Cap. 18 – Regulação Neural da Circulação e o Controle Rápido da Pressão Arterial
O controle nervoso normalmente tem pouco a ver com ajuste do fluxo sanguíneo através dos tecidos, trata-se de uma função do controle tecidual local do fluxo sanguíneo. Na verdade o controle nervoso afeta principalmente as funções mais globais, como a redistribuição do fluxo sanguíneo para as diferentes áreas do corpo, o aumento da atividade de bomb bombea eame ment nto o do co coraç ração ão e, em part partic icul ular, ar, o forne forneci cime ment nto o de um cont co ntrol role e rápid rápido o da press pressão ão arter arterial ial.. O sist sistem ema a nerv nervoso oso co cont ntrol rola a a circulação quase totalmente através do sistema nervoso autonômico. Sistema Nervoso Autonômico A part parte e mais ais impo import rtan ante te é o sist sistem ema a nerv nervos oso o sim simpáti pático co.. O parassimpático é importante mais na regulação da função cardíaca. Simpático Todo Todoss os vaso vasoss são inve inverv rvad ados os,, a exce exceçã ção o dos dos ca capi pilar lares es,, dos dos esfíncteres pré-capilares e da maioria das metarteríolas. A inervação das artérias e arteríolas permite que a estimulação simpática aumente a resi resistê stênc ncia ia e redu reduza za a taxa taxa de flux fluxo o sa sang nguí uíne neo o pelo peloss teci tecido dos. s. Já a inervação de grandes vasos, e em particular de veias, permite que a esti es timu mulaç lação ão simpát simpátic ica a dimi diminu nua a o volum volume e desse dessess vaso vasos, s, alte alteran rando do,, assim, o volume do sistema circulatório periférico. Esse processo pode transferir transferir sangue para o coração, coração, desempenhan desempenhando do papel importante importante no controle da função cardiovascular. As fibras simpáticas também se dirigem ao coração de modo a aumen aumenta tarr a ativ ativid idade ade do co coraç ração ão,, aume aument ntand ando o tant tanto o a frequ frequên ênci cia a cardíaca, quanto a força de bombeamento do coração. Parassimpático Dese Desemp mpen enha ha pequ pequen eno o pape papell na regu regulaç lação ão da circ circul ulaç ação ão.. Seu Seu único efeito importante no controle da frequência cardíaca é através de fibras parassimpáticas levadas até o coração pelo nervo vago. Os efeitos serão de produção de acentuada redução da frequência cardíaca e ligeira diminuição da contratilidade do músculo cardíaco. Sistema Vasoconstritor Simpático e Seu Controle pelo Sistema Nervoso Central A grand grande e ma maio ioria ria de fibras fibras o simpát simpátic ico o são vaso vasoco const nstri rito toras ras,, sendo apenas algumas poucas vasodilatadoras. Elas se espalham por todos os segmentos da circulação, sendo mais acentuadas nos rins, no tubo digestivo, no baço e na pele, sendo menos significativo no músculo esquelético e no cérebro.
O Centro Vasomotor é responsável pela transmissão de impulsos parassimpáticos através de nervos vagos para o coração, bem como impulsos simpáticos através da medula e dos nervos simpáticos periféricos para todos ou quase todos os vasos sanguíneos do corpo. A área vasoconstritora secreta noradrenalina, a vasodilatadora inibie a área constritora, causando vasodilatação. Constrição Parcial Continua dos Vasos Sanguíneos Causada pelo Tônus Vasoconstritor Simpático Em condições normais, a área vasoconstritora do centro vasomotor transmite sinais continuamente às fibras nervosas vasoconstritoras simpáticas por todo o corpo. Essa descarga contínua é denominada tônus vasoconstritor simpático. Esses impulsos mantêm um estado parcial de contração nos vasos sanguíneos, denominado tônus vasomotor. Ao mesmo tempo em que o centro vasomotor controla a atividade cardíaca, porções laterais do mesmo centro, transmitem impulsos exitatórios até o coração, através das fibras nervosas simpáticas, aumentando a frequência e a contratilidade cardíaca, enquanto a porcao medial do centro vasomotor transmite impulsos para o coração através dos vagos, diminuindo a frequência cardíaca. Esse centro vasomotor pode ser excitado ou inibido por numerosas áreas na substância reticular da ponte, mesencéfalo e diencéfalo. Os impulsos simpáticos são transmitidos para a medula suprarenal ao mesmo tempo que são transmitidos para todos os vasos sanguíneos. Induzem a secreção de epinefrina e norepinefrina pela medula supra-renal no sangue circulante. A norepinefrina causa vasoconstrição, já a epinefrina produz vasoconstrição, porém pode também, causar vasodilatação algumas vezes, devido a um potente estimulador dos receptores “beta”. * o sistema vasodilatador do simpático não é importante para o sistema circulatório. PAPEL DO SISTEMA NERVOSO NO CONTROLE RÁPIDO DA PRESSÃO ARTERIAL Uma das funções mais importantes do SN na circulação é seu controle rápido da pressão arterial (quase dobra em 5 a 10s – sua ausência leva a pressão a metade do normal de 10 a 40s). Para esse fim, todas as funções vasoconstritoras e cardioaceleradoras do SNS são estimuladas juntamente. Junto a isso, verifica-se uma inibição recíproca dos sinais inibidores vagais parassimpáticos para o coração. Em consequência, verifica-se a ocorrência simultânea de 3 principais alterações, cada uma delas ajudar a aumentar a pressão arterial: 1) Quase todas as arteríolas do corpo se contraem – aumenta a
resistência periférica total; 2) As veias, em particular, mas também os outros grandes vasos da circulação contraem-se fortemente – aumenta retorno venoso e com isso aumenta força de ejeção; 3) O próprio coração é estimulado pelo SNA, aumentando ainda mais o bombeamento cardíaco – aumento da frequência cardíaca, força de ejeção. Elevação da Pressão Arterial Durante o Exercício Muscular e Outros Tipos de Estress Visto que no exercício a uma maior necessidade de fluxo sanguíneo para alimentar os tecidos, em que os vasos estão dilatados, faz necessário um súbito aumento da pressão arterial de cerca de 30 a 40% para aumentar o fluxo sanguíneo. Mecanismos Reflexos (feedback negativo) para Manutenção da Pressão Arterial Normal Sistema de Controle Baroceptor Arterial – Reflexos Baroceptores Esse reflexo é desencadeado por receptores de estiramento, denominados baroceptores, localizados na parede de várias das grandes artérias sistêmicas (abundantes no arco aórtico e seio carotídeo). A ocorrência de uma elevação da pressão distende os baroceptores e faz com que eles transmitam sinais para o SNC; a seguir, sinais de feedback são enviados de volta a circulação pelo SNA, a fim de reduzir a pressão para níveis normais. Os sinais são transmitidos do seio carotídeo através do nervo de Hering para o nervo glossofaríngeo e, daí, para o feixe solitário na área bulbar do tronco cerebral. Já os sinais provenientes do arco aórtico são transmitidos pelos nervos vagos também para a mesma área do bulbo. Os baroceptores do seio carotídeo não são estimulados por pressões situadas entre 0 e 60 mmHg; entretanto, na presença de pressões acima de 60 mmHg, eles respondem progressivamente de forma cada vez mais rápida, atingindo um pico em cerca de 180 mmHg. Já as respostas dos baroceptores aórticos são semelhantes às dos receptores carotídeos, exceto que atuam, em geral, na presença de níveis de pressão cerca de 30 mmHg mais altos. Os baroceptores respondem muito mais a uma pressão que está sofrendo rápida alteração do que a uma pressão estacionária. Após os sinais dos baroceptores atingirem o feixe solitário do bulbo, surgem sinais secundários que eventualmente inibem o centro vasomotor do bulbo e excitam o centro vagal. Os efeitos finais incluem: (1) vasodilatação das veias e arteríolas por todo o sistema circulatório periférico e (2) diminuição da frequência cardíaca e da força de contração do coração. Isso irá causar uma diminuição da pressão
arterial, devido a redução da resistência periférica e do débito cardíaco. Inversamente, a pressão baixa possui efeitos opostos, produzindo elevação reflexa da pressão para níveis normais. Quando a pessoa se levanta do estado deitada, há uma forte queda da pressão arterial na cabeça e na parte superior do corpo, que pode causar perda de consciência. Devido a resposta imediata dos baroceptores, há uma descarga simpática que minimiza essa redução de pressão na cabeça e na parte superior do corpo. Como o sistema baroceptor se opõe a elevações ou reduções da pressão arterial, ele é denominado sistema tampão da pressão, enquanto que os nervos provenientes dos baroceptores são denominados nervos tampão. A longo prazo, o sistema de controle dos baroceptores tem provavelmente pouca ou nenhuma importância na regulação da pressão arterial devido aos próprios baroceptores reajustarem-se, em 01 ou 2 dias, a qualquer nível de pressão a que sejam expostos. No começo da alteração, são transmitidos inúmeros impulsos baroceptores, depois de alguns segundos, a frequência de descarga diminui consideravelmente até que se acomoda com a “nova pressão”. Em síntese, a principal finalidade do sistema baroceptor arterial consiste em reduzir a variação diária da pressão arterial para cerca da metade a 1/3 do que ocorreria se o sistema baroceptor não estivesse presente. Controle da Pressão Arterial pelos Quimioceptores Carotídeos e Aórticos – Efeito da Falta de O2 sobre a Pressão Arterial – Feedback Negativo Os quimioceptores são células quimiossensíveis à falta de O2, ao excesso de CO2 ou de H. Localizam-se em dois corpos carotídeos e vários corpos aórticos adjacentes a aorta. Eles excitam fibras nervosas que, juntamente com as fibras baroceptores, passam pelos nervos de Hering e nervos vagos até o centro vasomotor Devido estarem em íntimo contato com o sangue arterial, toda vez que a pressão arterial cai abaixo de um nível crítico, os quimioceptores são estimulados, devido à redução do fluxo sanguíneo para os corpor, com consequente redução de disponibilidade de O2 e acumulo excessivo de CO2 e ions H que não são removidos pelo fluxo sanguíneo lento. Os sinais transmitidos dos quimioceptores para o centro vasomotor excitam este centro, com consequente elevação da pressão arterial. Os quimioceptores não são fortemente estimulados por alteração de pressão, a não ser que ocorra queda de pressão arterial para níveis inferiores de 80 mmHg. Por conseguinte, é na pressão mais baixa que esse reflexo se torna especialmente importante para ajudar a impedir qualquer queda adicional de pressão.
Reflexos Atriais e da Artéria Pulmonar que Ajudam a Regular a Pressão Arterial e Outros Fatores Circulatórios Tanto os átrios, quanto as artérias pulmonares possuem em suas paredes receptores de estiramento, denominados receptores de baixa pressão, semelhantes aos receptores de estiramento baroceptores das grandes artérias sistêmicas. Essa receptores de baixa pressão desempenham papel importante, minimizando alterações da pressão arterial em resposta a variações do volume sanguíneo. Reflexos Atriais nos Rins – o Reflexo do Volume – A distensão dos átrios também provoca dilatação reflexa das arteríolas aferentes nos rins, que é o mesmo reflexo que ocorre em outras arteríolas periféricas, mas que é extremamente potente nos rins. Além disso, são transmitidos sinais simultaneamente a fim de diminuir a secreção de hormônio antidiurético, afetando indiretamente a função renal. A redução da resistência das arteríolas aferentes determina uma elevação da pressão capilar glomerular, com consequente aumento da filtração de liquido dos túbulos renais. A diminuição do hormônio antidiurético reduz a reabsorção de agua dos túbulos. A combinação desses dois efeitos produz rápida perda de líquido na urina, que serve como poderoso meio para normalizar o volume sanguíneo. Todo esse mecanismo tende a normalizar o volume sanguíneo após uma sobrecarga de volume atuam indiretamente como controladores de pressão quanto como controladores de volume, visto que o excesso de volume estimula o coração a um maior débito cardíaco, resultando, assim, em pressão arterial mais elevada. Resposta Isquêmica dos SNC – Controle de Pressão Arterial pelo Centro Vasomotor do Cérebro em Resposta à Diminuição do Fluxo Sanguíneo Cerebral Quando o fluxo sanguíneo para o centro vasomotor diminui o suficiente para produzir deficiência nutricional, isto é, isquemia cerebral, os neurônios no próprio centro vasomotor respondem diretamente a isquemia e ficam fortemente excitados. Quando isso ocorre, a pressão arterial sistêmica quase sempre se eleva até um nível tão alto quanto a capacidade de bombeamento do coração. O grau de vasoconstricao simpática produzido por isquemia cerebral intensa é tão acentuado que alguns dos vasos periféricos sofrem oclusão total ou quase total. Esse sistema funciona como controle de emergência da pressão arterial, que atua de modo rápido e potente para impedir qualquer redução adicional da pressa arterial toda vez que o fluxo sanguíneo para o cérebro diminui perigosamente para o nível letal
