteridio o una pequeña espora sexual masculina denominada espermacio. En cualquiera de los casos, el ascogonio fecundado produce de una a varias hifas ascógenas, cuyas células son dicarióticas, o sea, contienen un par de núcleos (uno masculino y uno femenino). Mediante un proceso complicado (fig. 21), la célula terminal de cada hifa ascógena se desarrolla en un asca, en la que los dos núcleos se fusionan y producen un cigoto que más tarde sufre meiosis y forma cuatro núcleos haploides. La célula, en la que esos núcleos se encuentran, se alarga y sus cuatro núcleos se dividen por mitosis y producen ocho núcleos haploides. Cada núcleo queda rodeado entonces por una porción de citoplasma y se recubre de una pared formando así una espora dentro de asca, o sea, una ascospora. Por lo común, hay ocho ascosporas por asca En algunos grupos, como es el caso de las cenicillas de los pirenomicetos (los ascomicetos periteciales), el ascocarpo es una estructura esférica completamente cerrada y se denomina cleistotecio. En otros, como ocurre en la mayoría de los pirenomicetos el ascocarpo es una estructura más o menos cerrada, pero al llegar a la madurez posee un orificio a través del cual escapan las ascosporas; a dicho cuerpo se le denomina peritecio. En los Loculoascomycetes (los ascomicetos ascostromáticos), las ascas se forman directamente en cavidades dentro del
estroma (o matriz) del micelio y a este ascocarpo se le demonina seudotecio o ascostroma. Por último, en los discomicetos (los ascomicetos en forma de copa), las ascas se forman en un ascocarpo abierto y en forma de plato o copa denominado apotecio.
Los ascomicetos se caracterizan e identifican por las cara cterísticas de sus ascocarpos, ascas y ascosporas (figuras 22a y 22b.). Sin embargo, durante la estación de crecimiento y la mayor parte del año no se forman dichas estructuras y por lo tanto es dificil encontrarlas en tejidos vegetales enfermos. Lo que habitualmente se observa en las plantas enfermas durante la estación de crecimiento son el micelio y las esporas asexuales o conidios del hongo. Con frecuencia, estos conidios poseen características distintivas que pueden ser suficientes para identificar al hongo. En los hongos imperfectos y en los ascomicetos que existen principalmente en su fase imperfecta, las características que deben determinarse para que el hongo pueda ser identificado son: la forma del conidióforo (hifa que produce el conidio), las características conidiales, la disposición de los conidióforos y la forma en que se disponen los conidios sobre estos últimos (fig. 24). En la mayoría de los casos, los conidios se forman individualmente o en cadenas en las puntas de los conidióforos que parten del micelio, libres de los demás. Estos hongos pertenecen al orden de los Hyphales (Moniliales) de la clase Hyphomycetes de los hongos imperfectos (figuras ). A este orden pertenecen los Hyphales, hongos cuyos conidióforos se forman sobre un estroma micelial en forma de cojín y a la estructura completa se le denomina esporodoquio , o cuyos conidióforos se mantienen estrechamente unidos en una estructura alargada y productora de esporas denominada sinema o synnema. En muchos otros casos, los conidióforos se organizan en cuerpos fructíferos bien definidos. El cuerpo fructífero más común que contiene tanto conidióforos como conidios es el picnidio, y los hongos que producen esta fructificación pertenecen al orden de los Sphaeropsidales (esferosidales) de la clase Coelomycetes de los hongos imperfectos (fig. 24). El picnidio es una estructura hueca más o menos esférica y en forma de botella, cuyas parades están constituidas por células miceliales que producen conidióforos. Los picnidios pueden estar casi sobre la superficie de la planta enferma o bien pueden estar más o menos embebidos en los tejidos enfermos de esa planta. Otro tipo de cuerpo fructífero asexual que forman los hongos que pertenecen al orden de los Melanconiales de los hongos imperfectos, es el acérvulo; éste está constituido por un conjunto de hifas localizado por debajo de la epidermis o cutícula de una planta enferma y el cual produce conidióforos cortos que se mantienen estrechamente unidos y producen conidios en sus extremos. Como regla general, los ascomicetos invernan en forma de ascocarpos maduros o inmaduros que a finales de invierno o a principios de la primavera producen ascosporas en ascas. En la primavera, el asca libera las ascosporas, las cuales germinan mediante uno o varios tubos germinales y producen la infección primaria de la planta hospedante. Los tubos germinales crecen y forman hifas y micelio que poseen septas. En poco tiempo, el micelio del hongo forma conidióforos que producen conidios. Estos últimos, que el micelio forma continuamente mientras las condiciones son favorables, se propagan hacia otras plantas, germinan mediante uno o varios tubos
germinales y causan nuevas infecciones secundarias que a su vez producen micelio, conidióforos y conidios idénticos. De esta forma se producen numerosas generaciones asexuales durante la estación del crecimiento. Cuando las condiciones son desfavorables, el mismo micelio produce las células sexuales que dan como resultado la estructura invernante y la producción del asca y las ascosporas en la siguiente primavera. Algunos ascomicetos y todos los hongos imperfectos invernan en forma de micelio o conidios. Estos hongos, entonces, con o sin la presencia de ascosporas, pueden iniciar infecciones primarias. Después de haber producido infección forman micelio, conidióforos y conidios, los cuales da n origen a las generaciones sucesivas de infecciones secundarias. Muchos ascomicetos y hongos imperfectos producen varias enfermedades en todos los tipos de plantas (fig. 20). A continuación se mencionan brevemente los ascomicetos y hongos imperfectos fitopatógenos más importantes, a los que se les ha clasificado con base en los síntomas generales que producen sobre sus hospedantes. y
Enf ermedades f oliares
1. Fumaginas : Micelio negro superficial. Son hongos epífitos, no parásitos. Ej.Capnodium . y
Cloca:Corrugamiento y deformación de las hojas de P runus, acompañado de cambios de color. Es producida por varias especies del género T aphrina. En el caso de la cloca del duraznero , T. Deformans
. Manchas f oliares tipicamente circulares, necróticas. y
y y y
Alternaria. Ü ocasiona manchas foliares y tizones en muchas plantas. Ej. Alternaria alternata . Coccomyces ( H igginsia). Ü H. hiemalis causa la mancha foliar del cerezo. ycosphaerella. Ü mancha foliar de la frutilla M Cercospora Ü mancha foliar en remolacha , zanahoria, apio, berenjena, tomate y
otros. y
S eptoria.
Ü mancha foliar y tizones en remolacha , zanahoria, apio, lechuga,
tomate y otros. y
H elminthosporium (Cochliobolus,
Bipolaris, Drechslera, E xserohilum).
Ü produce manchas foliares, pudriciones de la raíz y tizones de los cereales y
pastos . y
y y
y y
y
Coryneum (S tigmina). ÜC . beijerincki (S. carpophilum ) causa el tiro de
munición de los frutos de hueso. seudopeziza. Ü P. trifolii (medicaginis) mancha foliar de la alfalfa. P P yrenophora. Ü manchas foliares reticuladas y alargadas en la cebada y otros cereales y gramíneas. P hyllostictaÜ produce las manchas foliares de muchas plantas. S eptoria. Ü S. apii produce el tizón tardío del apio; otras especies producen manchas foliares y a veces tizones en remolacha, zanahoria, cucurbitáceas, lechuga, tomate, flores, trigo y otros cereales y gramíneas. CylindrosporiumÜgenera manchas foliares en muchas clases de plantas.
y
Didymella ( M ycosphaerella)
Ü produce las manchas foliares
de muchas plantas.
B.-Mildius pulvurulentos,Cenicillas u Oidios: El micelio y los cleistotecios se forman sobre la superficie de la planta hospedante. y y y
y
Ü causa la cenicilla de las gramíneas, cucurbitáceas, etc. P odosphaera . Ü P. leucotricha produce la cenicilla del manzano. phaerotheca. ÜS. pannosa provoca la cenicilla o mildiu pulvurulento del rosal S E rysiphe.
y del durazno. U ncinula. ÜU. necator produce la cenicilla de la vid.
C.-Cancrosis del tallo y ramas: y y
y
E ndothia. Ü E.
parasitica produce el tizón del castaño.
produce la cancrosis del tallo y ramas de muchos árboles: manzano, peral, álamo, olmo, etc. Valsa (Cytospora)Ü produce la cancrosis del duraznero y de otros árboles. N ectriaÜ
D.-Antracnosis: y
Glomerella.
ÜG. cingulata genera muchas antracnosis y la pudrición amarga del
manzano. y y
y y
y y
produce la mancha negra de los rosales. E lsinoeÜ produce la antracnosis de la vid y de la frambuesa y la sarna de los cítricos. Gnomonia Ü produce la antracnosis o mancha foliar de varias plantas. M arssoninaÜ provoca el tizón de las hojas y ramas del álamo, la quemadura (chamusco) foliar de la fresa y la antracnosis de los nogales. ColletotrichumÜocasiona la antracnosis de muchas plantas de cultivo. GloeosporiumÜmuy parecido (si no idéntico) a Colletotrichum; produce antracnosis en muchas plantas. Diplocarpon.
Ü D. rosae
E.-Enf ermedades generales y del f ruto: y y
y y y
y y y
y
Claviceps. Ü C . purpurea produce el cornezuelo del centeno. Diaporthe Ü ocasiona el tizón de la vaina del frijol, el cancro del tallo de la
soya, la melanosis de los cítricos y la pudrición del fruto de la berenjena. Venturia.Ü V . inaequalis origina la roña del manzano. M onilinia. Ü M. fructicola causa la pudrición café de los frutos de hueso. Botryosphaeria ( P hysalospora).Ü B. obtusa produce la pudrición negra y la mancha foliar ("ojo de rana") del manzano. Botrytis. Ü B. cinerea origina el moho gris y los tizones de muchas plantas. P homopsis Ü produce el tizón y la cancrosis del tallo de varios árboles. S pilocaea ( Fusicladium) Üorigina la roña del manzano ( Venturia representa su etapa sexual). CercosporaÜ produce el tizón temprano del apio, la antracnosis foliar de la betarraga entre otras.
F.-Marchitamientos vasculares:
