PARÁMETROS ANATÓMICOS Y FISIOLÓGICOS DE LA REPRODUCCIÓN EN YEGUAS ANATOMICAL AND PHYSIOLOGICAL PARAMETERS OF REPRODUCTION IN MARES
Tobias Assis B, 1 Est. M.V.Z, Leidy Bedoya S,*1 Est. M.V.Z, Catherin Cabrales T, 1 Est. M.V.Z, Daniel Morales A, 1 Est. M.V.Z. 1
Universidad de Córdoba, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Departamento de Ciencias Pecuarias. Montería, Colombia.*Correspondencia:
[email protected].
RESUMEN Objetivo. Conocer los parámetros anatómicos y fisiológicos presentados en la reproducción de la yegua. Conclusión. El monitorio y cuidado en la reproducción en yeguas es de gran importancia debido a los aspectos únicos en la endocrinología reproductiva, gestación y fisiopatologías reproductivas que presenta la especie. Palabras clave: Reproducción, ciclo estral, gestación, parto. ABSTRACT Objective. Know the anatomical and physiological parameters presented in the reproduction of the mare. Conclusion. The management and care in the reproduction in mares is of great importance, due to the unique aspects in the reproductive endocrinology, pregnancy and reproductive pathophysiology faced by the species. Key words: Reproduction, estrous cycle, pregnancy, childbirth. INTRODUCCIÓN El conocimiento de la anatomía de los órganos genitales, permitirá comprender la fisiología y la patología de la reproducción, lo que
facilitará la utilización de los procedimientos de diagnóstico reproductivo y las técnicas de control artificial de la reproducción. Ovarios. Los ovarios de la yegua tienen forma de riñón; a menudo el ovario derecho es relativamente más grande que el izquierdo. Tienen alrededor de 7 a 8 cm de largo, de 3 a 4 de ancho y un peso de 70 a 80 g. (1,2 Oviductos. También denominados salpinx, trompas uterinas o de Falopio; actúan como conductos excretores de los ovarios, ya que ellos transportan los ovocitos del ovario al útero. El oviducto puede dividirse en tres segmentos funcionales: Infundíbulo. Infundíbulo. La abertura del infundíbulo (agujero ovárico del oviducto) procesos irregulares que forma la extremidad del oviducto. Ampolla. Ocupa aproximadamente la mitad de la longitud del oviducto, se fusiona con el istmo. Istmo. Se conecta directamente con el útero, en la yegua entra en el cuerno en la forma de una pequeña papila.
·
·
·
Útero. Órgano muscular hueco que se conecta con las trompas uterinas cranealmente y se abre en la vagina caudalmente. Está constituido por: · ·
·
Cuernos. Situados en el abdomen, tienen unos 25 cm de longitud. Cuerpo. Situado parcialmente en la cavidad abdominal y su longitud media es de 18 a 20 cm y diámetro 10 cm. Cuello. O cérvix es la parte caudal estrecha que se une con la vagina. Tiene una longitud de 5 a 7 cm y diámetro de 3.5 a 4 cm.
Vagina. Es el canal que se extiende horizontalmente a través de la cavidad pélvica desde el cuello uterino a la vulva. Es tubular y tiene unos 15 a 20 cm de largo y cuando está ligeramente distendida alcanza unos 10-12 cm de diámetro. Vulva. El orificio externo, la hendidura vulvar, tiene forma de una hendirua vertical de 12.5 a 15 cm de alto y bordeada por labios redondos y prominentes. Clítoris. Es el homologo al pene y está formado de unas partes muy similares (a excepción de la uretra y su musculo). Está insertado en arco isquial por pospilares. (1,3)
Órgano Ovario
Función(es) Producción de ovocitos Producción de estrógenos (folículo de Graaf) Producción de progesterona (cuerpo lúteo) Oviducto Transporte de gametos (espermatozoides y ovocitos) Sitio de fertilización Útero Retiene y alimenta al embrión y feto Cérvix Previene la contaminación microbiana del útero Reservorio para el semen y transporte de espermatozoides Sitio de depósito de semen durante el apareamiento natural en yeguas. Vagina Órgano de copulación Conducto del parto Vulva Abertura externa del aparato reproductor Fuente: (Bearden, 1982). (1) · · · ·
· · · ·
·
· · ·
PUBERTAD Se define como la edad en la cual las gónadas (masculinas y femeninas) adquieren la capacidad de liberar gametos. En la hembra, la pubertad se asocia al estro y la ovulación, no obstante, para la hembra, la pubertad suele definirse como la edad en la cual muestra el primer estro o calor evidente. (4). La pubertad en la yegua aparase normalmente alrededor de los 15-24 meses de edad, estas variaciones son debido a influencias estimulantes o inhibitorias que se originan en el contorno externo como en el medio interno (homeostasis) del animal y otros factores como la raza, el genotipo el estado de nutrición y muy importante las condiciones ambientales (altitud, latitud y clima). (5). Estos eventos están bajo el control endocrino y el hipotálamo parece ser el principal mediador. (6). Mecanismo desencadenante de la pubertad Dado que el mecanismo exacto de la pubertad no se conoce; algunos autores han postulado varias teorías al respecto. El hipotálamo es muy sensible a las inhibiciones ejercida por las hormonas esteroides gonadales; la descarga de las gonadotropinas por ·
el eje hipatalamo-hipofisis resulta inhibida por las hormonas gonadales a muy baja concentración en las sangre circulante. Puesto que el hipotálamo produce factores descargadores de gonadotropinas y la hipófisis segrega gonadotropinas antes de la pubertad, el comienzo de esta debe estar controlada neutralmente. Mecanismo endocrino desencadénate de la pubertad El mecanismo fisiológico que desencadena la pubertad parece ser que es la mayor sensibilización hacia los estrógenos de las células nerviosas del hipotálamo, lo que provocaría una mayor liberación de GnRH, lo que conllevaría a una mayor síntesis de FSH y LH por parte de la hipófisis. Ello provocaría un mayor crecimiento folicular, la maduración de los oocitos y posteriormente la ovulación y en definitiva las aparición de las pubertad. (7). Mecanismo endocrino Maduración y papel de los distintos componentes Los cambios fisiológicos ya descritos, permiten la división del proceso de maduración de la hembra en las siguientes fases: a) Maduración de la acción de retroalimentación positiva de la FSH (fase infantil). b) Maduración de la acción de retroalimentación negativa de los estrógenos (fase prepuberal temprana). c) Cambios en el gonadostato (fase medio-prepuberal). d) Maduración del circuito de retrofuncionalidad positiva de los estrógenos (última fase prepuberal). e) Liberación de la LH y ovulación (fase ovulatoria). Factores que favorecen la presentación de la pubertad Nutricionales: Es muy importante y, en algunos casos, es el factor que determina el inicio de la pubertad. Parece existir una interacción entre edad y nutrición, ya que con una buena nutrición la pubertad se alcanza a una menor edad. (8). Condición corporal: La obesidad ocasionada por la alimentación a libre acceso con un alto nivel de energía, retrasa la presentación de la pubertad. Si no mantiene ese nivel alimenticio, se afecta el potencial reproductivo de los ciclos posteriores.
Ambientales: El fotoperiodo es el principal factor ambiental que controla el comienzo natural del estro en la estaciones de apareamiento, que se puede modificarse, por lo tanto, mediante la aplicación de programa de iluminación artificial. Duración fotoperiodo: A medida que los días se hacen más largos se acorta la edad de la pubertad. Esta relación parece estar influenciada por la glándula pineal, a través de la mayor o menor síntesis de melatonina. Genéticos: La precocidad en la aparición de la pubertad varia con las especies y aun con las razas (existen razas de madurez sexual precoz y razas de madurez tardía). La pubertad es más precoz en los animales domésticos que en especies salvajes. Estación: las yeguas son reproductoras de días largos, su estación se inicia a medida que aumenta la proporción de luz diurna a oscuridad y termina cuando los días se acortan. El comportamiento reproductivo de las manifestaciones estacionales del ciclo estral de la yegua se puede clasificar en: Poliestro estacional: Las yeguas de ambos hemisferios son denominadas como hembras poliestricas estacionales. La duración a las exposición a las horas luz (fotoperiodo) es el factor primordial que controla la actividad ovárica estacional. Los periodos de luz diurna prolongados, tal como suceden en el verano (15 a 16 horas) estimulan la actividad ovárica, mientras que los periodos de luz diurna cortos de (9 a 10) inhiben aquella. ·
Poliestro verdadero: En el hemisferio norte, el 75%a 80% de las yeguas muestran un comportamiento de tipo poliestrico estacional, mientras que de un 20% a 25% tienen comportamiento de tipo poliestrico continuo, presentando celos durante todo el año. Sobre todo en aquellas poliestricas continuas verdaderas en el hemisferio norte. (9). CICLO ESTRAL DE LA YEGUA El ciclo estral de la yegua ha sido definido como el intervalo cíclico del comienzo de un estro y el comienzo del siguiente, es decir, la secuencia repetitiva de eventos que la prepara para la concepción; la duración del ciclo estral de la yegua, normalmente varía de 19,1 a 23,7 días, aunque
hay una considerable variación de la longitud del ciclo estral entre yeguas, relacionado con la raza y de la estación (10). El ciclo estral presenta dos fases, la fase folicular y la fase luteal: Fase folicular. La fase folicular (estro) se caracteriza por el crecimiento folicular, alta secreción de estrógenos, receptibilidad sexual de la yegua al semental, la preparación del tracto genital para la recepción y transporte de los espermatozoides y la ovulación; tiene una duración aproximada de 5 a 7 días (10). Se presenta la oleada prolongada de LH ovulatoria de la yegua, con niveles que aumentan de manera gradual durante todo el estro, hasta alcanzar el nivel máximo, el día después de la ovulación, mientras que la FSH se encuentra en su nivel más bajo (11). El estro prolongado en esta especie puede deberse a los siguientes factores: el ovario está rodeado en su mayor parte por una capa serosa y algunos folículos tienen que emigrar para llegar a la fosa de ovulación y romperse; el ovario es menos sensible a FSH exógena que el de otras especies, de modo que el folículo preovulatorio requiere más tiempo para alcanzar el tamaño máximo; la concentración de LH es baja comparada con la de FSH, lo cual demora la ovulación (11). Durante el estro, la yegua se observa con mayor aproximación y rotación de sus cuartos traseros frente al semental, además, durante el celo, la vulva se expande, se torna húmeda, brillante y cubierta por una capa de moco transparente, los pliegues labiales se tornan laxos, la mucosa vaginal es altamente vascular, además, la yegua eleva la cola, expulsa la orina en pequeños chorros y expone el clítoris mediante contracciones rítmicas prolongadas (11). Fase luteal. La fase luteal (diestro) tiene una duración aproximada de 14 a 15 días; se inicia en el momento de la ovulación con la formación de un cuerpo lúteo que secreta progesterona. Las concentraciones de progesterona son mayores a 1ng/ml durante el diestro; durante esta fase del ciclo, la yegua no es receptiva al semental y el tracto genital se prepara para recibir y alimentar al embrión. El periodo del diestro finaliza con la regresión del cuerpo lúteo y el inicio de la siguiente fase folicular (10). Las oleadas de FSH ocurren aproximadamente a intervalos de 10 días, a la mitad del diestro y después de la ovulación, pero la LH se mantiene disminuida (11). Cuerpo lúteo. La mayor parte de las ovulaciones ocurren los días tres, cuatro o cinco del estro; 24 a 48 horas antes del fin del mismo (el
tiempo de la ovulación se relaciona más con el final del estro que con su inicio); la fecundidad de los apareamientos aumenta de manera gradual alcanzando su máximo dos días antes del final del estro y luego desciende en gran medida en el último día. El folículo roto puede palparse hasta 24 horas después de la ovulación como una zona fluctuante suave (11). El cuerpo lúteo alcanza solo la mitad a tres cuartas partes de las dimensiones del folículo en el momento de la ovulación; su tamaño máximo se alcanza los 14 días, cuando las células del cuerpo lúteo se agrandan y presentan vacuolización periférica. Es común la prolongación espontánea del cuerpo lúteo, acompañada de actividad folicular y ausencia de signos de estro por periodos de dos a tres meses, además, los cuerpos lúteos que no involucionan en el tiempo normal persisten unos dos meses (11). CONTROL ENDOCRINO DEL CICLO ESTRAL En yeguas ciclando normalmente, ocurren dos oleadas de FSH, a los 20 y 11 días antes de la ovulación. Hacia el momento de la ovulación ocurren oleadas de FSH y LH. La oleada de la mitad del diestro (FSH), puede ser importante para el desarrollo subsecuente de folículos destinados a ovular 10 a 13 días después. La persistencia de las altas concentraciones de LH plasmática, genera una gran cantidad de ovulaciones secundarias. En la yegua, el útero ejerce su efecto luteolítico en el cuerpo lúteo principalmente a través de una vía uteroovárica sistémica, al liberar PGF 2 (11). INDUCCIÓN DE ESTRO Y OVULACIÓN Infusión salina. Las técnicas de infusión salina intrauterina se han empleado sistemáticamente para inducir el estro en yeguas anéstricas. Estas reaccionan solo poco antes del inicio y al final de la estación reproductiva, cuando se inducen estros anovulatorios. Las yeguas en diestro que se tratan entre los días cinco y nueve vuelven al estro cuatro días antes de lo esperado y el estro que se induce va acompañado de ovulación; las que están en diestro prolongado pueden presentar celos ovulatorios en el transcurso de tres a nueve días después de la infusión (11). Sincronización del estro. Las yeguas suelen aparearse o inseminarse artificialmente después que se ha detectado el estro con un semental incitador y de que se ha evaluado el desarrollo folicular por palpación rectal de los ovarios. La sincronización del estro y la ovulación permite
inseminar las yeguas en momentos predeterminadas sin la necesidad de detectar el estro o palpar los ovarios (11). Prostaglandinas. Las yeguas son sensibles a los efectos luteolíticos de la PGF2 administrada de manera sistémica (por vía intramuscular o subcutánea). Este tratamiento es igualmente eficaz para inducir la luteólisis en yeguas histerectomizadas e intactas, lo cual indica que el principal sitio de acción de la PGF 2 exógena no se encuentra a nivel uterino (11). La PGF2 y sus análogos sintéticos se han empleado para controlar el ciclo estral de la yegua, por ser luteolíticos en esta especie (por eso, debe evitarse su uso en la gestación, pues pueden provocar aborto).El tratamiento causa un rápido cese de la actividad secretoria del cuerpo lúteo, como lo indica el rápido descenso en las concentraciones plasmáticas de progesterona: la infusión de 10mg de PGF 2 los días siete a nueve después de la ovulación, causa una aguda caída en dichas concentraciones e induce estro y ovulación; este estro inducido es más prolongado que el ciclo natural, pero el momento de la ovulación respecto al final del estro es normal. El tiempo del regreso al estro después de la luteólisis no depende de la cantidad de PGF 2 , pues, la luteólisis puede ser inducida a partir del día cinco después de la ovulación natural (11). La administración intramuscular es tan eficaz como la subcutánea y 1,25 mg de PGF2 constituyen la dosis sistémica eficaz mínima para inducir la luteólisis (11). Óvulos y su transporte. Durante la ovulación el óvulo carece de corona radiada, pero está incluido en una gran masa gelatinosa irregular de origen ovárico, de la cual se separa en unos dos días. Los óvulos fecundados se transportan al útero, mientras que los no fecundados permanecen atrapados varios meses en el istmo del oviducto, donde se degeneran y se fragmentan. Si una yegua tiene una serie de ciclos estrales estériles seguidos de un apareamiento fértil, el embrión en desarrollo rebasa los óvulos no fecundados atrapados en el oviducto y entra en el útero (11). Los óvulos no fecundados pueden ser retenidos en los oviductos de las yeguas preñadas y no preñadas hasta por siete meses, lo cual es un indicador de que dicho animal, discrimina entre óvulos fecundados y no fecundados, al permitir que los primeros pasen al útero mientras retiene a los otros. Es más común encontrar óvulos retenidos en razas pesadas
que en ligeras y se encuentran más a menudo al inicio que al final de la preñez (11). Es poco lo que se sabe acerca de la función de la cápsula acelular, que sustituye a la zona pelúcida en la yegua y luego rodea al embrión durante todo su desarrollo antes de fijarse en el útero. El paso de una sustancia a través de la cápsula hacia el embrión depende del tamaño molecular y la naturaleza química de la sustancia (11). El momento en que el óvulo fecundado llega al útero equino es más tardío (más de 144 horas) que en la vaca y la etapa de la segmentación en que se encuentra al llegar es más avanzada que en el última. En 50% de los casos ocurre migración transuterina de óvulos. DETECCIÓN DEL CELO Uno de los principales determinantes del éxito durante una estación de monta consiste en la habilidad para manejar al caballo «recela» mientras detecta las yeguas que están en celo. Quien maneje este caballo deberá ser capaz de reconocer los síntomas característicos del comportamiento propios de la yegua en celo y todas sus variaciones. Las yeguas serán probadas a intervalos adecuados para determinar si se encuentran en la primera fase del estro (celo). Para alcanzar resultados óptimos cada yegua será probada por el caballo recela una vez al día, aunque en algunas explotaciones caballares se prueban un día sin otro (12). Recela El caballo recela puede determinar con frecuencia, a través de sus acciones, el éxito en la detección del celo en las yeguas. Un individuo agresivo, con una libido intensa y que emita fuertes relinchos parece ser inmejorable en la mayoría de los casos. La mayoría de los recelas se desinteresan por su misión cuando son utilizados diariamente. Para mantener su libido, un semental que actúe como recela puede montar periódicamente a yeguas de escasa calidad. Cuando sean comprobadas varias yeguas diariamente, suele ser preciso disponer de 2-3 recelas durante la estación de monta, ya que en caso contrario el caballo recela pierde interés por su cometido (13). Las yeguas tímidas pocas veces muestran síntomas de celo ante un semental muy agresivo que cocee y relinche en exceso. Una yegua tímida mostrará las manifestaciones de celo cuando sea colocada en un box suficientemente cerca del semental para que pueda olerlo y oírlo sin verlo (13).
Las yeguas vírgenes serán probadas con un semental tranquilo las primeras veces que presenten estro para que no se atemoricen. Un problema común a los propietarios de una o dos yeguas estriba en detectar cuándo están en celo porque carecen de un semental para probarlas. Con frecuencia la yegua es llevada a una explotación de cría caballar para que los sementales puedan probarla allí. Algunas yeguas muestran síntomas de celo frente a una yegua desconocida o caballo castrado cuando establecen contacto por vez primera. (12). CUBRICION En general, se considera la mejor edad para cubrir a la yegua los 3 años (la pubertad aparece hacia los 18 meses), para que tenga el primer parto con 4 años, así no comprometemos su desarrollo corporal. (14) La cubrición controlada se puede realizar de dos formas: sin control de la ovulación y con control de la ovulación: En la cubrición sin control de la ovulación: Se detecta el celo diariamente con el macho y se cubren tan pronto como acepten la monta. La hembra será cubierta cada dos días hasta que no acepte al macho. (14) En la cubrición con control de la ovulación: Sólo se realiza ésta cuando hay una probabilidad razonable de fecundación. (14). Cubrición Una vez se ha determinado que una yegua está en condiciones para ser cubierta o servida, la siguiente consideración es la higiene de la cubrición, que tiene suma importancia porque durante la cubrición de la yegua pueden penetrar bacterias productoras de infecciones que provocan el aborto (15). Seguridad del semental La mayoría de los sementales son animales valiosos y debe evitarse que sufran lesiones durante la monta. Puede evitarse que las yeguas lesiones al semental levantando una de las extremidades anteriores de la yegua, aunque entonces la yegua carece de una amplia base de sustentación. Uno de los procedimientos más seguros consiste en el uso de trabones y cuerdas de sujeción para la monta y, si es necesario, de un torcedor (12).
La yegua puede seguir moviéndose mientras permanece trabada aunque es incapaz de cocear. Es aconsejable hacer mover a la yegua antes de que sea montada por el semental para que sepa que está trabada. Puede evitarse que la yegua sea mordida excesivamente colocando un bozal al semental (12). Diferencias de tamaño Diferencias apreciables de tamaño físico entre la yegua y el semental pueden provocar dificultades durante la cubrición. Debido a diferencias de tamaño, el semental puede montar repetidas veces y después desmontar, aumentando así las probabilidades de lesiones. Las yeguas pequeñas que vayan a ser cubiertas por sementales grandes pueden colocarse sobre un pequeño montículo en la zona de cubrición. En el caso opuesto, las extremidades posteriores de la yeguada pueden colocarse cerca del extremo posterior de una ligera depresión (13). Zona de cubriciones Cuando las yeguas son cubiertas manualmente, la zona destinada a este fin será un cobertizo o patio con superficie libre de polvo y protegida del viento o corrientes de aire. El semental y la yegua serán lavados fuera de la zona de cubrición para evitar que el suelo sea resbaladizo. Es necesario espacio suficiente para separar a la yegua del semental si la hembra se torna violenta debido a sus trabas o por la presencia del semental. Próximo a la zona de cubriciones conviene disponer de un potro de palpación, en el que se puede contener con seguridad a la yegua durante los preparativos para la cubrición, tales como examen de los órganos genitales, sutura de la vulva, inseminación artificial o práctica higiénicas (13). Cubrición después del parto Las yeguas entran en celo 9 días después del parto, aunque este período varía entre 3 y 13 días. Muchos criadores prefieren cubrir a la yegua en este celo porque es un celo siempre visible, en ocasiones luego no muestran síntomas de celo durante la crianza del potrillo (la lactación y la presencia del potro pueden alterar el ciclo ovárico). Si no hay lesiones tras el parto se pueden cubrir en el primer celo. En las siguientes situaciones no se debe hacer: si hubo retención placentaria de más de tres horas, desgarraduras que no han curado plenamente, traumatismos en el tracto genital, presencia de exudados u orina en vagina, mucosa descolorida o congestionada y falta de tono.
En estos casos hay que esperar a los siguientes celos, una vez que hayan desaparecido estas lesiones, de lo contrario podemos provocar infecciones en el útero. (16) GESTACION: El período de gestación se extiende desde la fertilización al parto y se ha dividido en tres períodos. Período ovular se extiende desde la fecundación hasta el día 15, durante el cual se desarrolla al estado de blastocisto y llega al útero. El período embrionario abarca del día 15 al día 60, durante el cual se lleva a cabo el desarrollo y crecimiento de los distintos órganos u organogénesis. El período fetal comprende desde el día 60 al parto, durante este se presentan ligeras diferencias de tejidos, órganos o sistemas a lo largo del desarrollo y maduración del feto. La duración de la gestación varía de 327 a 357 días, con un promedio de 340 342 días. Las razas pesadas pueden tener un período de gestación más corto 330 340. Los fetos hembras tienen una gestación más prolongada que los fetos machos. Los híbridos tienen un período más largo 350-355, en el caso de yegua y burro la duración de la gestación es similar al de los asnales; en el caso de burra y caballo es similar al de la yegua, por lo que se asume una influencia genética por parte del macho. PLACENTA: La placenta equina está constituida por el cordón umbilical y dos membranas denominadas alanto-amnios y alanto-corion (Allen y Stewart, 2001). Esta tiene cuatro funciones principales: actúan como barrara inmune entre el genoma de la madre y el del feto, evitando el rechazo de este; transfiere nutrientes y desechos entre la circulación fetal y maternal; sintetiza y modifica nutrientes de origen maternal o fetal para ser usado por el feto, y produce hormonas y factores de crecimiento con efecto tanto en la madre como en el feto. (16) Las deficiencias placentarias independientes de su etiología, siempre generan cambios macro y microscópicos en las membranas fetales. MECANISMO DE DEFENSA DEL UTERO: Al apareamiento o inseminación de la yegua le sigue una infección e inflamación transitorias. Las yeguas normales eliminan las bacterias y los subproductos inflamatorios con rapidez, en tanto que otras no pueden hacerlo. Las diferencias entre estos dos tipos de yeguas se
explican mejor con los factores que intervienen en la depuración uterina, la dilatación cervical, la actividad del miometrio y el drenaje linfático. Los mecanismos de defensa del útero contra invasores externos comprenden interacciones complicadas entre distintos elementos: neumovagina, reserva urinaria e incompetencia cervical. Barrera placentaria Los siguientes mecanismos controlan el paso de gases, nutrimentos, iones y hormonas a través de la barrera placentaria: Los relacionados con la difusión a través de los tejidos placentarios, como permeabilidad, distancias de difusión, área superficial total y gradientes de concentración entre vasos sanguíneos maternos y fetales. Rapidez de suministro o eliminación en función del tamaño de la placenta, presencia o ausencia de zonas intercambio especializadas, dirección del flujo sanguíneo en estas zonas y existencia de derivaciones o flujos desiguales. ·
·
Mecanismos especializados que ayudan al paso de a sustancias y en el caso del oxígeno, diferencias en la afinidad de la hemoglobina por el O2 y en la capacidad para absorber dicho gas entre el feto y la madre. PERFIL ENDOCRINO: Las concentraciones plasmáticas de progestágeno disminuyen a la mitad de la preñez y permanecen bajas hasta pocos días antes del parto, cuando vuelven a incrementar. Durante la gestación hay dos picos de progestágenos plasmáticos. El primero, que ocurre durante el tercer mes, coincide con altas concentraciones de PMSG y probablemente causado por las cúpulas endometriales o los CL secundarios. El segundo pico ocurre en el mes 11 y probablemente representa la secreción de progestágenos placentarios. Las cúpulas endometriales, presentes desde el segundo hasta el cuarto mes de la gestación, son la fuente PMSG, que circula en la sangre materna entre los días 130 de la preñez. Por tanto, los ovarios maternos resultan estimulados y producen folículos, muchos de los cuales ovulan y forman cuerpos lúteos accesorios, mientras que otros se luteinizan sin ovular. Los cuerpos lúteos accesorios persisten hasta aproximadamente el día 180 de la gestación y luego degeneran.
Varios factores influyen en las concentraciones de F estación, talla materna, número de parto y genotipo fetal. Hay una mayor concentración sérica de PMSG en las yeguas fetos gemelos si en ambos cuernos uterinos se desarrolla un conjunto de cúpulas endometriales. El genotipo fetal tiene un efecto pronunciado en la concentración materna de PMSG. El suero sanguíneo en la yegua preñada por un burro contiene sólo alrededor del 10% de la concentración de PMSG presente en la preñada por un semental. Al parecer el alantocorion constituye un estímulo, posiblemente de naturaleza química, que regula la actividad secretoria de las cúpulas endometriales (11) GESTACIÓN GEMELAR Es sumamente importante detectar los gemelos bien temprano en el embarazo de su yegua. Debe hacerse un sonograma entre los 12 y 16 díasdespués de servida para confirmar el embarazo y para excluir gemelos, ya que el riesgo de perder su yegua durante un parto gemelar es alta. (11) Es bien fácil detectar los gemelos mediante un sonograma entre 12 y 16 días de embarazo. El sonograma demuestra dos sacos gestacionales dentro de la cavidad uterina de la yegua. Estos pueden estar adyacentes o separados, uno en cada curno del útero de la yegua. Hay falsos positivos, un hematoma adyacente al saco gestacional o un quiste de endometrio podrían simular gemelos. Se diferencian porque no crecen en sonogramas seriados, o porque ya estaban presentes antes PARTO Expulsión del (los) feto (s) y los anexos fuera del tracto genital. Inicio de contracciones peristalticas de los músculos uterinos y abdominales, acompañadas por dilatación progresiva del cuello uterino con expulsión del feto y la placenta. Los partos se pueden clasificar como: Parto eutócico: Proceso fisiológico por el cual el útero preñado expulsa el feto y la placenta del organismo materno. Parto distócico: Parto dificultoso, que requiere ayuda. ·
·
Inicio del parto: Responde al estrés fetal, originado porque el feto crece más que la capacidad de la placenta para proporcionar los nutrientes adecuados o asegurar un correcto intercambio gaseoso. Fases del parto: El proceso de parto se ha dividido en 3 fases, pero éstas no comienzan y finalizan de forma brusca, sino que se pasa gradualmente de una a otra. Características de la primera fase: Duración: 1 a 4 hs. Sudoración de axilas e ijar. Secreción de calostro. Se mira el flanco, nerviosismo, inquietud. Micciones y defecaciones frecuentes y en mayor cantidad. Anorexia El potrillo rota para acomodarse en su posición normal para el parto. Madre en decúbito lateral. · · · · · · ·
Segunda fase del parto: En esta especie (monotócica), comprende solo la expulsión del feto. Características de la segunda fase: Duración: 5 a 40 min. Normalmente pare a los 10 min. de comenzada la fase. Generalmente nacen en el amnios Contracciones y esfuerzos expulsivos alternados con descanso Cordón largo, sigue unido durante 8 a 30 hasta que la yegua o potro se mueven No se come la placenta La yegua pare en decúbito lateral ·
· · ·
· ·
Tercera fase del parto: Puerperio: Tiempo desde el parto que comprende la involución uterina. Fases de la tercera parte: Involución uterina Regeneración endometria Retorno a la ciclicidad Eliminación de la contaminación bacteriana · · · ·
INDUCCIÓN DE PARTO La inducción del parto ha sido utilizada en la yegua en casos de preñes de alto riesgo, por razones de conveniencia y con fines de docencia e investigación (12, 13) Sin embargo, la inducción del parto en la yegua se encuentra asociada a efectos colaterales indeseables como son la distocia, separación prematura de placenta, hipoxia fetal y dismadurez (12,14). Para lograr un potrillo viable, es fundamental seleccionar cuidadosamente a la yegua antes de inducir el parto. Estro posparto ( celo de potro ).
El estro posparto suele ocurrir 5 a 15 días después del parto. Sin embargo, algunas yeguas pueden mostrarlo hasta los 45 días; este estro puede haber sido precedido por una ovulación silenciosa. El intervalo entre el estro posparto y el siguiente, puede ser influido por la producción de leche. El apareamiento en el estro posparto puede causar un mayor porcentaje de aborto, distocia, mortinato y retención de la placenta. Esto puede deberse a la introducción de bacterias en el útero antes de que éste haya involucionado por completo y mientras aún carece de contractibilidad. La involución uterina después de un parto normal es rápida. La regresión en tamaño es casi completa hacia el primer día del celo de potro (11). La ovulación posparto ocurre en casi todas las yeguas 8-11 días después del parto de acuerdo a la estación del año. Algunas yeguas no tienen ovulación posparto o vuelven a una inactividad ovárica después de la primera ovulación. La oleada de FSH ocurre 2 a 5 días antes del parto para alcanzar su nivel máximo precisamente antes o el día del parto; causa el desarrollo folicular posparto (11). EQUINOS HIBRIDOS. Varias especies de équidos pueden cruzarse entre sí para producir descendencia viable pero infértil (cruza interespecífica), pues los caballos, burros y cebras tienen diferente número cromosómico y los híbridos sean machos o hembras, lo tienen intermedio entre ambos progenitores. Las células germinales de los híbridos experimentan la mitosis, pero la meiosis es bloquead debido a que es imposible el pareamiento de cromosomas homólogos, pues los números cromosómicos no coinciden (11).
Los principales equinos híbridos son: Caballo + burra = burdégano. Burro + yegua = mulo. Cebra + yegua = cebrano. INSEMINACIÓN ARTIFICIAL La IA es una técnica reproductiva que consiste en depositar esperma en el aparato reproductor de la hembra sin la intervención del macho, ayuda a mejorar la fertilidad, reduce el riesgo de trasmisión de enfermedades, facilita los programas de selección y mejora genética y nos permite poder disponer de esperma de buena calidad en zonas alejadas de donde se localizan los donantes, con lo cual se reduce el riesgo de accidente en el transporte de animales. En la especie equina es además un buen método de control del estrés sexual, que no es tan deseado en el celo del potro y en yeguas vírgenes y, aunque también tiene desventajas y limitaciones, éstas se reducen al mínimo si es practicada por personal cualificado y adiestrado. La inseminación artificial tiene diversas modalidades según que el esperma que utilicemos sea refrigerado (líquido) o congelado (sólido), y dentro de poco, aunque en estos momentos no es posible, se podrá inseminar además con esperma sexado (líquido o sólido) que permitirá decidir el sexo de la progenie. Técnicas de Inseminación Se necesitan instalaciones adecuadas que varían en función de si se recoge esperma para elaborar la dosis, para lo que se necesitará una zona o sala de recogida de esperma, un laboratorio básico (fijo o móvil) que permita la valoración del esperma y elaboración de dosis para inseminar, y un potro de inmovilización necesario para explorar ecográficamente e inseminar a la yegua. También son necesarios material y equipos específicos como los catéteres de inseminación de un solo uso para depositar el esperma en el útero de la yegua. Tradicionalmente, al inseminar se deja la dosis de esperma en el cuerpo del útero, atravesando para ello el cérvix con el catéter de inseminación. Sin embargo, actualmente, la tendencia generalizada es realizar la inseminación en su variante intrauterina profunda, porque permite incrementar los porcentajes de fertilidad y reducir la concentración de espermatozoides de la dosis. Esta variante de inseminación está más
indicada cuando se emplea esperma congelado (con menos capacidad fecundante). En este caso se pueden emplear catéteres largos semirígidos de pequeño volumen o se puede usar un endoscopio flexible adaptado que permite regar la papila tubárica con la dosis. Momento de la Inseminación El método de inseminación artificial dependerá del tipo de esperma; Con refrigerado se realiza normalmente por exploración rectal ecográfica del aparato reproductor para identificar en un ovario la presencia de un folículo preovulatorio (FP), de tal manera que si está en celo y/o tiene un FP se insemina por primera vez y se repite a las 24 horas hasta que termine el celo o se observe la ovocitación. El porcentaje medio de fertilidad obtenido es del 60% o mayor. Sin embargo, cuando se quiere inseminar con esperma congelado conviene que la dosis se deposite en el útero entre las 6-8 horas anteriores a la ovocitación o las 6 posteriores. Para poder predecir el momento de la misma es imprescindible el examen ecográfico seriado del ovario activo. La fertilidad del congelado varía mucho entre donantes (20-100%) y está influido por la hembra y la técnica de inseminación. Efectos del transporte Si el propietario de una yegua mantiene a su animal consigo hasta que muestra síntomas de celo y está preparada para ser cubierta, algunas veces descubrirá que ya no muestra síntomas de celo cuando es llevada al semental. Algunas yeguas son sensibles al ambiente y a las personas extrañas. En tales casos, deberá ser avisado un veterinario para que mediante palpación rectal dictamine si la yegua está en condiciones de ser cubierta. Si es así, puede ser inseminada artificialmente sin riesgo de lesiones porque no aceptará al semental (18). Causas de infertilidad en la Yegua La infertilidad puede ser de dos tipos Infertilidad no infecciosa; por causas anatómica Infertilidad infecciosa Infertilidad no infecciosa por causas anatómicas, quistes uterinos; Pueden ser quistes Endometriales o Miometriales. Se diagnostican por ecografía. No suelen afectar a la fertilidad a no ser que sean numerosos o de gran tamaño, lo que es frecuente en animales viejos. ·
Dilatación parcial del utero: Son aumentos localizados de tamaño del útero que afectan normalmente a la base de uno de los cuernos, suelen ser zonas de retención de líquidos que predisponen al
padecimiento de endometritis. ·
·
·
·
·
·
Lesiones de cervix: En la cérvix o cuello de útero pueden presentarse alteraciones (fibrosis, adherencias) consecuentes normalmente a lesiones durante el parto, a manipulaciones defectuosas o a tratamientos con agentes irritantes. (18). Conformaciones anormales de vulva: Cuando la posición de la vulva no es la correcta, y por diferentes causas adopta una posición más o menos horizontal conlleva la aparición de Neumovagina Quiste endometrial, confundible con una gestación de 16 días Gestación de 33 días implantada sobre dos quistes uterinos. Endometritis: provocan infertilidad porque Crean un ambiente uterino incompatible con el desarrollo del blastocito. La lesión endometrial provoca liberación de Prostaglandinas que lisan el cuerpo lúteo y se produce un fallo muy precoz de la gestación. Producen Placentitis y posibles infecciones o septicemias de los fetos en gestaciones avanzadas y los consecuentes abortos. Rinoneumonitis o aborto virico: enfermedad muy difundida que produce Abortos en tormenta . El contagio es respiratorio y el virus produce lesiones en placenta y consecuentemente abortos tardíos entre los 7 y 10 meses. Exantema coital: se producen lesiones vesiculares en órganos genitales externos, que se ulceran e infectan. La fertilidad sólo se afecta si producen demasiado dolor y hay rechazo en el coito. La transmisión es venérea. Arteritis vírica: A parte de la enfermedad sistémica (edemas, fiebre, síntomas respiratorios) produce abortos en yeguas. Su transmisión es respiratoria y venérea. La infección del útero de la yegua es corriente, aunque suele limitarse a la superficie (Endometrio) y se denominan Endometritis, la afección de todo el útero es rara y sólo suele producirse tras el parto, denominándose Metritis. Después de la cubrición y el parto la yegua padece una Endometritis Transitoria que constituye una reacción normal a la entrada de bacterias y proteínas extrañas (semen), que penetran en estos momentos, y que se resuelven normalmente en 24- 36 horas las posteriores a la cubrición y en 6-8 días las posteriores al parto, consecuente con la actuación de los mecanismos de defensa
fisiológicos, de tipo humoral y celular, que tiene el útero. Las Infecciones de útero persisten cuando: Están disminuidos los mecanismos de defensa naturales del útero. La infección es producida por bacterias patógenas Venéreas. ·
·
·
·
Partos distosicos: Mala conformación perineal, manipulación excesiva en el monitoreo de los eventos del estro, alojamientos deficientes y la falta de aseo del aparato reproductor de la hembra o del macho al momento de la copula. Reabsorción: Es la regresión de una gestación temprana sin síntomas externos. La muerte del embrión o feto va seguida de una deshidratación y degeneración por lisis de las estructuras sólidas. Momificación: Es un caso raro y suele darse en caso de gestaciones gemelares, se produce deshidratación pero no autolisis. Aborto: Supone la interrupción de la gestación y la expulsión del contenido uterino.
LONGITUD DEL CORDON EXCESIVO: La longitud del cordón umbilical no guarda correlación con la edad de la gestación, el peso, sexo o viabilidad del producto, con la edad de la madre o el número de parto, tampoco con el área superficial ni con la longitud del alantocorion; sin embargo, sí tiene correlación entre con el peso del alantocorion y amnioalantoides y también con la longitud del cuerno no gestante. (11) El aborto puede producirse por el retorcimiento del cordón umbilical, especialmente cuando el cordón es > 90 cm, obstruyendo los vasos sanguíneos fetales y provocando la muerte del feto por anoxia. Esto usualmente ocurre entre los 6 y 9 meses de gestación. ABORTOS: El aborto es la interrupción de la gestación con expulsión de un feto no viable que, en el caso de las yeguas, es la expulsión del producto antes del día 290 de gestación. Los signos que preceden a un aborto son semejantes a los de un parto normal; sin embargo la intensidad de éstos dependerá del tiempo de la gestación, entre más avanzada se encuentre la gestación, más intensos serán los signos.
Existen muchos factores que predisponen al aborto. Los enfriamientos bruscos pueden dar origen a un aborto al estimularse las contracciones uterinas; también la ingesta de plantas oxitócicas (como el sorgo, el cornezuelo de centeno, etc) por la yegua gestante pueden provocar aborto. La ingesta reducida de alimentos o con deficiencias de ciertas sustancias, causan anormalidades en endometrio, por lo que hay una placentación deficiente. Por un traumatismo es poco probable que sobrevenga el aborto de una hembra gestante, y se considera como un factor adyuvante cuando existen otros que estén comprometiendo el curso de la preñez. Como se sabe, la progesterona ejerce acción sobre el endometrio para el mantenimiento de la preñez y en el miometrio al inhibir su motilidad. Cuando los niveles plasmáticos de progesterona caen súbitamente, las yeguas gestantes abortan en pocos días. Las enfermedades de la madre, especialmente aquellas que presenten cuadros febriles, causan aborto al estimular las contracciones uterinas. También los defectos del aparato reproductor de la yegua provocan una placentación anormal y baja capacidad para llevar a término una gestación. Otro factor de la madre a considerar es la edad; el número de abortos es mayor en las hembras viejas. La preñez gemelar es la principal causa de abortos no infecciosos en las yeguas y se debe a que esta especie no es lo suficientemente capaz de mantener a dos fetos en la misma gestación, provocando la muerte de uno o ambos productos. También puede ocurrir el aborto cuando hay torsión del cordón umbilical (entre los 6 y 9 meses de gestación), especialmente cuando éste mide más de 90 cm. En este caso; hay obstrucción de los vasos sanguíneos y el feto muere por anoxia. Las principales infecciones bacterianas que producen aborto son por Salmonella abortus equi, Leptospira spp., Enrlichia risticii y Streptococcus zooepidermicus. Algunos virus, como el de la artritis viral equina y el herpesvirus equino 1, son agentes causales de aborto en las yeguas. El aborto por hongos también es posible, principalmente debido a Aspergillus spp y algunos tipos de Cándida. El principal método para provocar un aborto es con la administración de PGF2a a las hembras preñadas, debido a la acción luteolítica que posee. Para evitar un aborto se pueden llevar a cabo ciertas medidas, por ejemplo, la administración de progesterona a aquellas yeguas con amenaza de aborto, evitar cubriciones dobles, mantener a las yeguas gestantes alejadas de animales ajenos al rebaño, vacunarlas periódicamente contra el herpesvirus equino y la artritis viral y mantenerlas alejadas de la
humedad; además de mantener el nivel nutricional correcto y evitar el maltrato y los golpe. Aplicaciones de las biotecnologías reproductivas Inseminación artificial y congelación de semen Eliminación y disminución de enfermedades sexuales Uso intensivo de un macho de alto valor genético Aumento de la eficiencia de la estimación del valor genético (test de progenie) · · ·
Sincronización e inducción de la ovulación · ·
Aumento de la eficiencia de la producción de caballos Aumento de la eficiencia del manejo productivo y reproductivo
Superovulación, transferencia y congelación de embriones Usos intensivo de la hembra de alto valor genético Recuperación de más eficaz de individuos y razas homocigotas y quimeras Formación de bancos de germoplasma Importancia y exportación de material genético · ·
· ·
Micromanipulación de embriones para producir homocigotas y quimeras · · ·
Aumento de número de animales nacidas por embrión Aumento de eficiencia de valor genético Creación de modelos óptimos de experimentación
Producción in vitro de embriones Uso de hembras superovulatorios Uso experimental ·
que
no
responden
a
tratamientos
·
Clonación de animales por medio de transferencia nuclear · ·
Eliminación de la variabilidad de genotipos individuales Aumento de la eficiencia de la transgénesis
CONCLUSIÓN El manejo reproductivo de la yegua tiene como finalidad mejorar la eficiencia reproductiva, para tal propósito se lleva a cabo diversas técnicas como son: detención de estro, manejo del servicio, manipulación de la actividad reproductiva, inseminación artificial con semen congelado, transferencia de embriones y diagnostico de la gestación. A modo de conclusión podemos decir que la yegua es reproductora de días largos; la actividad cíclica sube durante pleno verano y es mínima a finales de invierno. Aunque muchos cambios ambientales ocurren con las estaciones, el día es la señal importante que controla la estación de crianza fisiológica. Los meses de la estación de crianza se invierten para el hemisferio meridional. También se puede concluir que la yegua es "poliéstrica estacional" significa que ella presenta períodos repetidos de "celo" alrededor de marzo a septiembre. Durante el período de anestro, la mayoría de las yeguas no muestran receptividad sexual y no desarrollan folículos que ovulen. Durante la estación ovulatoria, la yegua muestra receptividad sexual al garañón y produce folículos que ovulan. Generalmente las ovulaciones ocurren a mediados de abril y continúan hasta mediados de septiembre, a menos que la yegua esté preñada. La influencia de la estación (estacionalidad) está mediada por la glándula pineal, situada en el cerebro. Esta produce melatonina, que controla el interruptor dentro del hipotálamo y la secreción de GnRH. Los niveles de melatonina se incrementan con la oscuridad y decrecen con la luz. La mayoría de las ovulaciones ocurren de 24 a 48 horas antes del final del estro. La duración del estro es usualmente de 7 días. La yegua entra en diestro con la ovulación siguiente y al final del estro. El folículo que ovula al final del estro desarrolla una estructura llamada cuerpo lúteo (CL). Si la yegua no está preñada, el CL se retrae y el desarrollo folicular empezará al final del diestro. El diestro normalmente dura de 15 a 19 días. Algunas yeguas pueden ovular dos folículos durante el estro y otro folículo durante el diestro temprano. Ocurre una segunda ovulación durante el siguiente estro que puede llevar a gemelos, un evento indeseable en especies equinas
BIBLIOGRAFÍA 1) Bearden, J. H., Fuquay, J.; 1982. Reproducción animal aplicada. Ed. El Manual Moderno, Mexico, D.F. 2)Dyce, Sack y Wensing., 1999. Anatomía veerianria.(2a ed). Ed. Interamericana McGraw-Hill.Mexico, D.F. 3) Hafez, E. S. E., 2000. Reproducción e inseminación artificial en animales. (7a ed.). Ed. McGraw-Hill Interamericana. Mexico, D.F. 4) McDonald, E.L., 1991. Endocrinología y reproducción. (4a ed). Ed. Interamericana McGraw-Hill.Mexico, D.F. 5) Hughes, E. P., Varley, M. 1983. Reproducción del caballo. Acribia, S.a., Zaragoza, España.
Ed.
6) Medina, O. V., 1997. Diplomado en equinos. Morelia, Michoacán. 7) Cunningham, D. J., 1999. Fisiología veterinaria ., Ed. McGraw-Hill, Interamericana Editora. S.A. de C.V., 2a ede., México, D.F. 8) Sorences, A. M., 1984. Reproducción animal principios y prácticos., Ed. McGraw-Hill. México, D.F. pp. 276-477 9) Neely, P.D., LIu, M.K.L., Hillman, B.R., 1990. Reproducción equine. Ed. Hemisferio Sur. Montevideo, Uruguay. 10) Laboratorios Chalver División Veterinaria. Fisiología reproductiva y dinámica folicular equina. Safari Expedición al mundo veterinario
2013; Publicación semestral de Laboratorios Chalver División Veterinaria de Colombia S.A.; 15: 3-38. 11) Hafez B & Hafez E. Reproducción e inseminación artificial en animales. 7a ed..México: McGraw-Hill Interamericana; 2002. 12)E.S.E. Hafez y B. Hafez, Caballos, Reproducción e Inseminación Artificial en Animales, séptima edición, México, Mc Graw Hill, 2002, p.199-217. 13)J. Warren Evans, A. Borton, H. F. Hintz, L. Dale Van Vleck; EL CABALLO; Editorial ACRIBIA; ZARAGOZA (España) 1979. 14)Alm CC, Sullivan JJ, First NL. The effect of corticosteroid (dexamethasone), progesterone, oestrogen and prostaglandin F2 on gestation length in normal and ovariectomized mares. J Reprod Fertil1975;(Suppl 23):637-640. 15) Jeffcott LB, Rossdale PD. A critical review of current methods for induction of parturition in the mare. Equine Vet J 1977; 9:208-215. 16) Huber FM (1988) Das SV Vish und der Mensech In: UnserseTiereimBayermEineGestachichtederNurztiere W LuwigVerlag (Ed) pp 278 17) FOWDWN, A.L., J.C. OUSEY, A.J. FORHEAD. 2004. Nutritive and endocrines functions of the equine placenta: 36-41. In: POWELL, D.C., 18) Rossdale P; Cría y reproducción del caballo; Editorial ACRIBIA S.A; ZARAGOZA (España) 1991.
