1
Mata KuL
2
BAB I PENDAHULUAN
1.1INTERAKSI
GEN (Modifikasi 9 :3:3:1)
Pada umumnya setiap gen itu memiliki pekerjaan sendiri-sendiri untuk menumbuh menumbuhkan kan karakter. karakter. Biasanya Biasanya kita beranggapan beranggapan bahwa suatu sifat keturunan keturunan yang nampak pada suatu individu itu ditentukan oleh sebuah gen tunggal. Tapi ada ada bebe bebera rapa pa gen gen yang yang beri berint ntera eraks ksii atau atau dipe dipeng ngaru aruhi hi oleh oleh gen gen lain lain untu untuk k menumbuhkan karakter. Gen-gen itu mungkin pada kromosom sama (berangkai), mungkin pula pada kromosom berbeda. Misalnya bunga merah oleh gen R, bunga putih oleh gen r, buah bulat oleh gen B, buah oval (lonjong) oleh gen b, batang tinggi oleh gen T, batang pendek oleh gen t. Akan tetapi dalam kehidupan sehari-hari seringkali kita mengetahui bahwa cara diwariskannya sifat keturunan tidak mungkin diterangkan dengan pedoman di atas, karena sulit sekali disesuaikan dengan hukum-hukum Mendel. Karena ada inter interak aksi si maka maka perb perban andi ding ngan an fenot fenotip ip ketu keturu runa nan n hibr hibrid id meny menyim impa pang ng dari dari penem penemuan uan Mendel Mendel,, disebu disebutt juga juga penyim penyimpan pangan gan Hukum Hukum Mendel Mendel.. Kalau Kalau yang yang berinteraksi itu 2 gen (dihibrid), menurut Mendel perbandingan fenotip F2 adalah 9 : 3 : 3 : 1, menjadi 9 : 3 : 4, 9 : 7 atau 12 : 3 : 1 umpamanya. Menurut Mendel fenotip F2 itu ada 4 kelas, tapi karena ada interaksi susut menjadi 2 atau 3 kelas. Hukum Mendel II menyatakan adanya pengelompokkan gen secara bebas. Seperti telah diketahui, persilangan antara dua individu dengan satu sifat beda ( monohibrid) akan menghasilkan rasio genotipe 1:2:1 dan rasio fenotipe 3:1. Sementara itu, persilangan dengan dua sifat beda ( dihibrid) menghasilkan rasio fenotipe 9:3:3:1, hanya berlaku apabila kedua pasang gen yang mewarisi kedua pasang sifat tersebut masing-masing terletak pada 2 kromosom yang berlainan, dan masing-masing mengekspresikan sifatnya sendiri. Beberapa cara penurunan tak mengikuti hukum ini, mengingat bahwa pengawasan suatu sifat kadang – kadang tidak dilakukan oleh suatu pasang gen saja, tetapi oleh dua pasang atau lebih gen yang mengadakan interaksi ( kerjasama ). Dan hal ini dapat disebabkan oleh beberapa faktor.
3
Menurut
(Suryo:1986) pada 1906, W.Batenson dan R.C Punnet
menemukan bahwa pada persilangan F 2 dihasilkan rasio fenotipe 14 : 1 : 1 : 3. Mereka menyilangkan kacang kapri berbunga ungu yang serbuk sarinya lonjong dengan kacang kapri berbunga mearah yang serbuk sarinya bundar. Rasio fenotipe dari keturunan ini menyimpang dari hukum mendel yang seharusnya pada keturunan kedua (F 2), perbandingan fenotipenya 9 : 3 : 3 : 1. Pada 1910, seorang sarjana Amerika yang bernama T.H Morgan dapat memecahkan
misteri
tersebut.
Morgan
menemukan
bahwa
kromosom
mengandung banyak gen dan mekanisme pewarisannya menyimpang dari hukum Mendel. Hingga saat ini, telah diketahui bahwa lalat buah memiliki kira – kira 5000 gen,padahal lalat buah hanya memiliki 4 pasang kromosom saja. Sepasang di antaranya memiliki ukuran kecil sekali, menyerupai dua buah titik. Jadi, dalam sebuah kromosom tidak terdapat sebuah gen saja melainkan puluhan,bahkan ratusan gen. Pada umumnya gen memiliki pekerjaan sendiri – sendiri untuk menumbuhkan karakter, tetapi ada beberapa gen yang berinteraksi atau menumbuhkan karakter. Gen tersebut mengkin terdapat pada kromosom yang sama atau pada kromosom yang berbeda. Interaksi antar gen akan menimbulkan perbandingan fenotipe keturunan yang menyimpang dari hukum Mendel, keadaan ini disebut penyimpangan hukum Mendel. Menurut mendel, perbandingan fenotipe F 2 pada persilangan dihibrid adalah 9 : 3 : 3 : 1. Apabila terjadi penyimpangan hukum Mendel, perbandingan fenotipe dapat menjadi 9 : 3 : 4, 9 : 7 atau 12 : 3 : 1. Perbandingan tersebut merupakan modifikasi dari 9 : 3 : 3 :1.
BAB II ISI
2.1 Interaksi Genetik 4
Selain terjadi interaksi antar alel, interaksi juga dapat terjadi secara genetik. Selain mengalami berbagai modifikasi rasio fenotipe karena adanya peristiwa aksi gen tertentu, terdapat pula penyimpangan semu terhadap hukum Mendel yang tidak melibatkan modifikasi rasio fenotipe, tetapi menimbulkan fenotipe-fenotipe yang merupakan hasil kerja sama atau interaksi dua pasang gen nonalelik, peristiwa semacam ini dinamakan interaksi gen. (Suryo: 1986)
Interaksi gen pun di masa Mendel belum dikenal. Adanya interaksi gen ini ditemukan pertama kali oleh William Bateson (1861 – 1926) dan R.C. Punnet tahun 1906. Mereka mengawinkan berbagai macam ayam negeri dengan memperhatikan bentuk jengger (jawer) di atas kepala. Ayam wyandotte mempunyai jengger tipe mawar (rose), sedang ayam brahma berjengger tipe ercis ( pea). Penelitian mengenai interaksi gen diikuti oleh H. Nilsson-Ehle (1873-1949) dan E.M. East tahun 1913. Ahli-ahli lain yang berjasa dalam bidang interaksi gen adalah H.K. Hayes dan R.A. Emerson (1873 - 1947), yang bekerja dengan East dalam genetika jagung. Kemudian G.H. Shull (1874 – 1954) tentang sifat genetik biji capsella serta C.B. Davenport dan T. Dobzhansky tentang genetika pada manusia. Menurut William D. Stansfield ( 1991 : 56 ) fenotipe adalah hasil produk gen yang dibawa untuk diekspresikan ke dalam lingkungan tertentu. Lingkungan ini tidak hanya meliputi berbagai faktor eksternal seperti: temperatur dan banyaknya suatu kualitas cahaya. Sedangkan faktor internalnya meliputi hormon dan enzim. Dan untuk memperkuat pendapat bahwa interaksi genetik dapat menghasilkan varians pada jagung yang tahan terhadap penyakit Bulai, yang disebabkan oleh Peronosclerospora maydis diperlukannya interaksi antara genotif dengan lingkungan Muhammad Azrai dalam jurnal falasfah sains menyatakan: Variabilitas genetik, fenotip dan interaksi antara genotip dengan lingkungan karakter ketahanan genotip uji terhadap P. maydis adalah luas. Nilai heritabilitas karakter ketahanan genotip uji terhadap P. maydis berdasarkan hasil analisis gabungan yang tergolong sedang (0.45) menunjukkan bahwa pengaruh faktor
5
lingkungan masih besar terhadap genotip-genotip uji. Oleh karena genotip yangm digunakan merupakan galur rekombinan, maka varians genotip didominasi oleh varians aditif sehingga penurunan varians karakter ketahanan terhadap P. Maydis dapat dipindahkan pada populasi tanaman generasi berikutnya. Nilai keragaman genetik dan heritabilitas karakter ketahanan genotip uji terhadap P. maydis dapat digunakan sebagai kriteria seleksi dan petunjuk untuk menetapkan metode seleksi yang tepat dalam rangka perakitan varietas jagung unggul yang tahan bulai. ( Muhammad Azrai: 2004 )
Gen merinci struktur protein. Semua enzim yang diketahui adalah protein. Enzim
melakukan
fungsi
katalis,
yang
menyebabkanpemecahan
atau
penggabungan berbagai molekul. Semua reaksi kimiawi yang terjadi di dalam sel merupakan persoalan metabolisma. Reaksi – reaksi ini merupakan reaksi pengubahan bertahap satu substansi menjadi substansi lain, setiap langkah ( tahap) diperantarai oleh suatu enzim spesifik. Semua langkah yang mengubah substansi g g g pendahulu ( precursor 1) menjadi produk 2akhir menyusun 33 suatu jalur biosintesis.Interaksi gen terjadi bila dua atau lebih gen mengekspresikan protein enzim yang mengkatalis langkah – langkah dalam suatu jalur bersama. Dapat e A P (prekursor) e1 B e3 C (produk) 2 dilihat Gambar 2.1 berikut ini.
g = gen, g1 e = protein enzim
P (prekursor)
e1
g2
g3
e2
A
C(produk akhir) Keterangan:
B
a k e3 h i r )
Gambar 2.1. Jalur metabolisme sederhana yang melibatkan enzim yang diekspresikan g = gen, dari gen. (Sumber:William D. Stansfield,1991 )
protein enzim e =Dalam jalur yang paling sederhana sekalipun biasanya diperlukan
beberapa gen untuk merinci enzim yang terlibat. Setiap metabolit (A,B,C) dihasilkan oleh kerja katalis berbagai enzim (ex) yang menetukan oleh berbagai gen tipe normal (gx). Interaksi genetik menyebabkan terjadinya peristiwa: 6
1.
Atavisme
2. Polimeri 3. Kriptomeri 4. Komplementer 5. Epistasis dan Hipostasis 2.1.1 Atavisme
Interaksi yang sifatnya menyembunyikan karakter yang terdapat pada leluhur disebut juga atavisme, diistilahkan oleh Charles Darwin, ketika mengamati
karakter bulu pada merpati. Kriptomeri sesungguhnya baru
dipecahkan secara perhitungan genetis pertama kali oleh W. bateson dan R.C. Punnet pada karakter jengger ayam. Dikatakan bahwa karakter jengger itu bukan diatur oleh 1 gen tapi oleh 2 gen yang berinteraksi. Atavisme sering dijumpai pada burung dara ( Columba livia ) ataupun pada ayam. Burung dara India yang mempunyai ekor terbuka seperti kipas apabila dikawinkan sesamanya untuk beberapa generasi, kadang-kadang sekonyongkonyong menghasilkan anak berekor lurus menyerupai burung dara liar. Berhubung dengan itu atavisme merupakan salah satu argumen dari Darwin untuk menerangkan evolusi. Beberapa contoh atavisme adalah sebagai berikut : a. Jenis Jengger/Pial Pada Ayam
Peristiwa interaksi gen berupa Avatism e pertama kali dilaporkan oleh W. Bateson dan R.C. Punnet setelah mereka mengamati pola pewarisan bentuk jengger ayam. Karakter jengger tidak hanya diatur oleh satu gen, tetapi oleh duagen yang berinteraksi. Dalam hal ini terdapat empat macam bentuk jengger ayam yaitu mawar, kacang, walnut, dan tunggal, seperti dapat dilihat pada Gambar 2.2 sebagai berikut
7
Gambar
2.2. Bentuk jengger ayam dari galur yang berbeda ( http:///www.org.id /pola-pola-hereditas.html, 2009)
Persilangan
ayam
berjengger
rose
dengan
ayam
Sumber:
berjengger
pea
menghasilkan keturunan dengan bentuk jengger yang sama sekali berbeda dengan bentuk jengger kedua induknya. Ayam hibrid (hasil persilangan) ini memiliki jengger berbentuk walnut. Selanjutnya, apabila ayam berjengger walnut disilangkan dengan sesamanya, maka diperoleh generasi F 2 dengan rasio fenotipe walnut : rose : pea : single = 9 : 3 : 3 : 1. Dari rasio fenotipe tersebut, terlihat adanya satu kelas fenotipe yang sebelumnya tidak pernah dijumpai, yaitu bentuk jengger tunggal. Munculnya fenotipe ini, dan juga fenotipe walnut, mengindikasikan adanya keterlibatan dua pasang gen nonalelik yang berinteraksi untuk menghasilkan suatu fenotipe. Kedua pasang gen tersebut masing-masing ditunjukkan oleh fenotipe rose dan fenotipe pea. Apabila gen yang bertanggung jawab atas munculnya fenotipe rose adalah R, sedangkan gen untuk fenotipe pea adalah P, maka keempat macam fenotipe tersebut masing-masing dapat dituliskan sebagai R-pp untuk rose, rrP- untuk pea, R-P- untuk walnut , dan rrpp untuk single . Dengan demikian, diagram persilangan untuk pewarisan jengger ayam dapat dijelaskan seperti pada Gambar 2.3sebagai berikut:
8
Gambar 2.3. Pesilangan ayam berjengger rose dengan ayam berjengger pea ( Sumber: http://biologigonz.blogspot.com/ 2010/05.interaksi-gen .html. .)
Rasio persilangan fenotipe F2 hasil persilangan ayam berjengger rose dan
pea sebagai berikut. F2 : 9 R-P-
walnut
3 R-pp
mawar
walnut :
rose : pea : single
3 rrP-
kacang
=
3
1 rrpp
tunggal
9
:
:
3 :
Pada contoh di atas ada 2 karakter baru muncul: a. b.
Walnut : muncul karena interaksi 2 gen dominan. Singel : muncul karena interaksi 2 gen resesif.
Perbedaan antara penyilangan ini dengan penyilangan dihibrida adalah : 1. F1 tak menyerupai Parentalnya 9
1
2. Sifat – sifat baru timbul pada F2 Selain itu, biasanya kita beranggapan bahwa suatu sifat keturunan yang nampak pada suatu individu itu ditentukan oleh sebuah gen tunggal, misalnya bunga merah oleh gen R, bunga putih oleh gen r, buah bulat oleh gen B, buah oval (lonjong) oleh gen b, batang tiggi oleh gen T, batang pendek oleh gen t dll. Akan tetapi dalam kehidupan sehari-hari seringkali kita mengetahui bahwa cara diwariskannya sifat keturunan tidak mungkin diterangkan dengan pedoman tersebut di atas, karena sulit sekali disesuaikan dengan hukum-hukum Mendel. Dalam Jurnal “Pendugaan Komponen Ragam dan Parameter Genetik Beberapa Sifat Produksi Puyuh Pada Seleksi Jangka Panjang”, dinyatakan bahwa korelasi genetik antara sifat yang diukur juga bervariasi di antara kedua galur puyuh maupun uunggas. ( Jurnal
Agribisnis Peternakan, Vol.1, No.2,2005)
Sebuah contoh klasik yang dapat dikemukakan di sini ialah hasil percobaan Wiliam Bateson dan R.C Punnet yang telah di bicarakan sebelumnya diatas.
Mereka
mengawinkan
berbagai
macam
ayam
negeri
dengan
memperhatikan bentuk jengger di atas kepala. Ayam Wyandotte mempunyai jenger tipe mawar (“rose“), sedang ayam Brahma berjengger tipe ercis (“ pea“). Pada waktu dikawinkan ayam berjengger rose didapatkan ayam-ayam F 1 yang kesemuanya mempunyai jengger bersifat walnut (“walnut “ = nama semacam buah). Mula-mula dikira bahwa jengger tipe walnut ini intermedier. Tetapi yang mengherankan ialah bahwa pada waktu ayam-ayam walnut itu dibiarkan kawin sesamanya dan dihasilkan banyak ayam-ayam F2 maka perbandingan 9:3:3:1 nampak dalam keturunan ini. Kira-kira 9/16 bagian dari ayam-ayam F2 ini berjengger walnut. 3/16 rose, 3/16 pea dan 1/16 tunggal (single). Jengger tipe walnut dan tunggal merupakan tipe jengger baru, yang sama sekali tidak dijumpai pada kedua ayam induknya. Fenotip jengger yang baru ini disebabkan karena adanya interaksi (saling pengaruh) antara gen-gen. Adanya 16 kombinasi dalam F2 memberikan petunjuk bahwa ada 2 pasang alel yang berbeda ikut menentukan bentuk dari jengger ayam. Sepasang gen menentukan tipe
10
jengger mawar dan sepasang gen lainnya untuk tipe jengger ercis. Sebuah gen untuk rose dan sebuh gen untuk pea mengadakan interaksi menghasilkan jengger walnut, seperti terlihat pada ayam-ayam F1. Jengger rose ditentukan oleh gen dominan R (berasal dari “rose”), jengger pea oleh gen dominan P (berasal dari “pea”). Karena itu ayam berjengger rose homozigot mempunyai genotip RRpp, sedangkan ayam berjengger pea homozigot mempunyai genotip rrPP. Perkawinan dua ekor ayam ini menghasilkan F1 yang berjengger walnut (bergenotip RrPp) dan F2 memperlihatkan perbandingan fenotip 9:3:3:1. Tingkat kemiripan dari keturunan perkawinan antara ayam berjengger rose dengan pea adalah:Ayam berjengger rose memiliki tingkat keseragaman genetik sebesar 92,94% untuk sifat warna bulu (warna bulu, pola bulu primer, pola bulu sekunder, dan kerlip bulu),dan memiliki tingkat keseragaman 100% untuk sifat warna cakar dan bentuk jengger.Ayam berjengger walnut memiliki keseragaman genetik 100% untuk sifat warna bulu, pola bulu sekunder, kerlip bulu, warna cakar dan bentuk jengger, sedangkan untuk sifat pola bulu primer ayam berjengger rose diduga hanya memiliki 50% tingkat keseragaman.Ayam SP-1 memiliki karakteristik kualitatif mendekati ayam single dengan tingkat kemiripan tertinggi pada lokus E sebesar 83,72% mirip ayam pea yang memiliki gen ER. Ayam PS-1 memiliki karakteristik kualitatif mendekati ayam walnut
dengan
tingkat kemiripan tertinggi pada pola bulu sekunder lokus B sebesar 76,56% dari total populasi memiliki gen b yang mirip pea. (Hanif Saputra Afandi:2006)
Gen R dan gen P adalah bukan alel, tetapi masing-masing dominan terhadap alelnya (R dominan terhadap r, P dominan terhadap p). Sebuah atau sepasang gen yang menutupi (mengalahkan) ekspresi gen lain yang bukan alelnya dinamakan gen yang epistasis. Gen yang dikalahkan ini tadi dinamakan gen yang hipostasis. Peristiwanya disebut epistasis dan hipostasis. b. Warna Bulu Mencit
Ada 2 gen berinteraksi mengatur pertumbuhan warna bulu pada mencit yaitu A – a dan R – r. 11
A = kuning
R = hitam
a = krem
r = krem (cream)
Jika mencit kuning, harus hadir alel A, jika hitam harus hadir alel R. kalau kedua alel dominan A dan R hadir dalam satu individu fenotip bukan kuning atau hitam tapi kelabu. Jika kedua alel dominan tidak hadir maka fenotip berwarna krem. Jika dikawinkan mencit murni kuning Aarr dengan murni hitam aaRR. F 1 AaRr adalah kelabu. F2 terdiri dari 4 kelas dimana perbandingan fenotip antara kelabu, kuning, hitam dan krem ialah 9 : 3 : 3 : 1 . P : betina AArr (kuning) x jantan aaRR (hitam) F1
:
AaBb (kelabu)
F2
: 9 A-R- = kelabu 3 A-rr
= kuning
3 aaR- = hitam 1 aarr
= krem
Rasio fenotip F2 = 9 kelabu : 3 kuning : 3 hitam : 1 krem.
Gambar 2.4. Atavisme pada mencit. (Sumber: http:// I:\blog-Variasi-dan genetiks.php.html,2009) 2.1.2 Polimeri
Polimeri merupakan bentuk interaksi gen yang bersifat kumulatif (saling menambah).Polimeri terjadi akibat adanya interaksi antara dua gen atau lebih, sehingga disebut juga gen ganda.Gen ganda dapat menumbuhkan suatu sifat akibat banyaknya gen yang bekerja sama secara kumulatif.
12
Contoh polimeri terdapat pada percobaan yang dilakukan oleh H. Nilsson – Ehle ( 1913) terhadap biji gandum. Hasil persilangan gandum berbiji merah dengan gandum berbiji putih akan menghasilkan F 1
100%
gandum berbiji merah,
tetapi warna merah yang dihasilkan tidak sama dengan warna pada induknya. Hasil perkawinan sesama F1 akan menghasilkan keturunan f2 dengan perbandingan fenotipe merah: putih = 15 : 1. Perhatikan diagram berikut:
Gambar 2.5
Warna
Diagram persilangan gandum berbiji merah dan putih ( Sumber : http:///www.org.id /pola-pola-hereditas.html, 2009 )
merah
gelap
berarti
mengandung
semua
alel
dominan
( M1M1M2M2) dan warna putih tidak mengandung alel dominan (m1m1m2m2). Sehingga dapat disimpulkan bahwa gradasi mutu warna gandum itu disebabkan oleh jumlah alel dominannya.
13
2.1.3. Kriptomeri
Gen dominan yang seolah-olah tersembunyi apabila berdiri sendiri2 dan pengaruhnya baru terlihat bila berada bersama2 dengan gen dominan yang lain. Kriptomeri adalah peristiwa dimana gen dominan yang karakternya akan muncul jika bersama-sama dengan gen dominan lainnya. Jika gen dominan berdiri sendiri, maka karakternya akan tersembunyi (kriptos). Kriptomeri pertama kali ditemukan oleh Correns. Interaksi antar gen-gen dominan akan menimbulkan karakter baru hasil temuan: Hasil persilangan antara bunga Linnaria marocana merah dengan putih .dihasilkan F1 seluruhnya berwarna ungu. Dapat dilihat di bawah ini:
Gambar
2.6
Diagram persilangan Linnaria marocana merah dan (Sumber:http:///www/GENETIKA-I/Biology-is-Best-Biologi jurusannya-orang-0sukses.htm,2010)
putih.
Berdasarkan persilangan di atas, sifat yang tersembunyi (warna ungu) muncul karena adanya gen dominan yang berinteraksi, sehingga diperoleh perbandingan fenotip = ungu : merah : putih = 9 : 3 : 4. 2.1.4. Komplementer
14
Merupakan interaksi gen yang saling melengkapi. Jika satu gen tidak muncul, maka sifat yang dimaksud juga tidak muncul atau tidak sempurna. Gengen komplementer pertama kali ditemukan oleh W. bateson dan RC Punnet.Misal Pada bunga Lathyrus odoratus terdapat dua gen yang saling berinteraksi dalam memunculkan pigmen bunga. Pada bunga ini ada dua gen yang berkomlementer pada, yaitu gen C dan P. Jika salah satu gen tidak ada maka, tidak akan terbentuk pewarnaan bunga. Gen C : membentuk pigmen warna Gen c : tidak membentuk pigmen warna Gen P : membentuk enzim pengaktif Gen p : tidak membentuk enzim pengaktif Dalam Jurnal “ Pewarisan Ketahanan Terhadap Penyakit Lanas Pada Tembakau Madura Prancak-95”. Kajian pewarisan ketahanan Prancak-95
terhadap penyakit lanas (Phytophthora nicotianae var. nicotianae) menggunakan satu set genotipe terdiri atas Prancak-95, Ismir (tembakau oriental), F1, F2, BC11, dan BC12. Penelitian dilakukan di Balai Penelitian Tanaman Tembakau dan Serat pada tahun 2000. Pemanfaatan Prancak-95 sebagai sumber ketahanan akan lebih optimal apabila diketahui pola pewarisan ketahanannya. Informasi tersebut penting untuk memilih metode pemuliaan dan seleksi yang sesuai.Menurut Mather & Jinks (1977) hasil tersebut menunjukkan bahwa faktor yang berperan mengendalikan ketahanan terhadap penyakit lanas pada Prancak-95 adalah interaksi gen-gen non-alelik. (Jurnal Zuriat, Vol. 20, No. 1, 28 ,Hal 1 s/d 7)
Pigmen ungu akan keluar jika gen C berinteraksi dengan gen P. Sebaliknya, jika gen C tidak bertemu gen dengan p, bunga akan bewarna putih. Gen C dan gen P bekerjasama dalam menentukan warna bunga. Jika bunga
Lathyrus odoratus bewarna putih ( genotipe ccPP) akan menghasilkan keturunan sebagai berikut. Persilangannya dapat dilihat pada diagram persilangan papan catur sebagai berikut:
15
Gambar 2.7 Diagram persilangan Lathyrus odoratus putih dan merah (Sumber : http:///www.org.id /pola-pola-hereditas.html, 2009 )
Berdasarkan hasil persilangan di atas, rasio fenotip = ungu : putih = 9 : 7
2.1.5. Epistasis dan Hipostasis
Epistasis dan hipostasis merupakan interaksi yang berlangsung pada fenotip yang dihasilkan oleh dua gen.Kedua gen memberikan expresi yang sama pada satu organ , misal warna organ. Kedua gen bekerja menghasilkan fenotip yang berbeda, tetapi fenotip dari salah satu gen yang dominan dapat menutupi penampakan dari fenotip yang dihasilkan oleh gen dominan yang lain apabila kedua gen hadir bersama. Gen suatu alel jika epistasis (mengalahkan) gen lain pada alel yang lain ( hypostasis ) dipastikan akan terekspresi sifatnya ke fenotif. Dengan demikian faktor warna tidak ditentukan oleh satu gen, melainkan oleh dua gen yang lokusnya berbeda. Artinya, gen penentu warna hitam yang dominan berada terpisah dari gen penentu warna kuning yang juga dominan. Tiap-tiap warna
16
memiliki alel tersendiri. Jika kedua gen yang tidak sealel itu hadir bersama dalam satu individu, maka akan menampilkan fenotipe gen yang menutupi atau menghalangi, yang dikenal sebagai gen epistasis . Jadi, jika faktor hitam dan kuning hadir bersama, fenotipe yang muncul adalah fenotipe hitam. Maka, hitam epistasis terhadap kuning, dan kuning hipostasis terhadap hitam. Jika di dalam individu hanya gen yang ditutupi atau dihalangi, maka fenotipe yang muncul adalah fenotipe dari gen yang dihalangi tersebut. Gen ini disebut gen hipostasis. Tidak adanya gen dominan pada individu akan memunculkan sifat baru, yaitu sifat putih. Telaah menegenai epistasis dan hipostasis adalah sebagai berikut: 1. Ada dua gen sama- sama dominan dan terletak pada lokus yang berbeda. Sifat yanng ditentukan itu adalah warna kulit biji gandum. 2. Gen yang satu bersifat menghalangi ( epistasis ), sedangkan yang lain brsifat dihalangi ( hipostsis ). 3. Kehadiran keduan gen dominan tersebut akan memunculkan fenotipe dari gen yang epistasis biasa ( fenotipe yang muncul adalah hitam). 4. Kehadiran gen yang hipostasis akan memunculkan fenotipe dari gen hipostasis ( fenotipe yang muncul adalah kuning ). 5. Ketidakhadiran dari kedua gen dominan (jadi yang ada hanya alel resesif) akan memunculkan fenotipe baru (fenotipenya putih). Untuk jelasnya, perhatikan analisis pada contoh dibawah ini. Contoh peristiwa epistasis dan hipostasis pada tumbuhan adalah pada warna sekam gandum. Terdapat tiga warna sekam gandum, yaitu hitam, kuning, dan putih. Pigmen hitam dan pigmen kuning dibentuk oleh dua gen yang berbeda yang masing-masing dikendalikan oleh alel masing masing tetapi mempunyai pengaruh ke organ yang sama . Misalnya, pigmen kuning dikendalikan oleh alel K dan k pada suatu alela. Pigmen hitam dikendalikan oleh alel H dan h pada alel lain . Jika gandum biji hitam dominan homozigot dikawinkan dengan gandum biji kuning dominan homozigot, maka hasil F1 adalah 100% gandum berkulit hitam. Sedangkan, pada F2 dihasilkan gandum biji hitam : biji kuning : biji putih = 12 : 3 17
: 1. Persilangannya dapat dilihat pada persilangan papan catur pada gandum berbiji hitam dengan gandum berbiji kuning sebagai berikut:
Gambar 2.8 Diagram persilangan gandum berbiji hitam dengan gandum berbiji putih(Sumber : http:///www.org.id /pola-pola-hereditas.html, 2009 )
Dari persilangan di atas dapat diketahui bahwa semua kombinasi yang mengandung faktor H, fenotipnya adalah hitam. Kombinasi yang mengandung faktor K tanpa faktor H menampakkan warna kuning. Sedangkan, kombinasi dua faktor resesif, yaitu genotip hhkk berfenotip putih. Peristiwa Epistasis Hypostasis harus minimal dihibrid tidak mungkin Monohobrid karena harus terjadi interaksi / kompetisi antar gen pada antar alel. 2.2 Modifikasi Rasio Mendel
Percobaan-percobaan persilangan sering kali memberikan hasil yang seakan-akan menyimpang dari hukum Mendel. Dalam hal ini tampak bahwa nisbah fenotipe yang diperoleh mengalami modifikasi dari nisbah yang seharusnya sebagai akibat terjadinya aksi gen tertentu. Secara garis besar modifikasi nisbah Mendel dapat dibedakan menjadi dua kelompok, yaitu modifikasi nisbah 3 : 1 dan modifikasi nisbah 9 : 3 : 3 : 1.
18
2.2.1 Modifikasi Rasio 3 : 1
Ada tiga peristiwa yang menyebabkan terjadinya modifikasi nisbah 3 : 1, yaitu semi dominansi, kodominansi, dan gen letal.
2.2.1a Semi Dominansi
Peristiwa semi dominansi terjadi apabila suatu gen dominan tidak menutupi pengaruh alel resesifnya dengan sempurna, sehingga pada individu heterozigot akan muncul sifat antara (intermedier) . Dengan demikian, individu heterozigot akan memiliki fenotipe yang berbeda dengan fenotipe individu homozigot dominan. Akibatnya, pada generasi F 2 tidak didapatkan nisbah fenotipe 3 : 1, tetapi menjadi 1 : 2 : 1 seperti halnya nisbah genotipe. Contoh peristiwa semi dominansi dapat dilihat pada pewarisan warna bunga pada tanaman bunga pukul empat (Mirabilis jalapa). Gen yang mengatur warna bunga pada tanaman ini adalah M, yang menyebabkan bunga berwarna merah, dan gen m, yang menyebabkan bunga berwarna putih. Gen M tidak dominan sempurna terhadap gen m, sehingga warna bunga pada individu Mm bukannya merah, melainkan merah muda. Oleh karena itu, hasil persilangan sesama genotipe Mm akan menghasilkan generasi F2 dengan nisbah fenotipe merah : merah muda : putih = 1 : 2 : 1.
2.2.1b Kodominansi
Seperti halnya semi dominansi, peristiwa kodominansi akan menghasilkan nisbah fenotipe 1 : 2 : 1 pada generasi F2. Bedanya, kodominansi tidak memunculkan sifat antara pada individu heterozigot, tetapi menghasilkan sifat yang merupakan hasil ekspresi masing-masing alel. Dengan perkataan lain, kedua alel akan sama-sama diekspresikan dan tidak saling menutupi. Peristiwa kodominansi dapat dilihat misalnya pada pewarisan golongan darah sistem ABO pada manusia (lihat juga bagian pada bab ini tentang beberapa contoh alel ganda). Gen IA dan IB masing-masing menyebabkan terbentuknya antigen A dan antigen B di dalam eritrosit individu yang memilikinya. Pada individu dengan golongan darah AB (bergenotipe I AIB) akan terdapat baik antigen
19
A maupun antigen B di dalam eritrositnya. Artinya, gen I A dan IB sama-sama diekspresikan pada individu heterozigot tersebut. Perkawinan antara laki-laki dan perempuan yang masing-masing memiliki golongan darah AB dapat digambarkan seperti pada diagram berikut ini.
IAIB
x
IAIB
1 IAIA (golongan darah A) 2 IAIB (golongan darah AB) 1 IBIB (golongan darah B) Golongan darah A : AB : B = 1 : 2 : 1
Gambar 2.9 Diagram persilangan sesama individu bergolongan darah AB
2.2.1c Gen Letal
Gen letal ialah gen yang dapat mengakibatkan kematian pada individu homozigot. Kematian ini dapat terjadi pada masa embrio atau beberapa saat setelah kelahiran. Akan tetapi, adakalanya pula terdapat sifat subletal, yang menyebabkan kematian pada waktu individu yang bersangkutan menjelang dewasa. Ada dua macam gen letal, yaitu gen letal dominan dan gen letal resesif. Gen letal dominan dalam keadaan heterozigot dapat menimbulkan efek subletal atau kelainan fenotipe, sedang gen letal resesif cenderung menghasilkan fenotipe normal pada individu heterozigot. Peristiwa letal dominan antara lain dapat dilihat pada ayam redep (creeper) , yaitu ayam dengan kaki dan sayap yang pendek serta mempunyai genotipe heterozigot (Cpcp). Ayam dengan genotipe CpCp mengalami kematian pada masa embrio. Apabila sesama ayam redep dikawinkan, akan diperoleh keturunan dengan nisbah fenotipe ayam redep (Cpcp) : ayam normal (cpcp) = 2 : 1. Hal ini karena ayam dengan genotipe CpCp tidak pernah ada. Sementara itu, gen letal resesif misalnya adalah gen penyebab albino pada tanaman jagung. Tanaman jagung dengan genotipe gg akan mengalami kematian
20
setelah cadangan makanan di dalam biji habis, karena tanaman ini tidak mampu melakukan fotosintesis sehubungan dengan tidak adanya khlorofil. Tanaman Gg memiliki warna hijau kekuningan, sedang tanaman GG adalah hijau normal. Persilangan antara sesama tanaman Gg akan menghasilkan keturunan dengan nisbah fenotipe normal (GG) : kekuningan (Gg) = 1 : 2.
2.2.2 Modifikasi Rasio 9 : 3 : 3 : 1
Modifikasi nisbah 9 : 3 : 3 : 1 disebabkan oleh peristiwa yang dinamakan epistasis, yaitu penutupan ekspresi suatu gen nonalelik. Jadi, dalam hal ini suatu gen bersifat dominan terhadap gen lain yang bukan alelnya. Ada beberapa macam epistasis, masing-masing menghasilkan nisbah fenotipe yang berbeda pada generasi F2.
2.2.2a Epistasis Resesif
Peristiwa epistasis resesif terjadi apabila suatu gen resesif menutupi ekspresi gen lain yang bukan alelnya.
Akibat peristiwa ini,
pada generasi F 2 akan
diperoleh nisbah fenotipe 9 : 3 : 4. Contoh epistasis resesif dapat dilihat pada pewarisan warna bulu mencit
(Mus musculus) . Ada dua pasang gen nonalelik yang mengatur warna bulu pada mencit, yaitu gen A menyebabkan bulu berwarna kelabu, gen a menyebabkan bulu berwarna hitam, gen C menyebabkan pigmentasi normal, dan gen c menyebabkan tidak ada pigmentasi. Persilangan antara mencit berbulu kelabu (AACC) dan albino (aacc) dapat digambarkan seperti pada diagram berikut ini.
P : AACC x aacc kelabu albino
F1 :
AaCc kelabu
F2 : 9 A-C-
kelabu
3
A-cc
albino
3
aaC-
hitam
1
aacc
albino
21
kelabu : hitam : albino = 9
:
3
:
4
Gambar 2.10 Diagram persilangan epistasis resesif
Dalam jurnal “Analisis Rerata Generasi Hasil Persilangan Dua Varietas Padi Tahan Terhadap Cekaman Kekeringan Sifat “ yang bertujuan untuk
mempelajari tindak gen ketahanan terhadap cekaman kekeringan dalam kaitan dengan sifat akar dengan analisis rerata generasi. Padi varietas Selat dan Soba adalah dua varietas tahan terhadap cekaman kekeringan, dan dari persilangannya dihasilkan generasi F1, F2, BC1 dan BC2. Sifat panjang akar dipengaruhi tindak gen aditif yang dibawa oleh Soba. Pada sifat diameter akar menunjukkan interaksi gen duplikat. Sifat jumlah akar dikendalikan oleh lebih dari dua gen, dan sifat berat akar kering terjadi tindak gen resesif epistasis. Ini mengimplikasikan bahwa ketahanan tanaman terhadap cekaman kekeringan dikendalikan oleh banyak gen yang berlainan, yang sebagian bertanggung jawab untuk sifat yang berbeda, yang bersama-sama mendorong ke arah ketahanan.panjang akar dipengaruhi gen aditif yang dibawa oleh Soba. Pada sifat diameter akar menunjukkan interaksi gen duplikat. Sifat jumlah akar dikendalikan oleh lebih dari dua gen, dan sifat berat akar kering terjadi tindak gen resesif epistasis. Ini mengimplikasikan bahwa ketahanan tanaman terhadap cekaman kekeringan dikendalikan oleh banyak gen yang berlainan, yang sebagian bertanggung jawab untuk sifat yang berbeda, yang bersama-sama mendorong ke arah ketahanan terhadap cekaman kekeringan. (Jurnal Crop Agro,Vol., No.1, Hal 1 s/d 6: 2010) 2.2.2b Epistasis Dominan
Pada peristiwa epistasis dominan terjadi penutupan ekspresi gen oleh suatu gen dominan yang bukan alelnya. Nisbah fenotipe pada generasi F 2 dengan adanya epistasis dominan adalah 12 : 3 : 1. Peristiwa epistasis dominan dapat dilihat misalnya pada pewarisan warna buah waluh besar (Cucurbita pepo) . Dalam hal ini terdapat gen Y yang menyebabkan buah berwarna kuning dan alelnya y yang menyebabkan buah berwarna hijau. Selain itu, ada gen W yang menghalangi pigmentasi dan w yang
22
tidak menghalangi pigmentasi. Persilangan antara waluh putih (WWYY) dan waluh hijau (wwyy) menghasilkan nisbah fenotipe generasi F 2 sebagai berikut. P : WWYY putih
x
wwyy hijau
F1 : F2 :
WwYy putih 9 W-Y- putih 3 W-yy putih 3 wwY- kuning 1
putih : kuning : hijau = 12
:
3
:
1
wwyy hijau
Gambar 2.11 Diagram persilangan epistasis dominan
Untuk melihat analisis ekspresi dari interaksi gen dominan yang mempengaruhi suatu tanaman yang varietasnya memiliki tehadap daya tahan serangan hama,ini dilampirkan pada hasil penelitian yang dilakukan oleh E. Sulistyowati, Sulistyowati, S. Rustini, S. Sumartini, Dan Abdurrakhman
yang
berjudul Pewarisan Ketahanan Penyakit Blas (Pyricularia grisea Sacc.) pada Persilangan Padi IR64 dengan Oryza rufipogon Griff sebagai berikut :
Aksi gen pengendali sifat ketahanan tanaman padi terhadap ras patogen Blas berbeda-beda. Terhadap Ras 033 dan Ras 173, aksi gen aditif berperan dalam penentuan tingkat ketahanan, sedangkan terhadap Ras 001 tidak terlihat peran aksi gen aditif. Aksi gen aditif tidak ditemukan dengan analisis segregasi dengan nisbah genetika menurut Mendel tetapi terlihat dengan analisis rataan generasi yang menyertakan rataan enam populasi tanaman padi. Ras 033 dan Ras 173 adalah cendawan Blas yang termasuk ke dalam ras dengan tingkat virulensi medium dan tinggi, sedangkan Ras 001 memiliki tingkat virulensi yang rendah. Hasil penelitian Gee et al . (2001) menunjukkan bahwa peningkatan virulensi dari patogen Blas dapat mengaktifkan pathogenesis related (PR) protein gen famili ( family genes) pada tanaman padi sebagai respons dari sistem pertahanannya.Aksi gen aditif lebih terlihat pada ras yang virulen dibandingkan
23
dengan ras virulensi rendah karena terinduksinya gen famili dalam suatu lokus kuantitatif yang efeknya aditif. Namun demikian, Menurut Paterson et al. (1991), aksi gen pada lokus kuantitatif pada progeni yang mempunyai rataan fenotipe yang lebih tinggi dibandingkan dengan kedua tetuanya dapat disebabkan adanya alel overdominan. Alel tersebut membawa satu kopi yang mempunyai efek lebih besar dibandingkan dengan dua kopi. Analisis rasio segregasi, rasio fenotipe tahan: media tahan: rentan pada populasi padi generasi F2 (IR64 x O. rufipogon ) terhadap cendawan Blas, Ras 001, dan 033 adalah 9:6:1. Jadi interaksi gen ketahanan tanaman padi terhadap Ras 033 ini kemungkinan interaksi gen sama dengan interaksi gen ketahanan tanaman padi terhadap Ras 001. Pada Ras 173 rasio fenotipe padi generasi F2 (IR64 x O. rufipogon ) lebih mendekati model interaksi gen 10:3:3. Allard (1960) dan Wagner et al . (1980) mengemukakan bahwa tipe ketahanan padi dengan rasio fenotipe seperti terhadap Ras 001 dan 033 adalah tipe ketahanan dengan interaksi gen duplikat, sedangkan terhadap Ras 173 adalah tipe ketahanan dengan interaksi gen kompleks. Berdasarkan rasio dominansi, aksi gen dominan sifat ketahanan pada populasi ini terhadap cendawan Blas Ras 001 lebih besar dibandingkan dengan dua ras cendawan Blas yang lainnya. Peranan gen dominan pada populasi ini lebih besar terhadap cendawan Blas Ras 033 dan sebaliknya aksi gen aditif lebih besar terhadap Ras 173. Nilai heritabilitas arti luas (H2 bs) yang tinggi untuk sifat ketahanan padi terhadap cendawan Blas Ras 001 menunjukkan bahwa potensi genetika untuk sifat ini cukup besar sehingga seleksi sifat ketahanan terhadap cendawan Blas Ras 001 ini dapat dilakukan berdasarkan sifat ketahanan. Berdasarkan nilai (H2 ns) yang terlihat, peranan aksi gen aditif dalam pewarisan genetika sifat ketahanan padi yang paling besar yaitu terhadap cendawan Blas Ras 173. Adanya aksi gen aditif ini mengindikasikan bahwa kemajuan seleksi padi dapat diharapkan untuk mendapatkan galur-galur padi yang potensial. ( Jurnal Hayati Vol 13 No.3.1 s/d 6 ) 2.2.2c Epistasis Resesif Ganda
Apabila gen resesif dari suatu pasangan gen, katakanlah gen I, epistatis terhadap pasangan gen lain, katakanlah gen II, yang bukan alelnya, sementara gen
24
resesif dari pasangan gen II ini juga epistatis terhadap pasangan gen I, maka epistasis yang terjadi dinamakan epistasis resesif ganda.
Epistasis ini
menghasilkan nisbah fenotipe 9 : 7 pada generasi F 2. Sebagai contoh peristiwa epistasis resesif ganda dapat dikemukakan pewarisan kandungan HCN pada tanaman Trifolium repens . Terbentuknya HCN pada tanaman ini dapat dilukiskan secara skema sebagai berikut:
Bahan dasar
gen L
gen H
enzim L
enzim H
glukosida sianogenik
HCN
Gen L menyebabkan terbentuknya enzim L yang mengatalisis perubahan bahan dasar menjadi bahan antara berupa glukosida sianogenik. Alelnya, l, menghalangi pembentukan enzim L. Gen H menyebabkan terbentuknya enzim H yang mengatalisis perubahan glukosida sianogenik menjadi HCN, sedangkan gen h menghalangi pembentukan enzim H. Dengan demikian, l epistatis terhadap H dan h, sementara h epistatis terhadap L dan l. Persilangan dua tanaman dengan kandungan HCN sama-sama rendah tetapi genotipenya berbeda (LLhh dengan llHH) dapat digambarkan sebagai berikut:
P:
LLhh HCN rendah
x
llHH HCN rendah
F1 :
LlHh HCN tinggi
F2 : 9 L-H-
HCN tinggi
3 L-hh
HCN rendah
3 llH-
HCN rendah
1 llhh
HCN rendah
25
HCN tinggi : HCN rendah = 9
:
7
Gambar 2.12 Diagram persilangan epistasis resesif ganda
Untuk melihat analisis ekspresi dari interaksi gen epistasis ganda/duplikata ini berikut dilampirkan hasil penelitian yang dilakukan oleh E. Sulistyowati, Sulistyowati, S. Rustini, S. Sumartini, Dan Abdurrakhman Pewarisan Ketahanan
Penyakit
yang berjudul
Blas (Pyricularia grisea Sacc.) pada
Persilangan Padi IR64 dengan Oryza rufipogon Griff sebagai berikut :
Hasil analisis model genetika populasi F2 (IR64 x Orufipogon ) untuk ketahanan padi terhadap cendawan Blas Ras 033, menunjukkan bahwa karakter ketahanan padi berdasarkan luasan daun terserang Ras 033, diperankan oleh aksi gen dominan dengan pengaruh beberapa model interaksi non alelik (epistasis). Model tersebut adalah: aditif x aditif, aditif x dominan, dan dominan x dominan. Adanya pengaruh aksi gen dominan yang berlawanan tanda dengan komponen interaksi dominan x dominan menunjukkan adanya interaksi gen yang bersifat epistasis duplikat. Jadi, hasil pengujian di atas menunjukkan bahwa kendali genetika untuk sifat ketahanan padi terhadap cendawan Blas Ras 001 dan Ras 033 lebih diperankan oleh aksi gen dominan dengan pengaruh interaksi nonalelik yang bersifat epistasis duplikat. Adanya pengaruh aksi gen dominan dan interaksinya ini dapat dimanfaatkan untuk membentuk padi hibrida tahan patogen Blas Ras 001 dan 033. Karakter ketahanan berdasarkan luasan daun padi terserang Ras 173, diperankan oleh aksi gen aditif dengan pengaruh adanya interaksi nonalelik, yaitu: dominan x dominan. Komponen aditif [d] bertanda sama dengan bentuk interaksinya aditif x dominan [j], menunjukkan bahwa terdapat bentuk interaksi gen epistasis komplementer. Adanya pengaruh aksi gen aditif dan interaksinya ini dapat dimanfaatkan untuk pembentukan padi galur murni padi tahan patogen Blas Ras 173, tetapi harus dilakukan dengan strategi seleksi yang dilakukan pada generasi lanjut (Rao et al . 2004). Informasi genetika yang berperan dalam sifat ketahanan terhadap petogen Blas sangat membantu dalam program perakitan galur tahan Blas yang bersifat durable resistance (Lei et al. 2005). ( Jurnal Hayati Vol 13 No.3.1 s/d 6 ) 2.2.2d Epistasis Dominan Ganda 26
Apabila gen dominan dari pasangan gen I epistatis terhadap pasangan gen II yang bukan alelnya, sementara gen dominan dari pasangan gen II ini juga epistatis terhadap pasangan gen I, maka epistasis yang terjadi dinamakan epistasis dominan ganda. Epistasis ini menghasilkan nisbah fenotipe 15 : 1 pada generasi F 2. Contoh peristiwa epistasis dominan ganda dapat dilihat pada pewarisan bentuk buah Capsella . Ada dua macam bentuk buah Capsella , yaitu segitiga dan oval. Bentuk segitiga disebabkan oleh gen dominan C dan D, sedang bentuk oval disebabkan oleh gen resesif c dan d. Dalam hal ini C dominan terhadap D dan d, sedangkan D dominan terhadap C dan c. P:
CCDD segitiga
x
ccdd oval
F1 :
CcDd segitiga
F2 : 9 C-D-
segitiga
3 C-dd
segitiga
3 ccD-
segitiga
1 ccdd
oval
segitiga : oval = 15 :1
Gambar 2.13 Diagram persilangan epistasis dominan ganda
2.2.2e Epistasis Domian-Resesif
Epistasis dominan-resesif terjadi apabila gen dominan dari pasangan gen I epistatis terhadap pasangan gen II yang bukan alelnya, sementara gen resesif dari pasangan gen II ini juga epistatis terhadap pasangan gen I.
Epistasis ini
menghasilkan nisbah fenotipe 13 : 3 pada generasi F 2. Contoh peristiwa epistasis dominan-resesif dapat dilihat pada pewarisan warna bulu ayam ras. Dalam hal ini terdapat pasangan gen I, yang menghalangi pigmentasi, dan alelnya, i,
yang tidak menghalangi pigmentasi. Selain itu,
terdapat gen C, yang menimbulkan pigmentasi, dan alelnya, c, yang tidak menimbulkan pigmentasi. Gen I dominan terhadap C dan c, sedangkan gen c dominan terhadap I dan i. 27
P:
IICC putih
x
iicc putih
F1 :
IiCc ( putih)
F2 : 9 I-C-
putih
3 I-cc
putih
3 iiC-
berwarna
1 iicc
putih
putih : berwarna = 13 : 3
Gambar 2.14 Diagram persilangan epistasis dominan-resesif
2.2.2f Epistasis Gen Duplikat Dengan Efek Kumulatif
Pada Cucurbita pepo dikenal tiga macam bentuk buah, yaitu cakram, bulat, dan lonjong. Gen yang mengatur pemunculan fenotipe tersebut ada dua pasang, masing-masing B dan b serta L dan l.
Apabila pada suatu individu
terdapat sebuah atau dua buah gen dominan dari salah satu pasangan gen tersebut, maka fenotipe yang muncul adalah bentuk buah bulat (B-ll atau bbL-). Sementara itu, apabila sebuah atau dua buah gen dominan dari kedua pasangan gen tersebut berada pada suatu individu, maka fenotipe yang dihasilkan adalah bentuk buah cakram (B-L-). Adapun fenotipe tanpa gen dominan (bbll) akan berupa buah berbentuk lonjong. Pewarisan sifat semacam ini dinamakan epistasis gen duplikat dengan efek kumulatif. P:
BBLL cakram
x
bbll lonjong
F1 :
BbLl (cakram)
F2 : 9 B-L- cakram 3B-ll
bulat
3 bbL-
bulat
1 bbll
lonjong
28
cakram : bulat : lonjong = 9 : 6 : 1
Gambar 2.15 Diagram persilangan epistasis gen duplikat dengan efek kumulatif
Dalam jurnal yang berjudul “ Sinergi Teknologi Marka Molekuler Dalam Pemuliaan Tanaman Jagung” menyatakan bahwa interaksi gen spistasis
dominan dan resesif bermanfaat dalam pemuliaan tanaman dengan kegiatan seleksi pada pemuliaan secara konvensional dapat dipercepat jika dapat disinergikan dengan teknologi marka molekuler yang dikenal dengan nama
marker assisted selection (MAS). Dengan MAS, kegiatan seleksi menjadi lebih efektif dan efisien karena seleksi hanya didasarkan pada sifat genetik tanaman, tidak dipengaruhi oleh faktor lingkungan. Tulisan ini membahas secara ringkas beberapa strategi sinergi teknologi marka molekuler dalam pemuliaan jagung. Dalam
konteks
MAS,
marka
berbasis
DNA
dapat
lebih efektif
jika
digunakanuntuk tiga tujuan dasar, yaitu: 1) identifikasi galur-galur tetua untuk perbaikan suatu karakter untuk tujuan khusus, 2) penelusuran alel-alel dominan atau resesif pada tiap generasi persilangan, dan 3) identifikasi individu-individu target sesuai dengan karakter yang diinginkan di antara turunan yang bersegregasi, berdasarkan komposisi alel persilangan sebagian atau seluruh genom. ( Jurnal Litbang Pertanian, Vol.25, No.3, Hal 81 s/d 89:2006 )
BAB III PENUTUP
Persilangan dengan dua sifat beda ( dihibrid) menghasilkan rasio fenotipe 9:3:3:1, hanya berlaku apabila kedua pasang gen yang mewarisi kedua pasang sifat tersebut masing-masing terletak pada 2 kromosom yang berlainan, dan masing-masing mengekspresikan sifatnya sendiri, beberapa cara penurunan tak mengikuti hukum ini, mengingat bahwa pengawasan suatu sifat kadang – kadang tidak dilakukan oleh suatu pasang gen saja, tetapi oleh dua pasang atau lebih gen yang mengadakan interaksi ( kerjasama ).Dan hal ini dapat disebabkan oleh
29
beberapa faktor.Interaksi gen ini terjadi karena adanya 2 pasang gen atau lebih saling mempengaruhi dalam memberikan fenotip pada suatu individu, terdapat pula penyimpangan semu terhadap hukum Mendel yang tidak melibatkan modifikasi rasio fenotipe, tetapi menimbulkan fenotipe-fenotipe yang merupakan hasil kerja sama atau interaksi dua pasang gen nonalelik. Interaksi gen terjadi bila dua atau lebih gen mengekspresikan protein enzim yang membawa sifat yang baru dari sifat induknya. Contoh dari interaksi gen adalah Avatisme yang terjadi pada ayam berjengger rose yang dikawinkan dengan ayam yang berjengger pea, akan menghasilkan sifat baru yang tidak ada pada induknya, yaitu walnut : rose : pea : single = 9 : 3 : 3 : 1. Pada Drosophila, ayam dan merpati dikenal adanya gen rangkai kelamin yang bersifat letal. Gen itu terletak pada fragmen non-homolog kromosom X. Ada beberapa gen yang berinteraksi atau dipengaruhi oleh gen lain untuk menumbuhkan karakter. Gen-gen itu mungkin pada kromosom sama (berangkai), mungkin pula pada kromosom berbeda. Misalnya bunga merah oleh gen R, bunga putih oleh gen r, buah bulat oleh gen B, buah oval (lonjong) oleh gen b, batang tinggi oleh gen T, batang pendek oleh gen t. Karena ada interaksi maka perbandingan fenotip keturunan hibrid menyimpang dari penemuan Mendel, disebut juga penyimpangan Hukum Mendel. Kalau yang berinteraksi itu 2 gen (dihibrid), menurut Mendel perbandingan fenotip F2 adalah 9 : 3 : 3 : 1, menjadi 9 : 3 : 4, 9 : 7 atau 12 : 3 : 1 umpamanya. Menurut Mendel fenotip F2 itu ada 4 kelas, tapi karena ada interaksi susut menjadi 2 atau 3 kelas. Interaksi yang sifatnya menyembunyikan karakter yang terdapat pada leluhur disebut juga atavisme, diistilahkan oleh Charles Darwin, ketika mengamati
karakter bulu pada merpati. Kriptomeri sesungguhnya baru
dipecahkan secara perhitungan genetis pertama kali oleh W. bateson dan R.C. Punnet pada karakter jengger ayam. Dikatakan bahwa karakter jengger itu bukan hanya diatur oleh 1 gen tapi oleh 2 gen yang berinteraksi.
30
DAFTAR PUSTAKA
Afandi, H. 2006. Karakteristik Ayam Fayoumi, Merawang dan Persilangannya Umur 9-16 Minggu (Studi Kasus di BPTU Sapi Dwiguna dan Ayam Sembawa, Sumatera Selatan) . Skripsi. Departemen Ilmu Produksi dan Tekonologi Peternakan. Fakultas Peternakan. Institut Pertanian Bogor : Bogor Anonimous.2009. Variasi Genetik . http:// I:\blog-Variasi-dan-genetiks.php. html Diakses tanggal 27 Oktober 2010 Anonimous.2010. Genetika . http://wikipedia.com/genetika. Diakses tanggal 27 Oktober 2010 Azrai, M. 2006. Sinergi Teknologi Marka Molekuler Dalam Pemuliaan Tanaman . Jurnal Litbang Pertanian, Vol.25, No.3, Hal 81 s/d 89 Jagung 31
