NGUYỄN QUANG VINH(chủ biên) BÙI ĐÌNH HỘI - Đ ÀO XUÂN LONG
NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC
N S U Y ê N GSJANG VỈ^ỈH ( s h ú b i ã n )
BÙI ĐỀNM HỘI - S À O XUẪM LONÍ3
SỔ T A Y KIỂM THỨC SINH HỌC PHỔ THÔNG TRUNG HỌC -■■ (Tái bản. làn thứ 1)
„ ,~k,-.ẦJxẾlỀìX7.. ì' '- ;r,í,-.v*:i;rJ. *:'i . •;;ly ".‘ị ^r. • V-tĩr V'V^.V V
r „,
ị .....■ T H Ư V ẵ Ệ N
'......
9 ^ 5 4 4 6 — 57^ NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC - 1999
** 571075) 378/27 _ yt>
c,n - Ị>ọ
Mã số : TZS03fỌ
PHẦN R/ÌỘT C Ấ U T Ạ O V À C Ằ C QUÁ TRÌNH SO N G c ơ BẨ N C Ủ A C ỡ THÊ SỐ N G
C h irơ n g ỉ
CÁC D Ạ N G SỐ N G 1. Vi sin h v ậ t . Vi sinh vật bao gốm tấ t cả các sinh vật nhỏ bé phải quan sát bằng kính hiển vi mới thấy được. Chúng bao gốm virút, thể ăn khuẩn, vi khuẩn, vi khuẩn lam, tảo đơn bào và nguyên sinh vật. Kích thước của chúng rất nhỏ, được đo bằng micrômét (am), nanômét (nm) hoặc ăngxtrôm (Ẳ). l«m = 10_3mm ; lm m = 10~ 6mm ; 1 Â = Xét về cấu tạo cơ thể có thể chia các vi sinh vật thành : — Dạng chưa có cấu tạo tê' bào (dạng trưóc tể bào) trong đố có virút và th ể ăn khuẩn. —Dạng chưa có nhân (dạng trước nhăn), tuy đã có cấu tạo tế bào nhưng chưa có nhân chính thức.‘ Thuộc dạng nãy có vi khuẩn, vi khuẩn lam. Người ta còn gọi dạng này là dạng nhăn nguyên thủy. Chúng đều thuộc cơ thể đơn bào. 3
—
Dạng có nhân chính thức (d ạng
nhãn
c h u ẩ n ) bao gom các CO' thể đơn bão như tả.o đơn bào và các nguyên sinh vật (amíp, trùng' roi, trùng cỏ). Như vậy,, các sinh vật đơ:o. bào bao gổm cả dạng chưa có nhân lẫn dạng có nhân chính thức. (Các cơ thể đa bào tất nhiên đều thuộc dạng
có nhân chính thức). 2. V ir ú t Virút được Đ.Ĩ.Ivanôpski phát hiện vào năm 1892, khí nghiên cứu bệnh đốm thuốc lá. Virút có kích thước rất nhỏ, phải quan sát qua kỉn h hiển vi điện tử vổĩ độ phóng đại từ hàng vạii tới hang triệu lần mới thấy được ; Chảng hạn virút gây bại liệt, dài 12 - 50nm, virút viêm não Nhật Bản lã 20 —30, có loại lớn hơn:virút gây quai bị là 280nm, virút gày bệnh đậu mùa bò là 277 - 305nm. Virút là đặng sống chưa cđ cấu tạo tế bào. Chúng có đời sống k í sinh bất buộc trong tế bào các vật chủ (vi khuẩn, thực vật, động vạt vầ người) và chúng được nhân lên bên trong t ế bào vật chủ, nhờ vào vật chất di truyền và hoạt động sống của tê' bào vật chủ mà tạo ra các virút mới. Chúng có th ể phá vỡ tế bào để*‘tiếp tục xâm nhập vào các tế bào mới nên chúng là nguyên 4
nỉiân g'ây nhỉểta bệnh, hiểm n^hèo CỈIO thực vật,
động vật nuôi và cả con người, v i lẽ đo ĩiírười ta gọi chúng là virút (vĩ theo nghĩa ỉatíĩxh : virút là "mẩm độc”). Ngoài CO’ thể sống, chúnơ không
thể tồn tại được, cho dù môi trường nuôi cấv nhân tạo có đầy đủ các chất chăng' nữa, vi chỉ trong cơ thể sống, trong tê' bào sống với sự tham gia của các enzim trong đổ, chúng mới có khả năng tổng hợp các chất cấn cho cấu tạo cơ thể nên chúng mới có thể sinh sôi nảy nở được. Cấu tạo virút rất đơn giản, chí gốm m ột lõi lã axit nuelêie (ADN hoặc ARN) và một vỏ có bản chất prôtêin gọi là cápxỉt, gồm các dơn vị cấu tạo nhỏ hơn ỉà cápxôxne. Ví dụ : virút gầy bệnh đốm thuốc lá có cấu tạo hình que, gổm 1 lõi ARN hình xoắn ốc với 6390 ribônucỉêôíit (đơn vị cấu trúc ARN) ngoài bao bọc bởi cápxít do 2130 cápsôme tạo nên. Mỗi cápsôme là xnột chuỗi pôiipéptit (gổ m 158 axìí amin). Virút HIV cố 1 vỏ prctêin hình cẩu, lõí gôm 2 sợi ARN gắn với enzixn phiên mã ngược, nằm trong một vỏ prôtêin thứ 2 hình trụ. Mỗi sợi ARN gồm khoảng 9200 ribônuclêôtit. Bao ngoài củng là một màng lipit kép có các phân tử glicôprôtêin dưới dạng gai nhú (gp l20). Toàn bộ virút có kích thước 100 - 120nm (đường kinh). •5
P rotein
H ìn h 1 -
VŨÙỄÙỈỔP1
Sơ đ ồ cấu trú c vi rút đ ố m th u ố c lá.
Saigtycop™tâ'n tfàng>-')prt kép vểprôiêin _LỐiprSfêm
Ervỉmphiểịrtéc ARN
H ình 2 -
6
Cáu tạo virút H IV.
H ình 3 - Q uá trình xâm nhập và sin h sản cùa H IV trong Lim phô bào T 4.
2 . V ir ú t sirứi sô i n.&y n ỗ 'n h ư tb .ế n à ó ? Virút chỉ có thể sinh sôi nảy nở trong tế bào kí chủ (kí sinh bắt buộc). Chẳng hạn HIV'gây AIDS. Quá trình xâm nhập tế bão và sinh sản của- chúng diễn ra như sau : a) Sau khi xâm nhập vào cơ thể (qua đường máu và đường sinh dục), HIV sẽ tiến tới các limphô bào T4 (là cơ quan chỉ huy đầu não hệ 7
thống miễn dịch cửa cơ fct>-?). HĨV sẽ đưa gaỉ nỉiú gp 120 gắn vãc CD* trên màng của lixnphô và xảy ra hiện tượng’ hòa màng (bao ngoài cửa HIV hòa hợp vào màĩig tế bào lixaphô T4 , tiếp đó ÂEN của ĨĨIV aế được plióxìg thích vào
bên trong t ế bào. b) Dưới tác dụng cửa enzim phiên ma ®.gượe, 2 ARN của HIV sẽ chuyển thànli chuỗi kép dôi ADN và đến lượt ADN chuỗi kép đôi chuyển thành ADN mạch vòng răng cưa, tiến qua m àng nhân và .hợp nhất với N ST của tê' bào T4 và tiềm ẩn dưới dạng tiền virú t chờ thời cơ thuận lợi khi tế bào sinh sản thì tiểu virút cũng được nhân đôi lên theo. Gặp thời cơ thuận lợi, virứt từ dạng tiêm ẩn sẽ được hoạt hóa và. chuyển sang sinh sả.n qua các bước sau : - Sao m ã : tạo A R N ưirút mới và AĨLN thông ìixi (xmARN) từ ADN của tiền virút. —Dịch mã : từ mARN, tạo prồtêin H ĨV mói. —Lắp ráp các sản phẩm sau khi sao và dịch mã thành m ệt H ĨV mỏi . - H3V mớỉ thoát, rạ ngoài tế bào T4 để tiếp tục tấn công vào các tế bào T4 Miậc. Kết quả là t ế bậo T4 trỏ thành "nhà m áy sản xu ăt IĨĨV" vã bị vô hiệu hóa vì độc tính của HIV vã còn vì số lượng bị giảm dầii do bị phá hủy làm hệ thống miễn dịch dần bị*tê liệt, là điều kiện thuận lợi cho các "bệnh cơ hội” tấn công. 8
3. 'Tlxể ãsì jkhĩ-:*ầm \ứi.ẩ thực khuẩn)
Thể
ăn khuẩn virứt kí sinh
là
trên vi khuẩn được Heren (Pháp) phát hiện vào năm 1917 khi nghiên, cốíỉ vỉ
khuẩn bạch hấu. Thể - ăn kh u ẩ n có hình thái kìiác
hẳn các virút khác. Có hình
một đa
diện
đẩu tạo
thành bởí các capsoxne bao quanh sợi ẦDN. Đuối lã m ồt true rỗng, bao ” quanh
D ơ i xraột b a o
_, .
.Ẩ
H ình 4 — Cấu trú c của th ê ãn khuẩn (b a cterio p h a g e).
CO rút nối với đầu 1- Đẩu ; 2- cồ ; 3. Đuôi ; bằng m ột cổ mỏng, 4- Lônẽ đuôi ; 5- Đĩa tận cùng. đầu kia của trục là một đìa gốc, thường có hình 6 cạnh, xnỗi góc có một gai đũôi có bàĩi chất prôtêiĩì với 6 sợi lông đuôi. Lông đuôi làm nhiệm vụ tiếp cận bể mặt của vi khuẩn. Quá trình xâm nhâp của. thể ăn khuẩn vào vi khuẩn và phát triển trong đó diễn ra như sau : Chứng bắt đẩu bằng sự gắn đuồi prôtêin của nó vào tê' bào vi khuẩn. Các enzim chứa trong
đuôi sẽ phân hủv một chỗ trên màng t ế bào vi 9
khuẩn và ADN của thể ăn khuẩn sẽ được "tuồn vào" tế bào vi khuẩn, maiỉg toàn bộ thông tin di truyền cẩn thiết để tổng hợp ra toàn bộ thể
ăn khuẩn mới nhờ vật chất sẵn có trong tế bào vi khuẩn bằng CO' chế tự nliân đôi của ÀDN, sao mã để tạo ra mARN và giải mã để cho prôtêin đạc trưng' cho thể ăn khuẩn. Mỗi loại vi rứt cũng như thể ăn khuẩn chi kí sinh trọng một cơ th ể nhất định, do cấu tạo màng của tế bào và prôtêin của vi rút quy định (có sự phù hợp giữa, v ậ t kí sinh với t ế bào kí chủ). 4. V í kìxuẩLO. O-J Cáu tạo và đời sống của vi khuẩn Vi khuẩn là dạng sống có cáu tạo t ế bào nhưng chưa có nhăn chính thức. Vi khuẩn tuy có nhiều dạng : hình que (trực khuẩn), hình cẩu (cầu khuẩn) hình ỉò xo (xoắn khuẩn), nhứng đều thống nhất ở : — Kích thước cơ thể nhỏ ; chỉ từ 1 — 5 micrômét. — Có cấu tạo rất đơn giản : chỉ gồm chất nguyên sinh, màng, chưa, có nhăn phăn hóa rõ rệt, nhưng d ã có bộ m ảy di truyền khá hoan chỉnh. Đó là Tihiễĩn sắc th ể được cấu tạo bởi một sợi ADN xoắn kép. Ngoài nhiễm sắc thể, ở vi khuẩn còn có m ột số loại A D N tđạng vòng, được gọi là p la x m it. 10
(Lợi dụng sự xâm nhập và nhân lên dễ dàng của cá.c plaxmit, trong Công' nghệ đi truyền người ta đã dùng plạ&mit để tkực hiện việc ghép gen và chuyển gen từ t ế bào này sang t ế bào khác). Trong tế bào vỉ khuẩn còn có những h ạ t ribồxôm, là cơ quan tổng hợp prôtêin clio t ế bào
vi khuẩn. Vi khuẩn sinh sản rất ĩìhanh, khoảng 20 phút, lai phân, chia một lần theo lối trực chân.
Với tốc độ đó thi sau 1 ngày, từ 1 vi khuẩn sẽ phát triển thành 1 số lượng vi khuẩn khổng lổ bằng 272 ! . b) Vai trò của vi khuẩn Nhiểư loại vi khuẩn gây bệnh cho người (bệnh lị, bệnh tả., bệnh thượng hàn, bạch hầu, uốn ván, dịch hạch, viêm gan, lao, lậu, giang mai,...) Nhiều loại gây hại cho gia súc (bệnh than, bệnh tụ huyết trùmg...) Chúng còn gây bệnh cho cả cây trổng (bệnh bạc lá, bệnh thối mầm, héo ngọn...). Tuy nhiên, phẩn lớn vi khuẩn là có ích, vi khuẩn cố hại chỉ chiếm một tỉ ỉệ nhỏ. Vi khuẩn tham gia tích cực vào quá trỉnh chuyển họa vật chất trong tự nhiên. Nhìểu loại vi khuẩn được sỉí dụng trong công nghiệp lên men, công nghiệp sản xuất kháng sinh, hoocmôn... Cùng với những thành tựu của kĩ thuật di truyền, các ví khuẩh đã được láp ghép gen đang 11
tạo Ĩ"ỄX m ộ t cvộc cách .rnạsiỊí 332ỚÌ về eôBẸ xxgỉiệ sánh. Iiọc. 5
.
’V
i
ỉ c
h
s
a
ẩ
m
ỈS S .X S À
Vi khuẩn lam írlốag vi khuiẩxì ở eỉiỗ chưa có nhân chính thức, nhưng: khác vĩ khuẩn ở chỗ tấ t
cả đều có khả năng quang hợp nhờ có chứa các sắ e tố quang' ĩiợp (sắc tố ỉa-ta và. chất diệp lục). Go t&ể coi vi khuẩn lam lã ĩihóm nguyên thủy t£ĩyỄfc của tỉiực vật có diệp lụe. ©. T ảo cỉcm Tữầ.o Về mặt tiến hda, Gáe tảo đơn bào là sinh vật
đã có nhăn rõ rệt (nhóm cđ nhăn th ậ t — nhâxì chính- thức). Tăo có kh ả n ăng tự tổng họp ch ă i hữu co nhờ quang hợp do sự có m ặ t của. diệp lục ctí trong thành phẩn cấu tạo của tảo. I
Lượng ch ất hữu eơ do tảo sống trong đại dương, sông, hồ trên khắp Trái Đất tổng hợp nên, gấp khoảng 7 lần lượng chất hữu cơ do cây xanh tổng hợp. Do tốc độ sinh sản nhanh và giá trị dinh dưỡng cao của một số ỉoài tảo, người ta đã sử dụng một số loại đưa vào quy mô sản xuất công nghiệp, trong đó cố tảo clorenla. Sau 24 giờ chúng cổ thể tăng sinh khối lên 1000 lẩn. 7. Ngxayên siĩih. v â t Ngxiyên sinh vật cũng thuọc cơ thề đơn hào, nhưng có cấu tạo cơ thể phức tập hơn. Chứng 12
cũng ìà sm.il vật có n h ă n ih*ị,i. Ngoài nhân, trong tế bão chất còn có nhiểu bào quan, giữ ĩihữing
nhiệm vụ khác nhau trong' đài sổng cửa chúng như tiêu hósụ bài tiết, càm ứng, vận động', Nguyên sinh vât sinh sân rất nhanh bằng cách, phân đôi khí gặp các điểu kiện thuận lợi. Khi gặp điểu kiện bất lợi, chúng' kết bào xác. tạm thời ngừng hoạt động, chờ tới khí gặp điều
kiện thuận lợi, chúng 'lột bỏ bào xác và trở lại hoạt động bình thường Đa số sống íự đo. chỉ cđ một số ít nguyên
sinh vật sống kí síĩih và gây bệnh. 8. T ế b à o .của ©Cf t ỉiể d a b ào T ế bào trong cơ thể đa bão bao gồm các thành phấn cấu trúc và chức năng được trinh bày tóm tát trong bảng1sau : Các thánh phần cấu trúc (1) l. M àn gsm h ch ất
■
Đ ặ c điẻm hình thái, cẩu tạo (2 )
Chức năng
. Dày khoảng 70 - 120 Ẵ . c á u tạo bởi các phân tử prôtêin và phôtpholipit.
. B ảo v ệ và ngăn cách các tế bào. . N oi thực hiện quá trình trao d ổ i ch ất có chọn lọc giua té bào vói m ôi trưòng xung quanh.
(1Â = 10 7 mm) 2. T ế bào ch ấ t và Các bạơ auan
. G ổm 2 lóp : ngoại chất và nội chất. i Chứa nhiều bào I i quan. i
(3 )
. Nơi thục hiện mọi hoạt đ ộn g sống của tế bào.
13
(2)
(3)
a ) Ti thẻ
. T h ẻ hình sợi, hạt, que. . Kích thuốc nhỏ : 0,2—7 m icrôm et. . SỐ lượng íhav đổi từ)' thuộc các loại tế bào hoạt đ ộng nhiểu, ít (2 — 2000/1 tế bào). . Có hệ ertzim nằm trên các tấm răng lược ỏ thành trong ti thẻ.
. Tham gia quá trình h ô h ã p t ẽ b à o —ì-tạo năng lUỌng cho mọi hoạt đ ộn g sòn g của t é bào.
b ) Lạp thẻ
. G ồm lục lạp, sắc . Lục lạp tham gia lạp, bột lạp. Chỉ có vào quá trình quang . hợp. ỏ tế bào thực vật. . Q uan trọng nhất là lục lạp írong chứa c h ấ t điệp lục.
c ) Trung thể
. C ó ỏ tế bàò đ ộng vật và các thực vật bậc thấp. . N ằm gần nhân. Có cấu trúc hình trụ.
. Tham gia vào quá trình p h ã n bào.
d ) T h ể Gôngi
. C ó dạng các túi dẹp. . N ằm gần nhân.
. Nơi tập trung các chất tiết, các chất thải (k ẻ cả chất đ ộc) đẻ thải ra ngoài tế bào. . T ạo lizôxôm .
e ) Lưói nội chất
. G ồm hệ thống các xoang và óng phân nhánh, hối m àạg vói nhãn vá các bào quan.
. Tham gia vào quá trình trao đ ổ i vật ch ất cùng với màng tế bào.
(1)
14
(1)
\
g) Lizôxôm (th ẻ hòa tan)
:h) T hẻ vùi 3. Nhón
(2)
(3 )
- Thành xoang và ống có cấ u tạo nhu m àng sình c h ấ t. C ó 2 ioại lưói nội chất : - Lm ớ ì nội ch ất không hại (trtín). — L ư ớ i nội ch ất có hạt, có 'các ribỗxôm đính trên màng.
. Là hệ th ốn g lưu thông, đàm bảo sự vận chuyển các chất trong nội bộ tế b ào và từ íế bào ra ngoài được nhanh. . N oi thực hiên C i i á trinh tổn g h ợ p các loại prôtêừi.
. Có dạng túi nhỏ. . Chứa nhiều enzim íhủv phân.
. Thực hiện nêu hóa n ộ i bào. . B ảo v ệ CCS thẻ. tiêu hùy các vật lạ, các bào quan đã hòng.
. Cấu tạo dạng hạt.
Nơi dự trữ (gHcôgen, m õ...)
-
. Có màng nhân . Trung tâm dỉeu ngãn cách chất khiển m ọi hoạt nhân vói tế bào đ ộn g són g của tế chất. bào. - Trên rnàng có . Thục hiện chức nhiểu lỗ nhỏ đảm ị năng lưu giữ thông bảo sự trao đổi ị tin đi íruyển trong chấl siữa nhân vóỉ A Đ N . tế bào chất. Chúc năng cùa . Chứa chất nhiễm nhân cỏn là tạo sắc ( A D N ) và nhân ribôxôrri cho ĩ ế con. bào. i
15
ữ» S o sểmẳỉ esẩús. íụa- e ả â t ế b à o ctộsig v ạ i v à t ế "bào tliiỊe 'Vậ.t qsas 'bèmg: saãĩL s Loại Đ ặ c địé.rn"'-
T é b ào đ ọn g vật
? f Ị;
T ế bào Thực vật .
G ióng nhau thẻ. h iện nguổn gốc chung
Khác nhau thẻ hiện sự phân hóa
Ỉ3ểu có những ĩ hành phần cơ bản : - M àng sinh chất, tế bào chất và nhân. - Các bào auan : ti thể. th ể gôngi, lưới nội chấí m ang ribôxôm. - T rong nhân là nbân con và chất nhiỗm sắc fADN',7 — K hông có m àng — C ó m àng xeniúlô bảo vệ. xenlulô — K hông có lục iạp — C ó các lạp thể, đặc nên không tự tổng biệt ỉà lục lạp —»■ tự hợp được chất hữu cơ dưỏng. —* dị dưỡng. — C ó trung thể. — Chi có ỏ ĩ.é bào — Có lizõxôm (th ẻ thực vật bậc thấp. — K hông có. hòa tan). — K hông có không — C ó không bào ỉớn bào chứa dịch, chỉ có chứ a dịch bào. không bào tiêu hóa, không b à o bài tiết.
10. S ự p ỉìâ n cilia. t ế foko
■ìỊị I
Ngiiyên phân (phãn bào nguyên nhiễm) là f hình thức phân chia t ế bào thông thường yà phổ i biến nhất của mọi t ế bào trong cơ th ể đa bào (trừ các tế bào sinh dục thì phân chia theo hinh ’ thức giảm phân —phân bão giảm nhiễm để tạo thành các giao tử) kể cả ở động vật lẫn thực vật, đảm bảo cho cơ thể lớn lên. Quá trình nguyên phân trải qua 5 kì : a) K i trung gian (hay giai đoạri chuẩn bị) nằm giữa hai lần phân bào liên tiếp, cũng là kĩ chiếm, thời gian dài nhất trong chu kỉ phân bào. 16
Đặc điểm nổi bật. của ki này là mỗi N S T (nhiễm sắc thể) ở dạng sợi mảnh sẽ tụ .tổn g họp nên m ột N S T mới, giố n g hệt nó (tự nhân đồi) tạo thành một N S T kép đính nhau ỏ’ tâm động, Trung thể cũng tự nhân đôi để chuẩn bị cho sự
phân chia, b) KÌ đàu Các nhiễm sắc thể; xoăn lại, co ngắn và hiện rõ. Nhân con và màng nhân biến mất. Hai trung thể con tách nhau và tiến về hai cực của t ế bào, đổng thời thoi vô sắc hình thành, nối giữa hai trúng thể ở hai cực. c) K ì giữa . Ki giữa được đặc trưng bởi các N S T kép, tập hợp à m ậ t nhằng xích đạo của thoi vô sắc, NST xoắn chặt và co ngắn tới mức tối đa nên thấy rõ số ìượng vã hình dạng đặc trưng cho từng loài. Mỗi cặp NST kép đính vào thoi vô sắc. ở tâm động, đôi cánh hình V của NST hướng ra phía ngoài. d) KÌ sau Các nhiễm sắc thể đơn trong từng N S T kép tách nhau ở tâm động và dàn thành 2 nhóm tương đòng. Sau đó, mỗi nhóm chuyển về m ột cực theo các sợi tơ của thoi vô sắc. \ - e) K i cuối Tại mỗi cực, các N S T tháo xoắn và duỗi ra dưới dạng sợi mảnh như ở kì trung gian. Thoi r ; r ...... ■ . - , . À k i ế 6 x z ..
2 - STKTSH
I
• ' '•
AÌ/VỊrí í-f- i"'ỈÌH?sE*!
vô
sắc
biến
m á t . xuất
hiện màng nhân và nhân con, hình, thành nhân mới. Đ ến lúc này5 ở t ế
bào động vật, tế bào chất cùng phân chia bằng cách thắt dẩn ở phần giữa của tế bào mẹ để tạo thành 2 t ế bào con hoàn toàn giống t ế bào mẹ về m ặt cấu trúc và lớn dần lên ; còn ở tế bào thực vật thì t ế bão chất không bị thất lại mà hình thành một vách ngăn trong tê' bào chất để chia thành hai t ế bào con với màng xenlulô bao ngoài. Như vậy lã hoàn thành mốt chu kì tê' bào. Tê' bào lại bước, tiếp vào kì trung gian tiếp theo của sự phân bào. N hò cơ chê' tự nhân đôi của NST và phân chia đểu đặn về hai cực nên bộ nhiễm sắc thể đặc trưng cho loài vẫn được giữ nguyên.
18
H ình 5 - C ác ngu yên phân. 1. T ế b ào m ẹ ; trains giá:i ; 3. Kì 4. Kì giũa ; 5. Kì 6. Kì cuối.
kì 2. Ki đầu sau
Cễgnrơng l ĩ trao
đ ổ i
ch ất
vầ
năng
Lư ợ n g
1. T rao d ổ i c h ấ t v à sự số n g Sinh vật là các vật sống, chúng chỉ tổn tại, phát triển, sinh sản và thực hiện mọi hoạt động sống khi được trao đổi chất thường xuyên với môi trường bên ngoài (qua thức ăn và khí thở... đổng thời thải loại các chất khổng cần thiết). Giữa cơ thể và môi trường có một mối ■liên hệ khăng khít thông qua trao đổi chất. Thức ăn lấy vào không chỉ để bù dấp và thay th ế các t ể bào đã chết, vật chất đã bị phân hủy trong' cơ th ể mầ còn để xây dựng các t ế bào mới đảm bảo cho cơ th ể sinh trưởng và phát triển (lớn lên và sinh sản để bảo tồn và phát triển nòi giống), đổng thời còn tạo năng lượng căn thiết cho mọi hoạt động sống của cơ thể (sự co rút. của các tế bào cơ, sự dẫn truyền trong tổ chức thần kinh, sự tiết cửa các tuyến, sự chuyển hóâ vật chất trong tế bào...). Nếu sự trao đổi chất, ngừng thì sự sống cũng khống còn. Vỉ vậy, trao đổi chất là điêu kiện tổn tại vã phầt triển của cơ thể sống. Nói khác đi, trao đổi chất là đặc trưng cơ bản của sự sống, của cơ thể sống. Ngược lại, vật không sống (hòn đá, cục sắt..., cây nến) càng tiếp xúc với mỏi trường, càng chống dẫĩi tới sự hùv hoại, nếu cách li được với ịnôi trường tốt. baọ nhiêu, thì sự bảo toàn, sự tổn tại càng vững bển bấy nhiêu. 19
2. JDcmg bios, wầ. (dị lióa Sự trao đổi chất qua màng tế bào chỉ là biểu hiện bên ngoài của quá trình chuyển hóa. vệ„t chất vã năng lượng bên trong tế bào được gọi là sự chuyển hóa nội bào, bao gồTíi hai mặt dòng hóa và dị hóa. Đó là hai quá. trình đối lập (mâu
thuẫn) nhưng lại gố,n bó, ỉiên hệ m ậ t th iết vói nhau. H ãy xem xét qua bảng so sánh sau : Đ ổ n g hóa
DỊ hóa
1. Là quá trình tổn g h ợ p n ên cá c thành phần chất riêng của t ế bào từ các hợp chát vô cơ h o ặ c hữa cơ đ o n giản.
1. Là quá trình ph ân giải, cấc hợp chất hữu cơ đã được tông hợp trong quá trình đ ổ n g hóa tạo thành những hợp chát đon giản, đồng thòi. 2. Giải phóng năng lượng đã tích lũy trong vặt chất tổng hợp trong đ ồng hóa dưới dạng th ế năng, chuyẻn thành hoạt năng cần thiết sừ dụng ch o m ọi hoạt đ ộ n g sống của t^bào, trong đ ó có hoạt độn g tổng hợp các chất mói trong quá trình đ ổ n g hóa tiép theo. 3. NgUỢc lại, không c ó dị hõa thì khônẹ có năng lượng giải phóng đ ể cung cấp ch o đổng hóa cũng như cho m ọi hoạt đ ộng sống cùa tế bào cơ thẻ.
2. Q uá trình này đòi hỏi cưng c ấ p n ăn g lượng. N ăn g lượng đó là năng lượng M ặt Tròi hoặc năng lượng d o quá trình dị hóa cung cấp và chất dược tổng hộp nên có tích n ă n g lư ợng (th ế năng). 3. K hông có đồng hóa thì s ẽ không c ó vật chất đ ẻ sử dụng trong dị hóa.
3. E n z im v à C ôeixsim Toàn bộ quá trinh chuyển hóa vật chất yà năng lượng trong cơ thể cũng như trong từng tế bào diễn ra liên tục nhờ những phân tử prôtêin đặc biệt gọi là ertzinx. Enzim đóng vai trò những chát XÚ.C tác sinh học trong các phản ứng tổng hợp (thuộc quá 20
trìn h đổng hóa) Công' như các 'ohằTi ứ n g phâri giải các chất (thuộc ạuá trinh dị hca).
Trong tế bào sống’ eủa cơ thể chứa khoảng.
1000 enzim khác nhau và, mỗi enzim tham gia vào một phản ứng nhất định. Một số enzim, ngoãí prôtêin, còn có một phân tử hữu cơ nhỏ có nguồn gốc từ vitamin gọi là coenzim , có tác dụng như một cấu nối giữa enzim và chất tham gia phản ứng. Côenzim còn cố th ể là các ion kim loại như
Mg
, Fe++, Zn++, Cu++.
Các chất tham gia phản ứng, chịu tóc dụng của enzim gọi là cơ chất. Có th ể hĩnh dưng cơ chẽ hoạt động của enzim trong các phản ứng tổng hợp và phân hủy qua mô hình sau :
Ị"
phẩn
------------------------------------------ - ■— Ị
------------ —
-----------------—
T r it'o o p h e * ~t ỉ/n ỹ r \ T r o n g p Á a n ỉS/ìỢ Ị S a u p .h c ỉn if r tg r ___
____
T o n c f h cfjD
C & ch a t
[fnjirrp,
sà rt phám hợp
Ị
5 5 7 /
-
'
ỉ
%
(
.
•
5 “ '
P n â n J iij y
%
....................................-
Trưncp f ơ /n họctfơa)ttị
t ............
H ình 6
-
Mô các
h ìn h
phàn
cơ ủng
G hế tỏ n g
hoạt hợp
động và
củ a
phán
e n z im hùy.
tro n g
Và. cơ chế hoạt động của enzim với sự có mặt của coenzim có' thể hỉnh dung như sau (trong phản ứng phân giải ehẳĩig hạn).
Phá/1ling phân
Trướcphah ứhg Tronffjo/iah cô&nxỉ/rì
-----Co-chấỷ-
( Fril ^ 3
Sauphản SứnpASể ( _!p>.sr
H ình 7 — C ơ c h é h o ạ t đ ộ n g cùa enzim với sự có m ặt của côenzim .
,
Enzim cũng như coenzim chỉ có tác dựng xúc tác, đẩy nhanh tốc độ của phản ứng chứ không tham gia phản ứng, chúng vẫn giữ nguyên bản chất, không bị mất đi hoặc tiêu hao sau phản ứng và có thể tiếp tục hoạt động trong các phản ứng tiếp theo. Đặc tính của enzim là : a) Đẩy nhanh tốc độ của phản ứng. b) Có hoạt tính cao. VÍ dụ : Một phăn tử enzim catalaza có thể p h ă ĩi hủy 5000.000 phãn tử perôxyhydrô trong 1 phút, trong khi phải m ắ t 300 năm, nếu dùng sá t làm chất xúc tác cho phản ứng đò. c) Có tính chuyên hóa cao. Mỗi enzim chỉ xúc tác cho phản ứng đối vớí m ột chất nhất định trong những điểu kiện xác định (độ pH, nhiệt độ...). 22
v í dụ : pepsin (là ensim có trong dịch vị) chi hoạt động' trong môi trường axít (pH = 2) khi phân giải prôtêin ; trong khi tripsin lạí hoạt động thuận lợi trong- môi trường kiềm
(pH == S) ; còn amilaza lại không thửy phân được prôtêỉn mà chỉ cđ tác dụng súc tác trong phân giải gluxit ở môi trường kiểm nhẹ. Tất cả các exizim trẽn, hoạt động thưận lợi ở 37°c, lã nhiệt độ của cư thể bình thường.
4. S tí tr a o đ ổ i eỉxất q u a m à n g t ế b à o Sự trao đổi chất giữa t ế bào với môi trường
xung quạnh (môi trường ngoài đốí vớỉ cơ thể đơn bào và môi trường trong với tế bào của cơ thể đa bào) được thực hiện qua màng tế bào theo cơ chế khuếch tán và cơ chế hoạt tải. a) Khuếch tán luôn là quá trinh thụ động, dựa vào sự khác biệt về nồng độ các chất. Chúng luôn di chuyển qua m àng từ nơi có nổng độ cao về phía nồng độ thấp (nghỉa là thuận chiều với dốc nồng độ —gradient nồng độ) và không đòi hỏi phải tiêu hao năng ỉượng. Trong hiện phân biệt :
tượng
khuếch
tán
người
ta
—Hiện tượng thẩm tách (khuếch tán đối với chắt tan). — Hiện tượng thẩm, th áu, còn gọi ỉà hiện tượng thãrn. lọc (khuếch tán của phân tử dung môi mà phần lớn là nước). 23
b) H oại éải qua m ăng Khuếch tán là một hiện tượng lí học đơn th u ầ n , n h ư n g m à n g t ế b ào lại lồ a iộ í màng số n g , ngoài cơ chê' trên , sự hấp thụ và th ả i m ột số chất là do nhu cẩu của cơ thể nói chung và tế bão nói riêng, nên cố thể đ i ngược d ố c n ò n g đ ộ ” nhờ các thể tải hay chái m ang (đố là các prôtêin màng) thực hiện 3 ự vận chuyển đd. Trong’ trường hợp nàv, tế bào ph ả i chi dủn.g năng lượng.
■I
CưcẢâ/ [i&ỊyỂ
prâýứi/y
ệ
tn ở /ĩg
J-
fezi -V'-'i-
•ÁĨ?&aA&ọị ứ ấ ỉỉg /u ầ
H ìn h 8 - M ô h ìn h quá trình h oạt tải qua m àng. (c ơ chất : ở ngoài m àng nếu là chất hấp thụ, ỏ tro n g . m àng riếu là chất th ải).
c)
Ngoài hai cơ chề trên, đảm bổLO sự vận chuyển các ch ấ t có kích th ư ớ c n h ỏ qua màng, đối với một số phân tử các chất có kích thước lớn có thể trao đổi qua màng: nhờ th ự c bào hay ẩm bào, nhờ khả nấng biến '*dạng'- của m àng tế bào. 24
Nếu màng tẽ bào lõm TMốĩig thành túi bao lấy vật chất rắn như hiện tượng bắt mổi của tx-ùns? hiến hìĩứi h a y bạch CẨU thí gọi là sự thực bào. Nếu màng- lõm xuống- bao lấy phẩn dịch lỏngtỉxi đd ẲSi 3iXểxĩXl IdồLG ,
Trường hợp tế bào cần chuyển các cỉxất ra khỏi tế bào thỉ hiện tượng diễri ra ngược lại. Chảng hạn, các chất tiết từ các tế bào tưvến đưa các enzim (tuyến ngoại tiết) hoặc các hoocmôn (tuyên nội tiết) ra khỏi tê' bào. Các túi chứa các sản phẩm, tiết của các tê' bào tuyến chuyển tớí màng, kết hợp với màng vã giải
phóng" chúng ra khỏi tế bào, vào các ống dẫn hoặc vào máu.
Đó là nỉiữxig eo’ chế đảm bảo CĨ20 sự tra o đổi chất thực hiện qua màng tế bào. Tuy nhiên, màĩìg t ế bào ỉà một màng sống, có tính chọn lọc nên chỉ cho đí qua màng những chất cần thiết đối với tế bào. nó ỉà một màng bán thấm. 5.
S ink
vậ.t
tự
dưỡng
và
sixxh
vật
dị dưỡxig Các sínia vật được chia thành hai nhóm : sinh
vật tự dưỡng và sinh vật dị dưỡng lã căn cứ vào khả năng tự. tổng họp cóc chất hữu cơ cần thiết cho cơ thể từ các hợp cìiẩt vô cơ đơn giản h.ay phải láy các hợp chất hũu cơ có sân đo cấc sinh vật kh.ấc cưng' cấc, để tạo thánh các chất riêng của cơ thể.
25
Thuộc nhóm sình vậ t tự dường, có cây xanh cùng một số vi khuẩn vã. tảo đơn bão. có khả
n ă n g sử d ụ n g năng iu ụ n g của ánh sáng M ặt Trời (ouang năng) hoặc n ă n g .lượng từ các p h ả n ứng hóa học tạo ra (hóa năng) đ ể tổng hợp chắt sống từ các chất vô cơ. Trái với sinli vật tự dưỡng, thuộc nhổm sinh vât dị dưỡng là tất cả các động vật, nấm và
pfa.ần lớn vi khuẩn, virút. Cỉiúng không năng tự chế tạo chất hữu cơ cần thiết thể từ các chất vô cơ đơn giản mà p h ả i chát hữu co có sẵn đo sinh v ậ t íự dưỡng
có khả cho cơ láy các chế tạo
và cung cấp một cách trực tiếp (rau, cỏ, ngô,
khoai, đậu, hoa quả...) hoặc gián tiếp (qua thức ăn động vật, vi sính vật...). Có th ể phân biệt hai nhóm ơua m ột số đặc điểm chủ yếu sau : Sinh vật tụ dưỡng (1 ) 9 Chủ yếu là cúc cậy xanh (có diệp lục), m ột số vi khuẩn và tào (đ ơ n bào, đa bảo). © Có khả nâng tổng hợp các chất hữu CCS c ầ n t h i ế í cho c ơ th ể tù các chất vô cơ đơn giàn dùng làm nguyên lịệu ch o quá trình tong hợp.
i
26
Sinh vậí dị duõn g (2 ) © Chù y á i là các d ộ n g vật. một số nấm. virúí và phẩn lỏn vi Lihuẩn. ® Không có khả năng tự tổng hợp các chất hữu cơ cần thiết c h o CCS t h ể m à p h ả i lí2 V các ch ăi hữu c ơ có sẵn đ ẻ tạo thành những chất riêng của cơ thẻ do các sinh vât tư dư ỡ n g c h ế tao cung căp m ột cách trực tiép h o ặ c g iá n liế p .
(1)
(2)
© N ăng lư ợng sử dsưig trong quá trinh tỏng hợp lù nâng lưcmg ánh sáng M ặ t Trời
® N ũng lư ợng đ ế t ổ h ợ p các c h ã i hữu cơ đ ặ c trưnii c h o cơ thẻ (m à nguvên íiệu đ ẻ tỏng hợp íà do sinh vật tự dưỡng cung cấp) lấ v từ năng lượng d ch lũy trong thức ã rĩ (có
(q u a n g n ã n g ) n h ò sự có m ặ t c h ấ t d i ệ p l ụ c ( c ó ỏ c á v xanh, v i khuẩn lam và ĩả o đdn bào, íả o đa bào) hoặc n ăn g lượng tạo ra từ cúc ph àn ứng hóa học (hốá năng) d o một số vi khuẩn thực hiện (ôxi hóa các hợp chất vô cơ). 0 Các sinh vật í ự dưỡng đư ọc phân thành hai nhóm căn cứ vào nguồn năn g lượng đ ư ợ c sử dụng trong quá ưình tụ. tăn g hợp các ch ấ t hữu c ơ cần thiét chò cơ thẻ là năng lượng d o ánh sáng Mặt Tròi hay do các phản ứng hóa học tạo ra. £)ó là : — N h óm sinh vậi quang tông hợp « - N h óm sinh vật hóa tỏng họp.
n g u ồ n g ố c th ự c v ậ t h o ặ c đ ộ n g
vật) - nghĩa là năng lượng ánh sáng Mặt Tròi đã chuyển cho cơ í hể qua thức ăn. © Các sinh vật dị dưỡng được thành nhiểu nhóm lại căn cứ vào nguồn thức ăn sử dụng hoặc p h ư ơ n g thức lă v thực ăn. C ó thẻ kẻ : - N h ó m dị dưỡng toàn phần, gổm : + Các sinh vật ăn thực vật. + Các sinh vật ăn đ ộn g vật (cũne iả gián tiếp ãn thực vật) -f Các sinh vật ăn tạp. - N h ó m cộng sinh. - N h óm hoại sinh. - N h óm kí sinh. D hân
6. P h ả n ứ n g s á n g (pha sáng) v à p h ả n ứ n g tối (pha tối) tr o n g q u a n g hợp Cây xanh có khả năng sử dụng năng lượng ánh sáng Mặt Trời để tổng hợp nên chất sống (chất hữu cơ) từ những chất vô cơ đơn giản nhờ cậy xanh có chất diệp lục chứa trong các lục lạp : (tạo nên màu xanh của cây). ị.’ ỉĩ-ịV■I •
27 •
■
i
Ọu-á. tr ìn h 'íổĩiíT Ì1 ỌP chổi. sòTkg 11Í1Ô n ă ĩìg lư ợ n g ánh sánơ Mạt Trời được gọi là quá trinhquang hợp. Quá trinh quang hợp bao gồm hai chuỗi phản
ứng kế tiếo nhau vã. liên quan m ật thiet với nhau. Đố là : —Cliuỗi phản '.ứng sáng còn gọi là pha sáng —Chuỗi phản ứng tối còn gọ ỉ lồ. pha toi. _z Chuồi nhản ĨÍ71& Sĩi:ĩtíĩ (cần. ?áxiJi sáng và nước) Dưới tác động của ĩiămg lượng ánh sáng Mạt Trời, các phân tử diệp lục trở thành dạng kích động điện tử, các điện, tử vòng ngoài của. pỉiân tử diệp lục dễ bị bật ra kììỏi phâxi tử. Phân tử diệp lục ở dạiig mất đỉệTt tử có khả nătig phản ứng rất cao : X1Ó giànỉi giật (ĩiặn tử của. các cỉiat khác và gây ra các phản ứng như quang ph&n ỉi nưóc và tổng hợp A T P . ChÍTìh ôxi đã được giải phóng trong pha sáng và cố liên quan đến quang phâ-ii li nước. 4H 0 _^ nhsl ^ . 4H + + 4e ~ 4- 4[OH“ ] D iệ p lụ c
Các gốc [OH “] được tạo thành sau khi đã nhường điện tử cho phân tử đỉộp iục {đúng itơn là bị phân tử diệp lục cướp đlệix tử của OH~) sẽ kết hợp với nhau tạo thành perôxythydrô (H 20 2)
28
ị
ị
không
bển
và-
bị
phân
tích
ngav
thành
h 2o và o 2. 4 [ O B r ? ---------> 2 H 20 2 -----—> 2 H 20
+ 0.71
ỉ
Ngoài ra, trong quang- phân lí nước, nó còn cung cấp ion H* thông qua chất nhận là NADP+ (nicôtinamit ađênin đínưclêôtit phôtphát) để tạo thành N AĐ PH •+ ĩrlH có tính khử mạnh, sẽ tham gia vào quá trình khử COo diễn ra trong pha tối.
ĩ [ Ị ị [ Ị I
N ăng lượng được chất diệp lục hấp thụ, một mặt được sử dụng để tạo lực khử chứa H* hoạt động ở trên cNADH + H +). Mặt khác, phần lớn. năng lượng còn lại được chuyển thành hđa năng trong liên kết cao năng của phân tử ATP (khi nó được tổng hợp từ ADP vã p vô cơ). Tất cả đểu diễn rã tại grana
V
•
'
ị Có thể tđm tắt chuỗi phản ứng sáng tròng l phương trình tổng quát sau : ^^-2^
ị r
.Chất diệp lục
—
2NADP+ -ỉ- 2ADP + 2P 4- s quang tử (ánh sáng) _
^ H 20 + 0 2 t + (2NADPH + 2 H +) + 2 ATP
2. Chuỗi phản, ứng tôi hay phản ứng cô định cacbon (cần khí CÕ2). Các phản ứng' diễn ra trong pha này không càn ánh sáng mà nhờ cảc chất khử mạnh NADPH + và chất cung cấp năng lượng ATP 29
do pha sáng tạo ra để tổng bợp gĩueô (hoặc tinh I
bột .từ C 0 2 có trong thành phần không khí, qua I một chu trình phức tạp gọi ià chu trình Canvin. I Từ các sản phẩm ban đầu đố (gluxit), sẽ tạo I thành các sản phẩm khấc : axií amin, glixêrin I và axit béo để tổng hợp nên prôtêin và lipit. I '
I
Tất cả các phàn ứng trên đều diên ra trong pha tối, tại cơ chất (strồma).
I !
fr I |-
co2 . ...... H ình 9
—
. S ơ đ. ố/
,
chuỗi
.
■
D hảnứng
sá n g
’ ■ và phản
ị ,
ứng
tố i
....
.
f
I
tro n g q u a n g h ộ p .
ị
7. Qizang tổ n g h.ợp v à hóa. tổ n g hợp
Quang tổng hợp và hóa, ỷpng hợp đều lấ au á,, trin h tổng hợp các chắt hữu cơ cẩn thiết cho bản thân các sinh vật thuộc nhóm sinh vật tự, 30
'
I
.. •
- - '
-.
.:.ÍH
i%
CO,
MAPPM
fỉibui'o3
ATP
__ _
V- -______,
K h o a ìự T r v '
Photphát \ sc) Hs O
ị c /tu fr /h /) Cant/rfi
■S?írxẽral ct<ỉ/ìi t
3phôtpháf(3C )
Tat Sinn r/óư/ój J3.hô'fơÁáf
Freactã^ 1 -e Ị IDỉp/ĩỏýp/íaÝị('sc.) i/ ị <3/crcổ jfig’c ỳ __ f
ị __
^T/SỈ-Òùọf~cjfif'frct ]
H ình 10 ~ Phàn ứng tổi trong quang hợp.
dưỡng từ các chốẦ vô cơ đơn g iả n ờ môi trường
xung quanh, điểu mà không một sinh vật dị dưỡng nào cố khả năng. Song giữa hai quá trình nàv cổ điểm sai khác cơ bản là : - Quang tổng hợp là quá trình tổng hợp cậc hợp chất hữu cơ cắn cho cơ thể từ các chất vô cơ nhờ năng lượng của ánh sáng M ặt Trời vói sự có m ặ t cùa chát diệp lục. - Hóa tổng hợp cũng là quá trình tổng hợp
các hợp chất bữu cơ cần thiết cho cơ thể từ chất 31
lượng sử dụng trong quá trìn h năỵ là. do các phân ứrig hóa học tạo ra, ờ m ột 30 loại ví khuẩn. vô
CO', nhung năng
Chẳng hạn : phản ứng Ô2d iióa H2S (axit
stmphuarơ) của lưu khuẩn : 2H 2S + 0 2 -----> 2Ho0 ■+ 2S + 481 kj Hoặc phản ứng ôxi hốa NTĨ3 của vi khuẩn
n itr a i h ó a :
2 NH 3 + 8 0 2-----»2H N 0 2 + 2H^O + 661 kj N ăng lượng được giải phổĩìg trong các phản ứng trên, vi khuẩn sử dụng để tạo gỉucô từ c o 2 thay cho năng lượng ấxìh sáng Mặt Trời. Ví dụ :
ở lựu khuẩn hóa năng ____ ____
____
_
1.2tL,S + 6 C 0 2— — ^C ổH 120 6 + 6KUO +• 12S . 8. H ô h ấ p v à lê n m e a Hô hấp là ouá trình phân giải các hợp chất hữu cơ mà ngnyên liệu chủ yếu là glucô, để giải phóng năng lượng cần sử dụng trcn g mọi hoạt động sống của cơ thể. Đó lã quá triiih chung cho mọi sinh vật (kể cả động vật, thực vậ_L và các vị sinh, vật), có ìĩên quan đến quá trình, dị hòa. N ăng lượng được giải phcfng trong quá trình hô hấp thường được chuyển thành dạng dễ sử
dunơ chứa trong hợp chất có iiêĩì kết cao nãag
là ATP (ađênôsin trio h ô tp h át) được t ổ ĩi g hợp nên từ ADP {ađênõzin điphôtphat) và p vô' cơ. TSỊoi khác đĩ, hố hấp thực chất íà quá trình tổng hợp ATP.
Có hai dạng hô hấp : - Hô hấp hiếu khí, xảv ra khi có ôxi. - Hô hấp kị khí (còn gọi ià hô hấp yếm khí)' xảy ra khi không có ôxí hoặc cưng cấp không
đủ ôxí. Trong hô hấo hiếu khí, 1 phân tử gìucô được
phân giải đến tận cùng sẽ tạo ra một năng lượng lân khoảng 2870kjỊm-ờl^ với năng lượng đó CQ thể tổn^ hợp 38 phân tử ATP. Còn trong hô hấp kị khi, fcế bào chỉ pliân giải gỉucô đến một giai đoạn nhất định thi ngừng,
khi đó thường tạo ra a x ií lactỉc hoặc rượu và giải phóng một năng lượng ít ỉiơn nhiều so với hô hấp hiếu khí ; phản ứng diễn ra như sau :
CgHi2®0— (G ỉư cô)
2C^H60 3 -ỉ- 150 kj / rrtol . (axit ỉactic)
hay
CớH 12Q6 ------^2C2H5O ĩí + 2CC>2 ■+■210 kj / rrtol (G ỉucô)
■
(rượu)
(1 ) N ă n g iượng được tính bằng kilôjun (kj) thay ch o k iíôcaio (kcai) trước đây vãn thường đ ẻ chì nãng ỉượng hoặc đương ỉượnvi nhiệt. Ikcal — 4 ,13kj.
3
- S ĨK T S H
33
Trong 'Cự nhiên, một sô sinh vật như nấrn men, có thể tồiỉ tại trong một thời gian dài khi không có ôxi, chúng hô hấp kị khí là chủ yếu để tạo ra axit ỉactic hoặc rượu gọi ỉà sự lên men
lactic hoặc lên m en rượu. Như vậy, lên m en
là. thuộc dạng hô háĩ>
kị kh í. Trong mọi hoạt động bình thường hàng ngày kể cả khi lao động vừa sức thì ôxi trong không khí để thở vẫn được cung cấp đấy đủ, đảm bảo phân hủy một lượng glucô cần thiết đến giai đoạn cuối cùng, đủ cung cấp năng ỉượng cho hoạt động. Nhưng khi phải lao động nặng, khi phải gáng sức, lúc tham gia thi đấu hay chạy đường dài, nhu cầu năng lượng rất lớn nhưng ôxi cung cấp không đủ dù đã tăng nhịp hô hấp đến mức tối đa để ôxi hóa triệt để 30 glucô được huy động. Một. phần glucô sẽ được phân hủy dở dang trong điều kiện thiếu ôxi đó đến giai đoạn axit lactic (thực ra đến giai đoạn nãy sự phân hủy chưa cần ốxi - giai đoạn yếm khi trong hô hấp vã giải phóng một năng lượng rất ít ỏi là 150kj/mol so với 2870kj/mol khi phân hủy hoàn toàn phân tử glucô lúc có đầy đủ ôxi) và giải phóng năng lượng đ ể hoàn thành một công việc đã địnỉt. **
Axit lactic hỉnh thành tich tụ trong eơ, gây hiện tượng mỏi cơ. Nó đòi hỏi phải tiếp tục cung 34
cấp một iượng ôxi cò : :.L;ấu kừi đã nghỉ để cơ thể trở lại trạng thái bi nil thưòr-g. Món "nợ ôxi” đó phải trả để một mặt phân hủy axit ỉaciic lấy
năng ìượng bù vào "những gì đã vay mượn" (năng lượng trong ATP...) khi thiêu ôxi, đổĩig thời để chuyển m ột phần axit lactic ngược trở lại thành glucô. Tùy "món nợ" lớn hay nhỏ mà thời gian "thớ hổn hển': để :'trả nợ" kéo dài hay ngắn. Điều cần chú ý là : trong hô hấp yếm khí (lên men) từ 1 phân tử glucô chỉ thu được 2 phân tử ATP, trong khi hô hấp hiếu khí cơ thể tổng hợp được tới 38 phẫn tử ATP.
Churơng III
S ự S IN H T R Ư Ỏ N G VÀ P H Á T T R IỂ N C Ủ A SIN H VẬT 1. S in h tr ư ở n g v à p h á t tr iể n Sinh trưởng và phát triển tuy khác nhau nhưng có mối quan hệ mật thiết vớĩ nhau trong đời sống của sinh vật.
a) Sự sinh trường Sự sinh trưởng lã sự tăng khối lượng và kích thước của sính vật do sự phân bào liên tiếp theo 35
cơ chê' aguvên phân bảo đảm sự tăng; trưởng cửa sinh. vật. Quá trình nàv Lại phụ thuộc vào mối quan hệ giữa đổng hóa và dị hóa, trong đó đồng hóa, vượt dị hóa thường xảy ra ở cơ thể đang ỉớn. Tốc độ tăng, trưởng lại phụ thuộc vào mức độ đổng hđe lớn hơn mức độ dị hóa ĩihiểu hay ít.
Trong1 quắ trìĩih sinh trưởng' của CO" thể kh ô n g ch ỉ lờ. sự tă n g số lượng tế bào qua sự phân bào m à còn có sự phân, hóa tế bào thành các mô, cơ quan khác nhau, được sắp sế p ỗ cắc vị t r í ' khác nhau trong cơ th ể , thực hiện những chức n ăn g khác nb.au theo Bự điểu khiển của cấu trúc di truyền của loài.
b) S ự p h á t triển, Đó là những biến đổi liên tục về chất;, nghĩa là những biến, đổi cả vê mặt hình thái giải phẫu lẫn sinh ií để bước vào thời kì sinh sán (thời kỉ phát dục). Mốc quan trọng' đánh dấu sự p h ắ t triển rõ rệt. nhất là giai đoạn phát dục. Sinh vật khồxig thể coi là phátstrỉển đầv đủ Iiếu không- đạt tới thời kì phát đục, bước vào sinh sản.
c) Mối quan hệ giữa sinh trưởng và p h ă t triển Nói đến phát triển là đã bao hàm cả sinh trưởng vĩ cơ thể không thể phát triển được nếu kiiông qua sinh trưởng. Vì vậy, sinh trưởng là điều kiện của phát triển. Song tùy điều kiện môi trường mà mối quan hệ giữa sinh trưởng và phát triển cổ thể khác nhau :
— Có nhưng sinh v ậ t sính
trư ở n g x.íhaiih
Tỉhưrig- phát triển chậm (lúa "lốn", người "tổ”).
— Ngrược ĩại, có n h ữ n g sinh v ật sinh trư ở n g c h ậ m n h ư n g p h á t triể n lại n h a n h (cơ th ể "còi cọc")... tuy trong cùng một loài do điểu kiện .nuôi dưỡng chăm sốc khác nhau hoặc do thể trạng (di truyền, hoocmôn). 2. G i a o i'& t ỉ x ể v à b à o tử ' tfa ể ở t h ự c v ậ t đs bào Nhìn lại quá trình ©hái triển lịch sử của thế giới thực vật cho thấv trong đời sống của chúng' có sự nối tiếp, xen kẽ nhau gỉữa giai đoạn lưỡng bội (giại đoạn bào tử thể) vã giai đoạn đơn bội (giai đoạn giao tử thể),
a) Giai đoạn giao tử th ề được đặc trưng bởỉ các t ế bào của cơ thể ở giai đoạn này mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n), đến một giai đoạn
nhất định thì sẽ sinh giao tử . Có hai loại giao tử là giao tử đực và gia<■tử cái. Sự kết hợp giữa giao tử đực và giao tử cái tạo thành hợp tử qua thụ tinh, tạo nên hợo tử lưỡng bộí (2 n). b) Hợp tử phát triển thành bão tử thể ỉưỡng bội (2 n), nghía ỉà cơ thể đã bước sang g ia i đoan
bào tủ thể. Bào tử thể lớn iên bằng sự phãn chia tế bâo liên tiếp tlieo cơ ch ế ns-uvên chân. Bào tử thể lớn đến một giai đoạn nhất định; một số tế bào của cơ thể (tronsr cơ quan sinh sản) sẽ phân cliia theo cơ chế’giảm phân, hình
thành các bào tử đơn bộì (ĩi) để chuẩn bị che giai đoạn gi.do tử thể tiếp theo. c) Chu trình phát triển trong đờỉ sống của thực vật cố thể tiếp diễn theo cơ chế nguyên phân, giảm phân và thụ tinh, trong đó : —Nguyên phân là cơ chế bảo đảm cho sự lớn lên của cơ thể trong cả hai giai đoạn đơn bội và
lưỡng bội (cả giai đoạn giao tử thể và bào tử thể). — Giảm phân là cơ chế đảm bảo sự chuyển giai đoạn từ giai đoạn lưỡng bội sang giai đoạn đơn bội nhờ sự sản sinh bão tử của các bào tử thể. —Thụ tinh là cơ chê' đảm bảo sự chuyển giai đoạn
từ
giai
đoạn
đơn
bội
sang
giai
đoạn
lưỡng bội. d) Tuy trong sự sinh trưởng và phát triển mọi cơ thể thực vật đều trải qua hai giai đoạn giao tử th ể và bào tử thể nhưng giai đoạn bào tử thể (giai đoạn lưỡng bội) ngày càng chiêm ưu
th ế trên thang tiến hoa của giới thực vật so với giai đoạn giao tử thể (:jiai đoạn đơn bội). Vì ở cơ thể lưỡng bộí mang bộ nhiễm sắc th ể là tổ hợp bộ nhiễm sắc thể đơn bội của các cá thể khác nhau trong loài (nằm trong các gia„o tử) khí hình thành hợp tử qua sinh sản hữu tính, do đó cơ thể lưỡng bội (bào tử thể) thường mang những đặc điểm di truyền phong phú, dễ thích nghi với điểu kiện sống luôn ỉuôn thay đổi của môi trường xung quanh để tổ Á*tại và phát triển tro n g quá trinh chọn lọc tự nhiên. 38
Hình l ĩ -
Sơ đ ổ m ô tả s ụ b iế n đ ỗ i c ủ a th ự c v ậ t tr o n p q tỉá t r ì n h t iế n h ó a th eo h ư ớ n g lớn lê n v ể kích ỉh u ó c v à ý
n g h ĩa
cùa
th ế
hệ
vô
tín h
(2 n)
t h a ó c c ủ a t h ể h ệ h ữ u tín h (n ). A. T ả o ( Oeảogonium) , B. R ê u
và
sự
; c.
tiê u
g iả m
k ic h
T ảo YUỈva)
;
D. Dutíng xỉ ; E. Hạt trần ; G. Hạt kín. Nếu cây rêu là cơ thể trưởng thành mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội thuộc giai đoạn giao tư thế' thì trong vòng đời của cây rêu, bào tỏ thể chỉ là một bộ phận sống kí sinh trên giao tử thể một thời gian ngắn và thoái hóa sau khi đã hình thành các bào tử đơn bội để mở đầu cho giai đoạn giao tử thể tiếp theo (hình 12 ).
H ìn h 12 -
C h u trinh p h áf t r i ể n của cây rÊu.
Ở dương xỉ : bào tử thế là cây dương xỉ khi trưởng thành sẽ s ả ĩ í sinh các bào tử đơn bội Dhát triển thành giao tử thể chỉ lã tản mang các bộ phạn sản sinh giao tử, chỉ tồn tại trong
1 giai đoạn ngắn
sau khi các giao tử đã thụ tinh
để tạo thành hợp tử mở đầư*cho giai đoạn bào tử thể tiếp theo (binh 13).
T A S ỷ r ia o f & d i i n
T t f 'ff r o A r / H a n
H ĩnh 13 — C h u t r ì n h p h á t t r i ể n c ủ a d ư ơ n g xỉ. Cũng như rêu. à đây có sự thav thế hệ hữu tính (g ia o lử ) và. v ô tỉn h ( b à o tử th ẻ } cây ĩh ư ò n g k h á ìón cùa dư ơng KỈ là bào tử thẻ.
Đến thực, v ậ t có hoa, bảo tử thể chiếm ưu tb.ế tuyệt đối trong chu kì siĩih trưởng vã phát triển của. chúng.
Gĩsi
đoạa
này
bắt
đẩu
từ
phôi
trong hạt tới giai đoạn ra hoa kết quả để tạo thành, một thế" hệ mới qua sinh sàn hữu tính, (hỉnh 14). Như vậy à cây cô hca, giao tử thế' chí xuất
hiện m ột ta è i ỊP3.TĨ. ngắrì vào lúc cây ra hoa. Nhờ
ờ / c a 7'ư' The? CO.!
T á ê ’Â àb fú ' /tsĩinợóộr
ĨT&&/ĩSs?/J.<ĩíỈoaỉoh3/ H ĩnh 14 — Chu
tr ìn h
p h á t trién cùa câv thông.
giảm phân, ở hoa sinh ra
2
loại bào tử đơĩĩ bội.
Bào tử nhỏ phát triển thành giao tử thể đực gọi là hạt ohấn chứa nhân sinh dục đực (giao tử
đực) và bào tử lớn phất triển thành eiao tử th ể cái, chứa trứng (giao tử cái). Sự thụ tinh, lại tái tạo bào tử thể lưỡng bội, oMát tr iể n thành cây con Ị*ổi cây trưởng thành...(lìlnh 15). 42
ỉ
Wtf }&r X \w tâ ã s m ịg \ rìẻđ'?° w JThếceosTn /P r¥d^ %
Hình 15 -
Sự thụ
tin h
và
h ìn h
th à n h hạt ỏ H ai ỉá m âm .
3. N hững nli&Ei tố ảĩiỉs. h.Tỉíởng.đếĩi sittia trưởng, pỉaát Ẻriểỉi cửa. sĩỉih v ậ t
Sự sinh trưởng và phát triển của sinh vật chịu ảnh. hưởng của nhiểu nhân tố, trong đó có những nhân tố thuộc về bản thân sinh vật ; đd là những n h ă n tố bên trong ; bên cạnh đó, sự sinh trưởng và phát triển của sinh vật còn chịu tác động của những nhăn, tố bên ngoài.
43
a ) A j i . h h ư ơ n g a ủ a n - h ữ r i g n í i ả r i Ễố b ê n t r o n g ■
Nhăn tố bên, trong co lỉĩik chát quyết định sự sinh trưởng vã phái triển của sinh vật Là tính di truyền. Đây là nhân tổ cơ bản ĩihất, nó ouy định mọi nhân tố khác. Trước hết, tốc độ sinh trưởng và phát triển của mỗi loài sinh vật một khác. Có ỉoàl lớn nhanh, đẻ sớm nhưng có loài tốc độ lổn chậxn, sinh sản muộn. Cây cỏ sống I năm, có câv sống nhiều năm, lớn không hạn định và ra hoa kết quả nhiều lần trong suốt tỉiời gian sống... Ngay trong loài, tốc độ sinh trưởữg và phát triển cũng
khổng giống nhau giữa, các cá thể. Tất cả là do
tính di truvền quyết định. Thuộc nhân tố- bốn trong còn có đặc điểm
giới tính và các hoocmôs sinh trưởng và phát-
triển do cơ thể tiết ra, Chứng cũng có ảnh hưởng trưe tiếp đến sinh trưởng và phát triển của sinh vật. -
Chẳng hạn ở người, nữ thường đạt tới độ trưởng thành sớm hơn nam. Đa số động vật, con: cái thường lớn ĩiỉianb hơn và. sống lâu hơn! COTl
đực.
N ếu hoccmôi! sình trưởng' của tuyến yên tiết nhiều, cơ th ể sẽ lớn nhanh, và cao lớn hơn binh; thường. Auxin cđ tác dụng đối với sự sinh; trưởng của thực vật.
Tuy aỉdễn, các nhâĩi tố sau này suv cho cùng: cũns; lại dc tÍBh dĩ truyền qi:;yết định. 44
1
:
b) Anh hưởng cúa cùc nk&n tô bên ĩigoêti : Thuộc nhóm nạy :x; các nhãn tố vô sinh và hữu sinh trong môi trường thường xuyên t.àr động iỗn cơ th e si:an vặ:'; là m ản h hưởxìP' l^i sự sinh trưởng và phàt t^ỉ4n của ehúnẹ. Cụ tb.ế ià "•
Ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm, không khí, •. nước, C Á C ch ấ t k h oá n g ... p h ù hợp hajr khôno- đđ* ; với như cầu cửa cơ thể. JS/gil'OH CỈ11ÍC ẫ:a tỉv.GH ỉxsíy đ ủ :■
Cơ thể sính trưởng vồ. phát triển nhanh hay
chậm tùy thuộc vào những nhan tố kể trên phu hơp hay không- phù hợp với những đòi hoi của cơ thể sinh vật trong từng- giai đoạn phát-triểp của chúng. Nhồng, đòi hỏi này và sự phản ứn*r . eủa^ẹơ thể đối với tác động của các nhân tố bên ngoài đó ỉại cũng đo chính đạc tính di trúyểa
• của chúng quyết định. í c) Dựa vào sự phân tích trên, các nhà chăn ^nuôi, trổng trọt đã tiện hành chọn giônẽ và cải |tạo giống ng-hĩa là chọn những cá tbể~có đặc
Ịtính di truyền là lớn nhanh, sính sản mau cho ^sản lượng cao, thu hoạch tốt để làm giống, hoặc ìcải tạc tính di truyền ở vậ t auồỉ cây íronơ đe tạo ra những- giống- tối theo hướng trên. :
Cùng với chọn vã cài. tạo giống cần n phiên
cưu quy luật sinh trưởng và phát triển cfta chúng để chăm sóc nuôi dưỡng và tưới bón đúng Ịuc, đáng cách nhằm phát huy nhữ ng đặc tính tốt của. giống.
4 ơ
!• C hư rơng
ĨV
Sự SINH SẨN 1 . S in h sả u Sinh sản là khả năng mà một sinh vật cò thí tao ra những cá thể giống mình để đảxn bảo cht sự sống còn của loài. Đó cũng là một tro*ị những đặc trưng cơ bản của cơ thể sống giÚỊ cho sự tồn tại và phát triển nòi giống. ; Có hai hình thức sinh sản là sinh sản vô tín! vã sính sản hữu tính.
í V
2. S in ỉi s ả n v ô tinh.
ị
Sinh sản vô tính là hình thức sinh sảntroa[ đó chỉ có một cá thể tham gia vào quá trình tạ; ra các cơ thể mới, không phớ-n biệt tín h đực ị c ả i, k h ô n g q u a th ụ tin h . Trong
hình
thức
sinh
sản
vô
tính
c
các kiểu : —Sinh sản bằng cách phân đôi cơ thể. —Sinh, sản sinh dưỡng. —Sinh sản bằng bào tứ.
ì
aì Phăn dôi : là kiéu .ạịnh sán phổ biến nhỉ ô các co thể đơn bào (vi khuẩn, vi nấm, tào
46
Cơ thế’ mẹ phát triển đến một giai đoạn nhất định trong đờl sống' sẽ trực tiếp phân chia thành hai cá th ể con có cầu trúc hoằn toàn giống cơ
thể đã sinh ra chúng (cơ thể mẹ) vể mạt hình thái vã đi truvền. b) S in h sản sinh dưỡng : lã kiểu sinh sản của các cơ thế' đa bào bậc thấp, căc cá th ể con dược sinh ra từ các bộ phận sinh dưỡng của cơ thể mẹ. Có thể phân chia sinh sản sinh dưỡng thành các dạng : —Nảy chổi : từ m ột bộ phận nhỏ các tê' bào của cơ th ể mẹ phân chia và phát triển nhanh hơn các phần khác để tạo ra một cá thể mới. Chẳng hạn ở thủ}? tức. - Tái sính (tạo lại) thường- xày ra ở các động vật đa bào bậc thấp khi cơ thể bị phân làm nhi ểu mảnh, nhiểu đoạn. Mỗi mảnh hay đoạn cơ thể phục hổi lại các phấn bị thiếu và phát triển thành một cơ thể mới. Khả nãng nãy thấy rõ ở bọt biển, sao biển, thủy tức, đỉa phiến, giun đất, rươi .. Ở các động vật bậc cao khả năng’ tái sinh chỉ còn giữ lại ở một số bộ phận phụ của cơ thể như đuôi thạch sùng, chân tôm, cua... mọc iại sau khi bị đứt hoặc gẫv. Đối với các động vật này, tái sinh không phải là hình thức sinh sản của chúng. 47
Sinh sàn bàng rè, chàa, ĩá â m g õi^CK' sả* s ilh d ư ã ig * thực vạn dụng đ r nhân giốag'trong trổng trọt. phương pháp nuôi cfiy mô, tế bà* King là ị phương pháp nhâx. giíÍEg vô tinh đoi V® một « .
cây quý. rT^í ý ; một Bố tác giả ghép sinh sàn pỈỊân|-
đôi vào sinh sản sinh dưỡng vì cả hai đêu smh| ra cơ thể mỏi từ tế bão cửa cơ thể mẹ một cắehị trực tiếp m à không qtt& thụ tính. ^ I
c) S in h Bàn b ă n g hào tử : T rong h ình thổ sinh sail này cơ th ể mới từ một tế bào đã đượcr. chuyên hda 5 thực hiện chức năng sinh sản g ọ |
là bào từ. I So vôi sinh. Bân phân đôi và sinh sản afar dưỡnp- thì sinh sản bằng bào tồ bảo đâm tang nhanh số lượng cá thể của loài vì từ m ột cá thể| mẹ-cd thể sinh ra nhiểu bào tủ để tạo ra nhiềuỊ
,ca thể' mới giống mẹ.
■I Bào tử có thể được binh thành ngay từ tẽ|
bào của cơ thể mẹ (ở tảo lục đơn bào) hoặc tiỉ|
m ột cơ quan riêng biệt của cơ thể mẹ đã đượcỊ phân hóa gọi là túi bào tử. Cá^ tế bào trong túi bão
I tử là tể
bào
lưỡ
bội (2 n) qua phân bào giảm nhiễm (giảm phân| để tạo thành các bào tử đơn bội (tì). Ị Mỗi bào tử khi được phong thích, Tơi v ão éa
ẩm sẽ nảy mầm thành th ể hirúi sợi hay tản (c
rêu, dương xí) dể chuẩn bị bước vào giai đoạn sinh sả n hữu tính. * Như vậy, rêư, dương' xỉ có sự xen kẽ giữa hai giai đoạn : giai đoạn sinh sản vô tính hầnsĩ bào tử và giai đoạn sinh sản hữxx tính bằng sự hình thành giao tử, qua thụ tinh để tạo thành hợp tử từ đó phát triển thành cây dương xỉ mói. 3. Sinh, sản h.ữĩ3. tinh. Sinh sản hữu tính là hỉnh thức sính sản càn có sự kết hạp của hai tế bào giao tủ thõng qua, thụ tinh d ể tạo thành họp tủ. Hợp tử sẽ phát triển thành cơ thể mới giống bố mẹ. a) Ỏ thực vậé Hỉnh thức sinh sản hữu tính sơ khai nhất là hình thức tiếp hợp ỏ tảo xoắn (cơ thể đơn bội). Cơ quan sinh sản chưa ohâĩi hóa rõ ràng. Sự tạo thành hợp tử là do sự kết hợp của hai tế bão bất ki trên 2 sợi tảo nằm sát cạnh nhau, á.p sát vào nhau và hình thành một cẩu nốỉ nguyên sinh chất như một ống- thông giữa 2 tê' bào. Nhân và bào chất từ 1 trong 2 tế bào chuyển qua ống thông sang hòa vào nhân và bào chất của tê' bào bén kia (được coi như sự thụ tỉnh) tạo thành hợp tử (2n). Từ hợp tử sẽ phân chia 2 lần liên tiếp theo cơ chê' giảm phân để hình thành 4 nhân đơn bội (n). Tiếp đó 3 trong số 4 n h â n b ị th o á i h ó a , n h â n còn lạ i tạ o th à n li m ộ t
tế bào mầm đơn bội, sẽ phắt triển thành sợi tảo mới theo cơ chế ng"u-vên phân. 4 9 4 - SĨK TSH
H ình 16 - Lục tào Spirogyra. A.. T ế bào riêng biệt cùa sợi ; B—H. C ác giai đ o ạ n của ! sự sin h sản hữu tính (1. Lục lạp ; 2. C ác sợi tế ị bào chẩt ; 3. N h ân ; 4. Ố n g giao hợ p ; 5. H ợ p tử), ;
-
Từ rêu lên đến các thực vật bậc cao (dương XX, cây Hạt trần và cây Hạt k ín, sin h sả n hữu tính là một mắt xích (1 giai đoạn) trong chú trình phát triển của vòng đời chúng. Sự xen kẽ giữa giao tử ^hể và bào tử thể (xeí kẽ t h ế hệ) cũ n g là sự x en kẽ giữ a sin h sản V C
tính bằng bào tử và sự sinh sản hữu tính bằnỊ 50
giao tử, trong đó sinh sả';, hưu tính tạo thctnh cơ thể lưõng bội ngày 'iàng chiếm ưu thế. Trong sinh sản hữu tính, sự tiến hóa qua các nhóm khác nhau được th ể hiện ở : « Từ chỗ chưa có cơ quan sinh sản rõ ràng như ở tảo xoán đến chỗ đã có những cơ quan sinh sản được phân hóa rõ ràng kể từ rêu. • Từ cơ thể lưỡng tính đến cơ thể đơn tính, có liên quan đến hình thức thụ tỉnh : từ tự thụ tinh đến thụ tinh chéo (ở thực vật có hoa thì từ tự thụ phấn đến giào phấn cũng có nghĩa là từ tự thụ tĩnh đến thụ tinh chéo). • Trong sự thụ tinh thi chuyển từ thụ tinh nhờ nước đến thụ tinh không cẩn nước ở câv có hoa, do đó sự thụ tinh được đảm bảo, không bị lệ thuộc vào mồi trường nước. b) Ở dộng vật Ngay ở các động vật bậc thấp bên cạnh sự sinh sán vô tính vẫn có cả hình thức sinh sản hữu tính, là hình thức sinh sản có ưu thế hơn vì trong đố có sự kết hợp các vếu tổ di trưyển, phẩn 1ỚĨ1 từ hai cấ thể khác nhau qua thụ tinh để tạo thành hợp tử. Từ đó phát triển thành cá thể mới mang cấu trúc di truyển không hoàn toàn giống bổ mẹ. ơ chúng xuất hiện những biến dị có lợi trong quá trình chọn lọc. dễ tliích nchi
hơn và có sức sống cao hơn. 51
Cũng như ờ thực vật, ở trũng đế giày (thả trùng - trùng cỏ) bên cạnh sinh sản phân đôi chúng còn có hình thức sinh sản. băng tiếp hạv. Tiếp hợp thực chất là một quá trình trao đổi vật chất di truyền thông qua một cầu nổi ■nsruyên sinh chất do hiện tượng hòa màng khi hai trùng đế giày áp bụng vào nhau. Trùng đê' giày vốn cố 2 nhân (một nhân lớn
và nhân bé), trong đố nhân bé aua 2 lấn phân chia theo cơ chế giảm phân để tạo ra 4 nhân bé đơn bội, trong đố 3 nhân sẽ thoái h.óa5 nhân bé còn lại sẽ phân chia một lần nữa để cho hai
nhân đơn bội. Quá trinh này xảy ra trước-khi tiếp hợp.
Khi tiến hợp, một trong 2 nhân đơn bội trên sẽ chuyển sang' trùng' đế giàv đổi điện ; nhãn còĩì lại sẽ kết hợp với nhân đơn bội của trùng đế giày bên đối diện chuyển sang.
Quá trinh kết hợp của 2 nhân con có ngiỉổn gốc từ 2 trùng đế giày khác nhau xảy ra như quá trinh kết họp vật chắt di truyền của gia,o tủ đục vã giao tử cải trong thụ tinh của hình thức sinh sản hữu tính. Sau khi tiếp hợp số lượng cá thể không tăng thêm vì hai trùng đế giày lại tách nhau để thành
hai trùng đế giầy baxi đầu nhưng với vật chất di truvển đã được đổi mới, ỉàm tăng thêm sức sống; mới cho các thế hệ tiếp theo bàng phân đôi.
jMháhnhũ> cuữ trưng" đĩíg/aỵ ® (zn)<@>
w Ư\/hỠJ? Tiêu biền
Nhẫn đinh cư' n
^ 1 \^{2.n)mS.n "^(^iyhãn ai'đâỉậi rthỏ^mãỉ^k
Ị (znif/Aan y hhũ.'nia'/ B ỵì‘4Nhũn định cư’
A/Áắn n/)ớJ c ủ a ĩr ừ h t/ ắ ê ợ /c ỉỳ
(ẽ)(zr?M
H ìn h 1 7
Nhan tiêu biên
N hững d iễn biến xảy ra trong nhân k h i tiế p
hợp ở
tr ù n g đ ế g ià y .
A z sy * iĩlh sản hữu tín i ở tất cả cảc đông vật đa bào, mà sự kiện quan trọng nhất là quá trình giảm p h â n tạ o th à n h g ia o tử (m a n g bộ nhiem săc thể đơn bội) và quá trình thu tinh ^ Vv.Â~u
? ợp ,tử sẽ pỉlân cỉlia nguyên nhiễm liên tiếp đê tạo thành cơ th ể mới mang bộ NST lương hội.
Điểu đáĩ\g lưu ý là sự hoàn thiện dần của các v hình thức thụ tinh trong sính sản hữu tính có
liên quan đến sự hoàn thiện dần eủa các cơ quan, sinh sản, thể hiện trong quá trình tiến hóa của
th ế giới động vật . 4- Vẽ cơ quan sin h sản :
e Từ chỗ chưa có cơ quan sinh sản chụyên biệt (như ở bọt biển đến chỗ có CO’ quan sinh sản rõ ràng (ở hầu hết các động vật). e Trong sự hình thành các t ế bào sinh dục (giao tử) thì từ chỗ chưa cổ sự phân hóa tính đực —cái (các giao tử giống nhau về kích thước, chưa phân biệt thành giao tử đực và giao tử cái —đ ản g giao) đến chỗ được phân hóa rõ ràng thành giao tử đực (tinh trùng) và giao tử cái (noãn, t ế bào trứng), chúng khác nhau vể hỉnh dạng và kích thước (dị giao). o Từ chỗ các cơ quan sinh sản chuyên biệt đực, cái nằm trên cùng một cơ thể (lưcmg tính) đến chỗ các cơ quan này nằm trên các cơ thể riêng biệt (đơn tín h ) phân biệt rõ con đực với con cái, -+- Ve hĩnh thức thụ tinh : ® Từ thụ tinh ngoài trong môi trường nước, đến. thụ tinh trong với sự hình thành các cơ quan giao cấu, bảo đảm xác suất thụ tinh cao và không lệ thuộc vào môi trường nước. 54
nhiếu biến dị tổ hợp iàm nguyên liệu cho quá trình chọn lọc (tự rthỉêĩì vã nhân tạo). Thụ tinh chéo chủ vếư xảy ra ở các động vật đơn tính., tuy nhiên một số động vật lưỡng tính
củng xảv ra thụ tinh chéo ; do sự chín không đểu của các giao tử đựG và cái hoặc các ca quan sinh dục đực và cái nằm cách xa nhau trên cơ thể hoặc do sự thụ tinh xảy ra ở bên ngoài trong mồi trường nước. +• Vẽ sự p h á t triển phôi, bảo vệ p h ô i và chăm
sóc con non : Càng lên cao trên bậc thang tiến hóa trong sinh sản, các điêu kiện bảo đảm cho sự phát triển của phôi từ trứng đã thụ tinh càng tỏ ra hữu hiệu, thể hiện ở : .Từ chỗ phát triển của phôi trong; trứng còn hoàn toàn }ệ thưộc vào điều kiện mồi trường xung quanh đến chỗ bớt bị lệ thuộc (chim
và thú). •
Con sinh ra từ chỗ không được bảo vệ chăm
sóc đến chỗ được bảo vệ, chăm sóc và nuôi dưỡng tốt. chu đáo.
Chính những đặc điểm tiến hóa trên trong sinh sản hữu tính của động vật đã đảxn bảo cho con cái sin h ra có tỉ lệ số n g s ó t n gày
càng cao. do đó số con sinh ra trong mỗi ìứa ngày càng giảm
4»
So
s á s ili
SĩSLỈ
L iiĩ2.fe.
tầ ố e
& Ì 33.S2.
đ à .ĩì
v ô t in h wầ. BỈMỈẰ ssm fait'fua Giữa hai hĩnh thức sinh sản vô tính và hữu tính cơ những điểm giống nhau vố những điểm khác nhau cơ bản, thể h ' ử fc-c-^g lỉhng sau : H ình thức -- —_si nh sản
V ô tính
H ữa tính
Đ ặ c điẻm~'~~—G iố n g nhau
. Đ ều lạ o ra các Ihé h ệ m ỏi đ ể duy trì và phát tríẻn rsòi giống, đ ảm b ảo ch o sự sốn g cò n của loài; . C ác cá th ẻ sinh ra đều giổng b ố m ẹ x é í v é đại th ẻ (m ang bộ nhiẽm sắc th ẻ giống bố m ẹ, đặc trưng ch o loài).
K h ác nhau
. T rong quá trình sinh sản không qua giám ph ân và tỉĩự tinh. . C tí thẻ mới được hình thành tù cá c tế bào sinh dưỡng củ a cơ í h ẻ hoặc từ các bào tủ. . Giữ nguyên cấu trúc di tru v én như cơ thể m ẹ nên kém thích nghi khi môi trưòrỉg sống thay đối. . K hông tạo ra biến dị.
56
. T rong quá trình sình sản có sự giám p h â n của các t ế bào sừih dục đ ẻ hình thành giao tủ (n ) và qua ửĩV. tinh d ể tạo thành h ợ p tủ (2n). . Cơ thẻ m ói được hình thành từ hợp tủ. . C ó sự đỏi m ối vật chất di truyền do sự kết hợp giữa các yếu tổ di truyển của cả bổ lẫn m ẹ th eo những thẻ thức khác nhau nên các thế h ệ co n sinh ra dễ thích nghi. . T ạo ra nhiêu biến dị (b iến dị í.ỏ h ọ p ).
5- S ự 3Ì23.ỈĨ.
& ĩk .ă ’J.
Ò
vsiky S.S.XSjbL CBÓ X3Ỡ3Ì
£>ự H o a là cơ q u a a sir.h ?ăn cù a c ă y H ạ i k ín ('cây xanh có hoa) thực hiện sự sinh sàn íneo lanh thức sinh Bán hữu tính, trong- đó các bộ phận óuaa trọng nhất lã nhị và ĩìhụv.
—Nếu 15-liị và n h ụ y ở trên cùng 1 hoa, đó ỉà hoa lưỡng' tísli. —Nếu chi có sứđ thì đđ là hoa đực. —Nếu íioa cải chứa nhụy thì đá là hoa cái, Hoa đực vã hoa cái riêng rẽ thi đó lã các hoa đơn tính, song hoa đực và hoa cái có thể ở trẽn một cây. nhưng’ cũng cd những loài hoa đực và. hoa cái ở trê n những cây riêng biệt.
N h ị là cơ quan, sin h sản đực gốm bao vh ấ n chia thành 2 tối phấn troixg đó chứa các h ạ t phấn được tạo thành, qua giảm phân từ các tê' bào ĩihu mõ (tế bào Hiẹ) mang 2n NST. Mỗi tế bão mẹ qua .2 lấn plĩân bào liên tiếp (lần í giảm
phân, ỉển ĩ ĩ nguyên phân) tạo thành 4 tê' bào đơn bội (n NST), íừ đố phát triển thành các hạt phấn. M ỗi hcií pháĩL chứa 2 n h ă n (1 n h â n sin h dưỡng và m ộ t n h ă n sin h dục) bao quanh bởi tế bào chất, eđ vỏ bao ngoài. + N h ụ y ỈÌ7. co qua n sin h sản- cái gồm có đấụ nhụy, vòi n h ụ y và bầu nhụy, trong bầu nhụy
chứa Xỉoãn. Noãn gốm 2 ỉớp vỏ eó lỗ thông (ỉỗ noãn)
trong đtí chứa một hộ -phận quan trọng có liên quan đến chức nãng" sinh sản là túi p h ô i. oV
Túi phôi được tạo thành từ một tế bão mẹ (2,n) qua 2 lẩn phân bào liên tiếp theo cơ chế giảm phân
(lẩn I giảm phân, lần II nguyên
phân) để tạo thành 4 t ế bào con đơn bội (n) nhưng trong đó 3 tê' bão bị thoái hóa, chi có 1 tế bào sẽ phân chia 3 lấn liên tiếp tỉieo cơ chế nguyên phân để cho 8 tế bào đơn bội của túi phôi gổm 3 đới cẩu, 2 trợ cấu, ĩ noãn, cău (tế bào trứng) và hai nhân, phụ trung" tâm gắn với nhau (n 4- n = 2n). b) Sự thụ ph ắn và thụ tinh. - Khi tó i phấn chín sẽ mở ra để giải phóng cấc hạt phấn. H ạt phấn có th ể bay đi nhờ gió hoặc chuyển đi nhờ sâu họ rợi vào đầu nhụy, đó lã sự thụ p h ẩ n . Sự thụ phấn có th ể xảy ra trong cùng 1 hoa, hoặc cho hoa cái trên cùng một cây (tụ thụ phăn). Cũng có th ể thụ phấn cho hoa cái của một cây khác, cùng loài (thụ p h ă n chéo hay còn gọi là giao phăn). Sự thụ phấn chéo thường xảy ra trên các cây có hoa đơn tính hoặc ở các cây có hoa lưỡng tính ĩihững nhị và nhụy không đạt tới độ "chín” cùng một ỉúc. — Nhờ chất dịch trẽn đầu nhụy, hạt ph ấn dược giữ lợẢ và rt,ảỵ mărrt, mọc dăi thành ống p h á n trong vòi nhụy và tiến cỉấíl tới noãn. Đổng th ời với sự h ìn h th à n h ố n g p h ấn, t ế bào ch ấ t và
58
hai nhân sinh dương' và sinh 3Ổ.X1 của hạt phấn chuyển theo ống phấn.
Ông phấn đen noãn, qua lỗ noãn tới túi phôi. Lúc này nhàn sinh dưỡng tiêư biến sau khi
đã hoàn thành nhiệm vụ thúc đẩy 3ự ohảt triển '’ủa ống phàn. Còn nhởún sinh sản phăn đ ô i, tạo thành 2 giao tử đực đơn bội để thực hiện quớ trinh thụ tịnh kép : một giao tử phối hợo với noãn cẩu tạo thành hợp tử (2n) sau này phát triển th à n h v h ỏ i , g i ao tử còn lại 3ẽ- kết h ợ n với
nhân phụ 2n để phát triển thành phôi nhũ. Như vậy sự thụ tinh kép là đặc trưng cho quá trinh thụ tinh trong sinh sần hữu tính ở cây H ạt kín. Noãn được thụ tinh
33
phát triển thành hạt,
bấu nhị chứa noãn sẽ phát triển thành quả. Hạt là mầm mống của thế hệ cây mới.
6. S o sátnhi n g u y ê n p h â n và. g iả m p iiâ n Tế bào trong cơ thể lớn đến một mức độ nhất định thì bát đầu phân chia. Có hai hình thức phân' chia là trực phân và gián phân. Trực phân là hình thức phân chia chủ yếu ở cầc cơ thể đơn bão. Ổ cơ th ể đa bào, sự phân chia tế bào thực hiện theo cơ chế gián phân là chính, trong đó sự phân chia có th ể theo một trong 2 kiểu, tùy loại tế bào và cũng tùy hình thức sinh sản của cơ thể : nguyên ph ân (phân chia nguyên nhiễm) và g iảm ph&n (phân chia giảm nhiễm). 59
Có t h ế nì:.ư sau :
phán
b iệ t
N guyên phân
0)
ha;
kièư
plĩân
i ỉ
chia dó o -iả m p h â n i
1- L à k i ể u D h â n c h ia th ô n g I — L à k iẻ u D hân c h ia c ù a lế b áo s in h d ụ c . th ư ò n g c ủ a m ọ i íế b à o cơ th ê ( tr ừ tế b à o s in h d ụ c ). — 7’ạ o ĩ h à n h c á c g ia o tử. 2. Đ ả m b ả o c h o sự ỉó n ỉê n c ù a c ơ ttiẻ. —T h ự c hiện trone sinh sàn hữu 3 . T h ự c h iệ n tr ọ n g s in h s à n v ô tín h . Ị únỈEísinh sản sinh dưỡng). 4 . K ế t q u ả c u a sự p h â n c h ia là — K ế t q u ả ỉà t ạ o r a c á c t ế b à o t ạ o r a c á c t é b à o cors c ó s ố c o n ( c á c g ia o tử ) có số lượng lisợĩig v à c ă u trúc NS.T đ ư ợ c giảrn đ i m ộ i nửa (n ) s o với tế b ả o t o à n n h ư t ế b à o rnẹ. b à o m ẹ (2 n ) q u a h a i lầ n p h â n bào
5. B ảo đ ả m c h o c á c cá th ẻ co n s in h ra m a n g n h ữ n g tín h n ạ n g d i tr u y ề n đ ặ c trư n g c ủ a cơ t h ô m ẹ ( t r o n g s in h s ả n v ô tín h ).
iiê n
liế p
(lầ n
1
g iả m
n h iễ m , lầ n 2 n g u y ê n n h iễ m ), c ấ u tr á c N S T có n h ũ n g thay đ ô i : d o Sự tr a o đ ỏ i c h é o c ủ a c á c c r ô m a iii. — B ả o đ ả m c h o k h i íh ụ tin h tạo ĩh àn h h ợ p tử p hát tr iê n thành c ơ ĩh ẻ m ó i v ẫ n m a n g b ộ n h iễ m
sắc: th ẻ ứẶc trưng ch o loài n h ư n g k h ô n g m a n g h o à n to à n
niiững tính trạng đ ặ c írưng của b ổ m ẹ.
Tuy khác nhau, .song cả. hai kiểu phân chia t ế bào đều góp phần vào sự sinh trưởng và phát triển cùa mỗi sình vật và dù nguyên phân hay giảm phân fchì trong auá trình, phân chia tế bào
đều có sự tụ n h â n d ô i của các N3T. Đặc biệt ở các sinh vật sinh sản bằng hình thức sinh sản. hữu tírtsh có sự liên quan chặè chẽ
g iữ a nguyên ph ăĩt, g iả m ph.QỊi uà th ụ iiizh. Trong khi ở s in h sản. võ tin h chỉ xảy ra ouá trìn-h ng uyên p h â n . SO
/ ,-y * ỉọ fì) T aìòơ n A ON
Tai can A DM
cácnhiệm sá í t.is: • a
. \ IfỊ ^^a»sr ọ'V C GÒnnièợĩ yú j. s-^ỈTA' -t-hĩằ- . «***‘íP:ff.*ííĩ/ K Ì đ à u.
Uy
COxoăn
/ V ÌỄ l5 '\ -'ĩ'\
82xV
5ơ
Cớ
XC&/?àcìn
i,/ *S, ^3 nncỉỈĨ ạ p y i vm sđc Ị-ị)êJ„. •:íỴ
c á c ,iJ ìịé m / '
'ođír ãiSi
ya'frao yartrữOeo/ 00/
, '
ỉh ẽ o
-V
^
KĨg/ưa!
Cớc ẹỡố ; ^5$^ /j nhièmsâo \ ''ýKì. ỉi, J
tlT S 'X ep nãm
TrSrì'A /?ư/ JO s ă c
J
. -ỈL^
t\ I - / ,<' ctau J, CÃ/Giàn
/<7fỉftinị Ổr!i)jẰ Y
kfp nàfh\ V \Ai //(! / ìĩỄ n ĩhoi v-liyvỡ’id c — y-^/
So/tdri&ỡữl y 'ỉỆ Ỉ N| A isữuẢ
Kignfcu^/
c jic n h ia m f '/ li t
S à ò tA S ' Ị is 3 S b = s £ )
ụ /} _ y. »"V*-MẮ ^W^/v cãcnkSmỉ: n&nhau đ&rì■C á c À ra
K isau
( ^ . ' ’Ạ \
c a c nhiệm I ( ị I ị ; ; 7. I
f.acrhẽ'đỒ/)\
tách nhữíira \
'<• ; '
~ -¥ỉ'íw ’
P hSiìbãs
ao ỉ& o n g ạ ệ t điẠkjĩ>/Jfi 'Áãtĩ/?giâiitỹ h ệ t n háư ựếĩriỂ r d / Ỷ r u y ẽ /ị
H ìn h 1 8
So s á iíh g iữ a g iả m p h â n v à P.SUVẾP n h ã n .
C h u rơ rn g
V
T Í N H CẤ M Ú N G CỦA S I N H VẬT 1. TÍnh cả m ứ n g
Ịy
ị Ị
Tính cảm ứng là một trong những tính chất Ị đặc trưng của mọi chất sống cũng như sinh vật, ! đó ỉà khả n â n g phản ứ n g đối với cá c k ích thích I của môi trường, đảm bảo cho cơ thể sinh vật I th ích ngh i để tổn tại vã p h á t tr iể n .
Chẳng hạn : tính hướng sáng là hĩnh thức Ị cảm ứng của thực vật đói với kích thích ánh I sáng bảo đảm cho thân vươn lên cao hoặc hướng I tán lá về phía ánh sáng để thực hiện quá trình I quang hợp, trong khi bộ rễ luôn có xu hướng I đâm sậu vào lòng đất (tính hướng đất hay hướng trọng lực) vừa để giữ chắc cây vừa để "tim" thức ăn. Rễ thường phát triển về nơi cđ nguổn nước hoặc đất ẩm (tính hướng nước) hoặc giàu phân bón, muối khoáng (tính hướng hóa) là những ‘ chất cần thiết cho cây... Trùng cỏ bơi về phía có thức ăn, tránh, nơi' có nồng độ muối cao, tạp trung vế phía có ánh sáng... T ay c h ạ m phải, m ộ t v ậ t n ó ỉ i g i rụt lạI ; mạch;
dưới da GO lại khi trời lạnh...., m ột bắp co đùi ếch co lại khi kích thích điện trực tiếp hoặc kích thích vào dây th ẩ n kinh đi tới bắp cơ. 62
Tất cả các phản ứng trên đều là hiệr- tượng
cảm ứng' của cơ th ể sống hoặc m ột tổ chức sống đối với các kícb thích. 2. P h ả n x ạ Phản xạ cũng- là một dạng’ cảm ứng đ ể trả lời kích thích nhưng không nhải mọi hình thức cảm ứng đêu là phản xạ. Phản xạ dùng đê’ chỉ những.phản ứng của một cơ thể toàn vẹn đối với kích thích ở các động vật có hệ thẩn kinh. Phản xạ thực hiện theo cung phản xạ, đó là con đường đi của xung than kính từ bộ phận tiếp nhận kích thích về trung ương thần kinh, và từ trũng ương đến cơ quan trả lời lại kích thích.
Qua các thí dụ nêu ờ mục 1 thì chi có hiện tượng rụt tay khi chạm vào vật nóng, co mạch dưới da khi trời lạnh mới là những phản xạ, còn lại đều là hiện tượng cảm ứng. Kể cả sự co của bắp cơ đùi ếch khi kích thích trực tiếp vào bắp cơ hoặc khi kích thích dây thần kinh đi tói bắp cơ. 3. Cơ ebế của hiện tượng cảm ứng ở các nlióm sinli vật kJbtấtf3 rdiau Cảm ứng’ là đặc ííiìh chung của mọi sinh vật, nhưng cảm ứĩìg ở thự c vật kiiác với ở động vật. Trong giới động vật thì hĩnh thức cảm ứng ở các động vật đơn bão cũng khác với động vật đa bào đã có cơ qiĩan cảm ứng được phân hóa. 63
Co' chẽ' c ử a h iệ n tư ợ n g c ả m ứ n g ở c á c n h ó m s i n h v ậ t ĩiàv c ủ n g khồrxg g iố n g n h a u .
a i Ỏ th ự c v ậ t : các cử dộng; sinh trưởng: như tín h hướng sáng, bướng đất (âm, dương) tín h h ư ớ n e nước ỉà do sự sinh trư ở n g n h a n h chậm khác n h au ở cãc phía, dưới tá c động' của c h ất kích thích 3Ình trư ở n g auxin. -- Auxin sin h ra từ mô phân sinh ở chồi ngọn, được phân bố khác n h a u ở các tế bão thuộc phấn, thân non : tập trung ở phía không' được chiếu sáxig và phân bố ít ở ohía ed ánh sáng'(do auxin dễ bị ánh sáng phân hủy).
Dưới tác dụng của auxÍTi, cá:c tế bào phân chia và tăng trưởng nhanh, .trong khi ở phis, có ánh sáng, nồng độ auxin thấp nên sự tăng
trưởng ở mức bình thường. K ết quả Là. cây mọc c o n g v ề n h í a áĩĩ-h s á n g , đón. n h ậ n n ă n g lượng á n h sáng’ M ặt Trời đ ể sử dụng' tro n g q u a n g hợp, tạo chất nuôi dưỡng cây. —
Khi cây bị đổ nghiêng; (hay đặt nằm ngang
lượng auxin ở m ặt dưới n hiều hơn m ặ t trê n đ ã làm ch.Q t h ă n n o n h o ặ c n g ọ n u ố n c o n g lê n p h ía , trên., vươn tán lá ra ngoài ánh sáng ; trong kill đô', rễ ngược iại, uốn cong về phía, dưới (Lổ đăm, sâu xuống, d á t chính vỉ rễ thườ ng tă n g trư ở n g m ạnh phía có nồng độ auxÌB thấp (phía trẽn của rễ cây đ ặ t nằm ngang)'. Khi. ỷx ồ n g độ này cao ( p h ía
dư ớ i)
gấy
tá c
đỘTAg- k ìm
hãm
sự
sinh,
trưởng’ cửa tế bào m ă t d tíô l rể so VÓI m ặ t trê n .
ir-'-r.
K lịg y a à ỉ
é ĩ - : : i i à
Ò.OOCtn.Ôỵĩ sríĩứi irưử:X;.j ':b:;ic yự, i-'hut: V\ iiCCZi apxiĩS- c, t á o đ ộỵ ig "r-ờỉiỵ. :àj. ư . V /-ft C-V vaí trò 'Ầ ố:<ĩ bí?n sxviUTi. — H
iệ n
t ^ ơ ’Sĩ.g; C.X-.T.
U:
hổ) ';-3. phả.n & a g 'SÙ:Ì - z \ đ !. 'ửú->h (C'J, ~cỉ?.ỉ.'ĩ.t )„ s ử y ra afefita.b b<£a do có s ự 'đ.Sn tr u yền %.^r?-v iỉ-ển- v-f'iv. tốc ‘i .ộ 3 ~ 10 2~ỉ.ĩĩi/s. Xvj.2>.;£ đíệm àhát "''V.h đo etí sự t h a ỵ đổi tính tk&rsa :jỏ.a íế bào k‘h;. b.ị kidh th íc h ỉ ầ u i t h a y đổi ciệ.a t h ế ĨĨẴÙỠỆ, Sĩ<> đ ư ợ c Ĩĩỉ.n tru y ề n đi, gẫy ra. phân *ĩ’iỉg trả ỉời eả ^ :i;õi cáeà S3 chổ bị kích thích h ằ n g c ổ ẩộn-ữ’ ĩn g n u ó c à c ắ c n lổĩ SỊỐC lả k é p i'ii c á c Ấ.ẫ , T ro n g trườns hợp •nâ.y- Iiướe r ’-'vr Ti'b.a"is khdằ tế’ bả.c í& phía dưới grổc lá. Aim sáng, ■nhiệt độ, độ ẩm -củng ìầ. .v.hữ-íìãr tấc rsh âa k íc h th ịc h gũy £X&Z< p h ầ n d'tTff m ở ., s h ổ v c á c cáĩíh hoa, hoặc phấn -ăng cụp lá vể chiều eủa các .eây th u ộ c liọ đ ậ n C'ỉl:a.í£ cỉể'U lã c á c cử đeo.S' trương nước khác iahac cùa ca:- íế bkí? C * 2 bên cánk hoa hoặc gốc ẻá. b) Khác với thực vật nối chung; ờ
sơ
độrcg v ậ t dơn òăo sự ohảti ílne với kíeh thích, ánh sáng, hóa c h ầ t, thứ c ă n niìss/AỈỊt .hcs-a và bầns: cách cử dộng theo lỉrỉôí hư-ởn.sĩ 2ỉãc địxih
T ùy tín h c h ấ t của kích tkléh đối VỞ.Ì chứng mà phản ứng- đó là đưo'x?.e' hay âm (đến gắv, hoặc tránh xa các tác nib.ây* kích thìckù mà >;?.£rưòi ta gọi là 2&ỉg- đ ộ n g dương nay động ăm. .CỉÍT 5
- S ĨK ĨS H
O a Cìxế cửa hiệxì i đ ỉ m g viĩíịs đ ộ n g ở các dộng vạt dơn bào chưa có ỹầu tố th án kính. ỉà sự íbsv dổi tín h eo rú t cùa ch ố t ngựyên sính., thay đổi cấn trú c cửa prôtêiTi tro n g chất nguyên sinh. c)
Ở ăộn.% v ậ t đ a b à o cỗ h ệ t h ẫ n k i n h 5 sự p h à n ứ n g củ a cơ t h ể đối v ớ i các kích .thích d iễn ra nhanh và chính xác hơn nhờ khả năng hưngphấn vã đẫn truyền cửa tổ chức thẩn kinh, xảy
ra tạ i cắc nơron (tê^hầLO thần kinh) và thực hiện b ă n g ca c h ế p h ả n xạ. Phản xạ có thể diễn TÍK đơn giản hay phữe tạ p lã t ù y th u ộ c vào m ứ c độ tổ chứ c cơ th ể Xiđi chung- và hệ thển kính nói riêng. Có hai ioạỉ phản sạ : ‘phản sạ khôngr điểu kiện v ầ phản xạ cố diều kiện. —Phản xạ không điêu kiện mang tính chắt bẩm sinh và di truyểĩi, không đòi .hỏi Tihẳi học tập, rèn luyện. N h ú n g số lượng phản xạ 'này không nhiêu và chỉ có ý nghía trong điểu kiện
m ôi trư ờ n g giữ được ổn định. T rên th ự c tế, môi trường luồn thay đổi, -vùng phân bố của các động vật, đạc biệt các động vật cao ngày càng- rộng, cơ th ể chỉ có khả năng; thlch ứng khi bên cạnh những1 phản xạ không điển kiện phải được bổ sung bàng những phảxi xạ mới - phản xạ có diều kiện để tổn tại và phái triển.
— Phàn xa. có điéu kiện được hỉnh thàrh tro n g đời sống cá th ể , khôns: clĩ tru y ền được cho các th ế hệ sau. (con. cháu) và không- bển vữns’,
66
dễ đồi thay khi kiiôiìg; còn có ý nghỉâ trước sự thay đổi của điểu kỉện môi trường (kiĩông- còn thích hợp). Đó là những' thói quen, n h ữ n g kinh n g ỉiiệ n i đ ã đ ư ợ c h ọ c tậ p . r è n lu y ệ n , t r ả i n g h iệ m .
Vì ph ản xạ m a n g tín h c h ấ t cá th ể. dễ hình th à n h và cũng dễ thay đổỉ nên số lượng các phản xạ là không hạn định, ĩxhìểu ít tùy thuộc vào từng cá thể và mức độ tiến hóa của loài. Chẳng hạn : Một loài thú ăn thịt nào đó (hổ, báo) thường săn mồi trong một khu vực địa lí (một khu rừng già) quen thuộc, nhưng rồi rừng bị tàn phá, thức ăn cho con mồi cạn kiệt dẩn, một xnặt chúng phải di chuvển đến một khu vực khốc kiếm ăn, một mặt do thiêu thức ăn bày đàn không phát triển (hươu, nai, thỏ rừng). Thơi quen săn mồi sẽ phải thay đổi khi chúng' chuyển tới một khu rừng khắc. Cảnh quan thay đổi, không có hươu nai hoạc thỏ rừng như trong cánh rừng cũ, ở đây chỉ nhiều chốn. cáo. sói. Vậv là thú săn mồi ỉại phải loại bỏ đần các phản xạ có điểu kiện cũ (thói quen, kinh nghiệm) và xây dựng hàng loạt các phản xạ mới {cách phát hiện con mồi từ xa bằng mủi hôi, tiếng hú, bước chân đi.... cách săn đuổi...) nhờ đó chúng dẩn thích nghi với điều kiện sống mới đ ể tổĩĩ tạ ỉ và phát triển bẩy, đàn. 4
.
C
ơ
q
u
a
n
c
ả
m
ứ
n
g
ở
đ
ộ
n
g
' V
ậ
t
đ
a
b ằ o
Sự cảm ứng của cơ thể sinh vật từ chỗ chưa có một cơ quan được phân hóa đảm trách đến
6 7
chỗ m ột số t ế bào trong CO' thể đa bào được biệt hóa để thực hiện chức nãng tiếp nhận và điều khiển hoạt động trả lời, đã xuất hiện hệ thần kính. Sự p h ản ứ ng của CO' th ể đối với kích thích ngày cà n g ỉinh h o ạt, chính xác có liên q u a n đế::i mức độ tiên hóa của tổ chức thẩn kinh, eũns; đổng thời là mức độ tiến hóa của. tổ chức cơ thể. a) Ỏ động vật đa bào bậc thấp như bọt bis X I
(thuộc n g àn h th â n lỗ) chưa có t ế bào th ẩ n kinh. ; sự cảm ứng xảy ra ở tất cả. các loại tế bão của cơ thể. Hỉnh thức cảm ứng khác nhau tùy loại t ế bào. b) Tổ chức thần kinh bắt đầu xuất hiện từ n g à n h ru ộ t kho a n g bao gồm các t ế bào cảm giác và cốc tế bào thần kinh. ~ T ế bào cảm giác hình thoi nằm xen %iữa cắc tế bào mô bi cơ. Tế bào cảm giác có các tơ cảm giác hướng ra ngoài, CÒX1 gốc của. chúng
phân nhánh, ở trong tầng trung giao (nằm giữa 2 iớp tế bào của thành cơ th ể ) tiếp xúc với các nhánh của tê' bào thẩn kình,
— T ế bào than kinh hình sao có các nhánh nối với nhau trong tầng trung giao tạo thanh hệ than k in h m ạ n g lưới đặc trưng của ruột khoang. Các nhánh của tê' bào thần kinh còn liên hệ với gốc của tê' bào mô bì cơ và các tê' bào gai (giữ nhiệm vụ tấn công vã tự vệ). Khi tê' bào cảm giác bị kích thỉch sẽ hưng nhấn tạo thành xung thần kinh chuyển qua 68
mô bì cơ hoặc đến các tế bào gai làm cơ t h ể
co
rứ t hoặc v h ó n g g a i vào con mổiCách cấu trú c nãy của °cơ quan cảm ổng' ở ruột khoang đã làm cho phản ứng" ttxy nhanh, kịp thời nhưng chưa hoàn toàn chính xác vi khi kích thích ở b ất ki điểm n ào của cơ th ể cũng gây phản ứng toàn thân. Tụy nhiên, ở sứa, phù hợp với đời scrag trôi nổi, hệ thần kinh và cơ quan cảm giác phức tạp hơn. Ớ bò' dù phẩn hoạt động mạnh của cơ thể ứng với các giác quan, tế bào thần kinh tập trung thành vòng (vòng bờ dù) điểu khiển hoạt động của rèm bờ dù và các giác quan, giúp sứạ bơi. Sứa có mắt và cơ quan thăng bằng giúp sứa định hướng trong khi bơi. c) Ở động vật có đối xứng hai bên, phân hóa thành đầu, đuôi, lưng, bụng. Hệ thần kinh tập trung thành dạn g than kinh chuỗi (chuỗi hạch bậc thang ở giun, sán...) có não ở phỉa trước (đấu) và từ đó phát đi hai chuỗi hạch thấn kinh bụng (ở giun đất) hoặc các dây thấn kinh chạy dọc cơ thể (thường là 2 dây chạy dọc 2 bên thân). Phản ứng' của cơ thể đã có tính chất định khu nhưng cũng chưa hoàn toàn chỉnh xác. d) Ỏ thân mềm, giáp xác, sâu bọ, là những động’ vật không xương sổng có tổ chức cao, hệ 09
th a n kinh tậ p tru n g thành, các hạch th ẩ n dưới d ạ n g th ă n k in h hạch trong đó hạch não đặc biệt phát triển liên hệ với các giác quan cũng rất phát triển. Hạch não tiếp nhận kích thích từ các giác quan và điểu khiển sự hoạt động của toàn bộ cơ thể thông qua các hạch thần kinh ở phẩn ngực và phấn bụng (sâu bọ). Cơ quan cảm ứng của. các động vật này đã được phàn hóa rõ ràng xiên có phản ứng phức tạp và chính xác hơn.
e) Ỏ các động' vật có xương sống, hệ thần kinh, thuộc dạn g thần kinh ống. ơ chúng đã có sự phân hóa rõ ràng trong hệ thần kinh : có bộ phận tiếp nhận kích thích (cơ quan thụ cảm) bộ phận phân tích các kích thích nhận được để cớ hình thức trả lời thích hợp (bộ phân trung ương thần kinh gồm não và tủy sống) bằng cơ chế phản xạ, đảm bảo tính chính xác cao trong các phản ứng trầ lời kích thích. Tóm lại, càng lên cao trên thang tiến hóa, cấu tạo cơ thể càng phân hòa, tổ chức thần kinh càng hoàn thiện thì cách phản ứng của cơ thể đồi với kích thích, đối vớí những đổí thay của điều kiện sống trong môi trường càng linh hoạt, chính xác và càng phức tạp, đảm bảo cho sự thích nghi của cơ th ể vớí môi trường để tổn tại và phát triển.
70
SI m ỉ TH/U:
i U h u ’O’ms-'. ĩ
S ĨN B T H Á I H Ọ C CẮ T H Ể 1. K ỉỉổ i n iệ m
s i s i b . t i a ổ l jh ọ e
—Sinh thái i^-OO aSL IjQ-OIOl khoa học TL^kiên cứu những mối quan hệ tương hỗ giữa các sinh vật, cũng như giữa sinh vật vối môi trường sống. - Sinh thái học că th ể nghiên cứu mối quan hệ của cá thể sinh vật với môi trường sống.
2. M ôi tr ư ờ n g v à e á s siliân t ố s in li t h á i a) N hăn tố sinh thái Các nhân tố vỏ sinh và hữu sinh cố tác động trực tiếp hoặc gián tiếp lên sự sống, phát triển và sinh sản của sinh vật được gọi là các nhân tố sinh thái. Có 3 nhóm nhân tố sinh thái : °' - N hăn tố vô sinh : bao gổm tất cả các yếu. tố không sống của thiên nhiên, có ảnh hưởng đến cơ th ể sinh vật như ánh sán í?, nhiệt độ, độ ẩm v.v.
71
c ù a c á c iin i'i
ill:-
'vẠ.t.
~ Nhữ;--', t ổ .c o n n& ười : cũĩig: ìà -nhân to h ữu smh) hs»o gom xn'oi tỂc động, trự c tiế p hav sạiáĩ). t-iếọ củ a con người lên eo th ể sin h vạt. h) M ô i írư ờn-g Môi trường bao gom tất cả những gì bao quanh, sinh V-Ật, tấ t cả các yếu tố vô sinh và hữu
sin h có tá c động, trự c tiếp hoặc gián tiếp lên sự sống, phát trĩểxi và ssỉrih sản của sinh vật.
3. Ảsib. ’hưởng' của. CỔ3 'nhân tố sinh tRái lê n G€ỉ tìaể s in h v ậ t a) Ảnh hvíởng của nhân--tố vô sinh — N h iệ t đ ộ : + N hiệt độ ảnh hưởng thường xuyên tới các hoạt động sống của sinh vật, ảnh hưởng tới các đặc điểm hình thái, sinh lí và sinh thái của sinh vật. •+ Khi nhiệt độ môi trường tăng hạy giảm thì nhiệt độ cơ thể của. thực- vật và động vật biến nhiệt cũng: tă n g ;hay giảm theo, nhiệt độ của các động vật đẳng nhiệt như chim và. thú' do cố khà nàng' đìổu hòa nên ổn định. -f Mỗi loài sinh vật đểu có giới hạn nhiệt khác n h a u . Giới b ạ n là m ột m ứ c m à trê n f|*7'ớí h ạ n 72
If'.
trên)
'"-Tó-c< 3
'’v. é-rxứi.) mức đó đều cố
thể srây cli.ẩt ch.: t i " : . i
Giii’a giới hạn trên và
giới nạn đưối lã ăiổm cực 'thuận của nhiệt độ đối vớ ì hoạt động SỐHE cửa sinh vật và đượq gọi là giời hạn chịu đựỉ%g hay giói hạn sinh thái vềnhiệt độ của sinh vật.
•+• Mỗi loài sinh vật cố một ngưỡng ĩhhtệt p h á t triển riêng (là nhiệt độ mà ở dưới mức đó thì sinh V--.Ị.V không phát triển .được) và m ột .lượng nhiệt í tổng nhiệt) để hoàn thành một giai đoạn phậ.t triển hay một chu kì phát triển gọi là tổng nhiệt hữu hiệu. Tổng nhiệt cồng thức :
hữu
hiệu
được
tính
theo
s = (T - C)D s : Tổng nhiệt hữu hiệu. T - c : Hiệu số của nhiệt độ môi trường và ngrưỡng nhiệt phát triển. D : Thời gian phát triển. Từ công thức này, có thể suv ra : c Trong điều kiện môi trường có nhiệt độ cao (không quá giói hạn trên) thì nhiệt độ càng cao, thời gian phát triển càng: npcắn. « Trong cùng một thời gian, số th ế hệ của một loài động vât biến nhiệt ở vùng nhiệt đội nhiều hơn là ở vùng ôn đới. 73
-ỉ- Nước là thành, phần quan trọv-g; của CCÍ thề sinh vật. -b Các sinh vật khác nhau Cú gioi hạn chịu đựng về độ ẩm khác nhan nên có TÙLÓra sinh vật ưa ẩm, có nhóm sinh. vậ.t ưa khô. + Nước ảnh sinh vạt.
hưởng
tới
sự
pb-âa bố của
—Á nh sán g : + Ánh sáng Mặt Trời là nguồn Ĩ1ăng lượng cơ bản của mọi hoạt động sống của sinh vật.
— Ánh sáng tác động rõ rệt lên sự sinh trưởng, phút triể n của sixth, vật. —Các sinh vật khác nhau é-d xnức phản ứng khác nhau đối với ánh sáng nên có nhóm động vật ưa hoạt động ng"ày, có nhóm động vât ưa hoạt động đêm, có xxhóm thực vật ưa sáng, có nhóm thực vật ưa bóng râm. —Các rth&n tố vô sinh khác như không khí, gió, bão, đất, độ mặn của nước, nguyên tố vi lượng v.v. đểu có ảnh hưởng rõ rệt tời đời Sống của sinh vật. b) Ảnh hưóv.g của, nhăn tố hữu sinh — Sinh vật có quan hệ và tác động qua lại -với các sinh Vạt Khác sống chúng quanh, với sinh vật kí sinh trêr cơ th ể và trong cơ thể. 74
của các sinh vật cùng loài hoạc khác 1
thể sinh vật : + Quan hệ sirth vật cùng loài : Các sinh vật cùng loài có xu hướng tụ tập bên nhau thành các quăn, tụ cả th ể để chổng đỡ tốt hơn các điều kiện bất lợi của môi trường vã dẫn đến quan hệ hỗ trợ. Tuy nhiên, khi quấn tụ quá mức cực thuận sẽ gây ra sự cạnh tranh và dẫn đến quan hệ đău tranh. Kết quả lã một số cá thể tách khỏi quẩn tụ. đố là sự cách li. + Quan hệ sinh vậ t khác loài : chủ yếu là quan hệ dinh dưỡng và nơi ở, bao gồm : • Quan, hệ hỗ tra : có thể là sự cộng sinh, là quan hệ có lợi và cẩ.n thỉốt cha cả hai bên ; có thể là sự hợp tác, là duaii hệ cố lợi cho cả hai bên nhưng không nhất thiết'cấn cho sự tổn tại của chúng ; có th ể lã sự hội sinh, là quan hệ chỉ có lợi cho một bên. « Quan hệ đối dịch : biểu hiện sự cạnh tranh vể chất dinh dưỡng và nơi ở ; có thể ìà sinh vật nãy tiêu diệt sinh, vạt kia (quan hệ độĩiỉĩ vậ t ăn th ịt - con m òi) ; có thể sinh vật này sống bám trên cơ thể sinh vật khác (quan hệ sinh v ậ t kỉ sinh — sinh vật chủ) ; có thể sinh vật nàv kìm hãm sự phát triển của sính vật khác (auan hệ ức ch ế —cảm nhiễm). 75
76
so ĐÒ VẾ QUAN HỆ SINH VẬT CÙNG LOÀI VÀ KHẤC LOÀI
'<
2:' < o o o C J
c) N hân tố core người Con người cùng vớ í quá trinh lao động’ và hoạt động sống' của mình đã thường xuyên tác động' mạnh mẽ trực tiếo hav gián tiếp tới sính vật và môi trường' sốn©\
■ 4. N h ữ n g Quy ỉviật siĩih. tiaál e c bảsi a) Quy luật giới hạn;
sinh thái
—K h ái niệm về giới hạn : Giới hạn là. m ột mức m à trên hoặc diĩối mức đó đều có thể gẫy chết cho sinh VS-t. c G gi ới hạn dưới và giới hạn trên. —K h ái niệm về giới hạn sinh thái : Giới hạn sinh thái là. khoảng', từ giới hạn dưới tói giới hạn trên. Giới hạn sinh thái còn gọi ỉà giới hạn chịu dụng. —N ội dung quy luật giới hạn sình thài . Mỗi loài sính' vật có một giới'hạn sinh thái đặc trưng vể mỗi nhân tố sỉnh thái. Ví dụ : Cá. rô phi ở nước ta chết ở nhiệt độ .
dưới 5,6°c và trên 42° c vã phá-t trỉển thuân lợi nhất ở 30°c. Quỵ lu ặi tác dộng tổng hợp của các nhân tố sinh thái Sự tác động của nhiều nhãn tố sinh thái lên một cơ thể sinh vật. không' phải là sự Công' đơn giản của từng nhân tố sinh thái mà là sự tác động tổng hợp của cả phức hệ nhân tố sính thái ,ấv. 77
'ví dụ : Hăxig suất cây trổng là kết quâ tác độrỉg- ícĩ-ìg- hợp cứa nhiêu hiện pháp kĩ thuật. cỳ ỘExy mậ£ íóc đ ộ n g kh ô n g đòn g đều của n h ă n tố sin h th ái lên chức p h ã n sống của cơ thê
Mổi nhân tố sinh, thái tác động không giống TÍhmi lên các chức phân sống khác nfa.au vã lêu’ cùng một chức phận sống ở các giai đoạn phát triển khác nhau. VÍ d ụ : Muốn cho cây ỈỚXi nhanh và mạnh, cầ n btín nhiêu phân đạm. Muốn cho cây rá hoa kết crsiả tốt, cần bón nhiều phân lân, phân kali. d) Quy luật iăc động qua lại giữ a sinh vật vừ- m-õi t r u ờ n s Môi tn íờ ĩig tác động KB.ường xuyên lên cơ thể :, sinh vật. iàm cho chúng không ngừng biến đổiy í HẼ~ược lại sinh vật cũng tác động qua lại làm cải ; bỉểiì rnôi trường. • 'VÍ d ụ .; Cây xanh cố đủ nước, ánh sáng, nhiệt độ. muối khoáng v.v. thì phát triển tốt. Ngược lại, câ,y xanh cũng cố tác dụng điều hòa lượng nước. lượng 0 7 vã COọ của không khí v.v.
5. Sự tiiícbi nghi eửa sinh, vật với mô trường sống — Tác động của các nhân tố sinh thái lên th ể sinh vât qua nhiều thê' hệ đã hình thành những đặc điểm thích nghi cua sinh vật với các mồi trường sống khác nhau. 78
Sự tb.\c;.: nghỉ cửa sinh vật chỉ có tính tương đối. Kìaĩ : i rứèỉ Kg s ố n g thay đổi, một đạc điểm v ố n 'CO V.-. cổ t h ể t r ở t h à n h b ấ t ỉợ í c h o s i n h v ậ t và bị ib,ỉĩ foởỉ đặc điểm khác thích nghi hơn.
8 . Miv.ịp- slssÌẢ Ê1ỌC3
- '
—■N híp sisửi học là khả năng phản ứng một cách nhịp niiàng của sinh 'vật vối những thay đổi cố fcitm chu 'tì cửa. môi trường. Đó chính là Sự thích rỉ.ýM đặc biệt của sinh vạt với môi trường số-ixg vấ XSLS-Txg tính di truyền. — Thực vật cilng như động vật đểu có những’ biểu hiệ;« ĩĩb-in ê,ĩíb. sự biến động của một số chi tiêu sinh li cùa cơ th ể và các hoạt động sống theo chu H Xigày —đêm, tháng, mùa, năm hoặc nhiều nãsn. Vỉ vậ.y, nhịp sinh học bao gồm : + N h ịp điệu bần trortg : là nhịp điệu sính lí của cơ thể. Ví dụ : Sự tổng' hợp prôtêin trong tê' bào, nhịp đập của tim, sự hoạt động của các tuvến nội tiế t. v.v. + N hịp điệu bên ngoizi : là nhịp điệu của sự biến ổổi cơ th ể theo một chu ki ‘ở mồi trường ngoài • VÍ dụ : Nb-Ịp điệu năm, nhịp điệu ngày đêm, nhịp điệu thủy triểi.1 , v.v. — Trong quá trình tiến hóa. sinh vật đã hình thành khả năng phản ứng khác nhau đối với độ dài ĩígằy và cường độ chiếu sáng ở những thời 79
điểm khác nhay trong' 'D.gầ.ỵ 0-j *7'cl. -‘;ừ 'i'4t đơn bào tới sính vật đa. bào đềv: cố klĩÁ Tiỉiiasr do thời gian như là những; bổ sip.b h ọ c * .
'ư
Q U Ầ N X Ã VẦ H Ệ SIN M T H À I 1 = Q u ể a tfo.<ể a) Định Ĩtghĩa Quẩn thể lã một tập bợp cá th ể cũng loài, chung sống trong một khoẫ.'og kh ù n g giaa rễc ■ định, ở một thời điểm nhẩt đị:ữJĩ và có' khâ txẫ~\r:
giao phối sinh ra con c á i"(ĩs.b.ững' ẴoM sinh sân vồ tính hay trinh sán thì không qua giao pìiõi). b) N hững quart thể
dấu
hiệu
dặc
trưng
của -rrt-jf
•Mỗi quấn thể được đặc trưng bôi m ột số chỉ tiêu như : —M ật độ : Mạt độ quần thể là số lượng sir’ll vật của quần thể trên một đơn. vị diện tích hay th ể tích. Mật độ ơụẩn thể là đặc tính cơ bản' quan trọng cửa mội quần ịìxể nhưng cũng có thể biến động do ảnh hưởng của ngoại cảnh. — TỈ lệ dực/cái : Tỉ ìệ đực/cái lồ. sự biểu thị cẩu trúc giới tín h của mỗi qùầxs th ề (đối với quần thể giao phối). 80
v í dụ : ở gà, ỉiươu, nai, chó biển v.v. số lượng cá thể cái thường nhiều gấp 2, 3, 4, thậm chí 10 lần cá thể đực, —Ti lệ các nhóm tuổi : + Tuổi ỉà một giai đoạn sống tính đơn thuần theo thòi gian (tuổi thời gian), hoặc một giai đoạn của cìm kì sống (tuổi sinh thái). -+- Tỉ lệ các nhóm tuổi là sự biểu thị cấu trúc tuổi củá mỗi quẩn thể. + Hình thầp tuổi là hình tổng hợp các nhóm tuổi sắp xếp từ nhóm tuổi thấp (ở dưới) tói nhóm tuổi cao hơn. Có 3 dạng hình tháp tuổi đặc trưng là : dạng phát triển, dạng ổn định và dạng giảm sút —Sự p h â n bố cá th ể trong quan th ể : + Sự phân bố các cá thể trong quần th ể tùy thuộc vào các điểu kiện sống trong môi trường và quan hệ giữa các cá thể trong qũần thể. -+- Có 3 kiểu phân bố cá th ế trong quẩn th ể : đồng đểu, ngẫu nhiên, theo nhóm. -ẹ Sự sinh sậ-n và sự tử vong cua quân th ể : •+- Sức sinh sản cửa quận th ể ỉà khả năng gia tăng về mặt số lượng, phụ thuộc vào sức sinh sản của các cá thề trong quần thể. Sự tử vong của quẩn thể là mức giảm số lượng cá thể phụ thuộc vào mức tử vong của các cá thể trong qủẩn thể.
6 - STKTSH
81
c) Các loại Quìin. ih ể —Quăn ih ể dưới loìti : là nhổm sinh vật cùa loài mang tính chất lãnh thổ ìón nhất. —Quăíi th ể đ ịa lí : là bộ phân của ơuần thể dưới loài, phân biệt vớí nhau bởí các đặc tíuh khí hâu và cảnh quan vùng phân bố trên nền birth tháĩ và sinh lí chuiíg. ~ Quăn th ể sinh thái : lã bộ phận của qtỉần thề địa lí có đặc điểm sinh-thái đặc trưng. d) Âĩth hu ủn % của ngoại cảnh- tới quàn thế ~ Tác động tổng hợp của các nỉiâxi tố vô sixxh và hữu sinh, làm ảnh hương' tới sự phân bố, sự biến độĩ?g sỗ lượng và cấu trúc của quẩn thể. ~ Các nhân tố vô sinh ảnh hưởng tới quần th ể thông qua tác động của sự sinh sản (làm tă n g số lượng cá thể), sự tỏ vong (ỉàm giảm số lượng CỐL thể) và sự phát tán của các cá thể trong quần thể. Các nhân tố hữu sinh ảnh hưởng đến quẩn th ể qua những tác động của mối quan hệ dinh dưỡng và nơi ở. e) Sự biến động sô' lừợng cả th ể của. quan thể — Các loại biến dộng số lượng cá th ề của quẫn th ể : + Biến động do sự cố bất thường nỉiư bão, iụt, cháy rừng, dịch bệnh, v.v. # H~ Biến động theo mùa. 82
-í- Biên, động' theo ciTỉKi hỉ nlile-i năm. —N guyên nhăn gây biến động số lượng cá th ể của quăn ihể : 4- Do một hoặc tạp hợp nhiều nhân tố sinh thái đã tác động đến tỉ lệ sinh đẻ, tỉ lệ tử vong và sự phát tán cửa au ấn thể. -+- Nhân tố quyết định sự biến động số lượng cá th ể của quần thể có thể khác nhau tùy từng quần thể và tùy giai đoạn trong chu ki sống. g) Trạng thái cẵn bằng của quan thổ — Mỗi quần thể sống trong một môi trường xác định đều có xu hướng được điều chỉnh ở m ột trạng thái số lượng cá th ể ổn định gọi là trạng thái căn băng. —Cơ chế điêu hòa mật độ của quần th ể lã sự thống nhất mối tương quan giữa tỉ lệ sinh sản và tỉ lệ tử vong, nhờ đo mà tốc độ sinh trưởng được điểu chỉnh. h
Quần th ể người vă dãn số
—K h á i niệm vè quan, th ể người : Con người là động vật cao cấp có tư duy, có khả nãng lao động, có trí thông minh tạo ra nên kinh tế, vãn hóa. có khả nãng quản lí được minh và chinh phục, cải tạo thiên nhiên. Do đố, quấn thể người khác với những quẩn th ể sinh vật khác ở những đặc điếm kinh tế — xã hội : nghề nghiệp, làm kinh tế, chê' độ hem nhân, văn hóa, giáo dục, luật pháp v.v... S3
— Sự sinh trưỞTLg của, qu&n th ể người : -f- Sự s.inh trưởng của quần th ế ng*ưò'I là kết ơuả của mối tương quan giữa số người sinh ra và số ngrười fcử vong, tạo ra sự tầng giảm dân số tự nhiên. -f- Sự tang giảm dân số.được th ể hiện bằng tỉ lệ tă n g giảm dân số tự nhiên (chênh lệch giữa ti lệ sinh và tỉ lệ tử vong trong 1 nãLm) và ti lệ tă n g giảm dân SQ thực (tỉ lệ tăn g dân số tự nhiên cộng hóặc trừ với tỉ lệ chuyển cư thực —nhập cư hoặc xuất cư). Theo quy ước của Tổ chức y tế th ế giới thì dân số một nước có tỉ lệ sinh hàng năm là 2 % được coi lã trung bình, trên 3% được coi là caá.' TỈ lệ tử vong hàng năm so với tổng số dân dưới 1,1% là thấp, từ 1,5 —2,5% lã cao. Sự p h á t triển đăn số ợ 'Việt N a m và chính săch dăn Số — k ế hoạch hóa. g ia đ ỉn h : 'Nước ta cơ tốc độ tăng trưởng dân số cao, vỉ vậy cần thực Kiện tốt ch inh ssách dân số, hướng tới làm tốt công tác kế hoạch hóa gia đình, thực hiện gia đình ít con, làm giảm nhanh tỉ lệ phát triển dân số, tiến tớị ổn định quy mô dán số.
2. Q u ẩ n x ã sisiỉi v ậ t a) Đ ịnh nghia Quấn xã sinh vật là một tập hợp các quần th ể sinh vật được hình thành trong m ột quá trình lịch sử. cùng sống trong" lìiột không' gian sá c định gọi lã sinh cảnh, nhờ các mối liên hệ 84
sinh, thái tương' hỗ mà gắn bó VỚI nhau rh u một
tliể thống nhất. b) Những tính chổi co bản. cửa ơuần xã sinh vật ~ Mỗi quẩn xa. sinh vật có một độ nhiều khác nhau về số lượng' cá th ể của xnỗi loài trong quần sã . . —Mỗi quẩn xã sínli vật đều có một vài quă?i thê ưu thế. Đó lã những quần th ể có vai trò quan trọng trong quần xã do’ số lượng, cỡ lôĩí v.v. th ể biện trong ho ạt ẩộĩig của chứng. — Trong số các quần, tliể ưu thê' thường có một quẩn thể tiêu biểu nhất, cho quần xã. Đd lã quăn, 'thể đặc ỉnsng của quần xã sinh vât. ~ Mỗi quần xã. sinh v ậ t có một độ đa d ạ n g riêng-biệt. Quần xã sinh vật ở môi trường thuận lợi, có đ ộ đ a d ạ n g c a o , ờ nơi có điều kiện sốTig khắc nghiệt thi có độ đ a dạn g th ă p . —Mỗĩ quần xã sinh vật có một cău trúc đ ặc trưng liên quan tới sự phân bố cá thể trong không gian. Có cấu trúc phân tầng thẳng đứĩig, cấu trúc phân bố ngang vã cấu trúc phần bố biến đổi theo chu kì. c) Mối quan hệ giữa ngoại cảnh vờ, quân xã sinh vật — Ngoại cảnh có ảnh hưởng rõ rệt tới quần xã sinh vật. Ví dụ : qụần xã sinh vật ở vùng ’■nhiệt đới thay đổi theo chu kì ngày —đêm, quần xã sinh vật ở vùng lạnh thay đổi theo mùa. 85
—Các quẩn thể trong quẩn tliườiìg xnvêa diễn ra cá: ' mối a uan hệ hỗ trợ và quern, hệ đối
địch đẫn ăổn ỉliên tượng số lượng cá. th ể của một quần thể bị số lượng' cá thể cỏa quán thể
khá.c kìm hãm được gọi là hiện tượng khống chế s in h học, làm cho số lượng cá th ể của mổi quẩn th ể dao động trong một th ế cân bằng, tạo nên . trạng thái cân bằng sinh học trong' quẩn'xã.
8 . Diễsà t ỉ i ế s in ỉi tỉiád a) Đ ịnh nghĩa, Diễn th ế sinh thái là quá trình, biến đổi tuẩn tự của quần xã qua các giai đoạn khác nhau, từ đạng khởi đẩu được thay th ế lần lượt bởi các dạng quần xã tiếp theo và cuối cùng thường đẫn tôi một quẩn xã tương đối ổn định. b) N guyên nhăn gây ra diễĩt th ế sin h thái — Tác động mạnh mẽ của ngoại cảnh lên quấn xã. —Tác động của quẩn xã lên ngoại cành làm biến đổi mạnh mẽ ngoại cảnh đến mức gây ra diễn thế. — Tác động không có ý thức (đốt, chặt, phá rừng v.v.) hay có ý thức (cải tạo thiên nhiên, 'khai thác rừng, lấp hổ v.v.) của con người. c) Các loại diễn th ế sinh thái —D iễn th ế nguyên sinh : là diễn th ế khởi đấu * từ môi trường trống trơn (đảo mới hình thành 86
trên trc> tàn ĩiũi lửa, eiất mới bổi ở lòng sósg; có thể diễn ra ở trên cạn {diễn th ể trên, cạn-} hoặc ở dưới nước (diễn, th ế dưới nước). —Diễn- th ế thứ sinh : ià điển th ế xtiất hiện, ở một môi trường đã cố một qưầa xã sinh vật nhất định. —D iễn th ế ph ân hủy : lã quá trinh khônsr dẫn tới m ột quẩn xã sinh vật ổn định, rứà theo hướng dẩn dần bị phân hủy dưới tác dụng của nhân tố sinh học. ' ^ d) Tầrrc quan trọng thục iế của việc nghiên cứu diễn th ế Nhờ nghiên cứu diễn thế mà ta có thể nắm
được quy luật phát triển của quần xã sính vật 5 hinb dung được những quần xã sinh vạt tổn tại trước đđ và dự đoán những quần xã sinh vật thay th ế trong hoãn cảnh mới. 4. H ệ sín h th.ấi a) K hái n iệm H ệ sinh thái là một hệ thống hoãn chỉnh, tưcmg đối ổn định, bao gổm quất; xã. sính vật và khu vực sống của quần xã (sinh cảnh). Một hệ sinh thái hoàn chỉnh có các thành phần chủ yếu sau : — Các chất vô cơ, chất hữu cơ và chế độ khí hậu. — Sình vât sàn xuất (còn gọi là sinh vật cung cấp).
—Sính vạt tiêu thụ. —Sính vật phân hủy. b) Chức năng của hệ sink thcJ. —Trao đổi ĩiãng liíỢKM?:, . — Trao đổi vậ-t chất. c) Các kiều hệ sinh thái —Hệ sinh thái trên cạn gfổm có 2*ừng nhiệt đới, sa van (truông cây bụi cỏ nhiệt đới), hoang mạc nhiệt đới và ôn đỗi, thảo nguyên, rừng lá rộng ôn đới, rừng thông phương Bác (Taiga), đổng rêu đới lạnh. —H ệ sinh thái Tiưóc m ận gồm có hệ sinh thái vùng ven bờ và vùng khai. —H ệ sinh thái nước ngọt gốm có hệ sinh thái nước đứng (ao, hổ) và hệ sinh thái nước chày (sông. suối). d) Chuỗi thức ăn vă lưới thức ăn —Chuỗi thức ăn : + K h ái niệm : Chuỗi thức ăn là một dãy nhiều loài sinh vật có quan hệ dinh dưỡng với nhau. Mỗi loài là m ột m ái xích, vừa là sinh vật tiêu thụ mắt xích Tĩhía trước, vừa là sinh vật bị m át xích ở phía sau tiêu thụ. Có 3 loại sính yật trong chuỗi thức ăn : H~ Sinh vật sản xuất Sinh vật tiêu thụ (bậc 1, 2. S*.-)4- Sinh vật phân hủy. 88
-r Cá-c loại chuỗi í hức ăn. Có 2 ìoại : • Chuỗi thức ăn mờ đ ẩu bằng' sinh vật ĩiản xuất (cung- cấp). • Chuỗi thức fen mờ đẩu. hằng sinh vật phân àửỹ. —L éU ói. ỉ h ứ c ã ĩ i - :
Mối loài trong quần s ã sinh vật thường là JJÍắt xích cùa aMểìi chuỗi thức ăn. Các chuỗi thức ăn có nhiêu mắt ?é.ịẽh chung tạo thành một IMôi thức., ăn. ' Vi dụ : Một lưới thức ăn gồm 2 chuỗi thức ăn T h ự c vật
l Sâu b ọ
ị Sâu b ọ ãn rh|í
■ I
Các mảnh _
ỉi
1
vụ n
hữu cơ
....
■ Vi khuẩn
D ộng .vật
phân
nguyên
hửy
-
G iáp . xác
4 C ẽ Cá ăn ĩh ấ p íh?t
sinh
»55
e) Băc dinh đưỡn,g
+ Sinh vật. sàn xuất tao thành bậc dinh dưỡng cấp ĩ. + Sinh vạt tiêu thụ cấp I tạo thành bậc dinh dưỡng cấp II. ■+ Sinh vật tiâu thụ. cấp II tạo thành bậc dinh dưỡng cấD ỉ ĩ í
dường cấp Ti -r l. g ) S ụ èrao đổi vậ t chắt vờ- ri-ăng Itiợn-Ẽ: trong hệ sinh thái —Quy lu ậ t hỉnh iháp sinh thái : -+* K h ái niệm vè hình thăv sin h th ái : Hình t h á p s in h t h á i là h ìn h s ầ p x ếp B ố io à i tro n g : chuỗi
thức ăn từ các bậc dinh dưỡng thấp đến các bậc dinh, dưỡng cao hơn theo số lượng cá th ể. sinh vật lượng hoặc năng lượng có dạng' tdnii tháp. ~r Cách biêu diễn hình tháp sin h th ă i : Hình tháp sinh 'thái được biểu diễn bằĩỉ£f các hình chữ’ i,hật có cùng chiểu cao, còn chiểu dài phụ thuộc vào số lượng cá thể, sinii vật lượng hoặc nống lượng của từng bậc đinh- dưỡng '4- Các loại hình thăp sinh thái (có 3 lóại) : • Hĩnh tháp số lượng. ° Hình tháp sinh vạt lượng. ® Hình tháp năng lượng. -+- N ội d u n g quy lu ă t hình tháp sin h thái : Sinh vật mắt lưới nào càng xa vị trí của sinh vật sản xuất thi có sinh khối trung' bình càng nhỏ. — Chu trĩn h sinh đ ịa hóa các chẩi + Các vật chất tạo nên thức ỀLXĩ sẽ di qua toàn
bộ lưới thức ăn của quần xã rổi nhờ các sinh vạt phân hủy trở về đất ở trạiỊg thái baxi đầu, sau đó lại tham gia vào quá trình tổng hợp nhờ các sinh vật sản xuất. 90
-!- Trong' quẩn 3T.ã slab. v,ật? giữa quần kã sính, vật vớĩ môi trường' x an g quanh iuòn luôa có sự tuẩiì hoàn trao đổ! vật chẫt và nẵxíg: Iượnạ. Cku trình. đó được thực ãiệB trên CO' sỏ’ tự điêu eblrm của quẩss sẫ . Quần xã, sinii vật cua? nh.ư những hệ thống sống’ khác là những hệ m õ' tự điểu chinh. ~r Bơ đổ kỉiái Qiỉáí : •
Chisra'Fig ĩ ĩ ĩ
S IN H -Q U Y Ể N VÀ C O N N G Ư Ô I 1 . S in h q_uyểm a) K h ái niệm về thạch quyển., thủy quyển, và kh í quyển Trái Đất được bao quanh bởi nhiểu Ịớp v ậ t chất khác nhau. Lớp vỏ ngoài cứng nhất là thạch quyển Toàn bộ đại dương, sông, suối, ao, hổ hợp 91
íỉiẫmỉi tìiủy qv.ịyê’n. ỉ:>9.c ngoài thủy quyểxi và
thạch quyển ỉã lớp KÀGiig híd' ảày tồi lOOkm gọi là kh í quyển. b) Đ ịn h nghĩa, ờiỉih quyển Binh quyển ià khoảng: 'khỗĩíg .gism có sinh vật cư trú, bao phủ bể mặt Trái Đất. sâu tỡ i looìn trong thạch quyển, toàn bộ thủy qu yển , lên cao tối 2ỡkm troág khí ạưyểa. 2- Mg^sỉổii tài Iìigfwy-âsi k&ÔMLg tái sinh v à tá i smỉs.
a) N gùồn thi nguyên khánẩì tá i sinh —K hái niệm. : 'Nguồn tài nguyên không tái sinh là nguồn tài nguyên tự nhiên, dã có sẵn ' •bị cạn kiệt dần do con người khai thác và sử dụng'. —Các loại tà i nguyên không tá i sinh :
■+• Khoáng sản nhiên liệu có than đá, đẩu mỏ, ■ khí cháy, gió, sóng biển , thủv triều. + Khoáíig sảạ, nguyên liệu có -vầng, đổng, thiếc, chi, nhôm, sắt v.v... — Tình tá i sinh :
hình sử dụng iăì
r&guyên không
Ngxiồn tài nguyên khồnẹ' tái sinh đã và đang bị con người khai thác tận ỉực nên có ngruy cơ cạn kiệt và ô nhiễm môi trường’ ngày càng" tăng. b) N guồn tài nguyên iớÁ sinh —K h á i niệm Nguồn tài nguyên tái sinh ià nguồn tài ngiíyên có tỉiể phục hoi và phát triển 92
I
, ^ựợc một cách tự nhiên hoác do tác động cửa con n g ư ờ i s a u k h i đ ã b ị k h a i t h á c V'à s ử d ụ n g '.
—Các Loại tài nguyên tá i sinh : + Rừng : cung cấp
-h Đ át là ndi để sản xuất lương thực, thực phẩm chọ con ĩigxíòi vr± vạt nuôi, là nơi để xây nbà, xây dựnsr các khu công righiệp, làm đường sá.
4- Tài nguyên th ả y sản : có tài nguyên sinh vật biển, tài nguvên nước ngọt ià nguồn thức ăn vã có giá trị kinh tế cao.' — Tình tái sinh.
hình
sử d ụ n g
nguòn tài
nguyên,
Loài người đã vã đang khai thác bừa bãi nguổn tài nguyên tái sinh nên rừng ngày càng bị thu hẹp, đất cũng bị thu hẹp và một phẩn bị thoái hóa, nhiều loài động vậ t, tài nguyên thủy sản bị đánh bắt quá mức đã trở nên hiếm. 3. Tác đ ộ n g -của C O H L sigười và Ỉxậ-IẤ quả của n ó đ ố i v ớ i s iĩth €»&ĩyể?ĩ
a) Tác động của con người tái sinh quyển. Dăn số và m ôi trường —Con người đã thường xuyên tác động trực tiếp tới thiên nhiên và cải biến môi trường sống như đã khai thác các loại khoáng sàn, khai thác rừng, sản xuất nông nghiệp, xây dựng đô thị, 93
s â y đựng các nbà 'mảy, đào kênh, bạt núi, xây ; d ự n g các trạ m th ủ y điện với các Ỉ!ổ chứa nước ahân
tạ o . -Nhữris? h o ạ t động' đó c ủ a co n ng-ưòị
đã ảnh hưởng' tới khí hậu, từ đó tác động' mạnh, mẽ tới sinh quvểsi. —Nạn dân số tăn g quá nhanh làm ảnh hưởng đến diện tích rừng • đầt trổng và làm tăng ô
nhiễm mồi trườn■»' sổng;. b) 'Ván đề ô nhiêm môi trường
—K h á i niệm : Ô nhiễm là sự làm th ay đồi không mong’ muốn tính chất vât lí, hóa học, sinh I học của không khí, đất, nước của môi trường sống, gây tác. động nguy hại tức thời hoặc trdng tương lai đến sức khỏe và đời sống con người ỉãxn ảnh hưởng đến quá trình sản xuất, đến các tài sản văn hóa vã làm tổn thất tài nguyên dự trữ của con người. —Các chắt găỵ ô nhiễm. : + Các loại khí thải công nghiệp. H- Thuốc trừ sâu và chất hòa học. 4- Thuốc diệt cỏ. -f- Các chất gây đột biến. 4. Bảo bền v ữ n g
vệ
m ô i tr ư ờ n g
và. p h á t
triể n
a) Bảo vệ môi trường — Bảo vệ môi trường : là mị kết hợp nhận thức vã hành động' trong việc đấu tranh gìn giữ
94
sự í>íyeíiì vẹti, S:a 'ỉĩỊnh và sự tươi đẹp cùa môi trường đối vối.sự phát triển bền vững vã chất
lượng cuộc sống. — Giáo dục môi irườrtg : là. tiến hành giáo dục có xnục đíob cho 'mọi người V tliức và hãnh động bảo vệ môi trường: theo luật. —L u ật bảo vệ m ôi trường : bao gổxn các quy địiỉh về việc sở dụng hợp lí tài nguyên thiên nhiên và môi trường, ngàn chặn các tác động tiêu cực, phục hổi các tổn thất, không ngừng cải thiện iiểm năng tài nguyên thiên nhiên, nhằm nâng cao đời sống vật chất và tính thần của nhân dân. b) Sự p h ắ t triển bền vững là : —Sự phát triển đáp ứng được nhu cầu hiện nay nhưng không lãm hại khả năng bảo đảm nhu cẩu cho cấc th ế hệ tương lai, nó có th ể cải thiện chất lượng cuộc sống trong phạm vỉ có thể chấp nhạn được về hệ sinh thái. —Sự phát triển khồng tàn x>hắ môi trường.
95
1. Kliiái niệm v ề d i truyển liọe
—H iện tượng đ i truyền : iằ sự "sao chép" iại các tính fcrạng của cơ thể từ th ế hệ nậy sang th ế hệ khác. - H iện tượng biến, d ị : là sự khác nhau của các tính trạng giữa, các con cùng cha mẹ, giữa Ăcou. so vội bố mẹ. —Đ ịn h nghĩa di truyền học ; Di truyền học là khoa học nghiên cứu tính di truyền và tính biến dị của sinh vạt, nghiên cứu các yếu tô' quyết định sự giống nhau và khác nhau giữa bố mẹ và con cái, phân tích nguyên nhân và tìm ra các quy luật điềư khiển tính di truyền và biến dị của mọi sinh vật. 2. N h iệ m v ọ c ủ a d i trK vển h ọ c - Về xnặt li lu ận , di truyển*học cổ nhiệm vụ xây dựng ií luận sinh học vể đi truyền, góp phần 96
n g h iê n cứ u , p h á t h iệ n c á c q u y lư ạ t v ể sự số n g , các quy luật tiến hóa cửa sinh vặt.
— Vể mặt thục tiễn, di truyển học cđ nhiệm vụ vận đụng các lí Iuậĩì di truyền học vào việc xây dựng các phương pháp điều khiển tính di truyền và tính biến dị của ;sinh vật, giải quyết vấn để năng suất cửa sản xuất nông nghiệp, những vấn đề của y học v.v. '
3. Cơ sở vật Sĩỉiềít và cơ ch ế di tnayển ở
c ấp đ ộ p h â n t ử 3.1. A x it nuclêic A x it nuclêic là loại phân tử lớn có cấu trúc đ a phãn, bao gồm. nhiều đơn ohân là các nuclêôtít. Có 2 loại axit nuclêic lã ạxit đêôxiribônucỉéic (ADIST) v ã a x it ribônuclêic (ARN). a) N u clêôtit Mỗi nucỉêôtit có khối lượng phân tử trung bình là 300 đơn vị cacb on ^ và gồm 3 thành phẩn : — Đường đêôxiribồ (ADN) hoặc đường ribo (ARN). —Axit phôtphoric —Một trong bốn loại bazơ nitric : Ađènin (Á)j Guanin (G), Xitozin (X), Timin (T). Trong ARN, tĩmin được thay th ế bằĩìg Uraxin (U). (1 ) Đ ơ n vị cacbon : —
khối lượrig ngu vén
tứ c 12 —
1 6 6 0 2 .1024gam .
7 - STKTSH
97
b) JẤD'N ~ Thành p h ă n : loại phân tử lớn, có cấu trúc đa phân, bao gồm nhiều đơn phân là các nuclêôtit (A, T, G, X). — Cấu trúc : + Các nuclêôtit của ADN liên kết với nhau tạo nên chuỗi p ỗ lin u clêôtit nhờ mối liên hết hóa trị giữa axit phôtphorỉc của nuclêôtit này vái đường của nuclêôtit tiếp theo. Số lượng, thành phần và cách sẵp xếp khác nhau của 4 loại Ruclêôtit sẽ tạo nên vô số loại phân tử ADN khác nhau, là cơ sở cho tín h d a d ạ n g và tính đặc thù của các loài sinh vât. + ADN là chuỗi xoán kép gổm 2 mạch pôlỉnucỉêồtỉt xoắn đều quaiih 1 ti*ục (mỗi vòng xoắn có đường kính 20Â, dài 34Ẳ và gổm 10 cạp nuclêôtit) theo chiều từ trái sang phải vã đi từ trên xuống dưới như 1 cái thang dây xoắn m à 2 tay thang là . các phân tử đường và axit phôtphoric xếp xen kẽ nhau, còn mối bậc thang là 1 cặp bazơnitric đứng đối diện và liên kết với nhau bằng các liên kết h iđ rõ theo nguyên tắc bổ sung, nghĩa là 1 bazơ lớn (A hoặc G) được liên kết với 1 bazơ bé (T hoặc X), hay ngược lại, trong dó A —T liên kết với nhau bằng 2 liên kết hiđrô, Gr —X liên kết với nhau bằng 3 liên kết hiđrô. -+• Theo nguyên tắc bổ sung : • N ếu biết được trinh tự sắp xểp các nuclêôtit trong mạch đơn này (ví dụ : A—G—G— X—T -A -X ), 98
có t h ể
su y r a
trìn h
tự
s ắ p x ế p các x m c iêô tit
trong mạch đơn kia (T -X -X -G — A -T -G ). a SỐ lượng : A = T ; G = X A + G = T + X A + T G + X
trong các ADN khác nhau thì khác nhau và đặc trưng cho từng loài. + K h ả năng tự nhàn, ă ô i : • Dưới tác dụng của enzim A D N -pôlim êraza và các enzim khác, chuỗi xoắn kép ADN duỗi ra, sau đó hai mạch đơn tách nhau dần. Mỗi nuclêôtií trong mỗi mạch đơn kết hợp với 1 nuclêôtit tự do trong môi trường nội bào theo nguyên tắc bổ sung để tạo nên mạch đơn mới, cuối cùng tạo thành 2 phân tử ADN con giống hệt ADN tnẹ.
3
Quá trình tự nhân đôi của ADN xảy ra chủ yếu trong nhân tế bào. tại các nhiễm sắc th ể ở kì trung gian giữa 2 lần phân bào. • Quá trình tự nhân đôi của ADN bảo đảm cho tính bảo thủ của sự di truvển. : -h Bảo quản uă truyền đ ạ t thông tin d.i truyền vê cấu trúc toàn bộ các loại prôtêin của cơ thể sinh vật, do đó quy định các tính trạng của cơ thể sinh vật. Thõng tin d i truyền là thông tin vé cấu trúc của các prôtêin, được m ã hóa trong ADN, tức là trình tự sắp xếp các axit amin trong prôtêin 99
được qtiy định bởi trinh tự sáp xếp các nuclêôtit trong ADN. Cĩí 3 nuclêôtit kê' tiếp nhau trong phân tử A D N xác định 1 axit am in trong pliân tử w?ôtêin. Đó iã sự m ã hóa bộ ha, còn tổ hợp 3 miCĩêôtit ứng với 1 axit amin ỉà đơn vị m ã (bộ ba m ã hóa hay codon). Mỗi đoạn của phân tử ADN mang thông tin quy địniĩ cấu trúc cửa. m ột Loại protein được gọi là gẹrt cấu trúc. c) AM N
— Thành ph ăn : Đơn phân, cấu tạo ARN là ribồnuclêôtit. Có 4 loại ribônucỉêôtit là Á, u, G, X. ọ' — Cău trúc : -+- Các ribônuclêôtit liến kết vớiv nhau bởi mối liên kết hóa trị (H 3P 0 4) cùa ribônuclêôtit này liên kết với đường ribô của rỉbônuclêôtit kế tiếp — nếu mậch có X ribônuclêôtit thì cộ X -=• 1 m ối liên kết hóa trị) tạo thành mạch pôliribônuclêôtit. -h Có 3 loại ÀHN : * -AJRN thông tin (mÁẸN) là 1 mạch pôliribônuclêôtit sao chép đúng 1 đoạn mạch AĐ N theo nguyên tắc bể sung nhưng trong đó u thay cho T. e A R N ribôxôm (rARN) cũng'có cấu trúc 1 mạch, là thành phấn cấu tạo củá ribôxõm.
100
® AJĨN vận chuyển (tARN) là 1 mạch pôliribônuclêôtit nhưng cuộn lại một đấu. Trong mạch, có đoạn các cặp bazơnitric liên kết với nhau theo nguyên tắc bổ sung, nhưng có đoạn lại tạo thành những íhùy tròn, o 1 đẩu của phân tử tARN có bộ ba đối mã gồm 2 ribôrmclêôtit đặc hiệu đối với axit axnín mà nó phải vận chuyển. Nhờ đó nó có th ể nhận ra bộ ba m ã hóa tương ứng trên mARN theo nguyên tắc bổ sung. Đầu đối diện có vị trí gắn với axit amin đặc hiệu. - Chức năng : + rnARN truyền đạt thông tin di truyền từ ADN quy định cấu trúc của prôtêin cấn tổng hợp. . + rARN Ịà thành phẩn cấu tạo nên ribôxôm nơi tiến hành quá trình tổng hợp prôtêin. + tARN vận chuyển axit amin tương ứng tới ribôxôm. - Cợ chế tổng hợp A R N : + Đa số các ARN đều được tổng hợp trên khuôn ADN, trừ ARN là bộ gen của một số virút. - Sự tổng hợp ARN được thực hiện nhờ enzim —AJR.N pôììmêraza. Enzim này tháo xoầ:o một đoạn ADN (tương ứng với một hay xnột số gen). Mạch ADN mang mã gốc đã xây dựng dần dẩn bên cạnh nó chuỗi ARN theo ngnyên tắc bổ 101
sung. Sau khi được tổng hợp, sợi ARN tách. kKỏị mạch mã gốc ADN và chuỗi xoắn kép ADN lai được khôi phục. + Tùy thuộc vào gen nào được sao mã mà thu được m ột trong ba loại ARN khác nhau vê chức năng (mARN, rAEN, tARN). 3.2. Prôtêin a) Chức năng — Là thành phần quan trọng của tế bào
(prôtêin cấu tạo). —Xúc tác các phản ứng hóa sinh (enzim). —Đ iều hòa sự trao đổi chất (hoocmôn). —Bảo vệ cơ th ể (kháng thể). — Biểu sinh vật.
hiện
thành
các
tính
trạng
của
b) Cấu trúc — Prôtêin là loại phân tử lớn, được cấu tạo theo nguyên tắc đa phân mà đơn phân là các axit amin. —Mỗi axit amin có khối lượng phân tử trung binh là 110 đơn vị cacbon. Có hơn 20 loại axit. amin khác nhau nhưng đểu có cấu tạo như sau : NH2 - CH - COOH I R — Các axit amin liên kết v ó i‘nhau bằng các
liên kết peptit (nhóm (-N H 2) của axit atnin này 102
liên kết với nhổm (-COOH) của axit airiin tiếp theo) tạo nên chuỗi pôlipeptit. —Mối phân tử prôtêin có th ể gồm một hay nhiểu chuỗi pôlipeptit cùng ỉoại hay khác loại. —Prôtêin có 4 bậc cấu trúc cơ bản : cấu trúc bậc 1 chính lầ trình tự sắp xếp các axit amin trong chuỗi pôlipeptit ; cấu trúc bậc 2, 3, 4 làm cho chuỗi pôỉipeptit có dạng xoắn, bó hoặc cuộn. — Mỗi loại prôtêin đạc trưng bởi số lượng, thành phắn và sự sắp xếp các axit amin trong phân tử. Điều đó giải thích tại sao trong thiên nhiên các prôtêin vừa đa dạng vừa có tính chất đặc thù. c) Sinh tổng hợp p rô têin
—Quá trình sinh tổng hợp prôtêin trong tế bào gồm 2 giai đoạn : 4- Sao m ã (phiên m ã) : • Tổng hợp mARN • Phân tử mẤRN ra khỏi nhân tới ribôxôm. G iải m ã (dịch m ã) : mH oạ t hóa axit arnin : E nzim
Axit am in + A TP---------» Axit amin được hoạt hóa. Axit amin được hoạt hóa + tARN Enzim ------- Axit ^.min — tARN • Tổng hợp chuỗi pôlip ep tit : Ribôxôm chuyển dọc theo mARN từ mã mở đẩu tới mã kết thúc vã mối bộ ba m ã hóa sẽ gọi 103
1
axit am in-tà R N thích hợp đến. Chuỗipôlipeptit được tổng hợp theo nguyên tắc bổ su a g giữa m ột bêĩỉ là cắc bộ ba m ã sao trên m Á R N và một bên lã các bộ ba đ ố i m ã trên. ếAMK', Kết quả lã các ax.it amin được đặt đúĩìg vị trí quy định của mARN và liên kết với nhau bdl mối liên kết peptit. Khí ribôxôm tiếp xúc với m ã kết thức của m A EN (không mã hda axit amin) thì tARN cuối cùng rời khỏi ribồxôm đổng thời chuỗi pôlipeptịt được giải phóng. Dưới tác dụng của enzim đặc hiệu, axit am in mở đấu bị tách khỏi chuỗi pôlipeptit vừa được tổng hợp. Sau đó chuỗi pôlipepíìt tiếp tục hình thành cấu trúc bậc cao hơn đ ể tạo th.ành prôtêin hoãn chỉnh. N ếu phân tử xnARN cố N ribônuclêôtit thì số axit amin sẽ được tổng hợp là : N X = — —2 (1 axit amin mở đầu + 1 axit (axitamin) am in kết thúc) m AEN có th ể không gắn với từng ribôxôm riêng rẽ mã đổng thời với một nhóm ribôxôm (được gọi p ô lix ô m ). Các phân tử prôtêin được tổng hợp từ cùng một mARN có cấu trúc hoàn toàn giống nhau. Giữa sao mã vâ giải mã có mối liên quan chặt chẽ : mã di truyền nằm trên mạph mã gốc của ADN được sao lại thành bản mã sao (mARN) và được giải ra thành chuỗi pôlipeptit ở ribôxõm. 104
Vi the’, quá trình tổng hợp protein bậc 1 được gọi là quá trình g iă i m ã d i truyền ADN — * ARN —> prôtêiĩi - Sự điều hợp prôtêin :
hòa
quá
trình
sinh
tổng
ADN tròng mỗi tế bào của cơ thể đều chứa đầy đủ các gen quy định cấu trúc của tất cả các loại prôtêin cửa cơ thể. Nhưng trong quá trình phát triển cá thể, tùy t ế bào trong từng loại mô, tùy giai đoạn phát triển m à chỉ một số gen trong đó hoạt động, tức là tế bào chỉ tổng hợp loại prôtêỉn cần thiết vào lúc cấn thiết. Sự điểu hòa quá trình sinh tổng hợp prôtêin nhờ gen điều hòa và gen vân hành. 4. Cơ sở v ậ t c h ấ t v à cơ c ỉiế d i ír u y ể n ờ c ấ p đ ộ t ế bko a) K hái niệm uề nhiễm sắc thể - Ở sinh vật có nhân chính thức, nhiễm sắc thể là những cấu trúc nằm trong nhấn tế bào, cố khả năng nhuộm màu bằng thuốc nhuộm kiểm tính. Ổ sinh vật chưa có nhân, nhiễm sắc thể chỉ gồm 1 phân tử ADN dạng vòng do 2 đấu nối lạí với nhau ơ các sinh vật chưa có cấu tạo tê' bào, vật chất di truyển cũng chỉ ỉà ADN hoặc ARN. - Trong tê' bào sinh dưỡng, hầu như tất cả các nhiễm sắc thể đểu tổn tại thành từng cặp. Mỗi cặp gốm 2 nhiễm sắc thể giống nhau về hình dạng, kích thước và cấu trúc đặc trưng 105
được ẹ;ọí là cặp nhiễm sác thể tương dòng, trong đd một có napiiổn gốc từ bố, một có nguồn gốc từ mẹ. Toàn bộ nhiễm sắc thể sằ m trong "nhâa tế bào hợp thành bộ nhiễm sắc th ể lưõĩtg bội c ủ a loờ-i ('2ĩi), Trang' tê' bào sính đục số nhiễm sắc thể chỉ bầnẹ một nửa số nhiễm sắc th ể trong tế bào sinh dưỡng và được gọi ià bộ nhiễm sắc th ể đem. bội (n). — T ế bào của mỗỉ loài sinh vật có m ột bộ nhiễm sác th ể đặc trưng về số lượng, hình thái, cấu trúc, được du3^ trì ổn định qua các th ế hệ. b) H ình thái — Ở các loài sinh vật khác nhau, nhiễm sắc th ể có hình thái khác nhau. Nhiễm sắc thề có th ể có dạng hạt, que hoặc chữ V. — Hình thái của nhiễm sắc th ể biến đổi qua các kì của quá trình phân bào : -+- KÌ tru n g g ia n : Nhiễm sác thể cò dạng sợi mảnh (gọi là sợi nhiễm sắc). Trong ki này, mỗi nhiễm sác thể tự nhân đôi thành một nhiễm sắc thể kép gồm 2 crômatit giống hệt nhau, dính nhau ở tâm động. -+- K i trước : Các crômatit tiếp tục xoắn. + K ì giữ a : Các crômatit đóng xoắn đạt mức tối đa. -+- KÌ sau : Các crôxnatit tách nhau ở tâm động, mỗi crômatit trở thành nhiễm sắc thể đơn.
-f- K i cuối : Nhiêm sắc thể tháo xoắn và trở vể dạng sợi mảnh.
106
€?) C&Ẽ2 t r i u e
~ Gấu trú c điển h ỉn h của nhiễm Bắc th ể thường' co một tâ.m ăộug (là. eo thứ nhất) với hai eá.B.h câ.:c boặc lệch. Một số nhiễm sắc thể có eo thứ hai vớĩ một thể .kèm. Eo thứ hai là nơí ÂDN của xứiiễm sấc thể tổTíẸ hợp 'rá rARN. Trước lúc rARN được vận chuyển đến các ribôxôm, chúng' được tạm thời tích trữ tại eo thứ hai và tạo thành nhâxi con. -• NHiễm sấc th ể gồm nhiều phân tử ADM quấn qưanli các kkổi cầu prôtêin tạo nên chuỗi nưclêôxôm. Mỗi nucìêôxôm là một khối dạng cấu bên trong chứa 8 phân tử histôn, bên ngoài được quấn bởi m ột đoạn ADM chứa khoảng 140 cặp nuclêôtỉt. TỔ hợp ADN với histôn trong chuỗi nuclềồxôm tạo thành sợi cơ bản rồi xoắn lại tạo thành sợi nhiễm sàc. Sự xoắn tiếp theo của sợi nhiễm sắc tạo thành cấu trúc crôrrưitii. d) Chức năng —N hiễm sắc thể chứa AĐN là v-ật chất m ang thông tin di truyền ở cấp độ phân tử nên nhiễm sắc thể được xem là vật chất mang thông tin di truyền ở cấp độ t ế bào. —Các gen trên nhiễm sắc thể điều khiển sự tổng hợp hấu hết các loại prôtêin trong cơ thể, từ đó quy định sự hình thành hầu hết các tínlì trạng của cá thể sinh vật và cùa loài. —Ỏ các loài sinh sản vô tính, quá trình tự nhân đôi và phân li của nhiễm sắc thể trong nguyên phân là cơ chế duy trì cấu trúc đặc trưng của bộ nhiễm sắc th ể ổn định qua các th ế hệ 107
sinh vật. Ỏ các loài sinỉi sản hữu tính, sự ổn định vể số lượng và chất lượng các nhiễm sắc th ể của loài trong các th ế hệ được bảo đảm nhờ sự kết hợp 3 quá trinh nguyên phân, giảm -phân và thụ tinh. — Nhiễm sẳc thể cd thể bị đột biến vê cấu trúc và số lượng, từ đó gẫy ra nhũng biến đổi ở các tính, trạng di truyển.
5. S o sán h , c ấ u t r ú c của. ADN v ớ i AĩLN a) Giống nhau —L(à những phán tử lớn, có cấu trúc đa phân, bao gồm nhiểu đơn phân íà các nuclêôtit. — Có 4 loại nuciêôtit, mỗi nuclêôtit trong mạch đêu liên kết với nhau bởi mối liên kết hóastrị. ' — Mỗi nuclêôtit cố 3 thành đường- C5 và bazơ nitric.
ỉà h 3p o 4,
bj Khá-C nhau A DN — Đơn phân là nuclêôtit gồm : + A x ítH 3P 0 4 + Đ ư ờ n gC 5H 1(!0 4 -t- Một tron g 'bốn loại bazơ nitric : A, T. G, X. —Số lượng nuclêôtit : cố th ể tới hàng triệu, —Chuỗi xoắn kép (trừ ADN trong bào quan) —Có liên kết H.
108
. . ÂEN Đơn phân là ribồnuclêôtit gổra : 4- Axit H 3 P 0 4 + Đường C5H 1 (?0 5 + Một trong bốn loại baza nitric ; A, u , G, X Số lượng ribônuclêôtít : từ 80 đến 1500. - Mạch xoắn đơn. •
- Không có liên kết H (trừ tARN).
ỀL Càh&lDL
a) K h á i n iệ m ' — Gen I.à đơn vị cấu trúc cửa thông tin di trụyển không th ể phân nhỏ hơn được về phương diện chức năng. —Có 3 loại gen : •+■Gen cấu trúc mang thông- tin quy định cấu trúc của m ột ì.oẹi prôtêin. ~r Gen vân hành làm nlũệrn VTU vận hàtih các gexi cấu trúc. + Gen điểu hòa làm nhiêm vụ điềxi hòa hoạt động của gen cấu trúc. —Gen trong nhân t ế bào di truyền theo các quy luật Menđen, liên kết, hoán vị. Gen ngoài nhân trong các bãọ quan ở tế bào chất không tnê.n theo các quy luật trên. b) Gen được xem là. co sở vật ch át d i truyền ô cáp độ phân tử vi : —Gen chứa thôngr tin qu3' định cấu trúc một loại prôtêin, từ đó quy định sự hình thành tính trạng của cơ th ể . — Gen có tính đặc thù th ể hiền ở số lượng, thành phần và trình tự sắp xếp các nuclêôtit trên mạch đơn của gen, từ đó quy định tính đặc thù của prôtêin. quy định đặc điểm của cơ thể và của loài. —Gen có khả năng tự nhân đôi trong nguyên phân, khả năng phân li trong giảm phân và tái 109
tổ hợp trong thụ tỉnh XỊên thôaig tin di truyêudặc thù của
gBXi
được 'ổn định qua các thể hệ
SÌXIỈL vật. — Gen có khả năng sao mã và qua đó điêu khỉểxi quá trình giải mã làm cho prôtêin thế hệ sau được tổng hợp giống như prôiêin ỏ thế hệ trước và con giống bố mẹ. — Gen có th ể bị đột biến! Đột biến gen được di truvền và tích lũy ở đời sau lãxn cho thông tin di truyển của loài ngậy càng phong’ phú. Đó là cơ sở của sự tiến hóa.
7. N h iễ m s ắ c t h ể là c ó sở vật
110
quá trình tự nhâxi đôi và phân li đồng đểu trong' p ỉisn . + Ỏ các loài giao phốís bộ nhiễm sắc th ể đặc trưng cho loài được duy tri ổn định qua quá trình tự nhân đôi, phân li và tái tổ hợp trong nguyên phân, giảm phân và thụ tinh.
— Nhiễm sác thể có thể bị đột biến về cấu trúc hoặc số lượng, từ đó gây ra những biển đổi ở các tính trạng di truyền. 8.
Cáeh .giải ìbài tập về ec? sở v ât dhất
v à cơ c h ế d i t r u y ề n Ob) Ò cáp độ phân, tử — Các số liệu vă k í Kiệu : 4- Số liệu .* Khối lượng cacbpn (đvC).
được
tính
bằng
đơn
vị
Mỗi n u clêô tit cổ khối lư ợng phân tử tru n g bình là 300 đvC. Mỗi. axit am in có khối lượng trung bình là 110 đvC. Kích tliước đựợc đo bằng Ẵ, /^m, mm, cm, 1Â = 10~4jum. = 10~mm — 10~Scm
lcm =
108
Â
1 mm = 1 0 7 Ẩ ljum = 1 0 4 Ẳ
111
Chiều dài của I. nueỉêôtít = 3,4Ẳ Chiểu dài của 1 vòng xoắn của chuỗi xoán
kép ADN = 3,4Ắ
10 = 34Ẳ
X
-+■K ì hiệu và chữ viết tắ t : L : Chiều dài của phân tử ADN hay gẹn M : Khối lượng phân tử cửa. ADN hay sen N : Số lượng nuclêôtit của ÀDN hay gen nu : nuclêôtit m : TÌbônucỉêôtit m A fíN : ARN thông tin A, T, G, X : các đơn phân của ADN hay gen. Mạch m ột là Ap T p Gp Xj và. m ạch hai là A2, •r^2> ^ 2 ’ -^2 A n’ u m> Gm> Xm : các đơn Phân của mARN. —Cách xác địn h : 4- K h ố i luợrig của phân tử A D N hoặơ gert : T-
X
2
X
300 == N
X
300
+ Chiều đ a i của ph ăn tử A D N hoặc gen. : 3,4 Â X M 300 X 2
3,4 Ẳ
X
N
4- S ố lượng nuclẽôtit của phân, fjit A D N hoặc gen ;
112 ./ .
* Tổĩlg số N =
M
2L 3,4
A
300
® Từng loại trên cả 2 mạch : A = T =
N
G
G = X. '= ~ - A A A + G■ ■= T + X = 50% Từng loại trên 1 mạch : Về số lượng : A 1 = T2
A = T = A x + A2 = A L + T 1
= A2 + T2 = T í + T2
TĨ-A a
G = X = Gx + G2
Gi = * 2 x 1 = g2
= G2 +X2 = X1 +X2
A l = A - A2 = A - Tj = T2 Ag = A - Ar = A - T~ = T~ Suy ra :
G1 = Q G2 = G
G2 = G
X,
*2
g1 = g - x 2
X,
Vẽ t ỉ lệ p h ă n trăm, A + G = T + X :
—STKTSH
50%
113
%A, ■ + ■%A7 %T1 + %T2 %A = %T = ——- i r ~— — %G-J ~r %G^
%G = %x = ---- —
% x 2 “f-
--- - = ---- --- -
Trong đd : ■%A, %T, %G, %x : tính trên 2 mạch,
%Â1? 9Ó.Â2, %'I\, <%?T'2, %G-1, %G.?.
%Xo
tín h trên 1 mạch. S ụy ra : %AỈ
= (%A X = (%A X
2) - %A2 • 2) - %TX= %T2
% A,
= (% A X = (% A X
2 ) - % Aj 2 ) - % T 2 .= %Tj
%Gi
= (%Cr X .= (%A X
2 ) - %G2 2) - %Xj = %x0
%G2
= (% G X = (%G X
2 ) - %Gj 2) - %X2 = %Xj
+ Sem &Zèm tự sao liên tiếp của ph&n tử AJDN (hoặc gert) Số phân tử ADN (hoặc gen) được tạo thành ; ■
2 k
Số nuclêôtit được tạo thành :
2
k -
X N
Số phân tử ADN (hoặc gen) được tạo thành . ,từ nguyên liệu môi trường t ế hặ.o : 2k -
114
1
Số nuclêôtit dược tạo chành từ nguyên .liệu môi trường tê' bào : (2k - i) N
Số phân tử ADN (hoặc gen) được tạo thành hoàn toàn từ nguyên liệu môi trường tế bào (khống cơ mạch gen cũ) : 2k -
2
Số n u clêô tit được tạo thành hoàn toàn từ nguyên liệu môi trường t ế bào (không có mạch gen cũ) : (2 k - 2) N 4- R ibônuclêôtit (m AỉtN ) : Số lượng : rn
N 2 •
1 3,4 Ẵ
rn : Số lượng ribônuclêôtit của phân tử mARN N : Số lượng nuclêôtit của phân tử ADN 1 : Chiều dài của phân tử mARN. Aj
==T2 = Am
Tj
—Ạ? = Um
Gi X,
=x 2 = = g -2 =
A
T
Am + Um
G — X = Gm + Xxn
115
T ỉ Lệ :
%T2 = %Am %A %TX = %A^ = %ưm
% A= %T =
%G = % x =
%Am -f- %>Um
°/oGrĩTt -f- %X|D
jSố ồ<5 m-ứ sao írểrc. mAJFiN : N 6
Chiều dài (l) : 1
=
3 ,4 Â
X rn
= v trượt x t V .trư ot
•
vẬn
tố c
trư ợ t
của
r ib ô x ô m
trê n xnA R N . t : th ờ i g ia n đ ể 1 r ĩb ô x ô m t r ư ợ t h ế t c h iề u d à i phần
tử m A R N .
S u y ra :
V .trượt
1
 /s
— G iải m ã : 3 n u clêôtit kế tiếp nhau trên m ạch mã góc
116
—»•
3 nuciêôtit kế tiếp nhau trên mARN
—>
3 ► ribônuclêôtit trên tA R N
axit amin tưong ứng
S o ajcii G-rnin m à m ôi tr ư ờ n g n ộ i băo c ă n cung cắp đ ể tạo th ă n h m ộ t ph&n tử prôtêin
(bạc 1) : N 6
S ố ax.it am in cấu thành 1 phân tủ prôiêìn (bậc 1) :
..
í
'".2
S ố liê n k ế t p e u é it n ố i c á c aocii CLiniri. tr o n g ph ân tử prôtêin : N — — 3 (hay X — 1. X lã sổ axit amin của €? phân tử prôtêin). '•/ân tốc g iả i m ã là số axit amin được giải m ã trong một giây : Vtrượt .. v giải mã =
3
X' 3 , 4 Ẳ
Số m của mARN Thời gian 1 ribôxôm trượt hết chiều dài X 3 của mARN S ố lượng ribôxôm tham g ia vào quá trìn h g iả i mã : Dựa vào số axit amin — Suy ra số chuỗi pôlipeptit được tổng hợp từ 1 phân tử niARN —> Sxiy ra số iượng iiav 3 Ố lần ribôxôm giải xnã trên 1 phân tử mARM.
S ố lượng phăn tử éAJRi\7 : D ự a VÀO số axit am in —*• Suy ra số lượng 'hav số lần tARN tương ứng (cứ 1 tARN vân chuyển được í axit amin). ờ) Ở cắp độ tế bào —N guyên p h ă n : + Số tế bào mới được tạo ra sau k đợt nguyên phân lĩên tiếp : 2k
-r- SỐ tế bào mới được tạo ra từ nguyên liệu mồi trường (tạo ra NST) :
2k - 1 -f- Số tế bào mới được tạo ra hoàn toàn được cấu tạo từ nguyên liệu môi trường : 2k -
2
-í- Muốn xác định số NST, ta chỉ thêm 2n vào các cô n g thức trên : 2n (2k)
2 n (2 k - 1 ) 2 n (2k - 2)
—G iảm p h â n và thụ tinh : + Có trao đổi chéo trong giảm phân : ■^* Số loại giao tử được tạo thành : 2n 118
Ti iệ mỗi loại giao tử được tạo thàxxh : i Số tổ hợp giao tử (hợp tử) được tạo thành : 4” Số kiểu tổ hợp giao tử (hợp tử) :
8n (ĩì lá số cặp NST tương đổng) 4- Có trao đ ổ i chéo đơn, : Số loại giao tử được tạo thành. :
2n Tỉ lệ mỗi loại giao tử :
1 .
-2 n + r ■
(r là số cặp NST tương đồng xảy ra trao đổi c h é o đ ơ n tạ i 1 đ iể m với T ^ TÍ).
Churưng II
CẨC Q U Y LU Ậ T D ĩ TRUYÈN 1 . M e n đ e n v à cỉi tr u y ề n h ọ c a) Sơ Ịuợc tiểu sủ Menden Grêgo Menđen sinh ngậy 2 2 — 7—1822 trong một gia đình nông dân ở Môravi (Tiệp Khắc c ũ) .
ilồ
—Năm 1843, Menđen học bết cấp trung học vào làm việc ở một tư viện thành phố Brơnô {Tiệp khắc cữ), trở thành thầy ti.Ị và sau đó được bổ nhiệm làm linh mục (1847). —Từ năm 1851 đến năm 1Ổ53. Menđen tiếp tục học ở trường Đại học Tổng hợp Viên ÍẤo) sau đố dạy học ở trường Cao đẳng thực hành Brơnô và là hội viên các nhà. Đ ộng vật học và Thực vật học ở Viên. —Từ năm 1856 đến nãm 1863, M enđen tiên hành thí nghiệm trên đâu Hà Lan. — Năm 1865, Men đen trình bày các công trinh, nghiên cứu của minh "Thí nghiệm về các cơ th ể lai" trong Hộí các nhà nghiên cứu tự nhiên của thành phố Brơnô, sau đó công bố trong tạp chí khoa học cửa hội (1866). — 6—1—1884, thận nặng.
Menđen
qua
đờl
do
viêm
b) Cống hiền của M enđen cho d i truyền học — Menđen là người đầu tiên đề ra phương pháp nghiên cứu khoa hạc về tính đi truyền, được gọi là "phương- phấo nhân tích cơ thể lai", gồm những nội dung sau : 4- Trước khi tiến hành ỉa ì, Menđen dã clxọn lọc và kiểm tra những thứ đậu thu thập được để có những dòng thĩxàn, nghĩa. là khi đem laí thì sính ra đời con hoàn toàn giống bổ mẹ. 1 2 0
4- Lai các cặp bố mẹ, thuần chủng khác txhau về một hoậc vài ba cặp tinh trạng t ư ơ n g p h à n , theo dõi riêng con cháu của từng cặp bố mẹ. + Sử dụng thống kẽ toán học trên một, số lượng lớn các cơ thể lai khác nhau theo từng c.ặp tính, trạng tương 'phản qua nhiều th ế hệ để phân tích quy ỉuật đi truyền các tính trạn g của. bố mẹ cho các thê' hệ sau. — Nhờ phươĩiỉĩ pháp nghiên . cứu đúng, Menđexi đã -khám phá được những định luật rất ■ cơ bản của sự di t.mvểĩì (định luật đổng tính., định luật phân fcinjb, định luật phân II độc ỉập) làm cho dí truyền nọc trở thành một khoa học thực. sự. —Menđen đã giải thích đúng đắn các kết quả nghiên cứu của minh, khi cho rằng các tính trạng được xác định bởi các nhân tố d i truyền (mà sau này người ta gọi là các g-en) và co' hiện tượng giao tử thu an khiết khi F 1 hình thành giaọ tử. 2
.
M
ộ
t
s
ố
k
f a
. á
i
m
ệ
s x
s .
c
ơ
b
ả
n
v
à
k
í
h
i ệ
th ư ờ n g d ím g V© di tnayểra h ọ c a) M ột số khái niệm cơ bản —T ín h trạng : là những biểu hiện trong đặc điểm của cơ th ể sinh vật vể các m ặt hóa sinh., sinh lí, hình thái V . V . , giúp phân biệt các smb. vật hay các nhóxa sinh vật với nhau. —T ín h trạng tương ứng là những biểu hiệxỉ khác nhau của cùng một loại tính, trạng-. Ví dụ :
1 21
i u
h ạ t vàng', hạt xanh, h ạt dan, hạt tráng' ià ĩihững tính trạng tương- ứng,
—T ính trạn g tương p h ả n : lồ. hai trạng- thái khác nhau của cùng một tính trạng nhưng biểu
h iện tr á i ngư ợ c.nhau. Ví dự : m àu vàng' Va màu xanh là hai trạng thái khác ĩihatx cúa cùng tính trạng màu sắc hạt. —T ín h trạn g trội và tính trạn g lặn : nhữngtín h trạng được biểu hiện ở th ế hệ con trong các phép ỉai được gọi là tính trạng trội hay tính trộ i và biểu thị bằng chữ hoa (A. B, v.v...). N hữ ng tính trạng ỏ’ trạng: tỉiái ẩn qua một thế h.ệ lai và sau đó lại xuất hiệiì ở th ế hệ lai saú được gọi là tín h trạríg lặn h.aý tín h lận và biểu thị bằng chữ thường (a, by v.v...). — Cặp geri tương ứng : lã cặp gen nằm ở vị trí tương ứng trên cặp nhiễm sác thể txíơng đồng và quỵ định cặp tính trạng tươnp- ứng. Ví dụ : À và a. B vồ. b, v.v... —Lôcut : vị trí của mỗi gen trên nhiệm sác th ể được gọi là lôcut. — A ỉen uà cặp ctlen : Alen là các mặt biểu hiện khác nhau của gen (ví dụ : A. a) trên cùng m ột lôcut. Cặp alen là hai alen giống nhau hay k h ác nhau thuộc cùng m ột gen trên cặp nhiễm sắc th ế tương đồng' ở sinh vật iứơng bội. Ví dụ : AA, aa, Aa, v.v. 122
— Kiểu sen và kiểu hình : Kiểu gen là toàn bộ các gen nằm trong' tế bào của cơ th ề sirsh vật. Trong thực tế, khi nói tới kiểu gren của một cơ thề, người ta chỉ s e t một vài cạp gen nào đtí liên quan tối các tính trạ n g đ an g nghiên cứu. VI dụ : đậu H à L an cố kiểu #en ÂABB hoặc as.bb. v.v. Kiểu hỉnh là toàn bộ các tính trạng của một cá thể, một quần thể được biểu hiện ra trong một môi trường: nhất định. N oi cách khác, kiểu hĩnh lã sự biểu hiện ra ragôâi của kiểu gen trong một môi trường nhất định. Trong thực tế, khí nối tớí kiểu hình cửa một cơ thể, người ta chỉ xét một vài tính trạng đang nghiên cứu. v í dụ : đậu Hà Lan có kiểu hình hạt vàng trơn hoặc xanh nhăn. — T hề đòng họp và. th ề d ị hợp : Thể đổng hợp là cá thể mang 2 alen giống nhau thuộc cùng một gen. Ví dụ : AA. BB, aa, bb, v.v... Thể dị hợp là cá thể mang 2 alen khác nhau thuộc cùng một gen. Ví dụ : Aa, Bb, v.v. b) Các k í hiệu thường dũng p : Thế hệ cha mẹ G : Giao tử F : Thế hệ COĨ1 trong các phép lai Fj
: B i ể u t h ị đời c o n c ủ a ha i bố m ẹ t h u ấn c h ủ n g
133
la i ì :
F'■.2
T hế hệ con c ủ a Xìhép ia í p h â n tícli
X : Sự laí giống
3. C á c đ ịn h .lu ậ t ài t r a y ể n e ổ a M e n đ e n 3.1. Sự đ i truyền ẾĨ'0ƠZÍỊ trường họp lai mộ tí nh trạng a) K h ă i niệm về lai rnột cặp' tín h trạn g Lai m ột cặp tính, trạxiịg là phép lai trong đó cặp bố mẹ thuần chủng: aeiĩĩ lai khác biệt nhau về m ột cặp tính tTSLTig tương phân. b) Đ ịnh lu ậ t 1 và đ ịn h lu ậ ỉ'2 của M enđen —N ộ i đ u n g : + Đ ịnh lu ật 1 (định luật tính trội hay định luật đổng tính) : Khi lai hai cơ thể bố mẹ thuần chủng khác nhau về một cặp tính trạng tương phản thi các cơ th ể lai Fj đều đồng tính và maxig tính trạng của m ột bên bố hay mẹ. + Đ ịnh lu ậ t 2 (hav định luật phân tính) : Khi lai hai cơ thể bố mẹ thuần chủng và khác nhau bởi một cặp tính trạng tương phản thì ở Fn biểu hiện cả tính trạng trội và tính trạng lặn theo tỉ lệ trung bình là 3 trội : i lặn. —Đ iều kiện- nghiệm đú n g :
t -+- Các cặp bố m ẹ phải thuần cliủng về tính trạng đem lai. 124
+ Tính trạng trội phải trội hoàn toàn. -f\ Số cá thể phân tích, phải ỉớĩì. —Cơ sở tế bào học : ■+■Nhiễm sắc th ể tổn tại thành, từng cặp trong các t ế bào lưỡng bội trong cơ thế' của hấu hết các động vật, thực vật bậc cao. Chúng phân li trong giảm phân khi hình thành giao tử và tổ hợp lại trong thụ tinh.. -í- Cơ th ể mang kiđu hình của gẹn trội A có kiểu gen đổng hợp AA. Cơ thể mang kiểu hình của gen lặn a có kiểu gen đổng hợp aa : + Sơ đổ lai : p
:
Gp :
AA .
X
A ,A
a, a
:
GrFj : F2
:
aa
Aa
Á, 8.
A, a
Kiểu gen
(3)
Kiểu hình (2)
AA
Ị
Aa, Aa
J
A—
aa
}
aa
+ K ết quả : Các cơ thê 1 lai có cặp nhiễm sác th ể tương đồng m ang cặp alen Aa. Vì A lấn át a nền mang tính trạng của A (bốhoặc mẹ). Các cơthể lai Fo m ang tính trạng trội (AA, Aa, Aa) vã các cơ thể lai F 2 mang tính trạng lặn (aa) có tỉ lệ trung bình 3 trội : 1 lặn. 125
— Y TỊO'bis? ■ -r Căn cứ kết quả các thí nghiệm lai cặp bố mẹ thuần chủng để xác định tính trội. Việc xác định tính trội có ý nghía quan trọng trong chọn giống vì thông thường đó là những tính trạng tốt hơn. + Trong sản xuất không liên đùng những giống không thuần chủng (do làm giảm nàng suất), không nên dừng cơ thể laỉ F-J để nhân giống vi tính di truyền không ổn định, thê' hệ sau sẽ phân li. 4- Muốn phân biệt giống thuẩn chủng, người ta dùng’ phép lai phân tích (là phép lai giữa cơ th ể m ang tính trạng trội với cơ th ể m ang tính trạng lặn để kiểm tra kiểu gen). G iố n g cần
xác
đ ịn h
(CCS
Fb Cơ
th ẻ
hệ
(T h ế K iể u g en
con
th ẻ m an g
m ang
của
phép
tính
tín h
la i
phân
trạ n g
trạng lặn
tíc h )
Kết luận
c ủ a g iố n g cẩn
xác
đ ịn h
tr ộ i)
G iố n g ?
>c a a
— -í* Á a
------ ->xác
cần
đ in h
g iố n g
là
th u ầ n
AA
ch ủ n g .
! 7
>< aa
: G iố n g cẩn >Aa : a a ---- ->xảc đ in h là ; gióng . ỉýìôn g
1
•
126
ì
ị thuần chủng.
!
Aá
—'1'vội Mh.)a.s; hoàn toàn- : "5- K h ái 'niệm. Dịnh. luệ.t 1 của Menđen tỏ ra đúng với mọi đổi tượng động vật, thực vật và ví sinh vật. Song, những nghiên cứu sau này đã chỉ ra ràng' cơ thể lai F-J không phải luôn luôn biểu hiện tính trạng- của một bên bố hoặc mẹ mà có khi biểu hiện tính trạng trung gian giữa bố và mẹ. Đó ỉà hiện tượng trội không hoàn toàn. + VÍ dụ ; Lai giữa 2 thứ dâu tây có quả đỏ và trắng : ) p :
Gp :
AA
X
aa
Qựả màu đỏ
Quả. màu trắng
A, A
a, a
Fj
Ãa Quả màu hổng
F2
1Ã A
:
2Aa
: 1 aa
1 quả màu đỏ : 2 quả rnàu h ồ n g: 1 quả màu trắng (A : trội không hoàn toàn) 3.2. Sự di trtiyền trorug trường hạp lai hai và nhiều tính trạng ã) K hải niệm uè lai hai và nhiêu tíĩxh irạn g Lai hai và ĩìtiiểu cặp tính trạng ỉà phép lai trong đđ cặp bố mẹ thuấn chủng đem lai phân 127
biệt nhau vé hai hay nhiều tương* phản.
cạp. tính
trạng-
b) Định lu.ậL 3 của, Menâen (định luật vể sự phân ỉi độc lập của các cạp tính trạng) —N ội dung : Kìũ lai hai cơ thể thuần chủng khác nhau về hai hay nhiều cặp tính trạng tương phản thì sự đi truyền của cặp tính trạng này kliông phụ thuộc vào sự di truyền của cặp tín h trạng kia. —Điều kiện, nghiệm đ ú n g : Ngoài những điều kiện đã nêu trong định luật 1 và 2 còn thêm các điểu, kiện sau : + Các cặp gen xác đỊnh các cặp tính trạng tương phản phải nằm trên các cặp nhiễm sắc th ể tương đổng khác nhau. -+- Các cặp gen phải tác động riêng rẽ lên sự hĩnh thành tính trạng. —Cọ sở t ể bào học : + Có sự phân li độc lâp và sự tổ hợp tự do của các cặp nhiễm sắc th ể tương đổng khi cơ th ể lai hình thàĩìh giao tử, đồng thời có sự kết hợp ngẫu nhiên của các loại giao tử trong thụ tinh + Cơ thể m ang kiểu hình của gen trội A. B (và c , V . v . — 3 hoặc nhiều tính trạng) có kiểu
128
gen đổng: hợp AABB. Cơ thể mang kiểu hỉnh cua gen lặn a 5 b (và e, v.v... —3 hoặc nhiều tính trạng) có kỉểu geu đổng hợp aabb. + Sơ đõ lai p :
AABB
aabb
Gp
ÁB
ab
í
AaBb
:
GFn
AB, Ab, aB, ab
Kiểu gen (a) 1 2 2 4
AABB AABb AaBB AaBb
Kiểu hĩnh (4)
9(A - B - )
1 AAbb ì 2 Aabb I
3(A-bb)
1 aa.BB Ị 2 aaBb I
3 (aaB — )
1 aabb >
1 (aabb)
+ K ế t quả : Các cơ th ể lai Fj có kiểu gen AaBb. Vì A lấn át a, B lấn át b nên Fj mang' tính trạng của A và B (bố hoặc mẹ). Các cơ thể iai F2 phân li thành 9 kiểu gren và 4 loại kiểu hình fcheo tỉ ỉệ 9 : 3 : 3 : 1.
8 - STKTSH
129
Tỉ iệ phân li kiểu gen
r-• ,rvj r*-i T— 1 r-* T—í _Ị_ _Ị_
tì
Số cặp gen dị hợp
Số luợng các loại giao tủ
o
130
1■^
14
1<
co rvjco mcn
: cco
ri Í*S| m T—■< ^ r— H
e T— H
'-f* + 4* co co m ,
1 — ............
O SỊ
-f- Oĩ 4-
T— í
ỉ.-ỉ»í
Tỉ lệ phân li kiểu hình
o*
ĩ
r~ 0J ao
Sổ luợng các loại kiểu hình
'
c r—1
N N (S + *4* 4I»»4
O cD ._C COocn % °
*"
N
*“•
N
m N
4 <-"> , N «>N C N )
*-<
Hcn
-
:
:
c CNJ
c
C N
N M * c •*.*
4. N ỉiữ sig ĩỉgosđ lệ đối v ớ i c ấ c dtịmỉs lu ậ t a) Di truyền liên kế t (liên kết gen) — N ội du n g địn h lu ậ t liên kết gen : Các gen nằm trên một nhiễm sắc thể phân li cùng với nhau và lãm thành một nhóm geií liên kết. Số nhóm gen liên kết ở mỗi loài lã tương ứng với số nhiễm sắc thể trong giao tử của loài đổ. Số nhóm tính trạng di truyền liên kết ià tương ứng với số nhóm gen liên kết. Cơ SỎ tế bào học của liên kết gen p
:
AB
X
AB (xám, dài) ab AB < « — __- ó
(xám, dài) ab _ ------ $
X
ab (xám, dài) . G-g
ab (đen, ngắn)
âb.
ajb. AB
B '
-
ab (đen, ngắn) AB
Lai phân tích
ab
=
ab
-------
:=
ab (xám, dài)
r
ab (đen, ngắn)
- Ý nghỉa : Hiện tượng di truyền liên kết bảo đảm sự di truyền bền vững từng nhóm tính trạng quy định bởi các gen trên một nhiễm sác . _1 V. > > J_______
-|___
•V . . _
_
A_\_
.V.• *
'_
1 .1 •*
luôn đi kèm với nhau.
131
b) Di truyền Liên kết không h o à n to à n (hoáíi vị gen) - N ội dung định ỉuậẺ hoán vị gen : Trong quá trình giảm phân, phát sinh giao 1 aai gen tương- ứng’ trêĩì một cặp nhiễm sắc th ể tương đổng có thể đổí chỗ cho nhau. Khoảng cách giữa 2 cặp gen càng lớn thì sức liên kết càng nhỏ và tần số hoán vị gen càng ca.Q . —Cơ sở tế bào học của hoán vị gen : BV —— BV
bv X— bv
(xám, dài)
(đen, ngắn) BV -===;' bv
: , , , , BV -Lai phân tích : $ bv
T
Gb :
(xám, dài) bv 4 — —o bv
X
0,41 BV 1 . .; _ « 77 ĩ——ì giao tử có gen liêtĩ kết . 0,41 bv I * . 1,00 bv 0,09 Bv I , 0 09 bV I ^
_ F b : 0,41 xám
BV -==- :0,41 bv
_
. , gen oán
bv Bv bv = :0,09 ■==■ : 0,09 = bv bv bv
dài,đenngắn,xám
ngắn, đen
dài,
* ềỊ* Hoán vị gen
0,09 + 0,09 = 0.18 (hay 18%) 132 .
— Ý nghía, 4- Dựa vào các số liệu thực nghiệm trong lai phân tích vể tỉ lệ các loại kiểu hình khác bố mẹ, xigiíời ta có thể xác định tấn số hoán vị gen, từ đó suy ra vị trí tương đối của các gen trên một nhiễm sắc thể: Đây là một nguyên tắc để lập bản; đổ di truyền. + Hoán vị gen làm táng biến dị tổ hợp, nhờ đó mã những gen quý trên những nhiễm sắc thể
tương đổng có ngu ổn gốc khác nhau có dịp tổ hợp với nhau và trở thành nhóm gen liên kết. Điêu nàv rất có ý nghĩa trong chọn giống và tiến hóa. c) T ính trạng đ a gen —gen d a hiệu Sự hình thành một tính trạng nào đó trong quá trình phát triển cá thể có thể được xác định bởi một số gen hoặc toàn bộ kiểu gen tác động qua lại với nhau và với môi trường xung quanh (tính trạng đa gen). Mặt khác, một gen cũng có thề đồng thời tác động lên nhiều tính trạng (gen đa hiệu). — Tác động của nhiều gen lên m ột tín h trạn g Hai hoặc nhiều gen khác lôcut có thể cùng tác động lên sự biểu hiện của một tính trạng. Vớỉ n cặp gen ở p thúần chủng, phân li độc lập nhưng cùng tác động lên một cặp tính trạng thì
sự phân li về kiểu hình ở F2 sẽ là một biến dạng của sự triển khai biểu thức (3 + l ) n. 133
Ví đụ : với n 2 thì tỉ lệ 9 : 8 : 8 : ĩ có thô' có c á c b iế n dạng : 9 : 6 : ĩ ; 12 : 3 : 1 ; 9 : 3 : 4 • 9 : 7 ; 15. : 1. •+- Tác dộng bổ trợ lã kiểu tắc động cua lại của hai hay nhíểu gen thuộc những- lòcut khác, nhau (không alen) lãm xuất hiện một tính trạng mới so với lúc mỗi gen đó tác động' riêng: rẽ. Ví dụ : Lai hai thứ bí quả tròn với nhau, à Fj được toàn auả dẹt, F 2 xuất hiện 3 loại kiểu hình theo ti iệ : 9 quả dẹt : 6 quả tròn : 1 quả dài. Kết quả. này có th ể giải thích hằng tác động bổ trợ của 2 gen không alen : p :
AAhb (tròn)
Gp
Ab
F-J :
X
aaBB (tròn) .
aB
AaBb (dẹt)
Gp :
AB, Ab, aB, ab
F2 : 9A - B 9 dẹt
3A —fob : 3 aaB — : i aabb
'----------------- -V------------- ---
0 tròn
:
1 dài
Hal gen A và B tác động bo trợ cùng c?uy định quả dẹt. N ếu trong' kiểu gen. mà thiếu một trong hai gen đó thì quả tròn. Hai gen a và b cũng tác động bổ trợ cùng quy định quả dài. "ỉ- Tác động ă t chế là kiểu tác động của một gen này kìm hã.m hoạt động của
Ví dụ : lai ngựa dồng hợp th ể lông xám với ngựa đổng hợp thể lông hung, ở Fj được toàn ngựa lông xám, F2 có sự phân li theo tỉ lệ : 12 xám : 3 đen : 1 hung. Kết quả nãy có thể giải thích bằng tác động át ch ế của 2 gen không alen : p :
CCBB (xanh)
Fx : F~ :
X
ccbb (hung)
CcBb (xám) 9C - B - : 3C - bb : 3 ccB - : 1 ccbb c -----------r--------------------✓ 12 xám
;
3 đen : 1 hung
Gen c có khả năng đỉnh chỉ hoạt động của gen B, do đó c —B —có màu xám. Trong ccB— gen B không bị át cho nên được biểu hiện thành, màu đen. Ngựa mang 2 cặp gen lặn đổng hợp ccbb cđ màu hung'. -+- Tác độn g cộng gộp là kiểu tác động của nhiểu gen trong đd mỗi geiì đóng góp một phần như nhau vão sự phát triển của cùng m ột tính trạng. Ví dụ : Lai hai thứ lúa mì hạt màu đỏ và hạt , màu trắng. Ổ .Fj được toàn hạt màu đỏ. F2 ph-ân lí theo tỉ lệ : 15 đỏ : i trắng (các hạt màu đỏ có mức độ đậm nhạt khác nhau từ đỏ sẫm đến đỏ n h ạt). Kết quả. này có thệ giải thích bằng tác động cộng gộp của hai cặp gen không alen : 135
p :
AAB3
X
đỏ p, ;
aabb
trắng AaBb (đỏ)
F 0 : 9Á —B ~ : 3A - bb : 8 a a B - : 1 aabb So_________________________________ ^
15 đỏ
: 1 trắng
Độ đâm nhạt của màu đỏ phụ thuộc số gen . trội trong kiểu gen. Với 4 gen trội (AABB), hạt ctí màu đỏ thẫtn. Với 3 hoặc 2 gen trội, hạt cđ màu đỏ vừa. Với 1 sen trội (A, hoặc B), hạt có m àu đỏ nhạt. Hạt có kiểu gen aabb có màu tx*ắng. d ) Sự d i truyền giới tín h —K h ă i niệm về giới tín h : G-iới tính là toàn bộ các tính trạng và tính chất của cơ thể, thể hiện sự tham gia của nó vào việc tạo ra th ế hệ saú bằng cách truyền đạt thông tin di truyển quá giao tử, tiếp đó lã sự thụ tinh để tạo thành hợp tử. Có nhiều thuyết vể giới tính nhưng thuyết nhiễm sắc thể xác định giới tính giải thích được khá rõ ràng vì sao ở nhiểu loài sinh vật số cá th ể đực và cái sinh ra với tỉ lệ xấp xi 1 : 1 . —N h iễ m SCLC th ể g iớ i tín h : Nhiễm sắc thể giống nhau ở cả 2 giới được gọi là nhiễm sắc thể thường. Trái lại, những nhiễm sắc thể đặc biệt, khác nhau giữa giống đực và giống cái, đượe gọi là nhiễm sắc th ể giới tính**Các gen trên nhiễm sắc th ể giới tính không những quy định 136
tính đực, cái mà còn any định một số tính trạng khác nhưng liên kết với một giới tính nhất định.. —C o c h ế n h iễ m s ắ c t h ể XÁC đ ị n h g i ó i t i n h Ở đa số loài giao phối, giới tính được xác định trong quá. trinh thụ. tinh, do cơ chế tự nhân đôi, phân 11 và tổ hợp của nhiễm sắc thể giới tính. -h K iểu XX, X Y : ® Ở người ; T ế bào sinh dưỡng có 2n = 46. Trong 23 cặp nhiễm sắc thể này. 22 cặp là những nhiễm sắc thể thường giống nhau ở cả 2 giới ; còn m ột cặp là những nhiễm sắc th ể giới tính. Ở đàn ồng, cặp này có một chiếc hình que là X, chiếc kia nhỏ hơn bình móc gọi là Y ; còn ở đàn bà, cặp này có 2 chiếc đểu hìnỉì que là XX. Sơ đổ xác định giới tính ở người : p :
Gp : 1
Fj :
$ XX
X, X
-----' s------------V Chỉ có 1 lóại tế bão trứng nên $ thuộc giới đồng giao tử
X
Ổ XY
X, Y
>---------—V ------------- " Có 2 loại tinh trùng khấc nhau nên Ổ thuộc giới dị giao tử
XX
XY
1 9
ổ
VI số giao tử ổ m ang X bằng số giao tử Ổ m ang Y nên sự thụ tinh tạo ra 2 loại tổ hợp XX và XY bằng nhau, nói cách khác tỉ lệ đực : cái xấp xỉ 1 : 1. 137
Con cái là'XX; con đực là XY (động vật có vú, ruổi giếm. V.V.).
Con đực lã XX, con 013,1 Ầ«ci XY (chim, ếch, nhái, bò eáts bướm, V.V.). 4- K iể u X X , X O .
Con cối là
đực là XO (bọ xít, châu
c h ấ u , V.V .).
Con đực là XXScon cái ià x o (bọ nhậy, V.V.). —Các 3'ềíi íổ' ân./ĩ. hưởng lên sự p h ă n hóa, giói tAĩíh : Tính đực, cái được quy định bởi cặp nhiễm sắc th ể gỉ ôi tính. Tuy nhiên, quá trinh hình thành các tính trạng giới tính và- ti lệ đực —cái còn chịu ảnh. hưởng của các ỉioocmồn sinh đục . và m ột số yếu tố ngoại cảnh.. —Đi truyền liên kết với giới tín h : Hiện tượng di truyền liên kết với giói tính là hiện tượng' di trưyển các tính trạng mà các gen xác định chúng nằm trên nhiễm sắc th ể giới tính. —Ý nghỉa của d i truyền học giới tin h : Nắm dược cơ chế sá c định giới tính và các yếu tố ảnh hưởng tôi sự phân hóa giới tính, ngiiời ta cơ t h ể : 4- Chủ động điểu chinh ti lê đực —cái ở vật nuôi và cây trồng cho phù hợp với mục đích sản xuất. -4- H ứa hẹn giúp khả năng chủ đọng sinh trai, gái trong’ cuộc vận động kế' hoạch hóa gia đinh.. 138
. ~r H iểu được nguyên nhân vã để xu ất pbương pháp phát hiện một số bệnh di truyền ở nỉrười liẽn quan đêra sự phân hđa siớí tính.. ể,-ỉ Sự đ i iruvìn. qua tế bào chất — K hái ỉtiệm : Tính đi truyền của con lai không chi phụ thuộc vào bộ nhiễm sắc th ể của hợp tử mà. còn chịu ảnh hưởng của tế bào chất trong đó hợc tử lai phát triển. Đó là sự di trưyển theo mẹ hay di truyền aua tế bào chất. —Cơ c h ế : -í- Trong' t ế bào ehẩt cũn? có những gen gọi lã g e n n g o à i rth ã ĩi h ay g e n n g o à i ĩih iể rrt s ắ c th ề . ■+- Bản chất của gen ngoài nhiễm sắc thê’ cũng lã ÂDN, eũng" cố đ ộ t biến và những biến đổỉ này cũng dl tru yen đửợữ. —Đặc đ iểm : ■+■ Trong di truyến •qua nhân, vai trồ của- t ế bà.o sinh đục đực và cái 1st ng&ng' ạhau. ‘T rang di truyền aua tẽ bàò chất, vai trò chủ vếu tìruộC: về t ế bào chất cửa í ế bào s in h .dục cái. -Ý- Các tính trạng di truvển qua t ế bào chất khỗng tuân theo các định ìưậ-t di truyền nhỉễra sắc th ể vỉ t ế bào chất không được phân phối đểII ch o các tế bào COĨ1 tlieo qtijf luật c h ặ t chẽ iihư đối với các nhiễm sắc thề. + Các tính trạng' di truyền qua t ể bào chất được truyền theo đòng mẹ (không nhất thiết mọi tính, trạng di truyền theo xnẹ đều liên quan với các gen trong tế bào eỉìất vi còn những' nguyên nhân khác). 139
4- Tính trạng do gen tê bào chất quy địĩỉli sê vẫn tổn tại khi thay nhân tê' bão bằng một nhân có bộ nhiễm sắc th ể khác. 5. Cácta di tr-xiyếĩi
g iả i
bài
tậ p
eác
qay
ỈTUậ.t
5.1. L ai m ộ t cặp tính trạng a) T rư ờ n g tính trạng
hợp
m ột
gen
quỵ
đ ịn h
m ột
—B ài toán thuộ,n. : -f Đề bài : Cho biết tính trội, ỉặn của tính trạng' hay gen quy định tính trạng và kiểu hỉnh của p . Xác định kiểu .gan, kiểu hinh và tỉ ìệ phân li vể kiểu g&n và kiểu hình ở F. 4- Cách g iả i : * Trước hết cầiì xác định xem p cố thuần chủng hay không ? (Nêu đầu bài chưa cho biết). m yỉết kí hiệu gen quy định tính trạng. e 'fLập Sơ đổ lai ; cuối cùng viết kết quả lai : số kiểu gen, kịểú hình, tỉ iệ từng kiểu. —B ài toán nghịch : -T- Đề bài cho biết p thuần chủng và sự phân lí kiểu hỉnh ở F2- Xác định kiếu gen và. kiểu hình của p. Cách g iả i : Dựa vào số liệu các kiểu hỉnh, suy ra tỉ lệ kiểu hình. Trường hợp đề bàì cho ti lệ kiểu hình ttii biện luận để suy ra kiểu gen Và kiểu hình của p. Viết sơ đổ lai từ p đến F.
140
b) Trường hợp m ộ t tín h trạng do 2 gert cùng tác- động quy định —Đài toán ihuăn : -Ỳ- Đè ờăi : cho biết kiểu tác động’ của 2 gẹn không alen đối với sự hình thành I tính trạng và kiểu hình, của p . Xác định kiểu gen vằ kiểu hình của F. 4- Căch g iả i ; © Dựa vào kiểu hỉnh của p và cách tác động của các g&ĩí không ạlen để xác định kiểu gen cửa p. ®Viết SO’ dồ ỉaí từ p đến F vã căn cứ vào kiểu tác động mà xác định tỉ lệ phân tính. —B ài toăn nghịch
■
Đề bài : cho biết p thuần chủng và tỉ iệ nhẫn li kiểu hình ở F2. Xác định kiểu gen, kiểu kìxứi ở p. + Cách g iả i : ® Từ tỉ lệ phân li kiểu hình ở F để suy ra kiểu tác động của 2 gen không alen. Tỉ lệ 9 : 3 : 3 : 1 ; 9 : 6 : của kiểu tác động bổ trợ.
1 ; 9 : 7 ỉà tỉ íệ
Tỉ lệ 12 : 3 : 1 ; 13 : 3 là tỉ lệ kiểu tác động át chế trội. Tỉ lệ 9 : 3 : 4 là tỉ lệ kiểu tác động át chế lặn.
141
Tỉ ỉệ 15 : 1 là ti lệ kiểu tác động cộng gộp. Từ số tổ hợp kiểu hỉnh ỏ’ F suy ra kiểu gen và kiểu, hình của p. ®Viết sơ đổ lai. c) T rư ờ n g hợp g e n q u y đ ịn h tin h tr ạ n g n ă m trên, N S T giỡi tín h —B à i toán, thuăn : •+ Đề bài : cho biết gen quy định tính trạng nằm trên N ST giói tính X và kiểu hình của p . Xác định kỉểu gen, kiểu hixjfa. và tỉ lệ phân lì của kiểu gen và kiểu hình ở F. -+- Cách g iả i : '
Từ kiểu hình của p, suy ra kiểu gen của p. V iết sơ đổ lai từ p đến F—B à i toán nghịch : -ì~ Đè bài : Cho biết kiểu hi nil của p và tỉ lệ phân li ở F0. Xác, định kiểu gen của p. 4- Cách, g iả i : Dựa vào tl lệ phân li ở F2 để xác địnli tính chất di truyền của tính trạng. Căn cứ vào đạc điểm di truyển của tính trạng để phát hiện sự di truyền liên kết giới tính. Từ .kiểu hình của p để xác định*ỉũểu gen. Viết sơ đổ iai từ p đến F.
] 42
5.2. L a i hai va nhiều cạp tín h trạng a) Các cặp gen p h ân li độc lập —Bài toăn thuận : ~h Đề bài : Cho biết tínỉi chất di truyền của mỗi loại iínb trạng và kiểu hình của p . Xác định
kiểu gen, kiểu hình, tỉ lệ phân li kiểu gen kiểu hình ở F. + Cách g iả i : Từ kiểu hình của p và tính chất di truyền của mỗi loại tính trạng suy ra kiểu gen của p. Viết sơ đổ lai từ p đến F . —Bài toán nghịch : 4- Đề bài : Cho biết kiểu hỉnh và tỉ lệ phân li ở F. Xác định kiểu gen và kiểu hình của p, — Cách g iả i : -+- Từ kiểu hình vã tỉ ỉệ phân li của F suy ra tính chất di truyền của tính trạng và quy luật dí truyền chi phối tính trạng, từ đó suy ra kiểu gen của F‘. 4- Xác định kiểu géxi và kiểu hình của p. . : ■+ Viết sơ đồ lai từ p đến F. b) Liên kết gen hoàn toàn —B ài toán thuăn : + i)ề bài : Cho biết các gen xxằm trên cùng m ột NST và liên kết hoàn toàn và kiểu hình của p. Xác định kiểu gen, kiểu hình ở F.
4- C á c h g i ả i :
• Căn cứ vào kiểu hình của p suy ra kiểu gen của. nó. e Viết Sơ đổ lai từ p đến F. —B ài toán nghịch : + Đề bài : Cho biết tỉ lệ phân li ở F. X ác định kiểu gen của p. + Cách g iả i : ® Xác định tỉ lệ phân li của từng loại tính trạng từ đó suy ra quy luật đi truyền chi phối tính trạng. • Từ số tỉ lệ kiểu hình suy ra quy luật di truyển chi phối cả 2 tính trạng. « Viết sơ đổ lai từ p đến F / c) H oán vị gen - B ài toán thuận : + Đ ề b à i : pho biết tính chất di truyền của tính trạng và các gen có hoán vị diễn ra với mệt tần số nhất định. Xác định tỉ lệ phân li kiểu gen và kiểu hình ở F. ■+ Cách giả i : « Từ kiểu hĩnh của p suy ra kiểu gen « Từ F xác định tỉ lệ từng loại giao tử và tùy theo điều kiện đề bài mà lập bảng tính hoán vị diễn ra trong quá trình phát sinh^ giao tử đực hoặc cái hoặc cả hai bên. Viết sơ đổ lai từ p đến F. 144
-- J3ăz toán nghịch : ■+Đề hài : Cb.o biết tỉ ìệ phân li ở F. Xác định kiểu gen, kiểu kìixh. ở p. + C ăch g iả i : e Từ tỉ lệ pỉiân lỉ cửa F suy ra qưv luật di truyền của từng tính trạng và của cỗ xứióxn tính trạng' (hoán vị gen ). ®Dựạ vàb kiểu hiĩib. để sá c định tần số hoán vị gen và dựa vào tỉ lệ của giao tứ để xác định sự phân bố của các gen trên NST. '• Viết sơ đổ lai từ p cĩến F.
churơng ĩ ĩ ĩ
B IẾ N D Ị Biến dị (BD) là những sai khác của con căl với bố mẹ hoặc con cái trong cùng một lứa với nhau. Có 2 loại biến dị : —Biến dị di truyền, —Biên dị không di truyền. 1. Biến <đị di truyểo.
BD di truyền là những biến đổi trong tổ hợp gen, trong gen, trong nhiễm sắc thể (NST) và
10 - S T K T S H
145
sẽ di trưvển cho thế hệ sau. Có 2 loại BD di truyền là" : biến dị tổ hợp và đột biến. a ) B iế n d ị t ổ h ợ p Biến dị tđ hợp ỉà những1biến dổi trong tổ hợp gen, trong gen, trong NST. Biên dị tổ hợp ià sự tổ hợp lại các gen vốn cổ ở bố mẹ và tổ tiên nên làm xuất hiện các kiểu hình đã có hoặc chưa có ở bố mẹ, tổ tiên. — VÍ dụ 1 : p gt
Cây đậu hoa đỏ AA A
Đậu hoa trắng aa a
Aa Dậu hoa đỏ
Fj F, X F x gt F0 A
X
Aa X Aa A, a ị A, a 1AA : 2Aa, : „---------v----------la a ■--------------- ^ V 3 hoa đỏ : 1 hoa tráng.
— Ví dụ 2 ■ : Cây đậu hạt vàng, vỏ trơn p gt
AABB AB
X
Câỵ đậu hạt xanh, vỏ nhăn aabb ab
AaBb Vàng, trơn X F1 AaBb X AaBb gt ÂB, Ab, aB, ab ị AB, Ab, aB, ab F 2 : 9A—B—vàng, trơn : 3A— bb Vàng, nhăn : aaB—xanh, trơn : aabb xanh, nhăn. 146
ơ F% đã xuất hiện 2 kiếu hình chưa có ở bố, mẹ là vàng, nhăn và xanh, trơn. —Biến dị tổ hợp xuất hiện nhờ qưá trình gia-o phối và cụ th ể lã do cơ chế p hân li độc lạp, tổ hỢT> tự do và hoán v ị g e n , tư ơ n g t á c g e n tro n g quá trinh tạo giao tử và kết hợp một cách ngẫu nhiên giữa gỉ ao tử đực và giao tử cái trong quá trình thự tinh. Tóm ỉại, cơ chế phát sinh biến dị tổ hợp là quá. trình nguyên phân, giảm phân, thụ tinh. —Biến dị tổ hợp có thể dự đoán được qưy mô xuất hiện, tẩn số xuất hiện nếu biết được kiểu đi truyền của bố, mẹ. —Biến dị tổ hợp là n^uổxi biến dị, dí trùyển tbứ cấp -- cung cấp cno tiến hóa. ờ) Đ ột biến “ Đột biến ỉà những biến đổi trong vật chất, đi truyền ở cấp phân tử (ADN, gen) hay ở cấp độ tế bào (MST) do nhân tố bên trong môi trường (11, ỉióa) hoặc đo rối loạn sinh lí, sính hóa trong t ế bão. — Cơ chế phát sinh đột biến lã do rốỉ loạn qtiá trình phân bào hoặc do rối loạn quá trinh táí sinh N ST đã làm thav đổi số lượng, cấu trúc ■vật' chất di truyền (đột biến cấu trúc, số lượng NST, đột biến gen). — Thể đột biến là những cơ th ể m ang đột. biến trội được biểu hiện ra kiểu hình. 147
—Đột biến thể biện một các.ĩi dột ngột, Iigâu nhiên không có định hướng-, phần lớn có hại, tần số có lợi rất thấp. — Có 2 loại đột biến : đột biến gen và đột NST, ■ + ■£>ổ£ òiéh. (D B G ) : Các nhân tố ở môi trường trong và ngoài tác động vào quá trình tự sao AX3N gầy nên những biên đổi vật chất di truyền ở cấp phân tử. Thường th ể hiẹii ở eác dạng : thay th ế cặp nuclêôtit này bằng cặp khác, đảo vị trí giữa các cặp nuclêôtlt, m ấ t m ộ t cập nưclêôtit hoặc thêm m ột cặp nuclêôtit vào g-exi. DBG phát sinh trong giảm phân làm biên đổi tế bào sinh dục, qua thụ tinh đi vào hợp tử nếu là trội s ẽ ‘biểu hiện ra kiểu hỉnh thành thể đột biến, nếu là ĐB lặn sẽ tạo thành cặp gen dị hợp. P hần lớn DBG là lặn, khõng biểu hiện đa số DBG có hại, một số trung tính, còn một số ít. là cố lợi. —Đối với tiến hóa thi DBG lã nguồn nguyên liệu BD dí truyền sơ cấD cho quá trinh, tiến hóa. — Đ ột biến N S T (ĐBNST) : Là những biến đổi về cấu trúc hav số lượng' NST do tác động của các vếu tố môi trường trong hoặc môi trường ngoài lên quá trình tự nhân đôi của NST. — Ctí 2 loại đột biên N ST là : -+■ Đ ội biến cãu trúc N S T : Thưòii.g gặp các dạng' : NST bị m ấ t m ột đoạn náo ăó, N S T bị
lặ p lợÀ m ộ t đ o ạ n hoộM m ộ t s ố đ o ạ n . 148
N ST có th ể bị đứt ra một đoận, đoạn đứt đó quay ngược lại 180° sau đđ lại gán vào NST, đó lã dạng đ ảo đoạn ; hoặc N ST này bị đứt ra 1 đoạn và gắn vào N ST khác đd là dạng chuyển đoạn. + Đ ột biến số lượng 'NST Nếu biến đổi số lượng ở một cạp N ST hay một số cặp là th ể d ị bội ; nếu ở toàn bộ NST tạo nên th ể da. bội. e Thể d ị bội ; Bình thường 1 cặp NST ở t ế bão sinh dưỡng có 2NST, nhưng ở thể dị bội thì có tkể ià : . IISTST r th ể 1 nhiễm , 3NST : t h ể ba nhiễm . Nkiểu NST : th ể đa nhiễm . ONST : thể khuyết nhiễm. Hâu quả gây ra hội chứng Đao, hội chứng Tớcnơ, hội chứng Claiphentơ. « T hể đ a bội : Cơ th ể đa bội có bộ NST là bội số của bộ NST đơn bội n nhưng lớn hơn bộ N ST lưỡng bội 2n. Có th ể đa bộichẵn 4n,Sn, 8n và thể đa bội lẻ 3n, 5n... Tế bão của thể đa bội to, quá trình sinh cổng hợp prôtêin mạnh nên bộ phận sinh dưỡng (thân, lá...) to, sản lượng cao. 2. Biến dị không di truyền BD không di truyền là những bỉến đổi ở kiểu hình, không liên quan tới NST hay gen nên không di truyển được. 149
a) Thường biến Là những biên đổi vể kiểu hình phát sinh trong quá trình phát triển cá thể dưới ảiìh hưởng trực tiếp-của môi trường. Nhờ có tkưòncr biến m à sinh vật thích nghi yớỉ điểu kiện môi trường thay đổi. b) Mức phản ứng Tuy thường biến có th ể thay đổi để thích nghi với môi trường, nhưng nó có giới hạn ; tói m ột mức nào đấy môi trường: thay đổi thì sinh vật tồn tại được phải phát sinh đột biên để thay đổí vể kiểu gerì nêu không th a y đổi sẽ bị diệt vong. Mức phản ứng là giới hạn thường biến của m ột kiểu gen trước những điều kiện môi trường khác nhau.
Churơng IV
Ứ N G DỤNG DI TRUYỀN HỌC V ÀO C H Ọ N G IỐ N G 1. K h o a h ọ c c h ọ n g iố n g à) G iống Giống là một tập hợp những cá thể động vật, thực vật, vi sinh vật do con người chọn tạo ra 150
có những' phản ứng như nhau trước ĩứìững điểu kiện môi trường như nhau, có năng suất cac-? phẩm chất tốt, tính di truyền ổn định. b) Khoa học chọn giố n g Khoa học chọn giống’ ỉà khoa học nghiên cứu, ứng dụng các quy luật về di truyền, biến dị vào việc cải tạo các giống hiện có và tạo ra các giống mới theo hướng có ích lợi cho con người.
2. Phương pỉiáp cải tạo và tạo giống mới a) Cơ sỏ khoa, học của phương p h á p cải tạo vă tạo giống m,ới Cải tạo giống cũ, tạo giống mới theo lợi ích của con người phái phá vỡ tính di truyền cữ (tức là gây biến dị). Muốn vậy, phải tác động vào bộ NST, ADN, ARN ở những giai đoạn.: nguyên phân, giảm phân, thụ tinh., tự sao, sao mã, dịch mã, để làm thay đổi bộ NST, ADN, AEN. Do đđ cơ sở khoa học của việc cải tạo vã tạo giống mới là : —Cơ sở vật chất của hiện tượng di truyền ở cấp t ế bào và cấp phân tử : nhiễm sắc thể (NST), ADN (axit: đêôxiribônuclêic), ARN (axit ribônuclêic). —Cơ chế của hiện tượng di truyền : Nguyên phân, giảm phân và thụ tinh là cơ chế của hiện tượng di truyền ở cấp tế bào ; tự sao, sao mã và dịch mã là cơ chế di truyển ở cấp phân tử. 151
- Sự chọn lọc và đánh giá chủ yêu dựa vào kiểu hinh cửa các cá thể đổng thời phải kết hợp với sự phân tích kiểu gen. 5.) Phưang giống mối.
ph áp
cải
tạo
gịốn g
và
tạo
— 'Tạo nguòn biến, dị cho chọn lọc : iSThững biến dị làxa Hg~tiyên liệu cho chọn giống là những biến dị di truyền gồm có : -H Biến d ị tổ họp : Dùng phương pháp ỉaỉ : lai gần và lai xa. -f- Đ ội biến : Gây đột biến nhân tạọ bằng các tác 'Rhân vật lí và hóa học. Ngoài ra, ngày nay người ta còn dùng kĩ thuật di truyển để tạo ra các giống, chủng vi kĩaưận có kỉiả năng sản xuất trên quy mô lớn ở inức công nghiệp các loại sản phẩm sinh học nhựg- axit axnin, prôtêiiì, vitam in, enzim. hooỗmôn, ìdiáng sinh. *- Chọn Lọc và bồi dưỡng đ ể tạo ra các giống d ạ t tiêu chuẩrt ; ■ Sau khi đã cải tạo ra được các biến dị, di truyển, cần phải chọn lọc các cá th ể m ang các biến dị tốt nhất, có lợi cho mục đích của, con người cao nhất để bổi dưỡng cho các biến dị đó n gày càn g rõ n ét và ỔX1 định. — Sản xuất giốn g đ ể đư a vào đ ạ i trà. : Khi chọn được giống theo đúng tịêu chuẩn đễ ra thi tiến hành cho sảíL xuất giống hàng loạt để cung cấp cho sản xuất đại trà. 152
3. Các pJhiXefiag pỉaấáp d ù n g đ ể giỂíng củ, tạo gicmg' mới
eổi
tạ o
3.1. K ỉ th u ật d i truyền. a) K ỉ th u ãt d i truyền — KI thuật di truyền là kĩ thuât thao tác trên vật liệu di truyền, các vi thao tác trên gen dựa vào hiểu biết vê cấu trúc hóa học của các axit nuclêic và đi truyền vi sinh vật, để điểu chỉnh, tạo r& gén mới (ADN tái tổ hợp) từ đó có thể tạo ra cơ thể mồi. 4- H iện nay phổ biến lã kĩ thuật cấv gen, là chuyển m ột đoạn ADN từ tế bào cho sang tế bào nhận bằng cách đùng plasxnít làm thể truyền. + Plasm it nằm trong tế bào chất của vi khuẩn, nó có chứa ADN dạng vòng gốm 8000 — 200.000 cặp nucỉêôtit, có khả năng íự nhân đôi độc lập với ADN của nhiễm sắc thể. b) K ỉ thuật cấy gen Gồm 3 khâu chính : —Phân lập (tách) ADN mang gen mà người ta m ong muốn của tế bào cho ra khỏi tế bão dó vè. tách plasm.it ra khỏi tế bào vi khuẩn. —Cắt đoạn ADN (có gen mong muốn) và cắt mở vòng plasm.it thành mạch thẳng. —G-ắn đoạn ADN m ang gen mong muốn vào ADN plasmit, sau đó plasm.it đóng vòng trở lại tạo thành plasmit m ang ADN tái tổ hợp khác hẳn với plasmit ban đẩu.
153
rọgt rè. các quá trình trên đểxi ĩihồ cố enzix& xức tốc. S&.Í1 đó; plasmit © ang ADN tái tổ hợp được chuvển vào tế bào nhận hằnp: niúều phương pliáp kJh.ác iiitai;,.. Khi vào tế bão nhân. plasm it m aĩig ADN tái tổ hợp tự nhân đồi và được truyềa cho các thê' hệ tế bào BSLU qua ©hân bão. Sau đố nó sẽ tổnghợp ra loại prôtêin mà người ta m ong muốn đã được m ẫ hoa trong đoạn ADN của tê' bào cho đã đươc oi-fhep JL vào. Nhờ kĩ thuật cấy, ghép gen mà người ta đã tạo ra được nhiều giống, chủng vi khuẩn có khả năng' sản xuất nhiều loại sản phẩm sinh học : axít amin, prôtêin, hoocmôn... trên quy mô công nghiệp, đo đó đã làm giảm được giá thành rất nhiều ỉần. Ví dụ : trong những năm 80 người ta dụng plasxnit để chuyển gen điều khiển tổng hợp hoocmôn insulin của người vào vi khuẩn Escheria Colí. Nhờ vậy nó đã sản sinh hoocmôn insulin nhanh, nên giá thành hoocmôn nãy rẻ hơn hàng vạn ì án so với trước đây, Hoocxnôn insulin dùng đ ể chữa bệnh đái tháo đường. 3.2. Đ ột biến nhăn tạo a) Đ ột biến nhân tạo Trong chọn giống có lợi dụng các đột biến tự nhiên lãm nguyên liệu nhưng thường ít. Hiện nay, các nhà chọn giống đã chủ (lộng gâ.y các đột biến nhân tạo để ỉàm tăng nguồn nguvên liệu biên dị cho chọn lọc. 154
~
O ớ .y
độẾ
b iế n
n h ă n
ủ q .G
b ă n g
cóc
tá c
n -ỉi& ì? ,
vậé li : Dìmg céc tia pvxđni?: xẹ. : tia. X, tia gamma, tía bẽ ta... tác đỘBiỹ' vào các mô, tế bào sống ná sẽ ả.nh hưởng đến NST, đển ADN, ÂBN và gây rá đột biến. Dối vó í thực vật, người ta chiếu xạ với liều lượng và etximsr độ thích hợp lên hạt khô, hạt nảy mẩm- đỉnh, sinh trư ởng của th ân ... tạo ra CỔ.C đột biến để 'chọn giống thực vật. —G ă ỵ đ ộ t b iế n b à n g tá c n h ă n h ó a h ọc :
Người ta đùạg các dưng' dịch hóa chất có nồng độ thích hợp để ngâm hạt khô hoặc đang nảy mầm hoặc tiêm đung dịch hóa chất vào hềĩi nhụy hay tiêm hóa chất iên đỉnh sinh trưởng của thân để tạo ra các đột bisn dùng làm nguyên liệu chọn lọc. b) chọn giố n g
Sử
dLụivg đ ộ t■ biến v
nhân
tạo
trong
Phương pháp .gây đột biến nhân tạo được sử dụng rộng rãi trong : —Chọn g iố n g vi sinh vật : xử lí bào tử nấm Penicìliưm bằng tia pkóng xạ rổì chọn lọc đã tạo ra chủng Penicilium sản ra pênixilin tăn g gấp 200 lần dạng ban đầu... —Chọn g iố n g cây tròng : gấy đột biến nhân tạo đã tạo ra được những thể đột biến, trên cơ sở này chọn được những thể đột biến có lợi, sau đó tiếp tục nhân thành các giống mới. Ngành chọn giống thực vật đã tạo ra được nhiều giống 155 " ■%
cấy trồn g có phẩsn chât C8LO, ỉis.ĩxg’ siiẾit cao ĩi.&ìLỉ ; lúa, ngõ, cây ãn quả... —Vật nuôi : Áp dụng hạn chế ở một số động v ậ t bậc thấp. Đối với động vật bậe cao thì khó vi co quan sinh sản nằm sâu trong cơ thể và nó rất nhạy cảm vì có hệ thần kinh phát triển, rất dễ bị chết khí xử lí bằng các phương pháp lí hóa. 3.3. Các phương ph áp lai a) Dòng tự ihụ phấn., dòng cận huyết và hiện tượng thoái hóa - H iện tượng thoái hóa : + Đối với vật txuõĩ giao ohối gẩn hay giao phối cặn huyết (giao phối giữa các con vật cùng bố ;m ẹ hoặc bố hay mẹ với C'òn của chúng’) thì sẽ dẫn tới giảpi sức Bống, sinh sản .kém, sinh ra quại thai, thai chết... Dối với cẫy giao phấn nếu ta cho chúng tự thụ phấn bắt buộc qua nhíểu th ế hệ sẽ dẫn đến sức sống kém, chống chịu kém với sãu bệnh, sinh trưởng phát triển ch ậm, nàng suất kém. Đò ỉà sự thoái hóa do giao phối gẩn hay-do tự thụ phấn. —N guyên nhân sự thoái hóa :
•
Do tỉ lệ thể đổng hợp tâng dần và tỉ lệ thể dị hợp giảm dẩn qua các thế hệ. Các gen lặn có hại trước ở thể dị hợp không thể*Tũện ra kiểu hỉnh nay các gen lặxi có hại được biểu hiện.
156
~ Vc.i trò của phương ữhăữ tụ thụ ph ấ n và gicto phôi : —Củng cố các đặc tính quý. — Tạo ra dòng: thuần có các gren ỡ th ể đổng hạp. —Phát hiện gen xấu đế' loại bỏ. b) Lai khác dòng, ưu th ế laị — Ưu th ế ỉííi : KM lai giữa các thứ, các giống hay các dòng thuần cđ kiểu gen khác xih.au thi cơ thể lai F-, có sức sống, sinh trưởng phát triển và chống chịu với sâu bệnh hơn hẳn bố mẹ.Đó là hiện tượng ưu th ế lai. Nó biểu hiện mạnh nhất ở san đd giảm dần ở các th ế hệ sau. —Nguyên: nhăn củ ạ
ưu th ế lai :
“í- Giả thuyết uề trọng th á i d ị họp : Ở Fj cơ thể co phần IỚĨ1 cảc cặp gen ở trạng thái dị hợp. Ở các th ế hệ sau tỉ lệ thể dị hợp giảm dẩn nên ưu thê' lai cũng giảm dần. AABBCC X aabbcc —»AạBbCc + Giả thuyết vè tác dụng cộng gộp : • Lai giữa dòng mang 2 gen trội với dồng m ang 1 gen trội sẽ được 1 dòng mang 3 gen trội ưu th ế hơn bố có 2. gren trội, mẹ có 1 gen trội. AAbbcc X aaBBcc —*■AaBbCc.
157
* Giả th u yết về tác oiụXig, Siõu
ÍT Ộ Ĩ
;
A A < A a> aa Cơ thể d| hợp phát triển tốt hcto cả cơ thể đổng- ỉxợp về g'en trội. —Pkươrvg pháp tạo ưu th ế lai : + Lai khác dòng đơn : tạo ra 2 dồng tự thụ Tữhắn qua nhiểu th ế hệ, Sau đõ cho lai 2 dòng này với nhau : Â X B — ">G.
-+■ Lai khác dòn^- kép : A X B — » c ] D x E —> GJ
^ x
„ x
c) L,oi kinh tế —L ai cải tiến giống — L a i kinh iế là : cho 'phối 2 dạng bố mẹ thuộc 2 giống thuần chủng rổi sử dụng ngay con iaì F-, ỉậm sản phẩm, không dùng ĩìó để 'nhân giống tiếp chp đời sau. Ở ta thường’ dùng con cái là giống tro n g ĩiưốc cho phối vớí con đực thuộc giống nước ngoài có sản lượng thịt cao... : ỉ Móng- Cái X Đại bạch nặng 1 tạ sau 10 tháng tuổi. Bò vàng Thanh Hóa X bò H ôiỉsten Hà Lan —*• Fj chịu được nống, cho 1000kg sữa/năm. — L ai cải tiến giốn g : là phương pháp cho giao phối giữa cá thể của giốĩĩỉĩ cố năng suất cao với cá thể của giống có ĩĩă n ^ s u ấ t thấp để cải tiến giống n ă n g suất thấp. Ớ ta th ư ờ n g dùng 158
con đực tốt nhất của n g o ạ i ch o giao p h ố i với eoX ì cái tốt xihấl của giống trong nước.
z,-aí khác thứ và việc tạo giốn g mới — L,ai khác thứ hay khác giống : lã cho lai giữa 2 bay nhiều thứ có nguồn gen khác nhau để tạo ra giống mới Giống này phối hợp được các đặc tính tốt, các tiềm năng dí truyền của các giống gốc. Đây là phương pháp tổ hợp các giống quý, các gen tốt dể tạo ra một giống mới có phẩm chất tốt. có giá. trị. ~ L ai khác thứ ỏ căỵ tròng : L)à phương oháp chọn các ‘thứ cây trổng bố, mẹ có rxgnôn gốc di truyền khác nhau cho laí với nhau và điíợc giống lai thường có sứe sống cao hon, sức chống' bệnh cao hơn, độ hữu thụ tăng hơn so với dạng bố mẹ ban đầu vi giống lai đó đã kết hợp được tất cả các tính trạng tốt ở cả cêv bố và mẹ. VÍ dụ : + Cáe giống lúa Bổi tiế n g của Viện lúa qụốc tế được tạo ra bằng phương pháp lai khác thứ. OIR5 —giống lúa được tạo ra từ phép lai giữa 1 giống lúa Inđônêxia với 1 giống của Malaixia. ® IRg - giống lúa được tạo từ 1 thể đột biến tư nhiên phát hiện ở Đài Loan lai với 2 giống lúa của Inđônêxia -+- Các giống lúa mới ở Việt Nam được tạo ra theo phương hướng chọn các giống ở địa phương có tính chống chịu tốt cho lai với giống lúa cao sản nhập nội. 159
Trong nhưng XI3.XXI Cịỉis., ÍẼL Q-SL Síp dụxig niiisxj biện pháp lai đ ể tạo ra được các giống lúa có tliời gian sính trưởng ngán, chống chịu tốt với thời tiết nước ta : khô hạn, ngập lụt, chua mặxi... ; có sức chống chịu được các bệnh sâu hại : đạo ôn, bạc lá, rầy nâu. Ví đụ : ■+- Giống lúa Xuân số 2 - là giống lúa xuân sớm ô m iền Bắc có năng suất 6—7tấn/haỳ cao nhất đạt tới 12fcấn/ha. -f- Giống lúa VX—83 có đặc tính TLgắn ngày năng suất cao, kháng rẩy tốt, gạo có chất lượngtốt đạt tiêu chuẩn xuất khẩu. Năng' suất 0,2 tấn/ha. — L a i khác giốn g ỏ dộng v ậ t : b ằ phương pháp cho lai giữa hai giống gốọ ban đẩu thì được xnột giống mới. Cụ th ể là cho giao phối giữa 2 cá th ể thuộc 2 giống khác nhau, kết quả được con lai Fj. Chọn con lai đực và.. cái Fj' tốt nhất cho giao phối với nhau và kết quả được con lai F2- Tiếp tục làm như vậy m ột số thê' hệ, ta sẽ tạo được giống mới. -+• Các giống lợn mới được tạo ra ở nước ta trong thời gian qua theo phương pháp lai khác giống là : « Béesai X ỉ (BS X I 81) : m ặt ít nhăn, lưng ít võng hơn, bụng gọn hơn (ít sệ), nạc nhiểu hơn lợn ỉ. 240 ngày tuổi đạt 80kg\ Giống B S— Ỉ được dùng để lai kinh t ế với các lợn naf địa phương để tăng nhanh sản phẩm thịt. ISO
•®Đại bạclt X I (ĐB X I 81)
4- Các giống gà mới được tạo ra là : ® Giống lai R ốt X m
(Rhode X ri) đẻ n k ỉều
hơn gã ri, kiìối iượag trứng cũng cao hơn trứng gà. rí. .
®Giống gà lai Piaim ao X Ri (Plymouth X Ri) cũng có trứng to -hơn gã ri. e) Lai xa —Jbaỉ xa là g ì ? ■ ■Lai xa là la i .giữa 2 cá tìbrể thuộc 2 loài b.&v 2 chí, 2 họ khác nhau. Trong cách lai này kết hợp được 2 hệ gen của 2 cá thể cách xa nhau vể mặt phân loại để tạo được những tính trạ sg mới quý mà không th ể có được trong phép lai giữa cá th ể cùng loài hoặc cùng họ. -
—N hữ ng trỏ ngại gặp p h ả i khi la i xa : Có 2 trở ngại đối với lai khác loài :
- Do cấu tạo của cơ quan sinh sản và chu tó sinh sản của 2 loài không phù hợp nên khôxig thụ tinh dược. Vì vây m à : Thực vật khác loài thường không giao phấn. Động vật khác loài thường khó giao phối. ' "+ Cơ th ể lai xa thưòĩig không có khả năng sinh sản (bất thụ). Ngtiyên nhân là do quá trình hình thành giao tử bị trở ngại vì Bộ NST của 2 loài khác nhau vể hỉnh dạng, số lượng và kích thước.
11
- STKTSH
161
V/ dụ : Ngựa có 2n = 64 Lừa có 2n — • 62 nên khi lai 2 loài khác nhau lã ngựa và lừa thì được con lai là ccm la. Theo sơ đổ sau : 5 N gựa 2n = 64 gt
n = 32
con la
X
Ổ Lừa 2n = 02
I
21 = 31
2n = 63.
Bộ N ST của con la là 2x1 — 83 thì sẽ không hình thành được giao tử. N ên con la không thể có khả năng sinh sản. — Phương p h á p khắc p h ụ c những khó khăn khi la i xa : 4- Các phương pháp của M itsurin : ông đã đề ra m ột số phương pháp để khắc phục tính không lai xa cửa các cây khác loài íihư cách tiếp cận sinh dưỡng mô bằng ghép cành, thụ phấn bằng phấn hóa hỗn hợp. e Việc ghép cành của m ột loài lên loài khác làm thay đổi thành phẩn hóa học của các mô trong đó cđ các cơ quan sinh sản. Do đó, làm cho các loài có th ể lai được với nhau vì làm tăng khả. năng mọc ống phấn trong nhụy của cây mẹ, mà ống phấn có mọc được thì mới đưa tinh tử vào gặp noãn cẩu nằm trong bầu nhụy để thụ tinh được. © Thụ phấn bằng phấn hoa hổn hợp. Dùng phấn hoa của nhiều loài hoa để thụ phấn cho cây m ẹ cũng tạo điểu kiện để cMc các loài có th ể ỉai với nhau ; vi khi các hạt phấn nảy mầm
162
trên đẩu nhụy sẽ mọc ra các ống phấn m aag các get1 khác nhau, chứng có thể kích thích lẫn nhau tạo ra trong nhụy các điểu kiện thuận lợí cho sự sinh trưởng eủa ống phấn. Đo đó, tinh tử -mới vào gặp noãn cẩn được để thụ tinh. — Phương pháp nuôi cấy mô, nuôi phôi lai trong môi trường nhậ.B tạo đặc biệt, nhất là công nghệ túi tổ hợp ADN cũng có th ể khắc phục có hiệu quả những khó khăn trong lai xa. - Phương pháp khắc phục tínỉi bất thụ của cơ thể lai s a là tạo ra các th ể song nhị bội. VỈ dụ : cây lai giữa bắp cải và cải có chứa 2 hệ gen : R hệ.gen của củ cải và B là của cải bắp với tổng số gen là : 9 củ cải -4- 9 cải bắp — 18. Khỉ giảm phân để tạo thành giao tử vì các nhiễm sắc thể của một dạng cha hoặc xnẹ tức là củ cải hay cải bắp không có các N ST tương đồng’ thuộc dạng cha mẹ kia. Do vậy m à trong ki đầu, lần phân bào I của giảm phân không xảy ra sự tiếp hợp và trao đổi chéo giữa các cặp N ST s trở ngại clio sự phát sinh giao tử. Cơ tỉiể lai xa cliỉ có thể sinh sản sinh dưỡng m à kiaông sinh sản hữu tính được. Nếu tứ bội hóa cây ỉai cải củ và cải bắp thì cây ỉai có bộ NST là ; R + B = 18 + 18 = 36 NST. Khi cây lai đổ giảm phân hình thành giao tử xảy ra bình thựờng vì mối NST đều có chiếc tương đổng để tiếp hợp khi giảm phân và cơ thể lai xa cơ khả. nàng sinh sản hữu tính. T ế bào của cơ thể ì ai xa sau khi đã tứ bội hóa sẽ eó 103
chứa 2 bộ N ST cửa 2 loài bố và Bỉẹ nên gọi là soíìg' ĩihị bội. N ăm 1927 G.D Cacpêsenkô ỉà người ăểba iìêíì Ỳạo ra dạng' song nhị bội bắt ngpuổn từ lai cải bố.ịp với cải củ. Cây lai đa bội đd khỏe, kết hợp được cả tính trạng cải bắp và cải củ, hữu thụ và bển vững Qua. nhiều th ế hệ.
ứ ng d ụ n g phương p h á p lai xa : - Lai xa dạc biệt có ý nghĩa quan trọng trong việc chọn giống các thực vật sinh sản sinh dưỡng vì kíiông cần giải quyết khó khăn về bất thụ. Ví dụ : nliư lai các loầi mía dại miễn dịch đổi với các ỉoài mía Trung Quốc đã làm tăng sản lượngđừờng lên 3 lẩn. - ,T rên thực tế. lai khác loài được sử dụng
TỘngỵrậá đối vớị khoai tây, nho,: Người ta đã lai các loàĩ cây dại có sức chống chịu giỏi với thời tiết, Khí hậu, sâu bệnh với loại cấy trôn g có năng suất cao, phẩm chất tốt. - Đối với động vật laỉ xa đã thành côĩìg ở cừu, cá, tằm. - Ỏ ví sinh vật đã tiến hãnh tạo ra nòi nạm men lai từ hai loài nấm men khác nhau. Gơ thể lai kết hợp đứợc enzim thủy phân đường ở cả 2 loài, vì thê' nòi lạĩ cho sản lượng còn cao.hơn. N òi lai này ổn địíih. qua nhiều thê' hệ do sin h , sản sinh dưỡng, không bị phân li. g) L a i t ế bao xônta (tế bao co thể) khác loai - L a i t ế hào xô ma, khác ỉoà.i : la* nuôi cấy 2 t ế bào xồma của 2 ioài khác nhau trong cùng 164
xxiột môi trường'. Hai tế bào sẽ kết hợp vớĩ nhau để thành một tế bào lai cố chứa bộ gen của cả 2 t ế bào cỏa 2 loài khác .nhan. Từ t ế bào lai này đùng' .hoócmôn thích hợp để phát triển thành cây lai.
Đ ể tăng tỉ lệ kết hợp thành tế bào lai, người ta thường bổ sung vào môi trường nuôi cấy loài virút xenđê đã làm giảm hoạt tính, tạo nên cẩu nguyên sinh, kết dính 'hai t ế bào khác loài. Ngoài ra, gần đây, người ta còn cho vào môi trường nuôi cấy t ế bào một loại keo hữu cơ hoặc dùng xuĩig điện CS.O áp cũng với mục đích là m ' tăng
khả năng kết hợp của hai t ế bào khác loài. — K í th u ật dung hợp 2 tế bào. tràn khăc loài : là phương pháp hòa lẫn 2 t ế bào của 2 loài khác nhau đã xử lí bằng hđa chất làm tan m àng tế bào, chi còn lại khối chất nguyên sinh và nhân thành, một tê' bào lai duy nhất chứa cả 2 bộ gen của hai tê' bào gốc. Từ tế bào lai sẽ phát triển thành cây lai. Bằng phương pháp này, người ta đã tạo ra được cây lai giữa 2 loài thuốc lá khác nhau, cây lai giữa khoai tây và cà chua. KI thuật dung hợp t ế bào trần lai tế bào xôma khác loài đã GÓ thể lai giữa 2 loài khác nhau xa trong bậc thang phân loại mà lai hữu tính không thực hiện được. 3.4. Các phương ph áp chọn lọc Chọn lọc cũng là một trong các biện pháp chủ yếu của chọn giống. Cùng với các phương 165
pháp
t ạ o 'r a c á c n g u ổ n
b iê n
d ị n ip -ìí : k l tiiU Ẹ it cii
truyển, đột biến nhân tạo, ỉai, chọn lọc, cho phép tạo ra các giống mới có những đặc điểm xấc định. Có 2 kiểu chọn lọc chính. : chọn lọe h&rif loạt và chọn lọc cá thể. Muốn sử dụng phưtíng pháp chọn lọc nào, cẫrt phải biết hệ số di truyền của tính trạng ở sinh vật chọn lọc. a) H ệ s ố d i truyền Cho biết mức độ ảnh hưởng của cấn trúc dì truyền (gen, NST) lên íínỉi trạng của sinli vật so với ảnh hưởng của điểu kiện ngoại cảnh lên tính trạng. Ịĩệ số di truyểiì kí hiệu là h2, là tỉ số giữa biến dị kiểu gen và biến dị kiểu hình. H ệ số này được tính bằng phẩn trầm (1 - 100%) hay bằng số thập phân (0 — 10). + Hệ số di truyên cao cho thấy tính trạng phụ thuộc nliiều vào kiểu gen, chịu ảnh hưởng ít vào điểu kiện ngoại cảnh. Ví dụ : hình dạng quả trứng gà tùy thuộc từng giống gà (kiểu gen), có hệ số di truyền cao. Tỉ lệ bơ trong sữa bò phụ thuộc vào từng giống bò, có hệ số di truyền cao. + H ệ sổ di truyền thấp cho biết tính trạng chịu ảnh hưởng nhiều của điểu kiện ngoại cảnh. Ví dụ : sản lượng trứng của gã, sản lượng sữa của. bò phụ thuộc nhiểu vào điểu kiện chăm sóc, thức ăn (điêu kiện ngoại cảnh), có hệ số di truyền thấp. ■*.* Một số hệ số dí truyển của các tính trạn g ở vật nuôi. 166
Ở bò : -f- Lượng sữa :
0
+ Hàm lượng :
0 - 78%
67%
4- Số con trong 1 lứa : 0 - 18% + Khối lượng cơ th ể bẽ con khi mới đẻ :
26 — 72%
—Ổ gà : -f Sàn lượng trứng :
l i — 35%
-+• Khối lượng trứ n g :
30 - 70%
+ Khối lượng cơ thể :
30 —52%
ò) Chọn. lọc. hăng Loạt Chọn lọc hàng loạt là chọn lọc các cá th ể dựa vào hình dạng bên ngoài, tức là dựa vào kiểu hình để chọn lọc ; không kiểm tra kiểu gen. Ví dụ : Trong quẩn th ể gà Lơgo, chọn những COĨ1 đẻ 2 00 — 250 quả trứng/năm, khối lượng nặng l,6kg, lông trắng, không ấp. N hững cá thể nào không đáp ứng yêu cầu trên thi loại bỏ, không được giữ lại làm giống. Cách chọn lọc nãy không quan tâm tới kiểu gen nên hiệu quả quá thấp tro n g trường hợp hệ số di truyền thấp. Khi hệ số di truyền cao thì hiệu quả của chọn lọc rõ rệt vì khi đó kiểu hình phản ánh gần đúng với kiểu gen. c) Chọn lọc cá thể Chọn lọc cá th ể là chọn lọc theo kiểu gen. Có th ể tiến hành chọn lọc cá th ể theo hai cách :
1 67
đé.7ĩJữ. giá k i ể ụ g m i của cha xaẹ t h ô n g q u a kiểm trá ki€u g®25 ở tliể liệ C O B . vã đáỉih giá Mểu p-ea dựa vào anlỉ am ruột của cá th ể đố. —Kiểm tra th&o th ế hệ con. Ví dụ : cân chọn m ộ t trong' hai con gà. mái đểu do một mẹ đê ra và cùng một. lứa, eũníĩ thuộc giống1 Ltơgo về chỉ tiêu éhọn lọc là sản ỉượixg trốn# đê’ ỉàm giống. Một con ■đẻ 262 t/ráns/1 Hãm, con kia đẻ 258 trứng/1 nỄun. -Ngưdi ta cho cả 2 gà mái này giao phổi với cùng một gà trổng, theo dõi và xem xét vể chỉ tiêu sẻ.a lượng trứng của gà mái ở các thế hệ con, chọn con gà mái nào có sản lượĩìg trứng cao và Ổn định để lấm giống. S ản lư ợn g trú ng của c á c gà m ái th ế h ẹ con Qà mẹ
1
?
3
4
5
6
7
Gà l : đẻ 2 6 2 trứng/năm
95
1Õ5
157
161
190
196
263
G à 2 : đẻ 2 5 8 trứng/năm
190
210
212
216
234
234
242
Theo dõi hảng trên thì rõ ràng ỉà chọn gà m ái 2, đẻ 258 trứng để làm giống vì sản lượng trứng vừa cao lại vừa ổn định qua các th ế hệ 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7. Còn gã mái 1, tuy đẻ 262 trứng/nãm nhưng theo dõi th ế hệ con — cháu qua các thế hệ thấy sản lượng này không ổn định nên loại bỏ. 168
ĩ — Đánh giá, kiểu ịỉcen dựa vào anh em ruột của cá thể đo. Ví dạ : đánh giá tiểm ĩiẽmg vê ị- : ’’sẳn lượng trững" eủa gằ trống (đế' chọn một gà •trốn« tổt ìãm giống, khi giao phối với một gã mái sẽ cho sản lượng trứng cao) thi phải dựa vào sản lượng trổng' của gà mái .em ruột n ó . Như vậ.y, ÌQÍIỒÌ chọn gà. trống nào mã em 'một nó là gà mái có sản lượng trứng cao .và ổn định. Chọn lọc cá, thể kết hợp được eâ đánh giá dựa trên kiểu hỉnh với kiểm tra kiểu g&n nên có hiệu quả nhanh, chính xác. Chọn lọc cá th ể phải theo dõi chặt chẽ, tốn công phu.
Khi chọn lọc vỡi các tính trạng có hệ số di truyền cao thi ta dùng phương pháp chọn lọc lll'hang loạt. Có th ể tiến hành chọn lọc hang loạt một lần hay nhiều lẩn. Mục tiêu .chọn lọc ỉã các tính trạng cđ hệ số di truyền thấp thì dùng phương pháp chọn lọc cá. th ể. Có thể .tiến hành chọn ìọc cá thể m ột lần hay chọn lọc cá thể nhiêu lẩn.
Churơng V D I TRUYỀN QUẦN THE
Ỏ các phẩn trước ta đã nghiên cứu 'vê cấu trúc, chức năng và các quy luật di truyền ở mức phân tử, tế bào vã cơ thể. N hưng trong tự nhiên các sinh vật sống, tồn tại không phải như những 169
cá. th $ rỉênsr iẻ mà nổ tập -hợp iại thành quấn th ể, thành loài. Giữa các cá thể? trong quần thể, loài có sự trao đổi vật chất dĩ truyền theo những cuiy luật xác định, tạo nên sự da dạng của sinh giới, o phari này ta tim hiểu, nghiên cứu một số nguyêii 11 cơ bản cửa di truyền học quẩn thể và các quy luật biểu hiện gen trong các quấn tliể tự nhiên cửa sinh vật.
1= C-ấra t r ú c d i t r u y ề n Ểjnể.Ei tliể a) K h á i niệm ơuhn th ể giao nhối về m ặ t di truyền học Ỏ các loài giao phối quẩn th ể ỉà một nhóm cá th ể cùng loài, qua nhiểu th ế hệ đã cùng chung sống' trong m ột khoảng không gian xác định, trong đó các cá thể giáo phối tự do với nhau vã được cách lí ở mức độ nhất định với các nhóm cá thể lân cận thuộc cùng loài đó. b) Vốn gen Vốn gen là toàn bộ thông tin di truyển tức lã toàn bộ các alen của tất cỗ. các gen hình thành trong quá trinh tiến hóa của quẩn th ể ở một thời điểm xác định, Cố th ể nói g-ọn hơn, vốn gen là tất cả các tổ hợp gen có trong quấn thể ở một thời điểm xác định trong quá trình tiến hóa của quần tìxể đó. Trong quẩn thể các loài giao phpỉ thì số gen trong kiểu gẹn của cá th ể là hàng vạn, số gen có nhiều alen không phải ít. Do vậy mà quần
tỉĩể rất đa dạng:, kỉxd có thể tim thấy 2 cá. tiiể giống h ệt sxhau. c) T ă ĩi s ố a-len t r o n g G iiăn t h ể Tẩn eữ alen cồn gọi lầ tẩn số gen ià số bẩn ■sáo của 1 aien chia cho tổng số tất eả các alen. • của 1 g'en. Ớ một ouần thể gổm các cá th ể lưỡng bộí, sixth sản hữu tính, giao phối tự do, không có đột biến và chọn lọc thi 1 gen chỉ có 2 alea là A và &. Tần số của alen A bằng tần số alen a bằĩìg : (số bản sao 1 của mốt alen A)£_____ ______________ : ________ 2 (tổng số tất cả. các alen của. 1' gen Á -4- a)
1 ^ rj ^ gQ 2 5
Tần
số tương đối của âlen  so với aien a „ A 0,50 , như nhau ở cá thô đưe và cái : —- ~ 77^77 . Tan . a 0,50 số của các aien của 1gexỉ nào đó là đặc trưng cho từng quẩn t iiể . ẵ) Cẵu trúc d i truyền của quần th ề tụ p h ố i Bản chất của di truyển tự phối là dẫn đến phân quần th ể thành các dòng có kiểu gen khác nhau. Vì các cá thể’ trong quần thể đó không lai với nhau. Quần th ể lúa mì gổxn nhiều đòng tự thụ phẩn khi cho thể dị hợp tự phối ở thế hệ saii sẽ dẫn tới phân li : Fj gt Fj F-,
Aa
X
Aa
Â, a
ị
A, a
1 AA : 2 Aa : laa. 171 tt
N ếu tie p tục cho tự phối trong hãạ.g loạt tỉiế hệ saa tìíi số thế đồng hợp sẽ tăng ỉốn nhanh chds-p- còr. số th ể dị bợp giảxn đi ;
7 o o 4 5 p.
H ìn h 1 9 — S rt đ ổ b iế n đ ộ n g c ử a q u ầ n t h ẻ t r o n g a u á trình tụ o h ố i (1 - 5 : C ác íh ế hệ tự p h ối).
Qua. sớ đổ trên, cho thấy quần th ể tự phối chủ yếu gốm. các dòng đồng hợp. Vĩ vâ.y, trong . .ậ dòng tliuần, chọn lọc ít có' hiếu -quả, các-dạng th ể đổng hợp cho ra th ế hệ con đồng nhất về kiểu gen. e) Cẩu trúc d i truyền, của quần th ề gia o ph ối Ở eáe loàỉ giao phối quấn thể được hình thành bằng cách các cá thể CQ kiểu gen khác
nỉiau gìào phối tự do và được cách li ở mức độ .nhất định với các nhóm cá thể lân cận trong loài. Trong quần thể giao phối, cấu trúc di truyền của th ế hệ sau được hỉnh thành do sự tổ hợp rất đa dạng của. các giao tử khác nhau, từ đó có th ể tạo ra các dòng có mức độ biểu hiện tính trạng khác hẳn quần th ể ban đầu. 172 J
.
■
.
Giao phối tự đo tạo ra vô số biến đị tổ .hợp làm cho cuầa thể giao phối đa hình về kiểu geiì v à k iể u tó n h .
2«. Trạttg tỉaái eâxii b&Eig trong qrcẫểẩi! t h ề
g i a o p lu m . U ịsila Iuaâ.t M a.ecli “ V a sa b e c a) Trạng quăn th ể
thái
căn
băng
đi
truyền
của
— Ti lệ gỉữa các kiểu gen (tức ià cấu trức di truyển của quẩn thể) .vẫn được điuy trì, được giữ : nguyên qưa nhiều th ế hệ, nếu không có ảnh hưởng của môi trường đối với các alen. — . Sự ổn định của cấu trúc di truyền qua các th ế hệ được gọi là trạng thái- cân bằng di truyền :của quần thể. b) Định ỉu ă t H acđi —Vanbec Do Hacđi —. nhố. toán học người Anh và v&nbec - thầy thuốc người Đức, năm Ị 908 đã độc lập với nhau nêu ra. Định luật Hacđi Vanbec cho rằng : trong những điều kiện, nhất định, không có sự biến đổi tần số các gen thì trong một quẩn th ể giao , phối, tỉ lệ các cá thể rựang tính trạxig .trội và các cá th ể m ang tính trạng lặn không đổĩ và tần số tương đối của các alen trong mỗi gen có khuynh hướng duv tri ổn định, từ th ế hệ nãy qua th ế hệ khác. 173
v í dụ giản đơn vể 1 gen chi có 2 sãen Á và a.
Giả. sử tẩn số tương;' đốí cửa kiểu gen trong quần th ể ban đầu là : 0,25AA + 0,50Aa
0,25aa. — 1 (coi tổng sế
là 1). Các cá th ể có kiểu gen AA cko toàn giao tử m an g aierx A, các cá th ể ed k iể u gen a a CỈÌO toàn giao tử m ang alen a, Các cá thể có kiểu gen Aa cho ra m ột nửa số giao tử m ang aỉen A, một nửa số giao tử m ang àlèn a. Trong tổng g số giao tử sinh ra từ th ế hệ ban đầu, tll lệ giao tử m ang A là 1' : 0,50 1 0,50 = ị . Ti lệ các giao tử mang 0 ,2 5 + ' 2
0,50 1 alen a cung lãi : 0,25 -i------4- —— — 0,50 ~ — ■ Tẩn số tương đối A hệ ban đầu là : — = a
của aỉen Á so vởi a ở thế 50 ——= ĩ . 50
Như vậy, trong các giao tử đực cũng X ih ư giao tử cái, số gì ao tử m ang gen A chiếm 50%, số giao tử m ang gexi a chiếm 50%. Các giao tử này kết. hợp tự do, tạo rà th ế hệ sau với tần số các kiểu gen là : 0,5 A
0,5a
0 ,5 A
0.25 A A
0,2 5 A ã
0,5a
0.25 A a
0,2528^
0,25AA + 0,50Aa + 0,25aa 174
ở thế laệ sau mới sinli ra ìại có cấu trúc dĩ truyền
của quần thể giống hệt cấu trúc di truyền quần thể ban dầu. Trong các th ế hệ tiếp theo, tẩn số này vẫn không đổi. c) Ỹ~ nghĩa của định lu ăt • —Định luật phản ánh trạng thái cân bằng di truyền trong quần thể giao phối, giải thích được vì sao trong thiên nhiên có những quần thế' được duy trì Ổn định lâu đời. —Dối với thực tiễn thi định luật ĩì.ãy cho phép từ tỉ lệ các loại kiểu hình suy ra tỉ lệ các kiểu gen và tần số tương đối của các alen. —Ngược lại, từ tẩn số tương đối của các alen, có th ể đự đoáxi tỉ lệ các kiểu gen và kiểu hình trong quẩn thể. d) Điều kiện nghiệm đ ú n g của định ỉu ă t — Quần th ể phải cồ nhiều cá thể. giao phôi ngẫu nhiên. — Các cá th ể mang cốc kiểu gen khá.c nhạu phái có sức sống, độ hữu thụ giống nhau, không chịu tác động của chọn lọc và đột biến.
3
Chwang VI ‘ B I T R U Y Ề N V Ề N G Ư .Ò r
1. G áe p litíơ n g trtayềỉi -về ĩig ư ờ i
p liá p
n glaỉên
eứtt- . di
N ghiên cứu di truyền học người là công việc phửq tạp, khó khăn bởi vi : ngxíời đẻ ít, không thể chủ động tiến hành các phép lai thực nghiệm ở người. Vì vậy, không th ể áp đụng các phương pháp phân tích di truyền như đối với động vật, thực vật và vi sinh vạt được. ■f:. ■ ' Tuy vậy người ta cũng đã phát hiện được nhiều tính trạng ở người là do các Gặp gen riêng biệt quy định. Ta sẽ tìm hiểu nguyên lí cơ bản của các phương pháp được sử dụng để tìm ra cơ sở di truyển học của các tính trạng ở người. Các tính trạng được quan tâm nhất ở người là các bệnh di truyện, Ngày nay, đã có một số phương phảp nghiên cứu di truyền học ở ngxrời như : Ph.ương pháp phân tích phả h.ệs phương pháp nghiên cứu trẻ đồng sinh, phựợng pháp di truyện tê' bào.
176
a) Phương ph áp p h á hệ Lià phương pháp theo dõi sự di truyển của một tínỉi trạng ở những1ngtíời thuộc cùng một dòng họ qua nhiều th ể hệ. Xác định xem tính trạng đó lã trội hs.y lặn. nằm trên N ST thường hay N ST giới tính, do một gen hay nhiều gen chi phối, di truyền liên kết hay không liên kết, có liên kết với giới tính hay không. Bằng phương pháp phân ^ích phả hệ đã làm rõ được tính chất di truyền của nhiêu loại tính, trạng, phát hiện bản chất và cơ chế của nhiểii bệnh và tật di truyền ở ngườỉ như : tật xương chi ngắn, 6 ngón tay ... là do gem đột biến trội chỉ phối. Bệnh máu khố đông, mủ màu đỏ vã' lục là do gen nằm trên N ST giới tính quy định. Bệnh bạch tạng, điếc di truyển, câm đisc bẩm sinh là do gen lặn quy định. Sau đây là một số phả hệ ở ngixời : — P h ả hệ mirth họa hiểu di Ỉrrùvèỉi cảo- tinh trạng do gen nằm trên N S T ; Y .qay định. (Ilêĩi k ế t Y). Loại tính, tr ạ n g n ày ỈUÔX1 lu ô n -d i-tru y ền từ bố sartg con trai, nữ không bao giờ m ang tíĩứr trạng này,- Đây ỉà phả hệ dòng họ Lambert ở Anh với tính trạng "người nhím" (có vảy đầy người) liên kết với nhiễm sắc th ể y . Bệah này do bố truyền cho con trai, con gái không mắc bệnh'này.
12 - STKTSH
177
ÍZry O lj O Í
I
T
Í
T
Ĩ
H ìn h 2 0 — Phả h ệ d òn g h ọ L am bert vói tín h trạng "ngưòi nhím". I, II, III, IV, vT V I, VII. C ác th ế h ệ . □ _I I : N am bình thư ờ ng ; : N ữ bình thư ờ ng ;
o
o .
ss
: G iới chưa b ié iétt ; : N am bị b ện h c ó vảy đầy ngưòi.
. —P hả hệ của m ột g ia đ ìn h có người bị bệnh m ău khó độn g do gen lặn UéiỊ, kết vói X. quy đ ịn h :
178
Jữ
o
ổ ỏr r ố
□— ô
(D
ĩ
©
a a
©
H ìn h 21 - M ột phả h ệ v ể b ệnh máu khó đông, i, 2, 3, 4. C ác íh ế hệ ; d N am ; O n ũ ; N a m bị bệnh.
Gen quy định máu khd đông là gen lặn nằm trên NST X nên nam giới có N ST X inang gen lặn là cố bệnh, còn nữ phải ở dạng đồng hợp tử lặn mới eó bệnh. Do vậy, bố m ang bệnh thỉ truyền mẩm bệnh cho con gái, khi nào con gái ăỗng hợp tử về g@n lặn này, bệnh mới th ể hiện. b) Phương phăD d i truyền t ế bào Là phượng pháp phân tích bộ N ST về cấu trúc và số lượng trong t ế bào xôm a để phát hiện ra rnốỉ liên quan giữa t ế bào tới kiểu hình. Nhờ phường pháp này đâ phát hiện được nhiều dị tật và bệnh di truyền bẩm sinh liên quan tới đột biến về cấu trúc và. số lượng NST. Ví dụ : mất đoạn ở các NST 21 hay 22 gây ra bệnh bạch cẩu 179
ác tính, 3 NST 13 hay 15 gầy ra tât, bệnh, sứt môi, chết yểu, 3 NST 16 hay 18 gây tật ngón, trỏ dài hơn ngón giữa, tai thấp, hàm bé. c) Phương p h áp nghiên cứu trẻ đồng sinh — Trẻ đổng sinh cùng trứng là trẻ được sinh, ra từ một trứng được thụ tinh với một tinh trùng. Sau khí thụ tỉnh, hợp tử phân tách thành 2 hoặc 3, 4, 5... tế bào riêng rẽ. mỗi tế bào phát triển thành một cơ thể. Trẻ đồng’ sinh cùng trứng giống nhau về m ặt di truyền, eđ kiểu gen đồng nhất, có cùng một nhóm máu, cùng giới tính..., dễ mắc cùng một loại bệnh. N ghiên cứu, so sánh trẻ đổng sinh cùng trứng sống trong môi trường giống nhau, khác nhau đã biết được ảnh hưởng của mội trường lêĩì kiểu gen đổng nhất, như ảnh hưởng của môi trường', hoãn cảnh sống đối vối tuổi thọ, các dặcs? điểm sinh lí . — Trẻ đổng sinh khác trứng sinh ra từ 2 hoặc nhiểũ trứng rụng cùng một ltle5 được thụ tinh cùng một thời gian vối các tinh trùng khác nhau. Trẻ đổng sinh khác trứng có th ể kliổ„e nhau về m ặt di truyền, giống ĩĩhư aah5 chị em ruột, có th ể cùng giới tính, hay khác giới tính, c ổ 'th ể nhóm máu khác nhau. Ngnvên ĩìhân lã do. các trứng' và tinh trùng khắc nhau, eó th ể có tổ hợp gen khác nhau. So sánh các trẻ đồng sinh cùng trứ n g với trẻ đổng sính khác trứng, có cùng môi trường' sống, 180
đã cho pỉìổp xác định vai trò của di truyển trong sự phát triển các tính trạng.
2- Đ i tr u y ề n y h ọ c a) Bệnh d ì truyền Hiện nay, người ta đã thống kê được gần. 5000 gen gây bệnh, trong đó có hơn 200 gen liên kết giới tính. Đã dần dần tìm được nguyên nhân, cơ chế, quy luật di truyền các bệnh đột biến gen, đột biến NST. Với những tiến bộ trong kĩ thuật hiện đại, ngày nay đã có thể phát hiện sớm về nguy cơ sinh quái thai, dị hình, dị tật bẩm sính qua tiêu bản tế bào thai bong ra trong nước ối. Phối hợp với di truyền t ế bào, di truyền y học ngày càng làm rõ cơ chế phát sinh các bệnh NST. Biến đổi số lượng N ST do rối loạn phân li trong quá trình phân bào, gây bệnh Đao, có 3 N ST ở cặp 21 dẫn tới si đấn, chết thai, sẩy thai. Người ta cũng đã biết bệnh Đao xảy ra nhiều ở những đứa trẻ do xnẹ đã lớn tuổi đẻ ra. b) Bảo vệ d i truyền loài người Ngày nay, di truyền học cò nhiều nghiên cứu trên các lĩnh vực khác nhau nhằm nghiên cứu và bảo vệ di truyền loài người. Di truyển phóng xạ thực nghiệm trên mô nuôi cấy của người, cho thấy : tất cả các bức xa 181
ion hóa. cĩểu. có '-'-Ọt. 1,261J: c a chiêu xạ nhanh và chiếu sạ. lâu đồi, ẳ
ỉ ỉ i s .
Ĩ i a - Ĩ Í Ề
' S
^
y
ỈC .
-
Như vậy, việc phòng tránh nhiễm xạ trong môi trư ờ n g C" nhiễm là vô cùng q u a n trọ n g . Kậ.u quả của. các vụ thử vũ kill ỉiạt nihân là. làm C-.U.O môi trường bị nhiễm xạ rất năng', gâv tá.c iiạì nghiêm trọng’ cho con n g ư ờ i vể mật dỉ truyền.
Các hóa chất trong khí thải của các nhà máy, trong môi trường bị ô nhiễm, trong phân bónthuốc trừ sâu, thuốc diệt cỏ, thuốc nhuộm íhựe phẩm ... đều có tác hại đối với con người về mặt di truyền. Vĩ vậy, ngành Dí truyền học độc tố, Di truyền học dược lí ra đời để nghiên cứu tính nhạy cảm, sự phản ứng khác nhau củả con người đối với từng loại thuốc.
— Di truyểm học ung thư mới phát hiện ra virut gây ung thư. Loại virut này vào cơ thể, xâm nhập vào tế bão và biến đổi nó từ dạnplãnh san g dạng ác tính, làm xuất hiện đột biến N ST về cả. cấu trúc và số lượng đột biến gen, phân bào vô hạn định kỉiông chịu sự kiểm soát của cơ thể. Các biến đổi này di truyền cliG các th ế hệ sau và gây tác hại cho các th ế hệ sau về m ạt di truyền. —Di truyền học đã lãm sáng tỏ việc kết hôn gân làm cho các gen đột biến ỉặn có hại trở thành, th ể đồng hợp và được biểu éhiện ở th ế hệ con, cháu. Đ ây là cơ sở khoa học cho luật hôn nhân và gia đình cấm kết hôn gần. 182
3. O i tru v ế a
y ỉìọ e
i t í yẫii.
- Dí truyễn y học tư vấn hav là hội chẩn dí truyền y học là một ngành có nhiệm vụ :
H- Chẩn đoán ; 4- Cung cấp thông tín tiên đoán ; -+- Cho lời khuyên. Về khả năng mắc những bệnh di truyền nào đấy ở đời con mà bản thân bố mẹ hay một số người tron g dòng họ có m ang các bệnh ấy. Mục đích là để cho người được tư vấn tự quyết định lấỹ xem cd nên sinh đẻ không ? Để phòng và điều trị, hạn chế các hậu quả cho mình vã cho con cái như th ế nào ? —Yêu cẩu của tư vấn di truyền là phải cho thông tin chính xác, chẩn đoán đúng, trả. lời được câu hỏi đề ra liên quan đến một bệnh, di truyền cụ thể. Muốn vậy phải theo dõi phả hệ xác minh đúxig có phải ỉà bệnh dỉ trtiyển hay không ? Nếu đúng là bệnh đi truyền thi phải xem là đột biến trội hay lặn, có liên kết với giới lính không... Ví dụ : -Ỷ- Một cạp vợ chồng sinh ra một đứa con bị bệnh Đao, muốn biết xem nếu đẻ một đứa con nữa có khả năng bị bệnh Đao không. Nếu đứa con đẻ tiếp theo có khả năng mắc bệnh thì thôi 183
không- đ ẻ nữa., nếu không thi mới quyết định tíếo tục đẻ đứa thứ 2.
Cắc nhả tư vấn Đi truyển' y học có th ề đùng kĩ th u ật chọc ối đ ể chẩn đoán trước khi sinh qua ỉdểu hình di truyển tế bào. Nếu thai m aạg hội chững Đao thi có th ể quyết định nạo thai đ ề tránh m ộ i đứa con nữa mác bậóh Đa.o. ■+ Một cặp vợ chổng có một con trai bị bệnh m áu không đông (cho h iết mẹ có m ang gen quy định tính trạng máu không đông), muốn sinh
m ột đứa con nữa. Theo dõi phả. hệ, nếu th ấy gia đình này chưa erí người bị bệnh máu không đông thì phải phân đa sình máu người mẹ để xem ctí pỉiải người m ẹ dị hợp tử vể gen máu không đông không. Nếu người mẹ dị hợp tử vể bệnh này thi kliả năng con sinh ra mác bệnh là 50%, nếu đẻ con trai ; nếu sinh COXI gái thì trung bình sẽ có 50% m ang gen gẫy bệnh. Kí hiệu a gen gây bệnh không đông nằm trên N ST giới tính X - Còn A là alen của a, Sơ đổ ĩihư sau : BỐ
XaY
XA, Y -
X
Mẹ XaXA
x a, XA
'ý XAX a : XaY : XAXA : XAY
Qua sơ đổ di truyển trên, thấy**đẻ con trai khả năng mắc bệnh là : 184
50% (X^Y). Gv^Y) ; 50% con gái maxig gen gây „ „ trfti z ~ C 'on, trai , . không ,7bệnh : (XAXa, xV J x A 5 ~ Cor ìrai imac --------J-— ' bệnh
m ắc bệnlì C on
gái
C on m ang
b ện h
gái gen
k íiõ n g
mắc
b ên h
Bệnh nàv không' có kĩ thuật chẩn đoán trước khi smb., nên phải chọc ốí đê’ cỉiẩR đoán thai iã
trai hay gái. JNTeii lã trai till nạo thai đi. Vì khả nống con trai mắc bệnh là 50% nên có những' thai nam khi nạo ra, ta thấy ..vẫn lã thai bình thường.
1 85
PHẦN BỔN S ự PHẮT SINH VÀ ^ P H Ắ T TRiỂM C Ủ A S ự S ố N G
Chĩễrơng ĩ
Sự PH ÁT SINH Sự SỐNG 1.. B ả n cl)
c h ấ t c ủ a . S ỊÍ s ố n g '
Các quan niệm khác nhau về sự sống
—Quan niệm đưy tâm cho ỉà ; Gác hiện tượng của sự sống là một yếu tố khống bắt nguồn từ vạt chất, nó nằm ngoài nhận thức của con ngxrời. Bằng các thực nghiệm khoa học chỉ có th ể hiểu được phẩn xác chứ không th ể hiểu được phẩn hổn tức là bản chất của sự sống. — Quan niệm duy vật máy móc. Theo quan n iệ m Xìày th i sự sống, cắc hiện tư ợ n g sốn g chịu sự chi phối của các quy luật khoa học tự nhiên như : cơ học, lí học, hóa học... Các quy luật này chi phối chung cho cả giới hữu cơ và giúi vô cơ. Quan niệm này không phân biệt được về chất lượng giữa giới hữu sinh và giới vô cơ. — Quan niệm duy vật biện chứĩĩg về sự sống th i cho rằng sự sống là một hình tỹức vận động cao của m ột dạng vật chất phức tạp. Sự sống vận động' theo những quy luật sinh học khác với 186
các cny Iưât cơ học, lí học, hổ3. học cửr=i vỏ CC;
Ơ.Í Cơ SỚ Vật ckđ-í- cảu sự sứì^íĩ T ấ t cá. các ELSpiyêxi tổ k ố a học có tro n g CO' th ể sống đểu cố ở trong giổỉ võ cơ, không có một n g tty ê n t ổ nà .o c h i co riêng' ở g iớ i h ữ u Gơ. T r o n g số hơn trăm nguyên tố đã biết trong bảng tuần hoàB. các nguyên tố của Menđêlêep thi cơ thể sống có khoảng 60 nguyên tố. Các nguyên tố cacboa, hiđrô,- ôxi, nitơ (C, H, o , N ) là các nguyên tố chiếm nhiều nhất trong cơ th ề sống (chiếm 96% khối lượng cơ thể); sau đó lã các nguyên tố s , p, K, Na. (chiếm 3% khối lượng cơ th ể), còn các nguyên tố Ca, Mgs Zn, Fe, Cu, Mn, Co... chiếm tỉ lệ ít hơn. Trong CO' th ể sống, các nguyên tố này không tổn tại ở dạng nguyên tử mã chứng kết hợp với nhau tạo thành các hợp chất vô cơ như nước, muối khoáng và các hợp chất hữu cơ như prôtêiii, axit nuclêic, lipit, gluxit Và các pôliphôtphai. Trong các nguyên tố G, Hs O, N thì nguyên tử c có khả năng lien kết với eác nguyên tử c khác hoặc với các nguyên tử hiđrô, ôsá, nitơ... tạo ra vồ số
hợp chất hữu cơ có dạng chung —c - c -- c —c... Vì vậy, các chất hữu cơ là những hợp chất của, cacbon. N gày nay, khoa học đã. khẳng định cơ sở vật chất chủ yếu của sự sống là : —
Các chất prôtêin cấu tạo nên chất nguyên
sinh, enzim và hoocmôn.
187
- Các axít nuclêic gấm có ADN và ARN, cd
va.i trò truyền đạt thông tin di truyền. Các pôliphôtphat như ADP, ATP (ađênôzincỉiphôtphs,t>ađênôzin triphôtphat) tham gia vào sự trao đổi năxig lượng. - Prôtêin và axit nuclêic là các hợp chất hữu cơ, có kích thước và khối lượng phân tử lớn nên ìorôtêin và axit nuclêic là các chất cao phân tử. - Prôtêin và các axit nuclêic là các chất cấu tạo đa phân tử, nghĩa là mỗi phân tử gốm nhiểu đơn phân cấu tạo ĩxên. .Các đơn pỉiân của prôtêin là axit amin, còn câc đơn phân của. axit nuclẽic
là các nuelêôtit. Mỗi phân tử prôtêin j2ồ;aa trung bình 100 — 30.000 phân tử axit axnin. Với 20 lo ạ i ax it am ín kỉiác nhan có th ề tạo ra. vô số các loại prôtêin khác nliau về thành phần, số lượng và trật tự sáp xếp cáo axít am in tron g chuỗi p ôlịp ep tii. Mỗi phân tử ÁDN gốm từ 10000 đếĩi 25000 nuclêôtit, vái 4 loại nuclêõtit Ađênin, Timin, Guanin, X itôsin (A, T, G, X) có th ể tạo ra vồ số loại ADN khác nhau ở số lượng, thành phần và trật tự sắp xếp các nuclêôtit Á, T, G, X. — Ở cấp độ nguyên tử thì giới vô cơ và giới hữu cơ thống nhất hoàn toàn vi : các nguyên tố cố trong cơ thể sống, đểu có ở th ế giới không sống'. —Ở cấp độ phân tử thì giới vô *QƠ và hữu cơ khác nhau. Càng tiến lên các tổ chức cao như t ế bào, cơ quan, hệ cơ quan cơ thể, quấn thể, 188
loài... thi iĩiih chất phức tạp, tính đa dạng, phong’ phú và tính đặc thù hệ thống sống ngày cà:nĩĩ rõ hơn. c) Các đẩu hiệu đặc trưng của sự sống Các dấu biện đặc trưnsr cơ bản của sự sống, nhờ đổ m à phân biệt được giữa giới hữu cơ và vô cơ là : — Sự trao đổi chất v à năng' lượng : Các hệ thống- tổ chức sống (phân tử, tế bào, cơ thể, quần thể...) đêu ià hệ mô, nghía là thương' xuyên trao đổi vật chất với môi trường. Đó iâ sự th ể hiện bên ngoài của những quá. trình, chuyến hóa vât chất bên trong của từng t ế bào cơ th ế : đồng’ ỉxđa-và dị hóa. -ỉ' Đồỵig hóa là cmá trinh. các tổ chức sống lấy các chất từ mô í trường vào để tổng hợp nên các ebâ-t đặc trưng cho tế bào, cơ thể... Các chất này sẽ thay th ế cho c ắ c chấ.i cũ đã bị tiêu hao, mất đi vã đảm bảo cho cơ th ể lớn lên, đổng thời tích lũy năng lượng trong các sản phẩm tổng hợp được. + DỊ hóa là quá trình phân hủy các chất do đồng hóa tổng hợp nên để giải phóng ra năng lượng cấn cho hoạt động sống và tạo ra các sản pỉiẩm phân hủy sẽ được thải ra môi trường ngoài. Trao đổi chất dấỊi tới thường xuyên tự đổi mới thành phấn hóa học của các tổ chức sống.
189
Ví dụ : ngày rxs.ỵ,
ýị&n bộ fcà:;ỉB iiọo, kĩ thuật Xigười ta đã theo dõi được iã : 50% số TỉhâTi tử' prôtêÍB. teoag tế bào ÃLgi^ờỉ được đổi ?aỡi trong 130 ngày. Sự đổi mới của pliân tử làm cơ sở cho sự đổi mới t ế bào. Toàn bộ cơ thể ragưòi có SO.000 tỉ tế bão thi cứ 24 giở có 500 tỉ t ế bào được đổi mới. H ai-tháng một lẩn 23.000 tỉ hổág cầy được thay đổi hoàn toàn. Như vậy, sự đổi mới của các phân tử và của tế bào là kết quả. củíi Quá trìĩih trao đổỉ chất giữa cơ thể và môi trường. Trao đổi chất lã đặc trưng cơ bản nỉiất của sự sống, nhờ đó các cấp tổ chức sống mới lớn lên, sinh, trưởng vã phát triển được. Đó là điểm căn bản để phâĩi biệt sự sống và không sống. - Gác đặc tính khác của sự sống như sinh trưởng, sinh sản, cảm ứng... đều liên quan với trao đổi chất.tm N g ằv nay, do phát hiện được cấu trúc và chức năng của axit nuclêic xiên đã bổ suug- thêm một số dấu hiệu đặc trưng độc đáo cho sự sống như : -- Tự nhân đôi (tự sao chép) : là đặc tĩnh của vật chất dí truyền là ADN. Chính sự sao chép của ADN là cơ sở phâxi tử cho sự tự nhân đôi của N ST trọng quá trình phân chia t ế bào vã ỉà cơ sở phân tủ của sự sinh sản. Sinh sản trên cơ sở sự tự nhân đôi ADN là dấu hiệu độc đáo của sự sống. - Sự tổng hợp prôtêin mới thay thế cho các prôtêin cũ đã già cỗi, tiêu hao cúng như để TDhát triển cơ thể phải nhờ kết b.ợp 3 quá trình :
190
+ Sao mã để tạo ra AHKT. -i- G iả i m ã : t ổ ĩ ìg h ợ c 'aês. ’o r ô tê in . Như vậy prôtêm không fcự đổi' mới được, nđ chi có thể đổi"*mới dựa trên mẫu của ADN qua cơ chế : tự nhân đôi ADN, sao mã và giải mã. ~ Tự điều chinh : Là kh.â năng tự động làm cho cấu trúc, thành phẩn hóa học và mọi h >ạt động sống của tế bào, cơ thể và trên cơ thể luôn luôn không thay đổi. Thực hiện được tự điều chỉnh là nhờ các hệ enzim và hoócmồn. Nhờ có sự tự điều chỉnh m à các hệ thống tổ chức sống luôn luôn duy trì được sự Ổn định đ ể tổn tại và phát triển mặc dù có những thay đổi ở môi trường. —Sự tích lũy thông tin đi truyền : ■+• Tuy phân tử ADN tự sao đúng mẫu, nhưng trong tự nhiên môi trường luôn luôn có những biến đổi, gãy ra những sự thay đổi nhỏ vể cấu trúc của ADN. Do đố, dẫn đến đột biến gen. Các đột hiến này được ADN sao chép lại nên ADN ngày càng tích lũy thêm các đột biến mới. Đó lã sự tích Ịũy thông tin di truyền, là cơ SỞ cho sự tiến hóa của sinh giới. + Như vậy, cđ thể kết luận lại là : Sự sống t.rên Trái Đất có cơ sở vật chất ỉà các chất prôtêin và các axit nucỉêic tổn tại dưới dạng những hệ mở, có khả năng tự sao chép, tự đổi mới, tự điểu chỉnh, tích lũy thông tin dí truyền. 191
2
S ự
ipXĩá-Ế s ix ỉỉs s ụ f so2ĩi|Sf It]r<532£ CịỉPLíB. D a t
a.) N hữ ng quan niệm khác nhau về sự p h á t sinh sự sống trên, Trái Đ át Từ trước tới nay, trong lịch sử, đã có nhiều quan niệm khác nhau vế sự phát sính sự sống trên Trái Đất. Sau đây, điểm ỉại một số thuyết chính. —Thuyết ngẫu sinh : Thuyết này cho rằng : sinh vật có th ể ngẫu nhiên sinh ra từ chất vô
cơ. T ừ thời A ristôt, đã cho rằn g : cá sinh ra từ bùn, giun đất được sinh ra từ đất, ruổi nhặng được sinh ra từ thịt thối.
Sau này, một số nhã bác học, qua thực nghiệm đã chứng minh ruổi chỉ có thể sinh rạ từ ruổi (F.Rêđi — 1668) ; Paxtơ (1862) cũng khang định kể cả những vi sinM vật cũng không thể ngẫu nhiên sinh ra từ chất vô cơ. —T huyết "mầm sống" : Thuyết nạy cho rằng sự sống trên Trái Đất là do các hạt sống được truyền từ các hành tinh khác tới Trái Đất. Các hạt này được các thiên thạch hoặc bụi vũ trụ mang theo về Trái Đất khì thiên thạch bị hút vể Trái Đất, hoặc bụi vói trụ bị đẩy về Quả Đất do áp lực của tia sáng Mặt Trời. Thuyết này bị bác bỏ vì các hạt mầm sống này sẽ chết khi các thiên thạch ma sát với lớp khí quyển và bốc cháy. — Quan điềm cho rằng sự sống được hĩnh thành từ Trái Đ á t vả từ chát vô cơ : Quan điểm nãy bác bỏ hai quan điểm trên và*tho rằng : sự sống được hình thành ngay trên Trái Đẫt chứ 192
không phải từ các hành tinh khác mang tới- Và, cơ thể sống được hình thành từ chất vồ cơ bằng con đường hóa học. —Học thuyết hiện đại về sự phát sinh sự sống từ chất vô cơ bằng con đường hóa học đã được các nhà hắc Ỉ1 ỌC Ôparin (1921), Hônđên (1929) nói tới trong các học thuyết của mình. b) Quan niệm hiện đ ạ i về các g ia i đoạn p h á t sinh sự sống
—Về m ặt hóa học, có th ể quan niệm sự p h ả t sính sự sống là quá trỉnh tiến hóa của các hợp chất cacbon (hợp chất hữu cơ) từ đơn giản đến phức tạp. Quá trình này dẫn đến sự hinh thành các đại phần tử prôtêin vã axit nuclêic làm thành một hệ tương tác có kHả nầng tự nhân đôi, tự đổi mới. Quá trình náy trải qua hai giai / đoạn chính :
— Tiến hóa h.óa học ; là quá trình tiến hđa của các phân tử từ đơh giản đến các phân tử lớn phức tạp rổi đến các hệ phân tử lớn. + Các phân tử hữu cơ hình thành từ các nguyên tố cơ bản c , H, o , N... Lúc Quả Đất mới hình thành, trong khí quyển nguyên thủy đã eó các gốc hóa học và các hợp chất đơn giản như : CH, CH2, CH3, CO, CN, NH3, CH4 và hơi nước. Theo Ôparín (1924, 1966), các chất hữu eơ đơn giàn nhất được ỉiình thành bang con đường hđâ học là cacbuahíđrồ. Trong lớp yỏ Trái Đất nguyên thửv, cacbon tổiị tại ở dạng than chì, và cacbua kim loại. Do qưá trình phóng xạ tỏa
- STKTSH
193
TIh iệ t nên lòng- Q uả Đ ấ t n ó n g d ầ n lên, cacbua kitn loại bị đẩy trào lên gần mặt đất và kết hợp với nước để tạp thành cacbụahiđrô dạng khí trên m ột quy xnô lớn. + Các cacbuahíđrô đã tác dụng với H20 trên các đậi dương qua phản ứng ôxi hóa tạo ra các chất có cấu tạo phân tử gồm có c , H, o . Các chất này kết hợp với am oniac trong khí quyển
tạo thành hợp chất hữu cơ cđ bốn nguyên tố c, H, o , N tro n g đó có axit am in, và các nuclêôtit. Từ axỉt amin sẽ tổng hợp ra prôtêin, còn từ nuclêôtit sẽ tổng hợp nên axit nuclêic. Các prồtêin, axit nuclêic mới hình thành rất đơn giàn, sau đó phức tạp dẩn lên, càng phức tạp thi. hợp chất hữu cơ càngnặng và theo các trận mựa TÒrig rã hàng ngàn năm thời đó rơi xuống biển. Nước đạỉ dương nguyên thủy chứa đẩy các loại chất hữu cơ hòa tan. + Quá trình hình thành chất hữu cơ bằng con đường hóa học đã được nhiều công trình thực nghiệm chứng minh như : • s . Miỉơ (1953), dùng một thiết bị đặc biệt cho một tia điện cao áp 60.000 vôn phóng qua m ột hỗti hợp khí giống như khí quyển nguyên thủy của Quả Đất gồm GH4, N H 3, H 2. hơi nựớc. Phóiig tia lửa điện liên tục trong một tuấn thì thu được một số ãxit amin. ® 1959, T.E. Pavơlồpxcaia vã A.G. Pàxưnxki chó chiếu tia tử ngoại vào dung dịch chứa 2,5% íbm ạlđêhit (H.CHO) và 1,5% clorua amôn (NH4C1) trong 20 giờ đã tạo thầnh hàng loạt axit amin như xêrin, glixin, lizin,... 194
a Năm 1953 đến 1964, tưư.ng tự như vạy.
người ta đã tổng hợp được 18 ioại axit amixi. ® J. Orô (I960) đun nóng vừa phải (30° — 100°C) hỗn hợp hỉđrô xianua, amôniac và nước, đã tổng hợp được ađêin là một trong 4 loại bazơ nitric cấu tạo nên nuclêôtit. Trong các thí nghiệm khác, tác giả. đã tổng hợp được các nuclêôtit khác nhự Guamin (1965), Uraxin (1964) và cả đường đêôxiribô (1962). — Tiến hóa tiền sinh học : Giai đoạn này hình thành mẩm m ống của những cơ thể đầu tiên. Chia giai đoạn nãy thành hai giai đoạn nhỏ là : hinh thành các giọt Côaxecva và hình thành hệ đại phân tử có khả năng tự nhân đôi, tự đổi mới. + Sự tập trung các chất hữu cơ hòa tan thành các giọt Côaxecva. e Trong đại dương nguyên thủ}^ các chất hữu cơ cao phân tử tạo ra các dung dịch keo bền vững, có chiều hướng tạo thành các giọt tụ gọi là Côaxecva. Việc tạo thành Côaxeeva đã được tiến hành ở nhiều phòng thí nghiệm trên thế giới do xihiểu nhà khoa học thực hiện. Như A.N. Ba khơ. K. Xêrebrôpxcaiạ đã đí sâu vào cơ chế hỉnh, thành Côaxecva và đã tạo thành được 17 ỉoạí Côaxecva khác nhau (1961). o Quan sát một dung dịch đục (không' trong suốt) được tạo thành do trộn nhiếu dung dịch keo với nhau dưới kính hiển vi sẽ thấv những giọt nhỏ phân cách với môi trường. Đấy là các 195
giọt Côaxecva. Côaxecva có khả năng hấp phụ các chất hữu cơ trong môi trường dung dịch một cách chọn lọc. Trong giọt Côaxecva, diễn ra cả hai quá trình tổng hợp và phân giải. . Theo Oparin, trong đại dương nguyên thủy chứa đ ẩ y chất hữu cơ hòa tan đã hình thành, nên các Côaxecva giống như các Côaxecva quan, sá t trong phòng thí nghiệm đã Ĩ1 ĐÌ ở trên. Các Côaxecva có đọ bển vững khác nhau. Có loại chỉ tổn tại trong m ột thời gian ngắn rồi tan rã, có loại nhờ trao đổi chất với môi trường mà lớn ỉêĩì rổí phân chia thành các giọt Côaxecva con. Như vậy. Côaxecva đã có những dấu hiệu nguyên thủy của trao đổi chất, sinh trưởng, sinh sả n và chịu tác động của quỵ luật chọn ỉoe tự nhiên. e Mởtí bước tiến hóa của Côaxecva là hình thành các enzim bảo đảm xúc tác cho quá trình ;rao đổi chất diễn ra nhanh và có trật tự. • Một sự kiện quan trọng nữa là^hình thành nột lớp m àng phân biệt Côaxecva với môi rường. Sự trao đổi chất diễn ra giữa Côaxecva 'ã môi trường thông qua màng này. -f- Hình thành hệ đại phân tử có khả năng tự hân đôi, tự đổi mới. tự điều chỉnh, Tiến hốa da học tới mức độ nhất định thì có thể đã hình ià n h nhiẽu hệ tương tác giữa các phân tử : rôtêin — ỉipit, prôtêin - saccarit, prôtêin — rôtêin vồ prôtêin —axit nuclêic. Qua quá trình iọn lọc tự nhiên thì chỉ có hệ tương tác giữa 'ôtêin - axit nuclêic là có thể phát triển thành Ì6
cơ th ể sinh vật có khả năng tự nhân đôi, tự đổi mới. tự điểu chỉnh. + Từ Cóaxeeva tiến hóa lên hình thành các dạng' sống chưa có tế bào rồi tôi cơ th ể có cấu tạo t ế bào, đơn bào. + Sự xuất hiện những cơ thể sống đầu tiên đã kết thúc thời kỉ tiến hóa hóa học và tiền sinh học. Sau đó là thời kì tiến hóa sinh học với các quy luật riêng của sinh vật. Giai đoạn nãy kéo dài gểxi 3 tỉ năm, sinh vật hoàn thiện dẩn, tiến hóa từ đơn giản đến phức tạp ; về tổ chức, từ dạng chưa có tê' bào, tê' bào, cơ th ể đơn bào, đa bào, hình thành nên các loài vi sinh vật, thực vật, động vật, người, như ngày nay. + Sự sống rà đời từ vật chất vô cơ qua con đường tiến hóa hóa học trong những điểu kiện lịch sử nhất định của Trái Đất. Ngày nạy, những điểu kiện lịch sử đố không còn nữa nên không còn khả năng hình thành sự sống từ chất vô cơ được nữa.
C hư ơn g II
S ự PH Á T T R IỂ N CỦA S IN H VẬT Tiến hóa sinh học là quá trình phát triển của sình vật từ đơn giàn đến những sinh vật có tổ chức, cấu tạo phức tạp như ngày nay. Quá trình này luôn luôn gấn liền với những đổi thay của điều kiện sống trên Trái Đất. 197
1. Sự sống trong* các Nguyên sỉ nil và. Cổ sinh. Đ ại
Đ Ạ I
THÁI
CỒ
198
K ỉ
T h òi gian — B ắt đầu cách đây 3500 triệu năm. — K éo dài khoảng 900 triệu năm.
diại
Đ iều kiện sốn g trên Q uả Đ ất - N hiều lần tạ o núi lửa và phun lửa, các ló p đá củ a v ò Trái Đ ất bị biến dạng. - Chưa trực tiếp tìm được h óa thạch. - Có m ặt của than chì v à đ á vôi có n gu ồn g ố c sinh vật. - Đ ại dương chiếm tỉ lệ lón, nư óc biẻn nóng.
Thái
Cổj
Sự xuất h iện của sinh vật — Sự số n g đỗ pỉiát sinh vi có mặt cùa than chi và đ á vôi. — C ó th ẻ đ ã có tảo, Đ ộ n g vật nguyên sính ở biẻn. — Đ ã có vết tích của Đ ộ n g vật đ a bào và Thực vật đa bào. — V i khuẳn đã xuất hiện irên cạn phân hủy các lóp khoáng trên mặt đất. X á c cùa chúng và các hạt đất tạo thành ióp đất .mặt. — Sự sống đã tién từ đơn bào lên đa bào và phân thành 2 nhánh chính là : đ ộn g vật và thực vật.
ì Đ ại
ĐẠI
NGUYÊN
S IN H
Ki • T hòi gian C ách đây 2600 triệu năm - K éo dài 2030 triệu năm.
D iề u kiện sốn g trẽn Q uả Đ át
Sự xuất hiện củ a sin h vậí
— V õ Trái Đất chưa ô n định, hóa thạch bị hư h ỏng nhỉểẳi. — Có những ki tạo núi lón, p hân bố lại đại duơng và đại lục.
— Vi khuản phân bố rộng. — X u ấí h iện các nhóm tảo cao trong ngành tảo. - Đ ã có hầu hết các ngành đ ộn g vật khôn g xương sống như : động vật nguyên sinh, bọt biển, ruột khoang, giun, thân m ềm , giáp xác. - D ạn g có nhân chính thức đ ă ch iếm uu th é thav th ế cho dạng trước nhân. - D ạ n g đ a bào phát triẻn ưu th é tháy ch o đơn bào. - Sụ số n g đ ã làm, bién đ ổi m ặt đất, biến đ ồi thành phần khí quyẻn, hình thảnh sinh quvẻn.
199
Đ ại
Kỉ
ĐẠI
1. Kỉ Cam bri CỔ
D iéu kié-n Kống i:.'ỗr< Quả Đ áí
T h ò i g ia n
B ắt đầu .cách đây 570 triệu năm. kéo dài 340 triệu năm. Cách đ â y 510 triệu năm.
—
p .h ễ n b ổ đ ạ i
d ư o ííạ
vồ
đại
ỉuo CO Íl ỈCÌỈ2C xa ngày nay. — Đ ại dương chiếm ưu thế tuyệt đối Khí hậu nóng, ầrạ khí quyẻn còn có nhiểu CO2 do núi lửa hoạt đ ộn g mạnh.
S IN H
2. Kì X ilu a
200
Bắt - Đẩu. kì, đắt đầu cách iiển bị lún, đây 490 - Khí hậu ắĩTL triệu - Cudi kì, c ó năm. K éo lần tạo núi ỉàrn nổi lên ỉĩiột dài đại lục lỏn, khí khoảng 120 triệu hậu khô hdn. nám.
Sụ xuất h iện của í sin h vật - Sự sốn g vấn tạp ị trung ỏ đại dương ' VI iớp nưóc đày bảo vệ sinh vật không bị tác dụng cùa tia tử ngoại. - T ào lục và Tao. nâu ch iếm ưu th é trên biẻru - Đ ộ n g vật không xương sốn g phân hóa nhiểu. B ên cạnh các dạng sốn g địn h cư ỏ đấy như bọt biển, san hô, còn có dạng sò n g di động như giun đất... - T ôm ba lá là nhóm chân khóp cổ, chiếm tói 60% giói động vật ở ki Cambri. Cuối đại Cổ sinh, bị tuyệt diệt. Ở m ló c ta tìm thấy hóa thạch T ôm ba lá ỏ H ậ Giang. — Xuất hiện những thực vật trên cạn đầu tiên là quyết trần, chưa c ó lá chírih thức, thân- đã có m ạch đẫn, biẻu bì có iệ> khí. c ó rẽ thô sơ.
1 Đại
Kỉ
T h ò i g ia n
Đ :éu kiện sốn g !r-£n Q uả Đất
Sự xuất, h iệ n c ù a sinh vật — H oạt động quang hợp của thực vẠt c ó diệp ỉục lạo ra ôxi phân từ, hình thành tầng ôzôn làm thành màn chắn tia tử ngoại. V ì vậy, sự sóng có điều kiện đ ẻ di cư lên cạn. - Đ ộn g vật không xưdng sốn g đầu tiên xuất hiện trên cạn là nhện. T ôm ba lá vân phát triển . Đ ặ c biệt, c ó B ọ cạp tôm dài tới 3m nhung tuyệt diệt ở cuối đại Cổ sinh. Kì này còn xuất hiện Ốc anh vũ. Cá giáp không hàm là đ ộn g vật cỏ xương sốn g đầu tiên xuất hiên.
3. Kỉ Cách đây - Đ ịa th ế thay Đ êv o n 370 triệu đổi nhiểu lần : năm biẻn tiến vào rồi lại rút ra. - Khí hậu đã phân thành khí hậu lục địa khô và khí hậu đuyén hải ẩm.
— Thực vật di cư lân cạn hàng loạt, xuất hiện quvết thực vật có rẽ, thân có mạch dẫn. biêu bì có lỗ khí. Quyét trần diệt vong và thay th ế bời dương xỉ, m ộc tặc. thạch tùng.
Kì
T h òi gian
D iề u kiện sônẹ. trẽn Q uá Đát
Sự xuất hiên cùa sinh vật - Đại diện đầu tiên của bò sát giốn g vói ỉưỡng cứ đầu cứng dài 3m, ân thực vật và thân
mềm. - Sâu b ọ bay bắt đầu xuất hiện, cộ nhiều thức ăn là thực vật nên phát triẻn mạnh. Có những con chuồn ch u ồn cánh dài tói 75cm ; những con d á n d à ilO cm . Cách 5. Kỉ P écm ơ đây 270 triệu năm.
204 /
- Lục địa tiếp tục nâng cao. T ạo núi đậ làm xuất hiện núi ưran... Khí hậu khô rõ rệt ỏ m ột sổ địa phưong.
— C ác loại duờngxỉ bị tiêu diệt dần và được thav thế hằng Hạt trần vì khí hậu khố không thích hợp với duơng xỉ. Các cây H ạí trần thụ tinh hoàn toàn không cần nưóc. - Luỡng cu đẩu cúng bị tiêu diệt vì khí hậu khô. B ò sát phát triển mạnh, đ a số ăn thực vật, m ột số ăn thịt.
Đai
Kỉ
Đ ĩể a kiên só n g trên Q uả Đẩĩ.
Thòi gian 1i
■— ..................... Sự xuất hiện của sinh vậỉ ■ —Xuât hỉộn bò sát răng thú, m ình dài tói 4m, răng đã phân hóa thành răng cửa và răng nanh.
Điều kiẹn sống tiê n cạn phức tạp hon ỏ dưỏi rnlóc nên ch ọn lọ c tự nhiên đã làm cho cơ thẻ đ ộ n ẹ vật, thực vật có tô chúc cơ th ẻ phức tạp hơn và hoàn th iên hơn v ề cách sinh sản.
'•ự. ■r.: '; í 5■ •'ì?: . ;Ĩĩ:r: iF il.
2 . S ự s ố n g t r o x ig c ĩạ i 1 1 p àn s in h feí'- ■ ......— ...... - ............. . D iê u i Ki T hòi gian số n g 7 ỈĐai Q uả
< ‘Dại
T r iim g s i n ỉ ĩ v à . đ ạ i
kiện trên Đất
Sự
hiện của sinh vật
X L iấ t
Bắt dầu cách tíây 320 triệu năm. kéo đài 150 triệu năm.
Trung 5sinh ■ 1",.• .
1. Ki Tam điệp
— Đ ịa hình tương đ ốỉ yên tĩnh. B iển nội địa bé dần.
- D ương xì, thạch tùng hầu rứiil bị tuyệt diệt. Cây Hạt trầ n
mạnh
phát
như
tr iẻ n
bạch
quả, thiên tuế. ị •
205 ' Ế. M i.,:-•-
-
1
Diểu kiện
Đ ại
. Kỉ
Thời gian
sốn g trên Quà Đất - Các sa mạc m ỏ rộng. - Khí hậu khô nhưng ấm hơn ỏ kỉ Pecmơ.
- Cuối kỉ biẻn tiến vào nhiều
2. G iura
B iẻn tiến đầu Bắt cách đáy vào lực địa, khi 175 triệu hâu ẩm hơn. năm.
■
' ■
206
Sụ xuất hiện ciia sinh vật H iên nav còn sống sót 9 loắi thiên tuê 1 loài bạch qua được xem là hóa thạch sống. - Cá xương phát triẻn m ạnh ỏ biển. - T rẽn can, bò sát phát ĩriẻn mạnh phong phú nhủ rắn, thằn lằn, rùa. Cá sấu xuất hiên ỏ cuói kỉ Tam điêp. - M ột s ố bò sát quay lại sống ỏ nưốc vì c ó nhiều thúc ări là thân m ềm Đ iẻ n hinh là thằn Lằn cá. dài 13m. - Đ ã xuất hiên động vật c ó vú đầu tiên, có th ê là thú đ ẻ trứng như thu m ò v ị t .. - Thực, vật Hat trần phát triên mạnh m ệ. đương » có hạt bắt đẩti điêi vong. G iói thực vật đa dạng, phong phú, có nhiều cày tO khổng iồ nhíl X êcôia cạo 15 Om, đưòng kính 12m,sóng 1500 năm. Thực vật to íỏn ở trang rừr% là nguồn thức ăn phong phú cho bò íát;
Đ ại
Ki
D iổu kiên sốn g trên Quả Đát
ỉ 1 hòi gian ỉ
1
Sự xuất hiện cùa sinh vậi - B ò sốt khổng iổ xuất hiện + T rên cạn yà dưới nuóc c ó thằn lằn sám dài 22m , nặng 25 tấn, ăn thực vật. + Thằn lằn khổng lổ dài 2óm , ăn thực vật. + Trên không có các' loại thằn lằn bay. + Thích nghi vói đòi sống ỏ nưóc có thằn lằ n cá vã thằn lằn cô rắn. - X uất hiên nhũng tỏ tiên của chim như chim thửv tổ vừa có đ ặc tính của bò sát viùta có đặc tính của chim. Chi tn iố c biến thành cánh, c ó lông vũ đ o vảv sừng biến đổi thanh. C on chim nàv to bằng con bổ câú ngày nay.
-
3. Kì Phần trắng
Bắt đầu cách đây 120 triệu ,ĩổ m
B iển thu hẹp. khí hâu khô. Cuối kỉ có kì tạo núi Ổ D ôn g Á và Châu Mĩ, làm xuất hiện dãy núi Himalaia. Anpơ...
1
— Các cây H ạt kín xuất hiện. G iũa kì, hình thạnh các câv M ôt lá mẩm như cọ, huệ và cây Hai lố mầm bậc thấp như m ộc lan, long não. Bạch dương, liễu, sồi, bạch đàn ra đòi ì ừ kì này, ngày nay vẫn tổn tại.
s
ỉ
207
Đại
Kì
T h ò i g ia n
Đ iều kiện sốn g trên Quả D ấĩ
Sự xuất hiệr, cùa sinh vật
- B ò sát tiép tuc phát triển, có bò sát ie o trèo cao 5m . B ò sát ba sừng cao 3m , dài 8m. có 3 sừng rắi sắc. Bò sát bay đa dang có c o n đầu dài 2m sải .cánh dài 9m. - Cuối kỉ, khí - B ò sát có nguy cơ tiêu diệt, chim hậu iạnh. và thú xuất hiện. 1. Kỉ Thứ ba DẠI
TÂN
S IN H
208 J
Bắt cách 70 năm. đài triệu
đầu đây triệu K éo 67 năm
Sự sốn g trên Trái D ắt đ ã c ó bộ mặt giổng như ngày nay. Giữa kỉ khí — Đ ầ u kỉ, giói íhưc hậu khô và ôn vật đã có bộ mặt gần như ngày nay. hòa. Thực vật nhiệt đói phát triẻn mạnh. Dồrig c ỏ xuất hiện thay th ế ch o các rùng nhiệt đói và xavan. C ác dạng cây m ộc bắt đầu giảm, cây thảo bắt đầu phát triển. Cuối ki, lạnh đôt ngột. C ác cây có lá không rụng lùi về Ịjhía Nam , các cây CO ỉ á rụng v ề mùa rét xuất hiện.
Đại
Kỉ
Thỏi gian
Đ iếu kiện sống trên Quà Đ ất
Sự xuất niên cùa sinh vật - Hầu hết các hQ chim hiện đại đã có. Đ ặ c biệt c ó các loài chim khổng lổ cao 2m, 3m ,— - Sâu b ọ ăn lá, mật hoa, phấn hoa nhựa cây phểđ triển. - Từ Thú M\ SẾLỈ bọ phát triẻn thành Thú ăn thịt đầu íiê n : 'iừ bọrk này phân hóa thành các Thú ăn thịt hiện nay như gấu, chổn, m èo, cáo. Nửa đầu kỉ này, ĩhứ ăn thịt rá biẻn, phân hóa thành ch ó biển, cá. voi: Tù Thú ãn thịt cổ dã phát sin h ra Thú m óng guốc, là những đ ộn g vật ãri cỏ. Các thú điểĩi hình là nha tượng c s o 3mụ có 4 ngà, khủng thú cao 5rn, t ó 2 ngã cong.
14 - S T K T S H
209
Đ ại
Kỉ
Đ iều kiện sốn g trẽn Q uả Đất
T h òi gian
■
■ — C ó nhũng thòi kì bâng hà rất iạnh xen kẽ thòi kì ấm áp (4 lần băng hà tràn xuống rối lại rút lui). Băng hà tràn xuống bán cầu Nam , có nơi băng dày tói vầi trăm mét. N ư óc đóng băng và hóa tuyết ỉàm rníóc biên hạ xuống 85 120m ĩ H ìn h th à n h những dải đất nối
Kì ngắn nhất (3 triệu năm )
!
210
Sự xuất h iên của sin h vật Từ Thú ă n sâu bọ đ ã tách ra bộ khỉ. Đ é n giữa kỉ Thứ ba thú vUỌn dạng ngưòi đã phân b ố rộng. Đ o rừng bị thu hẹp nên m ột s ố vượn người'rut v à o rừn&sâu, m ột s ố chuyên xuống đ á t, xám chiếm vùng đất trổng. C húng là tồ tiên của người. Cuổi kỉ Thú ba, đã có đủ đại diện của các hộ thực vật và đ ộ n g vật rigàv nay.
'
2. Kì Thứ
Ị■
- T hực vât ô n đ ó i nhiéu lần di chuyẻn từ B ắc xuổng N am sau lại rút v ể phương Bắc. Cây lá kim xuất h iện ở vùng khí hậu lạnh. - Đ ộ n g vật cũng nhiều ỉẩn di chuyển nhu vậy. - V oi ma m ôn, hổ răng kiếm , tê giác khổng lổ... bị tiêu diêt. - V ùng phân b ố của m ột số loài thu hẹp, m ột s ố loM* khác lại mở rộng.
7
Đ ại
Kì
T hòi gian
Đ iều kiện sổn g trên Q uả Đ ẩt
Sụ xuất h iện của sin h vật
Châu  u vói nưóc Anh, Châu Á và B ắc Châu Mĩ, íạ o điều kiện cho các thực vật và đ ộng vật ỏ cạn phát íriẻn. M ặt khác, cũng ngăn cản các đ ộn g vật, thực vật ở biẻn trứóc kia vốn vẫn thông thương vói nhau.
'
Qua -lịch phát triển của giới sinh vật trên Trái Đất có thể rút ra một số kết luân : —Sinh giới phát triển theo hướng ngày càng đa dạng, phong: phú, tổ chức ngày càng cao ; thích nghi ngây một hợp lí. Sự di cư của động vâtj thực vât từ nước ìên cạn ỉà một bước tiến quan trọng dẫn đến biến đổi hàng loạt trên cơ th ể động vạt và thực vậ.t. — Lạch sử phát triển của sự sống trên Trái Đ ất gần liển vớỉ sự biên đổi khí hâu, địa chất trên mặt Trái Đất. —Sự thay đổi điểu kiện sống là điểu kiện thúc đẩy sự tiến Hòa của sinh vật. Khi điều kiện sống thay đổi thi hướng chọn lọc tự nhiên thay đổi, một số dạng sinh vật thịch nghi hơn với môi trường sẽ tồn tại và thay th ế cho các dạng kém thích nghi hơn trước điểu kiện mới. Ngay cả khi hoàn cảnh sống tương đối ổn định, biến dị vẫn phát sinh, chọn lọc tự nhiên vẫn diễn ra và các nhóm sinh vật đều không ngừng hoàn thiện. Chọn lọc tiến hóa.
tự
nhiên
là
động
lực
của
sự
211
C hurơng ĩ ĩ ĩ CÁC THUYẾT TIẾN HÓA CHÍNH
- 3L Thuyết tiến kóa của Lamae Lamac - Nhã Tự nhiên học nguôi Pháp (1744 — 1829) ỉà người đầu tiên đã xây dựng một học thuyết cđ hệ thống về lịch sử phát triển sinh giới. a) Quan niệm, của Lam ac về sự sống — Lamac cho rằng giữa thể sống và không sống có những điểm sai khác về chất lượng. —Thể không sống (vô CO') cố th ể gốm những phần tử đổng nhất hay không đồng nhất, ở trạng thái lỏng, khí hoặc rấn. Các phần tử này không phụ thuộc lẫn nhau. Sự tổn tại của th ể không sống không đòi hỏi sự vận động nội tại và sự tương tác giữa các bộ phân của nó. — Cơ th ể sống bao gổm các phấn tử không đồng nhất ở trạng thái vã lỏng. Các thành phấn của cơ thể sống liên quan với nhau chặt chẽ. Trong cơ th ể sống thường' xuyên ctí sự vân động nệỉ tại, sự tương tác giữa các bộ phân sinh ra những biến đổi liên tục trong các bộ phận, phân hủy, tái tạo, đổi mối, tăng trưởng. —La.rn.ac cũng au an niệm sự sống “được hình t h à n h t ừ giới v ô c ơ .
2 1 2
'&) 3ự tiến hóa của sinh giới Tih-eo Ĩiâĩnae thì chiều hướng tiến hđa cửa BĨ.nn |dới là : từ những cơ thể đơn giản đầu tiên BỈĩửi gỉớì đã phát triển theo hướng phức tạp dẩn vể tổ chức. Như vây tiến hòa không đơn thu ẩn là sự biến đổi mà là sự phát triển có k ế thừa lịch sỏ theo hướng ngày càng hoàn thiện. Lamac cho rằng nâng cao dẩn trình độ tổ chức của cơ thể từ giản ổơn đến phức tạp là dấu hiệu chủ ỳếu của quá trình tiến hóa hữu cỡ. c) Nguyền nhăn tiến hóa —Theo Lamac thì điều kiện ngoại cảnh không đổng nhất và luôn luôn biến đổi là nguyên nhân chủ yếu làm cho các loài sinh vạt biến đổi. Tác dụng của ngoại cảnh diễn ra từ từ nhưng tích lũy qua thời gian dài từ những biến đổi nhỏ dẩn dần thành biến đổi lớn và đã tạo nên những biến đổi sâu sắc trên cơ thể sinh vật. d ) Tác dụng ngoại cảnh.
trực tiếp
và gián
tiếp
của
— Đối với thực vật thì mối biến đổi trong ngoại cảnh sẽ trực tiếp dẫn tới biến đổi ở cơ thể. Những điều kiện về ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm... qua trao đổi chất sẽ làm một số bộ phận này phát triển và làm suy giảm hoặc tiêu biến một số bộ phận khác. Ví dụ cây mao lương nước có 2 loại lá : lă ngập dưới nước cđ phiến lá chẻ thành nhiều sợi mảnh. Những lá mọc ở cành
213
nhô lên khỏi m ặt nước thi phiến lá hỉnh tròa5 cố nhiều thùy. Nếu cây mao ìươrag này mọc ở chỗ ầm thi thân ngắn, không' CQ ìá hình sợí. — Đối với động vật bậc thấp tác dụng của ngoại cảnh cũng giống như thực vật. —Đối với động vật bậc cao cổ hệ thần kinh phát triển thi ngoại cảnh có ảnh hưởng gián tiếp thông qua hệ thẩn kinh. Hệ thần kinh kiểm soát tập tính kiếm ăn, tự vệ, sinh sân của động vật, Khi hoàn cảnh sống thay đổi, nhu cầu của cơ th ể sẽ tỉiay đổi theo và sẽ dẫn tới biến đổi hình, cấu tạo của các cơ quan. —Lamac cho rằng những biến đổi trên cơ thể đo tác dụng của ngoại cảnh (như ảnh hưởng của môi trường lên cây mao lương nước làm cho nó có 2 loại lạ khác nhau) hoặc đo tập quán hoạt động eủa động vật (như ảnh hưởng của tập quán hoạt; động đối với hươu caọ cổ luôn luôn vươn cao đ ể án lá ở những cây cao, nên cổ phát triển dãi để vươn tới lá cây) đểu được di truyền và tích lũy qua các th ế hệ. Như vây, Lamac do giới hạn v ề thời đại nên đã không phân biệt được biến dị đi truyền và biến dị không di truyền.
cL) NguÒTL g ố c loài người —Lamac cho rằng loài người là động vật cao cấp nhất phát sinh từ nhóm vượn. Do những điều kiện sống thay đổi nên nhóm vượn này mất dấn thói quen leo trèo và chuyển ỹuống sống trên m ặt đất, đứng thẳng đi bằng 2 chân sau, 2 chi trước giải phóng và phát triển thành tay.
214
Do thay đổỉ chế độ thức ăn nên răng, xương hàm, hộp sọ biến đổi. Sống tập thể nên phát sinh tiếng nói. Nhờ những biến đổi này m à tổ tiên loài người phát triển mạnh, và có những sai khác lớn so với các động vật bâc cao khác. e) N hững cống hiến và m ặt thiếu sót của học thuyết Lamac - Cống hiến : - Hộc thuyết Lamac đã chứng minh được giới sinh vật kê’ cả loài người là sản phẩm của m ột quá trình liên tục phát triển từ đơn giản đến phức tạp, —Học thuyết Lamac đã nêu cao vai trò của ngoại cảnh và bước đầu tìm hiểu cơ chế tác dụng của ngoại cảnh đối với sự tiến hóa của sinh giới. —H ạn chế của học thuyết Lcimac : -ỉ- Chưa phân biệt được biến dị di truyền và biến dị không di truyền. + Chưa giải thích được các đặc điểm thích nghi hợp lí trên cơ thể sinh vật. Ông cho rằng ngoại cảnh thay đổi chậm nên sinh vật có khả năng thay đổi kịp thời, không có loài não bị đào thải. Điều này không đúng, trong lịch sử tiến hóa có những loài mới được hình thành và GÓ
loài cũ không thích nghi được với điểu kiện môị trường thay đổi thì bị đào thải. 4- Lamac cho rằng, mọi cá thể trong loài đều nhất loạt phản ứĩig theo một cách giống nhau trước điểu kiện môi trường mới. Điểu này không
215
đống; : biến di• là vò Ã.3 với cs’ /i a aii cìiểỉn ỉie al^ỳ1âí/y . nay
nhau, mhông eánli hoa trên cùng một bông hoa cũng khác nhau 'vê nhiều chi tiết. Bleu dị cá. thể lã hiện tượng phổ biến ở mọ! loài, mọi bộ 'Dhâ.n, mọi đặc tính trên cơ th ể smb. vật. ĐsLctiyn nhãn xét ở sinh vật sinh sản hữu tính biên dị phong phú hơn ở sinh vật sinh sản vô tính. - Biến dị cá thể là nguồn nguyên liệu phong phú chủ yếu cho quá trình tiến hóa. - Nguyên nhân cửa biến dị cá thể + Tác dụng củá điều kiện sống. Theo Đacuyn thì ở các loài vật nuôi và cây trồng biến dị phong phú hơn ở các loài sinh vât trong thiên nhiên. Nguyên nhân lã trong chăn nuôi, trồng trọt con ngTiời đã tác động vào sinh, vât bằng những điều kiện khác nhau nhằm mục đích thỏa mãn các nhu cấu khác nhau của mình. Điểu kiện sống tác động theo 2 cách. • Tác dụng trực' tiếp đối với toàn bộ cơ thể hay m ột bộ phận nào đó của cơ thể. Gây ra.ti mác mọc ở trong nước lá có hình sợi, lá trên mặt nước có hỉnh bản, lá mọc chổi lên khỏi mặt nước có hinh mữi mác. » Tác dựng gián tiếp qua nhìểu thế hệ thông 'qua con đường sinh sản + Do bản chất của cơ thề, cố những cá th ể cùng loài sống trong điểu kiện sống giống nhau lại có những biến dị khác nhau. Nhưng m ặt khác lại cố những cá thể s ống trong điểu kiện sống 21 7
khác nhau lại m ang những biến dị giống nhau. Ngĩỉvỗn' nhâtt là do cáe cơ thể trên khác nhau vể bản ehẩí nên BÓ phản ứng trước hoàn cảnh
sốn g không giống nhau. b) Sự d i truvền các biến- dị —Di truyển là hiện tượng con sinh ra mang các đặc điểm giống bố mẹ, nghĩa lă con màng các đặc điểm của. loài, thứ và của cá. thể bố, mẹ. —Nhờ có dí truyền mà các biến dị mới được duy tri và tăng cường dần ở các th ế hệ sau. — Di tru.vền và .biên dị là 2 đặc tính cơ bản của sinh vật. c) Quan hệ giữa, biến, d ị và d i truyền —Tính di truyền biểu hiện mặt bảo thủ, kiên định. Tính biên dị biểu thị mặt dễ biến đổi. — Tính, di truyền là cơ sở của sự tích lũy những biến đổi nhỏ thành những biến đổi lớn, còn tính biến dị lại là mầm mống của những biến đổi. — Nhờ hai đặc tính di truyển và biến dị mà sinh vật mới có thể biến hóa đa dạng, phong phú nhưng vẫn giữ được những đặc điểm riêng của thứ và loài. — Giữa di truyền, biến dị với điểu kiện sống có liên quan vói nhau : những biến đổĩ của điều kiện sống tác động trực tiếp hay gián tiếp tới
cơ thể sinh vật lãm nó phát sính b^ến dị. Sự duy trì điều kiện sống mới qua nhiều thế hệ làm cho biến dị được duv trì, tích lũy và củng cố.
218
—Mối liên quan giữa : biến dị, đi truyển và. điều kiện sống là cơ sở giải thích tính đa dạng của giới hữu sinh. d) Chọn, lọc nhân tạo —Đặc điểm của vật nuôi, căy tròng : Theo Đacuyn, vật nuôi, cãy trồng có 2 đạc điểm : + Mỗi loài vật nuôi; cây trổng có nhiểu giống rất đa dạng và phong phú. Nga 3^ thời Đacuyn đã có bơn 300 giống khác nhau, gần 1000 giống nho. Ngày nay, trên thế giói cơ 400 giống bò, 350 giống chó, 150 giống ngựa. Sự sai khác giữa các giống trong một loài là khá lỡn, có khi còn lớn hơn giữa 2 loài trong tự nhiên. Gã rừng chỉ có một loài còn gà nhà có đến vài ba trăm giống. •+ Mỗi giống vạt nuôi, cây trồng trong từng loài đểu thích nghi với một nhu cầu của con người. Ví dụ : ® Ngựa có ngựa thổ, ngựa kéo, ngựa đua. © Bò có bò sữa, bò lấy thịt, bò kéo xe. Muốn giải thích nguồn gốc các giống vật nuôi, cây trổng phải chú ỷ tới 2 đặc điểm trên. —Nguồn gốc các giống vật nuôi cây trồng : -+- Thời Đacuyn, nhiều nhà trổng trọt chăn nuôi đểu cho là : Mỗỉ dạng vật nuôi, câv trồng đểu bắt nguồn trực tiếp từ một dạng hoang dại tương ứng. Con người đã tìm trong thiên nhiên những dạng não thích hợp với nhu cẩu của mình vể để thuần hốa chúng.
219
"-S- Đạeuyn thì cho rằng các gĩc-ng 'ựậx :raòÀ cây trổng phong phú trong1 -một I&ải đ&Tíì hấị nguồn trực tiếp từ một hoặc vãi loài ằìOABg úẹl. Đacuyr đã tằm xứĩiểxi bằng cỉaổsaềr để ỉúrãng minh cho quan điểm trên. —.Chọn lọc nh&n tạo : -ỉ- Nhân tố chính trong quá trình ằỉnà thành các giống vật ĨỈUÔỈ, cấy trổng !à chọn lọc nhân tạo. -V Sinh vật luôn ’m ôn phát sinh các biến dị theo các hưởng không xáe định. Con người sẽ Ịoại bỏ các con vật hoặc cây trổng nà.o không pỉiù. hợp với nhu cấu của mình và giữ lại các cây, ẹon có các biến dị phù hợp v õ i lợí ích của mình. Gác cá tiiể mang biến dị có lợi cho COĨ1 ngưdi được giữ lại, ưxt tiên cho sinh sản để duy trĩ và phát triểĩì nòi giống. Quá trình này tiến h.àxih qua nhiều thế hệ sẽ tích ỉũv, tăng cường các biến dị cđ lợi, iàm cho vật nuôi và cây trổng biến đổi sâu sắc. Được chọn lọc theo nhiều hướng khác nhau khiến cho vật nuôi, cây trổng đã biến đổi theo những hướng khác nhau. Kết quà là từ một vài loai hoang dại, con người đã tạp ra nhiêu giống vật nuôi, câv trổng, mỗi giống phù hợp với một nhu cấu nhất định của con người. e) Chọn lọc tự nhiên —Các sinh vạt troxig cùng một loài, cùng sinh ra từ một lứa đẻ. sống trong cùng inột điểu kiện ngoại cảnh. Nhưng sự tồn tại của sinh vật lại 220
phụ thuộc VỒ.Q vô số điểu kiệxi ohức tạp trong'
agoại cảnh., do đó ĨXÓ cbiu sự chọn lọc. Tác nhâ.n gây nên chọn lọc là : kia! hậu. đất đai, nguồn thức ăn, kẻ thừ tỉêư. điêt, đối thủ cạnh trạnh về thức ân* nơi ờ. Trong- quá trình chọn ỉọc nấy những cá th ể nào mang nhiểu biến đổi có iợl cho bản thân Kẽ được Bống sót nhĩểu, QỈiát triển tốt, sinh sản nhiềtỉ, coa chátí. ngày. càng. đông. Nhữrag cá th ể nào mang các biến dị không CỊỐ lợi cho bảii tỉiân sẽ sống' sót ít, sink sản kém, con cháu ít đần và cuối cùng bị diệt vong. Đố ỉà quá trình ekọn lọc tự nhiên. Đaeuyn lấy đẫn chứng : Các loài sâu bọ ở quẩn đả.o’Mađ@rơ ở 'Đại Tây dương, những con não không có cánh khỏe, đều bị gió mạnh cuốn chết. Trong điều kiện đố chi cđ những con nào không cổ cánh hoặc cánb bị tiêu giảm, chi bò ở trên m ặt đất mới tổn tại. Kết quà là trong 550 loài ở đảo thỉ eđ tởị 200 l.oàỉ không' bay được. .Với thuyết chộn lọc tự nhiên, Đacuyn đã giải thích được sự binh thành .các đặc điểm thíeli nghi cửa sinh vạt. .
3. Tlbmyết tiế ĩi h ó a h iệ ỉi d ạ i a) Sự hình thành thuyết tiến hóa hiện đ ạ i — Thành tựu của các Tigảnb khóa học sỊnh học : cổ sinh vật học, địa lí sinh học, phôi sinh học... ở nửa sau cua th ế kỉ XIX đã chửng minh tính khoa học của học thuyết Lamac va Đacuyn. 221
- Gững trong thời ki này có cuộc tranh ìmậ.n trong sinh học -r Các đạc tínĩi thu được trong ăời sống cá thê’ do ảrsli hưởng của ngoại- e&xxh. và của tập quán hoạt động ctí di truyền hay không ? + Vai trò của ngoại cảnh và tính di' truyền của sính vật. yếu tố nào có vai trò quan trọng hơn trong tiến hóa của sixLh giới. ~ Từ những Băm 30 của thế kỉ XX trở đi di truyền học dấn dấn trố thành, cơ sở vững chắc cho thuyết tiến hóa hiện dại. b) Thuyết tiến hóa tổng hợp - Thuyết tiến hóa tổng hợp được hình thành trong cấc thập niên 30 ~ 50 của th ế ki XX. ; - Thuỵết tiến hđa tổng hợp là sự tổng hợp eầc tỉiành tựu, lí thuyết của phân loại học. cổ sinh vật học. di truyển học quấn thể. Ngày nay người ta phân biệt tiến .hda nhỏ và tiến hóa lớn. + Tiến hóa nhỏ là auá trình biến đổi kiểu gen của quần thể gốm phát sinh đột biến, sự lan truyền đột biến trong quần thể qua. sinh sản hữu tính và sự tổ hợp các đột biện qua giao phối, sự chọn lọc các đột biển có lợi, sự cách ii sinh sản giữa quẩn thể đã biến đổi vái Ểfuấn thể gốc. cuối cùng dẫn đến hình thành loài mới. Tiến hóa 222
nhỏ có thể nghiên cứu bằng thực nghiệm được. Tiến hóa nhtỏ diễn ra. íroĩiiĩ' phạm vi hệp, thời gian ngắn.
+ Tiến hóa lớn là sự hình thành các đơn vị . trên loài ; chi, họ, bộ, lớp, ngành, diễn ra trên quy xnô rộng qua thời gian địa chất dài. Tiến hóa lớn chỉ nghiên cứu gián tiếp qua các tài liệu cổ sinh vật học, giải phẫu so sánh. c) Thuyết trung tính
tiến
hóa
băng
các
đột
biến
—Năm 1971 M.Kimưrà. để ra thuyết tiên hóa bằng các đột biến trung tính (là những đột biến không có lợi và không có hại). Nội dung của thuyết x?.ày là sự tỉêxi hóa diễn ra bâng sự cửng cố ngẫu nhiên những đột biến trung tính không liên auan gi tới chọn lọc tự nhiên. —Sự đa dạng của các đại phân tử prôtêin co liên quan với sự củng cố các đột biến trung' tính một 'cách ngẫu nhiên. —Sự đa hình cân bằng trong quần thể cũng chứng minh cho quá trình củng cố những đột biến trung tính. Trong sự đa hinh cân bằng không có sự thay th ế hoàn toàn một alerx này bằng một alen khác mà ỉà sự duy tri ưu thế các thể dị hợp vể một hoặc một số cặp aĩen não đó.
223
Chttơng ễV
N G U Y Ê N N H Â N VẰ c o T IẾ N HÓA
CHẾ
1. Các rsJhâ.n tố tiến hóa. Tiến hóa nhỏ diễn ra trong phạm vi hẹp là quần thể, thể hiện ở sự biến đổi tân sổ alen cửa một gen hay một số gen nào đó. Tiến hóa nhỏ chịu sự chi phối bởi nhiều yếu tố. a) Quá trỉnh đột biến Quá trình đột biến dẫn tới phát sinh đột biến. Đ ột biến là nguổn nguyên liệu tiến hóa cơ sở, vai trò cùa quá trinh đột biến là tạo ra nguồn nguyên liệu cơ sở cho quá trình tiến hđa, làm cho mỗi tính trạng của loài có một dãy biến dị phong phủ. Quá trình đột biến làm xuất hiện các biến dị di truyền ở đặc điểm hình thái, sinh lí. sinh hóa và tâp tính sinh học. Những biến dị nãy gây ra những saí khác nhỏ hoặc lớn trên cơ thể nếu gen gẫy đột biến ở thể đổng hợp tử nếu gen đột biến là gen lặn. Quá trình đột biến gen tạo i*a nhiều alexi mới, alen này khác alen kia ở một cặp nuclêôtit nào đấy Những gen bền vững thì có ít alen, những gen dễ đột biến thì có nhiểu alen. Đối với mỗi gen thì tấn số đột biến nhỏ (10~6 — 1Q-4 ), cứ 1 triệu đến 1 van giao tử thì có 1 giao tử mang gen đột biến, ơ cơ thể động 224
vật, thực vật cổ số ỉâợng gen rất lớn ttên tỉ lệ
giao tử mang geri đột biến khá lớn. Phẩn lớn các đột biến tự nhiên, là OD hại cho cơ thể vì nổ phố vỡ mối qĩxan hệ trong kiểu gen, xxộí bộ cđ thể và mối quan ,feệ giữa cơ thề và môi trường. —Đa số đột biến gen là đột biến lặn, nên nó không biểu hiện thành. kiểu hình. Qua giao phổi aien lặn có th ể đi vào th ể đồng hợp và biểu hiện thành kiểu hỉnh. Đột biến gen là B.giiổn nguyên liệu chủ yếu của tiến hóa vì so với đột biến NST thì nó phổ biến hơn, ít ảnh hưởng đến sự sống và sinh sản cửa cơ thể. b) Quă trình giao ph ổi —Quá trinh giao phốỉ làm cho đột biến được nhân rộng trong quần thể và tạo ra rất nhiều biến dị tổ hờp. Ví dụ trong quần thể gồm các cá thể mang kiểu gen . a-jaj.bjbjj đã đột biến B.ị — &2, hị ■ — *> b2 thì : p :
•
a1a2b1bí X ajajbjb-,
âi b|j ^2^1^
âjl)2
tạo ra : ajajbjfoj : a1a1b1b2 : a 1a^b1b1 : a1a0b1b2 (4 kiểu gen). Đây là trường hợp mỗi, gen có 1 alen. Nếu mỗi gen cố nhiều alen thi số tổ hợp càng nhiều. " Nếu n là số cặp gen dị hợp của p thi số loại giao tử là 2n vã số kiểu hình là 2n, số kiểu gen la 3n
15 - S T K T S H
2 2 5
— G ia o phối làm truĩìg' hòa tính có hại của đột biến. Đại đa số đột biên là có hại cho cơ thể nhưng thường là gen lặn. Khi qtia giao phối thì gen lặn đi vào cặp gen dị hợp thỉ chúng chưa được biểu hiện, no chỉ biểu hiện ra kiểu hỉnh khi đi vào cặp đồng hợp hoặc gặp môí trường thích hợp cho nó phát triển. — Giao phối còn tạo ra được các tổ hợp gen thích nghĩ : cố những gen đột biến đứng riêng lẻ thỉ có .hại, nhưng nếu nó được tập hợp với các gen đột biến khác có thể trở thành có lợi. Xác suất đ ể xuất hiện cùng một lức 3 đột biến có lợi trên cùng một kiểu gen ìă khó' có thể có, nhưng sế u cho các thể mang các đột biến khác nhau giao phối với nhau thì sẽ nhanh chóng tổ hợp được 3 đột biến-đó vào cùng một kiểu gen. Thí dụ sự giao phối giữa các k ĩể ụ g e n AaBBCC, AÂBbCC và AABBCc có thể hĩnh thành tổ hợp aabbce sau 8 thế hệ. — Sự tiến 'hóa không sử dụng đột biến mới xuất hiện m ã CÒ ỴI sử dụng các đột biến đã phát
sinh từ lâu clịứa trong các cặp dị hợp trong các cá th ể của quần thể. c) Quá trình chọn lọc tụ nhiên Chọn lọc tự nhiên là quá trình tồn tại vã sinh sản ưu thế của cầc cá thề co kiểu gen thích nghi hơn. với điểu kiện ngoại cảnh. Những cá thể này đã sinh sản ưu thế, truyền được kiểu gen thích nghi của nó cho nhiểu cá thể con cháu ở các thế hệ sau. -h Gá thể thích nghi với điều kiệư môi trường phải là những cá thể mang kiểu gen biểu hiện 226
ra kiểu lì ình. có iợi trước điểu kiện ngoại cảnh đã biến đổi, đảm bảo cho : + Cá thể đó được sống sót và tổn tại. -f Cá thể thích nghi còn phải là'-Cá thể cố ưu bhế về sinh sản, nghĩa là phải có khả năng sinh con nhiều để truyền kiểu gen thích nghi của minh cho nhiều thế hệ sau. Nếu không sinh sản được thì không đóng góp được gỉ vào vcm gen của quần thểj và khôhg có ý nghĩa gì về mặt tiến hóa. Trong' thực tế các cá thể của quẩn thể khác lìha-u ở akiểu tính trạng, nhiêu gen. Trong một quần th ể đa hình, chọn lọc tự nhiên đảm bảo sự sống sót và sinh sản ưu th ế của các cá thể mang nhiều đặc điểm có lợi hơn. Cá thể là đối tượng sợ cấp của chọn lọc tự nhiên. Ở cấp độ cá thể thì sự chọn lọc dựa vào kiểu hình. Kiểu hĩnh lại phản ánh đặc điểm kiểu gen, nên chọn ĩọc kiểu hìnb qua nhiều thế laệ sẽ dẫn tới chọn lọc kiểu gen. Chọn lọc các kiểu gen thông qua kiểu hinh. Như vậy, kiểu hìĩiK rất có ý nghĩa trong quá trinh tiến hóa. Cỉiọn lọc fcự nhiên tiến hành đối với kiểu hình (giữ lại những cá thể cố những biến đổi cố lợi cho bản thân sính vật và đào thải các cá thể niang những tính trạng không cổ lợi... qua đđ, tác động lên sự biến đổi thành phần kiểu gen của quẩn thể. Ví dụ : kiểu gen cửa các cá. thể trong quấn thể ban đẫn là a-jajbjbjCjCj, trong quẩn thể đã phát sinh đột biến a2 >fc> 2, Ct.. Qua giao Dhối đã hình thành tổ hợp gen a2a?b2b2c0c2. Nếu giá trị chọn lọc a2, 227
bo, ©2 là lớn hơn &v b T, c, th i
sẽ eó'
kiểu hỉnh thích nghi hơn kiểu hỉnh a 1a ỉbỊb.ic1c1. — Chọn ỉọc tự nhiên không' thể tiến hànỉi riêng rẽ đối với các alen khác nhau của một gen độc nhất hay đối với một số gen trong kiểu gBÂĩ a ả tiến hành đổng thời trên các kiểu hình.. cố nht.ng kiểu gen khác nhau. Như vậy đơn vị chọn ỉọe là toàn bộ kiểu gen. Dưới tác dụng của chọn iọc tự nhiên các quẩn thể có vốn gen thích nghi hơn sẽ thay tỉiế những quấn th ể kém thích nghi. Sự thay thế có thể diễn ra trực tiếp : quan thể kém thích nghi bị tiêu diệt hoàn toàn. Khư vực phân bố của nd về sau bị quần thể khác thích nghi hơn đến thay * thế. / Sự thay th ế có thể diễn ra dân dần : một số giao íử hây một sổ cá. thể của một quần tỉiể khác, thích nghỉ hơn đã xâm nhập vào quần thể kém thích nghi và ngày càng chiếm ưu thế. Chọn lọc cá thể và chọn lọc quần thể diễn ra song song, chọn lọc quầĩi thể đạt được trên cơ sở chọn lọc cá thể. d) Biến động d i truyền - Hiện tượng tẩn số tương đối của các alen ngẫu nhiên thay đổi đột ngột do một nguyên nhân nào đđ gọi ỉà biến dộng di truyền. - Nguyên nhân biến động' có thể do xuất hiện các chướng ngại vể địa lí chia, cắt kốlỉ phân bố loài thành các phấn nhỏ trong đổ tần số của các
aieii biến động đột ngột. Hoặc do sự phát tán cửa một nhóm cá thể ngẫu nhiên mang những kiểu gen nào đd đi iập quẩn thể mới, trong đd tấn số tương đối của các alen thay đổi cơ bản so với quẩn thể g'ốc. Ví dụ quẩn thể gốc gen A có 2 alen là À và a, tấn số tương đối là A 0-5 o f — ~ õ^íỉ ^hành phẩn kiểu gen được phân bố theo tỉ lệ : AA : 2Aa : aa. Do các nguyên nhân ở trên . tẩn số tương đối đó Ihay đổi đột 09 02 ngôt môt cách sâu sác có thể là hoãc r 0,1 ■ 0,0 tùy thuộc vào kiểu gen của các cá thể tham gia thành lạp quần thể mới. Biến động di trưvể-n thường xảy ra trong quần thể dưới 500 cá thể. e) Các cơ chế cách li Sự cách ỉi ngăn cản sự giao phối tự do nên củng cố vã tăng- cường- sự phân hóa kiểu gen trong quần thể. Có nhiều dạng cách ỉi. — Cách lì đ ịa lí : Gác quấn thể động vật trong cùng một loài bị cách li bởi các vật chướngngại địa lí như núi, sông. Đối với các quần thể sinh vật ở nước bị cách lí bởi các dải đất liển. Các loài di động ít hoặc không có khả năng di động thì chịu ảnh hưởng nhiều của sự cách li địa lí, nó làm cho phân bố loài bị phân chia thành những quần thể hay nhóm quẩn thể gián đoạn. — Cách li sinh thái : Trong cùng một khu vực địa lí cũng có những điều kiện sinh thái khác nhau. Giữa các quẩn thể trong cùng một 229
loài hoặc giữa các nhóm cá thể trcng’ một quần
thể có sự phân hóa để tỉìíeh ứng' với từng điều, kiện sinh thái khác nhau, vỉ vậy, giữa chúng’
hình thành sự cách lí tương đối, không giao phối với nhau do chênh lệch về mùa sinh sản. Ví dụ ; có 2 loại thông cùng sống’trong một vùng' nhưng một loài ra hoa vào tháng 2, một loài ra hoa vào
tháng 4 nên bị cách li do mùsi sinh sản tiên không giao phối được với nhan. — Cách li sinh sản : Do đặc điểm cơ quan sinh sản hoặc tập tính hoạt động sinh dục khác nhau nên các nhóm cá thể không giao phốỉ được với nhau. Ví dụ : tập tính giao phối rất phức tạp của chim, thú (tiếng hót gọi chim, mái, tuvếsa hội, chất thơm của con đực hay Q O X 1 cái...) cũng
là một cơ chế cách ỉi. Cách li d i truyền. : Đo sự sai khác trong kĩểu gen, trong bộ NST mã sự thụ tinh không cố kết quả, hoặc có hình thành hợp tử nhưng hợp tử không, có khả năng sống. Hoặc có khi hợp tử phát triển thành con lai nhưng con lai khôĩỊg cố khả năng sinh sàn (bất thụ) V
—
Sự cách li ngăn cản giao phối tự do, tăng cường phân hóa, củng cố sự phân hóa kiểu gen trong quấn thể ban đẩu. Cách li địa lí chia quấn thể thành một số nhóm nhỏ, trong nhóm nhỏ CQ Sự giao phối gần làm cho các alen đột biến lặn ở căp dị hợp được biểu hiện. C/ách lì địa lí vã cách li sinh thái kệo dài dẫn tới cách li sinh sản và cách lĩ di truyển là nhân tố quan trọng 230
kết thức quá trình, tiến hóa niaồ dẫn đến xuẩt hiên loài môi. 2. Quiá t n n h Islnlh fclià.mla c á c d ặ c đ iể m thicsii n g h i Thuyết tiến hóa hiện đại đã phát triển quan niệm của Đacuyn và giải thích, chinh xác hơn vể quá trinh hĩnh thành, các đạc điểm thích nghi. a) Thích nghi kiểu hình vă thích nghi kiểu gen —Thích rtghi kiểu hình : là sự phản ứng của cùng một kiểu gen thành những kiểu hình khác nhau trước sự thay đổi của các yếu tố môi trường. Thích nghi kiểu hình chính là thường biến phát sinh trong đời sống cá thể, đảm bảo cho cơ thể thích nghi thụ động với điểu kiện môi trường. Ví dụ : như sự thay đổi màu sắc bảo vệ của một số sâu bọ theo nền màu sắc của môi trường ; sự biến đổi các loại lá trên cây rail mác theo môi trường tròng nước, trên mặt nước hay ngoài không khí. Đtí là những thích nghi kiểu hình. — Thích nghi kiểu gen : lã sự hĩnh thành những kiểu gen quy định những tính trạng đặc trưng cho từng loài, từng thứ trong loài. Đây là những thích nghi bẩm sinh đã được hình thành qua quá trình phát triển lịch sử của. loài do sự tác động cửa chọn lọc tự nhiên. Ví dụ : — Bướm lá có đôi cánh giống hệt l á , cây cũng có các gân giọng gần lá cây. Nhờ vây mà nó tránh được các con chim phát hiện được. 231
~ Con bọ que CO tliân giống cái que, con lạe đà cơ riliữiãs: đặc điểm sống' ở sa mạc, cá voi có
Ảĩỉxữĩiíạ" dặc dưới nước.
điểm
thích
n^iii
vói
lối
sống-
Trên đây là các ví dụ điển hình của sự thích nghi kiểu gen. Thích nghỉ kiểu gen và thích nghi; kiểu hình liên quan VỚI nhau. Bố mẹ truyên cho con cái không phải là những tính trạng đã hình thành sân mà truyền một kiểu gen quy định khả năng phầỉi ứng thành những kiểu hình. thích hợp với điều kiện môi trường. Giữa thích nghi kiểu gen và thích nglìi kiểu hình thì thích nghi kiểiư gen a nam trọ sg hơn vi nó quy định khả. năng thích nghi kiểu hình. b) Quă trinh hình ỉhàn-h đặc điểm thích nghỉ Sự hình thành các đặc điểm thích nghi trên cơ thể- sinh vật lã kết qưả một quá trình lịch sử chịu sự chi phqi chủ yếu của : đột biến, giao phối, chọn lọc tự nhiên. Sau đây là một số ví dụ điển hình : — Sự hóa đen công nghiệp :
của các loài
bướm vÙTỊ.ị
+■ Từ cuối th ế kỉ XIX và nửa đầu thế ki XX người ta thấy hơn 70 loài bướm cổ hiện tượng chuyển từ màu trắng sang màu đen ở vùng công nghiệp phát triển châu Âu. Hiện tượng này gọi ỉà màu đen công nghiệp, được ng;ỉjiên cứu kĩ ở loài bướm sâu đo bạch dương. Loài bướm này có màu trắng đốm đen, hoạt động về ban đêm. 232
Ban ng’àv đậu yên trên thân cậy bạch ổưang màu trắnsr nên ngụy trang được tốt vi nó lẫn với màu tr&Tiff thân cây bạch dương khiến kẻ thù khó phất .biện. 4- 1818 lổn đẩu tiên suất hiện một cá thể màu đen thuộc ioàị này gắn vùng Mansextơ ở Anh. ~r Từ 1848 —1900 liMểu vùng công nghiệp ở miền. Na;m ĩiước Anh tỉ lệ cá thể màu đen lên tới 85% và đến những" năm 50 cửa thế ki XX lên tới 93%. Hiện tượng đổi từ màu trắng' sang đen của loài bướm này liên quan tới bụi than đen ở cắc trung tâm cõng nghiệp. Bụi ih.au đen từ Xíhà máv thoát ra đã bám vào các lớp rêu, địa y, bám trên vỏ cây là nơi bướm đậu ban ngày. Trên nển đen của thân câ.v các con bướm có màu đen có lợi làm cho cMxn ăn sân bọ khó phát hiện nên số cá th ể màu đen sống sđt nhiều hơ ạ. sinh COB cái ngày càng' đông'. Còn ở vùng nông thôn thi tỉ lệ dạng’ tráng cao liơn dạng đen. Phân tích di truyền cho biết dạng’ bướm đea xuất hiện do một đột biến gen trội đa hiệu vừa chi phối màu đen của. cánh thân, vừa làm tăng sức. sống của bướm. Bướm có màu đeiỉ thi trong môi trường bình thường’ thỉ màu đen không thấy có lợi gì. Tronjsr'môi trường có hụi than thì nó trở thành có lợi cho bướm và được chọn lọc tự nhiên giữ lại. Màu sắc ngụy trang -ở nhiêu loài động vật k h á c c ũ n g là kết Guả c ử a ch ọ n lọ c n h ữ n g b iế n dị có lợi phát sinh một cách ngẫu nhiên.
233
-- Màr; sác sặc sỡ Sìổl bật trên nền của môi fcrtfcijiijg ở nhiều loài sâu bọ cố nọc độc (ở ong bò vẽ)., cố mùi hăng hãnsf. xnà chim không' thích (bọ s ít, bọ'rùa) cộ tác -đụng iàĩn cho chim dễ thấy vồ trấnh xa. Đó là đặc- đỉổxa có lợi cho các loài sâu bọ'này được chộn lọc tự lihiên giữ lại. ~ Sự Ịăng cường sức đề kháng cảo. s&u bọ và vi khuẩn ' 4- DDT áùs.g lần đầu tiên trên thế giới có biệiu lực Tất mạnh, đối với việc diệt ruồi'và muỗi, sau đó giảm Tất. nhanh.. Các thí nghiệm tạo ra các đòn*? ruổi giấm ở phòng: thí nghiệm chứng tỏ tỉ lệ sống sót khi xử lí DDT lấn đầu tiên biến thiêu từ 0 - 100% tùy từng dòng. Tính kháng ' DDT có Hên quan với những đột biến hay những tổ hợp đẫ phát smb. từ trước, ơ môi trường có DDT thỉ thể đột biến này cổ ưu thế hơn nên Ĩ1 Ó chiếm ừu th ế ngày càng cao. Liều iượng DĐT càng tăng nhanh thì áp iực của chọn lọc tự nhiên càng mạnh, kiểu gen có sức để kháng cao hơn càng nhanh chóng thay th ế các kiểu gen có sức đề kháng kém. Nếu ngừng xử lí DDT thì dạng kháng DDT pnát triển kém hơn dạng bình thường vã giảm dẩn. -K Đối với các loại thuốc kháng sinh như pênixilin, streptồrnixin cũng vậy. Lúc đầu mới sử dụng chỉ cần một liều lượng nhỏ đã có hiệu lực đối với các vi khuẩn gây bện^i nhưng sau một số lần dùng kháng sinh, nhiều loài vi khuẩn đậ tỏ ra "quen thuốc". 234 /
c)
S ự
h ợ p
11
tiẨ C ĩb g
đ ố i
Mỗi đặc ăỉểm thick nghi được binh. thằnl trong- một điền kiện, hoàn cảnh nhất định; nên
nó chi ý Iierhla trong điều kiện đó và không cố ý nghĩa trong các điểu kiện khác. Ví dụ ; cố ra kb-ỏi môi trường nước nd sẽ chết. Khi điểtỀ kiện môi trường phát sinh ra đặc điềm thích nghỉ thay đổi thì nó lại trở thành, bất lợi và nó được thay thế bằng các đặc điểm khác thích, nghỉ hơn.
Ngay cồ. trong điêu kiệm sống ổn định thì các dột biến- và biến dị tổ hợp vẫn luôn ĩuôn diễn ra nên cắc đạc điểm thích nghi liên tục được hoằn thiện, Những sinh vât xuất hiện sau CQ
nhiều đặc điểm thích ngỉú hơn sinh vật xụ&i hiện sớm : Cá xương hoàn thiện, cá sụn, thực vật Hạt kín hoàn thiện hơn thực vật Hạt trấn. Do vậy mà đặc điểm thích nghi hợp lí chỉ là tương đối. 3. Loài
Tiến hóa sinh ỉạọc biểu hiện ở sự Mến đổi của các loài. Loài là hình thức tổn tại■phổ ■biển cửa giới thực vật và động vất, là đơn vị cơ bàn của phân loại học. a) Các thân thuộc
tiêu
ehuần
phân
hiệt
hai
Loài
Đ ể xác định hai cá thể là thuộc cùng một ỉoài hay thuộc hai lòài khác nhau cần phải dựa vào một số tiêu chuẩn. 235
— Tiêt chuẩn, hình ihăi : Cốc cá tliể cùng ioàí có Tiệt hệ tính trạng hình thái giống nhaoi.
Giữa chúng có thể có những saí khác nhỏ ờ tính trạng này hay ở tính trạng khác. Hai loài khác nhau có sự gián đoạn về hình thái, sự áứt quãng ở một tính, trạng nào đó. Ví dụ : Loài sương rồng 3 cạnh và loài xương rồng 5 cạnh.. + Loài sáo đen mố vàng% ĨOỒ.Í sáo đen mỏ trắng, sáo nâu là 3 loài sáo khác nhau. 4- Tiêu chuẩn hình thái chỉ cđ tính chất, tươxxơ
đối vì có những; loài giống hệt nhau về kmh thái gọi là những "loài anh em ruột". Ví dụ giống muỗi Anôphen ở châu Âu gồmL 0 ìoài giốne hệt xib.au. chỉ khác vế/ĩhà« sắc trổ n g,' sính cảnh... Giun đũa kí sính ở người và lợn. giống nhau vể hỉnh thài, chỉ khác nhau là một loài sống ở ruột người còn loài kia sống ở ruột-lợn. — Tiêu chuẩn địa. lí — sinh thái : Mỗi loài nhẫn bổ trong một khư vực địa lí xác định, trong đd loài thích nghi với những sính cảnh thuận lợi. 4- Trường hợp đơn giản nhất là hai ioài thân thuộc chiếm hai khu phân bố riêng biệt. Loài voi chầu Phỉ sống ở Nam Phi. Ẩ Rập, Mađagatca có trán dô, tai to, đầu vòi-CÓ 1 núm thịt... Loài voi Ấn Độ sống ở Ấn Độ, Trung %aốc. Đông Dương, Malaixia cố trán lõm, tai nhỏ, đầu vòi có 2 núm thịt. 236
'f Trúíò».g hụp p-kức tạ p uc:ù ià h a i lo à i t h i n thuộc có khu pbãtị bố trùng- nb.au một phần hoặc trừng' nhau hoằn toàn, mỗi loài thích nghi với những1điều kiện sính thái nhất định.
"t- Tiêu ehuẩn địa lí sinh thái cũng chỉ cđ giá ' tri tương' đối. Với những loài phân bố "khắp thê’
giới" thỉ tính đặc trưng vể địa lí không còn ý nghĩa. Có nkững loài thân thuộc có khu phân - bố trùng nhau hoàn toàn. — T iề u ch u ẩ n sin h l ỉ — h ó a sin h ':
Phương pháp sinh lí tế bào và ohương pháp si&h hóa cổ nhiểu triển vọng để phân biệt các loài giống nhau. -f- Ở Nga. ếch Hổ miền Nam chịu nóng hơn ếch củá miền Bắc. 4- Cà chua và. thuốc lá đều cùng một họ nhưng thuốc lá có ancaìôit còn cà chua thì không. + Tiêu chuẩn sinh lí, sinh hđa cũng chỉ eó g iá tr ị tư ơ n g đối. V í d ụ : n g ư ờ i c ó n h iể u Iihórn máu A, B, AB, o không có dạng trung gian về nhóm máu nhưng không vì vậy mà coi những người thuộc mối ĩihdxn máu là một loài riêng biệt. - Tiều chuẩn, dỉ truyền : Mỗi loài có một bộ NST riêng khác nhau vể hình dạng, cấu trúc, số lượng... Do sự khác nhau về bộ NST mà lai khác loài không có kết quả, giữa 2 loài có sự cách lí sinh sản. Các ca thể thuộc 2 loài khác nhau thường không giao phối được vớí nhau, hoặc giao phổi được nhưng sự thụ tinh không thành công. Có khi hợp tử được hình thành vã
p h ắ t t r i ể n i h ấ n h con lai Tihưng con iaỉ hoặc chết sớm hoặc bất thụ. Tiêu chuẩn đì truyên là tiêu chuẩĩỉ chính nhưng cũng chỉ có giá trị tương đối. b) Cău trúc của. loài Loài giao phối là một nhóm quần thể cố những tính trạng chung về hình thái, sính ỉí, ,eó khu phân bố xác định, trong đó các cá thể giao phối được với nhau, cách li giao phối với các cá th ể của quần thể thuộc các loài khác. Trong thiện nhiên, loài tổn tại như một hệ thống' quần thể, auần thể lè. đơn vị cơ 3Ở của lo à i.. Cốc .quẩn thể hay nhđxn quần thể có thể phân bố Hên tục hoặc gián đoạxv tạo thành các nòi. Cá thể ở các nòi khác BĨiáu của cùng một loài vẫn cđ thể giao phối được với nhau. - Nòi' địa lí là nhóm quần thể phân bố trong một klra vực nhất định. - Nòi sinlí thái là nhóm quần thể thích nsrhi với những điều kiện sinh thái nhất định. - Nòi sinh học là nhóm quần thể sống kí sitih loài vật chủ. 4. Quá trìn h h ìn h thàxĩh lo à i mới Là. quá trĩnh tách một loài ban đấu qua thời gian và không gian thành hai hoặc ba loài mới có kiểu gen mới khác với kiểxỊ gan *của quần thể ban đầu. Cách li sinh sản với ouần thể gốc. 238
a) Hình ỉhà.nh loài bàng con cĩườnẹ đ ịa lỉ Loài. mồ rộng' khu phân bố hay phẫn cắt nhỏ khù phân bố của loài do các cbướrtg xigại vật địa !í. Kết quả lã làm quẩn thể của loài bị cách li nhau, chọn ỉọc tự nhiên đã tiên hành theo nhiều hướng khác nhau, tạo ra các nòi địa lí và tối loài mới. Hình thành loài bằng con đường địa lí là có cả ở động vật vã thực vật. Đặc điểm cửa phương thức hìxih thành loài này là cách li địa lí đóng vai trò quan trọng, là yếu tố đẩu -tiên tạo điểu kiện cho sự phân hóa quần th ể trong loài srốc. Sự hình thành loài mới diễn ra tử từ cma dạng trvmg gian là nòi địa lí, rổi sau đđ hình thành nên một hay một số loài mới. Phương thức hình tlìâaứì loài hằng con đường địa lí thì điều kiện địa lí không phải là nguyên nhân trực tiếp gẫy ra những biền đổi tương ứng trên cơ thể sinh vật mà là nguyên nhân chọn lọc những kiểu gen thích nghi. b) H ình thành loài hàng con dường sinh thái — Phổ biến ở thực vật và động vật ít di ăộng xa như sâu bọ, thân mềm. Trong cùng một khu phân bố địa lí các quần th ể của loài được chọn lọc theo hướng thích, nghi với nhữne điểu kiện sinh thái khác nhau, hỉnh thành những nòi sinh thái rối đến những loài mới.
Kiiố cđ thể phân biệt tách bạch COX1 đường địa lí và con đường sinh thái trong sự hỉnh . thành loài mới. Khi mở rộng khu vực phân bố thì đổng thời cũng gặp những điêu kiện khác
nha ụ. Bự hình thành ìoài IX1 ỚÍ bàng COII đường sinh, thãi chỉ hiểu theo nghía hẹp để chỉ sự hinh
thành loài mới từ nòi .siroii thái ở ngay trong kỉm phân bố của loài gốc. c) H ìn h th à n h băn.g con ẩườnĩỊ lai x.a và đa bội hóa — Cơ thể lai xa thường không có khả năng simh sả.EL vì tế bào ỉai xa chứa bộ NST của bố mẹ không tương đổng nên gặp khố khăn trong phân bào. Vi vây cơ thể lai xa chỉ có khả năng si»h sản sinh dưỡng mà không sinh sản hữu tính được. — . Tuy vậy, cơ thể ỉai xa có thể trở thành hữu thụ nếu tăng bộ NST trong tế bào lên gấD bội (đa bội hóa) từ 2n thành 4n. Điều này đã được chứng minh bằng công trình của Cacpêxeneô (1927)... Lai xa và đa bội hóa là con đường hình thành loài thường gặt> ở thực vật, ít gặp ở động vật, Quá trình hình thành loài mới có thể diễn ra từ từ trong một thời gian dài hàng vạn nám hoặc hàng triệu năm do chọn lọc tự nhiên tích lũy nhiều biến dị nhỏ hoặc diễn ra tương đối nhanh do biên động đi truyền hay do lai xa. 5. N g u ồ n g ố c c h u n g v à c h iề u h ư ớ n g tiế n h ó a c ủ a sixili giới a) Phân li tính trạng ■í * ^ Trong cùng một nhóm đặc tỉnh của đối tượng chọn lọc, chọn lọc tự nhiên có thể diễn ra theo 240
những hướng khác nhau. Ví dụ : màu sắc tự vệ của sâu bọ được chọn lọc theo hướng ngụy trang (giống màu của. nền môi trường) hay báo hiệư (màu sác nổi bật, sặc sỡ trên nền của môi trường). Ngụy trang của sâu.bọ thì chọn lọc theo màu sắc hay hỉnh dáng cơ thể. Các dạng m ang biến dị có ỉợi sẽ được duy tri, tích lũy và tăn g cường, dạng trung gian, kém thích nghi sẽ bị đào thải. Kết quả từ một dạng ban đầu đã phát sinh nhiều dạng khác nhau rõ rệt và khác xa dạng tổ tiên. Quá trình này gọi là quá trình phân Ịi tính trạng. Qua phẩn li tính trạng trong một thời gian dài thì từ một loài gốc hình thành nên các nòi khác nhau rổi tới các loài khác nhau. b) Đòng quy tính trạng Phân li tính trạng là xu hướng chủ yếụ của quá trình tiến hóa, tuy vậy trong một số trường hợp có sự đổng quy tính trạng. Một số loài thuộc các nhóm phãn loại khác nhau sống trong các điều kiện tương tự nhau đã được chọn lọc theo cùng một hướng và kết quả là các loài đó mạng cùng những đặc điểm giống nhau. Những tính trang đổng quy thường là những nét đại cương cơ thể hoặc hình dáng tương tự của một số cợ quan. Ví dụ : —Cá mập thuộc lớp cá, ngư long thuộc lớp bò sát (đã bị tuỵệt điệt từ đại trung sinh) *và cá voi thuộc lớp thú cùng sống ở nước nên có hình dáng cơ thể giống nhau.
16- STKT-.SH
241
c) Chiều hướng tiến hóa Do tác động của các nhân tố tiến hóa theo con đường phân li tính trạng sinh giới đã tiến hóa theo các chiều hướng sau : - N gày càng đ a dạng phong ph ú : Từ 1 gốc chung là một số ít dạng nguyên thủy sinh giới đã tỉến hóa theo 2 hướng : + Tạo thành giới Thực vât cò chừng 50 vạn loài. + Tạo thành giới Động vât cđ độ 1,5 triệu loài. - Tổ chức ngày càng c a o Cơ thể tiến hóa từ dạng sống chưa cd cấu tạo tế bào đến tế bào, đa bào. Cớ thể đa bào ngày càng phân hóa cao về cấu tạo, chức nãng và tăng cường sự liên hệ thống nhất. Các dạng xuất hiện sau có tổ chức cơ . thể phức tạp, hoàn hảo nhất như : Thú và người của •giới Động vật, thực vật Hạt kín trong giới Thực vật. - Thích nghi ngày càng hợp lí : Những dạng sống ra đời sau thích nghi hơn đã thay thế cho dạng trước, Người ta ước tính trong lịch sử tiến hóa cổ khoảng 25 vạn lòài thực vật, 7,5 triệu loài động vật đã bị đào thải vì không thích nghi được với điểu kiện sống đã thay đổi. Ví dụ : hàng loạt bò sát khổng lồ đã bị tiêu diệt ở đại Tân sinh do không kiếm được thức àn và không chịu được khí hậu lạnh. Hàng loạt quộrết thực vât khống lổ cũng bị tiêu diệt trong kỉ Pecmơ. Vì khí hậu lạnh và khô, cây Hạt trấn xuất hiện (để 242-
thay thế cho quyết) thích ứng được với khí hậu khô. Thích nghi lã hướng cơ bản nhất, nên trong những điểu kiện (như cá lưỡng tiêm) xác định cố những loài duy trì tổ chức ngxivên thủy của mình hoặc đơn giản hóa tổ chức (nhóm kí sinh) mà vần tổn tại. VI th ế nên mới có sự tổn tại song song giữa những sinh vật có tổ chức cao bên cạnh những sinh vật có tổ chức thấp.
C hurơng V
S ự PH ÁT S ĩN H LOÀI N G Ư Ò I X. Bằng chứng về nguổn gốc động vật
c ủ a lo à i n g ư ờ i a) Băng chứng về giải phẫu so sánh —Bộ sương người cũng gổm xương đấu, cột sống và xương chi. Chi của người là chí-5 ngón. Bộ xựơng chi đều có 5 phấn : + Xương đùi, xương chày và xương mác, xương cổ chân, xương bàn và xương ngón. + Xương cánh tay, xương quay và xương trụ, xương cổ tav, xướng bàn tav và xương ngón tay. thú sữa. thái
Cơ thể người lại đặc biệt giống cơ thể’ của : có lông mao, có vú, đẻ con, nuôi con bằng Cách sắp xếp các cơ quan bên trong, hình và cấu tạo các cơ quan đểu giống nhau. 243
- Các cơ quan thoái hóa ở cơ thể người ỉà loại bằng chứng vô cùng quan trọng về cách thức cấu tạo giống nhau giữa người và thứ. 4- Xương cụt là vết tích của đuôi. -T- Ruột thừa là vết tích của ruôt tịt ở động ^ệt ẳn cỏ. + Nếp thịt nhỏ ở khóe mất là vết tích, mắt thứ 3 của chim ... b) Bằng chứng về phôi sinh học Ở phôi người 18 —20 ngày còn dấu vết của khe mang ở cá. - Tim lúc đầu chỉ có một tâm nhĩ, một tâm thất như ở cá, cuối cùng tâm nhĩ mới chia thành đôi vã hình thành tim 4 ngăn. - Lúc một tháng, ở phối người não vẫn gồm 5 phần nối tiếp nhau như ở cá, sau mới ohát triển hoàn thiện thành não người điển hĩnh. - Tới tháng thứ 2, phôi người vẫn còn có đuôi dài, sau đó mới thoái hóa đi. - Khi 5 - 6 tháng, phôi người vẫn phủ lớp lông mao, tới tháng thứ 7 lổp lông mới mất đi. c) Hiện tượng lại tổ Hiện tượưg lại tổ là phôi phát triển không bỉnh thường một số đặc điểm của tổ tiên vốn đã mất từ lâu, nay lại tái hiện. Ví dụ : người có ■đuôi dài 4,5 - 15cm, lông mọc kín người kể cả mặt. . Các bằng chứng vể giải phẫu so sánh, về phôi sinh học, về hiện tượng lại tô’ đã. chứng minh 244
qựan hệ ngruổn gổc giữa người với động vật có sương sống, đặc biệt quan hệ giữa ngoíời và thú rất gân nhau. 2o N ỉiứ íig đ iể m g iô n g nhau giứa người và vượn Vượn người gọi là vượn dạng hơn cả. Vượn ngxíời gồm có : gôrila (khỉ đột) và tinh tinh.
nhau và khác người ngày nay ngiíời giống người vượn bé, đười ươi,
ữ) N hững điểm giống nhau — Về kình thăi : Vượn người có tấm vóc tương đương với người, không đuôi, đi 2 chân về giải phẫu thỉ bộ xương- cũng tương tự nhau : 12 đôi xương sườn, 5 —6 đốt sống cùng. Bộ răng đều có 32 chiếc, răng sữa của người và vượn người châu Ấ đểu có 20 chiếc. - Vẻ sinh lí và d i truyền : + Bộ nhiễm sắc thể của vượn người cỡ lớn 2n = 48, người 2n — 46 (trong đổ đôi N ST số 2 là sự dung hợp 2 đồi tương đương của vượn tạo nên). Người ta đã phát hiện 13 đôi NST ở người và tinh tinh giống hệt nhau, các đồi còn lại chỉ khác nhau ở những chi tiết nhỏ. -f 99% số prồtêin của người và tinh tinh giống nhau. + Hêmôglôbin của người và tinh tinh giống nhau chỉ khác gôrila ở 2 axít amin. Vượn người cũng có 4 nhóm máu : A. B, AB, o . ■+ Bộ não của vượn ngưòi gẩn giống bộ nãọ người : não lớn, có nhiều nếp nhăn, đại não phủ kín cả tiểu não. 245
-+- Hoạt động than kinh của vượn người rất phát triển, nó cũng thay đổi được nét mặt, biểu lộ tình cảm như người. Tinh tinh biết dùng gây để đào rễ cây, chọc quả, biết chổng các vật để trèo lên cao... Những điểm giống nhau chứng tỏ vượn người và người cố quan hệ thân thuộc nhau. b) N hững điểm, khác nhau - Vượn người có dáng đi khom, thỉnh thoảng chống tay xuống đất, còn xigười có dáng đí thẳng đứng. Điều này ảnh hưởng tớì cột sống, xương cột sống, xương lổng ngực, xướng chậu và các xương chi. - Cột sống ở người có hĩnh chữ s , đoạn cong ở cổ lõm ra phía sau, ở ngực dô'ra phía trước, ở that lưng lại lõm ra phía sau và ở xương cùng lại nhô ra phía trước. Cấu tạo như vậy bảo đảm dáng đứng thẳng và lãìn giảm bớt chấn động khi di chuyển. - Ổ vượn người, cột sống bớt cong hơn so với thú, trở nên gấn thẳng. - Xương chậu ở người rộng còn ở vượn Iĩgiíời hẹp. - Do tư thê' đứng thẳng nên vị trí lố chẩm gẩn điểm giữa của đáy hộp sọ hơn ở vượn người. - Ở vượn người, tay dài hơn chân, người thì ngxíợc lại tay ngắn hơn chân. - Bàn chân vượn thích nghi với leo trèo nên ngón cái gập đối diện được với các ngón khác.
Ỏ người, bàn chân rộng, gót dài, các ngón ngắn lại, ngón cái không gấp đối diện được với các ngón khác. — Bàn tay vượn móc vào cành cây khi di chuyển nên các ngón rất dài và khỏe, ngón cái ngắn, nhỏ, ít linh hoạt. Tay người không sử dụng để di chuyển, chuyên hóa để cầm, nắm, nên ngón cái lớn vã rất lịnh hoạt. - Bộ răng ở vượn còn thô, răng nanh phát triển, các kẽ răng hở rộng. Ổ nglíời, răng bớt thô, răng nanh kém phát triển. - Ỏ người, sọ não phát triển vi não phát triển, sọ mặt phát triển kém. Gòn ở vượn người thì ngược lại sọ mặt phát triển hơn sọ não. —Ỏ người, có tiếng nói phát triển nên có lổi cằm còn vượn người không có. Những điểm khác nhau giữa người và vượn người chửng tỏ vượn người ngày nay và người là có nguồn gốc chung và tiến hóa theo hai hướng khác nhau. Vượn người vẫn thích nghi với đời sống trên cây, còn người thích nghi với lối đi thẳng mình trên mặt đất và lao động. 3. C ác g ia i d o ạ n c h ín h tr o n g q u á tr ìn h phạt sinh ỉoài người Quá trình chuyển biến từ vượn thành người đã trải qúa các giai đoạn : vượn người hóa thạch, người vượn (hay người tối cổ), người cổ, người hiện đại
Các boa tnạch phát hiện ngây sa v đầy đủ đã. chứni? minh cho cmá trình này. a) Các vượn người hóa thạch •“ Cách đây khoảng 30' triệu năm tìm được hàm răng dưới của ỉoài vượn n£fười cổ nhất Parapitec ở Ai Cập. Đó là loài khỉ mũi hẹp, nhỏ bằng con mèo, có đuôi;, mặt ngắn, hộp sọ đã lớn. Cũng thời gia.xt này dã tìm thấy một phần hàm dưới của vượn Prôpliôpitec ở eùng lớp đất đã tìm thấy hàm răng dưới của Parapitec. Các nhà khoa học phỏng đoán bọn này đã chuyển lối đi từ 4 chê.n sang kiểu di chuyển phần nào thẳng đứng. Sau vượn người phát triển to lên, năng' độ 200kg, đuôi kém phát triển, phân bố rộng. —Từ Prôplíôpitec sĩnh ra vượn, đười ươi ngày xxay và Driôpitec là tổ tiên chung của Gôrila, tinh tinh và người. Hóa thạch tìm thấy ở Pháp 1856 ở lớp đất 15 — 18 trịệụ năm. Sau đó, tìm thấy ở Đức, Tây Ban Nha, Ai Cập... Từ hóa thạch người ta đoán Driôpitec cao 180cm, nặng 20kg, trán thấp, răng nanh to, vành xương mày cao. —Tiếp theo là vượn người Ôxtơralôpitẹc, hóa thạcỉx đẩu tiên tìm thấy ở Nam Phi. Nó có chiều cao 120 —150cm, nặng khoảng 50kg. đã chuyển hẳn sang sống ở trên mặt đất. Đi bằng hai chấn, minh hdi khom về phía trước. Sọ lớn hơn sọ các vượn người. Nó giống người hơn các dạng người hiện nay. Đã biết sử dụng các công cụ sẵn có ở thiên nhiên như cành cây... Gần đây có tác giả p. Patecxơií*(1970) cho Ôxtơraỉôpitec xuất hiện cách đây 5,5 triệu năm, 248
tổn tại trên 4 triệu năm. Người ta xếp nó vào họ ngiíời. ò) Người tối cổ Đã mang những tính chất cơ bản của người nhưng vẫn còn tính chất của vượn người. K - Pitêcantrõp : Răng giống người, cao 165 ! đến 170cm. — Xinantrôp : Hóa thạch tìm thấy ở gần Bắc Kinh năm 1927. Thể tích hộp sọ : ĩ 880 — 1200cm3. Bọn này sống cách đây 50 vạn năxn. Đã thuận tay phải trong lao động (vi 2 nửa hộp sọ không cân đối). Trong hang cửa ' người Xinantrôp sống tìm thấy các công cụ thô sơ, có vết tro chứng tỏ đã biết giữ lửa. ị
— Người Cổ Nêanăectan : Hốa thạch điển hĩnh tìm thấy ở Nêanđe (Tây Đức), sau đó thấy ở khắp châu Âu, châu Phi, châu Ấ.
;
Nêanđeetan cao 155 — 160cm, thể tích hộp sọ 1400 cm3. Xương hàm gần giống người hơn, một số có lổi cằm chứng tỏ tiếng nói đã phát triển. Người Nêanđectan sống cách đây 20 vạn đến 4 vạn năm. Chế tạo công cụ lao động bằng đá, xương... Săn thú dùng thịt làm thức ăĩi. —Người hịện dại Crômanhon : Hóa thạch tìm thấy đầu tiên ở ỉàng Crômanhon (Pháp) ĩiãm 1868, sau tìm thấy ở -nhiều nơi. Crômanhon sống cách đây 3 - 4 vạn năm, cao 180cm, thể tích hộp sọ 1600 cm3. Trán rộng, thẳng, không eòxi vết dô trên lông mãv, lổi cằm phát triển
~i- Đã. sử dụng công' cụ bàng đá, bằng xương : ỉao có ngạnh., lưỡi búa5 riu có tra cán, mÓG câu bằng xương... Người Crômanhon vể đại thể khống khác gì Tigưài n g à v n ay m ấy về hỉnh thái... nên các nhà khoa học đã xếp người Crômanhon và người ngày nay vào một loài là người mới (Neanth.ropus) hay xigTiời khôn ogoan (Homo sapiens). - Các iiđa thạch đã tim thấy ở trên đã chứng mmh cho quá txixùi chuyển biến từ vượn thành người. 4. Gấc nỉỉân tô' chi phối qtiể. trình phát sinJh loài người
4.1. Các quan điểm a) Quan điểm của Lamạc —Lamac (1809) cho loài người sinh ra từ loài vượn bạc cao mất thói qùen leo trèo, chuyển xuống sống trên mặt đất đi bằng 2 chân, dảng đứng thẳng, có thể biến đổi, do sống thành đàn nên phát sinh tiếng nói. —Lamac chừa đi sâu vào cơ chê' của qúá trình, phát sinh loài người. b) Quart điểm của Đacuyn — ■s . Đacuyn đã dự đoán những điểm cơ bản mặc dù thời đó chưa phát hiện được hóa thạch người vượn : . -+- Loài người hinh thành ở kỉ Thứ 3 250
4- TỔ tiên loài người là nhưng vượn người sống trên cây. f Nơi phát -sinh loài người là châu Phi. -f- Các dạng' vượn người ngày nay không phải là tổ tiên trực tiếp cửa loài người mà chỉ là anh em họ háng với người. ; — Đacuyn đã dùng các nhân tố biến dị, di l‘ truyền, chọn lọc tự nhiên, đấu traiih sinh tồn V để giải thích sự hình thành những đặc điểm trên £ Cơ thể người. —Đacuyn đã dùng lí luận chọn ỉọc giới tính để giải thích sự hình thành các đặc điểm chủng tộc. Ví dụ : do đấu tranh để chinh phục đàn bà mà dàn ông tó, khỏe hơu phụ nữ. Tùy tỉieo quan niệm về cái đẹp ở mỗi nơi mà sự chọn lọc giới tính đậ tạo ra các chủng người khác nhau vể S màu da, lông, tốc. ị I . . . . . -ị ĩ - Đacuyn không thành công trong' việc giải Ị I thích các nhân tố chỉ phối quá trình hình thành ! Ệ loài người vì ông đã áp dụng nẹuyên các quy ' f luật sinh học vào để giải thích sự hỉnh thành ĩ I loài người.
Ì ?,
c) Quan điểm của Ãngghen (1896) — Ông quan niệm con người là một sinh vạt. xã hội nên không thể chỉ dùng các quy ỉuật sinh học (biến dị, di truyển, chọn lọc tự nhiên) để giảỉ thích nguổn gốc loài người. Phải chú ý tới vai trò của các nỈỊân tô xã hội là lao động, tiếng nói và ý thức. 251
4.2. Các nhăTi, tố cậi phối quá trình p h át sin loài người ạ ) ILcìo đ ộ n g đ ặ c đ iể m cơ b ả n ph& n b iệ t ngư ời
với động vật - Biết chế tạo công cụ và sử dụng nó theo những mục đích riêng là điểm khác nhau cơ bản giữa ngaíời và động vật. Vượn người chỉ biết sử dụng các công cụ sẵn có ở tự nhiên. Người tối cổ đã biết chế tạo công cụ bằn^r cách lấy hòn đá to để đạp vỡ đá nhỏ làm ra các vạt có cạnh sắc, - Bằng công cụ lao động con Bgưòi đã tác động vào tự nhiên, cải tạo nó và làm biến đổi nó đổng thời bản tiian con ngườỉ cũng biến đổi. Lao động hiểu là chế tạo công' cụ lao động’ đã làm cho con người thoát kbỏí động vật.
b) Các sự kiện Qtían trọng trong quá tĩ'in p h á t sinh ỉoăi người - Bàn tay trở thanh cơ quan chế tạo cõng cụ lao động : + Tổ tiên xa xưa của loài người là các vượn người sống trên cây, ăn sâu bọ. .. Cuộc sống leo trèo phân hóa chức năng chân và tay : chân trước nắm cạnh, húi quả, chấn sau đỡ toàn thân, thân gẩn như thẳng đứng. + Nửa sau kỉ Thứ ba đại Tân sinh do băng hà nên vượn phương Nam phải chuyển xuống đất. Dáng đứng thẳng được củng cố và phát triển. Do dáng đi đứng thẳng làm biến đổi cấu
252
tạo ữơ thể-vxíỢĩi umíờị như : cột ađng, lồng ngực, sương chi, 3Pi€5'íig chậu... giầi pb.óiiỄĩ hai chi trước kbỏỉ chức pbậĩi đĩ chuyển. Qua hằng vạn năm bàn. tay đã fc.oà.n thiện dân, thực hỉện được các động tá,e phức tạp, khéo léo trong; lao động chế tạo cồng cụ lao động'. - Sự p h á i triển ìiếĩtg nói : + Hinh t.hànỉi bảxì. rsă-Txí? sống thành đàn, sự chế tạo-Công’ cụ bằng’ đá cần phải nhiêu cá thể tham gia. Lao động tập thể đâ phát sinh, nhu cấu cần trao dổi kỉmi .nghiệm, ý kiến giữa các cá thể trong tập thể. Do đó, tiếng nói ra đời trên cơ sở các tiếng ìxủ kéo dài, thông tin nghèo nàn của vượn. -4- Sự phát triển của tiếng nói, sau đó là chữ viết đã giúp con người truyền đạt kinh nghiệm đấu tranh với thiên nhiên vã xã hội từ th ế hệ này sang thế hệ khác. c) Sự phát triền bộ não và ý thức Lao động và tiếng nói phát triển đã ỉàm cho bộ nãc phát triển mạnh và các cơ quan cảm giác cũng phát triển theo. Do thuận tay phải nên bán cẩu não trái to hơn não phải. Các phản xạ có điểu kiện ở người phong phú hơn ở động vật nhiểu. d) Vai trò của các nhân tố sinh học Những biến đổi trên cơ thể các dạng vượn người hóa thạch là do những nhân tố sinh học, 253
nó là kết quả của sự chọn lọc tự nhiên. Vĩ vây : các nhăn tố sinh học có vai trò chủ đạo trong giai đoạn uượn người hóa thạch.
— Từ giai đoạn người tối cổ trở đi thi các nhân tố xã hội đóng vai trò chủ đạo. Các nhân tố này đã chi phối sự hình thành nhiẽu đặc điểm ở cơ th ể người khác vớí động vật. Lao động có định hướng đã quyết định hướng tiến hóa loài người. Ngày nay tất cả các quy luật 3Ính học đặc trưng cho động vật cđ vú vẫn phát huy đối với cơ thể người nhưng con người còn chịu sự chi phối chủ đạo tác động của các quy luật xã hội.
254
M Ụ C LỰC Trang P h à n m ộ t : C Ẩ U TAO VÀ CÁC Q U Á T R ÌN H SÓ N G C ơ B Ả N C Ủ A CO TH Ể SỐ N G Chương Chương Chương Chưong Chương
I - Cấc dạng sổng II - Trao đỏi chất và năng lượng III - Sự sinh trưỏng và phát triẻn IV - Sự sinh sản V — Tính cảm ứng cùa sinh vật
3 19 35 46 62
P h ầ n h a i : S IN H T H Á I H Ọ C C Á T H Ể Chương I - Sinh thái học cá thẻ Chương II — Q uần xã và hệ sirth thái Chương IJI - Sinh quyẻn và con ngưòi
71 80 91
P h ầ n b a : c ơ SỎ D I T R U Y Ể N H Ọ C Chương I - Cơ sỏ vật chất và cơ ch é di truyển Chương II - Các quy ỉuật di truyền Chương III - B iế n dị Chương IV — ứ n g dụng di truyổn h ọc vào chọn g iốn g G huơng V - D i truyển quần th ẻ Chương VI — D i truyền v é nguòi
96 119 145 150 169 176
P h à n b ố n : s ự P H Á T S IN H V À P H Á T T R IỂ N CỬ A S ự SÓ N G Chương Chương ChUdng Chương Chương
I - Sự phát sinh sự sổ n g ĨI - Sự phát triển của sinh vật III — C ác thuyết tiến hóa chính IV — N guyên nhân và cơ c h é tiến V - Sự phát sinh ỉcài ngựòi
hóa
186 197 212 224 243
255
C hịu trách n h iệm x u ấ t bản : G iám đ ổc PH Ạ M V Ẩ N A N T ổng biên tập N G U Y Ê N N H Ư Ý
Biên tập n ội dung : N G U Y Ễ N TH Ị T H Ứ Biên tập m ĩ thuật : HOÀNG VĂN ĐỨ A Trình bày NGUYÊN THANH THÚY Sửa bản in : V Ư Ơ N G T R ÌN H C h ế bán tại : P H Ò N G C H É B À N (N X B G I Á O D Ự C )
S Ổ TA Y K IẾ N T H Ứ C S IN H H Ọ C P T T H In 3000 cuốn, kliổ 1 Ị x l8 c m tạ i Xí+ụ-gíiiệp In Phan V ăn M ảng - Long An. S ố đăng ký KHXB: 378/27-99/CXB, do Cục Xuất bản cấp ngày 07-5-1999. In xong và nộp lưu chiểu th án g 06 năm 1999.
