Percepcion Sensorial y Control Del Movimiento

Master en Psicobiología y Neurociencia Cognitiva

III. Percepción Sensorial y Control del Movimiento

© 2014, Viguera Editores SLU

Master en Psicobiología y Neurociencia Cognitiva

3. Somestesia: procesamiento cerebral de la información somatosensorial P. Montoya

La percepción somestésica consiste en el procesamiento de la información relacionada con las sensaciones captadas por el cuerpo mediante la piel y otros receptores internos. Como Como ocurre en otros sistemas sensoriales, la percepción somestésica requiere de receptores y vías específicas que transmitan la información hasta el sistema nervioso central. Desde el punto de vista anatomofisiológico se distinguen dos vías principales: una para el procesamiento del tacto y la propiocepción y otra para el dolor y la temperatura. En este tema se describen brevemente dichas vías y se proporcionan algunas claves sobre las principales líneas de investigación que se están desarrollando en este campo. Dichas Dichas líneas se centran, básicamente, básicamente, en el estudio de los mecanismos mecanismos centrales implicados en el procesamiento del dolor, dolor, así como de los mecanismos que permiten la construcción del esquema corporal. En este sentido, cabe destacar la importancia que está adquiriendo en las investigaciones más recientes, la definición de redes cerebrales y modelos teóricos que permitan explicar la percepción de fenómenos f enómenos complejos como el dolor o las ilusiones somestésicas. El tema se completa con un apartado dedicado a la experiencia del dolor crónico que, por su relevancia clínica y los avances realizados en las últimas décadas, representa uno de los mayores desafíos científicos para el siglo XXI .


MASTER EN PSICOBIOLOGÍA Y NEUROCIENCIA COGNITIVA, 8.ª EDICIÓN PERCEPCIÓN SENSORIAL Y CONTROL DEL MOVIMIENTO

3. SOMESTESIA: PROCESAMIENTO CEREBRAL DE LA INFORMACIÓN SOMATOSENSORIAL

Sumario

3.1. Percibir y organizar la información somatosensorial ...................................................... 119 3.1.1. Estimulación del sistema somatosensorial ............................................................. 123 3.1.2. Receptores somatosensoriales .............................................................................. 123 3.2. Organización anatómica del sistema somatosensorial ................................................... 132 3.2.1. Vías ascendentes hacia el sistema nervioso central ...............................................132 3.2.2. Médula espinal y bulbo raquídeo .........................................................................132 3.2.3. Tálamo ................................................................................................................136 3.2.4. Cortezas somatosensoriales .................................................................................136 3.2.5. Organización somatotópica .................................................................................137 3.3. Procesamiento de la información somatosensorial ........................................................ 141 3.3.1. Discriminación de estímulos táctiles .....................................................................141 3.3.2. Discriminación de estímulos térmicos ...................................................................144 3.4. Propiocepción e interocepción .....................................................................................147 3.4.1. Interacciones entre tacto y propiocepción ............................................................147 3.4.2. Miembros fantasmas e ilusiones táctiles ...............................................................148 3.4.3. Interocepción .................................................................................. ..................... 150 3.5. Percepción del dolor ....................................................................................................152 3.5.1. Convergencia y especificidad en el procesamiento nociceptivo ............................. 152 3.5.2. Sistema nociceptivo supraespinal: cerebro y dolor ................................................153 3.5.3. Sistema nociceptivo descendente ......................................................................... 156 3.5.4. Dolor crónico .......................................................................................................156 3.6. Conclusiones ...............................................................................................................159 3.7. Bibliografía recomendada ............................................................................................160 3.8. Para saber más.............................................................................................................161 más.............................................................................................................161 3.9. Glosario .......................................................................................................................163




3.1. Percibir y organizar la información somatosensorial

La percepción somatosensorial incluye todos aquellos procesos que permiten a un organismo obtener información sobre estímulos físicos (presión, temperatura, estiramiento) que inciden sobre el cuerpo. El procesamiento de este tipo de información permite al organismo, por tanto, obtener información sobre su medio y adaptarse a él. Así, por ejemplo, la información corporal puede utilizarse para tocar un instrumento musical, obtener información sobre la altura a la que se encuentra el próximo escalón que estamos subiendo, leer un mensaje en lenguaje Braille o sentir el pinchazo de una rosa. Aunque resulta menos conocido, también se debe incluir en este apartado el procesamiento de las señales procedentes de órganos internos como ocurre, por ejemplo, durante la percepción de síntomas cardíacos (arritmias), respiratorios (disneas) o gastrointestinales. En todos estos casos, el organismo procesa la información sensorial con el objeto de construir una representación organizada de su cuerpo y utilizarla para guiar su conducta. Por ello, conviene tener en cuenta que el procesamiento de la información somatosensorial influye y, a la vez, se encuentra influida por otros procesos psicológicos como la atención, la memoria, el aprendizaje o las emociones. Así, es probable que la focalización de la atención hacia las sensaciones corporales incremente la magnitud de la percepción somatosensorial o que mediante entrenamiento se pueda modificar la capacidad de discriminación de diferentes intensidades de estímulos aplicados sobre el cuerpo. La percepción somatosensorial o somestesia incluye el sentido corporal y la capacidad de sentir el contacto del cuerpo con los objetos que lo rodean. En este sentido, la somestesia constituye una forma particular de percepción en la que el propio cuerpo contiene los receptores para captar la información y es, a la vez, el objeto sobre el que se obtiene obt iene la información. Desde una perspectiva general, los receptores que proporcionan información al sistema nervioso central (SNC) y permiten la percepción del mundo pueden agruparse bajo dos conceptos amplios: exteroceptores e interoceptores. Los exteroceptores permiten percibir sensaciones procedentes de estímulos externos (vibraciones, estiramientos, sustancias químicas, cambios de temperatura, etc.), mientras que los interoceptores reciben información del interior del cuerpo. El presente tema se centra, fundamentalmente, en aquellos exteroceptores que permiten obtener información a través d e la piel y en aquellos interoceptores que procesan información de los músculos y los órganos internos. En términos generales, existen cuatro modalidades sensoriales que se engloban bajo el epígrafe de percepción somatosensorial o somestesia: el tacto (percepción del tacto, presión y vibración), la cinestesia o propiocepción, la percepción de la temperatura y la nocicepción. En este tema, se exponen las características básicas del sistema somestésico que permite la transmisión de estas

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modalidades sensoriales y, además, se incluyen algunos datos sobre la interocepción o percepción de los órganos internos.

3.1.1. Estimulación del sistema somatosensorial Los receptores somatosensoriales se encuentran especializados en captar y transducir los distintos tipos de información física que reciben en impulsos nerviosos. Entre los estímulos que activan los receptores cutáneos se encuentran la presión mecánica causada por la deformación de la piel, la vibración que se origina cuando, por ejemplo, pasamos los dedos por una superficie rugosa, los cambios de temperatura o las sustancias químicas. En el caso de la propiocepción, existen receptores que registran la extensión de los tendones provocada por los músculos, así como receptores que responden a la magnitud, la dirección de los movimientos de las extremidades en las articulaciones y a los cambios en la longitud del músculo. Finalmente, existen receptores especializados en la extensión de los músculos del sistema gastrointestinal y otros órganos internos de las cavidades abdominales y torácicas, así como otros receptores que responden al calor, al frío y a algunas sustancias químicas en esos órganos. Estos receptores son responsables, por ejemplo, de proporcionar sensaciones como el dolor de estómago o la sensación de frescor al tomar una bebida fría.

3.1.2. Receptores somatosensoriales Las neuronas primarias del sistema somatosensorial son pseudounipolares y sus cuerpos celulares se encuentran agrupados en los ganglios de la raíz dorsal o de los nervios craneales, como el trigémino. Los extremos periféricos forman los receptores sensoriales, mientras que los extremos centrales se introducen en el SNC al nivel de la médula espinal o del tronco del encéfalo, dependiendo de si transmiten información procedente del cuerpo o de la cabeza. Estos receptores sensoriales se encuentran en la piel, en los músculos esqueléticos y en los órganos internos. Existen diferentes criterios para clasificar los receptores somatosensoriales. Tradicionalmente, los receptores somatosensoriales se clasifican según la modalidad sensorial que procesan, distinguiéndose entre mecanorreceptores, termorreceptores, nociceptores y propioceptores. Además de esta especialización en responder a diferentes tipos de estimulación física, los receptores somatosensoriales se caracterizan por su capacidad diferencial de adapt ación o habituación ante la estimulación. La adaptación se describe como una reducción en la frecuencia de potenciales de acción a pesar del mantenimiento de la despolarización en la célula. Hay que tener en cuenta que el fenómeno de la adaptación puede ocurrir en cualquiera de las diferentes

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etapas del procesamiento sensorial. Así, es posible que existan receptores con diferente sensibilidad ante la estimulación, diferencias en la cantidad de energía física que se transforma en potencial receptor, cambios en la membrana de la célula receptora o cambios en la sinapsis del receptor con la fibra aferente. En estos casos, la adaptación del receptor se basa bien en la prolongación de la repolarización de la membrana provocada por la desactivación de una gran proporción de canales de Na+ activados por voltaje y la apertura de canales de K+, o bien en la hiperpolarización desencadenada por una gradual activación de canales de K+ dependientes de Ca2+. En cualquier caso, los receptores somatosensoriales muestran diferentes tiempos de adaptación. Los receptores con una adaptación lenta se caracterizan por descargas prolongadas y repetitivas en la neurona aferente primaria ante una estimulación mantenida en el tiempo. Por el contrario, el mismo estímulo solo produce unas pocas descargas en receptores de adaptación rápida (Fig. 3.1.). A continuación, se describen las características principales de los receptores somatosensoriales en función de la modalidad sensorial (Tabla 3.1.).

Mecanorreceptores. Los mecanorreceptores son receptores de bajo umbral sensibles a la estimulación mecánica que se localizan abundantemente sobre la piel (especialmente, en las manos) y en los tejidos profundos (músculos). Existen tipos d iferentes de mecanorreceptores: los corpúsculos de Pacini, los corpúsculos de Meissner, los corpúsculos de Ruffini, los discos de Merkel y las terminaciones nerviosas libres. – Corpúsculos de Pacini. Son receptores muy sensibles situados en la capa profunda de la dermis (capa reticular), la cápsula articular y el mesenterio de la cavidad abdominal. Estos receptores tienen la terminación nerviosa encapsulada mediante unas láminas que contienen un fluido que se distribuye cuando se ejerce presión sobre los corpúsculos. Al doblarse la punta del terminal nervioso del corpúsculo de Pacini, se abren canales iónicos en la membrana produciéndose un potencial receptor. Estos receptores se adaptan rápidamente a la estimulación y responden mejor a la vibración que a la presión continuada. Estos receptores se encuentran asociados a fibras del tipo Aβ (véase la Tabla 3.2. para la clasificación de las fibras aferentes). – Discos de Merkel . Son mecanorreceptores localizados también en la capa profunda de la dermis, especialmente, en la piel fina sobre las palmas de las manos y de los pies en humanos. Estos receptores se componen en realidad de dos elementos: la célula especializada de Merkel y una terminación nerviosa sin mielina que penetra en la capa de la epidermis. Esta terminación nerviosa establece una unión o sinapsis con la célula de Merkel. Estos receptores se denominan de adaptación lenta y se encuentran asociados a fibras del tipo Aβ. – Corpúsculos de Meissner. Son receptores de presión que se encuentran en los límites entre

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a) Médula espinal y ganglio de la raíz dorsal

Láminas de la Mecanomedula espinal receptores de bajo umbral Raíz dorsal

b) Piel

Receptores de la temperatura y el dolor Propioceptores

Corpúsculo de Pacini

X

VII

s i m r e i p E

Eferencia (motora)

VIII

Terminaciones de Ruffini

Corpúsculo de Meissner

Aferencia (sensorial)

I II III IV V VI

IX

Terminaciones nerviosas libres

Folículos pilosos

Discos de Merkel

s i m r e D

Raíz ventral

Plexo de la raíz pilosa c) Corte histológico

Fibras aferentes Músculo esquelético

s i m r e i p E

s i m r e D

Fibras eferentes

Figura 3.1. Componentes del sistema somatosensori al: a) Esquema de la entrada de fibras aferentes sensoriales en la raíz dorsal de la médula espinal, con indicación de las láminas en las que se subdivide la sustancia gris; b) Corte esquemático de la piel que muestra los diferentes tipos de receptores somatosensoriales; c) Corte histológico que muestra la localización de las terminaciones libres tanto en la epidermis como en la dermis. (Modificado de Patapoutian A, Peier AM, Story GM, Viswanath V. ThermoTRP channels and beyond: mechanisms of temperature sensation. Nat Rev Neurosci 2003; 4: 529-39.)

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Tipo de axones

Localización de los receptores

Tipo de estimulación adecuada

Modalidad sensorial

Mecánica, térmica, nociva

Dolor, temperatura

Receptores no encapsulados Terminaciones nerviosas libres

Aδ y C

Piel, córnea, ligamentos, cápsula articular, huesos, etc.

Terminaciones de los folículos pilosos

Aβ

Piel glabra

Mecánica

Tacto

Discos de Merkel

Aβ

Piel lisa

Mecánica

Tacto

Corpúsculos de Meissner

Aβ

Piel de la palma, suela, pezones, genitales externos

Mecánica

Tacto

Corpúsculos de Pacini

Aβ

Dermis, ligamentos, cápsula articular, peritoneo, genitales externos, etc.

Mecánica

Vibración

Terminaciones de Ruffini

Aβ

Dermis de la piel glabra

Mecánica

Estiramiento

Husos musculares

Ia

Músculos esqueléticos

Mecánica

Estiramiento del músculo

Terminaciones de las fibras sensoriales anuloespirales

II

Tendones

Mecánica

Tensión del tendón

Receptores encapsulados

Terminaciones de las fibras sensoriales en ramillete Órganos tendinosos de Golgi

Ib

Tabla 3.1. Clasificación de los receptores y tipo de axones asociados.

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Tipo de fibra

Diámetro de la fibra (micras)

Velocidad de Función conducción (m/s)

Eferencias somáticas y viscerales 12-20

70-120

Hacia fibras extrafusales de músculos esqueléticos (desde motoneuronas α)

2-8

10-50

Hacia fibras intrafusales de músculos esqueléticos (desde motoneuronas γ)

B

<3

3-15

Fibras preganglionares hacia ganglios autonómicos

C

0,2-1,2

0,7-2,3

Fibras autonómicas posganglionares hacia músculos lisos y glándulas

A

Aferencias cutáneas Aα

12-20

70-120

Desde los receptores en las articulaciones

Aβ

5-12

30-70

Desde los corpúsculos de Pacini (vibración) receptores de tacto

Aδ

2-5

6-30

Desde las terminaciones nerviosas para el tacto, temperatura y dolor (agudo y localizado)

C

<2

0,5-2

Desde las terminaciones para el dolor y la temperatura

Aferencias musculares Ia

12-20

70-120

Desde los husos musculares (terminaciones de las fibras sensoriales anuloespirales)

Ib

12-20

70-120

Desde los órganos tendinosos de Golgi

II

5-12

30-70

Desde los husos musculares (terminaciones de las fibras sensoriales en ramillete)

III

2-6

4-30

Desde las terminaciones nerviosas para la presión y el dolor

IV

<2

0,5-2

Desde las terminaciones nerviosas para el dolor

Tabla 3.2. Clasificación de las fibras nerviosas según la velocidad de conducción, el diámetro y su función.

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la epidermis y la dermis, especialmente en la yema de los dedos y en la palma de la mano. Estos receptores tienen forma oval y consisten en la aglomeración de numerosas células de Schwann. Los corpúsculos de Meissner presentan una adaptación rápida y están inervados por fibras Aβ que penetran en su interior. – Terminaciones de Ruffini. Responden a la tensión y al estiramiento de la piel. Se localizan en la capa más profunda de la dermis (capa reticular) y se encuentran envueltos por una cápsula fina que aloja en su interior una cavidad rellena de fluido y una malla de colágeno que permite aferrar la cápsula al tejido. Las terminaciones nerviosas de las fibras Aβ pierden su mielina al entrar en la cápsula y sus ramificaciones se entremezclan con la malla de colágeno. El receptor responde a los movimientos del tejido y tienen una adaptación lenta. – Terminaciones nerviosas libres, sin encapsulamiento. Están ampliamente distribuidas por todo el cuerpo. Se trata de terminaciones nerviosas no mielinizadas o ligeramente mielinizadas que se agrupan en la capa media de la epidermis (estrato granuloso). Las terminaciones nerviosas libres se especializan en detectar presión, temperatura, estímulos nocivos y estiramiento. La mayoría de las fibras del tipo Aδ y C poseen terminaciones nerviosas libres. Aquellas terminaciones nerviosas asociadas a las fibras Aδ suelen tener una adaptación rápida, mientras que las asociadas a las fibras C tienen una adaptación lenta.

Propioceptores. Estos receptores somatosensoriales proporcionan información sobre la posición y el movimiento del cuerpo. Algunos autores señalan que los propioceptores contribuyen al mantenimiento de cuatro tipos diferentes de acciones corporales: la sensación de cinestesia (posición y movimiento), la sensación de tensión, la sensación de equilibrio y la sensación de esfuerzo y peso. Los propioceptores encargados de estas funciones que más se han estudiado son: – Receptores de los husos musculares. Son órganos receptores fusiformes y encapsulados que se encuentran dentro de los músculos estriados. Estos receptores se activan ante el estiramiento del músculo. Cada huso muscular se encuentra rodeado por grupos de 6-15 fibras intrafusales y se asocia a fibras aferentes de los tipos Ia y II. Los husos musculares participan en el control muscular recibiendo las señales eferentes procedentes de las fibras eferentes gamma y la energía mecánica de la contracción muscular. Los órganos terminales de los husos musculares envían esa información hasta la médula espinal y hasta el cerebelo informando de la magnitud de la contracción muscular. A diferencia de lo que ocurre en las sinapsis nerviosas, las sinapsis de los husos musculares suman las señales eléctricas y las señales mecánicas provocadas por la contracción muscular. – Órganos tendinosos de Golgi. Se encuentran próximos a las uniones musculotendinosas y se encargan de medir la tensión desarrollada por el músculo. Estos órganos receptores se hallan envueltos de una cápsula de fibroblastos rellenos por haces de colágeno, que se extienden hasta el tendón. Las fibras aferentes mielinizadas (Ib) introducen sus terminaciones no mie-

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linizadas en estas cápsulas de colágeno. Cuando se incrementa la tensión en el tendón, se produce el estrechamiento de esta cápsula y se provoca la activación de las terminaciones nerviosas de dichas fibras aferentes. Así, mientras los husos musculares detectan cambios en la longitud del músculo, los órganos tendinosos de Golgi detectan cambios en la unión entre el músculo y el tendón. – Además, se han descrito mecanorreceptores capaces de detectar la posición y el movimiento en las articulaciones y ligamentos. Asimismo, los receptores cutáneos pueden proporcionar información sobre el tono muscular y el movimiento de las extremidades, contribuyendo a procesar la información sobre la posición del cuerpo.

Termorreceptores. Los termorreceptores están especializados en detectar cambios en la temperatura. En la piel, estos receptores se encuentran en la dermis y epidermis, se asocian a fibras de los tipos Aδ y C y son de adaptación lenta. A diferencia de lo que ocurre con los mecanorreceptores y los propioceptores, las fibras aferentes que conducen información térmica tienen terminaciones nerviosas libres que se acoplan a las células de la piel. Se distinguen termorreceptores para el frío y para el calor. Sin embargo, se han identificado varios tipos diferentes de receptores, basados en los umbrales específicos para la detección de la temperatura (Fig.3.2.): – Existen diferentes tipos de respuesta ante la estimulación nociva con calor. Así, por ejemplo, Piel

DRG

Calor

Trpv1

Médula espinal

Trpv2

Médula espinal

¿Trpv3?

Médula espinal

> 42 ºC Calor

> 52 ºC

¿Trpv3?

Calor

> 33 ºC

¿Trpv4?

¿Trpv4 Trpm8

Médula espinal

Trpv1

Médula espinal

Frío

< 25 ºC

Frío

< 17 ºC Calor

< 42 ºC

Anktm1

Figura 3.2. Sensibilidad térmica de diversos canales iónicos que se han identificado en l os termorreceptores. (Modificado de Patapoutian A, Peier AM, Story GM, Viswanath V. ThermoTRP channels and beyond: mechanisms of temperature sensation. Nat Rev Neurosci 2003; 4: 529-39.)

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un subgrupo de fibras C y Aδ comienzan a responder cuando el estímulo alcanza una temperatura superior a 42ºC. Para ello, los termorreceptores contienen canales iónicos (Trpv1) que se activan con temperaturas iguales o superior a 42 ºC, así como con sustancias químicas que participan en los procesos de inflamación (factor de crecimiento neurotrófico, bradicinina, prostaglandinas, proteincinasas A y B, ATP) y con agonistas como la capsaicina (sustancia irritante contenida en el pimiento rojo Capsicum, Solanaceae). Estos canales se expresan abundantemente en neuronas peptidérgicas de los ganglios de la raíz dorsal y del trigémino, pero también en el cerebro, la médula espinal, la piel, la lengua y la vejiga. Cuando la estimulación se produce con temperaturas superiores a 52 ºC, se activan preferentemente fibras Aδ. Desde el punto de vista molecular,se han identificado canales iónicos (Trpv2) que se activan con temperaturas superiores a 52 ºC. Estos canales se expresan predominantemente en neuronas de medio y gran diámetro con axones mielinizados que proyectan sobre la raíz dorsal de la médula espinal. – Existen también neuronas receptoras que responden a los cambios de temperatura entre 27 y 42 ºC. Se trata de fibras aferentes no mielinizadas que inervan la piel, la lengua y la nariz. Estas aferencias parecen mostrar una actividad espontánea continuada a baja frecuencia con temperaturas alrededor de 34 ºC, aumentando su frecuencia de disparo conforme se incrementa la temperatura de la estimulación hasta alcanzar una temperatura entre 41 y 47 ºC. Estas respuestas fisiológicas se han relacionado con la expresión de determinados canales iónicos (Trpv3 y Trpv4) que se expresan en lugares tan dispares como la piel, los riñones, el oído interno, el corazón, el hígado, el endotelio adiposo y el hipotálamo. Algunas observaciones apuntan a que este tipo de receptores podrían ser responsables de detectar cambios de temperaturas corporales por encima de 37 ºC. – Finalmente, se han detectado dos grupos de células receptoras que responden específicamente a temperaturas moderadamente bajas y que expresan dos tipos de canales iónicos diferentes (Trpm8 y Anktm1). El primer grupo de receptores se activa con temperaturas entre 25 y 30 ºC, y con sustancias como la menta. Los canales iónicos asociados con este tipo de receptores se expresan en fibras con los axones más delgados del tipo C. Por otro lado, otro grupo de fibras y canales iónicos son sensitivos a la estimulación térmica por debajo de 17 ºC. Curiosamente, se ha observado que una buena proporción de neuronas que contienen este tipo de canales iónicos (Anktm1) también poseen canales iónicos que se activan ante temperaturas superiores a 43 ºC (Tprv1).

Nociceptores. Los nociceptores son neuronas sensoriales especializadas en la detección de estímulos nocivos, que se encuentran en tejidos externos como piel, cornea y mucosa, así como en órganos internos como músculos, articulaciones, vejiga e intestinos. Como ocurre en el caso de otros receptores somatosensoriales, los cuerpos celulares de las neuronas aferentes se localizan en los ganglios de la raíz dorsal y del trigémino. Los nociceptores se corresponden con termina-

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ciones libres que pueden clasificarse en unimodales y polimodales, en función de si responden sólo a una única o a varias modalidades sensoriales. Los axones asociados con los nociceptores tienen una velocidad de conducción relativamente lenta comparada con la de los mecanorreceptores. En general, se trata de fibras aferentes del tipo Aδ ligeramente mielinizadas y fibras C sin mielina. De esta forma se distingue entre una vía rápida y una lenta para la transmisión de la información nociceptiva: – En la piel glabra y en la piel lisa, se encuentran los denominados ‘mecanonociceptores’ de umbral alto con campos receptores complejos. Se trata de nociceptores polimodales que responden, fundamentalmente, ante estímulos mecánicos nocivos (presión intensa, aplastamiento) y se encuentran inervados por fibras Aδ. Junto a ellos, se ha descrito un segundo tipo de nociceptores polimodales de fibras Aδ que se localizan exclusivamente en la piel glabra y se pueden activar mediante estímulos mecánicos menos intensos, estímulos térmicos por encima de 43 ºC o sustancias químicas. Finalmente, se han descrito nociceptores polimodales de fibras C con campos receptores de pequeña extensión, qu e se activan ante estímulos mecánicos de moderada a elevada intensidad, calor, frío y sustancias químicas. – En los órganos internos se distinguen mecanonociceptores de umbral alto y bajo, así como nociceptores polimodales que responden tanto a estímulos mecánicos como a sustancias químicas. – Finalmente, las zonas del rostro se encuentran inervadas por abundantes aferencias del nervio trigémino. En algunos tejidos, como en la córnea o la encía, se trata exclusivamente de aferencias nociceptivas del tipo Aδ, así como nociceptores polimodales con aferencias Aδ y C que responden básicamente ante estímulos mecánicos, térmicos o químicos (p. ej., sustancias con bajo pH).

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3.2. Organización anatómica del sistema somatosensorial

3.2.1. Vías ascendentes hacia el sistema nervioso central Los axones de las neuronas primarias que llevan información somatosensorial desde la periferia (no incluida la cabeza) se unen a las fibras sensoriales y motoras de los músculos constituyendo los nervios mixtos. Las aferencias y eferencias se separan cerca de la médula espinal. Los cuerpos celulares de las aferencias forman los ganglios de las raíces dorsales y sus axones entran en el SNC a través de la raíz dorsal de la médula espinal, mientras que los axones de las fibras eferentes salen del SNC desde la raíz ventral de la médula espinal. En cualquier caso, hay que tener en cuenta que esta separación funcional entre raíz dorsal (aferencias) y ventral (eferencias) no se cumple estrictamente para todas las fibras que entran o salen de la médula espinal. Así, por ejemplo, en algunos animales existe hasta un 30% de fibras sensoriales que parten de las raíces ventrales de la médula espinal. Las fibras aferentes procedentes de la región de la cara forman el nervio trigémino, uno de los nervios craneales más grande. Los cuerpos celulares de estas fibras se localizan en los llamados ganglios del trigémino o ganglios semilunares, situados en la caverna trigeminal (caverna de Meckle) sobre el piso de la fosa craneal media. Se distinguen tres ramas sensoriales importantes del trigémino: la rama oftálmica recoge información sensorial desde la conjuntiva, la córnea, la órbita, la frente, el etmoides y los senos frontales; la rama maxilar transmite información procedente de los maxilares, la cavidad nasal, el paladar, la nasofaringe y las meninges de la fosa craneal anterior y media; y la rama mandibular recibe información de la región bucal, incluyendo la mucosa oral y las encías. Como se ha descrito en el apartado anterior, existen diferentes tipos de fibras que transmiten la información somatosensorial. La tabla 3.2. resume las características más relevantes de estas fibras. Básicamente, las diferencias entre estas vías se encuentran en la velocidad de conducción de los impulsos nerviosos, mediada por el grado de mielinización que posean dichas fibras.

3.2.2. Médula espinal y bulbo raquídeo Médula espinal. En las raíces dorsales de la medula espinal se distingue una división lateral que recibe fibras no mielinizadas y una división medial que recibe, fundamentalmente, fibras mielinizadas. Tanto las fibras mielinizadas como las no mielinizadas se ramifican y poseen terminales

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cerca de la zona de entrada en la raíz dorsal. Después de entrar en la médula espinal, algunas de las fibras aferentes se dividen enviando un grupo de ramas colaterales hacia la parte caudal de la médula espinal (descendente) y otra rama hacia las regiones rostrales (ascendente). Desde el punto de vista funcional y morfológico, se distinguen dos vías principales que transmiten la información somatosensorial hacia el encéfalo (Figura 3.3.):

Especificidad (lámina I)

Dolor agudo

Aβ

Sensación de quemazón

Frío

Picor?

Fibras aferentes

Aδ C

I

II III IV VI

Integración (lámina V)

Figura 3.3. Conexiones de diferentes tipos de fibras aferentes sensoriales en la médula espinal. (Modificado de Craig AD. Pain mechanisms: labeled lines versus convergence in central processing. Annu Rev Neurosci 2003; 26: 1-30.)

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– Sistema de columna dorsal/lemnisco medial. Tradicionalmente, se ha considerado que este sistema se encarga de transmitir la información relacionada con el tacto y la propiocepción. Está formado por axones de gran diámetro y mielinizados que entran por la parte medial y sinaptan en los núcleos de la columna dorsal, así como también en las láminas de la zona intermedia y el asta ventral de la sustancia gris. Las ramas descendentes de las fibras mielinizadas terminan en el segmento siguiente al de su entrada, donde sinaptan con otras fibras mielinizadas y no mielinizadas participando en la actividad refleja de la médula espinal. Por otro lado, sus ramas ascendentes se prolongan de forma ininterrumpida por la sustancia blanca de la zona dorsal en la médula espinal formando las columnas dorsales. El sistema de columnas dorsales contiene dos componentes diferentes que procesan la información de las extremidades superiores (fascículo cuneatus) y de las inferiores (fascículo gracilis). Las entradas sensoriales en la médula espinal se encuentran organizadas somatotópicamente, de forma que las partes adyacentes del cuerpo están representadas en lugares adyacentes de la médula espinal. – Sistema anterolateral. Este sistema se encuentra implicado en la transmisión de información nociceptiva y temperatura. Anatómicamente, se distinguen hasta tres subsistemas diferentes: espinotalámico, espinorreticular y espinomesencefálico. El sistema espinotalámico está integrado por axones de pequeño tamaño, generalmente no mielinizados, que entran por la zona de Lissauer. Algunas de esas fibras sinaptan con neuronas de segundo orden en las láminas I y II (denominada sustancia gelatinosa), así como en las láminas más profundas (p. ej., lámina V) del asta dorsal de la médula espinal. En particular, las láminas profundas del asta dorsal contienen células denominadas de rango dinámico amplio (wide-dynamic-range, WDR) que proyectan en el tracto espinotalámico. Estas células tienen la propiedad de ser activadas de forma gradual por diferentes aferencias somatosensoriales (mecanorreceptores, nociceptores, termorreceptores, propioceptores, receptores viscerales). Las células WDR tienen además campos receptores grandes que no están organizados somatotópicamente. Todas estas características permiten que las células WDR intervengan de forma relevante en el procesamiento del dolor. La mayoría de los axones de las neuronas del sistema espinotalámico decusan a través de la comisura anterior hacia las zonas ventrales de la médula espinal, antes de ascender hacia el tronco del encéfalo y el tálamo. En el bulbo raquídeo, el sistema anterolateral asciende a lo largo del margen ventrolateral y se une a fibras aferentes del lemnisco medial que han decusado en el tallo cerebral. Las otras vías del sistema anterolateral ascienden hacia el encéfalo, realizando sinapsis en regiones del tronco encefálico, del mesencéfalo y del hipotálamo. El tracto espinorreticular termina en la formación reticular de la protuberancia. Por su parte, el tracto espinomesencefálico proyecta hacia la sustancia gris periacueductal, región que desempeña un papel clave en la puesta en

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El síndrome de Brown-Sequard pone de manifiesto la división funcional del sistema somatosensorial ascendente

El síndrome de Brown-Sequard o hemisección medular es una enfermedad rara de la médula espinal que afecta a la función motora de un lado de la médula espinal, produciendo parálisis de un lado y anestesia en el lado opuesto. El nivel de traumatismo más frecuente coincide con las áreas de mayor movilidad de la columna vertebral: la región cervical (C5C6), seguida de la unión toracolumbar (D12-L1). La etiología más habitual es la lesión cervical traumática. El traumatismo raquimedular, como todos los tipos de traumatismo, es una enfermedad más frecuente en personas jóvenes. Alrededor del 40% de las lesiones son secundarias a accidentes de tráfico, otro 40% se debe a la práctica deportiva, accidentes laborales y de los trabajadores del campo y heridas de bala o arma blanca, y el resto son secundarias a caídas. Otras causas del síndrome de Brown-Sequard son tumores del tipo de meningiomas, enfermedades degenerativas de la columna cervical como la espondilosis cervical, herniación del núcleo pulposo, isquemia, hemorragia, y enfermedades inflamatorias o infecciosas que afecten a la médula. Las manifestaciones neurológicas del paciente siempre se localizan por debajo del sitio de la lesión; la motilidad, la discriminación táctil y la propiocepción (sensación de vibración y sentido de la posición) se pierden ipsilateralmente (en el lado de la lesión), y hay anestesia tanto al dolor como a la temperatura en el lado opuesto. (Extraído del Sistema de Información sobre Enfermedades Raras en Español, Instituto de Salud Carlos III, España.)

marcha del mecanismo de inhibición del dolor mediante la liberación de opioides. Finalmente, el tracto espinohipotalámico proyecta fibras desde la raíz dorsal de la médula espinal hasta regiones del hipotálamo medial y lateral, interviniendo en el control de respuestas autónomas y neuroendocrinas ante la estimulación nociceptiva.

Tronco del encéfalo. La decusación de las aferencias sensoriales del sistema de columnas dorsales se produce en el bulbo raquídeo, rostralmente a la decusación piramidal. Los axones del fascículo cuneatus (extremidades superiores) sinaptan en el núcleo cuneatus o cuneiforme y los axones del fascículo gracilis (extremidades inferiores) sinaptan en el núcleo gracilis con las neuronas de segundo orden. Inmediatamente después, los axones de estas n euronas cruzan o decusan

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a la parte contralateral del bulbo raquídeo, formando un haz de fibras denominado lemnisco medial que asciende a lo largo del bulbo raquídeo medial. Las tres ramas del trigémino (oftálmica, maxilar y mandibular) se unen en el ganglio trigeminal, desde donde envían proyecciones centrales que entran en la protuberancia por su porción mediolateral. Como ocurre en la medula espinal, muchas de las fibras sensoriales se dividen inmediatamente después de entrar en la protuberancia. Algunos colaterales de las fibras ascienden hacia el núcleo sensitivo del trigémino, mientras que otros colaterales descienden hacia el núcleo del tracto espinal del trigémino. Estas neuronas sensitivas de primer orden hacen sinapsis con las neuronas de segundo orden (cuyos cuerpos celulares forman el núcleo sensitivo del trigémino) y con la formación reticular adyacente en el tallo cerebral. La mayoría de las fibras procedentes del núcleo sensitivo del trigémino decusan en el tallo encefálico y se unen al lemnisco medio. No obstante, otras fibras no decusan y se unen a la parte ipsilateral del lemnisco medio.

3.2.3. Tálamo El tálamo ejerce como un centro de control de dos direcciones. Por un lado, recibe la información sensorial desde el cuerpo y, por otro, distribuye la información desde la corteza hacia el resto del cuerpo. Las fibras ascendentes de los diferentes tractos somatosensoriales (lemnisco medio, trigémino y tracto espinotalámico) proyectan directamente sobre la región ventral del tálamo, contralateral al lugar de procedencia de dichas fibras. Las fibras procedentes del núcleo sensitivo del trigémino y de la parte rostral del núcleo del tracto espinal del trigémino proyectan sobre el núcleo posteroventral medial, mientras que la mayoría de las fibras procedentes de la parte caudal de los núcleos del tracto espinal del trigémino terminan en los núcleos intralaminares del tálamo. Las fibras procedentes de los núcleos de la columna dorsal y la mayoría de las fibras del tracto espinotalámico proyectan sobre el núcleo posteroventral lateral del tálamo.

3.2.4. Cortezas somatosensoriales Corteza somatosensorial primaria. Las neuronas de tercer orden procedentes de los núcleos talámicos alcanzan la corteza somatosensorial a través de la cápsula inter na. La corteza somatosensorial se localiza sobre el giro o circunvolución postcentral del lóbulo parietal, inmediatamente posterior a la cisura central. Estas proyecciones sobre la corteza somatosensorial proporcionan información sobre las cualidades discriminativas (localización, intensidad, cualidad, duración) de la percepción somatosensorial:

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– Las neuronas de regiones locales de la corteza reciben proyecciones del mismo lugar periférico (organización somatotópica; véase siguiente apartado). Estas neuronas se organizan en columnas a lo largo de las seis capas de la corteza cerebral. Los axones del núcleo posteroventral del tálamo sinaptan en los cuerpos celulares de las neuronas situados en las capas 3 y 4. – La corteza somatosensorial primaria (SI) consta de cuatro divisiones, correspondientes con las áreas de Brodmann 3a, 3b, 1 y 2. Los campos receptores de las neuronas somatosensoriales forman en cada una de estas áreas un mapa ordenado y jerárquico del cuerpo. Las áreas 3b, 1 y 2 se encuentran estrechamente conectadas entre sí y recogen proyecciones de los mecanorreceptores de la piel, por lo que intervienen principalmente en el procesamiento de la información táctil. El área 3a y parte del área 2 reciben información de receptores profundos y musculares y participan en la percepción de los miembros y la discriminación de objetos agarrados con la mano.

Cortezas somatosensoriales de asociación. De forma similar a como ocurre en el sistema visual, la información somatosensorial en la corteza somatosensorial primaria se proyecta hacia otras cortezas somatosensoriales formando una vía dorsal y otra ventral. En la vía dorsal, se envía información hacia la corteza parietal posterior a través de las áreas 5 y 7b, y desde aquí, hacia la corteza premotora y motora primaria, mientras que en la vía ventral, la información discurre a través de áreas somatosensoriales laterales hacia áreas premotoras más laterales y la corteza prefrontal. Desde un punto de vista funcional, se ha sugerido que la vía dorsal podría ser importante en el control de los movimientos voluntarios o desencadenados por un estímulo, mientras que la vía ventral estaría implicada en la discriminación fina y el reconocimiento de patrones de estimulación.

3.2.5. Organización somatotópica Al igual que ocurre con el sistema visual y el sistema auditivo, el sistema somatosensorial se encuentra organizado topográficamente a diversos niveles (organización somatotópica). Esta organización somatotópica se pone de manifiesto, en primer lugar, en la inervación de áreas particulares de la piel por parte de nervios cutáneos diferentes. La lesión de un nervio espinal provoca una pérdida de sensación o anestesia en la zona central del campo receptor correspondiente a ese nervio dañado. Esa zona central se denomina zona autónoma. Las partes periféricas de esos campos receptores no suelen mostrar anestesia ante la lesión o corte del nervio porque se producen solapamientos entre los campos receptores de los diferentes nervios adyacentes. Los campos receptores correspondientes a las fibras que proyectan en la raíz dorsal forman los dermatomas. La figura 3.4 ilustra la distribución de los dermatomas correspondientes a cada

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Dermatomas

C2 C2 C3 C4 C5 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T10 T9 T11 L1 T12 L2 S2 S3 L3 L4

C3 C4 C5 C6 C8

C6

C8

C8 C7

L5

C7 T1 T2 T4 T3 T5 T6 T7 T9 T8 T11 T10 T12 L1 L2 L3 S1 L4 L5 S2

S3 S4 S5

L1 L5 L2 L3 S1 S2 S1

S1

L4

L5

Anterior

L4

Posterior

Figura 3.4. Distribución esquemática de los dermatomas. Los colores distinguen las diferentes secciones de la médula espinal.

una de las raíces dorsales de la médula espinal. Al igual que ocurre con las zonas autónomas de los nervios espinales, las partes periféricas de los dermatomas se encuentran solapadas por los dermatomas adyacentes. Una lesión de la raíz d orsal ocasiona pérdida de sensibilidad táctil y analgesia en las regiones centrales de los dermatomas. Resulta relevante destacar que, en este caso, los nervios que controlan regiones adyacentes de la piel no proyectan necesariamente sobre raíces dorsales adyacentes. El conocimiento de los dermatomas y los campos receptores de los nervios espinales resulta de indudable utilidad para el diagnóstico de posibles lesiones de la raíz dorsal y de las fibras aferentes, pero también para la localización de algunos dolores viscerales, ya que a menudo dicho dolor se localiza sobre un determinado dermatoma.

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Las fibras de las columnas dorsales se encuentran también organizadas topográficamente. Así, las fibras procedentes de los segmentos sacrales y lumbares a través del fascículo gracilis se localizan en las regiones más mediales de la médula espinal, mientras que las fibras procedentes de los segmentos cervicales y torácicos se encuentran formando el fascículo cuneatus en las porciones más laterales. De la misma forma, el tracto espinotalámico se organiza somatotópicamente, con las fibras procedentes de segmentos más caudales de la medula espinal situadas lateralmente, mientras que las fibras de los segmentos más rostrales se localizan medialmente. A diferencia de lo que ocurre con las columnas dorsales, las lesiones del tracto espinotalámico ocasionan pérdidas de sensibilidad en la parte contralateral del cuerpo. Esta organización somatotópica continúa en los niveles superiores del sistema somatosensorial. En los núcleos de las columnas dorsales se mantiene la organización de los fascículos ascendentes con los segmentos caudales representados en posiciones mediales y los segmentos rostrales en posiciones laterales. En el lemnisco medial, las fibras procedentes del núcleo gracilis toman una posición ventral, mientras que las del núcleo cuneatus ocupan una posición más dorsal. Las fibras del tracto espinotalámico que se unen al lemnisco medial después de su decusación se organizan de forma inversa, con una representación más dorsal de las extremidades inferiores y una representación más ventral de las extremidades superiores. Las fibras procedentes de las extremidades inferiores se localizan en la parte lateral del tálamo posteroventral medial, mientras que las de extremidades superiores y cara se localizan en dirección medial. Sin embargo, la representación vuelve a invertirse en la corteza somatosensorial primaria. Aquí, las fibras de las extremidades inferiores se proyectan en las partes más mediales, mientras que las fibras de las extremidades superiores y la cara se proyectan en las partes más laterales de la corteza somatosensorial primaria (Fig. 3.5.). Finalmente, esta representación somatotópica vuelve a invertirse en la corteza somatosensorial secundaria, con las fibras procedentes de extremidades inferiores localizadas en regiones laterales y las de extremidades superiores y cara en regiones más mediales. Esta organización topográfica de la corteza somatosensorial puede examinarse mediante la estimulación de la corteza y el registro de la actividad eléctrica, tanto en seres humanos como en otros animales. Así, por ejemplo, las operaciones quirúrgicas para extirpar tumores o tratar ataques epilépticos persistentes han permitido obtener registros o estimular la corteza de pacientes despiertos. Las primeras investigaciones fueron realizadas por el neurocirujano Wilder Penfield en los años cincuenta del siglo XX, permitiendo obtener mapas sensoriales y motores detallados de la corteza humana (Fig. 3.5). En dichos mapas se puede observar que las diferentes regiones corporales se encuentran representadas mediante áreas de diferentes tamaños, como ocurre en la representación de cara, mano, pie y pierna. Esta distribución de las diferentes regiones corpo-

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rales refleja las diferencias en la sensibilidad que presentan ante la estimulación táctil. Además, el estudio electrofisiológico de estos mapas somatosensoriales ha puesto de relieve que las neuronas se organizan en columnas que pueden llegar a medir entre 0,5 y 0,6 mm en los primates.

Corteza motora

Corteza sensorial

a) Corteza motora del hemisferio cerebral izquierdo

b) Corteza sensorial del hemisferio cerebral izquierdo

b) Corteza sensorial del hemisferio cerebral izquierdo

a) Corteza motora del hemisferio cerebral izquierdo

s d o D e M

M e A n ñ i q u u l e d a r e o Í n d i i c P u e l a g r Ceja

o r b a c m o e o o n ñ d H a u o M M C

o c n o r T

a r e d a C

Labios

o s e d D M

M e A n ñ i q u u l e d a r e o Í n d i i c e P u l a g r

Tobillo Corteza cerebral (sustancia gris)

Párpado y lóbulo ocular Cara n ó i c a z i l a c o V

Rodilla

Ventrículo (cavidad)

o c n o r T

a r e d a C

a n r e i P

Pie Dedos Corteza cerebral (sustancia gris)

Dedos

Cuerpo calloso

Materia blanca

o r b a c m e o o o o ñ H n u d z a a o r C B M M

a c o B

Ojo Nariz Cara Labio superior Labio inferior

Dientes, encías, mandíbula

Lengua

Genitales Cuerpo calloso

Materia blanca

Ventrículo (cavidad)

Lengua Faringe

e n m r n o o e b d t A i n

Deglución

Figura 3.5. Organización somatotópica de la corteza motora a) y de la corteza somatosensorial primaria b). (Modificado de Curtis H, Barnes SN. Invitación a la biología. Madrid: Médica Panamericana; 2003.)

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3.3. Procesamiento de la información somatosensorial

Una vez examinados los elementos neurofisiológicos que permiten la adquisición y el procesamiento de la información corporal, resulta imprescindible preguntarse cómo se produce la percepción somatosensorial. El estudio psicofísico de la percepción somatosensorial debe proporcionar respuestas a cuestiones sobre cómo se detectan y se discriminan las propiedades de un estímulo somestésico (duración, intensidad, localización) o cómo se alcanza y se modifica la percepción del esquema corporal. En definitiva, ¿cómo procesa el SNC la información somatosensorial? Los siguientes párrafos pretenden, fundamentalmente, proporcionar un breve resumen sobre los conocimientos actuales relacionados con la integración de la información somatosensorial.

3.3.1. Discriminación de estímulos táctiles La estimulación mecánica de la piel provoca la activación de varios tipos de mecanorreceptores cutáneos inervados por diferentes fibras sensoriales aferentes. El registro de la actividad neural en esas fibras pone de manifiesto que la estimulación mecánica desencadena diferentes patrones de descarga y permite la codificación de diferentes características de la información. Así, por ejemplo, la estimulación de los mecanorreceptores de adaptación rápida como los corpúsculos de Pacini y de las terminaciones de los folículos pilosos provoca una descarga de potenciales de acción en las fibras aferentes al iniciarse el estímulo que cesa inmediatamente después de un corto periodo de tiempo ante la continuación de la estimulación. Por el contrario, la estimulación de los mecanorreceptores de adaptación lenta provoca descargas en las fibras sensoriales que se mantienen mientras persiste la deformación de los mecanorreceptores. En este sentido, los mecanorreceptores de adaptación lenta son más aptos que los de adaptación rápida para codificar la magnitud de la deformación producida en la piel (intensidad de estimulación). La velocidad con la que se produce la deformación es otro parámetro de la estimulación que es codificado por otros mecanorreceptores de adaptación rápida como los corpúsculos de Meissner y los folículos pilosos, pero también por receptores de adaptación lenta como los mecanorreceptores de tipos I y II. En todos estos receptores cutáneos, la codificación de la velocidad con la que se produce la deformación del estímulo mecánico se realiza mediante cambios proporcionales en la tasa de disparo de las fibras aferentes según una función de potencia. Investigaciones con técnicas de neuroimagen en humanos han permitido determinar que la intensidad de la respuesta hemodinámica en la corteza somatosensorial primaria se encuentra directamente relacionada con la magnitud de estímulos eléctricos no nociceptivos y estímulos vibrotáctiles.

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Como se ha señalado anteriormente, la sensibilidad de nuestra piel es diferente según la región corporal que se examine. Asimismo, existe un solapamiento notable en los campos receptores de las diferentes fibras somatosensoriales. Además, el tamaño de esos campos receptores varía según las diversas regiones corporales, desde los más pequeños en las extremidades (dedos de la mano, pierna y brazo) hasta el tronco. El registro de la discriminación táctil mediante la aplicación de dos estímulos separados físicamente entre sí (test de discriminación de dos puntos) proporciona información sobre la extensión de estos campos receptores somatosensoriales. Así, se puede observar que si se colocan las dos puntas de un compás con una cierta apertura sobre la yema de los dedos de una persona y se le pide que cierre los ojos, ésta distinguirá claramente la distancia que separa esas dos puntas. No obstante, si se aplican esos estímulos con la misma distancia de separación en el antebrazo, es probable que perciba esa estimulación como un único pinchazo. El umbral de discriminación hace referencia a la apertura mínima que tiene el compás, cuando la persona que examinamos pasa a localizar un estímulo en lugar de dos. Por tanto, cuanto menor es el umbral de discriminación, mayor es la sensibilidad para detectar estímulos somestésicos. La figura 3.6. muestra los resultados que se obtienen habitualmente al aplicar este tipo de registro en regiones corporales diferentes. Los umbrales para la discriminación de dos puntos se expresan en milímetros. Como puede observarse, esta distribución de los umbrales sensoriales es bastante similar a la que presentan los campos receptores de las fibras aferentes somatosensoriales, con una mayor sensibilidad en las partes distales de las extremidades y una menor sensibilidad en las regiones del tronco. Dado que para que se puedan desencadenar dos sensaciones diferentes se han de estimular al menos dos fibras aferentes, resulta lógico que la mínima distancia entre los dos objetos se obtenga precisamente en aquellas regiones con campos receptores más pequeños. También cabe resaltar la semejanza que presenta esta capacidad discriminativa para los estímulos táctiles con la extensión que ocupan dichas regiones corporales en la representación topográfica sobre la corteza somatosensorial (organización somatotópica) (Fig. 3.5.). La frecuencia de estimulación es otra característica física que codifican los mecanorreceptores, especializados en la detección de la vibración. Así, por ejemplo, se ha observado que las fibras aferentes asociadas a los corpúsculos de Pacini muestran una relación estrecha entre su frecuencia de disparo y la frecuencia con la que oscilan los estímulos vibrotáctiles hasta los 600 Hz. Asimismo, se ha observado que la mayoría de los mecanorreceptores pueden responder ante estímulos vibratorios a frecuencias alrededor de 500-600 Hz. La estimulación a frecuencias muy bajas (5-50 Hz) provoca un tipo particular de sensación vibratoria que se conoce como flutter (aleteo) que es codificada por mecanorreceptores de adaptación rápida. Algunos experimentos utilizando estas frecuencias bajas en tareas de discriminación vibrotáctil han proporcionado interesantes resultados sobre cómo se produce el procesamiento de la información en el SNC y, en particular, en la corteza somatosensorial primaria. En esta tarea de discriminación, se presentan dos estímulos vibratorios con un rango de frecuencia entre 5 y 50 Hz separados temporalmente

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Meñique Anular Dedos de la mano

Medio Índice Pulgar Palma Antebrazo Frente Mejilla Nariz Labio superior Extremidad superior Hombro Mama Esplada Vientre Muslo Pantorrilla Planta pie Dedo pie 0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Umbral de discriminación de dos puntos (mm)

Figura 3.6. Distribución de la sensibilidad táctil a lo largo del cuerpo registrada mediante el umbral de discriminación de dos puntos. El eje de abscisas indica la apertura mínima necesaria para percibir dos puntos en cada una de las regiones corporales. (Modificado de Purves DG, Fitzpatrick A, Klajn D. Neurociencia. Madrid: Médica Panamericana; 2006.)

y se entrena al animal para que decida si el segundo estímulo es mayor, menor o similar al primero. Los resultados de estos trabajos sugieren que la actividad de las neuronas en las cortezas somatosensorial primaria y secundaria se modula por la frecuencia de los estímulos aplicados y, por tanto, estas cortezas están implicadas en un mecanismo central encargado de la extracción de estas características físicas de los estímulos vibrotáctiles. Las vías y regiones cerebrales implicadas en el procesamiento de la información procedente de los mecanorreceptores de bajo umbral se han examinado abundantemente en primates no humanos. Varias regiones de las cortezas somatosensoriales y motoras se h an involucrado en la res-

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puesta ante la presentación de estímulos mecánicos. En humanos, la red de regiones cerebrales implicadas en esta modalidad sensorial se ha extendido más allá del lóbulo parietal para incluir regiones de las cortezas frontal, cingular, insular y temporal. No obstante, la mayor parte de estas investigaciones se han limitado a determinar aquellas regiones que reciben la información somatosensorial. Son escasas, sin embargo, las investigaciones que combinen el análisis del procesamiento cerebral de la información somestésica con paradigmas de detección de estímulos que permitan profundizar en el conocimiento de cómo el cerebro construye la percepción corporal.

3.3.2. Discriminación de estímulos térmicos Un panorama similar se vislumbra en el estudio de la percepción térmica. Como se ha señalado anteriormente, se han identificado al menos tres grupos de termorreceptores que posibilitan la codificación de diferentes rangos de temperatura. No obstante, el conocimiento sobre cómo el SNC procesa la información recibida y da lugar a la sensación térmica aún es limitado. Una muestra de ello son las dificultades que aparecen a la hora de analizar los resultados procedentes de la discriminación entre diferentes estímulos térmicos. Así, por ejemplo, el examen psicofísico de la percepción térmica en humanos ha revelado que aunque la percepción resulta bastante precisa para estímulos entre 37 y 38 ºC (rango de la temperatura corporal), existen notables errores de estimación en la detección de estímulos con temperaturas que se hallan por encima o por debajo de dicho rango. La figura 3.7. muestra los resultados de un estudio donde se pedía a los sujetos que estimasen la temperatura de los estímulos aplicados sobre la palma de la mano. Como puede observarse, los sujetos tendían a infravalorar los estímulos con una temperatura inferior a 37 ºC y a sobreestimar los estímulos por encima de dicho valor. Otro aspecto relevante a tener en cuenta al examinar los aspectos psicofísicos y neurofisiológicos de la percepción térmica es el papel que desempeña la temperatura basal. Un ejemplo sencillo ilustra este fenómeno: si después de introducir una mano en agua fría y otra en agua caliente durante un cierto tiempo, colocamos ambas en un recipiente con agua templada, experimentamos sensaciones térmicas diferentes en las manos. La figura 3.8. muestra la dependencia que ejerce la temperatura basal sobre el umbral para la estimulación con frío y calor. Puede observarse que si la temperatura de la piel es de 38 ºC, el aumento de 0,1 ºC provoca una percepción de calor, pero se necesita una reducción de 0,6-0,7 ºC para experimentar un enfriamiento de la temperatura. Las fibras aferentes que inervan receptores térmicos especializados en el calor presentan un patrón de adaptación lenta y aumentan progresivamente su tasa de disparo con el incremento de la temperatura. Por otro lado, las fibras aferentes que inervan receptores térmicos especializados en el frío presentan un patrón de disparo similar, con un aumento progresivo acompañando a la

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50 45

) C º 40 ( a d 35 a m i t 30 s e a r 25 u t a r 20 e p 15 m e T

10 5 24

26

28

30

32 34

36

38

40

42

Temperatura real (ºC)

Figura 3.7. Resultados de un estudio en el que se pide a los sujetos que estimen la temperatura del estímulo que se aplica. La línea recta (y el eje de abscisas) indica la temperatura real aplicada y el eje de ordenadas muestra la temperatura estimada por el sujeto. Se puede observar una gran diferencia, particularmente para temperaturas inferiores a 36 ºC. (Modificado de Zotterman Y, ed. Sensory functions of the skin in primates, with special reference to man. Oxford: Pergamon Press; 1976.)

reducción de la temperatura. No obstante, para la mayoría de las fibras, esta relación lineal entre actividad nerviosa y temperatura desaparece cuando los estímulos se encuentran por encima de 45 ºC o por debajo de 19 ºC. Aunque hasta la fecha no existe evidencia clara sobre cuáles son los mecanismos neurofisiológicos implicados, es probable que el procesamiento central de los estímulos térmicos se lleve a cabo mediante la combinación de diferentes estrategias, incluyendo la integración del patrón de actividad neural generado por varias fibras aferentes. El estudio de las regiones cerebrales implicadas en el procesamiento de la información térmica ha puesto de relieve que la estimulación térmica desencadena la activación de una amplia red de estructuras cerebrales, incluyendo la corteza somatosensorial secundaria, la ínsula, el giro cingulado y las cortezas prefrontal lateral y orbitofrontal. No obstante, la mayoría de estudios se han limitado a determinar diferencias en la actividad cerebral en función de la magnitud del estímulo. En este sentido, estudios recientes han puesto de manifiesto una estrecha relación entre la percepción paradójica de calor (es decir, la experiencia de calor cuando se aclimata previamente el cuerpo a una temperatura de frío) y la activación de regiones anteriores y mediales del córtex insular. Asimismo, se ha observado que la estimulación de dichas regiones desencadena sensaciones térmicas de calor y que la estimulación de fibras C que inervan receptores específicos de calor provoca la activación de dichas regiones cerebrales.

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) C º ( 1,2 a r u 0,8 t a r e p 0,4 m e t 0 a l n -0,4 e o i b -0,8 m a C -1,2

Umbral para el calor

Umbral para el frío 26

28

30

32

34

36

38

40

Temperatura basal (ºC)

Figura 3.8. Cambios en los umbrales de dolor en función de la aclimatación del cuerpo. (Modificado de Zotterman Y, ed. Sensory functions of the skin in primates, with special reference to man. Oxford: Pergamon Press; 1976.)

En resumen, el conocimiento sobre la relación existente entre la percepción somatosensorial y la actividad neural en el SNC es todavía bastante limitado. Los trabajos más recientes sobre la codificación neural de la información captada por los mecanorreceptores han puesto de manifiesto una relación directa entre la magnitud de diferentes propiedades estimulantes y la tasa de descarga de las aferencias sensoriales y la actividad del SNC. No obstante, el análisis conjunto de la actividad neural y la percepción subjetiva ante la estimulación táctil ha arrojado, en ocasiones, resultados contradictorios en seres humanos.

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3.4. Propiocepción e interocepción

La propiocepción fue definida por Sherrington como la percepción del propio cuerpo. En la actualidad, se considera que la propiocepción comprende el sentido cinestésico (sentido de la posición y del movimiento), la sensación de la tensión, la sensación del equilibrio y la sensación del esfuerzo o la pesadez del cuerpo. De acuerdo con ello, los husos musculares son los receptores de la sensación de posición y movimiento, los órganos tendinosos de Golgi proporcionan el sentido de la tensión, el sistema vestibular permite el sentido del equilibrio, y el sentido del esfuerzo es generado por el propio SNC. De esta forma, la información proporcionada por los propioceptores contribuye no sólo a generar información sobre el propio esquema corporal, sino también de otros procesos como, por ejemplo, la identificación de objetos mediante el tacto. En cuanto a la interocepción, resulta paradójico que a pesar del buen conocimiento que se tiene del sistema nervioso autónomo desde el siglo XIX, la investigación sobre los mecanismos centrales que controlan y generan la percepción interoceptiva o visceral haya permanecido desatendida hasta hace pocas décadas. A continuación se revisan brevemente los conocimientos más importantes sobre la propiocepción y la interocepción.

3.4.1. Interacciones entre tacto y propiocepción El sentido cinestésico se encuentra influido por la información aferente que envían los husos musculares y los receptores de las articulaciones al SNC. En particular, las señales procedentes de los husos musculares se relacionan con el patrón de actividad de las motoneuronas y . Una muestra de esta modulación se observa al estimular mecánicamente un músculo mediante una vibración entre 100-200 Hz. A consecuencia de esta manipulación se genera una ilusión somatosensorial consistente en la percepción subjetiva de una prolongación del músculo estimulado. La vibración de los músculos del cuello conduce a ilusiones de rotación y desplazamiento de la cabeza. Ilusiones de movimiento de balanceo hacia atrás pueden producirse también mediante la estimulación de los tendones de Aquiles. En el caso de que se encuentren presentes claves visuales o auditivas, el cuerpo se reorienta para mantener la fijación. A diferencia de lo que ocurre en otras modalidades somatosensoriales, la investigación sobre las bases neurobiológicas de la propiocepción se halla todavía en una fase incipiente. Una de las cuestiones que suscita actualmente más discusión científica es hasta qué p unto la actividad de los husos musculares está implicada en los procesos propioceptivos. Algunos datos apuntan a que la parálisis total del cuerpo no hace desaparecer la percepción ilusoria de movimientos de las extre-

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midades y, por tanto, la información desde los husos musculares podría no ser relevante para la propiocepción. Como alternativa, se ha sugerido que la percepción de la posición y el movimiento de las extremidades y el resto del cuerpo podría ser generado por el SNC sin que fuera necesaria la llegada de información aferente desde la periferia. En este sentido, una reciente investigación en monos ha mostrado que la estimulación de la corteza motora primaria y la corteza premotora puede desencadenar cambios posturales complejos, indicando que la posición es un parámetro que procesa el SNC de forma diferente al movimiento de regiones corporales aisladas. En definitiva, el estudio de la propiocepción constituye todavía un campo científico por explorar. La percepción del propio cuerpo requiere indudablemente la combinación de la información proporcionada por mecanorreceptores y otros receptores propioceptivos. No obstante, es posible que las sensaciones propioceptivas se encuentren también moduladas por mecanismos centrales que permitan la integración de las señales periférica para dar lugar a la percepción de nuestro cuerpo.

3.4.2. Miembros fantasmas e ilusiones táctiles La aparición de sensaciones en un miembro fantasma constituye, probablemente, la consecuencia más impresionante a la que se enfrentan los pacientes que sufren una amputación. La incidencia de la percepción de un miembro fantasma es bastante alta entre las personas amputadas, siendo la presencia de dolor en dicho miembro el síntoma más frecuente (50-80% de los casos). Resulta interesante que la percepción del miembro fantasma ocurre frecuentemente en personas adultas, es bastante menos frecuente en niños y bastante raro en personas que hayan sufrido una pérdida de extremidad por malformación congénita. El dolor en el miembro fantasma se clasifica como neuropático porqueestá producido por una lesión de las neuronas del sistema nervioso periférico y del SNC. Aunque el fenómeno del miembro fantasma se asocia a la amputación de una extremidad, también ocurre cuando se amputan otras partes del cuerpo como mamas, recto, pene, testículos, ojo, lengua o dientes. Asimismo, existe evidencia de que las lesiones de los nervios periféricos o del SNC (p. ej., lesiones de la médula espinal) pueden generar dolor en aquellas regiones corporales que inervaban esas aferencias. Otros síntomas que pueden aparecer tras una amputación incluyen diversas alteraciones perceptivas como una reducción o alargamiento del tamaño, cambios en la posición o movimiento del miembro fantasma, así como sensaciones de hormigueo, picazón o calambres en determinadas regiones del miembro fantasma. En general, todas estas alteraciones perceptivas, incluido el dolor, suelen afectar con mayor frecuencia a las partes distales que a las proximales de las extremidades. Algunas investigaciones psicofísicas han encontrado umbrales p ara la percepción y el do-

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lor más reducidos en la zona de la amputación que en regiones contralaterales a la amputación. Asimismo, se ha observado que la percepción del miembro fantasma tras una amputación del antebrazo puede desencadenarse mediante la estimulación de otras regiones corporales como la cara. Nótese que la representación en la corteza somatosensorial de las regiones faciales se encuentra muy próxima a la de las extremidades superiores. La investigación animal ha puesto de relieve que las lesiones en los nervios periféricos producen un aumento considerable en la excitabilidad espontánea de los nociceptores. Asimismo, se ha observado que esta hiperexcitabilidad conduce a cambios duraderos en las conexiones sinápticas y en las respuestas electrofisiológicas de las neuronas en la raíz dorsal (sensibilización central), así como a una reducción significativa en la efectividad de las interneuronas inhibitorias de la médula espinal. Se ha constatado también que la lesión o deaferentación de los nervios periféricos induce un funcionamiento anómalo de las vías inhibitorias descendentes y que la lesión de las raíces dorsales desencadena una importante degeneración de otros axones que proyectan en otras estructuras del SNC. La amputación o deaferentación en monos, gatos y ratas ha puesto de manifiesto una expansión significativa de los campos receptores adyacentes a las regiones dañadas. Finalmente, se han observado cambios en la organización somatotópica en otras regiones cerebrales como el tronco del encéfalo, el tálamo y la corteza. Varias investigaciones con técnicas de neuroimagen han examinado la organización somatotópica de la corteza sensorial y motora en pacientes amputados con percepción del miembro fantasma y han encontrado una significativa ‘reorganización’ de la representación de las regiones faciales en dirección a las regiones corporales amputadas. Diversas investigaciones han mostrado que la extensión de esta reorganización se relaciona directamente con la magnitud de la percepción de dolor en el miembro fantasma. Diversas investigaciones han examinado otros tipos de ilusiones somatosensoriales en sujetos sanos. Por ejemplo, cuando se aplica estimulación táctil repetida de forma simultánea en la muñeca y en el codo se genera una ilusión somatosensorial caracterizada por la percepción de estímulos táctiles localizados entre ambos puntos. El análisis de la corteza somatosensorial primaria pone de relieve que la actividad neural desencadenada mediante este tipo de estimulación se localiza en regiones que se corresponden con la ilusión generada y no con las regiones estimuladas físicamente. En el caso del miembro fantasma, el proceso perceptivo es indudablemente más complejo porque incluye el concepto de esquema corporal que posee el paciente. Un ejemplo de ello es que, en pacientes amputados que llevan una prótesis de mano, se puede conseguir crear la sensación de pertenencia de la mano artificial mediante la estimulación sincrónica de la mano sana y la prótesis. No obstante, el fenómeno no se desencadena si la prótesis se coloca en una posición anormal con respecto al propio cuerpo.

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En definitiva, aunque los mecanismos responsables de la percepción de una parte corporal que ha sido amputada no se encuentran todavía totalmente aclarados, parece que la evidencia empírica existente hasta el momento apunta hacia claros cambios estructurales y funcionales provocados en el SNC como consecuencia del daño de las fibras somatosensoriales aferentes.

3.4.3. Interocepción Los receptores que captan información de los órganos internos incluyen mecanorreceptores, quimiorreceptores, osmorreceptores, termorreceptores y terminaciones nerviosas libres. Aunque las fibras parasimpáticas aferentes son más abundantes que las simpáticas, son estas últimas las que fundamentalmente transmiten información visceral nociceptiva. La información visceral accede al SNC a través de cuatro pares de nervios craneales (trigémino, facial, glosofaríngeo y vago) y a través de los nervios espinales a todos los niveles de la médula espinal (no sólo en la región torácica, donde se localizan las neuronas simpáticas preganglionares). Así, por ejemplo, la información procedente de órganos localizados en la pelvis se transmite a través de nervios espinales que entran en la médula por el segundo, tercer y cuarto segmentos sacros. Las neuronas sensoriales de la raíz dorsal que responden a señales viscerales pueden localizarse en niveles de la médula espinal alejados del lugar por donde entran la aferencias. Una buena parte de las fibras viscerales aferentes convergen con aferencias somáticas que llevan información propioceptiva y cutánea y ascienden mediante las vías espinotalámicas y espinorreticulares. No obstante, otras fibras viscerales pueden hacer sinapsis en las láminas I, IV, V, VII o X de la raíz dorsal y ascender mediante el sistema de columna dorsal. En particular, las neuronas de la lámina X llevan información visceral nociceptiva y sinaptan en los núcleos de las columnas dorsales enviando, posteriormente, proyecciones al núcleo posteroventral del tálamo. Por su parte, las neuronas que sinaptan en las láminas I, IV y V convergen, fundamentalmente, con aferencias cutáneas que llevan información nociceptiva a través de la vía espinotalámica. La primera sinapsis de los nervios craneales en el SNC se establece en el núcleo del tracto solitario (bulbo raquídeo). Este núcleo presenta una organización topográfica con las regiones rostrales del núcleo, recibiendo la inervación procedente de la parte anterior de la lengua (por tanto, relacionado con la percepción gustativa), mientras que las regiones caudales reciben información desde la parte posterior de la lengua y la faringe. Las fibras procedentes del esófago y los axones del nervio vago que inervan las partes caudales del tracto gastrointestinal, así como los axones que transmiten información desde los receptores en las estructuras cardiovasculares (cuerpos carotídeos y barorreceptores del arco de la aorta), terminan en las regiones mediales del núcleo

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del tracto solitario. Por su parte, los axones que llevan información desde los quimiorreceptores en estructuras del aparato respiratorio (laringe, tráquea) y mecanorreceptores en los pulmones alcanzan las porciones más laterales del núcleo del tracto solitario. La segunda sinapsis de las fibras aferentes viscerales de los nervios craneales se establece en la parte ipsilateral del núcleo parabraquial y desde ahí las vías aferentes decusan a la parte contralateral y alcanzan la región más medial del núcleo posteroventral del tálamo. Las investigaciones en animales de laboratorio han constatado que la estimulación de los barorreceptores cardiovasculares, quimiorreceptores carotídeos y mecanorreceptores pulmonares y gastrointestinales desencadenan patrones diferentes en la actividad de la corteza insular (igual que ocurre con la información gustativa). Asimismo, recientes trabajos con técnicas de neuroimagen en humanos han revelado que la manipulación experimental para exacerbar las sensaciones viscerales –falta de aire, inspiración máxima, maniobra de Valsalva (espiración forzada con labios y orificios nasales cerrados) y aumento de la tasa cardíaca y de la presión sanguínea– desencadena un incremento en el flujo sanguíneo sobre la corteza insular. Otras regiones cerebrales implicadas en el procesamiento de información visceral incluyen a las cortezas somatosensorial (sobre todo, la corteza somatosensorial secundaria), cingular y frontal. La importancia de la percepción interoceptiva destaca, especialmente, en el ámbito clínico desde el punto de vista de la autopercepción de síntomas. En este sentido, resulta muy relevante examinar los mecanismos cerebrales implicados en la percepción de síntomas como las náuseas, las molestias gastrointestinales en el síndrome de colon irritable, las palpitaciones en los trastornos de ansiedad, la apnea en el asma, o la sensación de opresión en la angina de pecho, por citar sólo algunos ejemplos procedentes de la medicina psicosomática. Evidentemente, en todos estos casos, la autopercepción de esos síntomas se combina con numerosos factores emocionales y cognitivos que modulan necesariamente la actividad cerebral.

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3.5. Percepción del dolor

En los párrafos anteriores, se ha descrito el procesamiento nociceptivo en el sistema nervioso. Sin embargo, la percepción del dolor es un fenómeno psicológico complejo que implica algo más que la transmisión de información nociceptiva desde la periferia hacia el SNC. En términos generales, la percepción del dolor podría definirse como la experiencia e interpretación de la información transmitida por el sistema nociceptivo e influida por factores emocionales y cognitivos. No obstante, hay que tener en cuenta que el dolor, a diferencia de lo que ocurre con el resto de los sistemas sensoriales, posee tanto un componente sensorial y discriminativo, como un componente emocional-motivacional. Finalmente, el dolor representa un importante síntoma con particularidades clínicas como la alodinia (sensibilización ante estímulos inocuos), la irradiación sobre otras regiones, el dolor referido (dolor profundo percibido en una estructura distinta de la que está lesionada), la sumación temporal ante la presentación de estímulos repetidos (fenómeno conocido como windup), la presencia de huellas sensoriales (after sensations) después del cese de la estimulación y la aparición de alteraciones afectivas (depresión, ansiedad) cuando el dolor se prolonga en el tiempo. En la actualidad, el dolor se describe como una experiencia sensorial y emocional desagradable que se asocia a un daño real o potencial en el tejido, o que está descrita en dichos términos –Asociación Internacional para el Estudio del Dolor (URL: http://www.iasp-pain.org)–. En los párrafos siguientes, se exponen las características más sobresalientes de este fenómeno d esde una perspectiva psicobiológica.

3.5.1. Convergencia y especificidad en el procesamiento nociceptivo Históricamente, se han considerado dos perspectivas teóricas en el estudio de las bases neurales del dolor: una que apunta hacia la especificidad y otra que subraya la convergencia de la información nociceptiva. La perspectiva de la ‘especificidad’ propone que el dolor representa una sensación única con elementos y mecanismos especializados en el sistema periférico y central. La perspectiva de la ‘convergencia’, por otro lado, propone que el dolor es el resultado de la integración de patrones de actividad somatosensorial en una red neural distribuida, denominada pain ‘ neuromatrix ’ o red cerebral del dolor. Ambas perspectivas se han sucedido a lo largo del tiempo de forma alternativa conforme se iban produciendo nuevos descubrimientos científicos. Así, por ejemplo, la identificación en los años sesenta de nociceptores y mecanorreceptores apuntaba hacia la especificidad del sistema nociceptivo, con receptores propios y un sistema de aferencias

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claramente diferenciado del resto de aferencias somatosensoriales. Sin embargo, la teoría de la ‘puerta de control del dolor’, formulada en 1965 por Ronald Melzack y Patrick D. Wall, representó un giro hacia la perspectiva de ‘convergencia’ y consiguió dominar el estudio científico sobre el dolor en los últimos años. Básicamente, esta teoría propuso la existencia de un mecanismo de apertura/cierre de la información nociceptiva en la raíz dorsal de la médula espinal que estaría influido por la actividad diferencial de dos tipos de aferencias somatosensoriales: las fibras de gran diámetro, que tienden a inhibir la transmisión del dolor hacia el encéfalo (cierre de la puerta), y las fibras de pequeño diámetro, que tienden a facilitar la transmisión del dolor (apertura de la puerta). Cuando la actividad de las células en la médula espinal supera un umbral crítico como resultado de la sumación de ambos tipos de influencias, la teoría propone la activación de determinadas áreas cerebrales encargadas del procesamiento y control del dolor. Adicionalmente, la teoría postulaba la existencia de un grupo de fibras rápidas de gran diámetro (control central) que activaría determinados procesos cognitivos relacionados con la percepción del dolor, modulando la actividad de las células en la médula espinal (Fig. 3.9.).

3.5.2. Sistema nociceptivo supraespinal: cerebro y dolor En los últimos años, la investigación mediante técnicas de neuroimagen que registran cambios en los niveles de oxigenación del flujo sanguíneo ha permitido profundizar en el conocimiento de las bases cerebrales del procesamiento del dolor en humanos. Así, se ha demostrado que la estimulación nociva desencadena una activación significativa de un conjunto de regiones cerebrales neuromatrix ) y que incluye a la ínsula, que se agrupan bajo el concepto de ‘matriz del dolor ’ pain ( la corteza somestésica secundaria, la corteza cingular anterior, el tálamo y la corteza prefrontal.

Control central

Fibras A-alfa Fibras A-beta Células G

Células T

Dolor

Fibras A-delta Fibras C

Figura 3.9. Teoría de la ‘puerta de control del dolor’ de Melzack y Wall (1965).

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Los estudios de neuroimagen muestran también una reducción significativa de la actividad en estas regiones cuando se induce analgesia. Estos cambios en la actividad cerebral sugieren que la percepción del dolor está desencadenada por cambios en el procesamiento y la integración de la información en estas áreas cerebrales. A continuación, se presenta un resumen con los datos experimentales más relevantes sobre el significado funcional de estas regiones cerebrales en relación con el procesamiento de estímulos dolorosos en sujetos sanos. Los cambios en la actividad metabólica y eléctrica de la corteza insular y la corteza somatosensorial secundaria se relacionan estrechamente con la percepción de dolor y, en particular, con la discriminación de la intensidad de los estímulos nocivos. Así, por ejemplo, se ha encontrado que la estimulación eléctrica de la ínsula desencadena sensaciones de dolor. Se ha sugerido, incluso, una disociación entre las funciones que desempeñan las regiones posteriores y anteriores de la ínsula. La actividad de la ínsula posterior parece relacionarse con la codificación de la intensidad y la localización de estímulos térmicos dolorosos, mientras que la región anterior estaría más implicada en el procesamiento afectivo del dolor, así como en aspectos interoceptivos, de aprendizaje y de control del dolor. Por su parte, la corteza somatosensorial secundaria (probablemente, junto con la primaria) parece desempeñar un papel relevante en el procesamiento temprano de la información nociceptiva (discriminación de la localización y la intensidad). En relación al tálamo, se ha observado que las manipulaciones experimentales que dirigen la atención hacia los estímulos nocivos provocan aumentos bilaterales significativos en la actividad metabólica de esta región. En consecuencia, se ha sugerido que la actividad del tálamo refleja una reacción de activación (arousal ) ante los estímulos que provocan dolor. En la corteza cingular anterior (áreas 24, 25 y 32 de Brodmann) también se han encontrado aumentos en la actividad metabólica de las regiones mediales y rostrales asociadas a la estimulación nociceptiva. Estos cambios en la actividad cerebral se han relacionado con los siguientes factores psicológicos: – En términos generales, se considera que la respuesta de la corteza cingular anterior ante estímulos nocivos se relaciona con el componente afectivo-motivacional del dolor. Así, por ejemplo, la manipulación del grado de aversión que produce un estímulo nocivo conduce a cambios específicos en la corteza cingular anterior. La participación de la corteza cingular en el procesamiento de las características afectivas de los estímulos está apoyada, además, por otras investigaciones que confirman un aumento significativo de la actividad en la corteza cingular anterior asociado a la presentación de estímulos desagradables (expresión facial de aversión, animales aterrorizados, notas musicales disonantes, palabras con significado negativo).

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– Investigaciones recientes también han apoyado la participación de la corteza cingular anterior en las respuestas cognitivas ante el dolor, particularmente aquellos aspectos relacionados con la atención dirigida hacia el estímulo nocivo. Incluso se ha propuesto una distinción fun cional entre dos regiones de la corteza cingular anterior: el área 24 de Brodmann (porción medial de la corteza cingular anterior), cuya actividad reflejaría los cambios atencionales hacia el estímulo nociceptivo (respuesta de orientación hacia dicho estímulo), y el área 32 (porción más rostroventral de la corteza cingular anterior), que se activaría al dirigir la atención de forma sostenida hacia la zona corporal estimulada. – Asimismo, se ha sugerido que, al igual que ocurre en las tareas experimentales de carácter cognitivo, la anticipación de un estímulo nocivo o el nivel de certidu mbre acerca de la ocurrencia de un acontecimiento aversivo en el futuro produce cambios específicos en la actividad de las regiones más rostrales y ventrales de la corteza cingular anterior. En cuanto a la corteza somatosensorial primaria, la evidencia sobre su participación en el procesamiento del dolor es cuestionable. No obstante, algunas investigaciones con técnicas de neuroimagen han encontrado un aumento significativo en la actividad de la corteza somatosensorial primaria contralateral a la parte en la que se aplica la estimulación nociva. No obstante, parece que la participación de la corteza somatosensorial primaria en el procesamiento del dolor depende en gran medida de la sumación espaciotemporal de los estímulos nocivos que se aplican y, posiblemente, de factores cognitivos como la dirección de la atención hacia el estímulo doloroso. Finalmente, se ha observado que tanto la corteza dorsolateralprefrontal como la corteza parietal posterior contribuyen al procesamiento del dolor mediante su mediación en los aspectos cognitivos asociados a la localización y la codificación del estímulo nociceptivo atendido. En este sentido, se ha encontrado una distribución bilateral asimétrica de la actividad en estas regiones cerebrales asociadas al procesamiento de estímulos dolorosos. En definitiva, la utilización de técnicas de neuroimagen ha permitido identificar una red cerebral extensa de estructuras que se activan en función de las características subjetivas que posee la percepción del dolor en humanos. En este sentido, resultan muy interesantes los hallazgos de cambios específicos en la activación de determinadas regiones de esta red cerebral durante determinadas situaciones sociales. Así, por ejemplo, investigaciones recientes han demostrado que sentir empatía hacia el dolor que padecen otras personas provoca la activación de regiones involucradas en el procesamiento de los aspectos afectivos-motivacionales del dolor. En este caso, se ha observado una activación significativa de la parte anterior de la ínsula, el giro cingulado anterior, el tronco del encéfalo y el cerebelo cuando se aplican estímulos dolorosos a una persona querida o a un familiar próximo.

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3.5.3. Sistema nociceptivo descendente El sistema nociceptivo descendente constituye una red neural que se proyecta hasta el asta dorsal de la médula espinal y permite la modulación de la información nociceptiva. Esta modulación implica tanto una facilitación como una inhibición de la información nociceptiva que procesa el sistema nervioso. Particularmente, los núcleos situados en la región reticular ventrobulbar parecen ejercer una influencia determinante sobre la actividad inhibitoria de las neuronas del asta dorsal de la médula espinal. Otras estructuras anatómicas que participan en este sistema nociceptivo descendente se encuentran en regiones del mesencéfalo (sustancia gris periacueductal, núcleo parabraquial) y regiones rostrales y ventromediales del tronco del encéfalo (región reticular ventrobulbar, incluido el núcleo magno del rafe y el núcleo cuneiforme); sin embargo, como hemos visto con anterioridad, otras regiones como el tálamo, el hipotálamo, la amígdala, la corteza cingular anterior, la ínsula, la corteza prefrontal y las cortezas somatosensoriales pueden producir una modulación de la respuesta de dolor mediante su influencia sobre estructuras del tronco del encéfalo. El sistema nociceptivo descendente puede activarse mediante analgesia inducida po r opiáceos o, incluso, por placebo u otro tipo de estímulos o situaciones, como el estrés. La sustancia gris periacueductal desempeña un papel clave en la puesta en marcha del mecanismo de analgesia. Así, por ejemplo, la estimulación eléctrica de esta estructura provoca la inhibición de reflejos desencadenados por estímulos dolorosos y la administración de morfina en esta región genera efectos analgésicos que son reversibles mediante la aplicación de naloxona. Además, la sustancia gris periacueductal integra la información procedente del hipotálamo, la corteza prefrontal medial, la amígdala y el tronco del encéfalo (núcleo cuneiforme, formación reticular pontomedular,locus coeruleus, región reticular ventrobulbar), así como de neuronas nociceptivas de la lámina I en la médula espinal. Por su parte, las eferencias más destacadas que se proyectan d esde la sustancia gris periacueductal se dirigen, fundamentalmente, hacia la región reticular ventrobulbar.

3.5.4. Dolor crónico El dolor crónico se define como la persistencia del dolor de forma constante por un periodo superior a seis meses. No obstante, las investigaciones recientes han puesto de manifiesto que el dolor crónico constituye un fenómeno complejo que va más allá de la prolongación en el tiempo de una sensación desagradable de dolor asociada a un daño corporal. Así, aunque el dolor crónico tenga su origen en un daño corporal específico, consigue independizarse de éste y constituirse en una entidad nosológica propia. Como muestra de ello, baste señalar aquí algunas de las propiedades que hacen del dolor crónico un fenómeno complejo: falta de correspondencia entre la

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magnitud del daño corporal y la intensidad de dolor percibido, localización difusa de las regiones corporales que generan la sensación dolorosa, resistencia al tratamiento, presencia de fenómenos perceptivos alterados como un aumento excesivo de dolor ante estimulación nociceptiva (hiperalgesia primaria) y experiencia de dolor ante estimulación táctil no nociceptiva (hiperalgesia secundaria o alodinia). Un mecanismo clave para comprender las bases neurobiológicas del dolor crónico se relaciona con un mecanismo de sensibilización o hiperexcitabilidad del SNC desencadenada por la activación del sistema nociceptivo ante una lesión periférica o una lesión neurológica (dolor neuropático). La idea generalizada es que estos cambios plásticos contribuyen de manera importante a la experiencia de alteraciones sensoriales características del dolor crónico, como la hiperalgesia y la alodinia. Actualmente, se pueden distinguir dos líneas básicas de investigación en sujetos humanos que examinan estas alteraciones funcionales del sistema nociceptivo en el ámbito supraespinal. Por un lado, un enfoque experimental en el que se induce el fenómeno de hiperalgesia en sujetos sanos y, por otro, un enfoque clínico que analiza diferentes signos de hiperalgesia e hiperexcitabilidad del SNC en pacientes con dolor crónico. En cuanto al enfoque experimental, el modelo reversible de hiperalgesia mediante la aplicación cutánea de capsaicinaes uno de los más usados en sujetos humanos sanos. Esta técnica induce en pocos minutos un aumento de la sensibilidad cutánea en la zona de aplicación que irradia hacia regiones adyacentes. La estimulación táctil no nociceptiva de estas zonas desencadena sensaciones dolorosas (hiperalgesia secundaria) que se acompañan de una alteración significativa de la actividad cerebral evocada por dicha estimulación. Estos cambios funcionales incluyen, por ejemplo, una alteración del flujo sanguíneo en regiones cerebrales como la ínsula, la corteza cingular anterior y la corteza prefrontal. Estos cambios se interpretan como indicadores de la hiperexcitabilidad del SNC asociada a la hiperalgesia secundaria inducida por la capsaicina. El análisis del procesamiento somatosensorial en pacientes con dolor crónico ha permitido poner de relieve que los síntomas que aquejan a este tipo de pacientes podrían estar mantenidos por desajustes importantes en el funcionamiento de la red cerebral que procesa el dolor y la analgesia. Así, numerosos indicios apuntan hacia un procesamiento anómalo de la información nociceptiva entre los pacientes con dolor crónico. Se han observado alteraciones significativas en diversos componentes tempranos y tardíos de los potenciales evocados somestésicos y, en general, una complejidad del electroencefalograma más elevada y difusa en pacientes con dolor crónico en comparación con sujetos sanos. Investigaciones con técnicas de neuroimagen y registros intracerebrales han revelado que los pacientes con dolor crónico presentan un patrón anómalo de actividad en regiones como el tronco encefálico, el núcleo posteroventral del tálamo, el núcleo lentiforme de los ganglios basales, la ínsula, el lóbulo prefrontal, el lóbulo parietal y la corteza

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cingular anterior (nótese la coincidencia con los resultados obtenidos con capsaicina en sujetos humanos). Por último, algunas investigaciones han encontrado alteraciones muy específicas en la organización somatotópica de la corteza somatosensorial primaria en pacientes amputados con dolor crónico en el miembro fantasma (se han comentado anteriormente). En definitiva, los resultados de estas investigaciones sugieren una alteración en el procesamiento cerebral de la información corporal en pacientes con dolor crónico. Una cuestión que se ha abordado recientemente en la investigación sobre los mecanismos cerebrales del dolor es el papel que desempeña la reorganización cortical causada por lesiones del sistema nervioso periférico. Se ha acumulado abundante evidencia empírica sobre la reorganización de las aferencias y eferencias en la médula espinal, el tálamo y la corteza somatosensorial como consecuencia de lesiones en los nervios periféricos. En ocasiones, se ha relacionado esta reorganización cortical con la intensidad del dolor que padecen los pacientes, y se ha demostrado que la reducción del dolor desencadena una recuperación de la organización somatotópica en pacientes amputados (véase más arriba). En otros pacientes con dolor crónico se ha demostrado que esta reorganización cortical se relaciona directamente con un déficit en la discriminación táctil. Finalmente, cabría mencionar un aspecto que representa una línea de investigación relevante en la actualidad. Se trata del estudio de los factores genéticos implicado en la percepción del dolor. Al igual que ocurre con otros rasgos psicológicos y biológicos, se ha puesto de relieve en los últimos años que existe una importante variabilidad genética en cuanto a la percepción del dolor y a la sensibilidad analgésica. El estudio en cepas de ratas que muestran estas diferencias ha permitido empezar a identificar algunos marcadores genéticos que podrían desempeñar un papel importante en el procesamiento del dolor. Asimismo, se ha comenzado a identificar algunos genes que codifican proteínas importantes para el procesamiento del dolor y la analgesia en sujetos humanos.

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3.6. Conclusiones

Como ocurre en el resto de sistemas sensoriales, la percepción somestésica es posible gracias a la existencia de receptores y vías específicas que consiguen captar la energía física que recibe el cuerpo y transmitirla al SNC, pero también gracias al funcionamiento de diversos mecanismos a nivel central que permiten el procesamiento de dicha información y su utilización para la adaptación del organismo. Aunque el conocimiento sobre el funcionamiento de los receptores y vías nerviosas, así como sobre la localización de las regiones cerebrales implicadas en el procesamiento soméstesico ha experimentado un notable avance durante los últimos años, la cuestión de cómo el cerebro da lugar a la percepción del propio cuerpo y de la información que recibe continúa siendo uno de los desafíos científicos más actuales. La investigación sobre la percepción de miembros fantasmas tras una amputación, la experiencia de ilusiones perceptivas somatosensoriales, la percepción del dolor y la formación de un esquema corporal está experimentando en los últimos años un avance importante, sobre todo gracias a la posibilidad de contar con técnicas de neuroimagen funcional y al diseño de tareas conductuales que permiten explorar dichos fenómenos. Finalmente, cabe destacar la relevancia que ha adquirido la investigación sobre el dolor desde una perspectiva neurocientífica en los últimos años, incidiendo sobre el fenómeno de plasticidad del SNC asociado al padecimiento del dolor crónico y de los factores cognitivos, afectivos y sociales que lo acompañan. En este sentido, es probable que la investigación en dolor represente uno de los campos científicos donde la contribución de diferentes disciplinas sea más relevante.

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3.7. Bibliografía recomendada

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Percepcion Sensorial y Control Del Movimiento

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