BAB II TINJAUAN PUSTAKA 2.1. Anatomi Telinga dan Organ Pendengaran 2.1.1.
Anatomi Telinga Luar Telinga luar terdiri dari aurikula (atau pinna) dan kanalis auditorius
eksternus, dipisahkan dari telinga tengah oleh membrana timpani. Telinga terletak pada kedua sisi kepala kurang lebih setinggi mata. Aurikulus melekat ke sisi kepala oleh kulit dan tersusun terutama oleh kartilago, kecuali lemak dan jaringan bawah kulit pada lobus telinga. Aurikulus membantu pengumpulan gelombang suara dan perjalanannya sepanjang kanalis auditorius eksternus. Tepat di depan meatus auditorius eksternus adalah sendi temporal mandibular. Kaput mandibula dapat dirasakan dengan meletakkan ujung jari di meatus auditorius eksternus ketika membuka dan menutup mulut. Kanalis auditorius eksternus panjangnya sekitar 2,5 cm. Sepertiga lateral mempunyai kerangka kartilago dan fibrosa padat di mana kulit terlekat. Dua pertiga medial tersusun atas tulang yang dilapisi kulit tipis. Kanalis auditorius eksternus berakhir pada membrana timpani. Kulit dalam kanal mengandung kelenjar khusus, glandula seruminosa, yang mensekresi substansi seperti lilin yang disebut serumen. Mekanisme pembersihan diri telinga mendorong sel kulit tua dan serumen ke bagian luar tetinga. Serumen nampaknya mempunyai sifat antibakteri dan memberikan perlindungan bagi kulit. 2.1.2.
Anatomi Telinga Tengah Telinga tengah merupakan rongga udara diisi dengan tulang temporal yang
terbuka ke udara luar melalui tuba estachius ke nasofaring dan melalui nasofaring ke lingkungan luar. Tuba Eustachius ini biasanya tertutup, tetapi selama menelan, mengunyah, dan menguap ia akan membuka, untuk menjaga tekanan udara pada kedua sisi gendang telinga tetap sama. Tuba juga berfungsi sebagai drainase untuk sekresi. Membrana timpani terletak pada akhir kanalis aurius eksternus dan menandai batas lateral telinga. Membran ini berdiameter sekitar 1 cm dan selaput tipis normalnya berwarna kelabu mutiara dan translulen.Telinga tengah merupakan rongga berisi udara merupakan rumah bagi osikuli (tulang telinga tengah)
dihubungkan dengan nasofaring melalui tuba eustachii, dan berhubungan dengan beberapa sel berisi udara di bagian mastoid tulang temporal. Tiga tulang pendengaran, maleus, inkus, dan stapes, terletak di telinga tengah. Manubrium (pegangan maleus) adalah melekat pada belakang membran timpani. Kepala dari maleus melekat pada dinding telinga tengah, dan bagian pendeknya melekat pada inkus, yang pada akhirnya berartikulasi dengan kepala stapes. Plat kaki pada stapes terpasang oleh ligamentum melingkar pada dinding jendela oval. Dua otot kerangka kecil, tensor timpani dan stapedius, juga terletak di telinga tengah. Kontraksi membrane timpani akan menarik manubrium maleus medial dan mengurangi getaran dari membran timpani; kontraksi terakhir menarik kaki stapes dari stapes keluar dari jendela oval. 2.1.3.
Anatomi Telinga Dalam Telinga dalam tertanam jauh di dalam bagian tulang temporal. Organ untuk
pendengaran (koklea) dan keseimbangan (kanalis semisirkularis), begitu juga kranial VII (nervus fasialis) dan VIII (nervus koklea vestibularis) semuanya merupakan bagian dari komplek anatomi. Koklea dan kanalis semisirkularis bersama menyusun tulang labirint. Ketiga kanalis semisi posterior, superior dan lateral terletak membentuk sudut 90 derajat satu sama lain dan mengandung organ yang berhubungan dengan keseimbangan. Organ akhir reseptor ini distimulasi oleh perubahan kecepatan dan arah gerakan seseorang. Labyrinth terdiri dari dua bagian, yang satu terletak dalam yang lainnya. Labirin tulang adalah serangkaian saluran kaku sedangkan didalamnya terdapat labirin membran. Di dalam saluran ini, dikelilingi oleh cairan yang disebut perilymph, adalah labirin membran. Struktur membran lebih kurang serupa dengan bentuk saluran tulang. Bagian ini diisi dengan cairan yang disebut endolymph, dan tidak ada hubungan antara ruang yang berisi endolymph dengan ruangan yang dipenuhi dengan perilymph. Koklea berbentuk seperti rumah siput dengan panjang sekitar 3,5 cm dengan dua setengah lingkaran spiral dan mengandung organ akhir untuk pendengaran, dinamakan organ Corti. Di dalam lulang labirin, labirin membranosa terendam dalam cairan yang dinamakan perilimfe, yang berhubungan langsung dengan cairan
serebrospinal
dalam
otak
melalui
aquaduktus
koklearis.
Labirin
membranosa tersusun atas utrikulus, sakulus, dan kanalis semisirkularis, duktus koklearis, dan organan korti. Labirin membranosa berisi cairan yang dinamakan endolimfe. Terdapat keseimbangan yang sangat tepat antara perilimfe dan endolimfe dalam telinga dalam. Banyak kelainan telinga dalam terjadi bila keseimbangan ini terganggu. Percepatan angular menyebabkan gerakan dalam cairan telinga dalam di dalam kanalis dan merangsang sel-sel rambut labirin membranosa. Akibatnya terjadi aktivitas elektris yang berjalan sepanjang cabang vestibular nervus kranialis VIII ke otak. Perubahan posisi kepala dan percepatan linear merangsang sel-sel rambut utrikulus. Ini juga mengakibatkan aktivitas elektris yang akan dihantarkan ke otak oleh nervus kranialis VIII. Di dalam kanalis auditorius internus, nervus koklearis (akustik), yang muncul dari koklea, bergabung dengan nervus vestibularis, yang muncul dari kanalis semisirkularis, utrikulus, dan sakulus, menjadi nervus koklearis (nervus kranialis VIII). Yang bergabung dengan nervus ini di dalam kanalis auditorius internus adalah nervus fasialis (nervus kranialis VII). Kanalis auditorius internus mem-bawa nervus tersebut dan asupan darah ke batang otak. Koklea Bagian koklea dari labirin adalah tabung melingkar yang pada manusia berdiameter 35 mm. Sepanjang panjangnya, membran basilaris dan membran Reissner's membaginya menjadi tiga kamar (scalae). Skala vestibule dan skala timpani berisi perilymph dan berkomunikasi satu sama lain pada puncak koklea melalui lubang kecil yang disebut helicotrema. Skala vestibule berakhir pada jendela oval, yang ditutup oleh kaki stapes dari stapes. Skala timpani berakhir pada jendela bulat, sebuah foramen di dinding medial dari telinga tengah yang ditutup oleh membran timpani fleksibel sekunder. Skala media, skala koklea ruang tengah, kontinu dengan labirin membran dan tidak berkomunikasi dengan dua scalae lainnya. Skala ini berisi endolymph. Organ Korti Organ korti yang terletak di membran basilaris, merupakan struktur yang berisi sel-sel rambut yang merupakan reseptor pendengaran. Organ ini memanjang dari puncak ke dasar koklea dan memiliki bentuk spiral. Ujung dari sel-sel rambut menembus lamina, membran retikuler yang didukung Rod of Corti. Sel-sel rambut
yang diatur dalam empat baris: tiga baris sel rambut luar lateral ke terowongan dibentuk oleh Rod of Corti, dan satu baris sel rambut dalam medial terowongan. Ada 20.000 sel rambut luar dan sel-sel rambut 3500 masing-masing bagian dalam koklea manusia. Meliputi sel rambut adalah membran tectorial tipis, kental, tapi elastis di mana ujung rambut luar tertanam. Pada koklea terdapat sambungan yang erat di antara sel-sel rambut dan selsel phalangeal berdekatan. Sambungan ini mencegah endolymph dari mencapai dasar sel. Namun, membran basilaris relatif permeabel untuk perilymph dalam skala timpani, dan akibatnya, terowongan dari organ Corti dan dasar sel-sel rambut bermandikan perilymph. Karena sambungan ketat yang serupa, hal ini juga sama dengan sel-sel rambut di bagian lain dari telinga bagian dalam, yaitu endolymph dibagian tengah, sedangkan basis mereka bermandikan perilymph. Jalur Saraf Dari inti koklea, impuls pendengaran keluar melalui berbagai jalur ke colliculi inferior, pusat refleks pendengaran, dan melalui corpus geniculate medial di thalamus ke korteks pendengaran. Informasi dari kedua telinga menyatu, dan pada semua tingkat yang lebih tinggi sebagian besar neuron menanggapi input dari kedua belah pihak. Korteks pendengaran primer, daerah Brodmann's 41, adalah di bagian superior lobus temporal. Pada manusia, itu terletak di celah sylvian dan tidak terlihat pada permukaan otak. Dalam korteks pendengaran primer, neuron yang paling menanggapi masukan dari kedua telinga, tetapi ada juga strip dari selsel yang dirangsang oleh masukan dari telinga kontralateral dan dihambat oleh masukan dari telinga ipsilateral. Ada beberapa tambahan daerah menerima pendengaran, seperti ada daerah menerima beberapa sensasi kutan. Daerah asosiasi pendengaran berdekatan dengan area penerima primer pendengaran yang luas. Bundel olivocochlear adalah bundel serat eferen terkemuka di setiap saraf pendengaran yang timbul dari kedua ipsilateral dan kompleks olivary kontralateral unggul dan berakhir terutama di sekitar basis dari luar sel-sel rambut organ Corti. Kanalis Semisirkularis Di setiap sisi kepala, kanal-kanal semisirkularis tegak lurus satu sama lain, sehingga mereka berorientasi pada tiga ruang. Di dalam tulang kanal, kanal-kanal membran tersuspensi dalam perilymph. Struktur reseptor, yang ampullaris crista,
terletak di ujung diperluas (ampula) dari masing-masing kanal selaput. crista Masing-masing terdiri dari sel-sel rambut dan sel sustentacular diatasi oleh sebuah partisi agar-agar (cupula) yang menutup dari ampula. Proses dari sel-sel rambut yang tertanam di cupula, dan dasar sel-sel rambut dalam kontak dekat dengan serat-serat aferen dari divisi vestibular dari syaraf vestibulocochlear. Utrikulus dan Sakulus Dalam setiap labirin membran, di lantai utricle, ada organ otolithic (makula). Makula lain terletak pada dinding saccule dalam posisi semivertical. Macula mengandung sel-sel sustentacular dan sel rambut, diatasi oleh membran otolithic di mana tertanam kristal karbonat kalsium, otoliths. Otoliths, yang juga disebut otoconia atau telinga debu, mempunyai panjang berkisar 3 - 19 μ. Prosesus dari sel-sel rambut yang tertanam di dalam membran. Serat saraf dari sel-sel rambut bergabung
yang
berasal
dari
krista
di
divisi
vestibular
dari
syaraf
vestibulocochlear. Jalur Saraf Sel tubuh dari 19.000 neuron memasok krista dan maculas di setiap sisi berada di ganglion vestibular. Setiap saraf vestibular berakhir dalam empat bagian inti vestibular dan ipsilateral pada lobus flocculonodular dari otak kecil. Serat dari utricle dan akhir saccule terutama di divisi lateral (inti Deiters'), yang diproyeksikan ke sumsum tulang belakang, dan nantinya berakhir pada nukleus descenden, yang diproyeksikan ke otak kecil dan formasi reticular. Inti vestibular juga memproyeksikan ke thalamus dan dari sana ke dua bagian dari korteks somatosensori primer Sel Rambut Struktur Sel-sel rambut yang di telinga bagian dalam memiliki struktur umum. Setiap tertanam dalam epitel terdiri dari pendukung atau sel sustentacular, dengan bagian akhirnya berhubungan dengan neuron aferen. Memproyeksikan dari ujung apikal adalah proses 30-150 berbentuk batang, atau rambut. Kecuali dalam koklea, salah satu, kinocilium, adalah silia benar tetapi nonmotile dengan sembilan pasang mikrotubulus keliling lingkaran dan sepasang pusat mikrotubulus (lihat Bab 1). Ini
adalah salah satu proses terbesar dan memiliki dipukuli akhir. kinocilium ini hilang dalam sel-sel rambut dalam koklea pada mamalia dewasa. Namun, proses lainnya, yang disebut stereocilia, yang hadir di semua sel-sel rambut. Mereka memiliki inti yang terdiri dari filamen aktin paralel. aktin ini dilapisi dengan berbagai isoform myosin. Dalam rumpun proses pada setiap sel, ada struktur yang teratur. Sepanjang sumbu terhadap kinocilium itu, peningkatan stereocilia semakin tinggi; sepanjang sumbu tegak lurus, semua stereocilia adalah ketinggian yang sama. Respon Elektrik Potensi selaput sel-sel rambut adalah sekitar -60 mV. Ketika stereocilia didorong ke arah kinocilium, potensi membran menurun menjadi sekitar -50 mV. Ketika bundel proses didorong dalam arah yang berlawanan, sel hyperpolarized. Menggusur proses dalam arah tegak lurus terhadap sumbu ini tidak memberikan perubahan potensial membran, dan menggusur proses dalam arah yang pertengahan antara kedua arah menghasilkan depolarisasi atau hyperpolarization yang proporsional dengan sejauh mana arah yang menuju atau jauh dari kinocilium. Dengan demikian, rambut proses menyediakan mekanisme untuk menghasilkan perubahan potensial membran yang proporsional dengan arah dan jarak bergerak rambut. Pembentukan Potensial Aksi pada Serabut Saraf Aferen Seperti disebutkan di atas, proses proyeksi sel-sel rambut ke endolymph sedangkan basis bermandikan perilymph. Pengaturan ini diperlukan untuk produksi normal potensi generator. perilymph ini terbentuk terutama dari plasma. Di sisi lain, endolymph terbentuk di media skala oleh vascularis stria dan memiliki konsentrasi tinggi K + dan konsentrasi rendah Na +. Sel di vascularis stria memiliki konsentrasi tinggi Na +-K + ATPase. Selain itu, tampak bahwa ada K electrogenic unik + pompa di vascularis stria, yang menjelaskan kenyataan bahwa media skala yang elektrik positif sebesar 85 mV relatif terhadap vestibule skala dan skala timpani. Sangat halus proses yang disebut link ujung mengikat ujung stereocilium setiap sisi tetangga yang lebih tinggi, dan di persimpangan di sana tampaknya saluran kation mekanis sensitif dalam proses yang lebih tinggi. Ketika stereocilia pendek didorong ke arah yang lebih tinggi, waktu buka dari kenaikan saluran. K +kation yang paling berlimpah di endolymph-dan Ca2 + masuk melalui saluran tersebut dan menghasilkan depolarisasi. Masih ada ketidakpastian yang cukup tentang peristiwa berikutnya. Namun, satu hipotesis adalah bahwa motor molekul di
tetangga yang lebih tinggi langkah berikutnya saluran menuju dasar, melepaskan ketegangan di link ujung. Ini menyebabkan saluran untuk menutup dan memungkinkan pemulihan keadaan istirahat. Motor ternyata adalah berbasis myosin (lihat Bab 1). Depolarisasi sel rambut menyebabkan mereka untuk merilis neurotransmitter, mungkin glutamin, yang memulai depolarisasi dari tetangga neuron aferen. K + yang masuk ke sel-sel rambut melalui saluran kation mekanis sensitif didaur ulang. Memasuki sel sustentacular dan kemudian melewati ke sel sustentacular lain dengan cara sambungan ketat. Pada koklea, akhirnya mencapai vascularis stria dan dikeluarkan kembali ke endolymph, melengkapi siklus. 2.2. Mekanisme Pendengaran Mekanisme sampainya suara pendengaran dapat melalui 2 cara yaitu dengan air condaction dan bone condaction. 1. Air conduction.
Gelombang suara dikumpulkan oleh telinga luar, lalu disalurkan ke liang telinga , menuju gendang telinga dan kemudian gendang telinga bergetar untuk merespon gelombang suara yang menghantamnya “kemudian” getaran ini mengakibatkan 3 tulang pendengaran( malleus, stapes, incus ) yang secara mekanis getaran dari gendang telinga akan disalurkan menuju cairan yang ada di koklea. Getaran yang sampai ke koklea akan menghasilkan gelombang sehingga rambut sel di koklea bergerak. Gerakan ini merubah energy mekanik menjadi energy elektrik ke saraf pendengaran (auditory nerve, saraf VIII ( saraf akustikus ) yang nantinya akan menuju ke pusat pendengaran di otak bagian lobus temporal sehingga diterjemahkan menjadi suara yang dapat dikenal di otak 2. Bone conduction
Getaran suara berjalan melalui penghantar tulang yang menggetarkan tulang kepala, kemudian akan menggetarkan perylimph pada skala vestibuli dan skala tympani dan akhirnya getaran itu dikirim dalam bentuk impuls saraf ke sarafsaraf pendengaran.
Penghantaran melalui tulang dapat dilakukan dengan percobaaan rine, sedangkan penghantaran bunyi melalui tulang kemudian dilan-jutkan melalui udara dapat dilakukan dengan percobaan weber Kecepatan penghantaran suara terbatas, makin tambah usia makin berkurang daya tangkap suara atau bunyi yang dinyatakan antara 30 – 20.000 siklus/detik
2.3.
Fisiologi Pendengaran Secara umum, kenyaringan suara berhubungan dengan amplitudo gelombang
suara dan nada suara dengan berhubungan frekuensi (jumlah gelombang per unit waktu). Semakin besar amplitudo, makin keras suara, dan semakin besar frekuensi, semakin tinggi nada suaranya. Namun, pitch juga ditentukan oleh faktor-faktor kurang dipahami lain selain frekuensi, dan frekuensi mempengaruhi kenyaringan, karena ambang pendengaran lebih rendah di beberapa frekuensi dari yang lain. Amplitudo dari gelombang suara dapat dinyatakan dalam perubahan tekanan maksimum pada gendang telinga, tetapi skala relatif lebih nyaman. Skala desibel adalah skala tertentu. Intensitas suara dalam satuan bels adalah logaritma rasio intensitas suara itu dan suara standar. Sebuah desibel (dB) adalah 0,1 bel. Oleh karena itu, intensitas suara adalah sebanding dengan kuadrat tekanan suara.
Tingkat referensi standar suara yang diadopsi oleh Acoustical Society of America sesuai dengan 0 desibel pada tingkat tekanan 0,000204 × dyne/cm2, nilai yang hanya di ambang pendengaran bagi manusia rata-rata. Penting untuk diingat bahwa skala desibel adalah skala log. Oleh karena itu, nilai 0 desibel tidak berarti tidak adanya suara tapi tingkat intensitas suara yang sama dengan yang standar. Lebih jauh lagi, 0 – 140 decibel dari ambang tekanan sampai tekanan yang berpotensi merusak organ Corti sebenarnya merupakan 107 (10 juta) kali lipat tekanan suara. Frekuensi suara yang dapat didengar untuk manusia berkisar antara 20 sampai maksimal 20.000 siklus per detik (cps, Hz). Ambang telinga manusia bervariasi dengan nada suara, sensitivitas terbesar berada antara 1000 - 4000-Hz. Frekuensi dari suara pria rata-rata dalam percakapan adalah sekitar 120 Hz dan bahwa dari suara wanita rata-rata sekitar 250 Hz. Jumlah frekuensi yang dapat dibedakan dengan individu ratarata sekitar 2000, namun musisi yang terlatih dapat memperbaiki angka ini cukup. Pembedaan dari frekuensi suara yang terbaik berkisar antara 1000 - 3000-Hz dan lebih buruk pada frekuensi yang lebih tinggi atau lebih rendah. Masking Sudah menjadi pengetahuan umum bahwa kehadiran satu suara menurunkan kemampuan individu untuk mendengar suara lain. Fenomena ini dikenal sebagai masking. Hal ini diyakini karena perangsangan reseptor pendengaran baik secara relatif ataupun secara absolut terhadap rangsangan lain. Tingkat dimana nada memberikan efek masking terhadap nada lain tergantung dari frekuensinya. Transmisi Suara Telinga mengubah gelombang suara pada lingkungan luar menjadi potensial aksi pada saraf-saraf pendengaran. Getaran diubah oleh gendang telinga dan tulang-tulang pendengaran menjadi energi gerak yang menggerakkan kaki dari stapes. Pergerakan ini akan memberikan gelombang pada cairan di telinga dalam. Getaran pada organ korti akan menghasilkan potensial aksi di saraf-saraf pendengaran Fungsi dari Membran Timpani dan Tulang-tulang Pendengaran Dalam menanggapi perubahan tekanan yang dihasilkan oleh gelombang suara pada permukaan eksternal, membran timpani bergerak masuk dan keluar. Membran itu
berfungsi sebagai resonator yang mereproduksi getaran dari sumber suara. Membran akan berhenti bergetar segera ketika berhenti gelombang suara. Gerakan dari membran timpani yang diteruskan kepada manubrium maleus. Maleus bergerak pada sumbu yang melalui prosesus brevis dab longusnya, sehingga mentransmisikan getaran manubrium ke inkus. Inkus bergerak sedemikian rupa sehingga getaran ditransmisikan ke kepala stapes. Pergerakan dari kepala stapes mengakibatkan ayunan ke sana kemari seperti pintu berengsel di pinggir posterior dari jendela oval. Ossicles pendengaran berfungsi sebagai sistem tuas yang mengubah getaran resonansi membran timpani menjadi gerakan stapes terhadap skala vestibuli yang berisi perilymph di koklea. Sistem ini meningkatkan tekanan suara yang tiba di jendela oval, karena tindakan tuas dari maleus dan inkus mengalikan gaya 1,3 kali dan luas membran timpani jauh lebih besar daripada luas kaki stapes dari stapes. Terdapat kehilangan energi suara sebagai akibat dari resistensi tulang pendengaran, tetapi dalam penelitian didapatkan bahwa pada frekuensi di bawah 3000 Hz, 60% dari insiden energi suara pada membran timpani diteruskan ke cairan di dalam koklea Refleks Timpani Saat otot-otot telinga tengah berkontraksi (m.tensor tympani dan m.stapedius), mereka akan menarik manubrium mallei kedalam dan kaki-kaki dari stapes keluar. Hal ini akan menurukan transmisi suara. Suara keras akan menginisiasi refleks kontraksi dari otot-otot ini yang dinamakan refleks tympani. Fungsinya adalah protektif, yang akan memproteksi dari suara keras agar tidak menghasilkan stimulasi yang berlebihan dari reseptor auditori. Tapi, refleks ini memiliki waktu reaksi untuk menghasilkan refleks selama 40-160 ms, sehingga tidak akan memberikan perlindungan pada stimulasi yang cepat seperti tembakan senjata. Konduksi Tulang dan Konduksi Udara Konduksi gelombang suara ke cairan di telinga bagian dalam melalui membran timpani dan tulang pendengaran, sebagai jalur utama untuk pendengaran normal, disebut konduksi tulang pendengaran. Gelombang suara juga memulai getaran dari membran timpani sekunder yang menutup jendela bulat. Proses ini, penting dalam pendengaran normal, disebut sebagai konduksi udara. Jenis ketiga konduksi, konduksi tulang, adalah transmisi getaran tulang tengkorak dengan cairan dari telinga bagian dalam. konduksi tulang yang cukup besar terjadi ketika garpu tala atau benda bergetar
lainnya diterapkan langsung ke tengkorak. Rute ini juga memainkan peranan dalam transmisi suara yang sangat keras Perjalanan Gelombang Pergerakan dari kaki stapes menghasilkan serangkaian perjalanan gelombang di perilymph pada skala vestibuli. Sebagai gelombang bergerak naik koklea, yang tinggi meningkat menjadi maksimum dan kemudian turun dari cepat. Jarak dari stapes ke titik ketinggian maksimum bervariasi dengan frekuensi getaran memulai gelombang. suara bernada tinggi menghasilkan gelombang yang mencapai ketinggian maksimum dekat pangkal koklea; suara bernada rendah menghasilkan gelombang yang puncak dekat puncak. Dinding tulang dari skala vestibule yang kaku, tapi membran Reissner adalah fleksibel. Membran basilaris tidak di bawah ketegangan, dan juga siap tertekan ke dalam skala timpani oleh puncak gelombang dalam skala vestibule. Perpindahan dari cairan dalam skala timpani yang hilang ke udara pada jendela bundar. Oleh karena itu, suara menghasilkan distorsi pada membran basilaris, dan situs di mana distorsi ini maksimum ditentukan oleh frekuensi gelombang suara. Bagian atas sel-sel rambut pada organ Corti diadakan kaku oleh lamina retikuler, dan rambut dari sel-sel rambut luar tertanam dalam membran tectorial. Ketika bergerak stapes, kedua membran bergerak ke arah yang sama, tetapi mereka bergantung pada sumbu yang berbeda, sehingga ada gerakan geser yang lengkungan bulu. Rambut dari sel-sel rambut batin tidak melekat pada membran tectorial, tetapi mereka tampaknya dibengkokkan oleh fluida bergerak antara membran tectorial dan sel-sel rambut yang mendasarinya. Fungsi dari Sel Rambut Sel-sel rambut dalam, sel-sel sensoris primer yang menghasilkan potensial aksi pada saraf pendengaran, dirangsang oleh pergerakan cairan pada telinga dalam. Sel-sel rambut luar, di sisi lain, memiliki fungsi yang berbeda. Ini menanggapi suara, seperti sel-sel rambut dalam, tapi depolarisasi membuat mereka mempersingkat dan hiperpolarisasi membuat mereka memperpanjang. Mereka melakukan ini lebih dari bagian yang sangat fleksibel dari membran basal, dan tindakan ini entah bagaimana meningkatkan amplitudo dan kejelasan suara. Perubahan pada sel rambut luar terjadi secara paralel dengan perubahan prestin, protein membran, dan protein ini mungkin menjadi protein motor sel-sel rambut luar.
Sel-sel rambut luar menerima persarafan kolinergik melalui komponen eferen dari saraf pendengaran, dan asetilkolin hyperpolarizes sel. Namun, fungsi fisiologis dari persarafan ini tidak diketahui. Potensial Aksi pada Saraf-saraf Pendengaran Frekuensi potensial aksi dalam satu serat saraf pendengaran adalah proporsional dengan kenyaringan dari rangsangan suara. Pada intensitas suara yang rendah, melepaskan setiap akson suara hanya satu frekuensi, dan frekuensi ini bervariasi dari akson ke akson tergantung pada bagian dari koklea dari serat yang berasal. Pada intensitas suara yang lebih tinggi, debit akson individu untuk spektrum yang lebih luas dari frekuensi suara khususnya untuk frekuensi rendah dari yang di mana simulasi ambang terjadi. Penentu utama dari pitch yang dirasakan ketika sebuah gelombang suara pemogokan telinga adalah tempat di organ Corti yang maksimal dirangsang. Gelombang perjalanan yang didirikan oleh nada menghasilkan depresi puncak membran basilaris, dan stimulasi reseptor akibatnya maksimal, pada satu titik. Seperti disebutkan di atas, jarak antara titik dan stapes berbanding terbalik dengan nada suara, nada rendah menghasilkan stimulasi maksimal pada puncak koklea dan nada tinggi memproduksi stimulasi maksimal di pangkalan. Jalur dari berbagai bagian koklea ke otak yang berbeda. Sebuah faktor tambahan yang terlibat dalam persepsi pitch pada frekuensi suara kurang dari 2000 Hz mungkin pola potensi aksi pada saraf pendengaran. Ketika frekuensi cukup rendah, serat-serat saraf mulai merespon dengan dorongan untuk setiap siklus gelombang suara. Pentingnya efek volley, bagaimanapun, adalah terbatas; frekuensi potensial aksi dalam serabut saraf diberikan pendengaran menentukan terutama kenyaringan, bukan lapangan, dari suara. Walaupun pitch suara tergantung terutama pada frekuensi gelombang suara, kenyaringan juga memainkan bagian; nada rendah (di bawah 500 Hz) tampaknya nada rendah dan tinggi (di atas 4000 Hz) tampak lebih tinggi dengan meningkatnya kekerasan mereka. Jangka waktu juga mempengaruhi pitch sampai tingkat kecil. Pitch dari nada tidak dapat dirasakan kecuali itu berlangsung selama lebih dari 0,01 s, dan dengan jangka waktu antara 0,01 dan 0,1 s, naik pitch dengan meningkatnya durasi. Akhirnya, nada suara kompleks yang mencakup harmonisa dari frekuensi yang diberikan masih dirasakan bahkan ketika frekuensi primer (hilang pokok) tidak ada.
Respon Saraf-saraf Pendengaran di Medula Oblongata Respon dari neuron kedua dalam inti koklea terhadap suara rangsangan adalah seperti pada serat saraf pendengaran. Frekuensi dengan intensitas rendah membangkitkan tanggapan yang bervariasi dari unit ke unit, dengan peningkatan intensitas suara, dan frekuensi yang respon terjadi menjadi lebih luas. Perbedaan utama antara respon dari neuron pertama dan kedua adalah adanya "cut off" lebih tajam di sisi frekuensi rendah di neuron meduler. Kekhususan ini lebih besar dari neuron orde kedua mungkin karena semacam proses penghambatan di batang otak, tapi bagaimana hal itu dicapai tidak diketahui. Korteks Pendengaran Primer Jalur impuls naik dari nukleus koklea bagian dorsal dan ventral melalui kompleks yang unilateral maupun kontralateral. Pada hewan, ada pola yang terorganisasi pada lokalisasi tonal dalam korteks pendengaran primer (area 41). Pada manusia, nada rendah yang di arahkan pada daerah anterolateral dan nada tinggi pada posteromedial di korteks pendengaran. Area Lain yang Berhubungan dengan Pendengaran Meningkatnya ketersediaan PET scanning dan MRI menyebabkan peningkatan pesat dalam pengetahuan tentang daerah asosiasi auditori pada manusia. Jalur pendengaran di korteks menyerupai jalur visual bahwa semakin kompleks pengolahan informasi pendengaran bersama mereka. Hal yang menarik adalah bahwa meskipun daerah pendengaran terlihat sangat sama pada kedua sisi otak, tetapi ada spesialisasi pada masing-masing hemisfer. Sebagai contoh, daerah Brodmann's 22 berkaitan dengan pemrosesan sinyal pendengaran yang berkaitan dengan pembicaraan. Selama pemrosesan bahasa, jauh lebih aktif di sisi kiri daripada sisi kanan. Area 22 di sisi kanan lebih peduli dengan melodi, nada, dan intensitas suara. Ada juga plastisitas besar dalam jalur pendengaran, dan, seperti jalur visual dan somastatik, mereka dimodifikasi oleh pengalaman. Contoh plastisitas pendengaran pada manusia adalah bahwa pada individu-individu yang menjadi tuli sebelum kemampuan bahasa sepenuhnya dikembangkan, melihat bahasa isyarat mengaktifkan daerah asosiasi pendengaran. Sebaliknya, orang yang menjadi buta dalam awal hidup akan menunjukkan lokalisasi suara yang lebih baik dibandingkan orang dengan penglihatan normal.
Musisi memberikan contoh-contoh tambahan plastisitas pada kortikal. Pada individu, ada peningkatan ukuran daerah pendengaran diaktifkan oleh nada musik. Selain itu, pemain biola telah merubah somatosensori representasi dari wilayah yang jari-jari mereka gunakan dalam memainkan instrumen mereka. Musisi juga memiliki cerebellums lebih besar dari nonmusicians, mungkin karena belajar dalam gerakan jari yang tepat. Lokalisasi Suara Penentuan arah dari mana suara berasal di bidang horizontal tergantung dari pendeteksian perbedaan waktu antara datangnya stimulus dalam dua telinga dan perbedaan konsekuensi dalam tahap gelombang suara pada kedua sisi, dan juga tergantung pada kenyataan bahwa suara itu lebih keras di sisi paling dekat dengan sumbernya. Perbedaan terdeteksinya waktu tiba suara, yang dapat lebih kecil dari 20 μs, dikatakan menjadi faktor yang paling penting pada frekuensi di bawah 3000 Hz dan perbedaan kenyaringan yang paling penting pada frekuensi di atas 3000 Hz. Neuron di korteks pendengaran yang menerima masukan dari kedua telinga merespon maksimal atau minimal ketika waktu kedatangan stimulus pada satu telinga tertunda oleh periode tertentu relatif terhadap waktu kedatangan di telinga yang lain. Periode ini tetap bervariasi dari neuron ke neuron. Suara yang datang dari langsung di depan individu berbeda dalam kualitas dari mereka yang datang dari belakang karena masing-masing pinna dihadapkan sedikit ke depan. Selain itu, pantulan dari gelombang suara akibat tidak ratanya permukaan pinna sebagai suara bergerak ke atas atau bawah, dan perubahan dalam gelombang suara merupakan faktor utama dalam mencari suara di bidang vertikal. Lokalisasi suara yang terganggu secara mencolok diakibatkan oleh lesi pada korteks pendengaran. Audiometri Ketajaman pendengaran biasanya diukur dengan sebuah audiometer. Perangkat ini menyajikan subjek dengan nada murni dari berbagai frekuensi melalui earphone. Pada masing-masing frekuensi, intensitas ambang ditentukan dan diplot pada sebuah grafik sebagai persentase dari pendengaran normal. Ini memberikan pengukuran yang objektif derajat ketulian dan gambar dari berbagai tone yang paling terpengaruh. Tuli
Tuli klinis mungkin disebabkan gangguan transmisi suara di telinga eksternal atau tengah (tuli konduksi) atau kerusakan pada sel-sel rambut atau jalur saraf (tuli saraf). Kedua dapat dibedakan oleh sejumlah tes sederhana dengan garpu tala. Tes ini dinamakan sesuai dengan nama untuk individu yang mengembangkannya. Pada tes Weber dan tes Schwabach menunjukkan pentingnya efek masking dari kebisingan lingkungan pada ambang pendengaran. Di antara penyebab tuli konduksi adalah penyumbatan pada saluran pendengaran eksternal akibat serumen atau benda asing, kerusakan tulang pendengaran, penebalan gendang telinga dan juga infeksi telinga tengah berulang, serta kekakuan abnormal dari stapes yang berhubungan dengan jendela oval. Antibiotik golongan aminoglikosida, seperti streptomisin dan gentamisin menghambat saluran mechanosensitive di stereocilia sel rambut dan dapat menyebabkan sel berdegenerasi, menghasilkan tuli saraf dan abnormalitas fungsi vestibular. Kerusakan pada sel rambut luar akibat kontak yang terlalu lama dengan kebisingan juga berhubungan dengan gangguan pendengaran. Penyebab
lainnya
termasuk
tumor
dari
saraf
vestibulocochlear
dan
sudut
cerebellopontine (CPA), dan kerusakan pembuluh darah dalam medula. Presbycusis, gangguan pendengaran yang berkaitan dengan penuaan, mempengaruhi lebih dari sepertiga dari orang-orang yang berusia lebih dari 75 dan mungkin karena kehilangan kumulatif bertahap dari sel-sel rambut dan neuron. Tuli karena mutasi genetik terjadi pada sekitar 0,1% dari bayi yang baru lahir. Dalam 30% kasus, dikaitkan dengan adanya kelainan pada sistem lainnya (tuli sindromik), tetapi dalam 70% sisanya itu adalah kelainan-satunya yang jelas (tuli nonsyndromic). Ada bukti bahwa ketulian nonsyndromic karena beberapa mutasi dapat muncul lebih sering pada orang dewasa daripada anak-anak, sehingga insiden lebih tinggi dari 0,1% dan diperkirakan 16% dari seluruh orang dewasa yang memiliki gangguan pendengaran signifikan. Dalam beberapa tahun terakhir, sejumlah besar mutasi yang menyebabkan tuli telah diuraikan. Hal ini tidak hanya telah menambah pengetahuan tentang patofisiologi dari ketulian, namun karakterisasi produk normal dari gen telah memberikan informasi berharga tentang fisiologi pendengaran. Sekarang diperkirakan sekitat 100 atau lebih gen yang penting untuk pendengaran normal, dan lokus dari ketulian telah ditemukan dalam semua kecuali lima dari 24 kromosom manusia.
Contoh menarik gen yang bemutasi pada kasus tuli adalah connexon 26. Defek ini mempengaruhi fungsi connexons, yang diperkirankan mencegah daur ulang normal dari ion K+ melalui sel-sel sustenacular. Mutasi dalam tiga miosin nonmuscle menyebabkan ketulian. Miosin yang dimaksud adalah adalah myosin-VIIA, terkait dengan aktin dalam proses rambut sel; myosin-Ib, yang mungkin bagian dari "adaptasi motor" yang menyesuaikan ketegangan pada ujung sel rambut, dan myosin-VI, yang penting dalam pembentukan silia normal. Tuli juga berhubungan dengan bentuk mutan dari α-tectin, salah satu protein utama dalam membran tectorial. Contoh tuli sindromik adalah sindrom Pendred, di mana protein transport sulfat mutan menyebabkan tuli dan gondok. Contoh lain adalah salah satu bentuk dari sindrom QT yang panjang dimana ada mutasi dari salah satu protein pengatur channel K+, KVLQT1. Dalam striae vascularis, bentuk normal dari protein ini sangat penting untuk menjaga K+ konsentrasi tinggi di endolymph, dan di jantung membantu mempertahankan interval QT yang normal. Individu yang homozigot untuk KVLQT1 mutan akan tuli dan cenderung mengalami aritmia ventrikel dan kematian mendadak yang menjadi ciri dari sindrom QT yang memanjang. Membran protein yang baru ditemukan, membran Barttin yang bermutasi dapat menyebabkan tuli dan kelainan pada ginjal sebagai manifestasi sindrom Bartter's.
BAB III PENUTUP 3.1 Kesimpulan Mekanisme sampainya suara pendengaran dapat melalui 2 cara yaitu dengan air condaction dan bone condaction. Gelombang suara dikumpulkan oleh telinga luar, lalu disalurkan ke liang telinga , menuju gendang telinga dan kemudian gendang telinga bergetar untuk merespon gelombang suara yang menghantamnya “kemudian” getaran ini mengakibatkan 3 tulang pendengaran( malleus, stapes, incus ) yang secara mekanis getaran dari gendang telinga akan disalurkan menuju cairan yang ada di koklea. Getaran yang sampai ke koklea akan menghasilkan gelombang sehingga rambut sel di koklea bergerak. Getaran suara juga berjalan melalui penghantar tulang yang menggetarkan tulang kepala, kemudian akan menggetarkan perylimph pada skala vestibuli dan skala tympani.Gerakan ini merubah energy mekanik menjadi energy elektrik ke saraf pendengaran (auditory nerve, saraf VIII ( saraf akustikus ) yang nantinya akan menuju ke pusat pendengaran di otak bagian lobus temporal sehingga diterjemahkan menjadi suara yang dapat dikenal di otak. Proses mendengar melalui proses konduksi dan transmisi. Konduksi gelombang suara ke cairan di telinga bagian dalam melalui membran timpani dan tulang pendengaran, sebagai jalur utama untuk pendengaran normal. Pada proses transmisi Telinga mengubah gelombang suara pada lingkungan luar menjadi potensial aksi pada saraf-saraf pendengaran. Getaran diubah oleh gendang telinga dan tulang-tulang pendengaran menjadi energi gerak yang menggerakkan kaki dari stapes. Pergerakan ini akan memberikan gelombang pada cairan di telinga dalam. Getaran pada organ korti akan menghasilkan potensial aksi di saraf-saraf pendengaran.
