División Lycophyta •
Las Licofitas son un grupo muy antiguo de plantas vasculares sin semilla. Están presentes al menos desde el periodo Devónico de la era Paleozoica (416-360 millones de años).
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La mayoría de las Licofitas se extinguieron antes del final de la era Paleozoica. Actualmente sólo existen unos 12-17 géneros y 1000 especies distribuidas por todo el mundo, principalmente en las regiones tropicales y templadas.
Características generales de las Licofitas •
El esporofito es la fase dominante del ciclo. El cuerpo del esporofito es herbáceo y está diferenciado en tallo, hojas y raíces.
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El tallo se divide en dos porciones, una basal y una superior. La porción basal puede ser un rizoma o un tallo rastrero.
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Un rizoma es un tipo de tallo subterráneo, horizontal, que ancla a la planta al sustrato
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Un tallo rastrero es un tallo horizontal que se encuentra recostado en el sustrato, pero no enterrado.
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Del rizoma o tallo rastrero, según el caso, surgen brotes o vástagos aéreos. El brote = vástago, es la parte de la planta constituida por el tallo y las hojas.
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El tallo aéreo tiene ramificación dicotómica, es decir, el ápice de cada rama se divide en dos ramas de igual tamaño. En ocasiones, una de las dos ramas puede crecer más que la otra y orientarse simulando una rama principal, en cuya caso se tiene una ramificación pseudomonopodial.
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Las Licofitas tienen raíces adventicias que se originan del rizoma o tallo rastrero. Cuando una raíz no se origina del embrión o de otra raíz se llama raíz adventicia.
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El cilindro vascular o estele del tallo y de la raíz es un protostele. El xilema forma un cordón central rodeado de floema. No hay médula.
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Los elementos traqueales del xilema que se diferencian primero (protoxilema) tienen diámetros estrechos y depositan su pared 2ª de manera anular o helicoidal.
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Los elementos traqueales que se diferencian después (metaxilema) son más robustos, tienen diámetros anchos y depositan su pared 2ª de manera escalariforme, reticulada o punteada.
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El xilema del tallo y la raíz es exarco: el protoxilema se presenta en la periferia y el metaxilema en el centro.
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Las hojas son sésiles (no tienen peciolo) y son muy variables en forma.
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La distribución de las hojas en el tallo (filotaxia) por lo general es alterna (una hoja por nudo) y en espiral o a veces opuesta (dos hojas por nudo).
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Las hojas de las licofitas son anatómicamente
micrófilas. Una hoja micrófila es aquella que tiene una vena o nervio de tejido vascular, sin ramificar, está asociada a un protéstele y la traza foliar no deja un hueco o laguna foliar en el estele. •
La traza foliar es el cordón de tejido vascular que parte del estele para vascularizar a la hoja.
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Las micrófilas sólo se presentan en las Licofitas. Es decir, la presencia de micrófilas es una característica diagnóstica de las Licofitas. Por esta razón a la división Lycophyta se le conoce también como Microphyllophyta.
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El resto de las plantas vasculares, tiene hojas de tipo megáfilas. Las hojas megáfilas son aquellas con una o más venas o nervios de tejido vascular, que por lo general están asociadas a sifonosteles (esteles con médula) y la traza foliar sí deja un hueco o laguna foliar en el estele.
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Funcionalmente, las hojas se pueden clasificar en hojas vegetativas o estériles y hojas reproductoras o fértiles (esporófilas).
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Las esporófilas son hojas en las que se desarrollan esporangios. Las hojas vegetativas no desarrollan esporangios. Su función primordial es la fotosíntesis.
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Las esporófilas pueden ser morfológicamente idénticas a las hojas vegetativas o diferentes. A veces, además de formar esporangios, las esporófilas pueden tener cloroplastos y ser fotosintéticas.
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En muchas licofitas las esporófilas están agrupadas en estructuras llamadas estróbilos o conos. Un estróbilo o cono es una rama terminal de crecimiento determinado que lleva numerosas esporófilas.
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La rama del estróbilo tiene crecimiento determinado porque pierde el meristemo apical.
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Los esporangios de las Licofitas tienen forma de riñón y se desarrollan en el haz o superficie adaxial de las esporófilas.
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Otra característica diagnóstica de las Licofitas es
que se desarrolla un solo esporangio por esporófila. •
Los esporangios de las licofitas se desarrollan a partir de varias células superficiales que se dividen formando una cubierta o pared del esporangio y un tejido esporógeno.
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La cubierta o pared del esporangio es de dos o más estratos de células.
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El tejido esporógeno se desarrolla en esporocitos (=células madre de las esporas).
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Al interior de la cubierta del esporangio, se desarrolla uno o más estratos de células que se conocen como el tapete. Las células del tapete producen sustancias nutritivas para los esporocitos y para las esporas. Después, el tapete se desintegra.
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Las Licofitas tienen esporangios de tipo eusporangio.
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Un esporangio se considera como eusporangio sí cumple las siguientes condiciones:
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Se desarrolla a partir de varias células superficiales.
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Tiene una cubierta o pared de 2 o más estratos.
Además, en las plantas vasculares sin semilla el eusporangio produce numerosas esporas (generalmente más de 1000).
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Cada esporocito o célula madre de las esporas se divide por meiosis formando cuatro esporas. Al grupo de cuatro esporas producidas por un esporocito se le conoce como tétrade.
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Las esporas de las Licofitas son triletes. Una espora trilete es aquella que presenta tres cicatrices o marcas en la cara interna de su posición en la tétrade.
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Las Licofitas pueden ser homospóricas o heterospóricas.
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Licofitas homospóricas: •
El esporofito produce un solo tipo de espora.
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Cada espora se desarrolla en un gametofito bisexual (esto es, que el mismo gametofito forma los gametos masculinos y los femeninos).
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Licofitas heterospóricas: •
El esporofito produce dos tipos de esporas.
1. Microsporas. Esporas pequeñas que germinan originando gametofitos masculinos (sólo forman gametos masculinos). El gametofito masculino se conoce también como microgametofito. 2. Megasporas. Esporas grandes que germinan originando gametofitos femeninos (sólo forman gametos femeninos). El gametófito femenino también se conoce como megagametofito. •
El esporofito tiene dos tipos de esporangios.
1. Microsporangios. Esporangios en los que se forman las microsporas. Las esporófilas que tienen microsporangios se llaman microsporófilas. 2. Megasporangios. Esporangios en los que se forman las megasporas. Las esporófilas que tienen megasporangios se llaman megasporófilas.
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En Las Licofitas (como en el resto de las plantas vasculares), el gametofito es la fase reducida del ciclo de vida.
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El gametofito por lo general es un organismo diminuto, milimétrico, muchas veces enterrado en el sustrato.
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Los gametos masculinos tienen flagelos y requieren de agua para nadar hasta la ovocélula.
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El esporofito joven (embrión) depende del gametofito, pero el esporofito maduro es independiente del gametofito.
