Proceso de Glucolisis
Se trata de un proceso que se lleva a cabo en el citosol de la célula, por lo que los 10 enzimas que llevan a cabo las 10 reacciones se encuentran solubilizadas en el interior. Es un proceso independiente de la presencia de oxígeno, aunque algunas de las reacciones posteriores que sufre el pirúvico si dependen de oxígeno. a gluc!lisis comprende comprende dos etapas, e tapas, cada una de ellas compuesta por " reacciones# La primera etapa comprende las primeras cinco reacciones, en las
cuales la molécula de glucosa inicial se transforma en dos moléculas de $% fosfogliceralde&ido fosfogliceralde&ido o gliceralde&ido%$%fosfato. gliceralde&ido%$%fosfato. Se trata de una fase que se suele llamar fase preparativa, donde la glucosa se va a romper en dos moléculas de $ carbonos cada una, con la particularidad de que se van a incorporar dos 'cidos fosf!ricos (dos moléculas de gliceralde&ido $ fosfato) por lo que &a* dos fosfatos, uno en cada molécula+, lo que lleva al consumo de moléculas de -/. En la segunda etapa comprende las siguientes 5 reacciones que llevan
a la nalizaci!n del procedo, donde los dos gliceralde&ido $ fosfato se transforman en dos 'cidos pirúvico. Es esta etapa la que conlleva la parte oxidativa, por lo que se produce la reducci!n de las dos moléculas de -23 a -24 3 43. -dem's, en esta etapa se &an de producir 5 moléculas de -/ para dar lugar al balance neto de 3 -/, es decir, la liberaci!n de -/, por eso que esta segunda etapa recibe el nombre de fase de generaci!n de energía. 2esde el punto de vista energético, el rendimiento es mu* ba6o, solamente con la producci!n de dos moléculas de -/) pero en este proceso se forma el 'cido pirúvico, que participa en otras reacciones en las que la energía neta liberada es muc&o ma*or. El -24 3 43 en condiciones de aerobiosis, es decir, en presencia de oxígeno, da lugar a agua (reduce al oxígeno+ * a la oxidaci!n del mismo a -23. Esto es la cadena respiratoria (cadena de transporte electr!nico+ llevada a cabo en las mitocondrias (por lo que el -24 3 43 &a de entrar en la misma+, en la que se libera cierta cantidad de energía aprovec&ada para la síntesis de -/ a partir de -2/ * /i en la llamada fosforilaci!n oxidativa. El -24 3 43 producido en la gluc!lisis, con presencia de oxígeno, es utilizado para generar -/, es decir, energía. Si existen condiciones de anaerobiosis, es decir, sin la presencia de oxígeno, el -24 3 43 &a de ser transformado en -23, utilizado en otras reacciones acopladas a las llamadas fermentaciones anaer!bicas.
2e las 10 reacciones, 7 son reacciones reversibles, que van a ocurrir en el proceso contrario, la gluconeogénesis (síntesis de gluc!geno a partir de 'cido pirúvico+) mientras que $ reacciones son irreversibles. La glucólisis comienza con la glucosa, donde la primera reacci!n,
irreversible, consiste en una fosforilaci!n en el carbono 8 de la glucosa, originando por tanto la glucosa%8%fosfato. Esto signica la utilizaci!n de una molécula de -/ que dona un /i * queda liberado como -2/. Esta primera reacci!n est' catalizada por un enzima denominado &exo9inasa La segunda reacción de la glucólisis es reversible, donde se pasa de la
glucosa%8%fosfato (:8/+ a fructosa%8%fosfato (;8/+. Se trata de una reacci!n de isomerizaci!n de aldosa a cetosa catalizada por la fosfoglucoisomerasa. La tercera reacción, también irreversible, conlleva la presencia * consumo
de -/, originando la fructosa%1,8%bisfosfato (;
;
también reversible, consiste en una isomerizaci!n catalizada por la triosa% fosfato isomerasa, cu*o sustrato son las triosas (las dos moléculas anteriores+. a funci!n de este enzima es la transformaci!n de uno de los productos de la reacci!n anterior en el otro. >oncretamente, la triosa%fosfato isomerasa cataliza la isomerizaci!n del $%fosfodi&iroxiacetona a $%fosfogliceralde&ido, dado que este es el sustrato de la siguiente reacci!n glucolítica. /ara ello, partiendo de las dos moléculas de :$/, se lleva a cabo la sexta reacción, una reacci!n reversible, de la gluc!lisis, donde ambas moléculas se transforman en dos moléculas de 'cido%1,$%bisfosfoglicerico (
enlace rico en energía a una molécula de -2/ para formar -/ * el 'cido $% fosfoglicérico ($/:+. El
La siguiente reacción, la octava, es también reversible, en la cual se
produce la transformaci!n del $/: en el 'cido %fosfoglicérico (/:+, catalizado por el enzima fosfoglicerato mutasa, cu*o mecanismo de acci!n es el siguiente# en su centro activo posee una 4is con el nitr!geno $ de su radical fosforilado, de tal modo que reacciona con el fosfato del carbono $ de $/: * cede su fosfato al carbono del sustrato, originando un intermediario ,$% bisfosfoglicerato. La siguiente reacción, la novena, también reversible, es una
des&idrataci!n, con pérdida de una molécula de agua procedente del @4 libre (que *a no esta fosforilado+ del carbono $ * el 4 del carbono . Esto da lugar a un doble enlace entre el carbono * el $, de6ando el fosfato del carbono unido mediante un enlace rico en energía, para dar lugar al 'cido fosfoenolpirúvico (/E/+. El enzima encargado de catalizar esta reacci!n es una des&idratasa denominada enolasa. Este enlace rico en energía es aprovec&ado en la décima y última reacción para sintetizar !P a partir de -2/, para dar lugar al 'cido pirúvico. El enlace rico en energía libera 15AB, =cal?mol sucientes como para formar el -/.Esto quiere decir que *a se &an sintetizado las dos moléculas de -/ que faltaban. E>C->D 2E - :C>DSDS :lucosa 3 -2/ 3 /i 3 -23 piruvato 3 -/ 3 -24 3 43 3 4@
"#"L$ %E &'E() El ciclo de =rebs también conocido como ciclo del 'cido cítrico es la vía común nal de oxidaci!n del 'cido pirúvico, 'cidos grasos * las cadenas de carbono de los amino'cidos. a primera reacci!n del ciclo ocurre cuando la coenzima - transere su grupo acetilo (de carbonos+ al compuesto de 5 carbonos ('cido oxalacético+ para producir un compuesto de 8 carbonos ('cido cítrico+. El 'cido cítrico inicia una serie de pasos durante los cuales la molécula original se reordena * continúa oxid'ndose, en consecuencia se reducen otras moléculas# de -23 a -24 * de ;-23 a ;-24. -dem's ocurren dos carboxilaciones * como resultado de esta serie de reacciones vuelve a obtenerse una molécula inicial de 5 carbonos el 'cido oxalacético.
El proceso completo puede describirse como un ciclo de oxalacético a oxalacético, donde dos 'tomos de carbono se adicionan como acetilo * dos 'tomos de carbono (pero no los mismos+ se pierden como >@.
!'*)P$'!E %E ELE"!'$*E) $ "%E* 'E)P#'!$'# En esta etapa se oxidan las coenzimas reducidas, el -24 se convierte en -23 * el ;-24 en ;-23. -l producirse esta reacci!n, los 'tomos de &idr!geno (o electrones equivalentes+, son conducidos a través de la cadena respiratoria por un grupo de transportadores de electrones, llamados citocromos. os citocromos experimentan sucesivas oxidaciones * reducciones (reacciones en las cuales los electrones son transferidos de un dador de electrones a un aceptor+. En consecuencia, en esta etapa nal de la respiraci!n, estos electrones de alto nivel energético descienden paso a paso &asta el ba6o nivel energético del oxígeno (último aceptor de la cadena+, form'ndose de esta manera agua. >abe aclarar que los tres primeros aceptores reciben el 43 * el electr!n con6untamente. En cambio, a partir del cuarto aceptor, s!lo se transportan electrones, * los 43 quedan en soluci!n.
