Botanica y Fisiologia Vegetal_Donato Moscoso Arenas.pdf

BOTANICA Y FISIOLOGIA VEGETAL

I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

Donato Moscoso Moscoso Arenas Aren as

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CAPITULO I: CONCEPTOS GENERALES 1.1. LOS TRES REINOS Las nociones adquiridas adquiridas en la observación de la l a naturaleza nos permiten dividir dividir los cuerpos que cubren la superficie superfi cie terrestre en tres grandes grandes grupos o reinos: Reino mineral, rein rei no vegetal y reino animal. 1. Reino Min Mi neral: comprende eral: comprende los cuerpos inertes (que forman las rocas y la corteza terrestre) y obedecen a las leyes ley es fisicoquímicas. fisicoquímicas. Su estudio abarca la Mineralogía y la Geología. 2. Reino Vegetal: Vegetal: Comprende todas las plantas que existen en l a tierra, se estudia en la Botánica. Botánica. 3. Reino Animal: Animal: Comprende todos los animales que pueblan la tierra, de su estudio se ocupa la Zoología. 1.2. DIVISION DE LOS VEGETALES La mayor parte de las plantas que cultivamos en los jardines, como los rosales, los geranios y azucenas, son plantas pl antas que dan flores, los botánicos las llaman Fanerógamas. Existen otras plantas que nunca florecen, como los helechos, musgos, los hongos; se las llaman Criptógamas. 1.3. UTILIDAD DE CONOCIMIENTO CONOCI MIENTO DE LOS VEGETALES Para conocer y apreciar debidamente la utilidad de las plantas basta echar una mirada a nuestro alrededor y veremos ve remos sus múltiple múltip less aplicaciones en la industria, la construcción, construcción, alimentaci al imentación ón y el ornato. Existen Exi sten muchas plantas que la industria utiliza para extraer sustancias sustancias muy importantes como el azúcar, azúcar, el aceite, el papel, el corcho, corcho, el tanino, la goma, la resina y los colorantes. colorantes. a.

La Construcción.- Emplea Construcción.- Emplea los grandes troncos para hacer vigas, durmientes, tablones. Se emplea así mismo en la carpintería y ebanistería ebaniste ría..

b.

La medicina.- Aprovecha medicina.- Aprovecha las hojas, las flores, los frutos, las raíces y los tallos de gran variedad de plantas por las virtudes curativas que en ellas se encuentra, como el mate, la quina, la canela, el lino, la manzanilla, el té, el lino, etc. etc.

c.

Las plantas dan frutos exquisitos exqu isitos y son para el hombre un alimento sano y refrescante.

d.

También podríamos enumerar a las verduras, ve rduras, que tienen gran contenido de minerales. minerales.

e.

No solamente las plantas nos alimentan, sino que también nos recrean.: los jardines, parques y los bosques son lugares de esparcimiento, embellecen el paisaje urbano, purifican el aire, regulan los vientos.

1.4. ESTUDIO DE LOS SERES VIVOS 1.4.1. CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS La clasificación de los seres vivos es motivo de controversia desde hace mucho tiempo; estos tres Esquemas son algunos de los utilizados actualmente. Arriba: El sistema aristotélico sólo reconoce plantas y animales, que diferencia por el movimiento, el mecanismo de alimentación y la forma de crecimiento. Este sistema agrupa procariotas, algas y hongos con las plantas, y protozoos móviles capaces de alimentarse con los animales. Centro: El perfeccionamiento de las técnicas y los materiales de laboratorio puso de manifiesto las diferencias entre células procarióticas y eucarióticas y determinó una nueva I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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clasificación que las reflejaba. Abajo: En época más reciente se han admitido cinco reinos que tienen en cuenta la organización celular y la forma de nutrición.

1.4.2. CONCEPTO Y DIVISION DE LAS CIENCIAS NATURALES.- La historia natural es la ciencia que estudia los seres reales que caen bajo el dominio de los sentidos. También se le suele definir como “La ciencia que

estudia la tierra y todos los seres orgánicos e inorgánicos inorgánicos que habitan en ell a. De allí all í que podemos dividir en: a. Cosmografía: que trata trata de los seres inertes o inorgánicos. inorgánicos. b. Biología: que Biología: que estudia e studia los seres vivos u orgánicos. orgánicos.

Biología

La Astronomía: Se ocupa de los astros astros en e n general La Geología: Se ocupa del estudio de la tierr tie rraa La mineralogía: Se ocupa del estudio de l os minerales minerales La Botánica: Trata Trata de los vegetales vege tales

Comprende:

La Zoología: Estudia los animales

Cosmografía

Comprende:

La Antropología Antropología:: Estudia al Hombre


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BOTANICA Y FISIOLOGIA VEGETAL 1.5.


LA BOTANICA

1.5.1. DEFINICION.-La DEFINICION.- La Botánica (del Griego Botané = Planta) es parte de las ciencias naturales que se ocupa del e studio de los vegetal ve getales. es. La botánica es la rama que estudia a los vegetales, dadas las numerosa numerosass diferencias diferencias que tienen tienen éstos, éstos, comparados con los demás demás grupos de de seres vivos. vivos. La botánica ha existido exis tido desde la antigüedad, antigüedad, y ha ido pasando de ser simplemente conocimiento empírico a ser una ciencia. El hombre ha estudiado a los vegetales a raíz de la dependencia que manifiesta hacia los mismos, puesto que estos son organismos productores y constituyen el inicio de la cadena alimenticia; por ello, las plantas son tanto alimento directo como alimento alime nto del ali mento del hombre (diversos (diversos animales). Con el paso del tiempo, se han ido encontrando otras utilidades de las plantas y actualmente son empleadas en diversas formas (por ejemplo muchos medicamentos). Desde tiempo remotos, el hombre a dependido de los vegetales para la alimentación, ornamentación, salud y construcción. Para tales fines, ha producido cultivos y ha domesticado algunas especies para aprovechar mejor los beneficios que éstas le traen. Actualmente Actual mente el hombre sigue empleando cultivos y domesticando especies, especies, pero ahora por medio del perfeccionamiento de los métodos y medios de cultivo, para abastecer las necesidades del mundo actual (Cuerda, 1993). Como cualquier otra ciencia, la botánica sigue los pasos del método científico y basa sus resultados en la observación y la experimentación. Producto de muchos años de estudio es el actual inventario de diversidad), sin embargo, todavía queda una gran parte de la riqueza vegetal mundial que todavía no ha sido si do investigada, clasificada, ni registrada. registrada. General, especial y aplicada 1.5.2. DIVISION.- La DIVISION.- La Botánica Botánica se divide divid e en General,

a). La Botánica General. General .- Estudia los caracteres generales de las plantas sin agrupación en un orden determinado. Se divide en: a. Citología: Estudia la estructura y organización de las células. célul as. b. Histología:Est Histología: Estudia udia los Tejidos c. Morfología: Estudia los caracteres exteriores, la forma y estructura de cada uno de los órganos de las plantas. d. Anatomía: Estudia la organización interna de los vegetales e. Fisiología: Estudia las funciones de los l os órganos de las plantas f. Embriología y Ontogenia: Estudia el origen y desarrollo desarroll o de las plantas g. Ecología: Estudia la adaptación de los vegetales vege tales a los ambientes. b). Botánica Especial.- Es Especial.- Es el estudio de los caracteres específicos de las diversas plantas para proceder a su clasificación; comprende también el estudio de los vegetales que existieron en otra época sobre la superficie superfi cie de la tierra. Se divide en: a. Taxonomía.- Clasifi Taxonomía.- Clasifica ca los vegetales según las semejanzas semejanzas que ofrecen. b. Fitografía.- Descr Fitografía.- Describe ibe cada una de las plantas, pl antas, atendiendo atendiendo con preferencia preferencia la l a forma for ma de los órganos más importantes. c. Fitogeografía.- Estudia Fitogeografía.- Estudia la distribución actual de los vegetales sobre la tierra. d. Paleobotánica o paleofitología.- estudia paleofitología.- estudia los vegetales que han existido en las épocas geológicas pasadas pasadas por medio del examen de los l os fósiles. fósiles. c). Botánica aplicada.- Es aplicada.- Es el estudio de la utilidad que de las plantas pueden reportar al hombre desde el punto de vista de la alimentación, la medi cina cina y la industria. a. Botánica Agrícola.- Se Agrícola.- Se basa en el conocimiento conocimiento de las plantas cultivadas cultivadas b. Botánica industrial.- Se industrial.- Se basa en el estudio y empleo e mpleo de materia prima vegetal vegetal en la industria. c. Botánica farmacéutica.- farmacéutica.- Encargada de estudiar a las plantas medicinales, su composición y principios activos. I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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CAPITULO II: CELULA VEGETAL 2.1. TEORIA CELULAR. Las primeras observaciones de las células fueron hechas por Leeuwenhoek, pero no se le dio crédito. Más tarde Roberto Hooke (1665), revelo la existencia de los seres microscópicos, ante la sociedad real de Londres. El mismo Hooke (1663), observo que estaban formadas por pequeñas cavidades o celdillas, que las llamo células. Se distinguieron también también en e n estos trabajos trabajos Grew Grew (1672) y Malpighi, Malpi ghi, quien comprobó la prese prese ncia de células en muchos muchos vegetales. En los comienzos del siglo pasado muchos investigadores investigaron y comprobaron al respecto de la ciencia de las células, lo que dio origen a la Teoría celular. Además como la célula es el último elemento capaz de llevar vida independiente y de reproducirse, realizando los atributos de la vida, debe considerars considerarse también como una un a unidad biológica, de modo mod o que llamaremos llamaremos organismo o ser se r unicelu uni celular lar al que consta de uno solo de estos elementos y pluricelular al formado por varios. Por lo tanto, la célula es el elemento ele mento fundamental fundamental de todos los l os seres organizados. 2.2. CONCEPTO CONC EPTO DE CELULA VEGETAL Célula es una porción de protoplasma provista de núcleo. Protoplasma es la sustancia fundamental y única de los l os seres vivos, capaz de los atributos de la vida: nacer, crecer, crecer, reproducirse.

2.3. MORFOLOGIA: Formas

Definidas, Defini das, en las provistas de membrana Variable, en las zoosporas zoosporas

En la l a forma f orma definida defini da pueden presentarse presentarse tres tres categorías: a. Isodiametricas: en Isodiametricas: en los óvulos y parénquimas parénquimas b. Aplanadas: en Aplanadas: en las células cél ulas epidérmicas epidérmicas I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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c. Fusiformes: alargadas Fusiformes: alargadas en los tejidos tej idos de conducción Dimensiones: en Dimensiones: en general gene ral son microscópicas, hay invisibles invisibles como los virus, grandes como el de algodón (4cm), ortiga (7cm). 2.4. PARTES CONSTITUYENTES DE LA CELULA Las partes constituye constituyentes ntes de la célula son: 1.- El protoplasma 2.- Las secreciones protoplasmática protoplasmáticass

2.4.1. PROTOPLASMA El protoplasma es una sustancia viva, fundamental, capaz de los atributos de la vida: nacer crecer y reproducirse. Estado físico: albuminoideo, coloidal, semejante semejante a la clara de huevo. En el protoplasma se distinguen dos partes: a. El citoplasma b. El carioplasma o nucleo A. CITOPLASMA.CITOPLASMA.- Es el protoplasma celular, su estado es semilíquido semilíquido con granulaciones (Condriomas) (Condriomas) El citoplasma citopl asma presenta presenta dos aspectos: exterior, hialino, 1. Uno exterior, hi alino, transparente: hialoplasma hialoplasma 2. Otro interior, que es granuloso granuloso

Además de las granulaciones hay otras diferenciacion dif erenciaciones es citoplasmáticas: citoplasmáticas: 3. Vacuolas 5. Utrículo Utrículo primordial

4. Centrosoma 6. Plastidios Plastidi os

1). Vacuolas.- Vacuolas.- Son gotitas de agua que contienen en disolución azucares, sales, pueden ser según su función alimenticias ali menticias o excretoras. I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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2). Utrículo primordial.- Es primordial.- Es una capa que envuelve el protoplasma y tapiza interiormente la membrana. No puede faltar en ninguna célula. 3. Centrosoma.- Al Centrosoma.- Al lado del núcleo se observa en ciertas células un pequeño cuerpo llamado centrosoma, envuelto en citoplasma hialino y que recibe el nombre de esfera atractiva. Desempeña importante función en la división divi sión cariocinética. 4. Plastidios.- Plastidios.- Son pequeños cuerpos esféricos diseminados en el citoplasma, son exclusivas de los vegetales. vegetal es. Según el color que toman toman los plastidios se dividen en a) Cloroplastos.- Son Cloroplastos.- Son plastidios impregnados de una sustancia verde llamada clorofila. Se desarrollan en los tejidos expuestos a la luz solar y dan a las plantas un color verde característico. Se encuentra en casi todos los vegetales. b) Cromoplastos.- Son Cromoplastos.- Son plastidios colorados que provienen de la transformación de los cloroplastos. Las principales sustancias que se encuentran en los cromoplastos son: xantofila de color amarillo y la carotina de color anaranjado. c) Leucoplastos.- Son Leucoplastos.- Son plastidios incoloros que se encuentran en las células privadas de luz solar. Forman los granos granos de almidon y sirven si rven de depósito a la materia materia de reserva o de defensa.

B). CARIOPLASMA.- Es el protoplasma nuclear. El carioplasma existe siemp si empre re - Muy a menudo en forma forma de núcleo núcleo - En suspensión, suspensi ón, más o menos difuso en el citoplasma Desempeña Desempeñ a importante importante función en la divis ión celu celular lar a). Núcleo.- Es Núcleo.- Es un corpúsculo brillante, brillante , esférico u ovoide, de naturaleza albuminoidea. albuminoidea. Una célul célulaa privada del núcleo no se nutre ni se divide (reproduce) (reproduce) El núcleo núcle o se sitúa en la célula célul a joven en centro. En En la célula adulta al formarse la l aguna central central es rechazada junto con el protoplasma protopl asma hacia hacia la periferia. pe riferia. Se origina por la división de otro núcleo. núcleo. En general hay un solo núcleo en cada célula; pero en las células de muchos hongos hongos y algas hay hay varios. varios. Su forma f orma suele ser redonda, ovoide o alargado, guardando guardando cierta cierta relación con la forma de la célul a. El núcleo núcle o se halla formada por: a. Membrana nuclear.- Es nuclear.- Es una membrana producida por la condensación del carioplasma. Regula los intercambios entre el núcleo núcleo y el e l citoplasma. b. Juego Nuclear.- Es Nuclear.- Es un líquido semifluido que llena la cavidad nuclear, en el flotan la lignina y la cromatina. c. Nucleina.- Nucleina.- Es la parte consistente del núcleo. Está formada por una red de filamentos de acromatina acromatina y por unas granulaciones de cromatina. d. Nucléolos.- Nucléolos.- Son uno o varios corpúsculos brillantes de forma elíptica. Su pequeñez no permite conocer su estructura interna.

2.4.2. SECRECIONES DEL PROTOPLASMA Las secreciones del protoplasma son productos elaborados por el mismo protoplasma e incorporados a él como sustancias de protección (membrana) (mem brana) y de reserva. Las secreciones secrecione s pueden ser internas y externas. externas.


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a). Secreciones externas.- externas.- Es la membrana celular, dicha membrana es una cubierta que protege el protoplasma a manera de capsula. Existe en todos los vegetales, excepto en las mixomicetos y en las células célul as del saco embrionario. b). Secreciones Internas.- Internas.- Son Son las inclusiones celulares, las inclusiones citoplasmáticas se hallan a menudo disueltos en el jugo celular contenido en las vacuolas; otras veces forman gotitas o corpúsculos que se encuentran en suspensión en el citoplasma. Mencionaremos los principales: - Principios inorgánicos: inorgánicos: Agua Agua y sales El agua es el e l elemento ele mento más abundant abundante e de la célula Sales: especialmente e specialmente carbonatos, carbonatos, cloruros, cloruros, nitratos, etc. e tc. 6. Principios Orgánicos.Orgánicos.- Pueden Pueden ser se r nitrogenados y no nitrogenados a). Nitrogenad Ni trogenados: os: a. Fermentos: amilasa, Fermentos: amilasa, dextrina dextri na.. b. Alcaloides: nicotina, Alcaloides: nicotina, morfina, morf ina, quinina, cocaína, cocaína, etc. c. Proteínas: Luteína Proteínas: Luteína (del trigo), ceína (del maíz) b). No nitrogenados: nitrogenados: a. Hidratos de carbono: celul carbono: celulosa, osa, almidón, inulina. inul ina. b. Azucares: gl Azucares: glucosa, ucosa, sacarosa, sacarosa, levulosa, levulo sa, maltosa, maltosa, etc. c. Grasas: Estearina, Grasas: Estearina, oleína. Glucósidos: digitalina, Glucósidos: digitalina, taninos. Ácidos orgánicos: orgánicos: oxálico, tartrico, fórmico, malico, cítrico Resinas: sandára Resinas: sandáraca, ca, resina resi na copal.

2.5. FUNCIONES FUNCIONES ESENCIALES DE LA CELULA La célula célul a tiene vida vi da.. Para mantener mantener debe efectuar e fectuar funciones. a). En a). En los seres unicelulares, la única célula célul a desempeña todas las funciones: nutrición, asimilación, asimilación, respiración, defensa, def ensa, reproducc reproducción ión y excreci ex creción. ón. b). En b). En los seres Pluricelulares se produce la división divisi ón del trabajo. trabajo. Una célula célul a o un grupo de cél ulas se adaptan para una un a determinada función. Funciones de la Célula Tienen dos fines principales principales:: - Conservación del indivi ind ividuo: duo: vida de relación - Conservación de la especie: espe cie: reproducción reproducción Nociones sobre las Funciones esenciales de la célula célula y su ciclo vital La célula nace, crece, crece, se reproduce reproduce y muere. Este es el ciclo vital de los l os seres vivos; puesto que están organizados por células. célul as.

2.6. MULTIPLICACION MULTIPLICACION CELULAR Según la Teoría Celul ar, todos los seres vivos vivo s están formados por unas estructuras estructuras parecidas: las célul células. as. Se puede resumir en tres principios: a. Todos los organismos vivos están constituidos por una o varias células; la célula es, por tanto, la unidad vital de los seres vivos. I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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2. Las 2. Las células son capaces de una existencia independiente; las células son, por tanto, la unidad anatómica (unidad (unid ad estructural) estructural) y fisiológica fi siológica (unida (uni dad d de funcionamiento) funcionamiento) de los seres sere s vivos. 3. Toda 3. Toda célula proviene de otra célula ya existente; la célula es, por tanto, la unidad genética de los seres vivos. La célula es la unidad más pequeña de un ser vivo que muestra todas las propiedades características de la vida, ya que se distingue distingue del medio que la rodea rode a ((gracias gracias a su membrana), tiene un metabolismo metabolismo propio y puede replicarse re plicarse (toda célula procede de otra otra célula anterior). La división más importante entre los seres vivos no es la existente entre animales y vegetales, como podría pensarse, sino la de organismos eucariotas y organismos procariotas. Debido a su organización más compleja, las células eucariotas debieron aparecer evolutivamente con posterioridad a las procariotas. Según la Teoría Endosimbiotica, Endosimb iotica, los lo s eucariotas eucariotas surgieron de la asociación de varias células cél ulas procariotas. procariotas. Una célula eucariota es aquella que tiene el núcleo rodeado por una membrana que la aísla del citoplasma, es decir, que posee un verdadero núcleo, además de otros orgánulos intracelulares, en los cuales tienen tiene n lugar muchas de las funcione s celular cel ulares. es. Mientras que una célula procariota carece de núcleo y otros orgánulos rodeados por membranas, aunque los procesos fisiológicos que se llevan a cabo en estos orgánulos, como la respiración y la fotosíntesis, también pueden puede n darse en estas célu células. las.


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2.7.


MITOSIS

La Mitosis es una división multiplicativa, por la cual se forman nuevas células. La Mitosis produce crecimiento. La Mitosis Mitosis comprende la l a cariocinesis cariocinesis y la citocinesis citocinesi s. La Cariocinesis (separación del núcleo, más comúnmente expresada como división del núcleo) es un proceso continuo que para facilitar f acilitar su estudio se lo divide div ide en fases: Profase, Prof ase, Metafase, Metafase, Anafase A nafase y Telofase. Telofase. Durante la Profase se produce la espiralización del retículo de cromatina, comenzando a diferenciarse los cromosomas que ya están formados por dos cromátidas. Al mismo tiempo desaparece la membrana nuclear (que queda guardada en el retículo endoplasmático) y el/los nucléolos y comienza a confundirse el jugo nuclear con el citoplasma. En la Profase tardía comienza a aparecer el huso acromático formado por microfilamentos de proteína que se extiende entre los polos de la célula. En la célula vegetal el huso acromático es poco visible. En la célula animal es muy visible y se diferencia entre los áster formados en los polos celulares. Durante la Metafase los cromosomas se fijan a los microfilamentos del huso por medio del centrómero (única parte parte del cromosoma que aún no se ha dividido) y se ubican en el plano ecuatorial ecuatorial de la l a célula. Durante la Anafase el centrómero se divide y las cromátidas hermanas se separan y dirigen hacia polos opuestos. En la Anafase tardía las cromátidas llegan lle gan a los polos y pasan a ser los cromosomas hijos. hij os. Durante la Telofase, se desespiralizan los cromosomas para formar el retículo de cromatina en cada nueva célula, reaparecen el/los nucléolos y reaparece la carioteca formándose dos núcleos hijos. En la Telofase tardía se inicia la Citocinesis, es decir la separación de los citoplasmas de las células hijas, más conocido como división divi sión del citoplasma. La Citocinesi Ci tocinesiss en la célula animal se produce por contracción del citoplasma desde el exterior hacia el interior (es centrípeta), pero en la célula vegetal se inicia en el centro de la célula con la condensación del resto de huso acromático formando el fragmoplasto y se extiende hacia la periferia (es centrífuga), además esta división del citoplasma es mucho menos evidente que en la célula animal. Contribuyen a su formación el retículo endoplasmático, las vesículas de los dictiosomas y los microtúbulos de proteína. Se forma la plasmalema o unidad de membrana de cada célula dejando entre ellas un espacio que estará ocupado por material denso que forma la denominada placa celular. Esta placa va engrosando por el depósito de material de pared hasta formar la pared primaria de cada célula hija. a). Reproducción Reproducción celular Formación Formación de nuevas células a partir de un pre existente. I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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BOTANICA Y FISIOLOGIA VEGETAL Ocurre en: Procariotas y eucariotas Implica:  Señal reproductiva  Duplicación del Material genético ( Separación)  Segregación (Separación)  Citocinesis 

Donato Moscoso Moscoso Arenas Aren as b). Replicación Repl icación del ADN - Semi conservativa conservativa - Discontinua - Múltiples Múltiples sitios de origen - Bidireccional

2.8. MEIOSIS La meiosis un tipo de división nuclear en la cual una célula da origen, luego de dos divisiones nucleares consecutivas, a cuatro células hijas, que poseen la mitad del número de juegos cromosómicos de la célula original (y, por ende, la mitad de los cromosomas) y nuevas combinaciones cromosómicas (y, dependiendo de genotipo, nuevas combinaciones génicas). Así las células hijas son diferentes a la célula madre en cuanto a número de cromosomas y, dependiendo del genotipo, combinación de genes, pudiendo ser diferentes entre ellas, pero solo en cuanto a la combinación de genes, y en algunos casos, en cuanto al número de cromosomas. La meiosis cumple un papel fundamental en la reproducción sexual porque en los animales forma directamente los gametos, mientras que en plantas y hongos origina I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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esporas sexuales (micro y megasporas) que darán origen a las estructuras que producirán los gametos (gametofi tos). tos). La función principal de la meiosis meiosi s es la: Reducción a la mitad del número de juegos cromosómicos en los gametos o esporas sexuales: así al fusionarse un gameto masculino y uno femenino se restituye el número cromosómico original, el cual se mantiene constante de generación en generación. Para ilustrar la importancia de este hecho tomemos como ejemplo al hombre, hombre, quien en sus células somáticas somáticas posee posee dos do s juegos de cromosomas, cromosomas, cada uno con 23 cromosomas (46 cromosomas en total). Los hombres y mujeres producen espermatozoides y óvulos, respectivamente, a través de la división meiótica, con un juego de 23 cromosomas en sus núcleos. Al fusionarse fusionarse un óvulo con un espermat e spermatozoid ozoidee se forma un cigoto con dos juegos j uegos de cromosomas, cada uno con 23 cromosomas, por lo que se restablece el número cromosómico somático de los padres que le dieron origen. Generación de variabilidad genética: en primer lugar produciendo nuevas combinaciones cromosómicas en el cigoto, con los cromosomas heredados de cada progenitor, ya que los cromosomas no homólogos segregan independientemente; en segundo lugar formando en cada progenitor cromosomas difere ntes ntes a los de sus células somáticas por medio de entrecruzamientos e intercambio de material genético entre cromosomas homólogos ( crossing-over). crossing-over). La meiosi me iosiss ocurre ocurre en las células sexuales. a). Etapas Etapas de la meiosis mei osis La meiosis consiste en dos procesos de cariocinesis continuas luego de una única etapa de duplicación del ADN (fase S). Al final de cada proceso de cariocinesis puede darse un evento de citocinesis, como en las plantas monocotiledóneas y animales, o pueden darse dos eventos de citocinesis continuos al finalizar la segunda cariocinesis, como en las dicotiledóneas. Los dos procesos de cariocinesis de la meiosis se conocen como meiosis I y meiosis II y están formados por una serie de eventos sucesivos que se desarrollan desarrollan de manera manera continua. continua. Al igual que en la mitosis, tanto los eventos eventos de la meiosis meiosis I como los de la meiosis meiosi s II se han separado en profase, metafase, anafase y telofase. telof ase.


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CAPITULO III: TEJIDO VEGETAL 3.1. LOS TEJIDOS VEGETALES Los vegetales o plantas son los organismos fotosintéticos que presentan tejidos, al menos un tejido epidérmico epid érmico impermeable impermeable que les l es permite vivir en el medio terrestre te rrestre.. Los tejidos vegetales se pueden clasificar atendiendo a la función que desempeñan en seis grupos diferentes, que son: protectores, fundamentales, esqueléticos, conductores, secretores y embrionarios. Los cinco primeros se encuentran en los tres órganos no reproductores de las plantas (raíz, tallo y hojas) y el último se encuentra encuentra en las semillas semi llas..

Un tejido es un conjunto de células, iguales o ligeramente diferentes, que cooperan en realizar una actividad específica. La ciencia que estudia los tejidos se denomina Histología. Los tejidos que forman las plantas (metáfitas) se llaman tejidos vegetales. Según su función, podemos clasificar los tejidos vegetales en seis se is grupos: protectores, embrionarios, embrionarios, fundamental f undamentales, es, esqueléticos, esqueléticos, conductores conductores y secretores se cretores..


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3.1.1. EL TEJIDO EPIDÉRMICO El tejido epid e pidérmico érmico es el que realiza realiza la l a función función de proteg p roteger er la parte aérea de la planta pl anta de la desecación y de permitir la absorción de agua y de sales minerales a través de la parte subterránea. Está formado por una única capa de células células vivas. Se encu e ncuentra entra en las hojas hoj as y en los l os tallos y raicillas jóvenes. jóvenes. Sus células son aplanadas, están perfectamente unidas entre sí y carecen de cloroplastos, por lo que son incoloras. Las células epidérmicas producen una sustancia impermeable llamada cutina. cutina. Esta se acumula y forma una capa denominada cutícula. cutícula. La cutina impide la pérdida de agua. Para permitir el paso del CO 2 y del O2, la epidermis presenta unas estructuras, denominadas estomas, estomas, que tienen la capacidad de abrirse y cerrarse regulando el intercambio de gases. Un estoma está formado por dos células arriñonadas, con cloroplastos y núcleo, denominadas células oclusivas. oclusivas. Cuando realizan la fotosíntesis se hinchan y, debido a ello, dejan un orificio entre sí llamado ostiolo, ostiolo, que permite el paso de los gases. La epidermis además presenta pelos o tricomas. tricomas. Estos pueden ser unicelulares o pluricelulares. En las hojas y tallos tienen función protectora contra la desecación o contra los animales herbívoros (pueden contener sustancias urticantes), y en las raíces raíces tienen tiene n función absorvente abso rvente..

3.1.2. EL TEJIDO SUBEROSO O SÚBER El tejido suberoso es el responsable de proteger el tronco de la planta contra la pérdida de agua y contra las temperaturas extremas. Está formado por varias capas superpuestas de células muertas. El interior de estas células está lleno de aire y sus membranas contienen suberina, que es una sustancia muy impermeable. El tejido suberoso se encuentra en los tallos y en las raíces de cierta edad. Un ejemplo de tejido suberoso es la “piel” de la patata. Para permitir el paso del aire a su través existen unos orificios denominados lenticelas. En algunos árboles, como el alcornoque, el súber alcanza un gran espesor y se aprovec aprove cha para hac h acer er tapones tap ones y láminas láminas aislantes de la humedad, de la l a temperatura temperatura y del ruido. ruido . El súbe súbe r vulgarmente se denomina de nomina "corcho". "corcho".

3.1.3. EL TEJIDO MERISTEMÁTICO El tejido meristemático es el responsable del crecimiento y desarrollo de las plantas. Está constituido por células vivas, pequeñas, con grandes núcleos, sin vacuolas y con una pared celular fina, que permite su crecimiento y su posterior poste rior división. divi sión. Según donde se encuentren, encuentren, se distinguen tres tres tipos de meristemos: meristemos:


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a. Meristemos embrionarios. embrionarios. Se encuentran en las semillas. A partir de ellos se forman los diferentes tejidos de la planta adulta. adulta. b. Meristemos Meristemos primarios o apicales. Se apicales. Se encuentran en los ápices de las raíces, protegidos por las cofias, y en los vértices de los tallos, en el interior de las yemas. A partir de ellos se produce el crecimiento en longitud de l as plantas. plantas. c. Meristemos secundarios o laterales. laterales. Se encuentran formando unas capas concéntricas a lo largo de los tallos y de las raíces. Existen dos tipos, denominados cámbium y felógeno. El cámbium origina, hacia el interior, interior, los vasos vasos leñosos y, hacia hacia el e l ext ex terior, los vasos liber li berianos. ianos. El felógeno felógeno da lugar, hacia h acia el interior, al parénquima cortical y, hacia hacia el exterior, exte rior, al súber. A partir de ellos ell os se produce el crecimi crecimiento ento en grosor.

3.1.4. EL TEJIDO PARENQUIMÁTICO El tejido parenquimático o parénquima se encarga de realizar la fotosíntesis o de almacenar diversas sustancias, como almidón, azúcar, grasas, agua, etc. Está constituido por células vivas, de forma variable, con grandes vacuolas y con una gruesa pared celulósica, por lo que carecen de poder de división. Según la función que realizan, real izan, se distinguen cuatro cuatro tipos: a. Parénquima clorofílico. clorofílico. Sus células poseen poseen muchos mu chos cloroplastos cloroplastos en los l os que se realiza la fotosíntesis. fotosíntesis. Se encuentra en las hojas y en los tallos verdes. Se distinguen el parénquima clorofílico en empalizada, situa situ ado en el haz de las hojas y constituido por células alargadas y muy apretadas, y el parénquima parénqu ima clorofílico lagunar, propio del interior y del envés de las hojas, constituido por células que dejan entre sí amplios espacios (me atos). atos). b. Parénquima de reserva. reserva. Sus células son redondeadas, dejan espacios entre sí (meatos) y poseen abundantes leucoplastos y vacuolas de reserva Se encuentra en el interior inte rior de los órganos de la planta. c. Parénquima acuífero. Sus acuífero. Sus células poseen muchas vacuolas llenas de agua. Se encuentra en las plantas de climas muy secos, por ejemplo en e n los cactus. cactus. c. Parénquima aerífero. Entre aerífero. Entre sus células hay muchos espacios (meatos) en los que se almacena aire. Se encuentra en las plantas acuáticas.


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3.1.5. EL TEJIDO COLENQUIMÁTICO El tejido colenquimático es el responsable de mantener erguidos y flexibles los tallos jóvenes y los pecíolos de las hojas. Está constituido por células vivas, prismáticas, y con las membranas fuertemente engrosadas a nivel de los vértices. Se encuentra bajo el tejido epidérmico y permite mantener la forma de las partes blandas de la planta.

3.1.6. EL TEJIDO ESCLERENQUIMÁTICO El tejido Esclerenquimático es el responsable de constituir órganos protectores. Por ejemplo, el «hueso» del melocotón. También constituye las fibras alargadas que dan soporte y elasticidad a la planta, como sucede en el lino, cáñamo, etc. Está constituido por células muertas, de membrana gruesa y lignificada que, si tienen forma poliédrica, se denominan esclereidas o células pétreas, y si tienen forma alargada, fibras esclerenquim esclere nquimáticas. áticas.

3.1.7. EL TEJIDO LEÑOSO La función del tejido leñoso es transportar la savia bruta (agua y sales minerales) desde la raíz al tallo y a las hojas. Está constituido por una serie de células muertas alargadas y de paredes engrosadas, denominadas traqueidas. En las angiospermas muchas de estas células se superponen y reabsorben los tabiques intercelulares, dando lugar a las denominadas tráqueas o vasos leñosos. Sus paredes se refuerzan con depósitos de lignina. Según la forma de estos depósitos, se distinguen los vasos anillados, reticulados, espiralados y punteados.


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Gracias a la lignificación, los vasos leñosos también realizan la función de soporte de la planta. El conjunto de traqueidas, tráqueas y células parenquimáticas acompañantes se denomina leño o xilema. La madera está constituida básicamente por este tipo de tejid te jido. o.

3.1.8. EL TEJIDO LIBERIANO LIBERIANO El tejido liberiano es el responsable de transportar la savia elaborada (agua, sacarosa, maltosa, etc.) desde las hojas al al resto de la planta. Está constituido por una serie de células vivas y alargadas, alineadas unas detrás de otras. Los tabiques intercelulares presentan una serie de poros para permitir el paso de la savia, las denominadas de cribas, por lo que est e stos os vasos también reciben el nombre de vasos cribosos. Durant Durantee el otoño sobre las cribas se deposita una sustancia denominada calosa, que impide el paso de la savia. Durnte la primavera siguiente, según el tipo de la planta, o se redisuelve la calosa o se producen nuevos vasos cribosos a partir del cámbium. Los vasos cribosos o liberianos se hallan en los tallos junto a los vasos leñosos, formando los haces liberoleñosos. El conjunto de vasos liberianos y de células parenquimáticas y fibras esqueléticas acompaña acompañantes ntes se denomina líber o floema. f loema.

3.1.9. EL TEJIDO GLANDULAR El tejido glandular es el responsable de la secreción de sustancias. Está constituido por células que almacenan en su interior sustancias de secreción y que las vierten al interior o al exterior de la planta. Se distingue n cuatro cuatro tipos: a. Células epidérmicas. epidérmicas. Se hallan en la epidermis y a veces constituyen pelos. Por ejemplo, las responsables responsables del olor del romero, romero, de la menta, etc. b. Bolsas lisígenas. lisígenas. Proceden de la unión de varias células secretoras gracias a la lisis de sus membranas por digestión enzi mática. Aparecen, Aparecen, por ejem eje mplo, en la corteza de la naranja. c. Conductos Conductos secretores. Son secretores. Son tubos en los que vierten vie rten sus sustancias varias células secretoras. I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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BOTANICA Y FISIOLOGIA VEGETAL d.


Tubos laticíferos. Son laticíferos. Son tubos que contienen un líquido lechoso denominado látex, constituido por agua, gomas, resinas y almidón, almidón, Pued P uedee encontrar e ncontrarse se en una sola célu cél ula alargada, o en una un a serie de células, cuyas membranas intercelulares se han reabsorbido. El látex del árbol Hevea brasiliensis se solidifica solid ifica en contacto contacto con el aire y da lugar al caucho natural.


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CAPITULO IV: LA SEMILLA 4.1. CONCEPTO: se puede definir a la semilla como un óvulo o rudimento seminal fecundado y transformado luego de la fecundación, que se separa de la planta madre. Es una estructura compleja compuesta compuesta fun fu ndamentalm damentalmente ente por un embrión (que es e s una planta p lanta potencia potenciall y en e n esta do de latenc l atencia), ia), con tejidos nutricios o reservas (que son necesarias para la germinación) y el episperma (constituido por uno o dos tegumentos te gumentos protectores). protectores). La vida vi da latente del del embrión embrión es e s de duración variable (poca horas a muchos años). Puesta la semilla semill a a germinar (condiciones adecuadas de luz, temperatura y humedad), se rompe la vida latente y la semilla germina originando una plántula, que es una fase inicial en el desarroll d esarrollo o de una nueva planta. 4.2. ORIGEN DE LA SEMILLA: La semilla se origina en un óvulo o rudimento seminal que experimenta profundas transformaciones después de ser fecundado. Como los óvulos son diferentes según se trate de gimnospermas y de angiospermas , su origen en detalle se tratará mas adelante, aunque se adelantan algunas características En las gimnospermas la fecundación es simple, un anterozoide fecunda a la oosfera y origina el zigoto, precursor del embrión; las reservas en estas semillas son originadas por el protalo y por lo tanto son de origen materno y haploides (n) y finalmente el único tegumento del óvulo origina el episperma con una sola cubierta protectora, la testa. En las angiospermas la fecundación es doble, un anterozoide fecunda a la oosfera para originar el zigoto y el otro anterozoide se une al núcleo secundario en una fecundación auxiliar para formar la célula madre del albumen, célula triploide precursora de las reservas o tejidos nutricios de la semilla y finalmente los dos tegumentos tegum entos del óvulo originan un episperma en dos capas: la testa te sta que es la más externa ex terna y el tegmen


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4.3. PARTES DE LA SEMILLA 4.3.1.-Episperma: ( 4.3.1.-Episperma: (epi epi =sobre, esperma esperma =semilla) o tegumentos tegumentos seminales: seminales: es e s la l a cubierta protectora protectora de la semilla, protege a la semilla de la desecación y de lesiones mecánicas, pero también puede desarrollar estructuras para la dispersión como pelos, alas, cuerpos oleosos o azucarados, etc. Generalmente se diferencia en dos capas: capas: Testa: Testa: es el tegumento exterior de la semilla, generalmente derivado de la primina del óvulo. Casi siempre está más esclerificada que el tegmen, suele tener esclereidas en su constitución y ser muy dura, se llama entonces esclerotesta (leguminosas), en otras se mucilaginiza y es absorbente de agua (lino Linum usitatissimum, membrillero Cydonia oblonga, tomate Lycopersicum esculentum y muchas crucíferas), en otras se transforma en pelos (algodón Gossypium ssp), sauces (Salix ssp), álamos (Populus ssp), en alas (pino de Alepo Pinus halepensis, catalpa (Catalpa bignonioides) o se puede tornar carnosa y se llama ll ama sarcotesta sarcotesta (granado Punica granatum, granatum, magnolia Magnolia grandiflora) grandifl ora)..

Exteriormente en la testa se pueden puede n distinguir: Micrópilo: es Micrópilo: es un poro que corresponde al micrópilo del óvulo. En la semilla generalmente es un lugar de ingreso de agua y punto de sali da de la radícula. radícula. Hilo: cicatriz Hilo: cicatriz que deja el funículo al romperse. El funículo en el óvulo es una especie de cordón umbilical que lo une a la placenta por donde pasan los tejidos de conducción que alimentan al óvulo durante su formación y hasta hasta la madurez de la semilla. semi lla. En los óvulos óvulo s ortótropos ortótropos está opuesto a la micrópilo mi crópilo y en las l as anátropos anátropos y campilótropos está contiguo. Rafe: en Rafe: en los óvulos anátropos, el funículo se suelda al óvulo en un recorrido amplio (casi todo un costado) ese trozo de funículo funículo solda sol dado do perma pe rmanece nece en la l a semilla como un rebord reb ordee o costura que se denomina denomina rafe; en este caso el rafe es muy conspicuo. En las semillas derivadas de óvulos campilótropos en cambio es muy corto y no e xiste en e n las semillas derivadas derivadas de óvulos ortótropos. ortótropos. Arilo: Arilo: es una excrecencia o protuberancia carnosa de origen diverso (micropilar, cálazal, funicular) que abarca parte de la semilla o la rodea completamente y recibe diferentes nombres. En la nuez moscada Myristica fragrans el arilo envuelve totalmente a la semilla como cintas entrecruzadas y es de origen micropilar (arilo micropilar); también en el siempreverde Evonymus japonica, es de origen micropilar pero cubre parcialmente a la semilla; en el irupé Victoria amazonum el arilo surge del funículo (arilo funicular) y sirve a la sem se milla de flotador; flotador; en el boj Buxus sempervirens sempervirens es de origen orige n hilar (arilo umbilical) umbilical) y es e s de color rojo; en e n el ricino o castor Ricinus communis communis y otras euforbiácea e uforbiáceass también es e s de origen microp mi cropilar, ilar, pero es pequeño peque ño y se denomina carúncula o estrofíolo; estrofíolo; en el cardamomo cardamomo se origina en la cálaza (arilo ( arilo cálazal), etc. Generalmente el arilo es de colores vivos y rico en azúcares, sirviendo para la dispersión de los pájaros frugívoros (ornitocoria); si es rico en aceites y relativamente pequeño suele llamarse eleosoma y la dispersión la hacen las hormigas (mirmecocoria). También pueden considerarse arilos los pelos y las alas ya mencionados menci onados y que adaptan adaptan a la semill semi llaa a la dispersión dispersió n por el viento vie nto (anemocoria (anemocoria). ). I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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Tegmen: es Tegmen: es la cubierta más interna inte rna de la semilla, semi lla, generalmente generalmente derivada de la secundina del óvulo. En algunos casos el albumen en su desarrollo puede digerir el tegmen, quedando solo la testa (ranunculáceas) y en otros digiere al tegmen y gran parte de la testa quedando restos de esta última que junto al al pericarpo del fruto sirven de protección (las cariopsis cariopsis de gramíne gramíneas). as). 4.3.2.-Tejido nutricio o reservas: la reservas: la mayoría de las semillas presentan un buen desarrollo de reservas que utilizará el embrión en el momento de la germinación. Las plantas anuales trasladan todas las reservas disponibles disponi bles a la semilla durante su formación y madurez. Sólo muy pocas semillas carecen de reservas. El origen y la disposición de las reservas es muy variable y será analizado tanto en gimnospermas como en angiospermas, sin embargo emb argo podemos podemos hacer una clasificación clasifi cación en: A. Albuminadas: Albuminadas: son las semillas que contienen las reservas separadas del embrión, sin importar su origen. En estos casos, el embrión durante la germinación, debe disolver las reservas mediante acción enzimática, enzimáti ca, para luego pode r absorberlas. absorberlas. a. Teniendo en cuenta su origen, las semillas albuminadas pueden ser: ser:

Protaladas (semillas Protaladas (semillas con endosperma primario o de origen asexual): cuando las reservas son originadas por proliferación proli feración de células del protalo y son haploi haploides des (n). Es el caso de las semillas semil las de gimnospermas gimnospermas a. Endospermadas Endospermadas (semillas con endosperma secundario o de origen sexual): cuando las reservas son originadas por proliferación de la célula madre del endosperma, que a su vez se originó por una fecundación auxiliar de un anterozoide con el núcleo secundario del óvulo. Esta célula madre y las reservas que origina son triploides (3n). Las semillas endospermadas son características de la mayoría de las angiospe angiospermas. rmas. El endosperma tiene una función doble, la de acumular sustancias de reserva y la de apropiarse de materiales nutritivos de otras partes del óvulo cuando desarrolla en semilla cumpliendo funciones haustoriales ya que algunas de sus células se prolongan enormemente introduciéndose en diferentes partes del óvulo para absorber nutrientes.

b. Perispermadas (semillas Perispermadas (semillas con perisperma): cuando las reservas son originadas por proliferación de la nucela del óvulo. En este caso las reservas son diploides (2n). Estas semillas se presentan en algunas angiosper angiospe rmas: cariofiláceas, quenopo q uenopodiáceas, diáceas, amarantác amaran táceas, eas, etc. En algunos casos la prolife ración de células para originar las reservas surge de la cálaza y las semillas se denominan calazospermadas (tienen calazosperma).


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B. Exalbuminadas: en Exalbuminadas: en estas semillas semillas las reservas son absorbidas absorbidas por el embr e mbrión, ión, las l as acumula acumula en el e l o en los l os cotiledones que se tornan carnosos. Estas semillas tienen solamente embrión y tegumentos. Son propias de algunas angiospermas: angiospe rmas: leguminosas leguminosas por ejemplo. Las semillas endopermadas pueden presentar variantes según como se multipliquen las células durante su formación. Se pueden pue den distinguir semillas ccon: on: Endosperma nuclear o no celular: el núcleo de la célula madre del endosperma se divide repetidamente formando una masa plurinucleada (cenocito), sin formación de tabiques celulares, después de un tiempo más o me nos largo terminan formándose las células. células. Es el tipo más frecuente. Endosperma celular: el núcleo de la célula madre del endosperma de divide y simultáneamente se divide la célula cél ula y así las siguientes, sigui entes, de manera que no hay divisiones nucleares libres, libres, son todas células. Endosperma helobial: es intermedio entre los dos anteriores. La célula madre del endosperma se divide en dos células desiguales y luego, una de ellas, la mayor (calazal) se sigue dividiendo como endosperma nuclear mientras mien tras que la menor (mi cropilar) generalmente generalmente lo hace como endosperma celular. a. Según la naturaleza química de las reservas y su consistencia se pueden distinguir las siguientes semillas:

- con albumen amiláceo o harinoso: harinoso: las reservas son almidonosas (harina) como en la mayoría de las gramíneas. En estas semillas el estrato externo que rodea al albumen se denomina capa aleuronífera porque sus células contienen granos de aleurona que constituyen la reserva proteica en el fruto de las gramíneas. - con albumen oleaginoso o lipídico: cuando lipídico: cuando las reservas son lípidos generalmente densos y sólidos como en el ricino y papaveráceas, mezclado generalmente con granos de aleurona. Si los lípidos son líquidos a temperatura ambiente se da el albume n líquido de algunas gramíneas. gramíneas. - con albumen córneo: córneo: las paredes celulares celulósicas y hemicelulósicas del albumen están notablemente notableme nte engrosadas engrosadas y le otorgan una consistencia consiste ncia muy dura a durísima (marfiles vegetale vege tales). s). - con albumen carnoso: las l as reservas también también son s on fundamentalmente fundamentalmente celulósicas elulósi cas y están e stán en las paredes celulares, celul ares, pero son menos compactas que las anteriores como en li liáceas, tifáceas, pandanácea pandanáceas. s. - con albumen mucilaginoso: las mucilaginoso: las paredes celulares son de hemicelulosa y mucílagos, absorben el agua en gran cantidad y se hinchan formando una masa mucilaginosa, es propio de algunas leguminosas: algarrobo europeo Ceratonia siliqua, si liqua, acacia negra, sófora Styphnolobium japonicum. japonicum. 4.3.3.-Embrión: 4.3.3.-Embrión: se puede considerar un eje que contiene uno o más cotiledones (4 a 18 en gimnospermas, 2 en dicotiledóneas y 1 en monocotiledóneas) insertados en el nudo cotiledonar que se ubica aproximadamente en la parte media del eje, los cotiledones son las hojas embrionarias o embriófilos. Por encima del nudo cotiledonar se ubica el epicótilo que lleva en su extremo a la plúmula precursora del vástago o brote y por debajo del nudo se ubica el hipocótilo que lleva en su extremo a la radícula radícula precursora de la raíz primaria. El desarrollo del epicótilo en la semilla es muy variable, en algunos casos (arveja, maíz) la plúmula puede puede diferenciar uno o más primordios foliares, pero en otros casos puede constituir sólo un meristema I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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terminal rudimentario. Del mismo modo el hipocótilo puede estar organizado en una radícula bien definida defi nida incluso con la caliptra caliptra diferenciada dife renciada o ser se r solo un cono meristemático meriste mático poco diferenciado. diferenciado.

Las partes y las características de las semillas guardan estrecha relación con los óvulos que le dieron origen, por ejempl ej emplo, o, para una angiosperma se puede eestab stablecer lecer la siguiente relación. Partes Partes del óvulo Partes Partes de la semilla Micrópilo....................................................................Micrópilo Primina......................................................................Testa Secundina.................................................................Tegmen Nucela.......................................................................Perisperma (cuando se forma) Cálaza..... Cálaza. ........... .............. ........................... ........................... ................. .........................Calazosp ...............Calazosperma erma (cuando (cuand o se forma) form a) Saco embrionario: Oosfera + anterozoide...................................Embrión Núcleo secundario + anterozoid anterozoide.... e.......... ............. ........Endosper .Endosperma ma (puede (pue de pasar al embrión) embri ón) Funículo..................... Funículo............................ ............. ............. .............. .............. .............. ............. .......Hilo .Hilo y rafe (cuando existe) exi ste)

4.4. SEMILLA DE GIMNOSPERMAS: El óvulo de las gimnospermas siempre está al descubierto por lo que se dice desnudo al no estar contenido en un ovario, por consiguiente, tampoco hay formación de fruto; tiene un solo tegumento, la primina, que dej dejaa una apertura en el extr ex tremo emo el micrópilo. micrópilo. Por Po r el micrópilo pueden ingresar ingresar directamente los granos de polen transportados por el viento (polinización anemófila) y se alojan en un espacio hueco debajo del micrópilo denominado cámara polínica, donde pueden permanecer viables hasta un año.


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Dentro de la testa y debajo de la cámara polínica, encerrado por la nucela, se encuentra el saco embrional que constituye la parte haploide (n) del óvulo, es el gametófito femenino, llamado así porque dentro de él se formarán las gametos femeninas fe meninas (oosferas). (oosferas). Para ello, hacia la cámara polínica y dentro del saco embrional, se diferencian varias estructuras pluricelulares con forma de botella, llamadas arquegonios, cada uno de los cuales contiene una oosfera. Como existen varios gametos femeninos, se puede fecundar mas de una originando varios zigotos que potencialmente pueden originar varios embriones, fenómeno denominado poliembrionía (poliembrionía polizigótica). Cuando las oosferas están receptivas, el o los granos de polen germinan y forman un corto tubo polínico que transporta al anterozoide (gámeta masculina) hasta un arquegonio, se produce entonces la unión de ambas gámetas (fecundación) para originar un zigoto. Por ser la única unión posible (oosfera + anterozoide), se di ce que las gimnosperma gimno spermass presentan fecundación fecundación simple.

ÓVULO Y ORIGEN DE LA SEMILLA EN GIMNOSPERMAS. GIMNOSPERMAS. A, ÓVULO, B, SEMILLLA

Una semilla de pino ya madura tiene un solo tegumento la testa, que encierra al albumen o tejido nutricio y dentro de de éste se ubica el embrión. La testa es originada por la primina del óvulo, es muy dura y en el caso del pino de Alepo presenta una expansión en forma de ala que sirve para la dispersión de la semilla (dispersión anemócora). En el extremo opuesto al ala se ubica un poro, el micrópilo, que es el mismo que existía en el óvulo y cerca de éste el hilo que es una cicatriz que queda en la semilla al romperse el cordón, denominado funículo, que unía el óvulo a la escama ovulífera. ovulífe ra. El albumen es originado por el protalo, por lo tanto es haploide y de origen materno (endosperma primario), por esta razón razón las semi llas se llaman ll aman protalada protaladas. s. El embrión consta de 4 a 18 cotiledones que se ubican en el nudo cotiledonar. Bajo el nudo cotiledonar y orientado hacia hacia el micrópilo micrópilo se ubica el el hipocótilo hipocótilo en cuyo extremo extremo lleva l a radícula radícula y po r encima del nudo cotiledonar y orientado orientado hacia hacia el polo cálazal cálazal se ubica el epicótilo en e n cuyo extremo extremo llev lle va la plúmula. 4.5. SEMILLA DE ANGIOSPERMAS: En las angiospermas el o los óvulos están encerrados en el ovario, de manera que al desarrollar en semillas, semil las, el ovario o vario se transforma en fruto cconteni onteniendo endo las semillas. semillas. Un óvulo de angiospermas casi siempre desarrolla dos tegumentos, uno exterior denominado primina y otro más interno, i nterno, la secundina, que en la semilla pueden diferenciarse en testa y tegmen respectivament respe ctivamentee que en conjunto constituyen el episperma con desarrollo muy variable. También aquí los tegumentos dejan un poro, el micrópilo, pero sin dejar cámara polínica, ya que el polen queda fuera del ovario, sobre I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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el estigma y sólo llega al óvulo mediante un tubo polínico más o menos largo por donde desplazan dos anterozoides (gámetas masculinas). masculinas).

ÓVULO Y ORIGEN DE LA SEMILLA EN ANGIOSPERMAS (óvulo anátropo y semilla sem illa endospermada endosper mada de ricino). A: ÓVULO, B: SEMILLA SEMILLA

Dentro de los tegumentos del óvulo y rodeado por la nucela se ubica el saco embrional que posee 8 células o núcleos haploides (es el gametófito femenino): tres ubicadas hacia el micrópilo, son dos sinérgidas y la oosfera; dos en el centro, son los núcleos polares que fusionan luego para originar un núcleo diploi di ploide de denominado denominado núcleo secundar secundario; io; y finalmente tres tres ubicadas hacia la cálaza denominadas denomi nadas antípodas. antípodas. En las angiospermas la fecundación es doble: un anterozoide fecunda la oosfera para formar el zigoto

que posteriormente desarrolla en embrión y el segundo anterozoide fecunda al núcleo secundario para formar una célula triploide (3n) denominada célula madre del endosperma que desarrollará en endosperma que es de origen sexual (endosperma secundario) de la semilla. Este endosperma, originalmente triploide, puede variar posteriormente en su ploidía o puede ser consumido por el embrión en su desarrollo de sarrollo en forma parcial parcial o en e n forma total, total, este es el caso de las semillas semil las exalbuminadas. exalbuminadas. Existen variantes en el desarrollo del episperma, del endosperma y del embrión entre las semillas de las dicotiledónea dicotil edóneass y las monocotiledóne monocotile dóneas: as: 4.5.1. SEMILLA DE DICOTILEDÓNEAS: Este grupo de plantas se denomina denomina así porque el embrión presenta presenta dos cotiledones opuestos opuestos sobre el eje embrional en e n el nudo cotile donar, de manera que el embrión es e s inicialmente inicialmente simétrico. simétrico. Se puede analizar la embriogénesis de una dicotiledónea (dentro de una gran variación), tomando como modelo model o a la bolsita bol sita del pastor Capsell a bursa-pastoris bursa-pastoris (embrión tipo crucíferas). crucíferas). Los cotiledones casi siempre son dos, iguales entre sí y encierran o envuelven el epicótilo que, de esta manera queda protegido; pueden ser ligeramente diferentes entre si (malváceas), pueden soldarse en un solo cuerpo (castaño de las indias ind ias Aesculus Ae sculus hippocastanum) hippocastanum) o se pueden puede n atrofiar (cuscuta (cuscuta Cuscuta ssp.). De acuerdo con el desarrollo y ubicación de las reservas las semillas de dicotiledóneas pueden ser: endospermadas como en el ricino Ricinus communis y muchas dicotiledóneas, pueden ser perispermadas como en quenopodiáceas, amarantáceas, etc. o pueden ser exalbuminadas como en los porotos Phaseolus ssp y mayoría de las leguminosas. Muchas veces existen tipos intermedios, por ejemplo, semillas con cotiledones gruesos (semillas exalbuminadas) pero con un estrato exterior de reservas proteicas (o sea que existe un poco de albumen denominado estrato proteico) como ocurre en muchas crucíferas, boragináceas, labiadas, compuestas, etc.; en otros casos las semillas pueden presentar endosperma endospe rma y perisperma (piperáceas). (piperáceas). I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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SEMILLAS DE DICOTILEDONEAS ESQUEMATIZADAS. A. SEMILLA ENDOSPERMADA, B. SEMILLA EXALBUMINADA, EXALBUMINADA, C.SEMILLA PERISPERMADA. PERISPERMADA.

4.5.2. SEMILLA DE MONOCOTILEDÓNEAS: Este grupo de plantas se denomina así porque el embrión presenta un solo cotiledón que se ubica a un costado del eje ej e embrional, embrional , sobre el nudo cotiledonar cotile donar,, de manera que el embrión es asimétrico. La embriogénesis en las monocotiledóneas también es variada y se puede ejemplificar con el desarrollo embrionario en semillas se millas de ceboll a Allium Allium cepa. En las monocotiledóneas el embrión suele ocupar una zona apical en la semilla y a veces, puede verse desde el exterior, por ejemplo en las gramíneas se puede apreciar desde el exterior del fruto y esa zona recibe el nombre nombre de escudete. escudete.

SEMILLAS DE MONOCOTILEDONEAS MONOCOTILEDON EAS ESQUEMATIZADAS. A, SEMILLA ENDOSPERMADA. B, SEMILLA EXALBUMINADA. EXALBUMINADA.

En las gramíneas el embrión es particular: presenta un cotiledón denominado escutelo, en contacto con el endospermo que es muy grande respecto del resto del embrión; el escutelo se ubica en el nudo I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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cotiledonar también llamado nudo escutelar. En el lado opuesto y sobre el mismo nudo, algunas gramíneas, trigo, arroz, etc., presentan el epiblasto, es una expansión muy pequeña que puede ser considerado como vestigios de un segundo cotiledón (existen otras interpretaciones). Por debajo del nudo cotiledonar en el extremo del hipocótilo se ubica la radícula protegida por un estuche o dedal denominado coleorriza. Por encima del nudo cotiledonar en el extremo del epicótilo se ubica la plúmula protegida por un estuche o dedal protector denominado coleóptilo; el coleóptilo nace en un nudo del epicótilo denominado nudo coleoptilar. El embrión de algunas gramíneas, maíz, avena, etc, desarrolla un entrenudo ubicado entre el nudo cotiledonar y el nudo coleoptilar, sería el primer entrenudo de la plántula y se denomina de nomina mesocótilo. mesocótilo.

CARIOPSIS DE TRIGO. TRIGO. A, CORTE LONGITUDINAL LONGITUDINAL A LO LARGO DEL SURCO. B, CORTE TRNSVERSAL. C, DETALLE DEL SECTOR RECUADRADO. D, DETALLE DETALLE DEL EMBRIÓN. EMBRIÓN.

Las semillas de las monocotiledóneas son mayoritariamente endospermadas (gramíneas), pero pueden ser perispermadas y aún calazospermadas. En pocos casos no se forman reservas (orquídeas) o las reservas son absorbidas por el embrión embri ón (semillas exalbuminadas). exalbuminadas). Los tegumentos seminales como en todas las angiospermas originalmente son dos, aunque en el desarrollo de la semilla pueden ser muy modificados, incluso hasta casi desaparecer e las gramíneas, donde la protección la realiza el pericarpo (fruto). Pocas veces la testa se vuelve carnosa (sarcotesta) y sirve para la dispersión dispersi ón zoócora (aráceas).


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CAPITULO V: GERMINACIÓN Y TIPOS DE GERMINACIÓN EN LAS SEMILLAS 5.1. GERMINACION La germinación es el proceso mediante el cual una semilla se desarrolla hasta convertirse en una planta. Este proceso se lleva a cabo cuando el embrión embrión se hincha y la cubierta cubie rta de la l a semilla semilla se rompe. Para lograr l ograr esto, toda nueva planta requiere de elementos básicos para su desarrollo: temperatura, agua, oxígeno y sales minerales. El ejemplo más común de germinación, es el brote de un semillero a partir de una semilla de una planta floral o angiosperma. Sin embargo, el crecimiento de una hifa a partir de una espora micóticas se considera también germinación. En un sentido más general, la germinación puede implicar todo lo que se expande en un ser más grande a partir de una existencia pequeña o germen. La germinación es un mecanismo de la reproducción reproducción sexual sex ual d e las plantas. Cuando el embrión contenido en una semilla cesa su latencia, recobrando su actividad vital, se dice que la semilla germin ge rminaa y el proceso proceso recibe el e l nombre de germinación germinación.. Comienza la germinación con la imbibición de la semilla por absorción de agua, la semilla se hincha y comienza la movilización movil ización de las reservas hacia hacia las zonas de crecimiento del embrión: e mbrión: radícula radícula y plúmula. plúmul a. En las semillas ex albuminadas, las reservas ya están en los cotiledones del embrión, de manera que pasan directamente a los ápices. En las semillas albuminadas, los cotiledones son los responsables de solubilizar primero y absorber luego los nutrientes; mediante la acción de hormonas (giberelinas) se producen enzimas que degradan las reservas (almidón, aceites, proteínas, etc.), las solubilizan y entonces pueden puede n absorberlas para para trasladarlas trasladarlas luego hacia los ápices. Siempre el primer órgano en emerger es la radícula, que lo hace a través del micrópilo, éste es el primer signo de la germinación. De acuerdo a la forma que desarrolle ulteriormente el embrión se pueden distinguir dos tipos de germinación: 5.2. PROCESO DE GERMINACIÓN a. Para que el proceso de germinación, es decir, la recuperación de la actividad biológica por parte de la semilla, tenga lugar, es necesario que se den una serie de condiciones ambientales favorables como son: un sustrato húmedo, suficiente disponibilidad de oxígeno que permita la respiración aerobia y, una temperatura adecuada para los distintos procesos metabólicos y para el desarrollo de la plántula. b. La absorción de agua por la semilla desencadena una secuencia de cambios metabólicos, que incluyen la respiración, la síntesis proteica y la movilización de reservas. A su vez la división y el alargamiento celular en el embrión provocan la rotura de las cubiertas seminales, que generalment generalme ntee se produce por la emergencia de la radícula. radícula. c. Sin embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de germinar, incluso cuando se encuentran en condiciones favorables. Esto es debido a que las semillas se encuentran en estado de latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones adecuadas para la germinación, la semilla se mantendrá latente durante un tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que llegado un momento, mome nto, pierda su capacidad capacidad de germinar. d. Cuando una semilla germina, la primera estructura que emerge, de la mayoría de las especies, después de la rehidratación de los diferentes tejidos es la radícula. En aquellas semillas, en las que la radícula no es el primer acontecimiento morfológico, se consideran otros criterios para definir la germina ge rminación ción como: la e mergencia mergencia del coleoptilo coleoptilo en granos de cereales; cereales; la l a obtención de planta pl antass normales; o el aumento de la activi actividad dad enzimática, tras la rehidratación de los tejidos. En el proceso de germinación podemos pod emos distinguir tres fases: a. Fase de hidratación: La hidratación: La absorción de agua es el primer paso de la germinación, sin el cual el proceso no puede darse. Durante esta fase se produce una intensa absorción de agua por parte I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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de los distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento va acompañado de un aumento proporcional en la actividad activid ad respiratoria. b. Fase de germinac ge rminación: ión: Representa Representa el verdadero proceso de la germinación. En ella se producen las transformaciones metabólicas, necesarias para el correcto desarrollo de la plántula. En esta fase la absorción de agua se reduce considerablemente, llegando llegando incluso a detenerse. detene rse. c. Fase de crecimiento: Es crecimiento: Es la última fase de la germinación y se asocia con la emergencia de la radícula (cambio morfológico visible). Esta fase se caracteriza porque la absorción de agua vuelve a aumentar, así como la l a actividad respiratoria. respi ratoria. La duración de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades de las semillas, como su contenido contenido en compuestos compuestos hidratables hidratables y la l a permeabilidad permeabilidad de l as cubiertas al agua y al oxígeno. Estas fases f ases también están afectadas por las condiciones del medio, como el nivel de humedad, las características y composición composici ón del sustrato, la temperatura, te mperatura, etc. Otro aspecto interesante interesante es e s la relación relaci ón de estas fa f ases con el metabolismo de la semilla. semilla. La primera fase se produce tanto en semillas semillas vivas y muertas y, por tanto, es independiente de la actividad metabólica de la semilla. Sin embargo, en las semillas viables, su metabolismo se activa por la hidratación. La segunda fase constituye un período de metabolismo activo previo a la germinación en las semillas viables o de inicio en las semillas muertas. La tercera fase se produce sólo en las semillas que germinan y obviamente se asocia a una fuerte actividad metabólica que comprende el inicio del crecimiento de la plántula y la movilización de las reservas. Por tanto los factores externos que activan el metabolismo, como la temperatura, tienen un efecto estimulante en la última fase. En las dos primeras fases de la germinación los procesos son reversibles, a partir de la fase de crecimiento se entra en una situación fisiológica irreversible. La semilla que haya superado la fase de germinación tendrá que pasar a la fase de crecimiento crecimi ento y originar una plántula, o por el contrario contrario morir.

5.3. FACTORES QUE AFECTAN A LA GERMINACIÓN. Los factores que afectan a la germinación germi nación los podemos divid divi dir en dos tipos: Factores internos (intrínsecos): propios de la semil la; madurez madurez y viabilidad de las semi semillas llas.. Factores externos (extrínsecos): dependen depend en del ambiente; agua, agua, temperatura y gases. 5.3.1. FACTORES INTERNOS. Entre los factores internos que afectan a la germinación estudiaremos la madurez que presentan las semillas y la viabilida vi abilidad d de las mismas. a. Madurez Madurez de las semillas. semill as. Decimos que una semilla es madura cuando ha alcanzado su completo desarrollo tanto desde el punto de vista morfológico morfológi co como como fisiológic fisi ológico. o. La madurez morfológica se consigue cuando las distintas estructuras de la semilla han completado su desarrollo, dándose por finalizada cuando el embrión ha alcanzado su máximo desarrollo. También, se la relaciona con la deshidratación de los diferentes tejidos que forman la semilla. La madurez se suele alcanzar sobre la misma planta, sin embargo, existen algunas especies que diseminan sus semillas antes de que se alcance, como ocurre en las semillas de Ginkgo biloba o de muchas orquídeas, que presentan embriones embrione s muy rudimentarios, apenas diferenciados. diferenciados. Aunque la semilla sea morfológicamente madura, muchas de ellas pueden seguir siendo incapaces de germinar porque necesitan experimentar aún una serie de transformaciones fisiológicas. Lo normal es que requieran la pérdida de sustancias inhibidoras de la germinación o la acumulación de sustancias promotoras. promotoras. En genera gene ral,l, neces nece sitan reajustes reajustes en e n el equilibr e quilibrio io hormonal de la sem se milla y/o en la sens sen sibilidad ibilidad de sus tej idos para las distintas sustancias sustancias activas. activas. La madurez fisiológica se alcanza al mismo tiempo que la morfológica, como en la mayoría de las especies cultivadas; o bien puede haber habe r una diferencia dif erencia de semanas, meses y hasta años años entre e ntre ambas. b. Viabilidad de las las semillas. semil las. La viabilidad de las semillas es el período de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para germinar. Es un período variable y depende del tipo de semilla y de las condiciones de almacenamiento. I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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Atendiendo a la longevidad de las semillas, es decir, el tiempo que las semillas permanecen viables, pueden haber semillas que germinan, todavía, después de decenas o centenas de años; se se da d a en se mill millaas con una cubierta seminal dura como las leguminosas. El caso más extremo de retención de viabilidad es el de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en Manchuria con una antigüedad de unos 250 a 400 años. En el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven más que algunos días o meses, como es el caso de las semillas de arce (Acer), sauces (Salix) y chopos (Populus) que pierden su viabilidad en unas semanas; o los lo s olmos (Ulmus) que permane pe rmanecen cen viables 6 meses. En general, la vida media de una semilla se sitúa entre 5 y 25 años. Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas. Podríamos pensar que mueren porque agotan sus reservas nutritivas, pero no es así, sino que conservan la mayor parte de las mismas cuando ya han perdido su capacidad germinativ germinativa. a. Una semilla será más longeva cuanto menos activo sea su metabolismo. Esto, a su vez, origina una serie de productos tóxicos que al acumularse acumularse en las l as semillas produce produce a la l a larga efectos ef ectos letales letales para el embrión. embrión. Para evitar la acumulación de esas sustancias bastará disminuir aún más su metabolismo, con lo cual habremos incrementado la longevidad de la semilla. Ralentizar el metabolismo puede conseguirse bajando la temperatura y/o deshidratando la semilla. Las bajas temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho más lento, por lo que las semillas conservadas en esas condiciones viven más tiempo que las conservadas a temperatura ambiente. La deshidratación, también alarga la vida de las semillas, más que si se conservan con su humedad normal. Pero la desecación tiene unos límites; por debajo del 2%-5% en humedad se ve afectada afe ctada el agua de constitución de la semilla, semi lla, siendo si endo perjudicial perjudicial para la misma. En resumen podemos decir que, para alargar más tiempo la vida de una semilla, ésta debe conservarse en las siguientes condiciones: mantenerla seca, dentro de unos límites; temperaturas bajas y, reducir al mínimo la prese ncia de oxígeno en el medio me dio de conservación. conservación. 5.3.2. FACTORES EXTERNOS. Entre los factores ambientales más importantes que inciden en el proceso de germinación destacamos: humedad, temperatura tempe ratura y gases. a. Humedad. La absorción de agua es el primer paso, y el más importante, que tiene lugar durante la germinación; porque para que la semilla semil la recupere su metabolismo es necesaria la rehid rehid ratación ratación de sus tejidos. tej idos. La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de potencial hídrico entre la semilla y el medio que le rodea. En condiciones normales, este potencial hídrico es menor en las semillas secas que en el medio exterior. Por ello, hasta que emerge la radícula, el agua llega al embrión a través de las paredes celulares de la cubierta seminal; siempre a favor de un gradiente de potencial hídrico. Aunque es necesaria el agua para la rehidratación de las semillas, un exceso de la misma actuaría desfavorablemente para la germinación, pues dificultaría la llegada de oxígeno al embrión. b. Temperatura. La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinación, ya que influye sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioquímicas que ocurren en la semilla después de la rehidratación. La actividad de cada enzima tiene lugar entre un máximo y un mínimo de temperatura, existiendo un óptimo intermedio. Del mismo modo, en el proceso de germinación pueden establecerse unos límites similares. Por ello, las semillas sólo germinan dentro de un cierto margen de temperatura. Si la temperatura es muy alta o muy baja, la geminación no tiene lugar aunque las demás condiciones sean favorables. La temperatura mínima sería aquella por debajo de la cual la germinación no se produce, y la máxima aquella por encima de la cual se anula igualmente el proceso. La temperatura óptima, intermedia entre ambas, puede definirse como la más adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinación en el menor tiempo posible. Las temperaturas compatibles con la germinación varían mucho de unas especies a otras. Sus límites suelen ser muy estrechos en semillas de especies adaptadas a hábitats muy concretos, y más amplios en semillas semil las de especies de amplia distribución. distribución. I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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Las semillas de especies tropicales suelen germinar mejor a temperaturas elevadas, superiores a 25 ºC. Las máximas temperaturas temperaturas están entre entre 40 ºC y 50 ºC (Cucumis sativus, pepino, pepino, 48 ºC). Sin embargo, embargo, las semillas de las especies de las zonas frías germinan mejor a temperaturas bajas, entre 5 ºC y 15 ºC. Ejemplo de ello son Fagus sylvatica (haya), Trifolium repens (trébol), y las especies alpinas, que pueden germinar a 0 ºC. En la región mediterránea, las temperaturas más adecuadas para la germinación son entre 15 ºC y 20 ºC. Por otra parte, se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el día-noche actúan positivamente sobre las etapas de la germinación. germinación. Por lo que el óptimo óptimo térmico de la fase de germinación germinación y el de la l a fase fase de crecimiento no tienen por qué coincidir. Así, unas temperaturas estimularían la fase de germinación y otras la fase de crecimiento. crecimie nto. c. Gases. La mayor parte de las semillas requieren para su germinación un medio suficientemente aireado que permita una adecuada disponibilidad de O2 y CO2. De esta forma el embrión obtiene la energía imprescindible para mantener sus actividades metabólicas. metabólicas. La mayoría de las semillas germinan bien en atmósfera normal con 21% de O2 y un 0.03% de CO2. Sin embargo, existen algunas semillas que aumentan su porcentaje de germinación al disminuir el contenido de O2 por debajo del 20%. Los casos mejor conocidos son: Typha latifolia (espadaña) y Cynodon dactylon (grama), que germinan mejor en presencia de un 8% de O2. Se trata de especies que viven en medios acuáticos o encharcados, encharcados, donde la l a concentración concentración de est e stee gas es e s baja. El efecto del CO2 es el contrario contrario del O2, es decir, las semillas semi llas no pueden puede n germinar germinar se aumenta la concentración concentración de CO2. Para que la germinación tenga éxito, el O2 disuelto en el agua de imbibición debe poder llegar hasta el embrión. A veces, algunos elementos presentes en la cubierta seminal como compuestos fenólicos, capas de mucílago, macroesclereidas, etc. pueden obstaculizar la germinación de la semilla por que reducen la difusión del O2 desde el exter e xterior ior hacia hacia el embrión. e mbrión. Además, hay que tener en cuenta que, la cantidad de O2 que llega al embrión disminuye a medida que aumenta disponibilidad de agua agua en la semilla. semil la. A todo lo anterior hay que añadir que la temperatura modifica la solubilidad del O2 en el agua que absorbe la semilla, semi lla, siendo si endo menor la solubilidad a medida que aumenta la tempe ratura. d. Metabolismo de la Germinac Ge rminación. ión. Los procesos metabólicos relacionados con la germinación que han sido más estudiados son la respiración y la movilización movil ización de las sustancias sustancias de reserva. e. Respiración. Tres rutas respiratorias, glucólisis, ciclo de las pentosas fosfato y ciclo de Krebs son funcionales en las semillas embebidas. Estas tres rutas producirán una serie de compuestos intermediarios del metabolismo vegetal, así como considerables cantidades de energía y poder reductor. El objetivo principal del proceso respiratorio es la formación de ATP y pirimidín nucleótidos, necesarios para la intensa actividad metabólica metabóli ca que tiene lugar durante la germinación. La semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria, aumentando el consumo de O2, después de iniciada la imbibición. imbibición. A partir de este momento momento el e l proce p roceso so respiratorio respiratorio de las semillas puede dividirse dividirse en cuatro fases: Fase I: Se I: Se caracteriza por un rápido incremento en la respiración, que generalmente se produce antes de transcurridas 12h desde el inicio de la imbibición. El aumento en la actividad respiratoria es proporcional al incremento de la hidratación de los tejidos de la semilla. El principal sustrato utilizado en esta fase es, posiblemente, posibl emente, la sacarosa. sacarosa. Fase II: II: La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12 y 24h desde el inicio de la imbibición. Probablemente las cubiertas seminales, que todavía permanecen intactas, limitan la entrada de O2. La eliminación eli minación de la testa puede acortar acortar o anular esta fase. Fase III: III: Se produce un segundo incremento en la actividad respiratoria, que se asocia a la mayor disponibilidad de O2, como consecuencia de la ruptura de la testa producida por la emergencia de la radícula. Otro factor que contribuye a ese aumento es la actividad de las mitocondrias, recientemente sintetizadas sinteti zadas en las células célul as del eje embrionario. embrionario. I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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Fase IV: En IV: En esta última fase tiene lugar una acusada disminución de la respiración, que coincide con la desintegració desin tegración n de los cotiledone cotil edones, s, después de que han exportado las reservas almacenadas. f. Movilización de sustanc sustancias ias de reserva. Las semillas contienen cantidades relativamente importantes de reservas alimenticias, que permitirán el crecimiento y el desarrollo de la plántula hasta que ésta sea capaz de alimentarse por sí misma. Estas reservas se encuentran en su mayor parte, formando cuerpos intracelulares que contienen lípidos, proteínas, carbohidratos carbohidratos y compue stos inorgánicos. Según el tipo de compuesto que almacenan, existen grandes diferencias entre las semillas. Así, en los cereales predominan los hidratos de carbono, especialmente almidón, aunque también contienen proteínas prote ínas y lípidos. En muchas semill semillaas de importancia agrícola (avellana, almendro, ricino, girasol, soja soj a, etc) se almacenan, mayoritariamente, lípidos (triglicéridos) como compuestos de reserva. Además, estas semillas suelen tener un alto contenido en proteínas. Un tercer grupo de semillas, entre las que se encuentran las leguminosas, almacenan proteínas junto con cantidades considerables de almidón, siendo en éstas los lípidos muy escasos. escasos.

5.4. TIPOS DE GERMINACION 5.4.1. GERMINACIÓN HIPOGEA: Ocurre HIPOGEA: Ocurre cuando el hipocótilo hipocótilo permanece permanece sin desarrollar; en est e ste e caso el o los cotiledones permanecen debajo del suelo, dentro de la semilla (o sea los cotiledones son hipogeos); en este caso la plúmula es elevada hasta emerger del suelo por el desarrollo del epicótilo, o como veremos, también tambi én puede participar un entrenudo particular propio propio de algunas al gunas gramíneas, gramíneas, el mesocótilo.

5.4.2. GERMINACIÓN EPIGEA: ocurre EPIGEA: ocurre cuando el hipocótilo desarrolla elevando a los cotiledones y al resto del embrión hasta emerger (los cotiledones son epigeos); generalmente también eleva el resto de la semilla semil la (tegumentos seminale seminaless y reservas) hasta dejarlos sobre el e l suelo.


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5.4.3. GERMINACIÓN Y PLÁNTULAS DE DICOTILEDÓNEAS: DICOTILEDÓNEAS: De acuerdo con el tipo tip o de germinación se dan dos casos: A.-DICOTILEDÓNEAS DE GERMINACIÓN EPIGEA: La mayoría de las dicotiledóneas presentan germinación epigea, ya que se da un crecimiento del hipocótilo que eleva los dos cotiledones sobre la superficie del suelo, generalmente aún dentro de los tegumentos seminales. Posteriormente la plántula se desprende de los restos seminales y comienza la vida vid a independiente independiente ya que los cotiledones se tornan verdes. verdes. En una etapa posterior de sarrolla la plúmula originando originando el e l vástago. vástago. La radícula radícula origina ori gina una raíz raíz funcional f uncional durante durante toda la vida de la pla pl anta; a veces ve ces ésta es la única raíz que forma la planta (alfalfa), en otras se pueden formar raíces adventicias de los nudos basales del tallo. tall o. En ambos casos todo el sistema radical es alorrítico alorrítico como en las gimnospermas.

GERMINACION EPIGEA DE UNA DICOTIDELONEA: ALFALFA (Medicago sativa)

La duración de los cotiledones es muy variable, pueden durar pocos días (cotiledones efímeros), pueden durar varios días (cotile dones persistente persistentes) s) o por excepción, pueden durar toda la vida vi da de la planta. pl anta. El hipocótilo una vez desarrollado puede llegar a contraerse y engrosarse (junto con la parte superior de la raíz) formando una estructura resistente que ancla a la planta al suelo (alfalfa), o sea que los cotiledones inicialmente se elevan sobre el suelo para luego acercarse nuevamente a su superficie; en otros casos puede engrosarse por el acúmulo de sustancias de reserva (rabanito Raphanus sativus) El hábito o sea la forma de crecimiento de una plántula y posteriormente del estado vegetativo de una planta depende del crecimiento que alcanza el epicótilo, del crecimiento de los entrenudos superiores al epicótilo epicóti lo y del desarrollo de las yemas ye mas axilares basales para formar ramificaciones. Se pueden puede n distinguir los siguientes hábitos: hábitos: - Plantas en roseta (rosuladas o en roseta basal): en estas plantas el epicótilo no desarrolla, tampoco lo hacen los entrenudos siguientes, ni las yemas basales forman ramificaciones, de manera que los nudos basales del tallo permanecen muy juntos y las hojas forman una especie de roseta sobre el suelo. Este hábito es frecuente en especies invernales. Al llegar la época de floración desarrollan los entrenudos superiores a la roseta para formar el tallo florífero. Este hábito es muy frecuente en las crucíferas, compuestas, geraniáceas, ge raniáceas, umbelíferas, umbelíferas, boragináceas, boragináceas, etc. e tc. - Plantas erectas: en estas plantas el epicótilo y los nudos siguientes alcanzan un desarrollo variable, los nudos y por consiguiente las hojas se distancian entre sí. Las yemas basales y medias pueden desarrollar dando ramificaciones ramificacione s (compuestas (compuestas de verano, solanáce sol anáceas, as, muchas leguminosa l eguminosas, s, etc.).


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- Plantas rastreras: en estas plantas el epicótilo y los entrenudos siguientes desarrollan muy poco, pero

fundamentalmente desarrollan las yemas basales (incluso las yemas cotiledonares) dando ramificaciones que originan tallos tall os rastreros (plagiótropos). (plagiótropos). B.- DICOTILEDÓNEAS DE GERMINACIÓN HIPOGEA: Ocurre en algunos pocos casos: vicias Vicia ssp, algunos porotos Phaseolus ssp, roble Quercus robur, arveja Pisum sativum, etc..

GERMINACION HIPOGEA DE UNA DICOTIDELONEA: VICIA (Vicia villosa)

Aquí el hipocótilo no desarrolla, de manera que los cotiledones permanecen debajo del suelo, dentro de los tegumentos seminales. El epicótilo desarrolla elevando la plúmula de manera que emerge el tallo llevando protofilos, muchas veces con hojas vestigiales. El hábito de estas dicotiledóneas generalmente es erecto. Las características morfológicas de los cotiledones (forma general, nervadura, pilosidad, tamaño, duración, etc), de los protofilos, del hipocótilo y del hábito son utilizadas para la determinación de las especies en estado de plántula. plántula.

5.4.4. GERMINACIÓN Y PLÁNTULAS DE MONOCOTILEDÓNEAS: También aquí, de acuerdo acuerdo con el e l tipo de germinación se dan dos casos: casos: A. MONOCOTILEDÓNEAS CON GERMINACIÓN HIPOGEA: Se analizará aquí la germinación y desarrollo de una plántula de gramíneas por ser las de mayor importancia agronómica, para analizar luego lue go brevemente breve mente otras otras monocotiledóneas. monocotiledóneas. En las gramíneas la germinación es hipogea; el único cotiledón denominado escutelo permanece dentro del fruto (el fruto contiene una sola semilla y se denomina cariopsis) y presenta en toda la zona adyacente al endosperma una capa de naturaleza haustorial, alguna de sus células se alargan y penetran en el endosperma disolviédolo mediante enzimas, para poder luego absorberlo. La radícula, envuelta inicialmente por la coleorriza, emerge y origina una raíz (raíz primaria o radicular) que tiene duración variable, pero que generalmente es poco funcional y es reemplazada por un sistema de raíces que pueden originarse en diferentes sitios del embrión (raíces embrionarias) o de los nudos basales del tallo (raíces caulinares) formando un sistema de raíces semejantes (sistema homorrítico) que reemplaza a la raíz primaria y es de origen adventicio. adventi cio. Las raíc raíces es embrionarias pueden nacer del nudo cotiledonar, del nudo coleoptilar y aún del mesocótilo. Entretanto la plúmula crece encerrada por el coleóptilo coleóptilo hasta llegar l legar a la superficie superficie del suelo, suelo, allí el coleóptilo coleóptilo detiene detiene su crecimiento y es perforado por la plúmula que emerge y origina la primera hoja y luego las siguientes. En las especies de gramíneas (avena, maíz) que presentan mesocótilo, éste desarrolla y se alarga mucho ayudando de esta manera a la plúmula en su emergencia. En estas especies la profundidad de siembra I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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puede ser mayor que en las que carecen de mesocótilo, circunstancia que puede ser aprovechada para ubicar la “semilla” (el fruto en realidad) más profundamente buscando mayor humedad en el suelo La primera hoja puede ser vertical y muy larga en las gramíneas invernales y más o menos horizontal y muy corta en las l as estivales (con muchas variaciones). variaciones).

GERMINACION HIPOGEA DE UNA MONOCOTILEDONEA: MAIZ (Zea mays)

En las demás monocotiledóneas el sistema radical es similar al de las gramíneas, es decir, es un sistema homorrítico homorrítico y básicamente adventicio. B. MONOCOTILEDÓNEAS CON GERMINACIÓN EPIGEA: En las semillas exalbuminadas de monocotiledóneas la germinación siempre es epigea (alismatáceas), el cotiledón es carnoso, carnoso, envuelve a la primera primera hoja y emerge con ella. En cambio cuando las semillas son albuminadas la germinación puede ser hipogea como ya vimos en las gramíneas o puede ser epigea, en este caso la semilla es elevada sobre la superficie del suelo por el cotiledón que forma un codo y parte del mismo queda dentro de la semilla (la parte haustorial) absorbiendo las l as sustancias de reserva (tifác (ti fáceas, eas, liliáceas l iliáceas,, agaváceas, etc.).

GERMINACION EPIGEA DE UNA MONOCOTILEDONEA: CEBOLLA (Allium Cepa) I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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CAPITULO VI: RAIZ 6.1. CONCEPTO La raíz es un órgano vegetal subterráneo que crece hacia el centro de la Tierra y que sirve para el anclaje del vegetal al suelo, la absorción de nutrientes inorgánicos (agua y sales minerales disueltas), el transporte de la savia bruta (agua y sales minerales) hacia el tallo y, en ocasiones, para el almacenamiento de sustancias nutritivas. nutritivas. - La raíz es un órgano subterráneo (con excepciones en plantas epífitas y plantas flotantes), crece dentro del suelo suel o e interacciona con con él modificánd modif icándolo olo física y químicamente. químicamente. - Existe una relación entre la parte aérea y la subterránea; la raíz generalmente representa el 50% del peso total de la planta, aunque existen grandes fluctuaciones, especialmente relacionadas con la defoliación defol iación (pastoreo (pastoreo o sequías graves) - El agua del suelo con los minerales disueltos es absorbida por las raíces y constituye la savia bruta, de esta manera las plantas obtienen la mayoría de los elementos esenciales (nutrición mineral). Los minerales en forma de sales constituyen los nutrientes. De los macronutrientes ( C, H, O, N) sólo el C. no es absorbido por esta vía ( lo absorben las hojas en forma de CO2). Todos los micronutrientes penetran por las raíces raíces disueltos disu eltos en agua. - La savia bruta es transportada por las raíces y luego por los tallos hasta las hojas, donde por el proceso de fotosíntesis se transforma en savia elaborada que es el verdadero alimento de todas las células de la planta, ya que contiene la energía necesaria para que puedan cumplir todas sus funciones. El exceso de savia elaborada puede ser acumulada por las célul células as como sustancias de reserva. - Las células de las raíces normales carecen de clorofila y no reciben luz solar, de manera que deben ser “alimentadas” por la parte aérea, o se a, son de mandantes de savia elaborad el aborada. a.

6.2. ORIGEN DE LAS RAÍCES. De acuerdo al lugar donde se originan origin an las raíces raíces pueden pue den ser: 6.2.1. RADICULARES O EMBRIONALES O NORMALES: NORMALES: Generalmente provienen de la radícula del embrión de la l a semilla semill a (también llamadas llamadas primarias). primarias). 6.2.2. ADVENTICIAS: Cuando tiene su origen en el tallo, o en las ramas ramas o en las hojas.

6.3. MORFOLOGÍA DE LAS RAÍCES RAÍCES (ZONAS). (ZONA S). La raíz presenta prese nta cuatro cuatro zonas zonas morfológicas: morfol ógicas: 6.3.1. La zona de ramificación. Es ramificación. Es la zona en la que la raíz principal emite ramificaciones generándose todo un sistema siste ma radicular, radicular, que permite un mejor mej or anclaje anclaje del de l ve getal 6.3.2. La zona pilífera. pilífera. Es la zona que presenta células epidérmicas que emiten prolongaciones citoplasmáticas tubulares denominadas pelos radiculares o pelos absorbentes. Su función es la absorción del agua y de l as sales sales disueltas. I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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6.3.3. La zona de alargamiento o de maduración. maduración . Es la zona en que las células jóvenes del meristemo primario aumentan de tamaño tamaño y se diferencian, dif erencian, dando lugar a los diferentes dife rentes tejidos. 6.3.4. La zona de crecimiento. crecimiento. Es un pequeño sector situado en el extremo apical de la raíz de tejido meristemático primario, cuyas células son todas iguales y se hallan en continua división. Se halla protegido por una cofia, que es una cápsula constituida por células suberificadas.

6.4. ANATOMÍA DE LAS RAÍCES. 6.4.1. ESTRUCTURA PRIMARIA DE LA RAÍZ El crecimiento en longitud de una raíz sucede gracias a la actividad de los tejidos meristemáticos que se encuentran subterminales por debajo de la cofia. Esta zona activa de división da origen a las células de la cofia y a los meristemas primarios (protodermis, pro cambium, y meristema meriste ma fundamental.) fundamental.) La raíz está compuesta por tres tipos de tejidos: el dé rmico, el fundamental fundamental y el vascular. a). Cofia: El Cofia: El extremo del ápice de la raíz se encuentra recubierto por una masa de células denominada cofia. Estas células suelen presentar paredes celulares gruesas que contienen mucílago. La cofia protege el meristema radicular resguardándolo de los daños que pudiera sufrir mientras el ápice de la raíz es empujado a través través del suelo. b). Epidérmis: Epidérmis: La epidérmis carece de cutícula. Está constituída, por lo general, por una sola capa de células célul as alargadas, de pared delgada,sin del gada,sin espacios espacios intercelulares. intercelulares. Cerca del final final de la zona de alargamiento alargamiento las células epidérmicas epidérmicas dan origen a pelos pe los radicales. Las células epidérmicas que desarrollan estos pelos se denominan tricoblastos. En algunas especies todas las células epidérmicas pueden ser tricoblastos potenciales; en otras, particularmente en los pastos, los tricoblastos se presentan en hileras que se alternan con células epidérmicas que no producen pelos radicales siguiendo un patrón regular. La vida media en días de los pelos es corta.Los pelos radicales viejos colapsan y las l as paredes paredes de las células célul as epidérmicas se suberizan y lignifican. ligni fican. c). Corteza: Entre Corteza: Entre la epidermis y el cilindro vascular está la corteza. Está formada basicamente por células parenquimatosas. En ciertas Gimnospermas y algunas Monocotiledoneas la corteza se retiene y se desarrolla abundante esclerénquima esclerénquima entre e ntre las l as células parenquim parenqui máticas. Las células parenquimáticas presentan amiloplastos, y las de raíces de plantas epífitas presentan cloroplastos. Están conectadas por plasmodesmos de modo tal que los protoplastos de las células de la I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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corteza son continuos. Se disponen ordenadamente en filas radiales o pueden alternar entre sí sucesivas capas concéntricas. La presencia de espacios intercelulares esquizógenos es típica de la corteza radical. En el caso de pla pl antas acuáticas acuáticas como el arroz, los espacios espacios se hacen hacen grandes tomando el aspe cto de de un aerénquima. La capa más externa de la corteza se conoce como exodermis y la más interna como endodermis, en donde las célul as están muy pegadas y carecen carecen de espacios intercelulares. intercelulares. Las células de la endodermis tienen paredes especializadas que contienen una banda que se conoce como Banda de Caspary y se encuentra presente en las paredes anticlinales de las células, es decir, a las paredes perpendiculares a la superficie de la raíz. Las bandas están formadas por una mezcla compleja de compuestos como la lignina y la suberina. La presencia de las bandas de Caspary hace que la pared sea impermeable al agua y minerales que se están desplazando hacia el interior a través de la corteza, lo que da por resultado que todas las sustancias que entran en los tejidos vasculares tengan que pasar por el citoplasma de las células célul as endodérmicas. Las células endodérmicas jóvenes solo solo tienen la banda de Caspary suberizada; las paredes paralel paralelas as a la superficie de la raíz no lo están. En las raíces más viejas las paredes de las células se suberizan y se engrosan. Las paredes engrosadas pueden presentar perforaciones en cuyo caso se les considera como paredes secundarias.Las células endodérmicas opuestas al floema son las primeras en desarrollar la pared secundaria; en cambio las células opuestas al xilema permanecen delgadas y reciben el nombre de células de paso. d). Cilindro vascular: vascular: El centro de la raíz está formado por el cilindro vascular, que está formado por xilema, floema y rodeado por el periciclo, que es la capa más externa del cilindro vascular. El periciclo de las raíces jóvenes se compone de células parenquimatosas, de pared delgada; en las raíces más viejas puede presentar paredes engrosadas. Las células del periciclo mantienen su actividad meristemática y son el sitio de formación de las l as raíces raíces secun se cundarias; darias; también también desempeñan desempeñan cierta func fun ción en la formació f ormación n de todo o parte del meristema meriste ma lateral o cámbium. Generalmente el xilema forma una masa sólida en el centro del cilindro vascular, aunque en algunas especies el centro está formado por la médula. El xilema forma una serie de proyecciones que se extienden hacia el periciclo. El xilema se alterna con el floema. Aún cuando el número de radios xilemáticos varíe de una especie a otra, no se lo puede considerar como un rasgo característico de una especie. Si una raíz cuenta con dos radios de xilema, se dice que la raíz es diarca, si presenta tres, será triarca, triarca, con cuatro, tetrarca, tetrarca, etc. Una Una raíz raíz que cuenta con muchos radios radios se denomina denomi na poliarca. Las primeras células reconocibles de xilema que se distinguen son de protoxilema, cuya diferenciación comienza en los bordes del procambium y continúa hacia adentro en dirección al centro. Este tipo de diferenciación se conoce como exarca (el xilema madura centripetamente) . Las células de metaxilema maduran después que ha concluído el alargamiento y se caracterizan por tener mayor diámetro que las células de protoxilema. Se localizan por dentro del protoxilema y ocupan el centro de la raíz si ésta carece de médula. médul a. Si la raíz raíz cuenta cue nta con con médula, mé dula, entonces el metaxile me taxilema ma forma un anillo a su alrededor. Se puede ver también que el floema primario de la raíz consta de un protofloema y un metafloema. La dirección de maduración del floema es la misma que la del xilema. El floema se diferencia y madura más cerca del ápice de la raíz que el xilema. xi lema. 6.4.2. ORIGEN DE LAS RAÍCES LATERALES: LATERALES: En la mayor parte de las especies, las raíces laterales comienzan a aparecer a cierta distancia de la zona de alargamiento. La primera señal de la iniciación de una raíz lateral, es la división de un número determinado de células del periciclo., los cuales dan origen a los primordios de la raíz. Estas primeras divisiones son periclinales, o sea las paredes se forman en sentido paralelo a la superficie de la raíz. A continuación conti nuación se genera genera una ser se rie de divisiones divisiones en sent sen tido periclinal y antic anti clinal, lo l o que ori gina un grupo de de células meristemáticas que, al poco tiempo, se organizan en un meristema apical cuyo patrón es el mismo que presenta la raíz original. Mientras este meristema apical crece se va abriendo camino a través de la corteza y la epidermis epide rmis de la raíz original. original . Mientras los tejidos de la nueva raíz se diferencian y maduran, el xilema y floema se desarrollan , de tal moda que se hacen continuos con con el xilema x ilema y floema fl oema de la raíz raíz original. I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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6.4.3. ESTRUCTURA SECUNDARIA: SECUNDARIA: Ocurre sólo en plantas leñosas de más de un año de vida y en gimnospermas y dicotiledóneas. Algunas dicotiledóneas herbáceas también pueden presentar crecimiento secundari se cundario, o, aunque más débil. En las monocotiledón monocotil edóneas eas si ocurre es anómalo. El crecimiento secundario de la raíz (así como también el del tallo) ocurre por la actividad de dos meristemas laterales l aterales:: Las raíces de la mayoría de las Monocotiledóneas, exceptuando las especies leñosas, carecen de crecimiento secundari se cundario o y generalmente está presente presente en las raíces raíces de Dicotil edóneas. Hay células que permanecen indiferenciadas entre el floema primario y el xilema primario y son las del cambium vascular, las cuales originan el xilema y floema secundarios. En la raíz, el protoxilema está en contacto directo con el periciclo en la región de los polos. Aquí, las divisiones del mismo periciclo inician la formación del cambium que dará origen al xilema y floema secundarios. El xilema secundario se forma antes, y en forma más abundante abundante que el floema. fl oema. La epidérmis y la corteza, incluyendo la endodérmis, se van perdiendo con el paso del tiempo, una vez que el periciclo ha formado el feógeno o cambium del corcho. Este felógeno produce felema o corcho hacia la periferia y felodérmis hacia el interior. Se denomina colectivamente peridermis al corcho, felógeno y felodérmis. felodérmis. Una vez que qu e las l as células células de corcho se han impregnado impregnado con suberina, su berina, las células células que se encuentran por fuera de las paredes (corteza primaria, epidérmis y floema) no pueden continuar recibiendo recibie ndo nutrientes nutrientes de la parte interior y en consecuencia mueren. Cambium: se Cambium: se ubica en el cilindro central separando los cordones de floema y de xilema y originando nuevas capas capas de floema f loema hacia el exterior y de xilema xi lema hacia el interior. Esta actividad hace que la raíz raíz crezca en e n grosor. Felógeno: se Felógeno: se ubica en la corteza como un cilindro, originando suber hacia el exterior y algunas capas de felodermis hacia el interior. El conjunto de suber, felógeno y felodermis constituye la peridermis que reemplazará reempl azará a la exodermis ex odermis en sus funciones funci ones de protección. protección. Compare el diámetro alcanzado por las raíces debido al crecimiento secundario con el diámetro del tallo en la misma planta. planta.


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6.5.


TIPOS DE RAÍCES

Las raíces pueden ser hipógeas o subterráneas, si crecen en el interior del suelo; acuáticas, si lo hacen en el agua, y aéreas, si crecen crecen en el aire. Según su forma, forma, las raíces raíces se clasifican en: 6.5.1. Axonomorfas. Poseen Axonomorfas. Poseen una raíz raíz principal princi pal a partir partir de la cual salen las raíces raíces secundarias se cundarias 6.5.2. Fasciculadas. No Fasciculadas. No presentan raíz raíz principal, sino que todas las raíces raíces son iguales i guales y forman un haz. 6.5.3. Napiformes. Presentan Napiformes. Presentan una raíz raíz principal pri ncipal muy engrosada 6.5.4. Tuberosas. Todas Tuberosas. Todas las raíces presentan engrosamientos debido a la acumulación de sustancias de reserva. 6.5.5. Adventicias. Son Adventicias. Son las que crecen en lugares l ugares anómalos, como en ápices, zonas aéreas aéreas del tallo; tall o; etc.


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6.6. RAICES MODIFICADAS 6.6.1. Raíces de Almacenamiento: Almacenamiento: generalmente almacenan carbohidratos, en especial almidón y sacarosa. La remolacha azucarera tiene aproximadamente el 15 al 20 % de sacarosa. Muchas plantas bienales producen una raíz carnosa en el primer año y la emplean al año siguiente cuando forman las flores y semillas. En algunas plantas la raíz carnosa, como en la zanahoria y la remolacha incluye la raíz propiamente propiamente dicha y el e l eje e je hipocótilo. hipocótilo. Todas las raíces de almacenamiento tienen en común una abundancia de parénquima intercalado con abundantes elementos e lementos vasculares. vasculares.

6.6.2. Raíces Simbióticas: a). Micorr Mi corrizas: izas: Las Las raíces de muchas plantas vasculares hospedan a un hongo filamentoso, formando una combinación de hongo- raíz llamada micorriza. Con frecuencia las raíces que se encuentran en la parte superior del terreno, donde abunda la materia orgánica son micorrízicas, mientras las que están en suelos minerales no lo son. Entre los hongos que forman micorrizas se encuentran varias especies de basidiomicetes, ascomicetes y cigomicetes. La planta hospedante puede tener una o varias especies de hongos, con frecuencia más de una en la misma raíz. Generalmente el hongo digiere los granos de almidón almacenados en las células del hospedante, absorbiendo los productos de la digestión y empleándolos en su propio metabolismo. El hongo absorbe agua y minerales que no estarían disponibles para el hospedante sin su ayuda. El nitrógeno, el fósforo y el calcio, entre otros elementos necesarios, no están disponibles en forma directa a la raíces de las plantas sino hasta que los compuestos orgánicos complejos en que se encuentran hayan sido descompuestos y formen compuestos inorgánic i norgánicos os solubles. b). Nódulos N ódulos radicales: son radicales: son raíces fijadoras de nitrógeno atmosférico como las raíces de las Leguminosas asociadas con bacterias radicícolas. Estas se hallan en el suelo, penetran en el tejido de las raíces de las Leguminosas, en el meristema de la raíz o por los pelos radicales constituyendo colonias filamentosas y mucilaginosas. Las células infectadas entran en división y originan tuberculillos o tumorcillos en los que las bacterias penetran en el plasma celular y aumentan grandemente a sus expensas. En estas condiciones fijan nitrógeno atmosférico y lo almacenan en forma de albúmina y también ceden a la célula nitrógeno soluble solubl e como el ácido asparagí asparagínico. nico. I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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6.6.3. Raíces contráctiles: son contráctiles: son raíces adventicias que aparecen en algunos órganos como los bulbos de Crocus, Gladiolus,etc. Producen un cambio de profundidad en los bulbos y pueden observarse en las raíces raíces en las partes viejas.

6.6.4. Raíces epígeas: Son epígeas: Son raíc raíces es que se originan o riginan en órganos aéreos aéreos de las plantas. Entre ellas ell as se encuentran: a). Raíces fúlcreas fúlcreas (zancos o contrafuertes): Las raíces adventicias de algunas Monocotiledóneas son verdaderos contrafuertes para el tallo y ayudan a mantenerlo erecto. Un ejemplo de ello lo constituyen los manglares tropicales. Las grandes grandes raíces fúlcreas de de estos árboles, les confiere una apariencia ú nica que los convierte convi erte en árboles árbole s ornamentales ornamentales codiciados. b). Velamen: las Velamen: las encontramos en plant plantas as epífitas, o sea las que viven sobre sobre los troncos troncos de los árboles, u otros soportes, como es el caso de muchas orquídeas epífitas. Las raíces en velamen presentan una epidérmis que tiene varias capas de grosor y que probablemente contribuye a reducir la pérdida de agua en dicho órgano. Se presenta como un tejido esponjoso externo que absorbe y retiene el agua de la atmósfera. En algunos casos casos esta e sta raíz raíz es de color verde v erde y realiza fotosíntesis. c). Raíces trepadoras o garfios: son garfios: son de naturaleza adventicia y nacen de los tallos de plantas apoyantes y se adosan a las paredes y l os soportes soportes , como en e l caso de la hiedra. Estas Estas raíces raíces no sirven para absorber absorber agua y nutrientes. d). Neumatóforos: Neumatóforos: son raíces epígeas especiales que se desarrollan por ejemplo en ciprés calvo (Taxodium distichum) cuando crece en lugares inundados y también en plantas intertropicales de suelos pantanosos. Estas raíces emergen de la superficie del agua y presentan un aerénquima muy desarrollado y neumátodos que se presentan en la superficie como aberturas a modo de lenticelas. Tienen por función suministrar oxígeno a los órganos subterraneos que por las condiciones del terreno no lo tienen disponible.


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e). Raíces tabulares: tabulares: arrancan en la base del tronco de los árboles, presentan la forma de tablas o de contrafuertes parietiformes. parietiformes. Un Un ejemplo eje mplo sería el alecrín de la selva misione ra ( Holocalyx Holocalyx balans bal ansae). ae). f). Raíces columnares: son columnares: son raíces adventicias que nacen en las ramas de los grandes árboles y se dirigen verticalmente hacia el suelo donde se introducen y desarrollan haciéndose leñosas. Estas raíces le sirven de soporte a los grandes grandes árboles.

Fulcreas

Estr Estran an ulador uladores es

Tablares

Adventicias Tabulares

Zancos I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

Columnares 43


Aereas


Neumatoforos

6.6.5. Haustorios: la Haustorios: la raíz ha sido reemplazada por un órgano llamado haustorio. Las encontramos en plantas parásitas y hemiparásitas. Son órganos chupadores que reemplazan a la raíz en plantas parásitas como Cuscuta, convolvulácea que parasita a la alfalfa; o bien en plantas hemiparásitas como algunas Lorantáceas que crecen sobre Leguminosas y otras plantas. Al germinar la semilla la radícula forma un disco de adhesión que se fija al huésped. Este disco forma un haustorio que penetra a través de la corteza y llega l lega hasta el tejido tej ido vascular tomando conex conexión ión con con el hospedante hospe dante y absorbe la savia bruta. bruta. 6.6.6. Raíces gemíferas: gemíferas: son productoras de yemas adventicias que dan lugar a vástagos aéreos. Estas yemas tienen tiene n origen endógeno pues nacen del peric pe riciclo. iclo. Un Un ejemplo eje mplo conocido es la batata. batata.

Aereas Parasíticas


En velamen

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CAPITULO VII: EL TALLO 7.1. CONCEPTO El tallo es la parte aérea de la planta que soporta al resto de los órganos aéreos laterales como son las hojas en la fase vegetativa y las flores o inflorescencias en la fase reproductiva, además de a los órganos derivados de ellas como son los frutos y semillas. Otras funciones típicas del tallo son la conducción, la fotosíntesis y el almacén al macén de sustancias. En el embrión el tallo o vástago está formado por un eje caulinar, en cuyo ápice se encuentra el meristemo caulinar, el cual está protegido por unas pequeñas hojas rudimentarias llamadas primordios de las hojas. Durante el desarrollo embrionario, después de la germinación, el meristemo apical caulinar va alargando el eje caulinar formando los nudos y los entrenudos. Al mismo tiempo origina las yemas axilares que son pequeños grupos de células meristematicas que se disponen lateralmente en los nudos y que están protegidos por pequeñas hojas rudimentarias o primordios foliares. Las yemas se encuentran en el punto de inserción de las hojas o peciolos al tallo, por eso se llaman axilares.

7.2. FUNCIONES FUNCIONES DEL TALLO La funciones principales principales del tallo tal lo son Sostener las ramas, hojas, h ojas, flores y frutos, conducir conducir la l a savia bruta y la la savia elaborada, en ocasiones realizar fotosíntesis; actúa como órgano de reserva acumulando sustancias elaboradas o simplemente simple mente agua. El tallo es e s también un órgano de reproducción reproducción agámica o multiplicación multi plicación..

7.3. ORIGEN DEL TALLO El tallo se origina en la plúmula del embrión. La plúmula es la yema apical, meristema apical o cono vegetativo vegetativ o del tallo. PARTES DEL TALLO 7.4.1. Nudos. Zonas Nudos. Zonas engrosadas en donde se insertan las hojas. 7.4.2. Entrenudos. Zonas Entrenudos. Zonas comprendidas entre dos nudos. 7.4.3. Yemas. La yema es el extremo ex tremo de un vástago vástago no desarrollado. desarrollado. A su vez se pueden clasificar en: A. Por su posición - Terminales o apicales: en apicales: en el ex tremo del tallo, tallo, ramas. ramas. - Laterales: Laterales: axilar: en la axila de la hoja, solitar soli taria ia o agrupadas agrupadas.. - Adventicias: aquell Adventicias: aquellas as yemas que aparecen en distintos órganos permitiendo permitiendo su multiplicación 7.4.


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Ejemplo: raíz gemífera gemífera de la l a “batata” (Ipomoea ( Ipomoea batatas; el álamo plateado ( Populus alba).

b. Por su función - De madera o vegetativas: originan vegetativas: originan ramas ramas y hojas. Ejemplo: Ejempl o: yemas apicales - De flor: produce flores fl ores o i nflores nflore scencias. Ejemplo: Ejemplo: “duraznero” “duraznero” (Prunus sp) sp ) (ramas y hojas) y flores. flore s. Ejemplo: “manzano” “manzano” (Malus (Malus sylvestri sy lvestriss) - Mixta: yema que produce madera (ramas c. Por su protección - Cubiertas: Cubiertas: protegidas por brácteas o pérulas, que son hojas modificadas que pueden tener la superficie con indumento (pubescentes), con ceras o incluso desarrollar peridermis. Ejemplo: ‘falso castaño’ ( Aesculus spp); Sauce ( Salix spp.), Álamo ( Populus spp).

- Desnudas: carecen Desnudas: carecen de brácteas protectoras. Son comunes en especies herbáceas. Un ejemplo de yema desnuda, gigante gigante es el repollo. d. Por su actividad - activas: son activas: son las que desarrollan durante el período de crecimie crecimiento. nto. - durmientes: son durmientes: son las que permanecen en estado latente, pueden desarrollar o nó, por ejemplo: en el tronco de los árboles, como Eucalyptus spp. e. Por su número - solitarias: cuando solitarias: cuando solamente solamente hay una yema en la axila ax ila de la l a hoja. Ejemplo de yema cubierta y solitaria pe pita (manzano, peral) es el ‘sauce’ (Salix ( Salix spp). Frutales de pepita - múltiples: múltiples: cuando junto a la yema axilar hay otras, con frecuencia en una hilera (seriadas) sobre la rama. Ejemplo: “espina de corona” (Gleditsia ( Gleditsia amorphoides); amorphoides); “anchico colorado” (Parapiptadenia (Parapiptadenia rigida ).

- Agrupadas: en el mismo nudo por ejemplo ramas mixtas de los Frutales Frutales de carozo como como el duraznero. duraznero.

7.5. TIPOS DE RAMIFICAC RAMIFICACIÓN IÓN 7.5.1. Monopodial: la Monopodial: la yema apical no muere. El tallo está constituido por un único segmento sobre el cual se encuentran las yemas laterales late rales subordinadas a la yema terminal. Eje Ejemplo: mplo: “abeto” “abeto” (Abies sp).

7.5.2. Simpodial: la Simpodial: la yema y ema apical muere. El tallo está constituido constituido por unió uni ón de varios segmentos segmentos formados formados anualmente a partir de las yemas y emas laterales. a. Monocasio. Cuando la yema apical muere y la yema más próxima la reemplaza. Ejemplo: “tilo” (Tilia sp). b. Dicasio. Cuando Dicasio. Cuando la yema apical muere y dos yemas opuestas entre sí y próximas al ápice la reemplazan. Ejemplo: Ejempl o: sauco ( Sambucus sp).

australis “sauco”. Se observa la inflorescencia seca en el centro que definió Ejemplo: dicasio dicasio de Sambucus australis el crecimiento crecimie nto y las dos ramas ramas que surgieron surgie ron de manera dicotómica.

7.6. TIPOS DE CRECIMIENTO CRECIMIENTO 7.6.1. Acrótono: crecimiento Acrótono: crecimiento predominante apical producido por la yema apical que es dominante sobre las restantes las que permanecen en reposo (crecimiento arbóreo). arbóreo). I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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7.6.2. Basítono: Basítono: crecimiento predominante basal debido a que la yema apical no presenta dominancia sobre las laterales (crecimiento de mata).

7.7. TIPOS DE RAMAS 7.7.1. Braquiblasto: rama Braquiblasto: rama con entrenudos no alargados (muy cortos). Ejem Ejemplo: plo: pino 7.7.2. Macroblasto: rama con entrenudos entre nudos alargados formando vástagos vástagos normales. normales. Ejem Ejemplo: plo: cedro, pino.

a ) Macroblasto y bra quiblasto quiblastoss en Pinus sp.

b) Macroblasto y bra quiblastos quiblastos en Ginkgo biloba

7.8. CLASIFICAC CLASIFICACIÓN IÓN DE LOS TALLOS Los tallos pueden pueden ser herbáceos herbáceos (gener (g eneralment almentee fotosintéticos), fotosintéticos), leño l eñosos sos o subleñosos. subleñosos. 7.8.1. ACAULE: ACAULE: tallo con entrenudos no alargados, quedando los nudos muy próximos desde donde desarrollan las hojas formando una roseta. Ejemplos: “ llantén” (Plantago lanceolata); “diente de león” ( Taraxacum Taraxacum officinale offic inale ). 7.8.2. ARBUSTO: ARBUSTO: tallo leñoso con crecimiento basítono (ramificación basal), generalmente no supera los 5 m de altura. Ejemplo: “ corona de novia ” (Spiraea cantoniensis Lour.). 7.8.3. CAÑA O CULMO: CULMO: tallo cilíndrico, con nudos y entrenudos bien marcados, herbáceo o leñoso, macizo o hueco. La caña es el tallo característico de las especies pertenecientes a la familia de los l os pastos (Poaceae = Gramíneas). Gramíneas). La caña tiene crecimiento primario primario producido prod ucido por el meris meristemo temo apical apica l y los meristemos intercalares que se encuentran en la base de cada entrenudo y produce su alargamiento. Fitómero Fitómero es la menor menor porción porción formada por un nudo nu do con la yema yema y una u na porción de los entrenudos entrenudos


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superior e inferior que permite la multiplicación, por ejemplo: Saccharum officinarum L. “ca ña de azúcar”.

7.9. TIPOS DE TALLOS. Se distinguen tres grandes grandes tipos: 7.9.1. HERBÁCEOS. Son tallos tall os flexibles y verdes. Se distingue disti nguen n las siguiente sigui entess formas: a. Trepadores. Pre Trepadores. Presentan sentan estructuras en forma de hilos hil os (zarcillos) que les permiten trepar. trepar. Ej. La vid. b. Volubles. Son Volubles. Son flexibles flex ibles y se enrollan enroll an sobre estructuras estructuras erguidas. Ejemplo: Ejemplo: la judía, la hiedra, etc. c. Cañas. Son cilíndricos y presentan nudos macizos y entrenudos huecos. Por ej emplo emplo el trigo y el bambú. d. Cálamos. Son cilíndricos cilíndricos y sin si n nudos. Ej. Ej. el junco. Si sólo vive n un año año se denominan de nominan anuale s y si viven muchos años se denomina denomi nan n perennes. perennes. 7.9.2. LEÑOSOS. Son tallos tal los rígidos y generalmente no verdes. Se distinguen las siguien siguientes tes formas: a. Troncos. Presentan Troncos. Presentan ramas. Pueden ser de tipo arbustivo, si sus ramas nacen de la misma base, o de tipo arbóreo, si las ramas nacen del tallo tall o principal a una cierta distancia del suelo. suel o. b. Estipes. No Estipes. No presentan prese ntan ramas ramas y acaban acaban en un penacho de grandes hojas. Ejemplo: Ejempl o: las palmeras. palmeras.


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7.9.3. TALLOS ESPECIALES. Son los que presentan pre sentan grandes modificac modi ficacione ioness para reali realizar zar funciones específicas. específicas. Son: Tubérculos. Tallos Tubérculos. Tallos que almacenan sustancias de reserva. Ej.: la patata, la chufa, etc. Rizomas. Tie Rizomas. Tienen nen crecimiento horizontal. horizontal. Ej.: Ej.: las cañas, los hel echos, etc. Bulbos. Tallo Tallo en forma de disco rodeado de hojas carnosas. carnosas. Ej.: Ej.: la cebolla, el ajo, etc. Suculentos. Tallo Suculentos. Tallo grueso, con hojas transformadas en espinas e spinas que acumula mucho agua. Ej.: los l os cactos. cactos.

7.10. 7.10. ANATOMIA DEL TALLO Se puede decir que el tallo es un conjunto de nudos, entrenudos y yemas axilares dispuestos de manera ordenada. Los nudos son el lugar donde se insertan las hojas y las ramificaciones laterales, en cuya base se encuentran las yemas axilares. Los entrenudos, como indica su nombre, son las porciones de tallo que hay entre los l os nudos y que no tienen ti enen apéndices apéndi ces laterales. laterales. En el tallo se dan dos tipos de crecimientos: crecimientos: el primario y el secunda se cundario. rio. En el crecimiento crecimiento de tipo prima p rimario, rio, que poseen todas todas las plantas al menos en la l a etapa inicial inicial de su vida, el tallo deriva de la actividad del meristemo apical caulinar, que además origina todos los órganos laterales. Sin embargo, el meristemo intercalar, localizado inicialmente en los entrenudos y reducido posteriormente a la base de estos, es el responsable de la mayor parte del crecimiento en longitud del tallo. El crecimiento de tipo secundario se da solo en algunos grupos de plantas como son la mayoria de las dicotiledóneas y en las gimnospermas, y son los meristemos secundarios, cambium vascular y cambium suberoso, los lo s principales responsables responsables del c re cimiento cimi ento del tallo, determi de terminand nando o su grosor.

7.4.1. ESTRUCTURA PRIMARIA. 3 sistemas siste mas de tejidos: - Dérmico (epidermis (epi dermis), ), - Fundamental (parénqui ( parénquima ma fundamental) - Vascular Vascular (xilema y floema). I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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La disposición disposi ción de los sistemas vascular y fundamental determina determina la estructura estructura del tallo. La disposición disp osición de los tejidos conductores en forma de cilindro más o menos continuo divide al al parénquima fundamental en corteza y médula.

A.- EPIDERMIS. - Proviene de la protodermis. protodermis. - Formada por una o varias capas de célul células as muy rectangulares. - Con cutícula. - Puede Pue de presentar estomas. - En algunas al gunas plantas aparece una hipodermis. hipode rmis. B.- CORTEZA. - Se origi na a partir partir del de l meristemo fundamental. fundamental. - Formada por parénquima fundamental (varias capas). capas). - Suele Suel e presentar colénquima colénquima cerca cerca de la perife ria. ria. Continuo o en costillas. - En tallos jóvenes, tanto el parénquima como la colénquima colénqui ma pueden llevar a cabo cabo la fotosíntesis. fo tosíntesis. - Puede presentar idioblastos, esclereidas y fibras, especialmente especi almente en monocotiledóneas.


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C.- SISTEMA VASCULAR. - Formado Formado por xilema xi lema y floema, fl oema, y parénquima parénquima.. - Proviene de l a actividad actividad del procámbium procámbium.. - Según Se gún la planta aparece aparece como: - un cilindro cil indro continúo. continúo. - una serie de cordones dispersos. - Los tejidos teji dos vasculares del tallo se continúan con los de las hojas y ramas: - Rastros foliares foli ares y rameale rameales. s. Desviación Desviación de algunos vasos conductores conductores desde el tallo hacia hacia las hojas y ramas. - Lagunas o intersticios inte rsticios foliares y rameales. Regiones Regione s del tallo sin si n vasos conductores conductores rellenas rell enas de parénquima. parénquima.

7.5. MODIFICAC MODIFICACIONES IONES DEL TALLO 7.5.1. TUBÉRCULO: Tallo reservante engrosado, generalmente generalmente subterráneo. subterráneo.


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7.5.2. ESTOLÓN: Brote ESTOLÓN: Brote lateral más o menos delgado, a menudo largo que nace de la base de los tallos, tanto si se arrastra por la superficie del suelo como si se desarrolla debajo de él, y que enraizado y muriendo en e n las partes intermedias, engendra nuevos individuo i ndividuoss y propaga vegetativamente vege tativamente la planta.

7.5.3. RIZOMA: RIZOMA: Tallos subterráneos o superficiales, horizontales u oblicuos, que emiten raíces y en el ápice, hojas hoj as y tallos tall os progresivamente. progresivamente. Pueden llevar catáfilos. catáfilos.

7.5.4. BULBO: Tallo BULBO: Tallo subterráneo generalmente discoide, de entrenudos muy breves, rodeado de catáfilos o bases foliares, fol iares, a veces reservantes.

7.5.5. CORMO: Bul CORMO: Bulbo bo sólido, sóli do, concatáfilaspoco desarrolladas desarrolladas.. 7.5.6. ZARCILLO: Organo ZARCILLO: Organo filiforme que se enrosca en un soporte para sostenerse. Pueden ser de origen caulinar, foliar foli ar o incluso radical.


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7.5.7. VOLUBLE: VOLUBLE: dícese de la planta trepadora cuando, enroscándose, el tallo da vueltas en torno al soporte.

7.5.8. CLADODIO: Rama CLADODIO: Rama de forma comprimida o hasta laminar, generalmente con hojas rudimentarias, de color verde, en la que se loca l ocaliza, liza, la función f unción clorofílica. clorofílica.

7.5.9. ESPINA: Órgano Órgano endurecido y puntiagudo. Es lignificada y posee tejido vascular, por lo que al separarse del órgano que la trae, desgarra de sgarra los tejidos tej idos subyacentes.


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7.5.10. SUCULENTOS: Las plantas suculentas o crasas (del latín suculentus, 'muy jugoso') son aquellas en las que la raíz, el tallo o las hojas se han engrosado para permitir el almacenamiento de agua en cantidades mucho mayores que en el resto de las plantas. Esta adaptación les permite mantener reservas de agua durante períodos prolongados y sobrevivir en entornos áridos y secos que otras plantas encuentran inhabitables. El ejemplo más típico de suculencia es el de los cactus, en los que el tallo contiene una gruesa capa de tejido parenquimatoso, pero existen otras familias vegetales que presentan el mismo fenómeno.


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CAPITULO VIII: LA HOJA 8.1. DEFINICION Las hojas son órganos vegetativos, generalmente aplanados, situados lateralmente sobre el tallo, encargados de la fotosíntesis. f otosíntesis.

8.2. FUNCIONES FUNCIONES DE LAS HOJAS Las hojas son unos órganos verdes que salen del tallo y que poseen funciones básicas para la planta, como son:  Realizar la fotosíntesis: durante este proceso la materia inorgánica (CO2, agua y sales minerales) se transforma en materia orgánica (glúcidos, lípidos, proteínas) gracias a la energía luminosa del sol.  Producir la transpiración: las hojas pierden agua en forma de vapor a través de los estomas.  Realizar el intercambio gaseoso: a través de los estomas entra el oxígeno, necesario para la respiración celular, y el CO2 que se utiliza en la fotosíntesis. Ambos gases también salen a través de los estomas, el oxígeno producido en la fotosíntesis y el dióxido de carbono procedente de la respiración celular.

6.3. ESTRUCTURA ESTRUCTURA DE LA HOJA Los principales principal es tejidos que componen una hoja son:  Epidermis: tejido de protección que constituye la parte más externa de la hoja, existiendo tanto en el haz como en el envés, envés, donde abundan l os estomas. estomas. Está cubierto por po r una fina fi na capa llamada cutícula que es prácticamente impermeable al agua y a los gases. En algunas hojas, la epidermis está cubierta por unos pelos o tricomas tricomas que protegen a las plantas.  Parénquima clorofílico (mesófilo en empalizada y esponjoso): su misión es realizar la fotosíntesis en los l os cloroplastos cloroplastos  Tejido conductor: formado por los haces vasculares, que a su vez constan de xilema (orientado hacia hacia el haz) y floema (orientado (orientado hacia hacia el envés). e nvés).

6.4. MORFOLOGÍA DE LAS HOJAS Desde el punto de vista morfológico, en l a hoja se distinguen distinguen las siguientes siguientes partes: partes: Limbo: es Limbo: es la parte ensanchada de la hoja, normalmente con una cara superior llamada haz y una inferior infe rior llamada envés. Consta de tres tres regiones: regi ones: base, base, ápice y bordes. En el envés son muy abundantes los estomas, que son pequeños poros de las plantas localizados en la superficie de sus hojas. Constan de dos grandes células capaces de separarse entre sí, I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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regulando así el tamaño total del poro, y por lo tanto, la capacidad de intercambio de gases y de pérdida de agua. Pecíolo: es Pecíolo: es el rabillo rabillo que sirve de enlace enl ace entre entre li mbo foliar y tallo. Vaina: es Vaina: es la base más o menos me nos ensanchada ensanchada de la l a hoja, que abraza total o parcialmente parcialmente al tallo. Se encuentra muy desarrollada en las l as gramíneas. gramíneas. Nervadura: se Nervadura: se corresponde con la disposición de los tejidos conductores (xilema y floema) sobre el limbo foliar.

8.5. SUCESIÓN FOLIAR En numerosas especies de dicot dico tiledóneas la forma de la hoja se modifica en el curso del del desarrollo desarrollo del individuo. Se distinguen distin guen los siguientes tipos tipos de hojas: 8.5.1. HOJAS EMBRIONALES O COTILEDONES: COTILEDONES: Son las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente su número es característico para cada grupo de plantas: plantas: un cotiledón cotiledón en monocotiledóneas, monocotiledóneas, dos en dicotiledóneas dicotiledóneas y dos a varios e n gimnospermas. gimnospermas. En algunos casos no emergen a la superficie y sólo sirven para absorber (gramíneas) o ceder sustancias alimenticias a la plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son órganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida breve, y su forma es diferente a la de los nomófilos, como en el palo borracho borracho rosado (Ceiba), en e n el fresno, etc. En algunas Gesneriaceae tropicales como Monophyllea y Streptocarpus, son las únicas hojas que se forman. Una se agranda considerablemente, y constituye una hoja vegetativa de larga duración. En su axila axil a se desarroll desarrollaa la inflorescencia. inflorescencia. 8.5.2. HOJAS PRIMORDIALES: Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor número de folíolos, fol íolos, mient mie ntras ras en otras otras plantas como la arveja son más reducidas 8.5.3. HOJAS VEGETATIVAS O NOMÓFILOS Aparecen Aparecen después después de las hojas primordiales primordiales y son las que se forman forman durante toda la vida de la planta. Son morfológicamente más complejas, y son las hojas características de cada especie. En ciertas plantas hay hojas de tamaño y forma f orma diferentes: el fenómeno se llama heterofilia.


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Por ejemplo en e n el Eichhornia azurea, azurea, camalote las hojas hoj as sumergidas sumergidas son acintadas y las hoja hoj as emergentes emergentes tienen la l a lámina elíptica o romboidal. romboidal.

8.5.4. PROFILOS Son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posición característica, lateral en dicotiledóneas y dorsal y soldados entre sí en monocotiledóneas. Sobre el eje lateral después de los profilos pueden desarrollarse nomófilos u otras hojas como brácteas o antófi los. 8.5.5. HOJAS PREFLORALES Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una modificación modificación en la forma de las hojas. hojas. El limbo l imbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve vuelve sésil, y la coloración coloración puede ser diferente (Euphorbia pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea spectabilis, Santa Rita). Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brácteas o hipsófilos, y cuando se encuentran sobre un eje e je lateral reciben recibe n el nombre de bractéolas. 8.5.6. ANTÓFILOS U HOJAS FLORALES Son las l as hojas modificadas modifi cadas que constituyen los órganos florales. florales.

8.6. TIPOS DE HOJAS Las hojas pueden ser simples, cuando a cada pecíolo le corresponde un limbo, y compuestas, cuando a un pecíolo le corresponden corresponden dos o más m ás lim li mbos, que en e n ese caso se denominan denominan folíol f olíolos. os. Un foliolo se distingue distingue de una hoja en la ausencia ausencia de yema en su base.


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8.6.1. LAS HOJAS COMPUESTAS.- Se van a clasificar clasifi car dependien depe ndiendo do de la disposición de los foliolos en: A). Palmeadas o palmaticompuestas: todos palmaticompuestas: todos los foliolos salen del extremo del pecíolo, a semejanza de la palma de la mano de l os dedos (Ej.: casta castaño ño de indias). i ndias). A su vez, pueden ser: Binadas: si están constituidas por dos foliolos foliol os  Binadas: si Ternadas: si están constituidas por tres foliolos foliol os  Ternadas: si Quinadas: si están constituidas por cinco foliolos foliol os  Quinadas: si cuando el e l número de foliolo foli oloss es mayor de cinco cinco  Digitadas: cuando

B. PINNADAS: todos los foliolos salen de un mismo eje (raquis), a semejanza de una pluma. A su vez, pueden puede n ser imparipinnadas o paripinnadas, paripinnadas, según que acabe o no en un solo foliol fol iolo. o.

  

Alternipinnadas: cuando Alternipinnadas: cuando los foliolos foliol os van en disposición alterna alterna Opositipinnadas: Opositipinnadas: cuando los foliolos foli olos son opuestos opuestos Bipinnadas o bicompuestas: si bicompuestas: si los foliolos f oliolos se dividen di viden a su vez en otros

8.6.2. LAS HOJAS SIMPLES: Según criterios, a su vez se clasif clasifican ican en: A. SEGÚN LAS NERVIACIONES: I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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a. Paralelinervias: Paralelinervias: tienen los nervios rectos y casi paralelos, todos procedentes de la base (monocotiledón (monocotil edóneas). eas). Cuando los nervios son curvos, curvos, reciben recibe n el nombre de curvinervias. b. Penninervias: hojas Penninervias: hojas con un nervio ne rvio medio principal del que nacen a ambos ambos lados nervios lateral es c. Palminervias: hojas Palminervias: hojas con varios nervios principales princi pales que se originan en un mismo punto d. Dicotómicas: cuando Dicotómicas: cuando cada nervio ne rvio se divide en e n dos nervios semejantes e. Uninervia: un Uninervia: un solo nervio

B. POR LA DISPOSICIÓN DE LAS HOJAS EN EL TALLO: a. Opuestas: de Opuestas: de cada nudo salen dos hojas situadas una enfrente enfren te de la otra. b. Alternas: de Alternas: de cada nudo sale una sólo hoja c. Verticiladas: de Verticiladas: de cada nudo salen varias hojas dispuestas en círculo círculo a modo de moline te d. Basales: se Basales: se disponen disp onen en el ex tremo inferior inferior del tallo tall o dispuestas dispuestas a su alrededor e. Fasciculadas: Fasciculadas: si si van en grupos, grupos, como en el e l cedro.

C. POR SU PECÍOLO: a. Peciolada: tie Peciolada: tiene ne pecíolo pecíolo b. Sésil o sentada se ntada:: no tiene tie ne pecíolo pecíolo c. Peltada: e Peltada: ell pecíolo pecíolo se inserta en medio medio del limbo li mbo d. Envainadora: la vaina abraza completamente el tallo e. Empizarradas: cuando Empizarradas: cuando tienen tie nen forma de escamas escamas y van imbricadas imbri cadas I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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D. POR EL REVESTIMIENTO DE LA SUPERFICIE DEL LIMBO: a. Pubescentes: cuando Pubescentes: cuando están cubiertas de pelos cortos y espaciados b. Peludas: si Peludas: si los pelos están muy juntos c. Hirsutas: si los pelos son rígidos rígidos y ásperos al tacto d. Híspidas: como las anteriores, anteriores, pero los pelos son punzantes punzantes y se clavan en la piel. e. Tomentosas: Tomentosas: cuando cuando tiene pelos pequeñ pe queños os y ramificados. f. Glabra Gl abras: s: hojas hojas sin pelos

8.6.3. TANTO LAS HOJAS SIMPLES COMO LOS FOLIOLOS: A su vez se clasifican atendiendo a las hendiduras, hendi duras, borde, ápice, ápice, y base del limbo foliar fol iar A. POR LA FORMA DEL LIMBO: Comparándolas con diversas figuras, tenemos como principales principales las siguiente sigui entes: s: a. Sagitadas: en forma de flecha. b. Ovaladas Ovaladas o elípticas: e lípticas: con con forma de óvalo . c. Orbiculares o redondeadas: re dondeadas: de de forma más o menos circular d. Espatuladas: con Espatuladas: con forma de espátula e. Aciculares: largas, Aciculares: largas, delgadas y puntiagudas f. Escuamiformes o escamosas: en escamosas: en forma de escama g. Acorazonadas: en forma de corazón h. Romboides: en Romboides: en forma de rombo i. Lanceoladas: con Lanceoladas: con forma de punta de lanza j. Lineares: alargadas Lineares: alargadas y con bordes paralelos o casi k. Flaberiformes: en Flaberiformes: en forma de abanico l. Ovadas: en Ovadas: en forma de huevo, con la parte más ancha cercana cercana al pecíolo pe cíolo m. Acintadas: e Acintadas: en n forma f orma de cinta n. Obovada: de Obovada: de forma ovada, pero con la parte más ancha hacia hacia el e l ápice o. Arriñonadas: simi Arriñonadas: similar lar a un riñón riñón p. Palmeada: en forma de palma de mano


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B. POR EL BORDE DEL LIMBO: a. Aserradas: cuando Aserradas: cuando los dientes, simples o dobles, son agudos y se inclinan hacia el ápice como los de una sierra. b. Enteras: si Enteras: si llevan el borde liso. c. Festoneadas: con Festoneadas: con dientes diente s redondeados. redondeados. d. Dentadas: con Dentadas: con entrantes muy poco profundos. profundos. e. Sinuada Si nuadas: s: como como las festoneadas f estoneadas pero de ondulación ondulación más suave.

C. POR LAS HENDIDURAS DEL DEL LIMBO: a. Lobuladas: con lóbulos lóbul os poco poco pronunciados pronunciados b. Hendidas: con Hendidas: con lóbulos lóbulo s más pronunciados, pudiendo llegar hasta hasta la mitad del limbo li mbo c. Seccionadas: con Seccionadas: con lóbulos l óbulos muy hendid hendi dos, pudiendo llegar la escotadura escotadura hasta hasta el hasta el nervio medi o

D. EN FUNCIÓN DE LA FORMA DEL ÁPICE FOLIAR, SE DISTINGUEN LAS SIGUIENTES: a. Acuminadas: cuando Acuminadas: cuando poseen pose en la punta muy aguda I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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b. Apiculadas: si Apiculadas: si la punta pun ta se forma f orma bruscamente c. Mucronadas: si lo que se forma bruscamente bruscamente es un “pezón” d. Truncadas: como si estuvi eran cortadas cortadas transversalmente transversalmente e. Redondeadas: si Redondeadas: si tiene forma f orma de arco arco circular d. Escotadas: si están hendidas en el extremo, e xtremo, de modo que el ápice es entrante e. Agudo: termina Agudo: termina en una punta suave

E. POR LA BASE DEL LIMBO LAS PRINCIPALES SON: a. Cuneadas: en Cuneadas: en forma de cuña b. Truncadas: como Truncadas: como cortadas de repente repente c. Agudas: si Agudas: si se estrechan suaveme suavemente nte hacia el peciolo d. Atenuadas: si Atenuadas: si lo hacen más bruscamente bruscamente que la anterior e. Auriculadas: si Auriculadas: si van provistas de dos auríc aurículas ulas laterales l aterales f. Cordadas: si Cordadas: si tienen tiene n dos lóbulos redondeados, redondeados, cuya forma recuerda a un corazón g. Hastadas: con los lóbulos lóbul os perpendiculares perpendiculares al nervio central h. Asimétrica Asimé tricass u oblicuas: obli cuas: en las que cada una de las partes del limbo se unen al peciolo a distinta altura altura i. Redondeadas

Dentro de una misma planta, puede aparecer toda una gama de diferentes formas de las hojas a lo largo del tallo, dicho fenómeno se conoce con el nombre de Heterofilia. Las hojas también pueden puede n clasificarse de acuerdo a su duración en el tiempo. tie mpo. Se dividen en: 1. Caducas: Caducas: si sólo viven un periodo vegetativo y caen a su final (otoño). Al caer las hojas disminuyen todas las funciones de l a planta. planta. 2. Perennes o persistentes: persistentes: duran más de un periodo vegetativo. Las hojas se van renovando periódicamen periódi camente te y de forma parcial parcial (aparecen nuevas nuev as a medida medi da que se van cayendo cayendo las más viej v iejas). as). 3. Marcescentes: cuando Marcescentes: cuando ya secas (amarillentas en otoño), se mantienen en el árbol hasta la formación de las próximas. Ej.: Quercus faginea fagine a Las hojas se secan se can y caen de una manera natural, natural, regulado regul ado por sustancias hormonales. hormonales. I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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CAPITULO CAPITULO IX: IX : LA FLOR 9.2. FUNCIONES FUNCIONES DE LAS FLORES La flor es el aparato reproductor de las plantas superiores, también llamadas Fanerógamas. Son órganos reproductores especializados que nunca son permanentes, sino transitorios. Su función va encaminada a asegurar asegu rar la continuidad de de la l a especie. especie. El proceso de la fecundación sex sexual, ual, da origen origen a l as semillas, semillas, contenidas contenidas en el fruto que a su vez procede procede de la transforma transformación ción del ovario de la flor.

9.3. MORFOLOGÍA DE LAS FLORES Una flor completa se compone de: 9.3.1. Pedúnculo: es Pedúnculo: es el rabillo que sostiene la flor. 9.3.2. Receptáculo o tálamo floral: floral: es la parte ensanchada del pedúnculo, donde se asienta la flor propiamente dicha. 9.3.3. Las piezas florales: están florales: están constituidas por una parte fértil que constituye el aparato reproductor (estambres (estambres y carpelos), y por una parte parte estéril (cáliz y corola). A. Cáliz: Cáliz: está formado por el conjunto de unas estructuras hojosas, generalmente verdes, que se denominan sépalos. Estos son los primeros en aparecer, y su función principal consiste en proteger la yema floral. B. Corola: está Corola: está formada por estructuras hojosas, normalmente coloreadas, que reciben el nombre de pétalos. Estos se forman después de los sépalos, y su misión es esencialmente polinizadora usando forma y colores como reclamo de los agentes poli nizadores. nizadores. C. Estambres Estambres y granos de pole n: son n: son los órganos masculinos de la flor (androceo). Cada estambre está formado por el filamento, cuyo extremo se ensancha en una estructura llamada antera donde se encuentran encuentran los granos de polen. D. Carpelos: son Carpelos: son los órganos femeninos de la flor (gineceo). A su vez consta de tres partes esenciales: ovario, ovario, estilo estil o y estigma. - El ovario e ovario ess la parte ensanchada portadora de los l os óvulos - El estilo es estilo es una zona alargada alargada que separa el ovario del estigma esti gma - El estigma es estigma es el remate remate final del est e stilo. ilo. Su misión misión es captar los granos de polen, por lo l o que suele ser pegajoso.


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9.4. TIPOS DE FLORES 9.4.1. SEGÚN LAS PARTES QUE PRESENTEN: La flor que posee cáliz, corola, estambres estambres y carpelos carpelos se llama completa. Si completa. Si le falta alguno de ellos, se llama incompleta. En incompleta. En el caso caso de que falten cáliz y corola, la flor se ll ama desnuda. desnuda.

9.4.2. 9.4.2. Según Se gún la presencia de órgan órganos os sexuales: Flor hermafrodita es aquélla que tiene órganos masculinos (estambres) y femeninos (carpelos). Si sólo tiene estambres estambres se llama unisexual masculina, y si tiene tiene solamente solamente carpelos se llama unisexual unisexual femenina. femenina. Son flores f lores estériles esté riles aquellas que carecen de estambres estambres y carpelos. carpelos.

Muchas especies llevan flores masculinas y femeninas en el mismo pie de planta, se dice que son monoicas (robles, (roble s, castaños, hayas, tilos tilo s, avellano avel lanos, s, pinos pin os,….) ,….) Sin embargo, en otros casos las flores masculinas y las femeninas aparecen en pies de plantas diferentes, se dice en este caso que son dioicas y aparecen árboles con sexo distinto, machos y hembras (chopos, sauces, sauces, tejo, tej o, acebos)


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9.4.3. SEGÚN LA FORMA DE LA COROLA:

Si los pétalos que forman la corola están separados, la corola se llama dialipétala, y a su a vez puede ser:

a). Cruciforme: cuatr Cruciforme: cuatro o pétalos pé talos iguales iguale s dispuestos dispuestos en forma de cruz b). Rosácea: cinco Rosácea: cinco pétalos p étalos iguales bastante aanchos nchos c). Aclavelada o cariofilácea: cinco cariofilácea: cinco o un múltiplo múlti plo de cinco pétalos iguales y estrechos d). Papilionácea o amariposada: cinco amariposada: cinco pétalos desiguale desi guales, s, cuyo conjunto parece una mariposa

Cruciforme


Rosacea

Aclavelada

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Si los pétalos que forman la corola están unidos, la corola se llama gamopétala, y a su a vez puede ser:

a). Acampanada: los pétalos en forma de campana b). Embubada: los pétalos en forma de embudo c). Labiada: formada Labiada: formada por cinco pétalos unidos, que en el extremo se separan en dos grupos formando una especie de l abios. abios.

9.4.4. SEGÚN EL NÚMERO N ÚMERO DE CARPELOS, LAS FLORES PUEDEN SER: a). Unicar Uni carpelar: pelar: un un solo ovario b). Pluricarpelar: Pluricarpelar: varios varios carpelos carpelos que pueden pue den estar unidos o separados

9.4.5. SEGÚN LA FORMA DE LAS INFLORESCENCIAS (CONJUNTO DE FLORES QUE SALEN DEL MISMO BROTE): a). Racimo: varias Racimo: varias flores f lores con pedúnculo se insertan a lo largo largo de un eje alargado b). Espiga: varias flores sentadas sentadas se se insertan a lo largo de un ej e alargado alargado c). Umbela: varias Umbela: varias flores con pedúnculo se insertan en el extremo extremo de un eje e je central central y alcanzan todas la misma altura, altura, a modo de sombrilla. d). Corimbo: las Corimbo: las flores con pedúnculo salen de distintos puntos de un eje central y alcanzan todas las mismas alturas e). Cabezuela Cabezuel a o capítulo: capítulo: varias varias flores fl ores sin pedúnculo nacen sobre un receptáculo ancho f). Amento: e Amento: espigas spigas densas colgantes de flores f lores unisexuales unisexuales desnudas Es frecuente que cualquiera de las inflorescencias anteriores se agrupen formando inflorescencias compuestas: espigas de espigas espi gas,, racimo de racimos. racimos.


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CAPITULO X: LA POLINIZACION 10.1. CONCEPTO ●La expansión es posible gracias a efectividad de los mecanismos de dispersión e intercambio

genético. ● El intercambio genético se asegura a través través de la polinización polin ización cruzada. ● La falta de cruzamiento en poblaciones reducidas puede derivar de rivar en evoluc evol ución ión o en la extinción. ● La polinización y dispersión evitan empobrecimiento genético y determinan el dinamismo de las

áreas. ● La dispersión dispersi ón es el principal princi pal mecanismo de variación de las áreas. áreas.

10.2. POLINIZACIÓN 10.2.1 10.2.1.. Generalidades A. Autopolinización Autopoli nización o autogamia ✔ Obligatoria (flores cleistógamas, cleistógamas, como en Vi ola). ✔ Posible (Agrimonia (Agrimonia eupato e upatoria, ria, Berber Be rberis is vulgaris). B: Polinización cruzada o alogamia ✔ Más Más extendida extend ida que la autogamia. ✔ A través del viento vie nto (anemogamia), (anemogamia), por el agua (hidrogamia) (hidr ogamia) y por animales animale s (zoogamia). La alogamia se fuerza por: Separación Separación total en el espacio a. Dioecia: diferenciación Dioecia: diferenciación sexual y genética, es decir, sexos en individuos separados (palmera, lúpulo, espinaca). b. Monoecia o Diclinia: Diclinia: en un individuo los órganos sexuales femeninos están separados en el espacio de los órganos sexuales sexual es masculinos (maíz, rosal, rosal, vid, vid , pepino, Mercurialis, Mercurialis, etc.). c. Diclinia: Diclinia: unisexualidad floral, flores masculinas y femeninas separadas, aunque en el mismo individuo indi viduo (Merc ( Mercuriali urialis). s). d. Heterostilia (polimorfismo estilar): Condición polimórfica de las flores hermafroditas en la cual los elementos sexuales difieren en tamaño. Hace referencia al distinto nivel que ocupan en la misma flor flo r los estambres respecto respecto al estigma estigm a (Primula). (Primula). e. Longistilia: estil Longistilia: estilos os por encima de las anteras. f. Enantiostilia: estambres Enantiostilia: estambres por encima de los estigmas. C. Hercogamia: Hercogamia: condición en la cual la autopolinización no es posible por la posición relativa de los lementos sexuales en la planta. Distinta situación en el espacio dentro de una misma flor, parecida a heterostilia, pero pe ro teniendo teniendo en cuenta la conformación conformación de la flor. fl or. ✔ Separación parcial en el e spacio a. Androdioecia: población de una especie especi e con individuos indi viduos hermafroditas hermafroditas y otros masculinos (Teucrium). b. Ginodioecia: población Ginodioecia: población de una especie e specie con individuos hermafroditas hermafroditas y otros femeninos feme ninos (Thymus). (Thymus). ✔ Separación en el tiempo c. Dicogamia: los Dicogamia: los estambres y estigmas de una misma flor maduran en épocas distintas; si maduran primero los estambr estambres es se habla de Protandria Protandria o Proterandria Proterandria (cebolla, cáñamo); cáñamo); si madura madura primero el estigma se habla de Protoginia o Proteroginia Proterogini a (fresa, (fre sa, pimiento). pimiento). ✔ Incompatibilidad Incompatibilidad homogenética. homogenética. La clasificación más utilizada y práctica de los tipos de polinización es aquella fundamentada en el medio, abiótico o biótico, de transporte del polen. De acuerdo este criterio se reconoce los siguientes tipos: transporte te por el viento. vie nto. ● Anemogamia: transpor ● Hidrogamia: Hidrogamia: transporte por el agua (dulce, marina, de lluvia, etc.). Zoogamia: transporte por animales. animale s. ● Zoogamia: transporte


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10.2.2. ANEMOGAMIA ● Polen Pol en ligero li gero y de pequeño tamaño, para facilitar facili tar transporte transporte por viento. vie nto. ● A veces estructuras que facili ten el vuelo vue lo (bols (bol sas de aire en Pinus). ● Tendencia a la pulverulencia pulv erulencia (exina lisa, paredes no viscosas, nunca se aglomera el pol en). ● Se produce el polen pole n en abundancia, por ser la polinizació polini zación n aleatoria. Ti pos de estructuras florales e infloresc i nflorescencias encias anemógamas anemógamas en el cuadro ● Tipos

Tipos de estructuras florales e infloresc infl orescencias encias anemógamas anemógamas

10.2.3. HIDROGAMIA ● Flores Fl ores poco aparentes, aparentes, verdosas ve rdosas y de tall talla a reducida. ● Polen Pol en desprovist desprovi sto o de exi na, membrana lisa. lisa. ● Fertilización Ferti lización aleatoria. aleatoria. ● Hifidrogamia: liberación polen en el agua (Ceratophyllum, Cymodocea, Najas, Posidonia,

Zannichell ia, Zostera). ● Epihi drogramia: drogramia: polen pole n liberado liberado por la superficie superfici e del agua (Ruppia, Vallisneria). Vallisneria).

10.2.4. ZOOGAMIA ● El animal animal que vi sita la flor se carga carga de polen ( aferrado aferrado en pelos o plumas, etc.). ● Se clasifica clasifi ca en función del tipo de animal que realiza la polinización.

A. En Entomogamia la polinización se da por insectos: ✔ Grandes o, si pequeñas, pe queñas, agrupadas en in inflorescenc florescencias ias densas (pseudantos). (pseudantos). ✔ Con colores vivos, con notables efec ef ectos tos de contraste. ✔ Perfumadas y con con nectarios. ne ctarios. ✔ Con polen pole n muy nutritivo cuando el insect in secto o es polinífago. ✔ Hay casos muy específicos, como el cabra higo (Ficus carica subsp. rupestris) en relación con Blastophaga grossorum, algunas labiadas (Salvia) o muchas orquídeas, especialmente del género Ophrys. B. En Ornitogamia la polinización se da por por medio de aves: ✔ Gran Gran desarrollo de sarrollo de la producción de néctar. ✔ Flores diurna di urnas. s. ✔ Formas leñosas. leño sas. ✔ Flores vivamente v ivamente coloreadas, generalmente generalmente rojas. ✔ Flores inodor i nodoras. as. C. En Quiropterogamia la Quiropterogamia la polinización poli nización la llevan a cabo cabo murciél murciélagos: agos: ✔ Propia de plantas leñosas altas. ✔ Colores suaves. ✔ Olor fuerte fue rte y agradable. agradable. ✔ Alta producción de néctar (Adansonia ( Adansonia digitata). D. En Saurogamia la polinización la llevan ll evan a cabo cabo reptiles. repti les. E. En Mamaliogamia la polinización la llevan a cabo mamíferos.


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10.3. DISPERSIÓN 10.3.1 10.3.1.. Generalidades Gene ralidades ● Forma de transporte (foresi a) consistente consistente en el e l efect ef ecto o de dise minar y esparcir. ● Las plantas usan la dispe rsión para expandir exp andir su área área de distribución. ● La parte dispersada se denomina denomi na diáspora, disemínulo disemínulo o propágulo. ● El ritmo de producción de diásporas varía según las especies, aunque se pueden reconocer las

siguientes siguie ntes posibilidades: posibilidades: ✔ Monocárpicas: Monocárpicas: Florecen y fructifican fructif ican una sola vez en su vida vi da ✗ Anuales (terófitos) ✗ Bienales Bienale s (Onopordum) (Onopordum) ✗ Plurianuales (Agave) ● Policárpicas: Pol icárpicas: Floración Floración y fructifi cación cación a lo largo de varios años

● Cuando los l os vectores de dispersión disp ersión son abióticos las adaptaciones son muy generales e ine specíficas. pecíficas. dispe rsión bióticos, suele haber más especialización. ● En el caso de vectores de dispersión ● Es muy frecuente la policoria (dispersión por varios agentes). Clasificación más usual según el agente

dispersante.

10.3.2. AUTOCORIA Especies que se aseguran por si mismas la l a dispersión dispe rsión de sus diásporas

10.3.3. BARICORIA Especies que utilizan uti lizan la fuerza de gravedad para para la dispersión di spersión (Castanea, Cocos, Quercus, Quercus, Rhizophora). Rhizophora). 10.3.4. ANEMOCORIA Especies que utilizan util izan el vien vie nto para la dispersión dispersi ón de sus diásporas


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10.3.5. HIDROCORIA ● Especie s que utili zan el agua para para la dispe rsión de sus diásporas (Cuadro 7). 7). ● En el caso de los ríos, que son unidireccionales, precisan de mecanismos anemócoros alternativos

(Alnus, (Al nus, Aster tripolium). tripolium).

10.3.6. ZOOCORIA ● Especie s que utili zan animales animales para para la dispersión de sus diásporas. ● Tipos según el mecanismo de dispersión (Cuadro 8) o según el animal que la realiza (Cuadro Error:

No se encuentra encue ntra la fuente de referenc refe rencia). ia).


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CAPITULO X: EL FRUTO El fruto es el órgano vegetal que se origina por transformación de la pieza o piezas femeninas de la flor, los denominados carpelos, las estructuras que albergan en su interior (en el ovario) los rudimentos seminales que contienen el gametófito y gameto femenino. Por lo general, los carpelos poseen una parte receptiva (estigma) sobre la que se depositan tras la polinización los granos de polen, que al germinar originan los tubos polínicos; éstos discurren a través del estilo hasta alcanzar los rudimentos seminales, propiciando entonces su fecundación. Cuando esto sucede, cada rudimento acaba transformándose en una semilla, y el conjunto de ellas queda albergado en el interior del fruto, en cuya formación pueden intervenir también otras partes de la flor, como el eje floral, el receptáculo, etc. Después de la fecundación, el ovario se transforma en fruto. En su interior se alojan las semillas que proceden proceden de los óvulos. El fruto es el ovario ovario fecunda fe cundado do y maduro. maduro. La semilla semil la es el óvulo óvul o fecundado y maduro. La propagación de los frutos puede ser propiciada por agentes diversos. Cuando es el viento (anemocoria) los (anemocoria) los frutos desarrollan estructuras para facilitar su transporte, por ejemplo en forma de expansiones membranosas –alas –, como sucede en el ailanto [Ailanthus altissima (Mill.) Swingle], en los olmos (Ulmus spp.) y en los arces (Acer spp.), o bien se ahuecan, lo que los hace más livianos y fácilmente transportables, como en el caso del espantalobos (Colutea spp.). De igual manera, el agua puede ser también el medio de dispersión de los frutos ( hidrocoria) hidrocoria) y las adaptaciones de éstos similares (en este caso para aumentar la flotabilidad), en ocasiones muy complejas, como en el caso del cocotero (Cocos nucifera L.), cuyos frutos –los cocos – son propagados por las corrientes marinas. Otras veces los vectores de los frutos son los animales (zoocoria), por (zoocoria), por lo que a menudo los frutos son carnosos, de vivos colores y agradables sabores, sabores, y son consumidos consumidos por aquéllos, aquéllos, quien qu ienes es en e n su colecta acaban dispersándolos accidentalmente, o bien vehiculan la dispersión de las semillas en el interior del tracto digestivo cuando ingieren los frutos (endozoocoria); en (endozoocoria); en ocasiones son mucho menos vistosos pero desarrollan estructuras que facilitan su anclaje sobre el pelaje o el plumaje y que facilitan su propagación (epizoocoria). (epizoocoria). Más Más sofisticados son los mecanismos de autocoria, autocoria, es decir, aquellos en los que la propia planta propicia la dispersión, por ejemplo facilitando la eyección o liberación de los frutos, a menudo mediante cambios de turgencia de algunos tejidos, como en el caso de muchos geranios (Geranium spp.). 10.1. PARTES DEL FRUTO: En un fruto típico existe una pared (pericarpo) más o menos desarrollaa, originada por modificaciones de la l a hoja carpelar y otras estructuras accesorias accesorias según el grupo vegetal y en e n la que a menudo pueden reconocerse reconocerse tres capas. capas. Éstas son, de fuera hacia dentro: epicarpo (es la “piel” de muchos frutos, que se suele corresponder con la epidermis externa de la hoja carpelar), mesocarpo (la pulpa de los frutos carnosos, originada originada a partir del mesófilo mesófilo de la hoja carpelar) y l a capa más int i nterna erna o endocarpo, endocarpo, que se corresponde la epidermis interna de la hoja carpelar, y que en algunos casos se vuelve leñoso constituyendo el “hueso” de algunos frutos . 10.1.1. PERICARPIO.- Es la pared del fruto y dentro se alojan la semilla ó semillas (depende del n.° de óvulos). óvulos) . Procede de la pared pared del carpelo. El pericarpio se compone de tres partes: partes: a). Epicarpio.- La Epicarpio.- La pared más ex terna, deriva de la epidermis epi dermis del carpelo (la piel de una manzana). manzana). b). Mesocarpio.- Más interna que que la anterior, deriv derivaa de la pared media media del carpelo carpelo (la carne de la manzana). c). Endocarpio.- Es Endocarpio.- Es la l a pared pared más interna del carpelo (el corazón de la manzana). manzana).


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10.2. CLASIFICACIÓN DE FRUTOS Son muy diversas las maneras en que los frutos pueden ser clasificados. Una de ellas, simple e intuitiva, combina las características del gineceo (número de carpelos y manera en que se disponen) y la naturaleza indehiscente o dehiscente del fruto. De esta forma se establecen diversas categorías, en cada una de las cuales se reconocen tipos de fruto muy diversos, algunas veces característicos de un grupo taxonómico en particular. 10.2.1. FRUTOS SIMPLES – SIMPLES – SECOS SECOS – INDEHISCENTES – NUCIFORME CIFORMESS – INDEHISCENTES – NU A. Aquenio: Aquenio: fruto monospermo (con una sola semilla), con pericarpo coriáceo y no soldado a la semilla; procede de un carpelo, o de varios soldados. A veces puede llevar vilano, estructura que facilita facili ta la dispersión, como como en muchas Compositae. Ejemplo: Ejempl o: Tragopogon Tragopogon porrifolius L. (Asterace (Aste raceae). ae). B. Cariopsis: Cariopsis: fruto monospermo, con pericarpo delgado e íntimamente soldado a la semilla. Es característico en la familia de las gramíneas (Poaceae), con cierta frecuencia formando agregados en las especies espe cies con inflorescen inf lorescencia cia condensada. condensada. Ejemplo: trigo t rigo (Triticum spp., Gramineae. Gramineae. C. Nuez: fruto Nuez: fruto por lo general monospermo, similar al aquenio mas con pericarpo leñoso; procede de un gineceo con uno o varios carpelos soldados. Ejemplo: avellano (Corylus avellana L., Betulaceae subfam. Coryloideae). D. Glande: Glande: fruto monospermo, similar al aquenio pero protegido o rodeado en su base por una estructura (cúpula) de origen axial; procede de un gineceo con varios carpelos soldados. Ejemplo: coscoja (Quercus coccifera coccifera L., Fagaceae). F agaceae). E. Sámara: Sámara: fruto monospermo similar al aquenio pero provisto de una o más proyecciones membranáceas membranáceas a modo de alas, al as, que faci f acilitan litan su disp di spersión ersión por el viento. viento. Ejem Eje mplo: ailanto (Ailanthus (Ailanthus altissima altissi ma (Mill.) (Mill .) Swingle, Simaroubaceae) Simaroubaceae)..

Cariopsis

Biaquenio

Samara

Aquenio

Glande I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

Tretaquenio

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10.2.2. FRUTOS SIMPLES – SIMPLES – SECOS SECOS – INDEHISCENTES – FRAGMENTABLES – INDEHISCENTES – FRAGMENTABLES A. Esquizocarpo: fruto Esquizocarpo: fruto pluricarpelar, con los carpelos concrescentes pero que, llegados a la madurez, se separan por los mismos planos de unión en un conjunto de mericarpos. Ejemplo: malva (Malva nicaeensis nicaeensi s All., Malvaceae). B. Lomento: es Lomento: es un fruto de tipo de legumbre, pero indehiscente y con constricciones que marcan los planos transversales por los cuales se rompe en una serie de porciones monospermas. Ejemplo: Ornithopus pinnatus pi nnatus (Mill.) Druce (Legumino ( Leguminosae). sae). 10.2.3. FRUTOS SIMPLES – SIMPLES – SECOS SECOS – DEHISCENTES – DEHISCENTES A. Folículo: fruto Folículo: fruto monocarpelar y por lo general polispermo, que en la madurez se abre por la sutura ventral. Ejemplo: Ejempl o: esterculia esterculia (Brac ( Brachychiton hychiton populneus). B. Legumbre: fruto Legumbre: fruto monocarpelar que en la madurez se abre por la sutura ventral y por el nervio medio del carpelo. Es el fruto típico en algunas familias, como en las Leguminosae, aunque de él existen muchas variantes. Ejemplo: algarrobo (Ceratonia siliqua L., Leguminosae subfam. Caesalpinioideae). C. Silicua: fruto Silicua: fruto sincárpico originado a partir de dos carpelos abiertos y con las placentas marginales y parietales; en la madurez se abre al separarse dos valvas, quedando al descubierto un tabique donde se sitúan las semillas. Por lo general suele ser más de tres veces más largo que ancho. Ejemplo: mastuerzo menor (Cardamine hirsut hi rsutaa L., Brassi Brassicaceae). caceae). D. Silicula: como Silicula: como la silicua pero más corta, por lo general menos de tres veces más larga que ancha. Ejemplo: Ejempl o: zurrón zurrón de pastor (Capsella (Capsel la bursa-pastoris (L.) Medi Medik., k., Brassicaceae Brassicaceae). ). E. Cápsula: Cápsula: fruto sincárpico pluricarpelar, con carpelos abiertos o cerrados, por lo que puede ser unilocular o plurilocular; su dehiscencia es muy variable. Es un tipo de fruto ampliamente representado. Ejemplo: estramonio (Datura stramonium L., Solanaceae; Figura 3.f) y adormidera (Papaver somniferum somni ferum L., Papaveraceae Papaveraceae

Legumbre

Silicua

Silicula I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

Capsula

Foliculo

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10.2.4. FRUTOS SIMPLES – SIMPLES – CARNOSOS CARNOSOS – INDEHISCENTES – INDEHISCENTES A. Drupa: fruto Drupa: fruto monocarpelar originado a partir de un ovario súpero y que contiene en su interior un hueso, entendiendo así una estructura formada por el endocarpo pétreo y que aloja en su interior la semilla. semil la. Ejemplo: almen almendro dro [Prunus dulcis dulcis (Mill.) D.A. Webb, Web b, Rosaceae]. B. Nuculanio: como Nuculanio: como la drupa pero originado a partir de un gineceo pluricarpelar, por lo que contiene varios huesos. Ejemplo: Ej emplo: aladierno (Rhamnus alaternus L., Rhamnaceae). Baya: fruto monocárpico o pluricarpelar sincárpico, con el epicarpo muy delgado, y el mesocarpo y endocarpo carnosos y más o menos jugosos; suelen tener colores llamativos. Ejemplo: tomate (Solanum (Sol anum lycopersicum L., Solanaceae). Solanaceae). C. Hesperidio: fruto Hesperidio: fruto sincárpico procedente de un ovario súpero, por lo general con 10 carpelos. Es el fruto de los cítricos, en el que el epicarpo suele ser delgado, rugoso y con gran cantidad de vesículas glandulares, el mesocarpo es de consistencia fungosa, y el endocarpo es membranáceo y está revestido en su interior de numerosos tricomas repletos de jugo. Ejemplo: naranjo amargo (Citrus aurantium L., Rutaceae). Rutaceae). D. Pepónida: fruto Pepónida: fruto sincárpico originado originado a partir de un ovario ínfero, por lo genera ge nerall con 3-5 carpel carpelos. os. Es el fruto f ruto típico de las cucurbitácea cucurbitáceas, s, en el e l que las placentas placentas están muy desarrolladas desarrolladas y la l a parte externa externa del pericarpo suele endurecerse en mayor o menor medida; en algunos casos presentan una cavidad central debido a la reabsorción de los tabiques y de la pulpa. Ejemplo: calabaza (Cucurbita pepo L., Cucurbitaceae).

Drupa

Hesperidio

Peponide

Nuculanio

10.2.5. FRUTOS SIMPLES – SIMPLES – CARNOSOS CARNOSOS – DEHISCENTES – DEHISCENTES A. Elaterio: Elaterio: fruto sincárpico que, al madurar, se abre bruscamente lanzando sus semillas a cierta distancia. Ejemplo: Ejempl o: pepinillo pepinillo del diablo [Ecballium [Ecballium elaterium (L.) A. Rich., Cucurbitaceae).


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10.2.6. FRUTOS AGREGADOS A. Poliaquenio: fruto Poliaquenio: fruto constituido por numerosos aquenios; procede de un gineceo apocárpico (con los carpelos libres). li bres). Ejem Eje mplo: clemátide (Clematis (Clematis flammula L., Ranunculaceae). B. Polifolículo: Polifolículo: fruto constituido por varios folículos; procede de un gineceo apocárpico. Ejemplo: magnolio (Ma ( Magnolia gnolia grandiflora grandif lora L., Magnoliaceae Magnoliaceae). ). C. Polidrupa: fruto Polidrupa: fruto formado por varias drupas; procede de un gineceo apocárpico, aunque también se denomina así al fruto de la zarzamora, en el que las drupéolas son parcialmente concrescentes. Ejemplo: Ejempl o: zarzamora zarzamora (Rubus ulmifolius ulmif olius Schott, Schott, Rosaceae). Rosaceae).

Poliaquenio

Polidrupa

Polifoliculo

10.2.7. FRUTOS COMPLEJOS A. Pomo: fruto Pomo: fruto sincárpico procedente de un ovario ínfero, por lo general con 5 carpelos. Es carnoso, indehiscente y con forma globosa o de pera. En su formación interviene el tálamo. Es típico de muchas rosáceas. Ejem Ejemplo: plo: manzano [Malus domestica (Borkh.) Borkh., Rosaceae]. Rosaceae]. B. Conocarpo: fruto Conocarpo: fruto en el que participa el tálamo, muy desarrollado, convexo y carnoso, sobre el que se disponen los verdaderos frutillos (las núculas); procede de un gineceo apocárpico. Es el fruto de las fresas y fresones. f resones. Ejemplo Eje mplo:: fresón (Fragaria x ananassa, Rosaceae) Rosaceae).. C. Cinorrodon: Cinorrodon: es un pseudofruto constituido por el tálamo, muy desarrollado y profundamente acopado, que encierra en su interior numerosas núculas, los verdaderos frutillos; en su parte apical suelen persistir los sépalos y, en ocasiones, el estilo y los estambres. Es el fruto típico de las rosas. Ejemplo: Ejempl o: rosal (Rosa pouzinii Tr Tratt., att., Rosaceae) Rosaceae).. D. Balaústa: fruto Balaústa: fruto sincárpico originado a partir de un ovario ínfero con los carpelos dispuestos en dos estratos. Tiene un pericarpo coriáceo, formado por el tálamo muy desarrollado que envuelve el ovario, y su interior está dividido en cavidades por tenues membranas que se adaptan a las sinuosidades de las muchas semillas que contiene y cuya cubierta (episperma) es jugosa. Ejemplo: granado (Punica granatum L., Lythraceae).


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Cinorrodon

Pomo

Balausta

10.2.8. INFRUCTESCENCIAS A. Sorosis: inf Sorosis: infrructescencia con el eje de la l a inflorescescencia inflorescescencia carnoso y j ugoso, sobre el que se disponen disponen frutos carnosos tambié también n concrescentes entre sí. Ejemplo: morera (Morus spp., Moraceae; Moraceae; Fig. 6 C). B. Sicono: infructescen Sicono: infructescenccia formada por un receptáculo cóncavo que se hace piriforme o globoso en la madurez, y que presenta una abertura apical protegida por pequeños hipsófilos; en su interior, sobre la pared, se disponen disponen las l as flores flores y al fina fi nall los frutillos frutillos (aq ( aquenios) uenios).. Los higos hi gos y las l as brevas son de este tipo. Ejemplo: Ejempl o: higuera (Ficus (Fi cus carica carica L., L., Moraceae). Moraceae). C. Poliantocarpo: infructescencia Poliantocarpo: infructescencia esferoidal constituida por numerosos aquenios que se encuentran dispuestos radialmente y muy apretados entre sí. Cada fruto tiene forma de cuña y presenta un penacho de pelos que facilita su dispersión. Es típica de los plátanos, árboles de sombra que nada tienen que ver con plataneras y bananeras. Ejemplo: plátano de paseo (Platanus orientalis var. acerifoli a Aiton, Plata P latanaceae) naceae).. D. Pseudostróbilo: Pseudostróbilo: infrutescencia originada a partir de los amentos femeninos de algunas plantas, como los alisos, casuarinas, etc. El nombre alude a que recuerda a los estróbilos de las coníferas, por presentar numerosas brácteas más o menos lignificadas. Ejemplo: casuarina (Casuarina equisetifolia L., Casuarinaceae).

Sorosis


Sicono

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CAPITULO XI: FISIOLOGIA VEGETAL 11.1. DEFINICION Etimológicamente, Fisiología Vegetal es el conocimiento (logos) físico de lasplantas. Todos los procesos que tienen lugar en las plantas tienen una base físico-molecular. La Fisiología Vegetal estudia los procesos que tienen lugar en las plantas,estudia cómo funcionan las plantas, y explica los fundamentos físicos de dichofuncionamiento sobre bases estructurales a diferentes niveles: molecular, celular, detejidos, detejid os, de de órganos y de planta entera; entera; explica los mecanismos de crecimiento y desarrollode las plantas y sus respuestas a los agentes externos.Todas las plantas son objeto de estudio de esta disciplina, discipl ina, aunque esencialmente seestudian las plantas vasculares.

11.2. RELACIONES RELACION ES HÍDRICAS 11.2.1. 11.2.1. MECANISMOS DE DE MOVIMIENTO DEL DEL AGUA AGU A En el sistema suelo-planta-atmósfera el agua se mueve en fase vapor desde la superficie del suelo y desde las paredes de las células del mesófilo hasta la atmósfera. El movimiento dentro del suelo se produce fundamentalmente en fase líquida, como así también la mayor parte del recorrido dentro de la planta. El movimiento de agua en el suelo en fase vapor es cuantitativamente poco importante, salvo en los primeros centímetros centímetros de un suelo suel o húmedo. Los mecanismos que intervienen en el movimiento de agua en el sistema suelo-plantaatmósfera varían según el compartimiento y las condiciones reinantes en los mismos, siendo los más importantes el movimiento movimi ento por difusión, flujo masal y mezclado turbulento. turbul ento. 11.2.2. DIFUSIÓN Las moléculas de agua en solución no permanecen estáticas, están en continuo movimiento, chocando unas con otras e intercambiando energía cinética. Este movimiento es cuantitativamente más importante importante en fase f ase gaseosa que que en fase líquida. La difusión es un proceso espontáneo que determina el movimiento de moléculas, iones o partículas coloidales desde una región de un sistema a regiones adyacentes donde estas especies poseen menor energía libre (tienen (ti enen menos capacidad capacidad de realiza reali zarr trabajo). trabajo). El flujo f lujo se produce de una región de mayor a otra de menor concentración. concentración. Un ejemplo de difusión de interés fisiológico es el del vapor de agua desde las paredes del mesófilo hasta la atmósfera adyacente al poro estomático. Cuando hay difusión neta, en una parte del sistema hay ganancia y en otra hay disminución di sminución de partículas de las sustancias que difunden. difun den. 11.2.3. 11.2.3. FLUJO MASAL Se dice que hay flujo masal cuando todas las moléculas que componen la masa de agua (incluyendo las sustancias disueltas en ella), se mueven simultáneamente en la misma dirección. Este movimiento se produce en respuesta a diferencias de presión hidrostática, y la magnitud del flujo dependerá de las diferencias de presión hidrostática, de la geometría del medio y de la viscosidad de la solución. Se puede asemejar el flujo masal de agua por el xilema al movimiento por tubos cilíndricos de dimensiones aproximadamente constantes. En este caso particular, el agua se mueve por manojos de vasos cuyo número y diámetro varían de acuerdo a la especie, el estado ontogénico de la planta y el órgano que se considere considere.. El diámetro de los elemen ele mentos tos de xilema varía varía entre 10 y 500 500 µm.


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11.2.4. 11.2.4. MEZCLADO TURBULENTO TURBULENTO El movimiento de vapor de agua desde las inmediaciones de la hoja hasta la atmósfera que se halla sobre el cultivo cul tivo se se produce fundamen fund amentalmente talmente por mezclado turbulento. El grado de turbulencia tu rbulencia tiene un efecto marcado sobre la velocidad del mezclado de las capas adyacentes, y esa turbulencia aumenta con la velocidad del viento y la rugosidad de la superficie. Cuando el aire se mueve sobre una superficie sólida (el suelo o una hoja) se ve frenado por fuerzas de fricción, y la capa adosada a la superficie no tiene movimiento. A medida que crece la distancia a esa superficie, las sucesivas capas de aire alcanzan velocidades crecientes, pero el flujo es laminar, no existiendo transferencia vertical por procesos que no sean difusionales. A mayores distancias hay una zona de transición, y finalmente se llega a una zona de turbulencia pura. Se denomina capa límite de la hoja a aquellas partes del perfil descripto en las que la transferencia de vapor de agua y otras entidades se realiza fundamentalmente por difusión. Fuera de la capa límite, el movimiento de vapor de agua se realiza por mezclado turbulento. 11.2.5. 11.2.5. ABSORCIÓN DE AGUA Y NUTRIENTES La mayor parte de los solutos y parte del agua que entran en la raíz siguen la vía del simplasto (la continuidad del protoplasma a través de los plasmodesmos); el agua se mueve por diferencia de gradiente del potencial químico. Otra parte del agua y algunos de los solutos entran en la raíz por la vía del apoplasto, moviéndos movi éndosee a través través de las paredes celul celulares ares y a lo largo de sus superficies. superfi cies. La banda de Caspary (endodermis (endodermis)) bloqu bl oquea ea la l a vía del apoplasto. apoplasto. Tanto el e l agua como los solutos solutos cruzan esta banda a través de las membranas de las células endodérmicas o de otras células situadas más externamente por la vía del simplasto. Después de que la mayoría de los solutos han cruzado la endodermis, continúan por el simplasto y la mayor parte del agua retorna al apoplasto cubriendo la distancia distancia que resta hasta llegar llegar a las células cél ulas del xilema. En las zonas más jóvenes jóve nes de de la l a raíz, raíz, donde aún no se ha formado la banda de Caspary, el agua y los nutrientes esenciales pueden alcanzar el xilema a través de la vía del apoplasto.

11.2.6. 11.2.6. FACTORES QUE AFECTAN LA PERMEABILIDAD RADICAL La barrera de mayor importancia para el movimiento de agua en la raíz se halla en la endodermis, por ello los efectos de los factores ambientales sobre la permeabilidad de la raíces se asemejan a la I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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influencia de los mismos factores sobre la permeabilidad de las membranas en general. La temperatura modifica marcadamente la resistencia radical al movimiento de agua. La viscosidad del agua disminuye con el aumento de la temperatura, y esto contribuye a la reducción de la absorción por parte de las l as raíces raíces expuestas ex puestas a bajas temperaturas. La absorción de agua por parte de sistemas radicales intactos puede reducirse severamente por la acción de un estrés hídrico intenso. Probablemente la inhibición del crecimiento radical y el aumento de la proporción de raíz que queda cubierto de súber sean factores importantes. La permeabilidad de la raíz se ve severamente afectada por el grado de aireación así, períodos breves de inundación son capaces de producir la marchitez de plantas susceptibles que crecen en suelos inundados. Si la deficiencia en la aireación es prolongada, puede ocurrir la muerte total o parcial del sistema radical. La existencia de impedimentos a la aireación está asociada al aumento en el tenor de CO2 en los lo s tejidos y una disminución de O2. 11.2.7. TRANSPIRACIÓN La transpiración puede definirse como la pérdida de agua en forma de vapor por las plantas hacia la atmósfera que presenta un gradiente de humeda hume dad d menor que la planta. Se trata básicamente de un proceso de evaporación. Sin embargo difiere de la evaporación desde una superficie libre de agua porque la transpiración es modificada por la estructura de la planta y el funcionamiento de los estomas. Éstos son las aperturas microscópicas a través de las cuales la planta realiza sus intercambios gaseosos y están formados por dos células reniformes (células oclusivas) que rodean el poro u ostíolo. Las células contiguas a las oclusivas se llaman células accesorias y están relacionadas con el mecanismo de apertura del estoma. La transpiración es un mecanismo usado por la planta para realizar real izar diversas funciones: - Refrigerar las hojas - Papel muy importante importante en el ascenso de agua agua por el xilema. xi lema. - La humedad h umedad en el suelo suel o es otro factor importante ya que provoca una un a mayor apertura estomática. - La temperatura: altas temperaturas provocan elevadas pérdidas de agua y además de forma muy rápida. - La velocidad del viento: el viento arrastra la capa de humedad que rodea al estoma y deseca esa zona. La pérdida de agua es mayor cuanto cuanto mayor es la velocidad ve locidad del viento. - La luz: l uz: la luz provoca una mayor apertura de estomas y, por tanto, mayor transpiración. transpiración. Al ponerla en zonas sombreadas o con poca luz, la planta reacciona cerrando estomas ya que sin luz no hay fotosíntesis fotosíntesi s ni intercambio intercambio de CO2. Para disminuir los efectos de la transpiración algunas plantas presentan diferentes sistemas de lucha como cutículas cerosas, pelos, hundimient hundi miento o de estomas, espinas e spinas,, hojas enrolladas, enrolladas, etc. 11.2.8. MOVIMIENTO DEL AGUA EN EL SISTEMA VASCULAR. TEORÍA TENSOCOHESOTRANSPIRATORIA Una vez que el agua y las sales minerales (savia bruta) penetran al xilema de la raíz deben ser transportadas hasta las partes más altas de la planta. La savia bruta circula desde las raíces hasta las hojas por aquellos elementos de xilema que ofrecen menor resistencia al flujo: los vasos y las traqueadas. La teoría más aceptada para explicar este proceso es la teoría tenso-coheso-adhesoevapo-transpiratoria. A nivel del mesófilo de la hoja, se produce la evaporación, es decir la transformación de agua líquida en vapor. Este vapor de agua pasa por difusión a la cámara subestomática y de allí a la atmósfera, fenómeno fenóme no que conocemos conocemos como transpiración. transpiración. I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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Cuando una hoja transpira, disminuye la concentración en las células del mesófilo. Esta baja concentración provoca una difusión entre el xilema y el mesófilo. Este pasaje hace que disminuya la concentración de agua en el xilema, por lo que se produce una difusión entre las células de la corteza de la l a raíz y el xilema. xilema. Lo mismo mi smo sucede sucede entr e ntree las l as células de de la l a corteza de la raíz y el pelo radical radical y éste y el suelo. Conforme cada molécula de agua se desplaza hacia la parte superior de la planta, otras que están más abajo vienen a sustituirlas. La fuerza generada por la transpiración desde las hojas y la cadena de difusiones desde arriba hacia abajo, producen una tensión. En la columna hídrica que se transmite transmite por po r el xilema hasta l os ápices radicales y hasta el suelo. En este caso el agua es "succionada" "succionada" desde arriba y no "empu "empujada" jada" desde abajo. Por un lado la atracción de las moléculas del agua entre sí (cohesión) y por otro, la atracción entre las moléculas moléculas de agua y las moléculas de las paredes del vaso v aso del xilema (adhesión), (adhesión), hacen que el agua se mantenga unida, formando una columna indivisible dentro del vaso del xilema. Como vemos, esta teoría propone un mecanismo de fuerzas físicas, donde no interviene la energía metabólica. Es pues un mecanismo basado en un transporte pasivo: di fusión y más específicamente ósmosis. 11.2.9. 11.2.9. BALANCE HÍDRICO HÍDRICO DE LA PLANTA Los procesos básicos que determinan determinan el balance balance hídrico de d e una un a planta son: la absorción, absorción, la conducción y la pérdida de agua. Si se quiere equiparar la acumulación y la pérdida de agua se debe medir la absorción y la evaporación en un intervalo de tiempo determinado. El balance hídrico viene determinado por la diferencia entre la absorción y la transpiración, o por cualquier desviación de la condición de equi librio. El El balance hídrico oscila de valores positivos posi tivos a negativos. negativ os.

11.3. NUTRICION MINERAL Los elementos esenciales esenciales se clasifican según un criter crite rio de cantidad, cantidad, en e n macronutrient macronutrientes es y micronutrientes. La diferencia se encuentra en las concentraciones relativas que presentan unos y otros en los tejidos vegetales. Consideramos macronutrientes minerales a los que están presentes en el tejido por encima de 0,1% y son: N, S, P, K, Ca y Mg. El N, S y P, junto con C, H y O, son los constituyentes mayoritarios de las moléculas estructurales de las plantas, mientras que K, Ca y Mg, desempeñan funciones que tiene que ver con el agua y la conformación de proteínas. Todos participan también en otras funciones básicas en el metabolismo de las plantas. 11.3.1. NITRÓGENO Las formas de absorción del nitrógeno son el nitrato (NO3-) y el amonio (NH4+). Existe también la posibilidad de fijar nitrógeno atmosférico N2, en la simbiosis entre leguminosas y bacterias tipo Rhizobium. Presenta una gran movilidad en la planta. En cuanto a funciones, el N está involucrado en las siguientes: • Forma parte de aminoácidos, p proteínas roteínas y ácidos nucleicos. • Necesario en síntesis de clorofila clo rofila.. Forma parte de ella. ell a. • Componente de vi taminas taminas.. • Componente de derivados de azúcares, azúcares, celu cel ulosa, almidón, lípidos. • Forma parte de coenzimas y enzimas. • Al arga las fases del ciclo de cultivo. • Favorece la multipl icación icación celular y estimula el crecimiento.

Síntomas de deficiencia de N • Las plantas defi cientes cientes de N son más pequeñas de lo l o normal


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• Clorosis en las l as hojas adultas (el ni trógeno trógeno se transporta de de hojas hoj as adultas a hojas más jóvenes debido

a su alta movilidad) • Menor crecimie crecimiento nto foliar.

Exceso de de N • Exceso Ex ceso de follaje foll aje con un rendimiento rendimi ento pobre en frutos • Desarrollo radicular mínimo mínimo frente al desarrol de sarrollo lo foliar • Retraso Re traso en la f loración y formación formación de semil las.

11.3.2. FÓSFORO Su absorción radicular es activa y rápida. Se absorbe principalmente como H2PO4- en suelos con pH inferior a 7.0 y como HPO42- en suelos básicos. El fósforo forma parte de moléculas de carácter energético como puede ser el ATP o el NADPH. En este último caso forma un enlace éster fosfórico con grupos hidroxilos y en el otro, en el ATP, forma enlaces tipo anhídrido de ácido ricos en energía. También tiene un papel estructural por su presencia en los ácidos nucleicos y en los fosfolípidos. Favorece el desarrollo de las raíces al comienzo de la vegetación. El fósforo se comporta como elemento muy móvil que se distribuye fácilmente por toda la planta. La distribución de fósforo en la planta: una parte se encuentra ligada a moléculas orgánica de interés como ácido nucleicos, fosfolípidos, ATP, azúcares fosfato y fitatos (en semillas y órganos de reserva). La deficiencia de P presenta los siguientes síntomas: plantas enanas y un color verde intenso. Caída prematura de las hojas. Pigmentación Pigme ntación rojiza en las hojas. 11.3.3. POTASIO Su absorción es activa y rápida, en forma de catión potasio. Su principal función es la de osmorregulador e interviene en mantenimiento de la turgencia de la célula, en la apertura y cierre estomático. El potasio también actúa como activador enzimático en más de 50 sistemas enzimáticos, que requieren una concentración elevada de K en el medio. Los primeros síntomas de clorosis por deficiencia de K se aprecian en las hojas adultas, típico de la deficiencia de un nutriente móvil. La deficiencia de K provoca clorosis en los espacios internervales de las hojas, llegando a producir manchas necróticas en el ápice y bordes de la hoja. h oja. 11.3.4. MAGNESIO Absorción mayoritariamente pasiva en forma catiónica divalente, Mg2+. Se comporta como un elemento muy móvil tanto en la célula como en toda la planta. Alrededor del 20% del Mg se encuentra en los cloroplastos, aunque sólo 10-15% se presenta en la clorofila. Una parte del Mg soluble se encuentra en el espacio intratilacoidal y actuará como activador enzimático al iluminarse el cloroplasto. También interviene en el metabolismo energético de la planta, ya que participa como catión puente en reacciones importantes con el ATP, en la transferencia del grupo fosforilo. Activador de enzimas del metabolismo glucídico y síntesis de ácidos nucleicos. La deficiencia de Mg produce síntomas de clorosis clorosis internerval, internerval, a veces ve ces moteado moteado clorótico, en toda l a planta, dado que se trata de un nutriente nutriente muy móvil. 11.3.5. CALCIO Absorción pasiva, como ión divalente Ca2+. Es un elemento poco móvil, aunque es mucho más móvil en el apoplasto que en el simplasto. La mayor parte del calcio que se absorbe se localiza en la pared celular (en los pecta pe ctatos), tos), y en las membranas. membranas.


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Estructuración Estructuración de la l a llam aminilla inilla media me dia de la pared celular. Aumenta la resistencia resistencia me cánica cánica de los frutos. Activador y regulador de algunas enzimas. Actúa sobre la permeabilidad diferencial de la membrana plasmática. Síntomas de deficiencias son siempre más evidentes en tejidos jóvenes y zonas meristemáticas de raíc raíces es tallos y hoj as, por su baja movili mov ilida dad. d. 11.3.6. AZUFRE El azufre presenta un ciclo en el suelo similar al del nitrógeno en cuanto a que su dinámica es dependiente dependiente de microorgan microorganismos. ismos. El S en la l a solución del suelo se eencuentr ncuentraa como ión i ón sulfato, SO42-, y así se absorbe y se transporta por el xilema. La absorción de sulfato es activa pero se produce a una velocidad relativa lenta, si se compara con la de nitrato o fosfato. El azufre se encuentra en los aminoácidos azufrados cisteína y metionina. También se integra en diversas coenzimas (coenzima A, biotina).Forma parte de sulfolípidos de membrana y heteropolisacáridos. El azufre juega un papel destacado en la regulación redox de citoplasma y cloroplasto. Forma parte de proteínas con alto porcentaje en cisteína. Las plantas con deficiencia de azufre sufren clorosis generalizada que incluye los haces vasculares. 11.3.7. CICLO DEL NITROGENO

A. Fijación biológica del nitrógeno


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La fijación biológica del nitrógeno atmosférico, consistente en la reducción de N2 a NH4+ por la enzima nitrogenasa, es, después de la fotosíntesis, la ruta metabólica más importante para el mantenimiento de la vida en la Biosfera. Curiosamente, este proceso crucial sólo puede ser llevado a cabo por unos pocos grupos de seres vivos, todos ell os procariotas. procariotas. Los microorganismos fijadores de nitrógeno no constituyen un grupo taxonómico homogéneo, la única característica que comparten es la presencia de la enzima nitrogenasa. Dichas bacterias comprenden organismos fotótrofos, como bacterias pertenecientes a la familia Rhodospirillaceae, Clorobiaceae y Cianobacteriae; organismos quimioautótrofos, como bacterias de los géneros Thiobacillus, Xanthobacter y Desulfovibrio y organismos heterótrofos como las bacterias pertenecientes a la familia Frankiaceae, al grupo Rhizobiaceae y a los géneros Azotobacter, Enterobacter, Klebsiella y Clostridium. Estos organismos pueden realizar la fijación biológica de nitrógeno ya sea independientemente (a excepción de las rizobiáceas) o estableciendo relaciones simbióticas con otros organismos. Son estas formas simbióticas, concretamente las establecidas entre las rizobiáceas y las leguminosas, las que antiguamente eran aprovechadas para la renovación de los suelos mediante la práctica de la rotación de cultivos; hoy en día sin embargo, desde la aparición de la “revolución verde” en agricultura, esta práctica se ha sustituido por la utilización de fertilizantes químicos a pesar del elevado coste energético y ambiental que supone. Para poder disminuir la dependencia a fertilizantes nitrogenados que está adquiriendo adquiriendo la l a agricultura agricultura mundial mundial se han h an propuesto propuesto varias alternativas alternativas que abarcan abarcan desde la modificación modif icación genética genética de las plantas a la optimización optimi zación y mejora de la fijación fij ación biológi bio lógica ca de nitrógeno. Dentro de esta última opción el sistema rizobiáceas –leguminosas ha sido estudiado ampliamente y en mayor profundidad. Ya en el siglo XVI Leonhard Fuchsius dibujó leguminosas noduladas y en el siglo XVII, Malpighi observó nódulos en raíces de poroto (Phaseolus vulgaris) y de haba (Vicia faba). A fines del siglo XIX el botánico ruso Woronin detectó la presencia de bacterias en nódulos de lupino y alisos, y unos años después Frank demostró que en suelos quemados no se producían nódulos y a continuación Hellriegel y Wilfarth, que son los investigadores reconocidos universalmente como descubridores de la fijación simbiótica, demostraron en varias leguminosas el requerimiento de una infección previa para la formación formación del nódulo. Posteriormente Beijerinck corroboró la necesidad de una infección bacteriana para la formación del nódulo al infectar plantas de Vicia faba con cultivos puros procedentes de nódulos de dicha leguminosa. No obstante, a fines del siglo XX se ha empezado a comprender este sistema íntimamente si bien aún hay h ay algunos puntos del proceso simbiótico si mbiótico que se desconocen. desconocen. Una de las incógnitas es la influencia de algunos nutrientes especialmente requeridos por el sistema en el establecimiento y desarrollo de la simbiosis, así como en la organogénesis del nódulo. Concretamente se ha observado que la deficiencia de un micronutriente, el boro (B), afecta drásticamente a la nodulación llegando al punto de abortarla, aunque no se ha probado la causa última de tan drástico efecto. También se ha sugerido la existencia de una relación entre este micronutriente y un macronutriente como el calcio (Ca2+). En este sentido se ha observado que la relación B –Ca2+ es importante para el mantenimiento estructural de la pared celular, y que juega un papel en el proceso de simbiosis simbi osis en legu le guminosas minosas..

11.4. FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis es un proceso que se desarrolla desarrolla en dos etapas: - Reacciones lumínicas: es un proceso dependiente de la luz (etapa fotoquímica o clara), requiere de energía de la luz para fabricar ATP y moléculas portadoras de energía NADPH reducido, a usarse en la segunda etapa. - Ciclo de Calvin-Benson: es la etapa independiente de la luz (etapa termoquímica u oscura), los productos de la primera etapa más CO2 son utilizados para formar los enlaces C-C de los I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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carbohidratos. Las reacciones de la etapa oscura usualmente ocurren en la oscuridad si los transportadores de energía provenientes de la etapa clara están presentes. Evidencias recientes sugieren que la enzima más importante de la etapa oscura esta estimulada indirectamente por la luz, de ser se r así el term te rmino ino no n o sería correcto denominarla denominarla "etapa oscura". La etapa clara ocurre ocurre en e n la grana y la oscura en el estroma de los cloroplastos. 6 CO2 + 12 H2O -->> C6H12O6 + 6 O2 Etapa fotoquímica: la luz que activa la clorofila excita a un electrón a un nivel energético superior. En una serie de reacciones la energía se convierte (a lo largo de un proceso de transporte de electrones) en ATP y NADPH. El agua se descompone en el proceso liberando O2 como producto secundario de la reacción. El ATP y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la etapa oscura. Los fotosistemas son los conjuntos de moléculas de clorofila y otros pigmentos empaquetados en los discos tilacoides. En el centro del fotosistema se encuentra la clorofila que absorbe la luz para convertirse en una forma "activada".

Etapa termoquímica: Las reacciones que fijan carbono son también conocidas como reacciones "oscuras" o reacciones "independientes de la luz". Las plantas terrestres deben protegerse de la desecación y han desarrollado aberturas especiales denominadas estomas que regulan la entrada y salida del gas por las hojas. El CO2 es capturado y modif icado por la adición de hidrógeno hidrógeno para formar carbohidratos ([CH2O]n). La transformación del CO2 en un compuesto orgánico se conoce como fijación del Carbono. Carbono. La energía para ello proviene de la primera fase de la fotosíntesis. El Ciclo de Calvin se desarrolla en estroma de los l os cloroplastos. cloroplastos. Seis moléculas de CO2 entran en e n el Ciclo de Calvin Calvin y, eventualment eventualmente, e, producen una molécula de glucosa. Síntesis de sacarosa y almidón: Las triosas-fosfato resultantes del CO2 asimilado en el ciclo de Calvin son transformadas transformadas a almidón al midón como polisacárido de reserva en el propio cloroplasto o transportadas transportadas al


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citoplasma y empleadas en la síntesis de sacarosa, principal azúcar de transporte vía floema hacia el resto de la planta. 11.4.1. DIFERENCIAS PLANTAS CARBONO 3 Y CARBONO 4 Las principales principale s diferencias diferencias son: - Morfológicas Morfológi cas (anatomía foliar) foli ar) - Hábitat - Fotorrespiración - Mecanismo de fijación del carbono 11.4.2. 11.4.2. FACTORES AMBIENTALE AMBIENTALESS Y FOTOSINTESIS - CO2 La cantidad de CO2 es determinante del rendimiento, a pesar de que algunas reacciones de la fotosíntesis pueden realizarse en su ausencia, sin embargo, sin este gas sencillamente no habría síntesis de carbohidratos. La concentración de CO2 en la atmósfera no es óptima para la fotosíntesis, en la practica agrícola se puede utilizar una adición artificial de CO2 gaseoso, bajo condiciones de iluminación ilu minación constante, para para aumentar la tasa fotosintética fotosi ntética y con esta el rendi miento en la producción. - Agua El agua además de ser materia prima de la fotosíntesis, participa como reactivo en otras reacciones del metabolismo. Los componentes del agua en forma de iones (OH) y (H) son recombinados para formar otra vez moléculas de agua. En las plantas superiores el agua en el exterior de las células tiene la función de medio de transporte mediante el cual las sales llegan desde las raíces a los demás órganos de la planta. - Luz Sin luz no hay fotosínt fotosíntesis, esis, esta requiere de la luz en términos términos de intensidad y de calidad de la radiación. Con un incremento de la intensidad lumínica aumenta la intensidad fotosintética primero en forma lineal hasta alcanzar al canzar un valor constant constante, e, es decir la capacidad capacidad fot f otosint osintética ética esta e sta saturada de de luz l uz.. Este valor de saturación es alcanzado por las diferentes especies con diferente velocidad. En plantas heliófilas esto ocurre después de llegar a intensidades de radiación altas y en plantas umbrófilas esta saturación saturación se alcanza al canza rápidamente porque requieren requieren intensidades intensidades de luz bajas. - Temperatura Hay un incremento de la fotosíntesis con el aumento de la temperatura dentro de un rango definido. Si se sobrepasa este rango hay un descenso de la actividad fotosintética, el mecanismo se daña entonces por calor excesivo. De la l a dependencia dependencia de la fotosínte fo tosíntesis sis de los factor facto res luz y temperatura, temperatura, se concluye que la fotosíntesis no es un proceso constante, se compone de un conjunto de reacciones fotoquímicas que dependen de la luz y de una serie de reacciones enzimáticas dependientes de la temperatura. Estas últimas se hacen evidentes en el estado de saturación de luz punto en el cual un aumento de la temperatura aumenta la intensidad intensi dad fotosintética. fotosintética.


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11.4.2. RELACIÓN FUENTE – FUENTE – DESTINO DESTINO Las células vegetales producen carbohidratos por la fijación de dióxido de carbono durante la fotosíntesis. En las plantas superiores, sin embargo, no todas las células son fotosintéticamente activa: las raíces, las estructuras reproductoras, los órganos en desarrollo y los tejidos de reserva dependen del aporte de carbohidratos sintetizados a nivel foliar y/o en tejido fotosintético. Las hojas adultas producen mayor cantidad de carbohidratos que los necesarios para su crecimiento y sobrevivencia, el cual es e s exportado a otras partes de la planta. La fuente corresponde al tejido fotosintéticamente acti vo que se constituye en un exportador neto. La hoja que en su fase juvenil genera demanda y en su fase adulta se constituye en la fuente. El destino (demanda) está representada por órganos de reserva, meristemas o frutos e incluso las hojas en formación, por lo tanto se constituyen en importadores netos y generalmente no autotróficos. La fuerza de la demanda de un órgano, es una medida de su capacidad capacidad para absorber fotoasmilados. Los destinos compiten por los fotoasimilados, de ahí que prácticas agrícolas comunes como la poda o el raleo de frutos, destinados a eliminar competencia, ayuden al cuajado y crecimiento de los frutos restantes. El carácter de fuente y destino de un órgano puede variar durante la ontogenia. Así por ejemplo, las hojas aún no expandidas son demandantes de productos procedentes del resto de la planta. Cuando la hoja completa su expansión y es fotosintéticamente activa, se convierte en fuente. Lo contrario ocurre con raíces napiformes. Primero son demandantes y después, durante el período de floración y fructificación, fructifi cación, fuentes que proveen a estos órganos. El movimiento de los fotosintatos fotosintatos desde las células del mesófilo hasta el floema se realiza realiza por los plasmodesmos a favor de gradientes de concentración. La carga de los productos fotosintetizados desde las células del mesófilo a las células cribosas implica acoplamiento energético (en forma de ATP o de gradiente protónico), ya que en el elemento criboso la concentración es mayor, por lo cuales hace en contra contra de gradiente. I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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La carga puede llevarse a cabo a través del simplasto o a través de una combinación simplastoapoplasto (carga apoplástica). 11.4.3. RELACIÓN FOTOSÍNTESIS – FOTOSÍNTESIS – RESPIRACIÓN RESPIRACIÓN La producción neta de una planta depende directamente de la relación fotosíntesis respiración. La tasa fotosintética fotosintética de una planta es mucho mu cho mayor que la l a respiratoria, respiratoria, sin si n embargo, la fotosínt f otosíntesis esis sólo tiene lugar en las hojas fotosintéticamente activas y en presencia de luz, mientras que la respiración la llevan a cabo todas las célul as de todos los órganos de la l a planta y, además, además, es e s un proceso que tiene l ugar las 24 horas del día. La relación más directa entre los dos procesos viene dado por el hecho de que los productos de la fotosíntesis, O2 y fotoasimi lados, son sustratos sustratos de la respiración. respi ración.

11.5. CRECIMIENTO Y DESARROLLO Crecimiento es el aumento irreversible de peso y volumen. Desarrollo es la sucesión de etapas. Pueden ser afectados por factores f actores ambientales y endógenos (hormonas (hormonas vegetales). vegetales). Las hormonas vegetales son reguladores químicos que participan en el crecimiento, el desarrollo y la actividad metabólica de las plantas. La respuesta a un "mensaje" regulador depende de numerosos factores, como la estructura química de la hormona, la identidad del tejido específico sobre el que actúa, cuándo y cómo es recibida recibid a y su efecto e fecto conjunto conjun to con el de otras hormonas. Las sustancias que intervienen en la regulación del crecimiento de las plantas actúan en forma conjunta, jerárquica y coordinada. La interacción entre la hormona y el receptor genera una cascada de eventos, como la activación o desactivación de proteínas de la membrana celular, el movimiento de calcio, cloro y potasio a través de proteínas transportadoras específicas, y cambios en el potencial de membrana y el pH en el citoplasma y en el medio externo. Estos procesos conforman una red de mensajes secundarios que amplifican la señal recibida y provocan una respuesta específica. Los princ prin cipales ipale s tipos de hormonas vegetales vegetales son las auxinas, auxinas, las l as citocininas, citocininas, el eti e tileno, leno, el ácido ácido abscísico y las giberelinas. Las auxinas participan en la respuesta fototrópica de las plantas, la formación de raíces adventicias, la elongación de tallos y raíces. A través de la maduración de la pared del ovario, determinan el desarrollo desarrollo de los frutos carnosos. Son responsables esponsables del efecto de dominancia dominancia apical, que consiste consiste en la la inhibición del crecimiento de las yemas axilares por parte del ápice del vástago. Además, en las plantas leñosas, desencadenan la actividad estacional del cambium vascular. Las auxinas se sintetizan, principalmente, en los meristemas apicales de los vástagos. Las hojas jóvenes, las flores, los embriones en desarrollo y los frutos también producen auxinas, pero en menor cantidad. La concentración de auxina en un tejido depende del balance entre su síntesis, su exportación o importación hacia otros tejidos y desde ellos e llos y de su tasa de degradación. degradación. Las giberelinas controlan el alargamiento en los árboles y los arbustos maduros, pero el ácido abscísico inhibe este efecto en el tallo floral. A su vez, esta inhibición es revertida por las citocininas. Las giberelinas pueden inducir también la diferenciación celular. En las plantas leñosas, estimulan la producción producción de floema secundario secundario por parte del cambium vascular. El floema y el xilema se desarrollan desarrollan en presencia de giberelinas y auxinas. Se cree que en las plantas intactas, las interacciones entre los dos tipos ti pos de hormonas determinan las tasas relativas de producción producción de floema floe ma y xilema xil ema secundarios. Las giberelinas están presentes en cantidades variables en todas las partes de las plantas; las concentracione concentracioness más altas se encuentran en las semillas semi llas inma i nmaduras. duras. Las citocininas son sintetizadas en las raíces. Estimulan la división celular, inhiben el envejecimiento de algunos órganos como las hojas y las flores, y pueden revertir el efecto inhibidor de las auxinas en la dominancia apical. I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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Los estudios sobre la respuesta a distintas combinaciones de auxinas y citocininas indican que sus concentraciones relativas afectan el desarrollo de las células indiferenciadas que crecen en cultivo. Cuando ambas hormonas se encuentran en concentraciones aproximadamente iguales, las células permanecen indiferenciadas y forman una masa amorfa de tejido (callo). Cuando la concentración de auxina es más alta que la de citocinina, el tejido indiferenciado origina raíces organizadas. Con una concentración concent ración más elevada de citocinina, apar ap arecen ecen yemas. Así, el balance cuidadoso de las l as dos hormonas puede producir tanto raíc raíces es como yemas y, de e ste modo, una planta +incipiente +inci piente.. El etile e tileno no actúa actúa como regulador del crecimiento y el desarrollo de las plantas. Interviene Interviene en la senescencia senescencia de l as partes florales florales que sig si gue a la fecundación fecundación y en la l a maduración maduración de los frutos. También es responsable de los cambios de color, textura y composición química que ocurren durante durante ese e se proceso. El principal principal regula regul ador de la l a caída de la hoja hoj a es el e l etileno e tileno producido producido en e n la capa de abscisión. abscisión. Algunos de los l os efectos de las auxinas sobre sobre los l os frutos, las flores flores y la senesc se nescencia encia de las hoja hoj as están relacionados con la producción de esta sustancia. Además, el etileno es un efector de la dominancia apical. apical. Las auxinas aux inas inducen inducen la l a producción producción de etileno etileno en las yemas axilares o cerca de ellas ell as,, en tanto que las citocininas pueden puede n inhibirla. inhibirla. El ácido abscísico tiene un papel importante en la abscisión, la dormición y en la regulación de la apertura y el cierre de e stomas. stomas. De modo más general, general, parece estar involucrado involucrado en la respuesta de la l as plantas a diversas condiciones de estrés, por ejemplo la sequía y la salinidad. Además, regula la actividad de diversas proteínas transportadoras de iones y la transcripción de genes, a través de varios factores de transcripción. transcripción. Está presente en las semillas semi llas y las yemas de muchas especies. especi es.

11.5.1. Dominancia apical Es la inhibición o control del crecimiento que ejerce la yema apical sobre las yemas axilares o ramificaciones laterales. El fenómeno de dominancia apical se debe fundamentalmente a la acción de dos hormonas: auxinas y citocininas, responsables ambas de la división celular. Mientras existe la I.S.T.E. I.S.T.E.P. P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI HUANCARAN I

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yema apical se concentran en ésta para producir el alargamiento del eje caulinar. Las auxinas se sintetizan fundamentalmente en el meristema apical y hojas en crecimiento; las citocininas se sintetizan en los ápices radicales. Así, las auxinas tienen un traslado polar basípeto, las citocininas se transportan transportan por vía xilema xil ema hacia los ápices ápices (acrópeta). 11.5.2. Dormición de semillas La dormición favorece la dispersión de las semillas y evita la germinación precoz anterior a la dispersión. La dormición puede ser primaria o innata, según la cual, la semilla aún no está preparada para germinar, y secundaria impuesta, cuando no se dan las condiciones condicione s ambientales ambientales de germinación. germinación. La dormición primaria se da establece durante la maduración, se debe a las condiciones físicas (impermeabilidad al agua u oxígeno, impedimento a la rotura de la cubierta dura, o la presencia de inhibidores externos) y bioquímicas (inmadurez, baja actividad metabólica o la presencia de inhibidores inhi bidores propios) propios) de las semillas semi llas y está asociada asociada al ácido ácido abscísico abscísico (ABA). 11.5.3 11.5.3.. Germinación de semillas semill as La germinación comienza con la toma de agua por la semilla (imbibición), que sólo tendrá lugar cuando las condiciones ambientales sean favorables, y termina con la emergencia del eje embrionario en dicotiledóneas o de la radícula en monocotiledóneas y gimnospermas. Mientras que el ABA mantiene la dormición, dormición, las giberelinas iberelinas son promotoras de la germinación, al inducir la síntesis de α -amilasa y de otras enzimas encargadas de movilizar las reservas nutritivas. Según la teoría actual, el balance GAs/ABA es el mecanismo que regula la dormición primaria y germinación de las semillas. Cuando este es favorable a las GAs y la semilla se expone a unos valores óptimos de ciertas condiciones como el potencial hídrico del suelo, la disponibilidad de oxígeno, o una temperatura adecuada, se rompe la dormición secundaria y se inicia la germinación. La germinación ocurre en varias etapas, aunque algunos procesos pue den suceder simultáneamente simultáneamente:: Imbibi ción o absorción absorción de agua.  Imbibición l a respiración respiración  Aumento de la  Síntesis proteica rese rvas  Movilización de reservas  Emergencia de la plántula 11.5.4. Floración La floración es la etapa de desarrollo con la que se inicia la fase reproductiva o madura de una planta. El fotoperíodo es el número de horas de de luz l uz en un u n ciclo de 24 horas. Las plantas pl antas capaces capaces de detecta d etectarlo rlo exhiben fotoperiodicidad. De acuerdo con su respuesta de floración a las variaciones del fotoperiodo, las plantas pueden agruparse en tres categorías: de días cortos, de días largos y neutros. Las plantas de días cortos florecen cuando el fotoperiodo es más corto que cierto período crítico, al comenzar la primavera o el otoño. Las plantas de días largos florecen florecen si los l os períodos de de luz l uz son más largos que que el período crítico, sobre todo en el verano. Las plantas neutras florecen independientemente del fotoperiodo. La iniciación fotoperiódica de la floración sólo tiene lugar si la planta pasó de su estado juvenil juve nil a una fase de "madurez para florecer". - Plantas de Día Largo (PDL) o Plantas de Noche Corta (PNC), que florecen tras una o varias noches cortas (ej. (ej . espinaca, trigo, avena, cebada, guisante, remolacha, nabo). - Plantas de Día Corto (PDC) o Plantas de Noche Larga (PNL) que lo hacen tras una o varias noches largas (ej. (e j. cebolla, soja, soj a, algodón, arroz, caña caña de azúcar, azúcar, maíz). - Plantas Neutras al Fotoperiodo (PNF), (P NF), insensibles insensibles al al fotoperiodo fotope riodo (ej. pepino, tomate, judía).


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Muchas especies requieren de una exposición a bajas temperaturas invernalización como un prerrequisit prerrequisi to para inducir la l a floración, en otras, acelera el tiempo tie mpo de floración. 11.5.5. Fructificación El “cuajado” es el proceso de transformac transformación ión del ovario de la flor en fruto. La energía necesaria para el

cuajado y desarrollo del fruto se obtiene de los fotoasimilados y nutrientes de la planta, cuyo aporte limitará limi tará también el número n úmero de frutos producidos por planta. El crecimiento del fruto está regulado por las hormona hormonass de la l a semilla o de la pared pared del ovario (en frutos partenocárpicos). Las giberelinas estimulan el cuajado de los frutos y la partenocarpia, y las auxinas parecen estar relacionadas relacionadas con el retraso en la abscisión del fruto y con el incremento incremento de la expansión celular. El ABA, como estimulador de la síntesis de etileno, estaría relacionado con la maduración y abscisión abscisión del de l fruto f ruto.. 11.5.6. Maduración Durante la maduración del fruto, ocurren una serie de cambios externos de sabor, color, textura, etc. En conjunto, el e l fruto adquiere todas sus propiedades organolépticas. organolépticas. Las transformaciones más importantes que ocurren en el f ruto durante durante la maduración son: - Degradación de la clorofila y aumento en la síntesis de pigmentos como los carotenos y los antocianos. - Degradación Degradación de pectinas pe ctinas de las paredes celulares. - Transformación del almidón en azúcares y disminución de la acidez, así como pérdida de la astringencia. Finalmente, sus células comienzan a senescer y el fruto se ablanda y cae liberando sus semillas (si las posee). El etileno está e stá directamente directamente relacionado relacionado con la l a maduración de los frutos. Los fruto f rutoss se distinguen distinguen climatéricos” según su capacidad o imposibilidad para sintetizar etileno entre “climatéricos” y “no -climatéricos” etil eno..

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11.5.7. Senescencia La formación de sem se millas y frutos va asociada asociada a un proceso de enve e nvejecim jecimiento iento del resto resto de la planta. La senescencia puede terminar con la muerte de toda la planta, como en la mayoría de las herbáceas (senescencia monocárpica), o sólo de algunos tejidos y órganos, como en plantas plurianuales (senescenc (sene scencia ia policárpic pol icárpica). a). Asimismo, Asimi smo, la senescencia se pude dif erenciar erenciar según el tejido en el que teng a lugar, como: foliar: foliar: Cuando una hoja deja de ser fotosintéticamente rentable, suele iniciarse su proceso de senescencia floral: Una floral: Una vez ha tenido lugar la antesis y la polinización, los estambres, la corola, los pétalos y los sépalos inician in ician su proceso de sene senescenc scencia. ia. frutal: frutal: El proceso de maduración del fruto requiere la senescencia de parte de sus tejidos, especialmente especi almente en frutos carnosos. La senescencia también puede ser se r cli climatér matérica ica o no climatérica, climatéri ca, según sea inducida o no por etileno. eti leno. 11.5.8. Abscisión La abscisión es e s la pér pé rdida programada de un órgano (hoja, flor, fruto) de la planta, que tiene lugar al disolverse las paredes de un grupo de células especialmente localizadas en la planta, en el pecíolo en hojas y en el pedúnculo en frutos. Estas células forman parte de la “zona de abscisión” y tienen unas característica característicass distintivas. distin tivas.


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Botanica y Fisiologia Vegetal_Donato Moscoso Arenas.pdf

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