UNIVERSIDAD TÉCNICA DE AMBATO FACULTAD DE CIENCIA E INGENIERÍA EN ALIMENTOS CARRERA DE INGENIERÍA BIOQUÍMICA BIOLOGÍA BÁSICA Profesor:
Ing. Ximena Mariño
Estudiante:
Pamela Salinas Buenaño
Semestre: Primero “A” Fecha: Tema:
05 de abril de 2013 “FUENTES ENERGETICAS Y GLUCOLISIS”.
Objetivo: Investigar sobre los rasgos más relevantes de las fuentes de obtención de energía y de la glucolisis producida en la célula para cumplir su correspondiente ciclo celular. “La célula es a nuestro cuerpo lo que los ladrillos son a una casa” ANÓNIMO FUENTES DE MATERIA Y ENERGÍA PARA EL METABOLISMO. La maquinaria de transformación energética de las células está formada por Biomoléculas orgánicas. Estas biomoléculas poseen características similares en todas las formas de vida. Sin embargo, existen grandes diferencias entre distintos tipos de células en lo que se refiere a la forma en que obtienen de su entorno el carbono que necesitan para construir los esqueletos de sus biomoléculas constituyentes, así como otros elementos, como el nitrógeno y el azufre, que necesitan incorporar a algunas de ellas. Atendiendo a este criterio podemos distinguir dos tipos de células: a) Células autótrofas (también llamadas litótrofas).- Obtienen el carbono en forma de CO y otros elementos como el nitrógeno y el azufre en forma de sales minerales (nitratos y sulfatos), es decir, toman la materia de su entorno en forma de materia inorgánica y son capaces de transformarla después en materia orgánica. La palabra "autótrofa" significa etimológicamente "que se alimenta por sí misma" aunque quizás sea más adecuada la denominación
"litótrofa" ("que se alimenta de piedra") si nos tomamos la licencia poética de llamar "piedra" a la materia inorgánica que estas células toman de su entorno. Las células autótrofas son relativamente autosuficientes ya que no dependen de otras células para alimentarse. b) Células heterótrofas (también llamadas organótrofas).- No pueden utilizar el CO ni las sales minerales, es decir, la materia inorgánica, y por lo tanto deben obtener tanto el carbono como otros elementos en forma de sustancias orgánicas, tales como monosacáridos, aminoácidos, etc., que han sido elaboradas previamente por las células autótrofas, de las cuales dependen para su alimentación. La palabra "heterótrofa" significa etimológicamente "que se alimenta de otros". (Karp: 2009) Por otro lado, aunque todas las células transforman la energía que extraen de su entorno en energía química de los enlaces de sus biomoléculas constituyentes, existen grandes diferencias entre distintos tipos de células en lo que se refiere a la forma en la que obtienen dicha energía. Atendiendo a este segundo criterio también podemos dividir las células en dos grandes grupos: (Karp: 2009) a) Células fotótrofas ("que se alimentan de la luz").- Obtienen la energía que precisan en forma de energía radiante asociada a las radiaciones electromagnéticas, fundamentalmente la luz visible. b) Células quimiótrofas.- Obtienen la energía que precisan a partir de reacciones químicas exergónicas, concretamente reacciones redox, en las que determinadas sustancias ceden sus electrones (se oxidan) a otras que tienen tendencia a aceptarlos (reduciéndose así), lo cual conlleva un desprendimiento de energía. Estas células pueden a su vez subdividirse en aerobias, si utilizan el O Como aceptor último de electrones en sus reacciones redox, y anaerobias, si utilizan alguna otra sustancia, generalmente de naturaleza orgánica. Muchas células pueden funcionar de modo aeróbico si hay oxígeno disponible y en modo anaeróbico en caso contrario; se dice que son facultativas. También hay células quimiótrofas que en ningún caso pueden utilizar el oxígeno e incluso resultan intoxicadas por él; se dice que son anaerobias estrictas. Teniendo en cuenta simultáneamente los dos criterios enunciados podemos clasificar las células vivas en cuatro grandes grupos según sean las fuentes de materia y energía que utilizan para su metabolismo: TIPO DE CÉLULA FUENTE DE MATERIA FUENTE DE ENERGÍA Fotolitótrofas Materia inorgánica Luz Fotoorganótrofas Materia orgánica Luz
Quimiolitótrofas Materia inorgánica Reacciones redox Quimioorganótrofas Materia orgánica Reacciones redox Es conveniente reflexionar sobre el hecho de que las células quimiolitótrofas y quimioorganótrofas utilizan respectivamente la materia inorgánica y la materia orgánica no sólo como materias primas para las construcción de sus biomoléculas sino también como sustancias dadoras de electrones en las reacciones redox mediante las cuales obtienen su energía. El mismo doble papel desempeñan respectivamente la materia inorgánica y la materia orgánica en las células fotolitótrofas y fotoorganótrofas, ya que, como veremos más adelante, éstas células, en realidad, también obtienen su energía a partir de reacciones redox, las cuales, a diferencia de las que tienen lugar en las células quimiótrofas, son endergónicas, por lo que requieren un aporte energético en forma de luz. (Kooleman; 2004) La mayor parte de las células vivas son o bien fotolitótrofas (células verdes de las plantas superiores, algas, cianofíceas y bacterias fotosintéticas) o bien quimioorganótrofas (células animales, células de los hongos y la mayor parte de los microorganismos). Sin embargo existe un reducido grupo de microorganismos quimiolitótrofos y fotoorganótrofos que no deben ser considerados meras anécdotas de la naturaleza, ya que algunos de ellos desempeñan importantes papeles en la biosfera (por ejemplo la fijación del nitrógeno atmosférico por algunos microorganismos del suelo). Es importante observar que no todas las células de un organismo pluricelular determinado son necesariamente de la misma clase: por ejemplo en las plantas superiores las células de las partes verdes (hojas y a veces tallos) son fotolitótrofas, mientras que las células de la raíz son quimioorganótrofas y dependen nutritivamente de los productos elaborados por las primeras. Es más, algunas células poseen una gran flexibilidad metabólica: las células de las hojas en las plantas superiores son fotolitótrofas durante el día y quimioorganótrofas durante la noche. GLUCOLISIS La glucolisis es el proceso mediante el cual una molécula de glucosa (de 6 átomosde C) es transformada en dos moléculas de piruvato (de 3 átomos de C), que posteriormente se transformará en acetil Co-A para entrar en el ciclo de Krebs. (Karp: 2009) Durante el proceso se obtiene un balance neto de energía de 2 moléculas de ATP. Al ser un proceso oxidativo, va acompañado de una reducción, por lo que además se obtienen 2 moléculas de NADH + H + Es una ruta prácticamente universal, pues casi todos los organismos utilizan la glucosa como fuente de energía. Consta de 10 reacciones agrupadas en dos fases:
1. Fase de gasto energético o “fase de hexosas” o etapa “preparativa”. Es una etapa degradativa. No es oxidativa y además no se produce ATP, sino que se consumen 2 moléculas de ATP por cada glucosa. 2. Fase de obtención de energía o “fase de triosas” o etapa “oxidativa”. Se oxida el NAD, que se transforma en NADH + H+ y se forman 4 moléculas de ATP por trasferencia de grupos fosfato al ADP.
Fig. Visión general de la glucolisis La glucolisis ocurre en el citosol, pero la glucosa es altamente polar, por lo que no puede difundir a través de la membrana celular al ser ésta hidrofóbica, de modo que entra en la célula por transporte facilitado mediante proteínas transportadoras. Es un proceso que no requiere O2 para las oxidaciones, sino que utiliza para ello intermediarios fosforilados. Estos intermediarios están en forma aniónica (carga negativa) y normalmente van combinados con el Mg La glucosa que se degrada en el proceso puede proceder de: - Las reservas celulares de glucógeno
GLUCONEOGÉNESIS
- Los hidratos de Carbono que se hidrolizan en el intestino (Polisacáridos, disacáridos, etc) Desde el punto de vista energético, el rendimiento es muy bajo, pues solo se obtienen 2 ATP, pero es importante porque se forma el ácido pirúvico, que participa en otras reacciones donde la energía neta liberada es mucho mayor. (Karp: 2009)
ETAPAS DE LA GLUCOLISIS 1ª FASE: GASTO O APORTE ENERGÉTICO.
Reacción 1. Fosforilación en el C6 de la Glucosa para dar Glucosa-6-fosfato. De éste modo se consigue activar la molécula (aumentar su energía), para poder utilizarla en otros procesos. Para que se rompa el esqueleto carbonado es necesaria la hidrólisis de una molécula de ATP de la reserva celular.
a-D-Glucosa
a-D-
Glucosa-6P Esta reacción es irreversible y está catalizada por un enzima denominado hexokinasa (kinasa = cataliza reacciones de fosforilación), que constituye el primer punto de control de la ruta, pues es inhibida por altas concentraciones de G6P, aunque es independiente de la concentración de ATP. Reacción 2. Isomerización de la Glucosa-6-P para dar Fructosa-6-P. La G6P rompe su forma cíclica y se abre, sufriendo unos procesos que dan lugar a la formación de un intermediario de reacción, denominado cis-enol, con una corta vida que seguidamente se transforma en una cetosa, que al ciclarse da lugar a la forma furanosa de la F6P.
a-D-Glucosa-6P
D-Fructosa-6P
Es una reacción reversible de isomerización de aldosa a cetosa catalizada por la fosfoglucoisomerasa. Reacción 3. Fosforilación de la Fructosa-6-P en el C1, para dar fructosa-1,6bisfosfato (FBP).
F6P F1,6-P Es una reacción irreversible, catalizada por una kinasa, concretamente la fosfofructokinasa-1 (PFK-1), que fosforila el carbono 1 de la F6P. Ésta reacción constituye el 2º y principal punto de control de la glucolisis, pues cuando las concentraciones de ATP son altas, este enzima es inhibido y cesa la glucolisis. También está controlada por las concentraciones de citrato.
Reacción 4. Fragmentación de la Fructosa-1,6-Bifosfato que dará 2 triosas fosfato: a) Dihidroxiacetona- fosfato (DHAP) b) Gliceraldehido-3-fosfato (G3P)
La 3-fosfodihidroxiacetona (DHAP) corresponde a los átomos de carbono 1, 2 y 3 de la FBP, mientras que el gliceraldehido-3-fosfato procede de a los carbonos 4, 5 y 6 de la FBP, siendo el C6 el 1º de la nueva molécula (G3P)
D-Fructosa-1,6-BP DHAP G3P El enzima que cataliza esta reacción es una aldolasa, concretamente recibe el nombre de fructosa bisfosfato aldolasa. Reacción 5. Isomerización de la dihidroxiacetona-fosfato (DHAP) que se transforma en otra molécula de gliceraldehido-3-P en una reacción reversible.
DHAP
G3P
Reacción catalizada por la triosa-fosfato isomerasa. 2ª FASE: GANANCIA O BENEFICIO ENERGÉTICO Reacción 6. Oxidación y Fosforilación del D-Gliceraldehido-3-P (G3P) para dar 1,3Bifosfoglicerato. Se trata de una oxidación que requiere por tanto una reducción.
Al mismo tiempo se produce la incorporación de un Pi (fosforo inorgánico) por cada molécula de G3P, el cual va a quedar unido mediante un enlace rico en energía. Los dos hidrógenos del carbono 1 pasan al coenzima NAD+, el cual es reducido a NADH + H+, y se forma un doble enlace C = O. Se trata de una deshidrogenación u oxidación del sustrato.
La reacción es catalizada por un enzima denominado fosfogliceraldehido deshidrogenasa, el cual presenta un centro activo con un resto de –SH. Reacción 7. Cesión de 1 grupo fosfato del 1,3-Bifosfoglicerato al ADP (genera ATP. 1ª fosforilación a nivel de sustrato). El BPG libera con el enlace rico en energía, suficiente para formar el ATP. Por tanto se producen dos moléculas de ATP, que ya compensan el gasto energético de la primera etapa. Es una reacción reversible, la cual ocurre cuando la concentración de ATP es pequeña, ya que en presencia de una alta concentración de ATP puede ocurrir el proceso inverso. (Kooleman; 2004)
El enzima que cataliza esta reacción es la fosfoglicerato kinasa Reacción 8. Isomerización del 3-fosfoglicerato para dar 2-fosfoglicerato.
Reacción catalizada por el enzima fosfoglicerato mutasa Reacción 9. Deshidratación del 2-Fosfoglicerato, con pérdida de una molécula de agua procedente del OH libre del carbono 3 y el H del carbono 2. Esto da lugar a un doble enlace entre el carbono 2 y el 3, dejando el fosfato del carbono 2 unido mediante un enlace rico en energía, para dar lugar al ácido fosfoenolpirúvico (PEP).
El enzima encargado de catalizar esta reacción es una deshidratasa denominada enolasa. Reacción 10. Cesión de 1 grupo fosfato del Fosfoenolpiruvato al ADP (genera ATP. 2ª fosforilación a nivel de sustrato) Se trata de una reacción irreversible en la que se forma un intermediario de reacción inestable llamado enol pirúvico, que rápidamente pasa a piruvato. (Kooleman; 2004)
Reacción catalizada por la piruvato kinasa. Constituye el tercer punto de control de la glucólisis pues es activada por la fructosa-1,6, bifosfato y AMP. Glucosa + 2 NAD BALANCE GLOBAL DE LA GLUCOLISIS
BIBLIOGRAFIA Karp, G; 2009; BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR; Editorial Mc Graw Hill; Quinta edición; impreso en china; pág. 46-55. Koolman, J; (2004); BIOQUIMICA; Editorial Medica Panamericana; Primera edición; Impreso en Argentina- Buenos Aires. (Kooleman; 2004)
