Vodni režim biljke
VODA
hemijska struktura vode
• hemijska formula H 2O • molekula vode se sastoji od atoma kisika kovalentno vezanog na dva atoma vodika (kovalentna veza nastaje stvaranjem zajedničkih elektronskih parova pri čemu svaki atom u toj vezi daje po jedan elektron stvarajući zajednički elektronski par koji pripada i jednoj i drugoj jezgri)
VODA hemijska struktura vode • molekula vode je dipolna • zajednički elektronski par kod kovalentne veze u molekuli vode nije simetričan zbog različitog afiniteta atoma kisika i vodika za elektrone • atom kisika ima veći afinitet prema elekronima u odnosu na atom a tom vodika • atom kisika na čelu molekule više privlači elektrone (elektronegativan), pa taj dio molekule ima parcijalno negativan naboj, a drugi kraj molekule, oko vodikovih atoma, parcijalno pozitivan naboj
• asimetričnost molekule vode - dva atoma vodika su pod kutom od 105° vezana
VODA hemijska struktura vode • različita raspodjela naboja omogućuje međusobno povezivanje molekula vode • pozitivno nabijen kraj molekule vode povezuje se slabim elektrostatskim vezama (vodikove veze) sa negativno nabijenim krajem druge molekule
VODA hemijska struktura vode • vodikova veza nastaje međusobnim privlačenjem i spontanim usmjeravanjem molekula tako da se elektronegativni atom kisika jedne pridružuje eletropozitivnim atomima vodika drugih molekula vode • vodikove veze među molekulama vode neprestano pucaju i ponovno se oblikuju
kisik - vodik kovalentna veza
molekule vode međusobno su povezane vodikovim vezama
VODA svojstva vode • na sobnoj temperaturi tekućina skoro bezbojna, bez okusa i mirisa • jedina je supstanca koja se u prirodi nalazi čista u sva tri agregatna stanja • tačka vrenja vode je 1000C (373K), a tačka smrzavanja 00C (273K)
VODA svojstva vode • u plinovitom stanju je najmanja gustoća vode (molekule vode su međusobno dosta udaljene) • u krutom stanju molekule vode skoro da se i ne pomjeraju i grade čvrstu kristalnu rešetku (snijeg) • najveća gustoća vode je na 40C (anomalija vode)
VODA Svojstva vode • u krutom stanju (led) molekule vode su međusobno povezane vodikovim vezama na način da zauzmu energijski najpovoljniji položaj, pri čemu taj način vezanja ostavlja šupljine • prilikom taljenja leda pucaju vodikove veze, a šupljine se popunjavaju slobodnim molekulama vode • zbog tih šupljina i njihovog popunjavanja, gustoća vode na temp. od 0 - 40C je veća od gustoće leda (anomalija vode) • daljnjim povećanjem temperature (iznad 4 0C) molekule sve više dobijaju energije, brže se gibaju i udaljavaju jedna od druge - gustoća vode postaje sve manja
led
voda (40C)
VODA Svojstva vode • zbog svoje polarnosti (neravnomjerne podjele naboja) voda je izvrsno otapalo • voda vrlo lahko lahko otapa polarne čestice jer uspostavlja vodikove vodikove veze sa njima, smanjujući ukupnu energiju sustava i interakcije između jona, što pogoduje otapanju • hidrofilne tvari su molekule koje voda privlači, pa se uslijed hidratacije brže otapaju u vodi • hidrofobne tvari (nepolarne (nepolarne molekule molekule - lipidi..) nisu nisu topljive topljive u vodi (zbog nemogućnosti uspostavljanja vodikovih veza sa molekulama vode), ali su topljive u nepolarnim otapalima)
hidrofobni dio
hidrofilni dio
VODA Svojstva vode vezanje molekula vode na jone Na + i Cl- tzv. ion - dipolnom vezom (hidratacija)
• pozitivno nabijeni joni natrija privlače negativno nabijene krajeve molekule vode • negativno nabijeni joni klora privlače pozitivno nabijene krajeve vode • oko jona se stvaraju vodeni plaštevi koji smanjuju interakciju između Na + i Cl-, čime se povećava topivost
VODA
Voda većinom dolazi u vidu smjese: otopine ili suspenzije Otopina • voda sa otopljenim supstancama čini homogenu smjesu (smjesa različitih tvari čije se čestice ne mogu uočiti prostim okom ili mikroskopom)
Suspenzija • supstance nisu otopljene već su raspršene u sitne komadiće i voda ih drži na okupu (heterogena smjesa)
VODA
Specifična svojstva vode Kohezija Adhezija Visoka specifična toplina Toplina isparavanja
KOHEZIJA
• Kohezija je Kohezija je sila privlačenja između bliskih molekula • zahvaljujući uspostavljaju vodikovih veza između molekula vode, voda je kompaktna (koheziona) Kohezija, odnosno mogućnost uspostavljanja vodikovih veza, uvjetuje: • veliku površinsku napetost vode • visoku točku vrelišta • specifičnu toplinu • toplinu isparavanja
KOHEZIJA
Površinska napetost javlja se na granici vode i zraka z raka
ADHEZIJA • Adhezija predstavlja privlačenje između molekula različitih supstanci • Pri transportu vode iz korijena prema listu adhezija molekula vode na stijenke ksilema spriječava odvajanje stupca vode od stijenke provodnih ćelija • Kohezija i adhezija ne predstavljaju pokretačku silu u transportu vode kod biljke, već sprječavaju kidanje vodenog stupca
VISOKA SPECIFIČNA TOPLINA • Specifična toplina je toplina je količina topline koju gram neke tvari primi da bi mu se temperatura podigla za 1° C (za vodu iznosi 4.187J/g za 10C) • kod vode specifična toplina ima visoku vrijednost zbog širenja vodikovih veza • u poređenju sa drugim tekućinama vrijednost specifične topline za vodu je najveća • zahvaljujući tome, vodene vodene otopine su izuzete od velikih promjena u temperaturi termoregulacija
VISOKA TOPLINA ISPARAVANJA • Toplina isparavanja je isparavanja je količina energije potrebna da se jedan gram tekućine pretvori u paru • Ova vrijednost je visoka kod vode jer se prilikom isparavanja moraju razbiti vodikove veze • Ovo svojstvo vodu čini izvrsnim rashlađivačem
VODNI POTENCIJAL • sposobnost molekula vode u nekom sistemu da u datom trenutku obavlja neki hemijski rad • što je veća koncentracija vode, veći je i vodni potencijal • negativnog je predznaka jer sile koje djeluju u biljnim tkivima i otopljene tvari smanjuju koncentraciju vode, a time i sposobnost molekula vode da obavljaju hemijski rad u odnosu na slobodnu čistu vodu • faktori koji utiču na vodni potencijal: a) koncentracija otopljenih supstanci b) pritisak c) sila teže • vodni potencijal može se koristiti se kao mjera za vodni status biljke o kojem ovise svi fiziološki procesi u ćeliji
ULOGA VODE U BILJCI
• jedna od osnovnih komponenti biljnih ćelija • sredina u kojoj se obavljaju svi metabolički procesi u ćeliji • neposredni učesnik u mnogim hemijskim reakcijama
• omogućuje omogućuje hidrataciju molekula, bubrenje i kretnje protoplazme • nužna je za održavanje strukturnog jedinstva ćelije • otapalo za mnoge hranjive materije čime obezbjeđuje njihovo kretanje u biljci • ima ulogu toplotnog bufera u životu biljke
OBLICI VODE U TLU
Gravitacijska voda • voda koja otječe pod djelovanjem gravitacije Kapilarna voda • ne podliježe gravitaciji jer se pod uticajem površinskih sila čestica zadržava u porama • kapilarna voda predstavlja najznačajniji najznačajniji dio vode jer je raspoloživa za usvajanje Higroskopna voda • vrlo čvrsto adsorbirana voda koja se uklanja nakon sušenja iznad 105 0C • biljkama potpuno nedostupna • proporcionalna je koloidnoj frakciji tla, a obrnuto proporcionalna veličini čestica Hemijski vezana voda • nalazi se ugrađena u različite hidratizirane hemijske spojeve tla i nije raspoloživa za usvajanje
OBLICI VODE U BILJCI
Oblici vode u biljci • slobodna • vezana Slobodna voda • predstavlja vodu koja struji od korijena preko stabljike do lišća gdje se isparava ispa rava • služi za transport tvari od korijena do nadzemnih organa • reguliranje topline biljke
Vezana voda • osmotski (vezana za ione i male molekule) • koloidno (vezana na koloidne micele) • higroskopski vezana voda (čvrsto adsorbirana voda)
VODNI REŽIM BILJAKA
Cjelokupni promet vode u biljci: • primanje vode • transport vode • odavanje vode
VODA Primanje vode • osnovni organ za usvajanje vode je korijenov sistem Načini primanja vode sa otopljenim mineralnim materijama: • pasivan • aktivan
pasivan način • pokretačka sila je gradijent vodnog potencijala (iz područja gdje je koncentracija vode veća u područje gdje je koncentracija vode manja) aktivan način • uzimanje vode ide nasuprot gradijenta kemijskog potencijala (potrebna energija - metabolički procesi)
VODA Primanje vode • biljke mogu iz vanjske sredine primati vodu pasivno samo kada je vodni potencijal (koncentracija vode) u stanici niži u odnosu na otopinu zemljišta
• u ćelijskom soku se nalazi niz otopljenih organskih i anorganskih materija čime se povećava koncentracija tvari i snižava vodni potencijal • voda sa otopljenim mineralnim materijama tada procesom osmoze preko korijenovih dlačica ulazi u biljku u cilju izjednačavanja koncentracija vode unutar i van medija • primanje vode se odvija sve dok se ne izjednači vodni potencijal unutar i van ćelije ukoliko to omogućava turgorski pritisak u ćeliji
VODA Primanje vode
Faktori koji utječu na usvajanje vode: • količina pristupačne vode u tlu • intezitet transpiracije • koncentracija otopine tla • temperatura tla • aeracija tla • sposobnost tla da zadrži vodu • razvijenost korijenskog sistema
VODA Transport vode • nakon ulaska u korijenov sistem voda se do endodermisa transportira većinom apoplastom jer je tu otpor gibanju gibanju vode manji • od endodermisa do ksilema daljnji protok vode apoplastom onemogućavaju Kasparijeve tačke
• daljnje gibanje vode do ksilema odvija se kroz simplast (preko plazmodezmi)
VODA Transport vode Ekstravaskularni prijenos • od ćelije do ćelije • prijenos vode na male udaljenosti (od korijenovih dlačica preko ćelija ć elija epidermisa i primarne kore do endoderme)
Vaskularni prijenos • kroz provodna tkiva • prijenos vode na veće udaljenosti • u biljci se ovaj transport odvija kroz elemente ksilema
VODA Transport vode Pokretači vodenih tokova u biljci biljci • ascedentno kretanje vode kroz ksilem omogućeno je dvomotornim mehanizmom dvomotorni mehanizam • usisavajuća sila transpiracije (glavni pokretač) isparavanjem vode stvara se manjak vode u ćelijama lista, što uzrokuje pad vodnog potencijala, a time povećanje usisavajuće sile • korijenski potisak (voda se potiskuje odozdo na gore)
VODA Transport vode Fenomen ulaznog gibanja vode tumači se transpiracijsko - kohezijsko - torzijskom teorijom (Dikson 1901)
• u cilju izjednačavanja koncentracije vode u listu i vanjskoj atmosferi, biljka transpiracijom gubi vodu • gubitak vode preko lista uzrokuje povećanje usisavajuće usisava juće sile transpiracije, te voda uzlaznim tokom ide od ksilema prema prema listu
• zbog kohezionog karaktera vode i sposobnosti adhezije molekula vode na zidove ksilemskih elemenata ne prekida se vodeni lanac i voda se kreće kapilarnim silama prema gore • odavanje vode i obnavljanje ciklusa tlo - biljka - atmosfera
VODA Odavanje vode • u cilju izjednačenja vodnog potencijala (koncentracije vode) u listu i nezasićenoj atmosferi voda izlazi u vanjski prostor procesom difuzije
VODA Odavanje vode
• transpiracija (u obliku vodene pare)
• gutacija (u obliku kapljica) • suzenje (u obliku tekućine)
TRANSPIRACIJA
• odavanje vode sa svih nadzemnih dijelova biljke u vanjsku okolinu u obliku vodene pare (isparavanje)
Pokretačka snaga transpiracije • razlika vodnog potencijala između nezasićene atmosfere, nadzemnih dijelova dij elova biljke i korijena
Uloga transpiracije • štiti biljku od prekomjernog zagrijavanja • omogućuje neprekidan tok vode od korijena do listova • utiče na prijenos vode i mineralnih materija iz korijena prema listovima
TRANSPIRACIJA
Oblici transpiracije: • kutikularna • lenticelarna • stomatalna (najznačajnija) Kutikularna transpiracija • listovi su prekriveni kutikulom (slabo propušta vodu) • ovaj oblik transpiracije zanemariv
Lenticelarna transpiracija • isparavanje vode kroz lenticele (otvore na tkivima prekrivenih plutom) • takođe zanemariv oblik transpiracije
TRANSPIRACIJA
Stomatalna transpiracija • odvija se preko stoma • najznačajnija transpiracija (90% vode isparava ovim načinom transpiracije) Stome • specijalizirani otvori epidermisa lista Funkcija stoma regulisanje prometa vode u biljkama • otvaranjem stoma odvija se isparavanje vodene pare sa površine lista u nezasićenu vanjsku atmosferu • zatvaranjem stoma, pri oskudnoj opskrbi vodom, spriječava se gubitak vode razmjena plinova • kroz stome se odvija i razmjena plinova CO 2 i O2 u procesima fotosinteze i disanja
TRANSPIRACIJA Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma (osnovna teorija) • otvor stome ograničen je ćelijama zatvaračicama zatvaračica ma o čijoj funkciji ovisi otvaranje i zatvaranje stoma • kada je vodni potencijal u ćelijama zatvaračicama niži u odnosu na vodni potencijal okolnih ćelija, voda ulazi u ćelije zatvaračice, povećava povećava turgorski pritisak i izaziva otvaranje stome • ulaženje vode u ćelije zatvaračice je povezano sa činjenicom što one, u odnosu na ostale stanice epidermisa, sadrže hloroplaste i fotosintetski su aktivne • kao rezultat toga, u tim ćelijama će lijama se stvara šećer što povećava i osmotski potencijal • povećanjem osmotskog potencijala raste i sila usisavanja koja uzrokuje ulaženje vode iz okolnih ćelija u ćelije zatvaračice i omogućuje otvaranje stome
TRANSPIRACIJA Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma (jonska teorija) • ovisi o akumulaciji K + jona i usko je povezan sa dnevnim ritmom fotosinteze • danju je otvaranje stoma vezano za ulazak K + jona zajedno sa vodom iz okolnih ćelija što povećava turgor u ćelijama zatvaračicama i stome se otvore • noću nema fotosinteze pa se pretpostavlja da K + zajedno sa vodom izlazi iz ćelije, pri čemu se smanjuje turgor i zatvaraju z atvaraju stome
GUTACIJA
• proces odavanja vode u obliku kapljica, koje se uglavnom formiraju na rubovima listova • kada je zrak prevlažan za transpiraciju, transpiraciju, i kada su uslovi za primanje vode putem korijena optimalni optimalni,, gutacija preuzima funkciju transpiracije, čime održava ravnotežu vodnog režima
SUZENJE
• proces odavanja vode iz biljke u tekućem obliku, ali na mjestu mehaničke povrede (rane na biljci)
• odavanje vode nije uslovljeno gradijentom vodnog potencijala, već nastaje pod uticajem pritiska korijena (sila koja vodu potiskuje naviše)
SUZENJE • nastajanje korijenskog potiska povezano je sa aktivnim transportom jona iz rastvora zemljišta u unutrašnjost ksilemskih elemenata (uspoređivanjem koncentracije soli u odavanoj tekućini i rastvoru zemljišta uočeno je da je u odavanoj tekućini koncentracija soli uvijek veća što znači z nači da korijen aktivno prenosi jone do ksilema nasuprot gradijentu koncentracije, a energiju za ovaj proces korijen dobiva iz procesa disanja ćelija) • difuzijski povratak natrag mineralnih soli iz elemenata ksilema onemogućen je građom korijena (na zidovima ćelija koje graniče sa ksilemskim elementima nisu uočene plazmodezme (preko kojih bi se mogao odvijati navedeni transport) • drugi put transporta transporta aktivnih materija materija natrag onemogućuju Casparijeve tačke u ćelijama endodermisa • dakle, voda i mineralne soli kada dođu do ćelija endodermisa njihov aktivni transport do ksilema moguć je u samo jednom pravcu
