ABSORCIÓN IONES

1.3 Mecanismos de absorción de iones por las células de la raíz Transporte distancia

a

Transporte corta distancia floema)

a larga (xilema y

1.3.1 Transporte a corta distancia Inicio de Página Las sales del suelo no pueden entrar a la célula por difusión simple, pues como la membrana es semipermeable no permite, por definición, que la atraviesen los solutos, sino sólo los solventes; si las sales pudieran pasar por por la me memb mbra rana na,, atra atrave vesá sánd ndol ola a con con el fluj flujo o de dell agua agua,, al cesa cesarr la absorción, por ejemplo en la noche, saldrían de la célula según la ley general de difusión, de la zona de mayor a la de menor concentración, ya que en la vacuola hay una solución mucho más concentrada que en el suelo. Por otra parte, se ha comprobado experimentalmente que las sales no ingresan en proporción al agua absorbida; si así fuese, una planta en clima caluroso absorbería más nutrientes que en clima fresco. Al hablar de la absorción de nutrientes debe distinguirse, desde luego, entr en tre e la de molé molécu cula las s y la de ione iones. s. La plan planta ta toma toma sus sus nu nutr trie ient ntes es minerales en forma iónica, pero eventualmente absorbe moléculas, sea por la hoja o la raíz; este proceso es importante en la aplicación de ciertos fertilizantes y pesticidas de uso general. El tamaño de la molécula, que hasta cierto punto se correlaciona con el peso molecular, molecular, afecta la penetración; penetración; las moléculas moléculas muy grandes grandes tienen tienen muy mu y poca poca posi posibi bili lida dad d de en entr trar ar a la célu célula la,, pero pero aun aun en el caso caso de moléculas pequeñas tienen mayor penetración, en igualdad de coeficiente de partición. Las sales minerales que están disponibles con mayor facilidad para las raíces son las que se encuentran disueltas en la solución del suelo, si bien su concentración suele ser baja. A excepción del carbono, las plantas terrestres toman los componentes esenciales de su biomasa del suelo. Así, macronutrientes y micronutrientes son incorporados desde la solución salina del suelo hasta el inte interio riorr de las célu células las,, dond donde e son son almac almacen enado ados, s, me meta tabo boliz lizado ados s o

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transportados a otras células, tejidos u órganos. Una característica que comparten todas las células vivas es su capacidad de mantener en su interior iones y moléculas notablemente fuera del equilibrio. En gran medida, esa propiedad se debe a las características estructurales y funcionales de la membrana plasmática, plasmalema en las células vegetales. El plasmalema es algo más que una doble capa lipídica compuesta por distintos tipos de fosfolípidos y esteroles; contiene distintos tipos de proteínas, algunas de ellas con una marcada actividad enzimática, enzimática, a través de las cuales existe un continuo continuo tráfico de iones que permite a las células incorporar y acumular nutrientes, excluir iones o susta sustanc ncias ias tóxic tóxicas as,, o inter interve venir nir en disti distint ntas as resp respue uesta stas s a estím estímulo ulos s hormonales o medioambientales. No todos los iones se transportan a través del plasmalema de la misma forma o a través del mismo tipo de proteína. Algunos son transportados y acumulados en condiciones cercanas al equilibrio, otros se transportan y se acumulan muy por encima o muy por debajo del mismo. En el primer caso caso se habl habla a de tran transp spor orte te pasi pasivo vo o difu difusi sivo vo;; en el segu segund ndo, o, de transporte activo. Un ion se mueve de forma pasiva si lo hace a favor de la fuerza física que actúa sobre él, denominada fuerza ion motriz. Un ion es transportado de forma activa si su movimiento se realiza en contra de dicha fuerza, para lo cual las células vivas emplean energía metabólica. Saber calcular la fuerz fuerza a ion ion motri motriz z es impre impresc scind indib ible le para para disti disting ngui uirr ambo ambos s tipo tipos s de transporte. El transporte de iones, ya sea pasivo o activo, requiere energía, física en el primer caso y metabólica en el segundo. En una célula, la fuente de ener en ergí gía a es el me meta tabo boli lism smo, o, que que pro produce duce en ener ergí gía a quím químic ica a y pode poderr reductor. La energía metabólica se transforma en energía útil para el transporte de iones en las membranas a través de la actividad de las bomb bombas as prim primari arias as.. Estas Estas bomb bombas as son son prot proteí eína nas s de me memb mbran rana a que que mueven iones (masa y carga) en contra de su gradiente de potencial electr electroqu oquímic ímico, o, utiliza utilizando ndo ene energía rgía me metab tabólic ólica a y genera generando ndo gradien gradientes tes tanto de concentración como eléctricos. El transporte de iones que tiene lugar a través de las bombas primarias se denomina transporte primario.







Las células vegetales no tienen bombas Na+-K+ La bomba primaria del plasmalema es una bomba de protones que los saca del citoplasma y los vierte al exterior consumiendo ATP (ATP fosfohidrolasa de protones o H (Fig.). La en ener ergía gía me meta tabó bólic lica, a, en el caso caso de las me memb mbra ranas nas ve vege geta tale les, s, se acum acumul ula a en form forma a de asim asimet etrí ría a en la conc concen entr trac ació ión n de H+ y como como diferencia de potencial eléctrico entre el citoplasma y el exterior, es decir, como como grad gradie iente nte de pote potenc ncial ial elect electro roqu quím ímico ico de prot proton ones es o fuerz fuerza a W motriz:

En el caso de las células vegetales, el componente eléctrico es mucho más importante que la asimetría de concentración por dos razones. En primer lugar, en el funcionamiento de la H no existe un flujo aso ciado de otro otro ion ion que que comp compen ense se,, ni siqu siquie iera ra parc parcia ialm lmen ente te como como en célu célula las s animales, el déficit de carga positiva del citoplasma. Esto hace que el potencial de membrana de las células vegetales sea muy negativo, entre 160 16 0 y -250 -250 mV segú según n la espe especi cie. e. En segu segund ndo o lugar lugar,, la asim asimet etría ría de prot proton ones es que que ge gene nera ra la bomb bomba a se disi disipa pa parc parcia ialm lmen ente te de debi bido do a la capa capaci cida dad d amor amorti tigu guad ador ora a de dell me dio dio ex exte tern rno, o, por por un lado lado,, y a los los mecanismos de homeostasis del pH del citoplasma, por otro (Fig.). En la literatura bioquímica, las H+ ATPasa del plasmalema se denominan de tipo P porque forman una unión covalente con el fosfato, proveniente del ATP, durante cada ciclo de bombeo de W al exterior. Debido a la part partic icul ular ar un unió ión n con con el Pi dura durant nte e la catá catáli lisi sis, s, las las H+-AT +-ATPa Pasa sas s de dell plasmalema son sensibles a la presencia de ortovanadato, ya que este ion bloquearía el lugar de unión para el fosfato. En vesículas aisladas del plasm plasmale alema ma,, la prese presenc ncia ia de conce concent ntrac racio ione nes s de este este ion ion de dell orde orden n micromolar (mM) inhibe la actividad de







Figu Figura. ra. Bomba Bomba Na de célu células las anim animale ales s y bomb bomba a de H (H en célul células as vegetales. En las células animales la salida de carga positiva asociada al Na se compensa parcialmente por la entrada de K En células vegetales, el bombeo de H no está acoplado al flujo de ningún otro ion.

Figura. Flujo de protones y regulación del pH citoplasmético de una célula tal. tal. 1) H de ti P, bo ba ri ia tr sf ía







6) Canal aniónico permeable al malato. 7)Fosfoenolpiruvato carboxilasa. 8) Enzima málica. La bomba, si bien in vivo la inhibición es mucho más pequeña debido probablemente a la escasa permeabilidad de las membranas a este ion. Por esta razón, cuando se pretende una inhibición de la bomba se usan inhibidores de la respiración, cianuro o azida por ejemplo, que cortan el sumi sumini nist stro ro de ATP ATP a la bomb bomba, a, incl inclus uso o en célu célula las s foto foto-- sint sintét étic icas as iluminadas. iluminadas. Es importante importante destacar destacar que la actividad actividad de la H -ATPasa -ATPasa y, en consecuenci consecuencia, a, el Em de las células vegetales, sean fotosintéticas fotosintéticas o no, se mantiene en oscuridad; por tanto, igual que en las células animales, el ATP que usan proviene mayoritariamente del metabolismo respiratorio. Además de la H-ATPasa, las plantas poseen en el plasmalema un segundo tipo tipo de bomb bomba a primar primaria. ia. Se Se trata trata de una una Ca -H ATPa ATPasa, sa, que que saca saca Ca dell cito de citopla plasm sma a al tiemp tiempo o que que incor incorpo pora ra H en un proc proces eso o igua igualme lment nte e dependiente de ATP. Esta bomba es también del tipo P ya que el bombeo de Ca requ requie iere re la form formac ació ión n de un inter interme media diario rio fosfat fosfatad ado o dura durant nte e la catálisis. La contribución de esta bomba a la acumulación de energía en el plasmalema es muy pequeña ya que, además de ser menos electrogénica que la H ATPasa, ATPasa, es mucho menos activa que ésta. Su función es evacuar Ca del citopl citoplasm asma, a, para mante mantener ner su conce concentr ntració ación n en tomo a 0.1 MM en este compartimento celular. El trans ransp porte orte sec secun unda dari rio o con consum sume la ene nerg rgía ía acum acumul ulad ada a en las las membranas por las bombas primarias. El consumo de energía debido a la actividad del transporte secundario se refleja en la despolarización de la memb me mbra rana na.. A dife difere renc ncia ia de dell tran transp spor orte te prim primar ario io,, que que ge gene nera ra un una a difer diferen enci cia a de pote potenc ncial ial eléc eléctr trico ico y es, es, por por tant tanto, o, elec electr tro o gé génic nico, o, el transporte secundario disipa la diferencia de potencial acumulada en la membrana y es, por tanto, electroforético. El transporte secundario de ione iones s se esta estable blece ce a travé través s de dos dos tipos tipos de prot proteí eína nas s de me memb mbraa raa:: cana canales les iónic iónicos os,, en el caso caso de dell tran transpo sporte rte pasiv pasivo, o, y tran transp spor orta tado dore res s (carriers), en el caso del transporte activo. Los canales canales son proteí proteínas nas que funcio funcionan nan como como poros poros select selectivo ivos s en la







acuaporinas, especialmente abundantes en membranas sometidas a un fluj flujo o gran grande de de agua agua.. Los Los cana canale les s ióni iónico cos s no sólo sólo apar aparec ecen en en el plasmalema, sino que también están presentes en el tonoplasto, retículo endo en dopl plás ásmi mico co,, mito mitoco cond ndri ria, a, me memb mbra rana na inte intern rna a de dell clo cloropl roplas asto to y membrana tilacoidal. Un canal de K típico estaría constituido por cuatro sub subun unid ida ade des s de en enttre 65 y 10 100 0 kDa kDa que que form formar aría ían n el poro oro y que que cont conten endr drían ían un filtr filtro o de selec selectiv tivida idad d y senso sensore res s a disti distint ntos os tipo tipos s de estímulos. A finales de los años setenta, dos investigadores ale manes, Neher y Sakmann, usaron una técnica nueva para el estudio de los flujos iónicos en las membranas. Se trataba de, en vez de insertar electrodos muy finos dentro de las células, adherir un electrodo de punta roma a la superficie de éstas. La técnica se denominó patch-clamp y su aplicación a células vegetales requie re disgregar las células del tejido y eliminar la pared celular mediante un tratamiento con diversas enzimas celulolíticas. Se obti obtien ene e en ento tonc nce es un una a célu célula la ve vege geta tall sin sin pare pared d que que se den eno omina ina protoplasto. La adhesión firme del electrodo a la superficie del protoplasto se llama sellado y se detecta por la alta resistencia que presenta al paso de la corr corrie ient nte e eléctri eléctrica ca,, que se sitúa sitúa alrede alrededo dorr de lO ohmio ohmios s ( ). Media Mediante nte esta técnica es posible medir la corriente asociada al flujo de iones a través de la pequeña superficie que queda sellada por el electrodo y que se de debe be a la activ activida idad d de un unos os poco pocos s cana canale les. s. Tamb Tambié ién n es posib posible, le, haciendo un agujero en la membrana del protoplasto, registrar el paso de la corriente a través de todo el plasmalema (Fig). Los Los ex expe peri rime ment ntos os de patc patchh-cl clam amp p reve revela lan n que que los los cana canale les s está están n abriéndose y cerrándose continuamente a una velocidad altísima (Fig.). A esta propiedad de abrirse y cerrarse se denomina gating y la probabilidad de apertura refleja la actividad del canal. El flujo de iones a través de los canales es, pues, un proceso discontinuo. La cantidad de iones que fluyen a trav través és de un cana canall cuan cuando do está está abie abiert rto, o, está está de dete term rmina inada da por por su conductancia y por la magnitud de la fuerza ion motriz.









Figura. Esquema de la configuración de la pipeta y del protoplasto en un experimento de patch-clamp. La pipeta debe quedar firmemente adherida al exterior de la célula (sellado) tras lo cual, succionando o tirando, se puede acceder al interior de la célula (A) o retirar una pequeña porción del plasmalema (B). En el primer caso se registra la actividad de los sistemas sistemas de transporte transporte de toda la célula y, en el segundo, la actividad de los que se encuentran incluidos en el pequeño trozo que se retira.







La acti activi vida dad d de los los cana canale les s es sen sensibl sible e a un una a seri serie e de est estímul ímulo os ambientales o fisiológicos. En el plasmalema existen canales aniónicos que que respo respond nden en a la turge turgenc ncia ia y a la hiper hiperpo polar lariz izac ació ión, n, de form forma a que que cuando la membrana sobrepasa un determinado valor negativo de Em o la turgencia es demasiado alta, los canales aniónicos se abren, dejan escapar una cierta cantidad de CI- que despolariza la membrana, se libera libera K y, como como consec consecuen uencia, cia, se elimina elimina agua. agua. La concen concentra tració ción n de Ca2+ en el citoplasma es determinante para la regulación de los canales tant tanto o de dell plas plasm malem alema a com como de dell tono tonopl plas asto to.. Un incr increm eme ento nto en la concentración de Ca2+ libre en el cito plasma de las células oclusivas, como respuesta a oscuridad o al ABA, induce el cierre de canales de entrada de K+ y la apertura de canales de salida de K+ y de canales anió anióni nico cos, s, lo que que de dete term rmin ina a la pérd pérdid ida a de turg turgen enci cia a de las las célu célula las s oclusivas y, en consecuencia, el cierre del estoma. El máximo de Ca2+ que que induc induce e el cierre cierre de los esto estoma mas s puede puede esta estarr ocas ocasio ionad nado o por por la activación de proteínas G, inositol 1 ,4,5-trifosfato (IP3) o ABA, ya que inducen la entrada de Ca2+ en el citoplasma y, en el caso del IP3 la liberación de Ca2+ de la vacuola (véanse Capítulos 18 y 22). Los iones alcanzan la zona de absorción de la raíz por difusión a través de la solución salina del suelo, son arrastrados por el movimiento del agua hacia la raíz o entran en contacto con las zonas de absoición a medida que la raíz creee. Los nutrientes minerales se distribuyen por toda la planta a través del xilema. impulsados por la corriente ascendente de agua que genera el (lujo de transpiración (véase Capítulo 3). Así. tic la misma forma que el agua debe tntnsportarse radialmente en la raíz para alcanzar el xilema. los iones siguen un camino similar. Al igual que el agua. el transporte radial de iones por la raíz tiene lugar a través del apoplasto y del simplasto .







Figura. Esque squem ma de las las vías vías simp implást lástic ica a y apo apoplást lástic ica a para la incorporación de nutrientes a través de la raíz. En la primera, los iones son incorporados a través de los pelos radicales u otras células de la epidermis y transportados célula a célula hasta los elementos conductores del xilema. La vía apoplástica contempla la posibilidad de un transporte extracelular de los iones hasta la endodermis, donde la existencia de una banda impermeable en el apoplasto, la banda de Caspari, obliga al paso a través del plasmalema. Una vez en el periciclo, los iones pueden seguir la vía extracelular hasta los elementos conductores del xilema. Las células vegetales están separadas por la pared celular, que forma una matriz matriz porosa porosa continu continua a denom denomina ina da espacio espacio libre libre aparen aparente, te, espacio espacio periplásmico o apoplasto. Agua, iones y moléculas de pequeño tamaño







Otra vía posible para la entrada de iones es la sim- plástica (Fig.). En este caso, los iones son primero incorporados a las células de la epidermis o, incluso, del córtex y luego son transportados, célula a célula, a través del córtex, la endodermis y el periciclo hasta el xilema. El transporte de una célula a otra incluiría el paso a través del plasmalema, la pared celular, la lámina media que comparten ambas células o, de forma alternativa, los ione iones s pue uede den n tra transpo nsport rtar arse se de una célu célula la a otra tra a trav travé és de los los plas plasmo mode desm smos os,, que que son son cone conexi xion ones es tubu tubula lare res s (de (de 20 a 60 nm de diámetro) entre células, que atraviesan la pared celular y la lámina media y que ponen en contacto los citoplasmas de dos células adyacentes en la mayoría de las plantas. Dentro de los plasmodesmos hay otro tubo que parece estar ocluido, de nominado desmotúbulo, formado por membranas del retículo endoplásmico, que se extendería así de una célula a otra. La densidad de plasmodesmos es muy alta, unos 15 por im y, cuan cuanti tita tati tiva vame ment nte, e, pare parece cen n ser ser la vía vía prin princi cipa pall para para el tran transp spor orte te transcelular de agua e iones. La existencia de micorrizas confiere a las plantas cierta ventaja para la abso absorc rció ión n y el tran transpo sport rte e de ione iones. s. En prim primer er lugar lugar,, los siste sistema mas s de transpo transporte rte del hongo hongo tienen tienen,, con frecue frecuencia ncia,, una mayor mayor afinidad afinidad para para determinados iones. En tal caso, una plan ta con micorrizas puede extraer del suelo algunos nutrientes a concentraciones más bajas de lo que sería capaz una raíz sin ellas. Tal es el caso del fosfato. En segundo lugar, las mico micorr rriz izas as repr repres esen enta tan n un una a cons consid ider erab able le ex exte tens nsió ión n de la zona zona de absorción, que no quedaría ya reducida a la porción subapical, con pelos radiculares, radiculares, de la raíz. Por último, la distribución distribución intrarradical intrarradical de las hifas del hongo, especialmente en el caso de las endomicorrizas, proporciona una vía rápida de trans porte de agua e iones hasta el xilema como alternativa a la simplástica y la apoplástica.







1.3.2.1 Transporte a través del xilema Los estudios realizados por Scout y Hoagland (1939), en los que se utilizo potasio radioactivo para que la planta lo absorbiera y luego observar a que sectores de la planta se había trasladado y a través de que tejido, se demostró claramente como el potasio es transportado a través del xilema en dirección ascendente. Los iones son transportados disueltos en el flujo de agua producido cuando la planta transpira, aunque la movilidad de los iones pueda estar fuertemente influenciada por fuerzas de adhesión a las pare parede des s de los los vaso vasos, s, o por por gradi gradien ente tes s de pote potenc ncial ial en entr tre e sect sector ores es internos del sistema de flujo, se considera que el transporte de iones es pasivo a la corriente transpiratoria. Por otro lado cuando en plántulas la transpiración es insuficiente para prod produc ucir ir el flujo flujo de agua, agua, y cuando cuando en las planta plantas s se inter interru rump mpe e la transpiración, los solutos son transportados con dirección a los órganos de asimilación, de aquí parte la idea de que la transpiración no es esencial para para el tran transpo sporte rte de ione iones. s. Sin Sin em emba bargo rgo Loph Lophus usin insky sky obse observ rvo o que que cuando se incrementa la tasa transpiratoria, se incrementa la absorción y el transporte de iones, aunque el flujo de nutrientes no incrementa de la misma forma que el flujo de el agua. Aun no se a podido explicar esta respuesta; no se sabe si solamente se debe a que aumenta el arrastre del solvente, solvente, o si se crea un gradiente de potencial potencial entre el suelo y la estela, que incrementaría la difusión de solutos al interior de la planta. Inicio de Página Tran ansp spo ort rte e a la larg rga a distancia 1.3.2.2 Transporte lateral









1.3.2.3 Transporte por el floema Estudio Estudios s con marcad marcadore ores s radioac radioactivo tivos, s, muestra muestran n como como el transp transport orte e descendente de iones es realizado a través del floema, y también un tran transpo sport rte e asce ascende ndente nte aunqu aunque e mu muy y poco poco.. Bidd Biddulp ulph h y Mark Markle le (194 (1944) 4) estudiaron la procedencia de estos iones y concluyeron que los iones que son movilizados a través del floema no tienen relación la absorción de la raíz, sino que proceden de las hojas que movilizan los nutrientes para ser reutilizados por hojas jóvenes, inmediatamente antes de que comiencen a caer.

Inicio de Página Tran ansp spo ort rte e a la larg rga a distancia 1.3.2.4 Circulación Generalmente los iones básicamente se movilizan de manera ascendente por el xilema (los provenientes de la absorción) y en menor medida por el floema (los provenientes de las hojas viejas), descienden por el floema







emulsio emuls iona nant ntes es o hu hume mect ctan ante tes, s, a difer diferen enci cia a de lo que que ocur ocurre re con con la entra en trada da de moléc molécula ulas s de pesti pesticid cidas. as. En ge gene neral ral,, las hojas hojas jóven jóvenes es absorben mejor que las viejas. El N de la urea es absorbido y transportado rápidamente. Aunque ésta es una un a aspe aspers rsió ión n mu muy y usad usada, a, se cono conoce ce poco poco de sus sus me meca cani nism smos os.E .Ell transporte de los iones absorbidos foliarmente no se hace por el xilema sino por el floema. Respecto a la respuesta de los cultivos con aspersión foliar; en piña, es tan efectiva como la aplicación al suelo. La caña de azúcar absorbe bien la urea, P y sacarosa. En árboles frutales varía la reacción: en cítricos, las apli aplica caci cion ones es de urea urea,, Mg y olig oligoe oele leme ment ntos os son son mu muy y efec efecti tiva vas: s: en manzano son eficaces, pero no por igual en todas las variedades; en perales y drupáceos o frutos de hueso, la aplicación de urea es inefectiva, sin conocerse la causa. En los frutales no se puede aplicar potasio, pues habr habría ía que que aspe aspers rsar ar con con solu soluci cion one es mu muy y conc concen entr trad adas as para para dar dar la cantidad requerida. En hortalizas y otros cultivos se evitan deficiencias de Ca y Mn; los elementos N, P y K pueden darse, pero no parece ser ventajoso con respecto a la aplicación al suelo; sin embargo, la aspersión

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