METABOLISME SELENIUM PADA TERNAK Burhanudin Malik D162100041 Pendahuluan
Selenium (Se) merupakan mineral mikro esensial pada ternak yang mendasari terjadinya berbagai aksi yang berhubungan dengan produksi ternak, kesuburan, dan pencegahan penyakit (Hefnawy ( Hefnawy dan Tórtora-Pérez, Tórtora-Pére z, 2010). Dalam ulasanny ulasannya, a, Underwood dan Suttle (1999) menyatakan bahwa pada awalnya, kajian tentang Se pada ternak terbatas hanya hanya pada pengaruh pengaruh toksiknya toksiknya pada ternak. Kajian tentang tentang Se ini kemudian berkembang menjadi lebih menarik setelah pada tahun 1957 dan beberapa tahun kemudian para peneliti menemukan bahwa beberapa penyakit dan kelainan fisiologis seperti nekrosis hati pada tikus, diatesis eksudatif pada ayam, dan degenerasi otot pada anak domba dan anak sapi ternyata merupakan manifestasi dari defisiensi Se dan bisa diatasi oleh suplementas suplementasii Se.
Pada beberapa
tahun terakhir, kajian Se menjadi semakin kompleks setelah secara konklusif ditemukan bahwa Se merupakan nutrien esensial dan metabolismenya berhubungan erat dengan vitamin E dan enzim glutation peroksidase (GPX), suatu selenoprotein yang memiliki lebih dari 30 jenis. Pada tulisan ini metabolisme selenium, mencakup sumber, ketersediaan, asupan, dan fungsi dari selenoprotein dibahas secara ringkas.
Sumber selenium dan ketersediaannya
Selenium ditemukan secara alami di semua substansi biologis dan bahan makanan. hijauan,
bebijian
(Underwood Kandungan
dan
Selenium pada pakan ternak ditemukan di
sereal Suttle,
selenium
dan
leguminosa,
1999),
pada
dan
leguminosa 1
bahan
bakteria
pakan
hewani
(Arthur,
1992).
cenderung
lebih
rendah
dibandingkan dengan kandungan selenium pada bahan pakan hewani. Kandungan selenium pada tanaman bahan pakan dipengaruhi oleh status
selenium
di
dalam
tanah.
Bahan
pakan
hewani yang
mengandung selenium dalam jumlah yang cukup untuk dijadikan sebagai sumber supplementasi selenium pada ransum adalah produk hewan laut, seperti ikan Salmon dan Herrings (Underwood dan Suttle, 1999). Pada bakteria, selenium ditemukan dalam bentuk seleno-asam amino (Arthur, 1992). Selenium yang terikat dengan protein, yaitu selenometionin (SeM), selenosistein, dan selenit merupakan bentuk selenium yang ditemukan pada hijauan dan pakan pada umumnya (Underwood dan Suttle, 1999). Tingkat ketersediaan selenium masih bervariasi. Dalam ulasannya terhadap hasil beberapa penelitian, Underwood dan Suttle (1999) menyatakan bahwa pada ayam, kemampuan selenit yang berasal dari tanaman ditemukan dapat melawan diatesis eksudat lebih tinggi (38%) dibandingkan dengan yang berasal dari produk hewan (27%).
Ketersediaan selenium pada ternak ruminansia ditemukan
lebih tidak efisien dan lebih bervariasi.
Pada domba, misalnya,
ditemukan bahwa penyerapan selenium (SeAA) dari konsentrat (52,8%) lebih tinggi dibandingkan dengan selenium dari hay lucerne (41,8%).
Protein mengandung selenium
Selenium di dalam bahan pangan dan pakan ditemukan dalam bentuk terikat dengan protein dan disebut selenoprotein. Pada tahun 1973,
gluthation
peroksidase
ditemukan
sebagai
selenoprotein
pertama di dalam hati tikus. Pada tahun 1977, selenoprotein kedua, yaitu selenoprotein P, ditemukan lebih dari 50% di dalam plasma darah manusia dan tikus (Schweizer dan Schomburg, 2005).
Studi tentang
selenoprotein terus berkembang dan hingga sekarang tercatat ada 12 selenoprotein
yang
telah
teridentifikasi
termasuk
4
glutathion
peroksidase, 3 iodotironin deiodinase, dan 1 tioredoksin reduktase (Burk dan Hill, 2005). Beberapa diantaranya tersaji di Tabel 1.
2
Ternak mendapatkan asupan selenium dalam dua bentuk: inorganik
seperti
Na
selenit
(Na 2SeO3)
selenometionin (Calamari et al ., 2010).
dan
organik
seperti
Selenit akan secara cepat
diinkorporasikan menjadi protein kaya selenosistin di dalam plasma dan tersedia untuk sintesis selenoprotein lain dengan bantuan enzim selenosistein β liase (Underwood dan Suttle, 1999). Inkorporasi selenit ini terjadi lebih intensif pada ternak yang mengalami defisiensi selenium (Davidson dan Kennedy, 1993).
Sedangkan selenometionin
secara aktif diangkut oleh mekanisme pengangkut metionin menembus membran usus selama proses penyerapan dan secara tidak spesifik dan perlahan diinkorporasikan menjadi protein tubuh (Henry and Ammerman, 1995; Schrauzer, 2003).
Asupan seluler
Konsentrasi selenium di jaringan tubuh hewan, seperti tersaji di Tabel 1, bevariasi dan tergantung kepada spesies, jenis organ, dan status selenium ternak (Underwood dan Suttle, 1999).
Pada Tabel 1
terlihat bahwa ginjal bisa memiliki konsentrasi selenium terbesar hingga 20 kali lipat dari konsentrasi selenium di otot, organ dengan konsentrasi selenium terendah. Hasil penelitian terkini oleh Seboussi et al . (2010) menunjukkan bahwa pada unta yang diberi suplemen selenium (berbentuk natrium selenit) ginjal merupakan organ yang mengandung selenium tertinggi disusul, berturut-turut, paru,
limpa,
dan
hati.
Dibandingkan
dengan
oleh paru-
ternak
kontrol,
peningkatan jumlah kandungan selenium paling nyata ditemukan di hati dan ginjal. Berkaitan
dengan
spesies
ternak
yang
berbeda,
penelitian
suplementasi selenium pada sapi dan unta (Bengoumi et al., 1998) menunjukkan bahwa dengan jumlah suplementasi yang sama (2 mg/hari selama 2 bulan), laju peningkatan konsentrasi selenium di dalam plasma darah pada kedua spesies ternak berbeda. Peningkatan
3
setinggi 10 kali lipat tercatat pada kandungan selenium di plasma darah unta, sedangkan di plasma darah sapi hanya 2 kali lipat.
Ekskresi
Selenium berlebih dapat dikeluarkan dari dalam tubuh melalui pernafasan, urin, dan feses (Underwood dan Suttle, 1999). Langlands et al . domba.
(1986) mempelajari aliran selenium yang diberikan kepada Mereka menemukan bahwa jumlah ekskresi selenium di
dalam feses dan urin bertambah seiring dengan meningkatnya status selenium. Suntikan barium dan natrium selenat secara subkutan juga meningkatkan kandungan selenium di dalam feses (Archer dan Judson, 1994).
Penelitian terkini oleh Saboussi et al . (2009)
menunjukkan tidak ada pengaruh pemberian selenium terhadap kandungan selenium pada urin dan feses ternak unta.
Tabel 1. Beberapa selenoprotein yang telah teridentifikasi Nomenklatur GPX1 GPX2
Selenoprotein GSH peroksidase sitosol GPX plasma
GPX3
GPX fosfolipid hiperoksida
GPX4 ID1
GPX gastrointestinum Iodotironin 5’ deiodinase tipe I Iodotironin 5’ deiodinase tipe II Iodotironin 5’ deiodinase tipe III Tioredoksin reduktase Selenoprotein P
ID2 ID3 TRR Sel P
Sel W
Selenoprotrein W Selenoprotein testis
Lokasi utama Sitosol jaringan, sel darah merah Plasma, ginjal, paru-paru Membran intraseluler, terutama testis Mukosa intestinum Hati, ginjal, otot
Fungsi Penyimpanan, antioksidan Antioksidan ekstraseluler Antioksidan intraseluler Antioksidan mukosa
Konversi T4 menjadi T3 Plasenta Sitosol jaringan Plasma
Otot Testis
Redoks/antioksidan Transpor, antioksidan, penyimpanan, pendetoksifikasi logam berat Antioksidan (?) Struktur (?)
Diadaptasi dari Arthur dan Beckett (1994); Underwood dan Suttle (1999)
4
Fungsi
Selenium pada ternak diperlukan untuk pertumbuhan dan fertilitas dan untuk mencegah beragam kondisi penyakit.
Selenium
juga memiliki peran immunomodulatori dan anti-inflamatori (Calamari et
al .,
2010).
Tabel
1
memperlihatkan
selenoprotein memiliki fungsi antioksidan.
bahwa
semua
bentuk
Selenoprotein peroksidase
memiliki kemampuan untuk mengontrol peroksidasi, suatu reaksi biokimia esensial yang, bila tidak terbatasi, dapat menyebabkan terjadinya rantai reaksi generasi radikal bebas dan kerusakan jaringan (Underwood dan Suttle, 1999).
Selenium berperan penting dalam
pengaturan reaksi redoks dan antioksidan.
Tugas ini dimediasi oleh
glutation peroksidase (GSPX/GPX) yang menghilangkan senyawa yang, dalam keadaan berlebihan, potential merusak jaringan berupa lipid hidroperoksida, hidrogen peroksida, dan peroksinitrit yang dihasilkan selama ternak mengalami stres oksidatif (Wintergerst et al ., 2007). Interaksi antara GPX dan senyawa antioksidan lain termasuk vitamin E dalam mengendalikan aktivitas senyawa pengoksida seperti tersebut di atas terlihat di Gambar 1.
Interaksi antar senyawa
antioksidan ini terjadi pada ayam petelur yang anaknya yang baru menetas diberi satu dari empat perlakuan: tanpa antioksidan, dengan salah satu antioksidan, atau dengan dua antioksidan digambarkan dalam Gambar 2.
Peroksidase sitosol
Peroksidase sitosol adalah jenis selenoprotein yang pertama diidentifikasi. Selenoprotein ini sekarang dikenal sebagai GPX1 untuk membedakannya dari peroksida yang lain. GPX1 merupakan sumber selenium di dalam eritrosit dan hati (Underwood dan Suttle, 1999). Aktivitas GPX1 hati dipengaruhi oleh asupan selenium pada semua tingkatan nutrisi sehingga dapat digunakan sebagai indikator status selenium (Arthur, 1992).
5
Gambar 1. Fungsi antioksidan selenium (glutation peroksidase, GPX) (diadaptasi dari Underwood dan Suttle, 1999).
Gambar 2. Hubungan antara peroksidasi jaringan yang dinyatakan oleh produksi tiobarbiturat (TBA) dan interaksi selenium (Se) dan antioksidan lain (diadaptasi dari Underwood dan Suttle, 1999).
6
Tioredoksin reduktase
Selenoenzim tioredoksin reduktase (TRR) didapati sebanyak GPX1 pada berbagai jaringan.
Selain menjadi penyumbang utama
konsentrasi selenium di dalam sel (Underwood dan Suttle, 1999), TRR mempengaruhi regulasi reaksi redoks dari beberapa enzim penting, faktor dan reseptor transkripsi termasuk ribonukleotida reduktase, reseptor glukokortikoid, protein anti inflamasi yang mempengaruhi sistim imun (Wintergerst et al ., 2007).
Selenoprotein P
Selenoprotein P (Sel P) adalah konstituen utama dari selenium plasma dan merupakan molekul baru yang terdiri atas hingga 10 residu
selenium-sistein
(Se-Sis)
yang
terinkorporasikan
menjadi
kerangka peptida (Underwood dan Suttle, 1999). Selenoprotein P memiliki potensi untuk bekerja pada logam berat seperti
kadmium.
Penelitian
Karabulut-Bulan
et
al .
(2008)
membuktikan bahwa pada tikus yang keracunan ginjal akibat induksi kadmium, pada level biokimia, suplementasi selenium ditemukan mengurangi kerusakan ginjal akibat induksi kadmium.
Kemampuan
selenium (Sel P) dan vitamin E dalam mengurangi stres oksidatif dan kerusakan fungsi hati pada tikus yang mengonsumsi jagung yang terkontaminasi mikotoksin secara alami juga ditemukan oleh Yu et al . (2009).
Deiodinase
5’ -iodotironin selenoprotein
deiodinase
setelah
(IDI)
diketahui
teridentifikasi
bahwa
defisiensi
sebagai selenium
meningkatkan konsentrasi tiroksin plasma (T4) dan menurunkan triiodotironin (T3) pada tikus.
Pada otak, pituitari, dan jaringan
adipose didapati 5’ -iodotironin deiodinase tipe II (ID2) yang juga mengubah T4 menjadi T3 (Arthur, 1992).
ID1 ditemukan dominan di
ternak unggas, sedangkan ID2 di ternak ruminansia (Nicol et al ., 1994). 7
Kesimpulan
Selenium merupakan mineral mikro yang diperlukan tubuh untuk memerangi senyawa pengoksidasi, dan meningkatkan sistem imun. Selenium ditemukan dalam berbagai bentuk selenoprotein.
Daftar pustaka
Archer, J.A. and Judson, G.J. 1994. Selenium concentrations in tissues of sheep given a subcutaneous injection of barium selenate or sodium selenate. Australian Journal of Experimental Agriculture . 34(5):581-588. Arthur, J.R. 1992. Selenium metabolism and function. Proceedings of Nutrition Society of Australia. 17:91-98 Arthur, J.R. and Beckett, G.J. 1994. New metabolic roles for selenium. Proceedings of the Nutrition Society . 53:615-624. Bengoumi, M.; Essamadi, A.K.; Tressol, J.C.; Chacornac, J.P.; Faye, B. 1998. Comparative effect of selenium concentration and erythrocyte gluthatione peroxidase activity in cattle and camel. Animal Science . 67:461-466. Burk, R.F. and Hill, K.E. 2005. Selenoprotein P: an extracellular protein with unique physical characteristics and a role in selenium homeostatis. Annual Review of Nutrition . 25:215-235. Calamari, L.; Abeni, F.; Bertin, G. 2010. Metabolic and hematological profiles in mature horses supplemented with different selenium sources and doses. Journal of Animal Science . 88:650-659. Davidson, W.B. and Kennedy, D.G. 1993. Synthesis of [75Se] selenoproteins is greater in selenium-deficient sheep. The Journal of Nutrition . 123(4):689-694. Hefnawy, A.E.G. and Tórtora-Pérez. 2010. The importance of selenium and the effects of its deficiency in animal health. Small Ruminant Research. 89(2/3):185-192. Henry, P.R. and Ammerman, C.B. 1995. Selenium bioavailability. Dalam: Ammerman, C.B., Baker, D.H. and Lewis, A.J. (eds) Bioavailability of Nutrients for Animals . Academic Press, New York. Hal. 303 – 331.
8
Karabulut-Bulan, O.; Bolken, S.; Yanardag, R.; Bilgin-Sokmen, B. 2008. The role of vitamin C, vitamin E, and selenium on cadmium-induced renal toxicity of rats. Drug and Chemical Toxicology . 31:413-426. Langlands, J.P.; Bowles, J.E.; Donald, G.E.; Smith, A.J. 1986. Selenium excretion in sheep. Australian Journal of Agricultural Research . 37(2) 201-209. Nicol, F.; Lefrane, H.; Arthur, J.R.; Trayhurn, P. 1994. Characterisation and postnatal development of 5¢-deiodinase activity in goat perinatal fat. American Journal of Physiology . 267:R144 – R149. Schweizer, U. and Schomburg, L. 2005. New insights into the physiological actions of selenoproteins from genetically modified mice. Life . 57(11): 737-744. Seboussi, R., Parey, B.; Askar, M.; Hassan, K.; Alhadrami, G. 2009. Effect of selenium supplementation on blood status, and milk, urine, and faecak excretion in pregnant and lactating camel. Biological of Trace Element Research . 128:45-61. Seboussi, R.; Faye, B.; Alhadrami, G.; Askar,M.; Ibrahim, W.; Mahjoub, B.; Hasan, K.; Moustafa, T.; Elkhouly, A. 2010. Selenium distribution in camel blood and organs after different level of dietary selenium supplementation. Biological Trace Element Research . 133:34-50. Underwood, E.J. and Suttle, N.F. 1999. Mineral Nutrition of Livestock. Third Edition. CAB International. Wallingford, UK. Wintergerst, E.S.; Maggini, S.; Hornig, D.H. 2007. Contribution of selected vitamins and trace elements to immune function. Annals of Nutrition and Metabolism . 51:301-323. Yu, J.; Chen, D.; Yu, B. 2009. Protective effects of selenium and vitamin E on rats consuming maize naturally contaminated with mycotoxins. Frontier Agriculture of China . 3(1):95-99.
9
