CLASIFICACIÓN DE LOS PROCARIONTES Existe gran controversia ahora acerca de la flogenia procarionte. La fgura 2611 es una versión de algunos de los principales grupos en los dominios Bacteria y Archaea. Es posile !ue en la próxima d"cada un nuevo cuadro emer#a asado en el agregado de muchos datos de las secuencias nucleot$dicas y de nueva in%ormación re%erida a las ar!ueoacterias actualmente poco estudiadas.
EUBACTERIAS O BACTERIAS La mayor parte de los dos reinos de procariotas es el delas euacterias !ue incluye una gama de organismos en diversas %ormas de vida. ORIGEN Y EVOLUCIÓN EVOLUCIÓN Las acterias &dominio acterias' parecen haerse separado muy pronto como una rama del (rol de la vida y son gen"ticamente muy distantes de ar!ueas y de eucariontes
HÁBITAT )on los organismos mas aundantes del planeta* se encuentran en todos los h(itats* las acterias se encuentran por todas partes en el amiente acu(tico* en casi todas las superfcies y en la columna de agua. +e hecho la %orma m(s aundante de vida en el planeta parece ser una diminuta acteria descuierta recientemente* Pelagibacter ubique * !ue se encuentra en gran numero en mar aierto. )u papel aun!ue proalemente sea muy signifcativo deido a su elevado n,mero* a,n se desconoce. Las acterias tami"n se encuentran en amientes inhóspitos* como sedimentos a m. a#o el %ondo del /c"ano 0ac$fco* crecen hasta en los m(s extremos como en los manantiales de aguas calientes y (cidas* en desechos radiactivos* en las pro%undidades tanto del mar como de la cortea terrestre. Algunas acterias incluso pueden sorevivir en las condiciones en las condiciones extremas del espacio exterior. )e estima !ue hay un millón de c"lulas acterianas en un mililitro de agua dulce. En total se calcula !ue hay aproximadamente 5x1030 acterias en el mundo.
TAMAÑO La mayor parte de las c"lulas acterianas son muy pe!ueas3 con un tamao !ue var$a de 1 a 4 micrómetros* lo !ue los hace mucho m(s pe!ueos !ue la mayor$a de las c"lulas eucariotas !ue en general tiene un di(metro !ue va desde 1 a 1 micrómetros3 micrómetros3 su volumen celular es apenas de alrededor de un mil"simo del de las c"lulas eucarióticas m(s pe!ueas* y su longitud es apenas de un d"cimo. )in emargo* algunas especies como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium fshelsoni llegan a alcanar los .54mm de di(metro lo cual los hace visiles al o#o humano. E. fshelsoni * vive como simionte en el intestino del pe ciru#ano. En virtud de sus 6m de largo y 7m de ancho* su volumen es un millón de veces mayor !ue el de una acteria t$pica. La mayor parte de los procariontes procariontes son organismos organismos celulares* celulares* pero algunos %orman colonias o flamentos !ue contiene c"lulas especialiadas.
FORMA Las acterias tiene muchas %ormas y* a menudo* una misma especie adopta distintos tipos mor%ológicos* lo !ue se conoce como pleomorfsmo. )e pueden distinguir tres tipos %undamentales de %ormas de acterias.
8/8/)9 +e %orma es%"rica. )e encuentran separadas en algunas especies y %orman grupos de c"lulas independientes en otras. • +iplococo9 8ocos en grupos de dos individuos • :etracoco9 8ocos en grupo de cuatro individuos • Estreptococo9 8ocos en cadenas largas Estaflococos9 8ocos en agrupaciones irregulares parecidas a • racimos de uvas
BA8;L/9 En %orma cil$ndrica o de arra. 0ueden encontrarse aislados o como largas cadenas.
=>A) ?EL;8/;+ALE) • @iriones9 Bacterias en %orma de una h"lice muy corta* ligeramente curvados o en %orma de coma* • Espirilos9 En %orma helicoidal r$gida o en %orma de tirauón • Espiro!ueta9 En %orma helicoidal exile.
La %orma es un criterio importante para identifcar especies acterianas. ESTRUCTURA CELULAR Las c"lulas acterianas no presentan n,cleo* mitocondria* cloroplastos* ret$culo endoplasm(tico* comple#o de olgi ni lisosomas. El denso citoplasma de la c"lula acteriana contiene riosomas y gr(nulos de almacenamiento de glucógeno* l$pido o compuestos %os%atados. Las enimas necesarias para las actividades metaólicas suelen localiarse en el citoplasma. Aun!ue carecen de organelas memranosos de los eucariotes* en algunas c"lulas acterianas la memrana plasm(tica esta plegada de manera intrincada hacia adentro. Las enimas necesarias para respiración celular y %otos$ntesis pueden estar adheridas a la memrana plasm(tica o a sus pliegues. En el citoplasma se pueden apreciar pl(smido* pe!ueas mol"culas circulares de +CA !ue coexisten en el nucleoide* contienen genes* y son com,nmente usados por las acterias en la con#ugación* ciertas especies acterianas %otosint"ticas* tales como las cianoacterias3 producen ves$culas internas de gas !ue utilian para regular su otailidad y as$ alcanan al pro%undidad con intensidad de lu óptima yDo unos niveles de nutrientes óptimos. /tras estructuras presentes en ciertas especies son los caroxisomas &!ue contienen
enimas para f#ación de carono' y los magnetosomas ¶ la orientación magn"tica' 8omo todos los organismos* las acterias contienen riosomas para la s$ntesis de prote$nas. La estructura de los riosomas son de tipo 5s mientras !ue las riosomas eucariotas son de tipo 7s. Las enimas necesarias para las actividades metaólicas suelen localiarse en el citoplasma. En las c"lulas acterianas la memrana plasm(tica esta plegada de manera intrincada hacia adentro %ormando los mesosomas a las cuales se adhiere el +CA. Las enimas necesarias para la respiración celular y %otos$ntesis pueden estar adheridas a la memrana plasm(tica o a sus pliegues. La memrana citoplasm(tica acteriana tiene una estructura similar a la de las plantas y animales. Es una icapa lip$dica compuesta %undamentalmente de %os%ol$pidos en la !ue se insertan mol"culas de prote$nas. Esta memrana realia numerosas %unciones entre las !ue se incluyen las de arrera osmótica* transporte* ios$ntesis* transducción de energ$a* centro de replicación de +CA y punto de ancla#e para los agelos. 8asi todas las c"lulas acterianas tiene una pared celular alrededor dela memrana plasm(tica* la cual constituye un armaón r$gida !ue soporta a la c"lula* mantiene su %orma e impide !ue estalle en condiciones hipotónicas. Al parecer* la mayor parte de las acterias est(n adaptadas a un amiente hipotónico. 8uando de manera experimental se producen %ormas sin pared* deen mantenerse en soluciones isotónicas para permitir !ue estallen. )in emargo* las paredes celulares son de poca ayuda cuando la acteria se encuentra en un amiente hipertónico* como el de las conservas con alto contenido de a,car o sal. Este es el motivo por el cual las acterias se desarrollan poco en #aleas* mermeladas* pescado salado y otros alimentos preservados por "stos m"todos. Alguna ve se clasifcó a las acterias #unto con las plantas* por!ue "stas tami"n tienen una pared celular. )in emargo* las paredes celulares eucarióticas son homopl(sicas* no homólogas* a las acterianas3 su estructura y composición son distintas. A di%erencia de la pared celular vegetal* la acteriana no es de celulosa. En el caso de las euacterias* esta %ormada por pep!"#$%&'()#* un pol$mero completo !ue consiste en dos tipos insulares de a,cares &aminoa,cares' unidos con polip"ptidos cortos. Los aucares y p"ptidos se enlaan para %ormar una macromol"cula !ue rodea toda la memrana plasm(tica. La estructura de la pared celular var$a entre especies. Las di%erencias en las composiciones de la pared celular de las acterias son de gran inter"s para los microiólogos y revisten importancia cl$nica. En 1777* el medico dan"s* 8hristian ram desarrollo el proceso de tinción !ue lleva su nomre.
n extendido de c"lulas sore un portao#eto para microscopio se emee en un colorante violeta* luego se lava con alcohol y se lo contratie con sa%ranina &un colorante ro#o'. Las acterias grampositivas retienen el colorante violeta y aparecen de color aul a p,rpura. El alcohol lava el colorante violeta de las c"lulas gramnegativas3 estas toman luego el contracolorante de sa%ranina y aparecen de rosada a ro#as. Las acterias ram positivas tienen paredes gruesas de peptidoglucano !ue retiene el color oscuro del tinte violeta despu"s del lavado con alcohol. Las acterias ram negativas tienen paredes mucho m(s delgadas dentro de una capa externa de l$pidos. El alcohol disuelve los l$pidos y elimina el tinte de las paredes de estas acterias. El contracolorante hace !ue estas acterias se vean de color rosa o ro#o claro. 0ara la mayor$a de las acterias los resultados de la coloración de ram se correlacionan con la estructura de la pared celular. El peptidoglucano %orma una gruesa capa %uera de la memrana plasm(tica de las acterias
grampositivas. La pared de las acterias gramnegativas normalmente tienen sólo un !uinto de peptidoglucano* y por %uera de esta capa de peptidoglucano* la c"lula esta rodeada por una segunda memrana plasm(tica. El espacio entre la memrana interna &plasm(tica' y las memranas externas de las acterias gramnegativas se denominan e*p('!# pe+!p%(*,-!'#
Las consecuencias de las di%erentes caracter$sticas de las paredes celulares procariontes son numerosas y se relacionan con las caracter$sticas causantes de en%ermedades de algunos procariontes. En realidad* la pared celular es el lanco %avorito en el comate de la medicina contra la en%ermedad* por!ue no contiene e!uivalente en las c"lulas eucariontes. Los antiióticos y otros agentes !ue espec$fcamente interferen en la s$ntesis de las paredes celulares !ue contienen peptidoglucano tienen un escaso o ning,n e%ecto sore las c"lulas de los seres humanos y de otros eucariontes.
Las distinción entre acterias grampositivas y gramnegativas es importante para tratar determinadas en%ermedades. 0or e#emplo* el antiiótico Pe)!'!%!)( ataca de manera m(s efca las acterias grampositivas. Algunas especies de acterias producen una '-p*&%( o capa viscosa !ue rodea a la pared celular. En especies de vida lire* la c(psula suele dar a la c"lula protección adicional contra la %agocitosis por otros microorganismos. En acterias patógenas* la c(psula protege contra la %agocitosis por los glóulos lancos del hu"sped. 0or e#emplo* la capacidad de Streptococcus pneumoniae de causar neumon$a acteriana depende de su c(psula. na cepa de S. pneumoniae !ue careca de c(psula no causar( la en%ermedad. Las acterias tami"n usan la capa viscosa para f#arse a superfcies como rocas* ra$ces de las plantas* o los dientes humanos &donde producen la plata dental o dentoacteriana'. Algunas acterias tienen cientos de ap"ndices denominados pe%#* o p!%!. Estas estructuras prote$nicas son organelos de f#ación !ue ayudan a la acteria a adherirse entre s$ o a denominadas superfcies* como las c"lulas a las !ue in%ectar(n. Algunos pelos participan en la transmisión de +CA entre acterias. Entre otras %ormaciones externas propias de la c"lula acteriana destacan los agelos.
>ovimiento La mayor parte de los agelos móviles se desplaan por medio de /($e%#* giratorios. El n,mero y la localiación de los agelos son importantes para la clasifcación de algunas especies actrianas. Los agelos procarióticos son muy distintos de los eucarióticos. Los agelos acterianos no consisten en microt,ulos* sino !ue constan de tres partes9 cuerpo asal* gancho y flamento. El cuerpo asal es una estructura comple#a !ue ancla el agelo a la c"lula por medio de placas en %orma de discos. El gancho conecta el cuerpo asal al flamento hueco* !ue se extiende al amiente externo. El cuerpo asal es un motor. La acteria utilia energ$a de A:0 para omear protones hacia %uera de la c"lula. La di%usión de estos protones de regreso a la c"lula alimenta al motor !ue hace girar el agelo como una h"lice. 0or tanto* el agelo produce un movimiento giratorio !ue impulsa la c"lula de un modo parecido a como una h"lice impulsa un arco en el agua
MATERIAL GENTICO El material gen"tico de una acteria se encuentra en el citoplasma y no esta rodeado por una envoltura nuclear. Est( contenido en una sola mol"cula circular de +CA. )i se extendiera a toda su longitud* la mol"cula ser$a una 1 veces mas larga !ue la c"lula misma. A di%erencia de los cromosomas eucarióticos* el +CA acteriano tiene poca prote$na asociada. Adem(s el +CA acteriano genómico* una pe!uea cantidad de in%ormación gen"tica puede encontrarse en la %orma de %ragmentos circulares menores de +CA genómico. Los pl(smidos acterianos a menudo contienen genes !ue modifcan enimas cataólicas* intercamio gen"tico* o resistencia a antiióticos.
METABOLISMO Cinguna caracter$stica de la euacterias ilustra me#or su diversidad !ue las %ormas en !ue otienen su energ$a. +ependiendo de la %uente de energ$a y de !ue consuman o no ox$geno para la respiración celular* las euacterias pueden dividirse en dos grupos principales. La mayor$a de las euacterias son heterótro%os* es decir* !ue otienen su energ$a consumiendo mol"culas org(nicas hechas por otros organismos. /tras euacterias son autótro%os y hacen su propio alimento a partir de mol"culas inorg(nicas. ( Hee+2+#(*4 La mayor parte de euacterias son ee+2+#(** lo cual signifca !ue otienen compuestos org(nicos de otros organismos. 8asi todas las acterias heterótro%as son *(p+#6!#)e* &o *(p+2##*' de vida lire* organismos !ue se nutren de materia org(nica muerta. /tras acterias heterótro%as otienen nutrimentos de organismos vivos* en algunos casos da(ndolos al acusarles en%ermedades* y en otros casos aportando un enefcio a su hu"sped. +e hecho* la supervivencia de la mayor parte de los animales* incluido el ser humano* depende de los microrganismos !ue lo haitan. F##ee+2+#(*4 Es un grupo pe!ueo de acterias !ue utilian la lu como %uente de energ$a* pero deen otener sus
(tomos de carono de compuestos org(nicos %aricados por otros organismos. tilian compuestos como carohidratos* (cidos grasos* y alcoholes como Falimento org(nicoG. Las acterias no sul%urosas p,rpuras* entre otras* son %otoheterótro%os. 7&!,!#ee+2+##*4 /tienen tanto su energ$a como los (tomos de carono a partir de uno o m(s compuestos org(nicos. La mayor$a de las acterias conocidas son !uimioheterótro%as como tami"n lo son los animales* los hongos y muchos protistas. )i los alimentos humanos no se tratan con cuidado* acterias como Staphylococcus aureus pueden comerse la cena antes !ue t,. 8uando llegan* "stas acterias no sólo se FcomenG parte de los alimentos antes de tiempo* sino !ue tami"n lieran toxinas !ue envenenan la comida. 6 A&2+#(*4 0roducen sus propias mol"culas org(nicas a partir de materiales simples. AUTOTROFOS FOTOSINTETICOS O FOTOAUTOTROFOS tilian la lu como %uente de energ$a y el dióxido de carono como %uente de carono. +e la misma manera !ue los eucariontes %otosint"ticos* las cianoacterias* utilian clorofla FaG como pigmento %otosint"tico y producen ox$geno como un suproducto de la %oto%os%orilación no c$clica. En camio* otras acterias %otoautótro%as utilian acterioclorofla como pigmento %otosint"tico y no lieran gas ox$geno. Algunos de estos %otosintetiadores producen part$culas de au%re puro en lugar de ox$geno* por!ue es el sul%uro de hidrógeno &? 2)' en lugar de ?2/* su dador de electrones para la %oto%os%orilación. La acterioclorofla asore lu de longitud m(s larga !ue la clorofla utiliada por todos los organismos %otosintetiadores. 8omo resultado* las acterias !ue utilian este pigmento pueden crecer en agua por dea#o de densas capas de algas* utiliando lu de longitudes de onda !ue no son aprecialemente asoridas por las algas. 8omo es de esperar* estos organismos se encuentran donde hay mucha lu* como cerca de superfcies de lagos* arroyos y mares. Las acterias %otosint"ticas representan gran parte de la producción primaria en muchas onas de mar aierto. ;ncluso las acterias !ue viven a pro%undidades donde la lu de la superfcie no penetra utilian la d"il luminosidad de las %uentes hidrotermales para realiar la %otos$ntesis. Aun!ue el producto fnal pueda ser similar* la io!u$mica de la %otos$ntesis acteriana es di%erente a las de las algas y plantas.
AUTOTROFOS 7UIMIOSINTETICOS O 7UIMIOAUTOTROFOS 8omo los %otoautótro%os* los !uimioautótro%os producen mol"culas org(nicas de carono a partir de dióxido de carno. 0ero a di%erencia de ellos* no re!uieren lu solar como %uente de energ$a. En lugar de lu* toman directamente la enrg$a de reacciones !u$micas de amoniaco* sul%uro de hidrógeno* nitritos* au%re o hierro. Algunos !uimiautótro%os viven en las pro%undidades oscuras del mar. /tienen la energ$a del gas de sul%uro de hidrógeno !ue escapa de las aerturas hidrotermales del suelo oce(nico.
METABOLISMO 8omo todos los organismos* las acterias necesitan un suministro constante de energ$a. Hsta energ$a se liera en los proceso de respiración celular* o %ermentación o amas.
AEROBIOS OBLIGADOS9 La mayor parte de las c"lulas acterianas son aeroios oligados &como las c"lulas animales y vegetales' de modo !ue re!uieren un suministro constante de ox$geno atmos%"rico para la respiración celular.
ANAEROBIAS OBLIGADAS9 Estas acterias no re!uieren ox$geno y* de hecho* el ox$geno puede matarlas. Hstas acterias se llaman ()(e+#6!#* #6%!$("#* y tienen !ue vivir donde no hay ox$geno. Clostridrium botilinum es un anaeroio oligado !ue se encuentra en el suelo. 0or su capacidad de vivir sin ox$geno puede crecer en la comida enlatada !ue no se esterilió de modo adecuado. Hstas acterias realian una respiración en las !ue intervienen aceptores fnales de electrones distintos de ox$geno* P#+ e8e,p%#9 sul%ato (SO42-)* nitrato (NO3-) o hierro (Fe2+). ACAE=/B;A)
REPRODUCCCIÓN 8uando las condiciones so %avorales* las acterias crecen y se dividen con una velocidad sorprendente. IAlgunas se dividen hasta cada 2 minutosJ )i una sola acteria dispusiera de espacio y alimentos sin l$mites y si todas sus descendientes se dividen cada 2 minutos* en apenas K7h tendr$an aproximadamente una masa K veces mayor !ue la de la tierra. 0or %ortuna* esto no ocurre. En la naturalea* el crecimiento est( controlado por las disponiilidad de alimentos y la producción de desechos. a' =E0=/+88;C A)EMAL <;);C B;CA=;A Las acterias se reproducen de manera asexual* por lo com,n mediante 9*!2) 6!)(+!(: un proceso en el cual una c"lula se divide en otras dos de menor tamao. 8uando una acteria ha crecido hasta casi el dole de tamao se duplica su +CA acteriano circular* y despu"s se %orma una pared transversal por crecimiento interno de la memrana plasm(tica y la pared celular. Luego la acteria se divide por la mitad para producir sus c"lulas Fhi#asG id"nticas. 8omo "sta reproducción no comprende el intercamio ni la recominación de in%ormación gen"tica* es una %orma de asexual de reproducción. La fsión inaria ocurre con notale rapide3 en condiciones ideales* algunas acterias se dividen a intervalos de menos de 2 min. A "ste ritmo* si no hay inter%erencia* una acteria dar$a origen a m(s de 1 millones de acterias en 1h. )in emargo* las acterias no pueden reproducirse a "sta velocidad durante mucho tiempo por!ue pronto la %alta de alimento o la acumulación de productos de desecho lo impedir$an. GEMACIÓN En la $e,('!2): una c"lula produce una protuerancia o yema la cual aumenta de tamao* madura y fnalmente se separa de la c"lula madre. FRAGMENTACIÓN En la +($,e)('!2): se %orman paredes dentro de la c"lula* la cual entonces se separa en varios nuevos individuos. 6 REPRODUCCIÓN SE;UAL Aun!ue en las acterias no se realian la reproducción sexual & !ue implica la %usión de gametos'* algunas veces los individuos intercamian material gen"tico. Hste intercamio ocurre por tres mecanismos9 trans%ormación* transducción y con#ugación. En la +()*#+,('!2)* %ragmentos de9 +CA lierados de una c"lula desintegrada son captados por otra c"lula acteriana. =ecu"rdese !ue "ste
mecanismo %ue utiliado de manera experimental para demostrar !ue los genes pueden trans%erirse de una acteria a otra y !ue el +CA es la ase !u$mica de la herencia. En el segundo proceso de trans%erencia g"nica* llamado +()*"&''!2): un %ago transfere genes acterianos de una acteria a otra. En la '#)8&$('!2): dos c"lulas de di%erentes tipos con#ugantes se re,nen* y el material gen"tico se transfere de una a otra. A di%erencia de la trans%ormación y la transducción* la con#ugación re!uiere el contacto entre dos c"lulas. La con#ugación ha sido estudiada m(s ampliamente en la acteria Escherichia coli, en cuyas polaciones hay c"lulas donadoras &a veces llamadas masculinas' las cuales poseen pl(smidos !ue pueden ser trasmitidos a c"lulas receptoras &%emeninas'. n pelo en la c"lula donadora reconoce la c"lula receptora y hace el primer contacto. )e %orma un puente citoplasm(tico entre las dos c"lulas* y se transfere +CA de la c"lula donadora a la receptora.
FORMACION DE ESPORAS 8uando el amiente se torna des%avorale* como cuando se hace muy seco* muchas acterias %orman estructuras llamadas esporas* es decir* las c"lulas de algunas acterias entran en latencia. 0ierden agua* se encogen un poco y permanecen inactivas hasta !ue se dispone otra ve de agua. /tras especies %orman c"lulas de reposo en extremo resistentes llamadas e)"#*p#+(*. +espu"s de !ue se %orman endospora* la pared celular de la c"lula original se lisa* lierando la endospora. Hsta puede sorevivir en amientes muy secos* c(lidos o congelados* o en !ue el alimento escasea. Algunas endosporas son tan resistentes !ue pueden sorevivir a 1h. o m(s de eullición o a siglos de congelamiento. 8uando las condiciones amientales vuelven a ser adecuadas para la vida activa* la endospora FgerminaG * %ormando una c"lula acteriana activa. Las esporas pueden permanecer latente por meses e incluso aos en espera de condiciones m(s %avorales para el crecimiento. 8uando las condiciones me#oran* la endospora germina y las acterias vuelven a crecer. La capacidad de %ormar esporas hace posile !ue algunas acterias sorevivan en condiciones di%$ciles* como en calor extremo* se!u$a o %alta de nutrientes* !ue de otra manera las matar$an. Las endosporas no son comparales a las esporas reproductivas de hongos y plantas* y su %ormación no es en realidad un tipo de reproducción acteriana. )ólo se %orma una endospora por c"lula* de modo !ue el n,mero total de individuos no aumenta.
IMPORTANCIA DE LAS BACTERIAS :al ve recuerdas a los principales actores de la ,ltima pel$cula !ue ha visto. N !ui( hasta te acuerdes de algunos actores del reparto. O0ero ha pensado !ue no har$a pel$culas sin los cientos de traa#adores !ue nunca aparecen en pantallaP L(* 6('e+!(* *#) ( p#+ ,e"!# "e %( ##*>)e*!*. O+(* *#) "e*'#,p#)e"#+(* p#+=&e "e*'#,p#)e) %#* )&+!e)e* =&e (? e) %( ,(e+!( ,&e+( ? %( (,#*e+(. O+(* 6('e+!(* !e)e) &*#* &,()#*.
De*'#,p#)e"#+(* :o%o ser vivo depende directa e indirectamente de un suministro de materia prima. )i "sta materia se perdiera al morir un organismo* la vida no seguir$a* las plantas agotar$an* los minerales del suelo y morir$an* y los animales !ue comen plantas morir$an de hamre. Las acterias son esenciales como descomponedores y en la recirculación de nutrientes en el ecosistema* como nitrógeno* ox$geno* carono* %ós%oro* au%re y muchos oligoelementos* con lo !ue mantienen el e!uilirio del medio amiente. Al morir un (rol* e#"rcitos de acterias atacan y digieren el te#ido muerto y lo descomponen en materias m(s simples !ue asore el suelo. Las acterias descomponedoras degradan los productos de desecho
y la materia org(nica muerta y lieran nutrientes al amiente. )on vitales para la vida ya !ue aseguran el reciclado de la materia org(nica disuelta en las cadenas alimentarias. La materia org(nica tarde o temprano se descompone* aun!ue en aguas %r$as a grandes pro%undidades* el proceso es mas lento !ue en cual!uier otro sitio. Las acterias descomponedoras y otro tipo de acterias son %undamentales ya !ue constituyen la mayor parte de la materia org(nica !ue comen innumerales animales entónicos. ;ncluso muchas de las part$culas de materia org(nica de la columna de agua est(n compuestas principalmente por acterias. Algunas acterias est(n implicadas en la degradación del petróleo y otros contaminantes tóxicos !ue se encuentran en el amiente. +esgraciadamente* el mismo proceso de descomposición es el responsale de !ue los peces y mariscos capturados se estropeen. Las acterias son cruciales en el tratamiento de aguas negras* !ue contienen desechos humanos* comida desperdiciada y asura !u$mica. Las acterias descomponen los compuestos comple#os de las aguas negras en otro m(s simples. Esto produce agua purifcada y gases de nitrógeno y dióxido de carono* adem(s de residuos !ue se usan como %ertiliantes.
La %otos$ntesis acteriana reviste gran importancia ecológica3 representa hasta la mitad de la reproducción primaria en h(itat acu(ticos. 8omo algas y c"lulas vegetales* las cianoacterias realian la %otos$ntesis* utiliando Agua como %uente de electrones y generando ox$geno. Las cianoacterias* antiguamente conocidas como algas verdeauladas* son un grupo de acterias %otosint"ticas. Adem(s de tener clorofla @(: como los organismos eucariontes %otosint"ticos* la mayor$a contienen un pigmento aul Qverdoso llamado 9'#'!()!)( y un pigmento ro#io* 9'#e+!+!)(. El color de los organismos depende de las cantidades relativas de los dos pigmentos. 8uando predomina la fcocianina* la acteria es de aul Qverdoso* cuando predomina la fcoeritrina* es ro#a. Las cianoacterias est(n entre los primeros organismos %otosintetiadores de la tierra. )e piensa !ue intervienen en %orma importante en la acumulación del ox$geno (O2) en nuestra atmós%era. /tras acterias %otosint"ticas emplean como %uente de electrones compuestos distintos del agua* como el sul%uro de hidrógeno* y no producen ox$geno
Algunas acterias viven en simiosis con otros organismos. Algunas acterias simiontes son par(sitas y pueden causar en%ermedades3 otras son enefciosas para sus hospedadores.
Hstas acterias simiontes comenaron su asociación incrementando las posiilidades de supervivencia de sus hospedadores y evolucionaron hasta hacerse imprescindiles. Los hospedadores no podr$an sorevivir sin ellas. ;ncluso en muchos casos* las acterias simiontes se han re%ugiado en te#idos u órganos especiales !ue se han desarrollado en el hospedador.
:odos los organismos eucariontes* alergan acterias sin las cuales no podr$an vivir. ?ay muchos casos de acterias simiontes* por e#emplo* las acterias simiontes est(n implicadas en la digestión de la madera !ue ingieren las romas &:eredo' !ue son moluscos ivalvos. Las romas carecen de celulasa* la enima necesaria para digerir la celulosa* el principal componente de la madera. La madera es un h(itat sorprendentemente com,n en muchos amiente marinos* as$ desde los maderos a la deriva hasta los %ondos de los arcos son aprovechados por las romas gracias a sus acterias simiontes. )e han aislado tami"n acterias %otog"nicas* capaces de trans%ormar la energ$a !u$mica en energ$a luminosa* !ue viven de %orma lire o incluso como simiontes en los órganos luminosos de algunos ce%alópodos y teleósteos como especies de los g"neros Photobacterium y Vibrio.
Las acterias simiontes son tami"n responsales de la lu* o ioluminiscencia !ue produce algunos peces* calamares* pulpos y otros animales de las pro%undidades. Estas acterias se alo#an normalmente en órganos especiales productores de lu* o %otó%oros. Estos animales de las pro%undidades* !ue viven en la oscuridad* utilian la lu para comunicarse cono otros miemros de su especie* engaan a las presas y para otras %unciones. Los peces luminosos &Anomalops'* !ue viven en las aguas someras tropicales* alo#an sus acterias simiontes en un órgano dea#o de cada o#o.
Las acterias !uimiosint"ticas simiontes de me#illones y alme#as !ue viven alrededor de las %uentes hidrotermales de las pro%undidades desempean una %unción particular9 producen materia org(nica a partir del CO y del aundante (cido sul%h$drico HS de las %uentes.
Las acterias marinas simiontes tami"n pueden aceptar la salud humana. Algunos peces gloo almacenas una toxina &:etrodotoxina' !ue es mortal para cual!uier depredador &incluidos los humanos' !ue los coma. La tetrodoxina es un
neurotóxico mortal &a%ecta el sistema nervioso'. +e hecho es uno de los venenos m(s poderosos !ue se conocen* y no hay ant$doto. La toxina mortal se almacena principalmente en el h$gado y las gónadas del pe* detal %orma !ue los órganos de pe son eliminados por manos expertas. )e sae !ue la toxina no la produce el pe* sino las acterias simiontes. Co se sae como el pe es inmune a la toxina de las acterias. La tetrodoxina y toxinas similares se han encontrado en una gran variedad de organismos marinos incluidas planarias* caracoles* cangre#os* estrellas de mar y varias especies de peces. Al ser una neurotoxina* la tetroxina puede lo!ueas las seales dolorosas de las personas. )e est( proando un derivado como remedio al dolor en el c(ncer y otras en%ermedades* !ue podr$a tener la venta#a de no ser adictivo como la morfna o drogas similares.
n pe!ueo porcenta#e delas especies acterianas son patógenos importantes de plantas y animales. /tras especies de acterias han evolucionado #unto con eucariotes y guardan con ellos una
relación de interdependencia. :odos los vegetales y animales alo#an un a polación de microrganismos !ue se consideran microora normal &acterias simióticas inocuas'. +e hecho* el n,mero de acterias !ue normalmente haitan el cuerpo humano &unos 5 illones de c"lulas' excede el n,mero delas propias c"lulas humanas &unos 5 illones de c"lulas'. La presencia de algunas de estas polaciones acterianas impide !ue proli%eren microrganismos nocivos &incluyendo otras acterias'. +eterminados haitantes normales acterianos son patógenos oportunistas* !ue causan en%ermedad sólo en determinadas condiciones. 0or e#emplo* si el sistema inmunitario su%re de alg,n impedimento* las acterias oportunistas pueden aumentar en n,mero y causar en%ermedad. Los patógenos ingresan en el cuerpo con alimentos* polvo* microgotas o a trav"s de lesiones en la piel. >uchas en%ermedades son transmitidas por picaduras o mordeduras de insectos u otros animales. 0ara causar en%ermedad* los patógenos deen adherirse a un tipo celular espec$fco* multiplicarse y producir sustancias tóxicas. La adhesión y la multiplicación sólo son posiles cuando el agente patógeno compite con "xito con la microora normal y vence los mecanismos de de%ensa del hu"sped contra la invasión. Los patógenos producen diversas sustancias !ue contriuyen a su "xito. Algunas acterias producen ex##x!)(** sustancias %uertemente tóxicas !ue son secretadas por la c"lula acteriana o salen de ella cuando es destruida. Es la toxina* no la presencia de acterias en s$* lo !ue causa la en%ermedad. 8omo ya se di#o* la di%teria es causada por un acilo gramnegativo el cual es lisiado por un %ago. La toxina di%t"rica destruye c"lulas y causa inamación. El otulismo* un tipo de intoxicación alimentaria !ue puede desemocar en par(lisis y la muerte* resulta de la ingestión de alimentos mal enlatados. El otulismo es causado por una exotoxina !ue liera la acteria grampositiva Clostridium botilinum. Esta exotoxina es tan potente* !ue un gramo podr$a matar a un millón de personas. 8omo muchas exotoxinas* la !ue causa el otulismo puede ser desactivada por calor. &El alimento dee calentarse a 7R8 durante 1 min* o hervirse por a K min.' Las e)"##x!)(* no son secretadas por patógenos* sino !ue son componentes de la pared celular de la mayor parte de las acterias gramnegativas. Estos compuestos a%ectan al hu"sped sólo cuando la acteria muere y los liera. Las endotoxinas se
unen a macró%agos y los estimulan para !ue lieren sustancias !ue causan fere y otros s$ntomas de in%ección. A di%erencia de las exotoxinas* !ue causan s$ntomas espec$fcos* al parecer todas las endotoxinas producen s$ntomas sist"micos* como fere. Co son destruidas por calor. CLASIFICACIÓN (. P+#e#6('e+!(* L(* p+#e#6('e+!(* '#)*!&?e) &) $+&p# exe)*# ? "!
6. C!()#6('e+!(* Las '!()#6('e+!(*: antiguamente conocidas como algas verdeauladas* son un grupo de acterias %otosint"ticas &%otoautótro%as' importantes* re!uieren solo agua* gas nitrógeno* ox$geno* algunos pocos elementos minerales* lu y dióxido de carono para sorevivir. Adem(s de tener clorofla a* como los organismos eucariontes %otosint"ticos* la mayor$a contiene un pigmento aulado llamado fcocianina. La mayor$a de las cianoacterias tami"n tiene un pigmento ro#io* fcoeritrina. El color visile de los organismos depende de las cantidades relativas de los dos pigmentos. 8uando predomina la fcocianina* la acteria es de color (&% uchas especies pueden tolerar rangos amplios de salinidad y temperatura. Algunas cianoacterias* llamadas e)"#%>!'(** excavan en
las rocas calc(reas y en los es!ueletos del coral. /tras %orman espesas costras oscuras a lo largo de la ona de salpicaduras de las costas rocosas. Algunas explotan los sedimentos pores en ox$geno* lo !ue puede indicar lugares contaminados. Las especies planctónicas pueden multiplicarse r(pidamente y camiar el color del agua. Algunas de las mareas ro#as est(n causadas por cianoacterias !ue contiene pigmento ro#o. nas pocas especies pueden causar erupciones cut(neas en nadadores y uos. Algunas cianoacterias viven en la superfcie de las algas y hieras marinas. Los organismos %otosint"ticos !ue viven sore algas o plantas se denominan ep>9#*. /tras cianoacterias viven en el interior de las algas y se denominan e)"#9(*.
'. E*p!+#=&e(* L(* e*p!+#=&e(* *e (*e,e8() ( *('('#+'#*. )on acterias gramnegativas caracteriadas por estructuras ,nicas llamadas 9%(,e)#* (x!(%e*: frillas !ue corren a trav"s del espacio periplasm(tico. El cuerpo celular es un largo cilindro enrollado en un espiral. Los flamentos axiales comienan en cada extremo de la c"lula y superponen en el medio* y hay t$picos anillos asales donde se f#an la pared celular. >uchas espiro!uetas viven en los seres humanos como par(sitos3 otras viven lires en el arro o en el agua.
". C%(,!"!(* Las '%(,!"!(* son las acterias m(s pe!ueas &*2 -1*4 m de di(metro'. 0ueden vivir sólo como par(sitos dentro de las c"lulas de otros organismos. Estas pe!ueas es%eras son procariontes ,nicas deido a su comple#o ciclo de vida* !ue involucra dos %ormas celulares di%erentes. En los seres humanos diversas cepas de clamideas causan in%ecciones oculares &en especial tracoma'* en%ermedades transmitidas sexualmente y algunas %ormas de neumon$a. e. F!+,!'&#* L( ,(?#+>( "e %#* 9+,!'&#* *#) $+(,p#*!!<#*. )on a veces llamados bacterias grampositi!as, pero algunos son gramnegativos y otros no tienen pared celular de ning,n tipo. )in emargo* constituyen un grupo monofl"tico. Algunos frmicutos producen endosporas* estructuras de reposo resistentes al calor cuando los nutrientes escasean la acteria replica su +CA y encapsula una copia* #unto con parte de su citoplasma* en una c"lula resistente con paredes %uertemente engrosadas con peptidoglucano y rodeadas por una cuierta de la espora. La c"lula madre se desintegra luego y desprende la endospora. La producci"n de la endospora no es un proceso reproducti!o 3 la endospora sólo reemplaa a la c"lula madre3 puede sorevivir a duras condiciones amientales* como las altas y a#as temperaturas o la se!uia* deido a !ue est( latente3 su actividad normal est( suspendida. >(s tarde* si encuentra condiciones %avorales* la endospora se vuelve metaólicamente activa* se divide y %orma nuevas c"lulas iguales a la c"lula !ue le dio origen. Algunas endosporas pueden ser aparentemente reactivadas aun despu"s de mil aos de latencia.
Los miemros de este grupo %ormador de esporas incluyen numerosas especies de #acillus y $lostridium. Las toxinas producidas por $. botulinum est(n dentro de las m(s toxicas alguna ve descuiertas3 la dosis letal para los seres humanos es de una millon"sima de gramo &1 g'. El g"nero Staphylococcus, el estaflococo* incluye frmicutos !ue son aundantes en la superfcie del cuerpo humano3 son responsales de los %ur,nculos y de muchos otros trastornos cut(neos. S. aureus es el patógeno humano m(s conocido3 se lo encuentra en el 2S al KS de los adultos sanos &y en el 4 al 5S de los adultos hospitaliados'. 0uede causar in%ecciones respiratorias* intestinales y de las heridas* adem(s de las en%ermedades cut(neas. Los ('!)#,!'ee* son frmicutos !ue desarrollan un sistema de flamentos elaoradamente ramifcado. Estas acterias se parecen mucho a los cuerpos flamentosos de los hongos. Algunos se reproducen %ormando cadenas de esporas en los extremos de los flamentos. En las especias !ue no %orman esporas* el crecimiento ramifcado y flamentoso cesa y la estructura se rompe en cocos o astones t$picos* !ue luego se reproducen por fsión. Los actinomicetes incluyen varias acterias m"dicamente importantes. %ycobacterium tuberculosis causa tuerculosis. Streptomyces produce estreptomicina* as$ como cientos de otros antiióticos* incluidas varias docenas de uso general. +erivamos la mayor parte de nuestros antiióticos de miemros de actinomicetes. /tro grupo interesante de frmicutos* %#* ,!'#p%(*,(*: carecen de pared celular* aun!ue algunos poseen un material rigidiante por %uera de la memrana plasm(tica. Algunos de ellos son las estructuras celulares m(s pe!ueas #am(s descuiertas* a,n menores !ue las clamidias. Los micoplasmas m(s pe!ueos capaces de crecimiento tiene un di(metro cerca de *2 m y son pe!ueos en otro aspecto crucial9 presentan la mitad del +CA !ue la mayor$a de los procariontes. )e ha sugerido !ue la cantidad de +CA en un micoplasma puede ser la m$nima cantidad re!uerida para codifcar las propiedades esenciales de una c"lula viva. USOS HUMANOS DE LAS BACTERIAS >uchas de las notales propiedades de las acterias nos dan productos de los !ue dependemos todos los d$as. ♣
>uchos alimentos y eidas se producen la ayuda de la %ermentación microiana. )e emplean acterias acidol(cticas en la producción de yogurt* leche acidófla* encurtidos* aceitunas y
col agria* y varios tipos de acterias intervienen en la producción de !ueso. Asimismo* participan acterias en la manu%actura de alimentos %ermentados como salami* y de vinagre* salsa de soya* chocolate y algunas vitaminas del comple#o B B1 ? +!6#/(
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Algunas acterias producen agentes usados comercialmente en la destrucción de plagas de insectos. +eterminados tipos de microrganismos producen antiióticos* compuestos !ue limitan la competencia por los nutrimentos al inhiir o destruir otros microorganismos. ?acia el decenio de 1T4 los antiióticos se ha$an convertido en importantes instrumentos cl$nicos !ue trans%orman el tratamiento de las en%ermedades in%ecciosas. En la actualidad se dispone alrededor de 1 antiióticos de utilidad cl$nica* y cada ao se producen literalmente toneladas de ellos. Las compa$as %armac"uticas otienen las mayor parte de los antiióticos a partir de tres grupos de microorganismos9 un grupo grande de acterias del suelo llamadas actinomicetos: acterias grampositivas del g"nero #acillus y mohos &eucariontes pertenecientes al reino
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En nuestros intestinos hay una gran cantidad de acterias* entre ellas E. coli. El t"rmino coli se dee a !ue se descurieron en el colon humano o intestino grueso. All$* las acterias tiene un hogar caliente y seguro* con alimento y transporte gratuito. Estas acterias tami"n %orman varias vitaminas !ue el organismo no produce por s$ mismo. As$* las acterias y nosotros nos enefciamos de esta relación simiótica. Los iólogos contin,an descuriendo nuevos usos para las acterias. 0or e#emplo* las compa$as de iotecnolog$a comienan a ver !ue las acterias adaptadas a amientes externos pueden ser una %uente rica de enimas estales ante el calor* !ue podr$an usarse en la producción de medicinas* alimentos y en la industria !u$mica.