A. Sistem Reproduksi Aves Betina
Anatomi alat reproduksi ayam betina terdiri atas dua bagian utama, yakni ovarium dan ovid oviduk uk.. Ovar Ovariu ium m adal adalah ah temp tempat at sisn sisnte tesi siss hormo hormon n ster steroi oid d seks seksual ual,, game gameto togen genes esis is dan dan perkembangan serta pemasakan kuning telur (folikel). Oviduk adalah tempat menerima kuning telur masak, sekresi putih telur dan pembentukan kerabang kuning telur (Yuwanta, (Yuwanta, 200). Organ Organ reprod reproduks uksii ayam ayam betina betina terdir terdirii atas atas indung indung telur telur (ovari (ovarium) um) dan salura saluran n telur telur (oviduk). Ovarium ayam terletak pada rongga badan sebelah kiri. !ada saat perkembangan embrionik ovarium dan oviduk sebelah kiri mengalami perkembangan sempurna sedangkan ovarium dan oviduk sebelah kanan mengalami degenerasi men"adi rudimen (#artanto, 20$0). !ada hewan betina terdapat sepasang ovary, hanya yang de%trum mengalami atrophis (menge& (menge&il il dan tidak tidak beker" beker"aa lagi). lagi). 'ari 'ari ovary ovary men"ul men"ulur ur ovidu&t ovidu&t pan"an pan"ang g berkel berkelokk okkelo elok, k, berlubang pada bagian &ranial dengan suatu bentuk &orong. ubang ovidu&t itu disebut ostium abdominalis (*asin, $+). $.
Ovarium Ovarium pada unggas dinamakan folikel. -entuk ovarium seperti buah anggur dan terletak pada rongga perut berdekatan dengan gin"al kiri dan bergantung pada ligamentum meso ovarium. -esar ovarium pada saat ayam menetas 0. g kemudian men&apai pan"ang $./ &m pada ayam betina umur $2 minggu dan mempunyai berat 0 g pada tiga minggu sebelum dewasa kelamin (Yuwanta, (Yuwanta, 200). Ovarium ayam betina biasanya terdiri dari / folikel yang sedang berkembang, berwarna kuning besar (yolk) dan se"umlah besar folikel putih ke&il yang menun"ukkan sebagai kuning telur yang belum dewasa (1upri"atna, 200/). Ayam Ayam yang yang belum belum dewasa dewasa memili memiliki ki ovariu ovarium m dan oviduk oviduk ke&il ke&il yang yang belum belum berkem berkemban bang g sempurna. sempurna. !ertumbuahan !ertumbuahan kelen"ar kelen"ar telur dirangsang dirangsang oleh olli&le olli&le 1timulatin 1timulating g #ormon #ormon (1#) yang dihasilkan oleh kelen"ar pituitari anterior. #ormon ini menyebabkan ovarium berkembang dan folikel mengalami pertumbuhan. !roduksi 1# se&ara normal dirangsang oleh peningkatan periode pen&ahayaan. 1e&ara alami, peningkatan 1# disebabkan oleh pertambahan periode siang hari pada musim semi (#artanto, 20$0). Ovarium ayam dewasa menskresikan hormon estrogen dan progesteron. #ormon estrogen menyebabkan ter"adinya $) perkembangan oviduk3 2) peningkatan kadar kalsium darah, protein, lemak, lemak, vitami vitamin n dan bahanba bahanbahan han lain lain yang diperl diperlukan ukan dalam dalam proses proses pembent pembentukan ukan telur3 telur3 ) meran merangs gsan ang g pere perega ganga ngan n tula tulang ng pulb pulbis is untu untuk k memp memper ersi siap apkan kan ayam ayam betin betinaa dala dalam m pros proses es bertelur (1upri"atna, 200/). #ormon progesteron berfungsi sebagai releasing factor di hipotalamus hipotalamus yang menyebabkan menyebabkan pembesaran uteini4ing hormon (#) dari pituitari anterior. # berfungsi merangsang selsel
granulosa dan selsel te&ha pada folikel yang masak untuk memproduksi estrogen. 5adar estrogen yang tinggi menyebabkan produksi # semakin tinggi. 6ingginya kadar # menyebabkan ter"adinya proses ovulasi pada folikel yang masak. Ovarium pada ayam dibagi dalam dua bagian, yaitu cortex pada bagian luar danmedulla pada bagian dalam. Cortex mengandung folikel yang sedang tumbuh. *umlah sel telur dapat men&apai $2.000 buah. Ovarium ayam biasanya terdiri dari / folikel yang sedang tumbuh, berwarna kuning( yolk ) dan se"umlah besar folikel putih ke&il yang menun"ukkan sebagai folikel yolk yang belum masak (!artodihard"o, $++2).
2.
Oviduk Oviduk merupakan saluran tempat disekresikan albumen, membran kerabang dan pembentukan kerabang. Oviduk memiliki sistem penyediaan darah yang baik dan memiliki dindingdinding otot yang hampir selalu bergerak selama proses pembentukan telur. Oviduk pada ayam yang belum dewasa berukuran ke&il dan meningkat saat memasuki periode produktif. 7kuran oviduk mengalami perubahan se"alan dengan aktivitas reproduksi(1upri"atna, 200/). Oviduk pada ayam identik dengan rahim atau uterus pada mamalia. 8ahim pada mamalia merupakan tempat perkembangan embrio sedangkan oviduk pada ayam merupakan tempat pembentukan telur. Oviduk "uga berfungsi tempat penyimpanan sperma sementara (#artanto, 20$0). 'inding ovidu&t selan"utnya tersusun aatas mus&ulus dan epithelium yang bersifat glandulair, yang member sekresi yang kelak membungkus telur, yakni albumen sebagai putih telur, membrane tipis di sebelah luar albumen dan &angkok yang berbahan 4at kapur yang dibuat oleh kelen"ar disebelah &audal. 7terus yang sebenarnya belum ada (*asin, $+). 7kuran oviduk bervariasi tergantung pada tingkat daur reproduksi setiap spesies unggas. !erubahan ukuran dipengaruhi oleh tingkat hormon gonadotropin yang disekresikan oleh pituitari anterior serta produksi hormon estrogen dari ovarium. Oviduk pada ayam dibagi dalam / bagian yaitu infundibulum, magnum, isthmus, uterus dan vagina(#artanto, 20$0).
$.
9nfundibulum atau !apilon 9nfundibulum terdiri atas &orong atau fibria dengan pan"ang : + &m yang berfungsi menerima folikel yolk yang telah diovulasikan. -agian kalasiferous merupakan tempat terbentuknya kala4a. 'alam keadaan normal infundibulum tidak aktif, dan aktif ketika folikel yolk diovulasikan (1upri"atna, 200/). !an"ang infundibulum adalah + &m dan fungsi utama infundibulum hanya menangkap ovum yang masak. -agian ini sangat tipis dan mensekresikan sumber protein yang mengelilingi membrane vitelina. 5uning telur berada pada bagian ini berkisar $/0 menit. !erbatasan antara
infundibulum dan magnum dinamakan sarang spermato4oa yang merupakan terminal akhir dari lalu lintas spermato4oa sebelum ter"adi pembuahan (Yuwanta, 200). 2.
;agnum ;agnum merupakan bagian yang terpan"ang dari oviduk ( &m). magnum tersusun dari galndula tubuler yang sangat sensible. 1intesis dan sekresi putih telur ter"adi di sini. ;ukosa dari magnum tersusun dari sel gobelet. 1el gobelet mensekresikan putih telur kental dan &air. 5uning telur berada di magnum untuk dibungkus dengan putih telur selama ./ "am ( Yuwanta, 200).
.
9sthmus 9sthmus mensekresikan membran atau selaput telur. !an"ang saluran isthmus adalah $0 &m dan telur berada di sini sekitar $ "am $/ menit sampai $,/ "am. 9sthmus bagian depan yang berdekatan dengan magnum berwarna putih, sedangkan &m terakhir dari isthmus mengandung banyak pembuluh darah sehingga memberikan warna merah (Yuwanta, 200). 9sthmus merupakan bagian oviduk dengan pan"ang : $0 &m yang tersusun atas kelen"ar dengan "umlah sedikit. 9sthmus berfungsi mensekresikan selaput telur atau membran kerabang (#artanto, 20$0).
.
7terus 7terus disebut "uga glandula kerabang telur, pan"angnya $0 &m. pada bagian ini ter"adi dua fenomena, yaitu hidratasi putih telur atau plumping, kemudian terbentuk kerabang telur.
/.
=agina !an"ang vagina pada ayam : > &m. =agina merupakan bagian akhir dari saluran oviduk yang bermuara pada kloaka. =agina merupakan tempat telur ditahan untuk sementara dan dikeluarkan apabila sudah sempurna. !er"alanan folikel yolk pada saluran reproduksi dalam proses pembentukan telur disa"ikan pada tabel berikut (1upri"atna, 200/)?
6abel 2.$ !erkiraan pan"ang bagian oviduk dan waktu pembentukan telur (1upri"atna, 200/)
Bagian oviduk 9nfundibulum ;agnum
Perkiraan panjang (cm) : $$,0 : ,
Perjalanan yolk (jam) 0,2/ ,0
9sthmus 7terus =agina
: $0, : $0,$ : ,+
$,2/ 20,>/
!ada vagina hampir tidak terdapat sekresi di dalam pembentukan telur, ke&uali pembentukan kutikula. 6elur melewati vagina dengan &apat, yaitu sekitar tiga menit, kemudian dikeluarkan (oviposition) dan 0 menit setelah peneluran akan kembali ter"adi ovulasi (Yuwanta, 200). .
5loaka 5loaka merupakan bagian u"ung luar dari oviduk tempat dikeluarkannya telur. 6otal wa"tu yang diperlukan dalam pembentukan sebutir telur adalah 2/2 "am. 9nilah mengapa seekor ayam tidak mampu bertelur lebih dari sebutir per harinya. 'i samping itu, saluran reproduksi ayam betina bersifat tunggal. Artinya, hanya oviduk bagian kiri yang mampu berkembang. !adahal, ketika ada benda asing seperti yolk dan gumpalan darah, ovulasi tidak dapat ter"adi. !roses pengeluaran telur ini diatur oleh hormone oksitosin dari pituitarian bagian belakang (pituitaria pors posterior). 1e&ara garis besar, mekanisme pembentukan telur dapat dilihat pada table berikut (Yuwanta, 200)?
B. Sistem Reproduksi Aves Jantan
1istem reproduksi ayam "antan terdiri dari dua testis yang terletak pada dorsal area rongga tubuh, dekat bagian akhir anterior gin"al. 6estis tidak pernah turun ke dalam skrotum eksternal seperti pada mamalia. -entuknya elipsoid dan berwarna kuning terang, sering pula berwarna kemerahan "karena banyaknya &abang&abang pembuluh darah pada permukaannya (1upri"atna, 200/). !ada hewan "antan terdapat sepasang testis yang bulat, berwarna putih, melekat di sebelah anterior dari ren dengan satu alat penggantung. 6estis sebalah kanan lebih ke&il dari pada bagian kiri. 'ari masingmasing testis ter"ulur saluran vas deferensia se"a"ar dengan ureter yang berasal dari ren. 'i dalam kloaka pada beberapa spesies memiliki penis sebagai alat untuk menuangkan sperma ke kloaka hewan betina (*asin, $+).
$.
6estis 6estis ayam "antan terletak di rongga badan dekat tulang belakang, melekat pada bagian dorsal dari rongga abdomen dan dibatasi oleh ligamentum mesot&hium, berdekatan dengan aorta
dan vena &ava, atau di belakang paruparu bagian depan dari gin"al. ;eskipun dekat dengan rongga udara, temperature testis selalu $ @karena spermatogenesis (pembuatan sperma) akan ter"adi pada temperature tersebut (Yuwanta, 200). 6estis ayam berbentuk bi"i buah bun&is dengan warna putih krem. 6estis terbungkus oleh dua lapisan tipis transparan, lapisan albughin yang lunak. -agian dalam testis terdiri atas tubuli seminiferi (/+/ dari volume testis), yang merupakan tempat ter"adinya spermatogenesis, dan "aringan inertitial yang terdiri atas sel glanduler (sel leydig) tempet disekresikannya hormone steroid, androgen, dan testosterone. -esarnya testis bergantung pada umur, strain, musim dan pakan (Yuwanta, 200). 6estis terdiri dari se"umlah besar saluran ke&il yang bergulunggulung dan dari lapisan lapisannya dihasilkan sperma. 1aluran tubulus seminiferus akhirnya menu"u keductus deferent, yaitu sebuah saluran yang berfungs mengalirkan sperma keluar dari tubuh. ;asing masing ductus deferent bermuara ke dalam sebuah papila ke&il yang bersama berperan sebagai organ intromittent. !apila terletak di dinding dorsal kloaka(1upri"atna, 200/). 2.
1aluran deferens 1aluran degerens dibagi men"adi dua bagian, yaitu bagian atas yang merupakan muara sperma dari testis, serta bagian bawah yang merupakan perpan"ungan dari saluran epididimis dan dinamakan saluran deferens. 1aluran deferens ini akhirnya bermuara di kloaka pada daerah proktodeum yang bersebelahan dengan urodeum dan koprodeum. 'i dalam saluran deferens, sperma mengalami pemasakan dan penyimpanan sebelum die"akulasikan. !emasakan dan penyimpanan sperma ter"adi pada / bagiandistal saluran deferens (Yuwanta, 200).
.
=esikula seminalis !ada sebagian aves memiliki vesi&ula seminalis yang merupakan gelembung ke&il bersifat kelen"ar sebagai tempat menampung sementara sperma sebelum dituangkan melalui papil yang terletak pada kloaka
.
Alat kopulasi Alat kopulasi pada ayam berupa papilla (penis) yang mengalami rudimenter, ke&uali pada itik berbentuk spiral yang pan"angnya $2$ &m. pada papilla ini "uga diproduksi &airan transparan yang ber&ur dengan sperma saat ter"adinya kopulasi (Yuwanta, 200).
Mekanisme spermatogenesis
1permatogenesis adalah pembentukan sel sperma yang ter"adi di epithelium (tubuli ) seminiferi di bawah &ontrol hormone gonadotropin dari hipofisis (pituitaria bagian depan). 6ubuli seminiferi ini terdiri atas sel sertoli dan sel germinalis. 1permatogenesis ter"adi dalam tiga fase, yaitu fase spermatogenial, fase meiosis dan fase spermiogenesis yang membutuhkan waktu $$ hari (Yuwanta, 200). 1permato4oa menun"ukkan bagian u"ung kepala "yang pan"ang diikuti oleh satu ekor yan gpan"ang. p# semen sekitar >,0>,. =olume e"akulasi selama satu kali perkawinan men&apai $,0 ml pada permulaan hari itu dan berkurang sedikit dari $,0 ml setelah beberapa kali perkawinan (1upri"atna, 200/).
C. Hormon Reproduksi Aves
#ormon yang mempengaruhi proses reproduksi pada ayam betina terutama dipengaruhi oleh hormon yang dihasilkan dari kelen"ar pituitari dan ovarium. 5elen"ar pituitari dibagi dalam dua lobus yaitu pituitari anterior (adenohipofisa) dan pituitari posterior (neurohipofisa). !ituitari anterior menghasilkan hormon reproduksi meliputi $) olli&le 1timulating #ormon (1#), 2) uteini4ing hormon (#), ) uteotropi& hormon (prolaktinB6#) dan hormon metabolisme meliputi $) Crowth hormon (C#), 2) Adreno&orti&itropin (A@6#), ) 6yrotropin (61#), ) ;elatonin (;1#). !ituitari posterior menghasilkan hormon o%yto&in dan vasopressin. Ovarium menghasilkan hormon estrogen,progesteron dan androgen (Yuwanta, 200). olli&le 1timulating #ormon (1#) adalah hormon gonadotropin yang menun"ang aktivitas gonad (!artodihar"o, $++2). ungsi hormon 1# adalah menstimulasi pertumbuhan folikel ovarium dan mengaktifkan ker"a ovarium untuk mempersiapkan ayam betina bereproduksi (*ull, $+/$). #ormon 1# mempunyai berat molekul antara 0.000>.000 'alton. 1# memiliki sifat larut dalam air dan molekul &ukup stabil pada p# $$. 6itik isoelektrik 1# pada p# ,. !ada umumnya 1# mengandung fruktosa, heksosa, heksosamin, dan asam sialat. Asam sialat berperan penting untuk fungsi biologi 1#, "ika asam sialat dihan&urkan atau lepas dari rangkaian asam amino maka 1# kehilangan dayaker"a (!artodihar"o, $++2). uteini4ing hormon (#) adalah hormon gonadotropin yang perperan dalam proses ovulasi folikel yolk yang telah masak. #ormon # merobek membran vetilen folikel pada bagian stigma sehingga ovum bisa diovulasikan dari ovarium (1upri"atna , 200/). #ormon # memilki berat molekul sekitar 2.000 'alton dengan "umlah asam amino kurang lebih 2$.;olekul # terdiri atas 2 sub unit yaitu sub unit alfa dengan "umlah asam amino sedikit (+ buah) dan sub unit beta mempunyai asam amino banyak ($20 buah). #ormon # mengandung sedikit asam sialat (!artodihar"o, $++2).
uteotropi& hormon (prolaktinB6#) adalah hormon yang dihasilkan dari pituitari anterior yang berpengaruh negatif terhadap ker"a hormon gonadotropin. #ormon prolaktin menyebabkan sifat mengeram dan berhentinya produksi telur (1upri"atna, 200/). #ormon prolaktin pada ayam se&ara alami disekresi pada akhir periode bertelur.;ekanisme ter"adinya mengeram diawali dari hasil akhir aktivitas hormon endokrin yang merupakan mediator untuk sekresi vasoa&tive intestinal polypeptide (=9!) yang merupaka 2 asam amino neuropeptide. =9! dihasilkan dari bagian utama hipotalamus yang mengaktifkan sekresi prolaktin dari pituitari anterior. #ormon prolaktin mempertahankan kebiasaan mengeram dengan adanya aksi gen reseptor prolaktin (#artanto, 20$0). #ormon prolaktin pada merpati menyebabkan sekresi susu tembolok (Yuwanta, 200). #ormon prolaktin terdiri dari $+ asam amino yang memilki berat molekul sekitar 2.00 'alton dengan titik isoeletrik pada p# /,> (!artodihar"o, $++2). #ormon o%yto&in adalah hormon yang disekresi dari pituitari posterior.#ormon o%yto&in perperan terhadap proses peneluran (ovoposition) yaitu menstimulasi kontraksi oviduk untuk menggerakkan telur keluar dari oviduk (1upri"atna, 200/). 9n"eksi hormono%yto&in se&ara intravena mampu menper&epat proses peneluran dan menstimulasi ayam untuk bertelur. #ormon estrogen adalah hormon steroid yang dihasilkan ovarium, tersusun atas $ atom karbon dengan inti steroid &y&lopentano perhydro phenanthren (!artodihar"o, $++2). #ormon estrogen berperan dalam proses pertumbuhan dan perkembangan folikel serta menstimulasi pelepasan # (#artanto, 20$0). ungsi hormon estrogen yang lain meliputi $) mempengaruhi perkembangan karakter seksual sekunder betina, 2) mempengaruhi pigmentasi bulu spesifik bagi ayam betina, ) mempengaruhi perkembangan oviduk untuk persiapan bertelur, ) mempengaruhi perkembangan tulang pulbis dan kloaka sehingga mempermudah proses bertelur, /) meningkatkan metabolisme kalsium untuk pembentukan kerabang telur, ) meningkatkan metabolisme lemak untuk pertumbuhan yolk, >) mempengaruhi tingkah laku kawin dan mengeram (Yuwanta, 200). #ormon progesteron dihasilkan dari epiteliun supervisial ovum. #ormonprogesteron berfungsi menstimulasi hipotalamus untuk mengaktifkan factor releasing hormone agar mema&u sekresi # dari pituitari anterior. ungi yang lain yaitu bersama androgen mengatur perkembangan oviduk untuk sekresi albumen dari magnum (Yuwanta, 200). !emberian progesteron dengan dosis tinggi akan mengakibatkan folikel atresia,ovulasi terhambat dan insting keibuan. !rogesteron, yang beker"a terhadap hormon releasing fa&tor pada hipothalamus, menyebabkan terlepasnya luteini4ing "hormone(#) dari pituitari anterior yang selan"utnya menyebabkan terlepasnya sebuah yolk yang telah masak dari ovarium. !rogesteron "uga penting untuk men"alankan fungsi oviduk. 5etika yolk turun melalui oviduk, bahanbahan telur lainnya dibentuk di sini. !engeluaran telur dari oviduk kemungkinan "uga dipengaruhi oleh kontrol hormonal. 9n"eksi ikstrak pituitari posterior akan menyebabkan pengeluaran sebuah telur dari
"uterus. Damun, penghilangan pituitari posterior tidak menghilangkan kemampuan pengeluaran telur (oviposisi) (1upri"atna, 200/). #ormon androgen pada ayam betina berperan dalam pertumbuhan "engger, sifat bertarung dan membantu sekresi albumen dari magnum (hartanto, 20$0). 1ekresi hormonhormon pada ayam dipengaruhi oleh &ahaya. @ahaya berhubungan dengan waktu biologi (circadian clock ) yang diatur oleh kelen"ar pineal dalam mensekresikan melatonin yang mampu mengatur aktivitas harian ayam. 5elen"ar pineal menghasilkan hormon melatonin yang disekresikan pada malam hari sehingga tidak ada aktivitas pada malam hari. #ormon melatonin berperan dalam mengatur ritme harian dan fungsi fisiologis bagianbagian lain (Yuwanta, 200). @ahaya alami dan buatan menyebabkan proses peneluran ter"adi lebih awal. #asil produksi optimal pada ayam dapat di&apai dengan pen&ahayaan se&ara kontinyu selama $2$ "am. @ahaya berwarna merah dan orange mempunyai pengaruh stimulasi yang lebihkuat terhadap hipofisis dan gonad. Cambaran mekanisme ker"a hormon dan organ target pada ayam betina disa"ikan pada gambar 2. (#artanto, 20$0).
.
Pem!entukan "elur
6elur ayam terdiri dari sebuah sel reproduktif seperti pada mamalia. !ada ayam, sel tersebut dikelilingi oleh kuning telur (yolk), albumen, membran kerabang, kerabang, dan kutiula. Ovarium bertanggung "awab terhadap pembentukan kuning telur, sedangkan bagian telur lainnya berasal dari oviduk (1upri"atna, 200/). A. $.
Ovarium !embentukan kuning telur ( yolk ) 5uning telur ( yolk ) bukan sel reproduktif se"ati, tetapi merupakan sumber bahan pakan bagi sel ke&il (balstoderm) dan selan"utnya digunakan oleh embrio untuk menun"ang pertumbuhannya (1upri"atna, 200/). Apabila ayam dara men&apai dewasa kelamin, ovarium dan oviduk mengalami perubahan perubahan sekitar $$ hari sebelum ayam dara bertelur pertama, yaitu "kelen"ar pituitari anterior memprosuksi foli&le stimulating hormon (1#). Akibatnya, ukuran folikel ovarium bertambah. Ovarium yang aktif mulai mengasilkan hormon estrogen, progesteron, dan testosteron (se% steroid). 6ingkat estrogen plasma darah yang tinggi memulai perkembangna tulang medulair, merangsang protein yolk, dan pembetnukkan lemak oleh hait. *sementara ukuran "oviduk bertambah besar sehingga memungkinkan memproduksi protein albume, membran kerabang, kalsium karbonat kerabang, dan kutikula (1upri"atna, 200/). Yolk pertama men"adi dewasa karena sebagian besar bahan yolk yang diproduksi di hati dialirkan oleh darah langsung ke yolk. 1atu atau dua hari kemudian, yolk kedua mulai
berkembang, dan seterusnya, sampai pada saat telur pertama dikeluarkan sekitar /$0 yolk sedang dalam proses perkembangan. 1etiap yolk men"adi dewasa membutuhkan waktu $0$$ hari. !ada awalnya, penimbunan bahan yolk sangat lambat dan warnanya terang. Akhirnya, ovum men&apai diameter mm pada saat pertumbuhannya men&apai tingkat yang terbesar dan diameter bertambah sekitar mm setipa hari. 1elam periode yang singkat, sekitar > hari sebelum ovulasi +/++ , material yolk "ditambahkan (1upri"atna, 200/). -ahan pewarna yolk adalah %anthophyl, suatu pigmen karoten dari pakan yang dimakan ayam. !igmen tersebut ditransfer ke dalam aliran darah dan yolk. Akibatnya, pigmen lebih banyak ditimbun di dalam yolk selama ayam makan daripada selama waktu gelap bila ayam tidak makan. #al ini mengakibatkan timbulnya lapisan terang dan gelap pada bahan yolk, tergantung pada pigmen yang tersedia dalam pakan. 1ekitar >$$ lingkaran atau lapisan dibentuk oleh setipa butir yolk. !embentukan yolk agak seragam. 6otal ketebalan keduanya, bagian gelap maupun terang, selama penimbunan 2 "am adalah sekitar $,/2,0 mm (1upri"atna, 200/). Yolk tersusun atas lemak (lipida) dan protein yang bergabung membentuk lipoprotein. 1epertiga bagian gabungan tersebut adalah fraksi yang rendah densitasnya (low density fraction, LDF ) dan diketahui disintesis oleh hati melalui ker"a estrogen. !ada ayam betina yang sedang produksi ' tidak tampak pada plasma darah sebagai partikel utuh untuk penimbunan se&ara langsung pada folikel ovarium yang sedang berkembang (1upri"atna, 200/). -ahan yolk diletakkan berdekatan dengan germinal disk yang selan"utnya diletakkan pada permukaan masa yolk yang globular. 5etika telur dikeluarkan telur berputar sehingga germinal disk naik kepermukaan (1upri"atna, 200/). !roses pertumbuhan folikel yolk dan lipogenesis terbagi dalam tiga fase yaitu fase lambat, menengah dan &epat. ase pertumbuhan lambat ter"adi pada anak ayam ketika menetas, ovum sudah terbentuk dengan diameter 0,/ mm. Ovum mengandung protein granula atau &airan perivitelin yang terbungkus oleh epithelium follicular, kemudian berkembang sesuai dengan pertumbuhan ayam hingga men&apai $ mm pada umur minggu. !ada saat ayam men&apai dewasa kelamin, ovum sudah berbentuk folikel yang merupakan akumulsi dari lipida dan protein berkembang men"adi folikel yolk (Yuwanta, 200).
ase pertumbuhan menengah ter"adi proses seleksi ovum ukuran $ mm yang berlangsung selama /0 hari, kemudian dilan"utkan selama $0 hari untukmendapatkan ukuran ovum kirakira /mm. !ada fase perkembangan &epat ter"adiproses deposisi lemak dan protein. ase menengah dan &epat menyebabkanterbentuknya latebra yang berfungsi sebagai pengatur keseimbangan kuning telurselama proses pembentukan telur (Yuwanta, 200). !erbandingan ketiga fasetersebut disa"ikan pada tabel 2.2. Ovum dalam pertumbuhannya dibungkus oleh membran tipis disebut membran vitelin. -agian luar dibungkus "aringan ikat yang disebut folikel yang yang terikat dengan ovarium
dengan perantara folikel stalk . olikel mempunyai banyak vaskularisasi yang berfungsi untuk mentransfer sarisari makanan guna menun"ang pertumbuhan o vum (#artanto, 20$0).
6abel 2. ase pertumbuhan folikel (Yuwanta, 200) #eterangan
ama (bulan) 'iameter (mm) -erat (g) *umlah ovum
&am!at
/ E$ 0,00$ F$000 !utih !rotein
$ase pertum!u%an Medium 2 2 0,0$0, 0 5uning pu&at !rotein
Cepat
0,/ 0 20 / 5uning !rotein dan lemak
olikel dikelilingi oleh pembuluh darah, ke&uali pada bagian stigma. ;elalui pembuluh darah ovarium mendapat suplai makanan dari aorta dorsalis. ;aterial kimiawi yang diangkut melalui sistem vaskularisasi ke dalam ovarium melalui beberapa lapisan yaitu theca layer, lamina basalis dan perivitellin. Theca layer merupakan lapisan terluar yang bersifat permiabel sehingga &airan plasma dapat menembus ke "aringan. apisan kedua berupa lamina basalis yang berfungsisebagai filter untuk menyaring komponen &airan plasma yang lebih besar. apisanketiga yaitu perivitellin yang berupa material protein (Yuwanta, 200). 1e&araanatomi struktur folikel yolk disa"ikan pada gambar 2.. Oosit di dalam membran plasma berikatan dengan se"umlah reseptor yangakan membentuk endocitic sehingga terbentuk material penyusun kuning telur. 1ebagian besar penyusun kuning telur adalah material glandular berupa high density lipoprotein (#') dan lipovitelin. 1enyawa ini dengan ion kuat dan p# tinggi akan membentuk kompleks fosfoprotein, fosvitin, ion kalsium, dan ion besi.1enyawasenyawa ini membentuk vitelogenin yang merupakan prekusor proteinyang disintesis di dalam hati sebagai respon terhadap estradiol (Yuwanta, 200).
2.
Ovulasi 1aat ova dewasa akan dilepaskan dari ovarium masuk ke dalam oviduk dengan suatu proses yang dikenal sebagai ovulasi. 1etiap ovum menggantung pada ovarium dengan sebuah tangkai ke&il yang terdiri dari arteri yang memasok darah pada yolk yang sedang berkembang. Arteri mempunyai banyak &abang&abang pada permukaan membrane yolk. 1ementara folikel
kelihatan sangat vas&ular, ke&uali pada stigma sebuah pita ke&il yang mengelilingi yolk hampir tanpa pembuluh darah (1upri"atna, 200/). Apabila ovum dewasa hormone progesterone dihasilkan oleh ovarium, mema&uk hipotalamus untuk melepaskan Luteinising ormone !L" dari pituitary anterior. #al ini mengakibatkan folikel yang telah dewasa pe&ah pada lokasi stigma untuk melepaskan ovum dari ovarium. 1elan"utnya yolk dikelilingi oleh membrane viteline (membrane yolk) (1upri"atna, 200/). a.
Ovulasi pertama 'ewasa kelamin di tandai dengan ovulasi pertama, tetapi dapat di per&epat atau di perlambat. !embatasan pakan atau pembatasan pemberian &ahaya selam periode pertumbuhan dara adalah dua prosedur utama yang digunakan, tetapi masih ada &ara lain (1upri"atna, 200/). 1e"auh ini, tidak diketahui apa yang mengatur waktu ayam pertama kali ovulasi. Damun, sistem saraf dan sekresi hormonal adalah yang utama. Ovulasi kedua diatur dengan kelurnya telur pertama sekitar $/0 menit setelah telur pertama keluar dari vent. Ovulasi selan"utnya berlangsung dengan waktu yang sama setwlah telur sebelumnya keluar (1upri"atna, 200/).
b.
6elur yang dihasilkan pada waktu &lut&h amanya &lut&h bervariasi dari 2 sampai lebih dari $00 hari sebelum suatu hari tidk bertelur. *umlah telur per &lut&h berkisar butir, setelah itu ayam tidak bertelur lagi. amanya &lut&h sangat konsisten bagi individual. Ayam petelur yang buruk memiliki &lut&h yang pendek, sedangkan ayam petelur yang baik memiliki waktu &lut&h yang pan"ang. Apabila &lut&h pan"ang di&apai oleh ayam bertelur selang sehari (skip a day) atau lebih, ovulasi dan menghasilkan &lut&h yang lain. Ayam petelur yang "elek memiliki waktu istirahat yang lama antar&lu&th daripada ayam petelur yang Ayam bertelur pada hari yang berurutan disebut &lut&h. 1etelah itu, satu hari atau baik (1upri"atna, 200/).
&.
d.
1iklus ovulasi 1iklus ovulasi di definisikan sebagai interval waktu antara ovulasi yang berurutan ayam betina dengan &lut&h yang pan"ang memproduksi telur pertama pada awal pagi, antara $2 "am
setelah matahari terbit atau &ahay artifi&ial fihidupkan. Ovulasi yolk berikutnya &ept, yaitu setelah telur keluar pada hari brikutnya dengan sedikit terlambat. Ayam betina dengn&lut&h yang pendek memproduksi telur pertamanya lebih lambat pada siang hari. Ovulasi yolk berikutnya ter"adi lebih lambat dan waktu keterlambatannya men"aadi lebih besar. 1ebagian ovulasi ter"adi selama pagi haeri. Ovulasi pada sore hari tidak alami. Apabila telur berikutnya tidak keluar sampai sore hari, ovulasi berikutnya biasanya melompat (skipped) (1upri"atna, 200/). e.
!roduksi telur pada saat awal produksi 1elama minggu pertama periode bertelur, ovulasi sangat tidak teratur karena mekanisme hormonal ayamtidak seimbang. 1eringkali produksi telur hanya 2 butir. Damun, pada minggu ke2 atau ke, ke&epatan ovulasi meningkat sampai pun&ak produksi, kemudian menurun perlahan setiap minggu sepan"ang sisa siklus bertelur (1upri"atna, 200/).
f.
@ahaya dan ovulasi @ahaya alami atau artifi&ial merangsang kelen"ar pituitary dan memaksanya untuk mensekresikan hormone 1# yang meningkat "umlahnya sehingga mengaktifkan ovarium. ama dan intensitas &ahay adalah penting. !rosedur untuk pengawasan penerangan suatu flo&k ayam petelur sangat rumit(1upri"atna, 200/).
g.
-ersarang sebagai suatu indikasi ovulasi 7mumnya, ayam betina men&ari sarang 2 "am setelah ovulasi. -eberapa ilmuwan mengembangkan teori bersarang sebagai indikasi yang baik bagi ovulasi daripada bertelur itu sendiri. 6elur yang telh terbentuk sempurna pada kloaka bukan merupakan suatu kegiatan apa apa bagi induk untuk berusaha men&ari sarang daripada rangsangan pada atau dekat waktu ovulasi. -eberapa induk ovulasi, tetapi ovanya tidak men&apai oviduk, kemudian induk akan men&ari sarang sehari kemdian (1upri"atna, 200/).
h.
Ovulasi ganda 1e&ara normal, hanya satu yolk diovulasika setiap hari. Damun, kemungkinan dua butir dilepaskan dan pada ke"adian langka mungkin tiga butir. Apabila dua ova diovulasikan pada waktu bersamaan, hanya satu yang akan masuk oviduk. Damun, bila keduanya ditangkap se&ara simultan, akan ter"adi telur dengan yolk ganda. 1ekitar dua pertiga telur dengan yolk ganda merupakan akibat ovulasi dalam selang waktu tiga "am masingmasing. Apabila ter"adi perbedaan waktu yang sangat besar, dua butir telur akan diproduksi pada hari yang sama, tetapi biasanya telur kedua berkerabang lunak (1upri"atna, 200/). 6elur dengan yolk ganda biasanya ter"adi pada awal periode produksi telur karena ovarium sangat aktif. 5asus tersebut sering ter"adi pad strain tipe pedaging daripada strain tipe petelur. !enyebab lainnya karena reaksi genetis. -eberapa ayam menghasilkan persentasi telur yolk ganda yang tinggi daripada lainnya. Ayam dara yang memasuki periode produksi pada musim
panas dan semi menghasilkn se"umlah besar telur yolk gand daripada ayam dara yang memasuki periode produksi pada musim gugur dan dingin (1upri"atna, 200/). .
5erabang telur &a&at Apabila interval normal, sekitar 22 "am antara ovulasi dipe&ah lebih banyak telur yang dihasilkan dengan kerabang yang &a&at, termasuk tekstur yang kasar, white bands, dan &al&ium splashing &halky white deposits. 5e"adian tersebut lebih banyak ter"adi pada ayam tipe pedaging dari pada tipe petelur. 'ari /> telur yang diproduksi oleh induk tipe petelur dapat mengalami kerabang yan g&a&at. 'engan mengabaikan tipe ayan, leibh bany telur dengan kerabang &a&at bila ayam dipelihara pada sangkar daripada dipelihar pada lantai litter (1upri"atna, 200/).
.
-esar yolk mempengaruhi besar telur -esar telur yang telah lengkap lebih erat berhubungan dengan besar yolk daripad dengan faktor lain, meskipun variasi sekresi albumen pada oviduk "uga mempunyai pengaruh. #ubungan yolkalbumen berubah selama periode bertelur. 6elur yan gdiproduksi pada permulaan periode bertelur memiliki yolk sekitar 222/ dari total bobot telur. Yolk terbentuk 0/ pada induk yang sedang berproduksi baik selama periode bertelur. 5etika ukuran telur bertambah, besar yolk bertambah lebih banyak dari pada "umlah albumen. Apabila ukuran telur ke&il, peningkatan protein dalam pakan dapat meningkatkan bobot total sampai $,/ onsBlusin(,/ gBbutir) atau sebalikny (1upri"atna, 200/).
/.
-lood spot dan meat spot 1ering kali bila kantong yolk pe&ah sepan"ang stigma, pembuluh darah ke&il dekat daerah itu pe&ah dan meninggalkan gumpalan darah yang menempel pada yolk yang akan terbawa sampai telur dilengkapi pada oviduk. !endarahna berkaitan dengan banyak hal, yaitu genetis, pakan, umur induk, dan yang lainnya. !revalensi ke"adian tersebut lebih sering ter"adi pada telur dengna kerabang berwarna &okelat daripada telur dengan kerabang putih (1upri"atna, 200/). -eberapa "aringan yang rontok dari kantong folikular atau oviduk kemungkinan "uga akan terdapat dalam bagian telur yang sedang berkembang begiru telur melalui ovbiduk. *aringan ke&il ini men"adi gelap dengna bertambhnyaumur dan disebut sebagai meat spot. -eberapa bloodspot berwarna gelap sering "uuga dilasifikasikan se&ara kurang tepat sebagai meat spot (1upri"atna, 200/).
-.
Ovidu&t
Oviduk adalah sebuah pipad yang pan"ang dimana yolk lewat dan bagain telur lainnya disekresikan. 1e&ara normal ukurannya ke&il, diameternya relative ke&il, tetapi men"elang ovulasi pertama ukuran dan ketebalan dindingnya bertamah besar(1upri"atna, 200/). -againbagian oviduk dan kegunaannya dirangkum sebagai berikut? $.
9nfundibulum -agian atas yang berbentuk seperti &orong dari oviduk adalah infundibulum. Apabila berfungsi, pan"angnya sekitar ,/ in&i (+ &m). 'alam keadaan normal tidak aktif, ke&uali segera setelah ovulasi, kegunaannya adalah untuk menangkap dan menelan yolk sehingga mengakibatkan yolk masuk ke dalam oviduk. 1etelah ovulasi, yok "atuh ke dalam kantong ovarium atau rongga tubuh, kemudian diambil oleh infundibulum. Yolk tinggal pada bagian ini hanya untuk periode yang singkat, sekitar $/ menit, kemudian di dorong mealalui oviduk dengan kontraksi oviduk (1upri"atna, 200/).
a.
;alfungsi infundibulum 7ntuk berfungsi se&ara sempurna, infundibulum harus mengambil semua yolk yang "atuh kedalam rongga tubuh. Damun, di"umai bahwa sekitar tidak ditangkap oleh infundibulum, tetapi tetap dalam rongga tubuh yang selan"utnya diserap ke dalam tubuh sekitar satu hari. !ersentsenya bervariasi antarstrain ayam, eberapa di antaanya men&apai $0 dari yolknya terdaapt dalam rongga tubuh. !ada ayam tipe pedaging. #al tersebtu lebih sering ter"adi daipada ayam tipe petelur(1upri"atna, 200/).
b.
9nternal layer 5emampuan infundibulum untuk menangkap sebagian besar yolk hilang dan menimbunnya dalam rongga tubuh lebih &epat daripada kemampuannya menyerap. Ayam yang demikian ini dikenal sebagai dinternal layer, meskipun istilah itu tidak mendefinisikan se&ar baik kondisi tersebut. Abdomen men"adi meman"ang dan ayam berdiri dengan posisi tegak (1upri"atna, 200/).
2.
;agnum ;agnum adalah bagian oviduk yang mensekresikan albumen dan pan"angnya sekitar $ in&i ( &m). diperlukan wktu sekitar tiga "am bagi telur yang sedang berkembang untuk melalui magnum (1upri"atna, 200/). Albumen pada sebutir telur terdiri dari empat lapisan. ;asingmasing adalah &hala4ae (2>,0),putih kental (/>,0),putih telur en&er dalam ($>,),dan putih telur en&er bagian luar (2,0). 5eempat lapisan tersebut diproduksi pad magnum, tetapi putik telur in&er luar (outer thin white) tidak lengkap sampai air di tambahkan di uterus (1upri"atna, 200/).
a.
@hala4ae !ada sebutir telur yang dipe&ah, terdapat dua pita yang berbelit dan meman"ang dari u"un gyolk melalui albumen. 9tula yang disebut &hala4ae. Albumen&hala4iferous diproduksi bila yolk pertama memasuki magnum, tetapi lilitan untuk membentuk du &hala4ae ter"adi lebih akhir saat telur berputar pada u"ung akhir oviduk. ilitan dengan arah yang berlawanan dari &hala4ae dimaksudkan untuk memelihara yolk tetap berada di pusat setelah telur keluar (1upri"atna, 20 0/).
b.
!utih telur bagian dalam yan gen&er (liGuid inner white) -egitu telur yan gsedang berkambang melun&ur melalui magnum hanya satu tipe albumen diproduksi. Damun, penambahan air dan perputaran telur men"adika perkembangn telur lebih besar pada berbagai ayam petelur. 1alah satu di antranya adalah putih telur bagian dalam yang &air (1upri"atna, 200/).
&.
!utih telur yang padat (dense white) !utih telur yang kental terdiri dari musin dan merupakan bagain terbesar dari albumen telur. *umlah putih telur kental (thi&k white) yang dihasilkan oleh magnum &ukup besar. 'engan dihasilkannya musin dan penambahan air sat telur bergerak melalui oviduk, &enderung mengurangi "umlah putih telur tebal dan meningkatkan "umlah putih telur en&er (thin white). !ada waktu telur dikeluarkan, sepertiganya ter diri dari putih telur en&er, yang tersisa terdiri sebih setenganya albumen pada telur (1upri"atna, 200/).
.
9sthmus !erkembangan telur selan"utnya ditekan di dalam isthmus sekitar $ "am, $/ manit. 9sthmus merupakan bagain yang pendiek, sekita in&i ($0 &m). di sini, membrane kerabang bagaina dalam dan luar dibentuk sebagai suatu pembentukan kembali bentuk akhir dari telur kandungan pada masa ini tidak se&ara lengakpa mengisi membrane kerabang dan telur menyerupai suatu kantong hanya sebgain yang teridi air(1upri"atna, 200/). ;embran kerabanga adalah material seperti kertas yang disusun dariserat protein. -agian dalam dibentuk pertama, didikuti oleh membrane bagain luar, sekitar tiga kali lebih tebal dari bagain dlaam. 'eduanya dibentuk se&aa bersamaan sebagai suatu kesatuan waktu telur dikeluarkan. !ada beberaap bagain, membrane keduanya dipisahkan untuk mementuk rongga udara (air &ell). 'aerah pemisahan biasanya dib again u"ung tumpul telur, tetapi mungkin "uga slaah tempat (misspla&ed) dan ter"adi pada u"ung lon"ong atau pada sisi telur dalam persentase yang ke&il(1upri"atna, 200/).
a.
8ongga udara
6elur pertama dikeluarkan, tida, ada rongga udaranya. Damun, setelah telur berumur agak lama dan kandungna interior mengalami dehidrasi, diameter dan kedalaman rongg audara bertambah. 'iameter rongga udara sekitar0,> in&i ($, &m). besar rongga udara merupakan indi&ator umur telur. 1emakin bertambah umur, kandungna telur semakin mengau dan rongga udara semakin besar. Damun, ukurannya dapat diubah tergantung kondisi tempat terlur disimpan (1upri"atna, 200/). b.
;embran kerabang ;embran keabang berperan sebagai suatu pertahanan "terhadappenetrasi dari luar oleh organism seperti bakteri. *uga membantu men&egah kandungna telur dari evaporasi yan gterlalu &epa tdan melindungi isi telur (1upri"atna, 200/).
.
7terus 7terus merupakan kelen"ar kerabang yang utama. !ada ayam yang berproduksi, pan"angnya ,0,> in&i($0$2 &m). telur yang sedang berkembang tinggal di uterus sekitar $20 "am, lebih lama daripada di bagian lain dari oviduk (1upri"atna, 200/).
a.
5erabang 5lasifikasi kerabang telur dimulai sebelum teluir masuk ke uterus. 1ekelompok ke&il kalsium terlihat pada membrankerabangbagian luar (outer shell membrane) sebelum telur meninggalkan isthmus. #al ini adalah awal laetak untuk penimbunan kalsium dlam uterus. *umlahnya kemungkinan ditruunkan dari induk dan mengambil peranan dlaam penimbunan kalsium. 5erabang telur yang lengkap disusun dari hampir seluruhnya kalsit (@a@o) dengan sedikit penimbunan sodium. !otassium, dan magnesium (1upri"atna, 20 0/).
b. $.
aktor penyebab kemunduran kualitas kerabang telur (1upri"atna, 200/)? 5uaitas berkurang dengan semakin lamanya ayam bertelur, sehingga tidak dapat memproduksi alsium yang &ukup.
2.
6emperature lingkungan meningkat.
.
1tres.
.
!enyakit ayam yang utama (bron&hitis, new &astle disease dan sebagainya.
/.
Obatobatan tertentu.
/.
=agina 'isini kutikula ditimbun pada kerabang untuk mengisi sebagian poripori kerabang. 6elurtinggaldlaam vaginaselam beberap menit dalam keadaan tertentu. 6elur melalui oviduk akan keluar dengan u"ung yang run&ing telebih dahulu. 6elura akan berputar se&ara hori4ontal sebelu oviposisi dan akan keluar dengan u"ung tumpul (1upri"atna, 200/).
Pengaru% Hormon "er%adap Peneluran 1# berpengaruh terhadap perkembangan folikel pada ovarium sehingga mempunyai ukuran yang tertentu. !ada saat perkembangan ovum 1# merangsang ovarium untuk mensekresikan estrogen yang akan mempengaruhi perkembangan pematangan oviduk untuk dapat mensekresikan kalsium, protein, lemak, vitamin, dan substansi lain dari dalam darah untuk pembentukan komponen telur (Desheim et al., $+>+). #asil sekresi komponen telur tersebut akan mengakibatkan ter"adinya perkembangan telur pada oviduk, sehingga dihasilkan telur utuh di dalam oviduk setelah didahului proses ovulasi (Dalbandov, $++0). Ovum akan berkembang terus sehingga ter"adi pematangan ovum. !roses pematangan ovum disebabkan adanya #. 1etelah ovum masak maka selaput folikel akan pe&ah dan ovum "atuh ke dalam mulut infundibulum (peristiwa ovulasi), proses ovulasi ini "uga disebabkan peranan # (Dalbandov, $++0). !roses pembentukan komponen telur di dalam oviduk berlangsung dengan adanya hormon estrogen, "uga ter"adi pembentukan granula albumen oleh stimulasi dari hormon androgen dan progresteron sampai ter&apai telur sempurna (Dalbandov, $++0). 1etelah telur sempurna, maka pituitaria pars posterior akan mensekresikan oksitosin yang merangsang oviduk sehingga ter"adi ovoposition dan merangsang uterus untuk mengeluarkan telur pada proses peneluran (Desheim et al., $+>+). Siklus irama !ertelur Ayam bertelur dengan irama bertelur, yaitu bertelur satu atau lebih pada hari berurutan dan kemudian diikuti satu hari istirahat. Ayam bisa bertelur lima butir atau lebih dalam satu irama bertelur atau disebut &lut&h (Dalbandov, $++0). Ovulasi biasa ter"adi pada siang hari, terutama pada "am"am pagi dan "arang ter"adi setelah "am $/.00. 6elur setelah ovulasi , sekitar ,/ "am berada di magnum untuk mendapat selubung albumen, $,2/ "am di ithmus dengan terbentuknya membran kerabang dan 2$ "am di uterus untuk terbentuknya kerabang keras. 1ehingga se&ara total dibutuhkan 2/ sampai 2 "am untuk waktu pembentukan telur. Ovulasi berikut pada satu irama bertelur ter"adi 0 sampai 0 menit setelah ovoposition sebelumnya. *adi karena waktu ovu lasi tidak ter"adi se&ara teratur setiap siklus 2 "am, maka waktu ovulasi pada hari berikutnya pada &lut&h yang sama akan terlambat. Akhirnya akan semakin terlambat sampai men&apai "am $.00 $/.00. -ila batas waktu ini ter&apai, maka akan ter"adi penundaan ovulasi, sehingga bertelurnya tertunda satu hari atau beberapa hari
sebelum irama bertelur baru dapat dimulai. Ovulasi pada irama bertelur baru ter"adi pada pagi hari (Dalbandov, $++0). Ada beberapa tipe &lut&h, yaitu reguler, ireguler dan kontinyu. 8eguler ter"adi apabila "umlah telur dan "umlah hari istirahat dalam satu irama bertelur mempunyai "umlah ya ng sama. 9reguler ter"adi apabila "umlah telur dan "umlah hari istirahat dalam satu irama bertelur tidak sama. 5ontinyu ter"adi "ika ter"adi pengulangan "umlah telur dan satu hari istirahat yang sama pada satu irama peneluran. 7ntuk lebih "elasnya dapat dilihat pada keterangan berikut? $. 8eguler? H H H H H H H H H dst. 2. 9reguler? H H H H H H H H H H H H dst. . 5ontinyu? H H H H H H H H H H H H H H H dst. 5eterangan? H telur. waktu istirahat.
A$"AR P'S"A#A
Yuwanta, 6ri. 200. Dasar Ternak #nggas. Yogyakarta? 5anisius. 1upri"atna, Id"eng. 200/. $lmu Dasar Ternak #nggas. 'epok? !enebar 1wadaya. *asin, ;askoeri. $+. %istematik ewan. 1urabaya? 1inar *aya. Juthb, 1ayyid. 200. Tafsir &hilalil 'uran. *akarta? Cema 9nsani. #artanto, 20$0. (engaruh )anggas (aksa !Forced *olting" *etode (uasa Dan %uplementasi Tepung +ekicot !chatina Fulica" (ada )ansum Terhadap +obot -varium Dan (ertumbuhan Folikel olk yam rab !/allus Turcicus". ;alang? 79D ;alang. !artodihar"o, $++2. $lmu )eproduksi Ternak . *akarta? ;utiara 1umber
