Visão Fotoce tores e Vias Beatriz Monteiro Longo
[email protected] Fisiol Fis iologi ogia a - UNI UNIFESP FESP
• • • • • • • •
Visão Olfato Gosto Audição T a to ropr ocepç o Temp Te mper erat atur uraa Noci No cice cepç pção ão
ESTÍMULO
• Resp Respoost staa na forma de percepção ou sensação
SNC
RESPOSTA
Visão
• Sist Sistem ema a sen senso sori rial al ma mais is com compl plex exo: o: + de de 1 milhão de fibras • Ol Olho ho:: orga organi niza zado do par para a foca focaliliza zarr a imag imagem em • Visã Visão: o: 2 est estág ágio ios s (re (reti tina na e reg regiõ iões es encefálicas). • Vias visuais
Tendência do cérebro de impor um padrão de pontos similaridade
proximidade
Visão • •
Luz -> estímulo Olho: – Córnea – Cristalino – Retina: • Fotoceptores
• •
Nervo óptico Trato óptico – Via M – Via P
•
Regiões do encéfalo – – – –
Colículo superior Pré-teto do mesencéfalo Núcleo geniculado lateral Córtex visual primário
Visão diafragma
película
objetiva íris c rnea pupila cristalino retina
fóvea
•Luz é focalizada pela córnea e cristalino, atravessa o humor vítreo e alcança os fotoreceptores da retina; •Retina fica à frente do epitélio pigmentado; •Epitélio pigmentado: delineia a parte posterior do olho (absorve qq luz não capturada pela retina – evita distorção).
• Você é capaz de ver com nitidez as letras desta frase sem tirar os olhos desta palavra?
Visão • • •
Fóvea: local onde a imagem é menos distorcida - mais acuidade. Fovéola: centro da fóvea, deslocamento mais acentuado. Movimento dos olhos para que os campos de visão sejam projetados na fóvea.
Retina tem 5 tipos célulares: •cones e bastonetes (fotoreceptores); •bipolares, •horizontais •amácrinas •células ganglionares
Ponto cego
Ponto cego
Ponto cego
•Disco óptico: região na retina por onde as fibras do nervo óptico deixam a retina. Ela não contém fotoreceptores, é um ponto cego no campo visual.
Receptores são morfologicamente distintos e fazem
transdução de formas específicas de energia em sinal elétrico, transmitindo essa informação para o SN através das fibras nervosas.
Fotoceptores: bastonetes e cones
Diferem quanto à: 1) Forma 2) Função na visão 3) Espectro de operação 4) Distribuição 5) Conectividade
Fotoceptores - forma • Cones e bastonetes: 3 regiões principais – segmento externo, fototransdução: preenchidos com pigmentos que absorvem a luz. Sistema de discos área da membrana. – Segmento interno, mais proximal, contém núcleo da célula. – terminal sináptico, contato com células-alvo. bastonetes
cones
Fotoreceptores - função Bastonetes: • Visão noturna. Funcionam melhor na luz fraca. • Acromáticos. • Captam mais luz, amplificam os sinais luminosos mais do que os cones. Um único fóton resposta elétrica (no cone é preciso muitos fótons para provocar a mesma resposta)
Cones: visão diurna. Desempenho dos cones é melhor que o dos bastonetes (exceto para luz fraca). Maior precisão, melhor resolução temporal (mudanças rápidas de imagem), visão das cores.
Luz visível
Visão - espectro
3 tipos de cones: Cada um com um pigmento visual sensível a uma faixa diferente do espectro luminoso. Cérebro compara as respostas dos 3 tipos e produz informação sobre cor (visão tricromática). •Bastonetes respondem da mesma maneira para diferentes comprimentos de onda por que contém só um tipo de pigmento.
Visão - distribuição
• Bastonetes são mais numerosos (20X1), mas muitos convergem para 1 bipolar (detecção de luz), periferia da retina • Cones estão concentrados na fóvea: imagem visual menos distorcida. (~1/1 acuidade visual) • Bastonetes e cones não produzem potencial de ação. Respondem a luz com mudanças no potencial de membrana.
Fotoreceptores - conectividade
Comparando…
Fototransdução •Segmento •Segme nto extern externo o - sist sistema ema de discos membranosos empilhados – aumenta a área da membrana. •Pigmento visual fotosensível ligado à uma proteína transmembrânica. bastonetes, formada por opsina e retinal derivado da d a vit A (deficiência de vit. vit. A – cegueir cegueira a noturna). noturna). •Absorção da luz pelo pigmento dispara cascata bioquímica.
Fototransdução
• Abso Absorçã rção o da da luz luz -> mud mudan ança ça do flu fluxo xo iôn iônico ico -> alt altera eração ção no potencial de membrana.
Na luz
1) Um fóton estimula a rodopsina (opsina + retinal) que leva a ativação da proteina G 2) Proteína G ativada ativa GMPc fosfodiesterase 3) Que causa a quebra de GMPc diminuindo sua concentração 4) Fechamento de canais de Na+ 5) O fotoreceptor hiperpolariza e menor quantidade de neurotransmissor neurotransmissor GLU é liberada
Fototransdução – 2 correntes iônicas (no escuro)
• No escuro, altas concentrações de GMPc mantém canais de Na+ abertos e geram as correntes de escuro. Pot membrana = -40mV • A luz diminui as concentrações de GMPc, que fecha canais iônicos: o fotoceptor hiperpolariza (-70mV).
Fototransdução – 3 estágios
•Luz ativa pigmento visual nos receptores. •Diminui concentração de GMPc. •Fechamento de canais dep. de GMPc.
Ganglionares: • Disparam PAs. • Axônios formam o nervo óptico. receptores de uma área circunscrita da retina para as células ganglionares.
Sinal de saída da retina • Campo receptivo da célula ganglionar -> área da retina que aquela cél ganglionar controla. – Campos receptivos são redondos. – Possuem duas áreas: centro e periferia • Na região da fóvea os campos receptivos são menores -> mais precisão. • Na periferia da retina, os campos são maiores -> menos precisão
•Células ganglionares: • - Ganglionares de centro
ON: são excitadas quando a luz é dirigida ao centro de seus campos receptivos. A luz aplicada na periferia inibe a célula. • - Ganglionares de centro OFF: inibidas por luz no centro do campo. É excitada quando o estímulo é periférico. A informação útil de uma imagem está nos padrões de contrastes. A intensidade da luz é dada pela frequência de disparos de PAs pelas células ganglionares.
Ganglionares: 2 classes funcionais, M e P (incluem tanto as ON qto OFF)
Células ganglionares formam duas vias de saída da retina: •Parvo (P), mais concentradas na fóvea, recebem inputs dos cones; •Magno (M), mais concentradas na periferia da retina, recebem inputs dos bastonetes.
• •
Via direta (ou vertical): receptor -> bipolar -> ganglionar Via indireta (ou lateral): receptor -> horiz ou amácrina -> bipolar -> ganglionar
Bipolares • Localização: camada nuclear interna da retina; • Função: gradiente de sinal entre fotoreceptores e células ganglionares; • M rf l i : i l r m n x r sinaptica com cones, bastonetes e células horizontais; conexão pós-sináptica com células amácrinas e ganglionares; • Bipolar ON e bipolar OFF (Glutamato) • Não disparam PA (não possuem canais de Na+ dep voltagem).
Liberação de glutamato: 2 ações distintas Hipótese: •Bipolares ON – receptores metabotrópicos (K+)? •Bipolares OFF - receptores •Mecanismo semelhante à luz– fechamento de canais por diminuição GMPc
•Campos receptivos das células ON e OFF têm organização centro-periferia. •Inibição lateral – células horizontais – contraste, limites entre objetos de luminosidade diferentes.
Imagem retiniana X campo visual
• Campo visual é o que se visualiza com os dois olhos, sem movimento da cabeça. • O hemicampo visual esq se projeta na hemirretina nasal do olho esq e na hemirretina temporal do olho dir, e vice-versa. • A luz originada na região central do campo visual, a zona binocular, vai para os dois olhos. • Zona monocular em cada metade do campo visual: a luz da porção temporal do hemicampo se projeta só para a hemirretina nasal do olho do mesmo lado.
A luz originada na região central do campo visual, a zona binocular, vai para os dois olhos. Existe a zona monocular em cada metade do campo visual: a luz da porção temporal do hemicampo se projeta só para a hemirretina nasal do olho do mesmo lado.
Imagem retiniana X campo visual
Representação retinotópica: Retina é dividida em relação a linha média em hemirretina nasal e temporal. Cada metade é subdividida em quadrante dorsal (superior) e ventral (inferior).
Vias visuais centrais
Direcionamento axonal
Roger Sperry, 1940 – experimentos de rotação do olho. Vertebrados inferiores -> tecto óptico (colículo superior) processa informação visual. O reconhecimento entre axônio e alvo se deve a uma afinidade química e não a conexões formadas ao acaso.
Vias visuais centrais Os tratos ópticos bilaterais se projetam para 3 alvos subcorticais antes de chegar no córtex: • Colículo superior: controla movimento sacádico dos olhos; • Pré-teto do mesencéfalo: controla os reflexos pupilares; • Núcleo geniculado lateral do tálamo: principal sítio retransmissor para o córtex visual • Córtex visual primário (área V1 ou 17 de Brodmann)
Colículo superior • Movimentos sacádicos: movimentos que trocam rapidamente o ponto de fixação em uma cena para outro. As células formam um mapa de movimento que está ordenado com o mapa visual.
Pré-teto do mesencéfalo
• Reflexos pupilares: células ganglionares da retina -> pré-teto -> núcleo oculomotor acessório (núcleo Edinger Westphal, parassimpático) -> gânglio ciliar -> mm do esfíncter pupilar -> contração da pupila. • Resposta direta: a luz incide sobre um olho e causa a constrição pupilar daquele olho. • Resposta consensual: o outro olho também faz a constrição.
Núcleo geniculado lateral do tálamo
Primary Visual Cortex
• Núcleo geniculado lateral do tálamo: principal estrutura de transmissão do sinal visual para o córtex. Atenção ao objeto. • NGL tem 6 camadas de corpos celulares separadas por camadas de axônios e dendritos. São numeradas de 1 a 6, ventral e dorsal. As vias M e P permanecem separadas no núcleo. • As camadas ventrais 1 e 2 contém células grandes e fazem as camadas magnocelulares enervadas por via M (de células ganglionares M). • As camadas dorsais 3 a 6 são as parvocelulares enervadas pela via P.
Comparando…
Núcleo geniculado lateral do tálamo As camadas ventrais 1 e 2 contém células grandes e fazem as camadas magnocelulares enervadas por via M (de células ganglionares M). As camadas dorsais 3 a 6 são as parvocelulares enervadas pela via P.
Núcleo geniculado lateral do tálamo
Informação ipsilateral vai para as camadas 2, 3 e 5 Informação contralateral vai para 1, 4 e 6
Núcleo geniculado lateral do tálamo
Lesões seletivas alteram funções específicas no NGL
Radiação óptica – tálamo p/ córtex visual primário
Vias M e P
• Via P: contraste de cor, frequência espacial, detalhes finos, baixa acuidade de movimento. • Via M: contraste de luz, visão acromática, baixa acuidade de detalhes finos, frequência temporal (quão rápido muda o padrão de barras no tempo).
• Córtex visual primário (área visual 1, V1), ou área 17 de Brodmann. informações da metade contralateral do campo visual.
Visão – doenças e distúrbios
P a r a a j u d a r a p r o t e g res u a p r i v a c i d d a e,oPowerPointim p e d i u o d o w n l o a d a u t o m ái ct o d e s t a i m a g m e e x t e r n a . P a r a b a i x a r e e x i b i r etsa i m a g e m , c l i q u e e m O p ç õ e s n a B a r r a d e M e n s a g e n s e c l i q u e e m H a b i l ai tr c o n t e ú d o e x t enr o .
Visão - experimentos
0.25 seconds is considered the amount of time it takes a person to blink or avert their eyes.
Relativity , by M. C. Escher. Lithograph, 1953.
Waterfall, M. C. Escher, 1961. Lithograph.
• Estudos eletrofisiológicos mostraram que existem neurônios do córtex visual primário que res ondem à linhas “invisíveis”.
