W. Kahle . H. Leonhardt . W. Platzer
Atlas de Anatolllía para estudiantes y médicos
Tomo 3:
Sistema nervioso y órganos de los sentidos por Werner Kahle 178 láminas en color y 578 descripciones Dibujos de Gerhard Spitzer Traducido de la 5. a edición alemana por los Profesores J. Carreres y C. Íñiguez Departamento de Anatomía Facultad de Medicina de Valladolid
Ediciones Omega, S. A. PIató, 26 - 08006 Barcelona
Praf. Dr. medo Werner Kahle InstitutO Neuralógico (Instituto Edinger) de la Universidad de Frankfurt/Main
Prólogo
Praf. Dr. medo Helmur Leonhardt Director del Instituto Anatómico de la Universidad de Kiel
Este atlas ha sido diseñado para proporcionar al estudiante de Medicina un compendio conciso y claro de los hechos esenciales de la Anatomía Humana. También será útil para introducir en los conocimientos básicos de esta materia a estudiantes de disciplinas afines o al lego interesado en ella. Para cualquier estudiante de Anatomía la preparación de sus prácticas y exámenes exige la repetición de experiencias visuales por lo que el texto y las ilustraciones de este libra han sido deliberadamente yuxtapuestos con el fin de proporcionar una demostración visual de los temas anatómicos.
Univ.-Prof. Dr. medo univ. Wen'ler Platzer Presidente del InstitutO Anatómico de la Universidad de Innsbruck Gerhard Spitzer, Frankfurt/Main La edición original de esta obra ha sido publicada en alemán por la editOrial Georg Thieme Verlag de Stullgarr con el título: TASCHENATLAS DER ANA TOMJE
Band 3: Nervensystem und Sinnesorgane
Segunda reimpresión corregida
Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorización escrita de los titulares del -Copyright-, bajo las sanciones establecidas en las leyes, la reproducción total o parcial de esta obra por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografía y el tratamiento informático, y la distrihución de ejemplares de ella mediante alquiler o préstamo públicos, así como la exportación e importación de esos ejemplares para su distribución en venta fuera del ámbito de la Comunidad Económica Europea.
© Georg Thieme Verlag, Stuttgart y para la edición española
© Ediciones Omega, S.A. Barcelona, 1994 ISBN 84-282-0825-5 (Obra completa) ISBN 84-282-0828-X (Tomo 3) Depósito Legal. B. 12.160-94 (Tomo 3) Printed in Spain Ind. Gráf. Ferré Olsina, S.A. - Viladomat, 158-160 inr. - 08015 Barcelona
El atbs ha sido dividido, de acuerdo con los sistemas orgánicos, en tres volúmenes. El primero trala del sistema locomotor, el segundo de los órganos internos y el tercero del sislema nervioso y órganos de los sentidos. Las relaciones topográficas de las vias periféricas vasculares y nerviosas, por estar íntimamente relacionadas con el aparato locomotor, son consideradas en el volumen 1, mientras que en el volumen 2 se describe la distribución sistémica de los v"sos. El suelo de 1" pelvis, por tencr una estrech" relación funcional con los órganos pélvicos, h" sido incluido, junto con la topografía de la zona, en el volumen 2. La embriología de los dientes es también brevemente comentada en dicho volumen porque su conocimiento ayuda" la comprensión de la erupción. El origen embriológico común de los órganos genitales masculinos y femeninos es igualmente estudiado, porque ayuda a explicar su estructura en el adulto así como sus variaciones y malformaciones. Ciertos problemas relacionados con el embarazo y el parto son mencionados en el capítulo de los órganos reproductores femeninos, aunque lo citado no cubre tocios los conocimientos embriológicos que pueden ser requeridos por el estudiante. Las notas sobre Fisiología y Bioquímic" son deliberadamente breves y sirven sólo para proporcionar una mejor comprensión de los detalles estructurales; no pretenden sustituir a los libros de texto de estas disciplinas. Finalmente debe enfatizarse que este atlas tampoco intenta reemplazar a otros libros de Anatomía más extensos o a la observación directa de preparaciones macro o microscópicas.
La bibliografía cita libros y artículos como guía para estudios más avanzados y se incluyen también algunos textos de clínica relevantes para el estudio de la Anatomía. Frankfurt/Main, Kiel, Innsbruck
Los Editores
Prólogo a la 2. a edición española
Prólogo al tomo 3 En este volumen se ofrece al principiante no sólo una introducción a la estructura elemental del sistema nervioso sino también, de manera sencilla y breve, una visión actual del estado de nuestros conocimientos. Éstos se han ampliado considerablemente en los últimos decenios por las aportaciones de la microscopía electrónica, histoquímica y electrofisiología. Aunque a los morfólogas puros les puede extrañar la introducción de hallazgos e!ectrofisiológicos, no se puede hoy renunciar a estos últimos por cuanto aclaran el signIfICado funcional de las estructuras nerviosas y permiten una división somatotópica de las mismas. Además del aspecto pragmático de aprobar sus exámenes, el autor espera despertar en algunos lectores un auténtico interés por esta fascinante materia. Los usuarios del libro no médicos podrán también adquirir una visión de la estructura y función del sistema nervioso, si no se dejan asustar por la nomenclatura. Finalmente, los colegas especialistas pasarán unas horas agradables detectando las faltas que, inevitablemente, se deslizarán en esta primera edición. En lo que respecta a agradecimientos, debo nombrar en primer lugar, al Sr. Gerhard Spitzer, director del equipo de dibujantes cuya aportación al éxito de la obra es decisiva. También quiero dar las gracias a todos los colegas que me han ayudado con sus consejos, estímulos y críticas. No debe quedar sin nombrar, finalmente, la ayuda constante de la Srta. E. Klasmeier. A mi mujer deseo agradecer la preparación del índice. También han prestado valiosos servicios los colaboradores de la editorial Thieme, sin cuya constancia y paciencia quizá nunca se hubiera terminado este libro. Frankfurt, enero 1976
Werner Kahle
La obra de los profesores Kahle, Leonhardt y Platzer se inscribe en una corriente de textos de reciente aparición, que pretenden reducir la extensión de los tratados clásicos sin renunciar a la exposición de los hechos básicos cuyo conocimiento es necesario para la práctica médica. La aparición de estos textos no se circunscribe a las ciencias básicas, sino que se exriende también a las disciplinas clínicas, y surge como consecuencia del gran incremento de la información biomédica y de la necesidad de podcr adquirir o recordar los conocimientos fundamentales con facilidad yen tiempo breve. El éxito de estas obras viene avalado por el número de sus reediciones y traducciones a diversas lenguas. Los traductores han procurado en todo momento ajustarse a las concepciones y puntos de vista de Jos autores. Dado que éstos utilizan unas veces la Nómina Anatómica en latín y otras los términos anatómicos en su lengua vernácul;J, en nuestra traducción hemos optado por el empleo de la Nómina Internacional castelbnizada, alternándola con algunos términos equivalentes consagrados por el uso; de este modo, se utilizan indistintamente los vocablos proceso o apófisis, incisura o escotadura, cúbito o ulna, etc. Finalmente, cuando las voces latinas difieren mucho de las españolas, se ha juzgado oportuno incluirlas también, para familiarizar al lector con el empleo ele la Nómina Anatómica Intcrnacional.
.f. Carreres
e
í¡jif,uez
Prólogo a la 5. a edición alemana
índice de materias
En esta 5.' edición se han sustituido muchas figuras, se han adaptado algunos términos a la Nómina Internacional actualmente en vigor y se han añadido los resultados de nuevas investigaciones. El índice ha sido redactado de nuevo y, en la edición española, muchos términos latinos han sido castellanizados.
Sistema nervioso
Agradezco los comentarios de los lectores que han contribuido a mejorar el texto. Estoy especialmente agradecido a mis colegas Prof. Leonhardt, por sus importantes sugerencias, y Prof. Platzer, por la revisión del texto y las numerosas preparaciones que han servido de modelo para la realización de las figuras. Sobre todo expreso mi reconocimiento al editor Dr. G. Hauff y sus colaboradores por atender todas mis indicaciones para la introducción de estos cambios. Frankfurt, agosto 1985
Werner Kable
Introducción Desarrollo y división del Sistema Nervioso. Situación del Sistema Nervioso. Desarrollo del encéfalo . Encéfalo. Evolución del encéfalo Histología. Célula nerviosa Sinapsis Neurotransmisores Transporte axónico Sistemas neuronales. Conexiones interneuronales Fibras nerviosas. Mielinización Vainas de mielina en el Sistema Nervioso Central Nervio periférico Neuroglia Vasos sanguíneos Medula y nervios espinales. Generalidades. Estructura y reflejos. Sustancia gris y vías intrínsecas. Cortes transversales de la medula. Vías ascendentes Vías descendentes. Vasos de la medula Ganglio espinal y raíz posterior. Meninges medulares Inervación radicular. Síndromes medulares Nervios periféricos Plexos. Plexo cervical. Ramos dorsales Plexo braquial. Porción supraclavicular. Porción infraclavicular, fascículo lateral. Fascículo medial Fascículo posterior Nervios del tronco Plexo lumbosacro . Plexo lumbar Plexo sacro Nervio pudendo y plexo coccígeo
2 2
4
6 8
14 16 16
22 24
26 28
30
32 34 34 36 38 40 42 42
44
46 48 50
52 54 56 58
60 62 64 64 66 66
68 68 68 72
74 78
80 80
84 90
x
índice de materias
índice de materias
Tronco del encéfalo y nervios craneales Generalidades. Organización Nervios craneales Base del cráneo. Núcleos de los nervios craneales. Medula oblongada. Puente. Nervio hipogloso ervio accesorio Nervio vago. Nervio gloso faríngeo Nervio vestibulococlear. Nervio facial. Nervio lfigémino Ganglios parasimpáticos Mesencéfalo . Núcleo rojo y substamia nigra Nervios mOlOres oculares. Vías de largo trayeclO . Formación reticu lar. Histoquímica del tronco cerebral.
102 104 104 106 110 112 114 116 120 124 128 130 132 138 140
Cerebelo División. Pedúnculos y núcleos cerebelosos Corteza cerebelosa Conexiones interneuronales División funcional Vías cerebelosas.
142 142 144 146 150 152 154
Diencéfalo Desarrollo del prosencéfalo. División. Cortes fromales . Epitálamo Tálamo Subtálamo. Hipotálamo Hipotálamo e hipófisis Sistema neuroendocrino
158 158 160 160 164 166 180 182 188 190
Telencéfalo División de los hemisferios. Evolución. Lóbulos cerebrales Cortes frontales. Cortes horizontales Paleocórtex Cuerpo amigdalino Conexiones del paleocórlex ArquicÓrlex Conexiones del arquicórtex.
194 194 196 198 200 206 210 212 214 216 218
92 92 94 94 96 98 lOO
Corteza del hipocampo. S;uerpo estriado. lnsula Neocórtex. Áreas corticales Lóbulo frontal. Lóbulo parietal Lóbulo temporal. Lóbulo occipital. Sustancia blanca del telencéfalo Dominancia hemisférica. HislOquímica del prosencéfalo
XI 220 222 224 226 228 230 234 236 238 242 246 248
Sistema vascular. Arterias Arteria carótida interna TeHitorios de distribución Venas
250 250 252 254 256
Líquido cerebrospinal. Generalidades. Plexo coroideo ~péndimo . Organos circunventriculares Meninges
260 260 262 264 266 268
Sistema Nervioso Vegetativo Generalidades. Conexiones interneu ronales Tronco simpático Sistema vegetativo periférico
270 270 274 274 278
Sistemas funcionales Vía piramidal Sistema extrapiramidal Placa mOlOra Receptores musculares y tendinosos Husos musculares. Vía final común. Receptores cutáneos Vía de la sensibilidad epicrítica. ":ía de la sensibilidad protopática. 9rgano y vía del guslO Organo y vías del olfalO Sistema Iímbico
282 282 284 286 286 288 290 296 298 300 304 306
Órganos de los sentidos .
311
Sistema visual. Párpados y órbita. Músculos oculares. Bulbo ocular: Generalidades
312 312 314 316
~92
XII
índice de materias Porción anterior del ojo irrigación Fondo de ojo Retina Fotorreeeptores Vía óptica. Topografía de la vía óptica Reflejos oculares
518 320 .~20
322 326 328 330 332
Sistema estatoaeústieo Generalidades. Oído externo Oído medio. Oído interno Cóclea. Órgano de Coni Órgano del equilibrio. Receptores vestibulares. Ganglios espiral y vestibular Vía acústica Vías vestibulares
336 340 342 344 346 348 348 .350 354
l3ibliografía
356
Índiee.
:\62
Tomo 1: Aparato locomotor por W. Platzer Tomo 2: Órganos internos por H. Leonhardt
.:S.:S4
334 ':s."\4
Sistema Nervioso
2
Introducción
Introducción
Desarrollo y división del sistema nervioso El sistema nervioso transmite información. En los organismos primitivos las células sensoriales (ABCI), son excitadas por los estímulos y sus impulsos son conducidos, por sus prolongaciones, hasta las fibras musculares (ABC2). Ésta es la reacción más simple, tal como se produce, por ejemplo, en las esponjas. En organismos más diferenciados una célula adicional se intercala entre la sensorial y la muscular. Ésta puede procesar y transmitir información, denominándose neurona (BC3). Sus impulsos pueden ser transmitidos a numerosas fibras musculares o a otras neuronas, constituyéndose una red nerviosa (C). En e! sistema nervioso humano «redes difusas» de este tipo se observan en los plexos terminales de las vísceras, vasos y glándulas. Estos plexos pertenecen al sistema nervioso vegetativo, visceral o autónomo, que, con sus dos partes antagónicas, el simpático y el parasimpático, contribuye a mantener constante el medio interno (homeostasis). El sistema nervioso de los vertebrados posee una parte central (e! sistema nervioso central -SNC-, con el encéfalo y la medula espinal) y una periférica (sistema nervioso periférico -SNP- compuesto por los nervios craneales y espinales con sus ramas). Existe también una parte destinada a la inervación visceral, e! sistema vegetativo o autónomo, y otra que interactúa con el medio ambiente (sistema nervioso de la vida de relación o de la vida animal). Éste se ocupa de la percepción consciente, los movimientos automáticos y voluntarios y el proceso de la información o integración. El SNC se forma a partir de un engrosamiento del ectOdermo, la placa neural (D4), que se transforma en un surco (D5) que se cierra posteriormente para constituir el tubo neural (D6). Finalmente, éste se diferencia en medula espinal (D7) y encéfalo (D8).
3
Circuitos funcionales
El sistema nervioso relaciona el organismo con su entorno. Los estímulos del medio ambiente (E9) pasan de las células sensoriales (EIO) por los nervios sensitivos o sensoriales (aferentes) (EH) al SNC (EI2). Tras procesar la información, el SNC emite respuestas (conducta) a través de los nervios motOres (eferentes) (EH) a los músculos (EI4). El control y regulación de las respuestas musculares (EI5) se realiza a través de receptores musculares, cuyos mensajes aportan al SNC retroalimentación (<
C.-
..JA
Modelos de sistemas nerviosos primitivos (según Parker y 8elhel
A Célula sensorial con prolongaciones a la fibra muscular
C Red nerviosa difusa
B Célula nerviosa conectando una célula
sensorial con una fibra muscular
11
\ \ \
I
13
I 16 I
I I I
~ 14
..
"
E Circuito funcional: Reacción del organismo a un estímulo externo
8
D Desarrollo embrionario del SNC. Medula espinal a la izquierda, encéfalo a la derecha
F Circuito funcional: Acción del organismo sobre su entorno
4
Introducción
Introducción
Distribución corporal del sistema nervioso El SNC se divide en encéfalo (Al) y medula espinal (ME) (A2). El encéfalo se encuentra en la cavidad craneal, ro~ deado por una caja ósea y la medula espinal se sitúa en el canal vertebral, por las vértebras. Ambas estructuras se hallan revestidas par las meninges, craneales o espinales, que dejan entre sus capas un espacio ocupado por ellíqui~ do cefalorraquídeo, de modo que puede decirse que el SNC está rodeado por paredes óseas pero protegido por un almohadillado líquido. Los nervios periféricos pasan del SNC al cuerpo a través de orificios (foramina) situados en la base del cráneo (nervios craneales) o entre los arcos vertebrales [nervios espinales o raquídeos (A3)] para terminar en piel y músculos. En la región de las extremidades forma plexos antes de alcanzar su destino, como el plexo braquial (A4) y el plexo lumbosacro (A5), en los cuales las fibras de los nervios espinales se entremezclan, de modo que los nervios de las extremidades contienen fibras procedentes de varios nervios espinales. En el punto de entrada de los nervios aferentes se sitúan los ganglios (A6), pequeñas estructuras ovaladas que contienen los cuerpos de las cé~ lulas nerviosas sensitivas. Cerebelo (A7).
El peso medio del cerebro humano oscila entre 1300 y 1500 g Yestá en relación con el tamaño corporal, de forma que las personas más grandes suelen tener cerebros más pesados. No existe correlación entre peso cerebral y nivel de inteligencia. Al describir la posición de las estructuras cerebrales los términos arriba, abajo, delante y detrás resultan a veces confusos, dada la existencia de varios ejes encefálicos. Como consecuencia de la posición erecta del hombre, se producen curvaturas en el tubo neural que traen como resultado
5
que el eje de la medula espinal sea casi vertical, el del prosencéfalo, horizontal (eje de Forel, rojo) y el de las partes más bajas del encéfalo oblicuo (eje de Meyrner, azul). Los términos posicionales se emplean según estos ejes, de modo que el extremo frontal del encéfalo es llamado oral o rostral, por su proximidad a la boca y al rostro; el extremo posterior es denominado caudal (de cauda, cola), su parte inferior, basal o ventral (que mira hacia el vien~ tre) y la parte superior dorsal. Las partes inferiores del encéfalo, que se continúan con la medula espinal, se conocen, en conjunto, como tronco del encéfalo [truncus cerebri, blanco (B8)] mientras que su parte más anterior se denomina prosencéfalo [gris, (B9)]. Durante el desarrollo, el tronco del encéfalo tiene una arquitectura similar a la de la medula espinal, y está constituido por las placas basal y alar (v. pág. 13), de las que se originan nervios periféricos, al igual que en la medula espinal, como ésta el tronco cerebral se sitúa sobre la notocorda durante el desarrollo embrionario. Estas características diferencian el tronco del encéfalo del prosencéfalo. Esta clasificación difiere de la anglosajona en la que la porción del prosencéfalo denominada diencéfalo es considera~ da parte del tronco del encéfalo. El prosencéfalo consta de dos partes, el cerebro medio o diencéfalo y el telencéfalo o porción terminal del cerebro. En el cerebro maduro el telencéfalo da lugar a los dos hemisferios cerebrales, situándose el diencéfalo entre los mismos.
A" Posición del sistema nervioso central en el cuerpo
r "JI!
j
JI
Ejes cerebrales. Sección a través del plano medio del cerebro
6
Introducción
Desarrollo del encéfalo El cierre del surco neural para constituir el tubo neural comienza en la partc superior de la medula cervical. Desde este punto el cierre progresa en dirección oral hasta el extremo rostral del encéfalo (neuroporo anterior, futura lámina terminal) y en dirección caudal hasta el final de la medula. Los sucesivos procesos ontogenéticos en el SNC transcurren en la misma dirección; es decir, los diferentes segmentos del neuroeje no maduran a la vez, sino a distintos intervalos de tiempo (maduración heterÓcrona). En el territorio cefálico se expande el tubo neural para formar vesículas. Las vesículas más rostrales constituyen el futuro prosencéfalo (rojo y amarillo), las posteriores formarán el tronco cerebral (azul). Al mismo tiempo se aprecian dos incurvaciones del tubo neural, la flexura cefálica (Al) y la flexura cervical (A2). Aunque el tubo neural muestra una estructura homogénea en estos estadios precoces, es posible ya identificar los futuros segmentos: Medula oblongada o bulbo (ABC03), puente o protuberancia (ABC04), cerebelo (ABC05) y mesencéfalo (ABC06). El tronco cerebral precede al prosencéfalo en su desarrollo: en el segundo mes, el telencéfalo es todavía una vesícula de paredes delgadas, mientras que en el tronco cerebral ya se han diferenciado células nerviosas [salida de los nervios craneales (A7)]. La vesícula óptica [pág. 316 (A)] sale del diencéfalo. (ABS); [cúpula óptica (A9)J. Por delante se localiza el telencéfalo (ABCOIO), el cual, al principio, está representado por una vesícula única (telencéfalo impar), pero pronto ésta se expande hacia ambos lados para formar los hemisferios cerebrales. Durante el tercer mes crece el prosencéfalo B. Telencéfalo y diencéfalo están separados por el surco telodiencefálico (B11). En la vesícula hemisférica se forma el esbozo del bulbo olfato-
Introducción
2
rio (BCOI2) y en el suelo del diencéfalo los esbozos de la hipófisis (B13) [v. pág. 188 (B)J Y de los tubérculos mamilares (BI4). A causa de tlexura póntica se origina un surco profundo (BIS) entre el esbozo del cerebelo y la medula oblongada; de este modo, la cara inferior del cerebelo se sobrepone a la pared dorsal, delgada y membranosa, de la medula oblongada [v pág. 262 (E)]. Durante el cuarto mes los hemisferios cerebrales comienzan a cubrir las restantes partes del encéfalo debido a su mayor crecimiento C. Es decir, el prosencéfalo, que al principio aumenta menos que las otras partes, sufre una intensa expansión [v. pág. 158 (A)]. El hemisferio no aumenta de tamaño de modo uniforme, su zona media lo hace menos y es cubierta por las zonas vecinas constituyendo la ínsula (COI6). Durante el sexto mes la ínsula es todavía visible (O). En las hasta ahora superficies lisas de los hemisferios aparecen los primeros surcos y circunvoluciones. Al mismo tiempo las paredes del tubo neural y de las vesículas, al principio delgadas, aumentan de grosor en el transcurso del desarrollo. Contienen células nerviosas y sus prolongaciones (desarrollo de los hemisferios telencefálicos: v. pág. 194).
Encéfalos de embriones humanos de diferentes longitudes vértex-cóccix
ILVCl
A Embrión de
LVC
B
Los hemisferios cerebrales se interconexionan por fibras nerviosas que transcurren por la pared anterior del telencéfalo impar. Con ello dicha pared anterior se engruesa para formar la placa comisural en donde se desarrollarán las distintas comisuras de las cuales, la mayor, es el cuerpo calloso (E). Esta comisura crece, como los hemisferios, preferentemente en dirección caudal con lo que termina por cubrir el diencéfalo.
E Desarrollo del cuerpo calloso D Encéfalo de un teto de 33 cm de longitud
7
8
Introducción
Introducción
El encéfalo
en varios lóbulos: frontal (B9), parietal (BIO), occipital (B11) y temporal
Generalidades
(B12).
Cada región encefálica contiene espacios de variable forma y amplitud. La cavidad que existe primariamente en el tubo neural yen las vesículas encefálicas se hace mucho más pequeña durante el desarrollo debido al incremento en espesor de las paredes. El canal central permanece en la medula espinal de los vertebrados inferiores. En el hombre este canal se encuentra obliterado. En una sección transversal de la medula espinal la posición que ocupó este canal central (Al) es mostrada por unas pocas células residuales. La cavidad persiste no obstante en el encéfalo, dando lugar al sistema ventricular, que está lleno de un fluido claro, conocido como líquido cefalorraquídeo (liquor cerebrospinalis). ElIV ventrículo (AD2) se extiende por las regiones de la medula oblongada y del puente. Tras un estrechamiento se continúa con ellll ventrículo (CD3) que ocupa el diencéfalo. Los agujeros interventriculares (agujeros de Monro) (DE4), situados a ambos lados de las paredes del III ventrículo, comunican éste con los ventrículos laterales, que se hallan en ambos hemisferios telencefálicos (1 y 11 ventrículos).
El diencéfalo (C) (gris oscuro) y el tronco del encéfalo están parcialmente cubiertos por los hemisferios telencefálicos de modo que sólo son visibles en la base del cerebro o en una sección sagital. La sección por la línea media practicada en (D) muestra las partes del tronco-encéfalo: medula oblongada (DU), puente (DI4) y mesencéfalo (DI5), así como el cerebelo (DI6), así como los ventrículos III (D3) Y IV (D2). El III ventrículo es también visible, cortado transversalmente, en (C3). En su parte más rostral se aprecia el foramen interventricular derecho (D4), abriéndose al ventrículo lateral correspondiente. El cuerpo calloso, una placa formada por fibras que une ambos hemisferios, aparece cortada longitudinal (DI7) y transversalmente (CI7), pudiendo observarse su disposición sobre el techo del III ventrículo.
El ventrículo lateral (CE5) es incurvado (E) y aparece cortado dos veces en una sección frontal de los hemisferios (C). Esta forma es producida por el crecimiento del hemisferio, que no se expande igualmente en todas las direcciones durante el desarrollo y acaba describiendo casi un semicírculo (página 194). En la parte media de este semicírculo se halla la ínsula, que se sitúa profundamente en la pared lateral del hemisferio, en el fondo de la fosa lateral (C6) y está cubierta por las paredes de ésta, que constituyen los opérculos (C7), dejando entre ellos una profunda fisura, visible en la superficie lateral del hemisferio, conocida como surco lateral o fisura de Silvia (BCS). El hemisferio está dividido
9
Medula espinal Medula oblongada A Secciones a través de la medula espinal y tronco-encéfalo en las que pueden apreciarse sus proporciones relativas
Peso del cerebro
El peso medio del cerebro humano ·oscila entre 1250 g Y 1600 g Y está en relación con el peso corporal, siendo más pesado cuanto más corpulento es el individuo. El peso medio del cerebro del varón está alrededor de 1350 g Y de 1250 en la mujer; alcanzándose el peso adulto a los 20 años. En los ancianos hay una reducción del peso cerebral en relación con la atrofia debida a la edad. El peso del cerebro no da ninguna indicación del nivel de inteligencia. Los estudios sobre cerebros de gente eminente, los llamados de élite, mostraron la misma variabilidad que los cerebros de la gente corriente.
D Esquema de una sección sagital a través de la linea media del encéfalo
E Esquema de una sección sagital paramedianiJ del cerebro
10
Introducción
Introducción
Examen de la superficie lateral del encéfalo
Examen de la superficie medial del encéfalo
Como los dos hemisferios cerebrales cubren casi todas las restantes partes del encéfalo, en esta vista (A) solo el cerebelo (Al), Y el troncoencéfalo (A2), son perceptibles. La superficie del hemisferio se caracteriza por la presencia de un gran número de surcos (sulci) y circunvoluciones (gyri) que le dan su aspecto rugoso. Esta superficie plegada corresponde a la corteza cerebral, el principal centro nervioso, de cuya integridad dependen la conciencia, la memoria, el pensamiento y la actividad voluntaria. La existencia de estos surcos y circunvoluciones contribuye a aumentar la superficie cortical de modo que solo un tercio de la corteza cerebral aparece en la superficie del hemisferio correspondiendo el resto a los surcos y circunvoluciones. Los dos hemisferios están separados por una profunda hendidura, conocida como fisura longitudinal del cerebro (B3). Otra marcada hendidura, el surco lateral o de Silvio (A4), es visible en la superficie lateral del hemisferio; sin embargo, en secciones frontales (páginas 8, 200 Y 202), se observa claramente que no se trata de un simple surco, y que en su profundidad se halla un espacio que constituye la llamada fosa lateral.
Si se realiza una sección sagital del encéfalo (C), se hace visible el diencéfalo, situado entre los hemisferios. Por encima de él se aprecia el cuerpo calloso (CI5), una placa de sustancia blanca que conecta los hemisferios entre sí. El cuerpo calloso presenta hacia adelante un arco que rodea una porción muy delgada de la pared del hemisferio conocida como septum pelIucidum (CI6). Tras la sección sagital, el III ventrículo, (CI7), aparece abierto y en él se observa una zona de fusión entre sus paredes laterales, la llamada adherencia intertalámica (CI8), por encima de la cual se distingue el fórnix (CI9), con su característica forma arqueada. En la pared anterior del III ventrículo se halla la comisura anterior (C20), que contiene entre otras fibras de decusación de la corteza 01fatoria. En el suelo del ventrículo se hallan el quiasma óptico (C21), la hipófisis (C22) y ambos tubérculos mamilares (C23). En la pared caudal se sitúa la glándula pineal o epífisis (C24).
En cada hemisferio se distinguen también un polo anterior o frontal (A5) y otro posterior u occipital (A6). A su vez el hemisferio se divide en diferentes lóbulos entre los que se hallan el lóbulo frontal (A7), que está separado del parietal (A9) por el surco central (A8); el lóbulo occipital (AIO) Yel temporal (AH). El surco central separa además la circunvolución precentral (AI2) (corteza motora) de la postcentral (AI3), que es un área somatoestésica. El conjunto de ambas circunvoluciones se conoce como región central.
El III ventrículo comunica con los ventrículos laterales, situados en ambos hemisferios, a través del agujero interventricular o de Monro (C25). Caudalmente el 111 ventrículo se continúa con el acueducto cerebral o de Silvio (C26), que se expande entre el cerebelo y el rombencéfalo para formar el IV ventrículo (C27), cuyo techo presenta a la sección un aspecto característico en forma de tienda de campaña. En una sección del cerebelo (C28), se aprecia cómo sus surcos y circunvoluciones forman el llamado árbol de la vida. Rostral al cerebelo se encuentra la lámina cuadrigémina o laminal tectal (C29) del mesencéfalo, una estación sináptica de las vías óptica y acústica. En la base del troncoencéfalo, el puente (C30) hace prominencia hacia adelante y se continúa hacia abajo con la medula oblongada (C31), que se prolonga a su vez caudalmente por la medula espinal.
11
6
A Vista lateral del encéfalo
B Vista dorsal del encéfalo
20
e
21
Sección sagital del encéfalo Superficie medial del hemisferio derecho
12
Introducción
Base del encéfalo
El examen de la base del encéfalo proporciona una visión general del troncoencéfalo, de la superficie inferior de los lóbulos frontal (Al) y temporal (A2) y del suelo del diencéfalo. La fisura longitudinal del cerebro (A3) separa ambos lóbulos frontales, en cuya superficie basal se encuentran, bilateralmente, los lóbulos olfatorios, con bulbos (A4) y tractos olfatorios (A5). A nivel del trígono olfatorio (A6), el tracto se divide en dos estrías olfatorias, que delimitan la sustancia perforada anterior (A7), la cual es atravesada por numerosos vasos sanguíneos. Tras el quiasma (A8), en el que tiene lugar el cruzamiento de los nervios ópticos (A9), se inicia la base del diencéfalo. En ella se observan la hipófisis (A10) y los cuerpos mamilares (AH). El puente (A12) es una estructura troncoencefálica de forma arqueada que se continúa con la medula oblongada (bulbo raquídeo) (AH). Muchos nervios craneales pueden verse emerger del troncoencéfalo. Por detrás y a los lados de éste se identifica el cerebelo, que presenta una parte central, situada profundamente, conocida como vermis (A14) y dos hemisferios cerebelosos (A15), situados lateralmente. Sustancia blanca y sustancia gris
Si se corta el cerebro en rodajas las superficies de corte permiten apreciar las sustancias blanca y gris (substantia alba et grisea). La sustancia gris está constituida por un conglomerado de células nerviosas y la blanca por haces de fibras, es decir, por las prolongaciones axónicas de las neuronas que presentan un aspecto blanquecino a causa de las vainas mielínicas que las recubren. En la medula espinal la sustancia gris se dispone centralmente (B16) estando rodeada por la sustancia blanca. En el troncoencéfalo (B17) y el diencéfalo las sustancias blanca y gris se distribuyen más aleatoriamente; recibiendo las áreas grises el nombre de núcleos. En el telencéfalo (B18)
Introducción la sustancia gris se dispone en la superficie externa, constituyendo la corteza cerebral, mientras que la sustancia blanca aparece situada internamente, siendo esta disposición inversa a la que se observa en la medula espinal. La situación de estas sustancias en la medula muestra la disposición primitiva, como se halla en peces y anfibios, en los que las células nerviosas se sitúan periventricularmente incluso en el telencéfalo. La corteza cerebral representa el más alto nivel de organización, que sólo se halla plenamente desarrollado en los mamíferos. Existen además formaciones de transición entre núcleos y corteza.
4---f--i
9 ---f-'7f-rl,---,4'-;;---+'--
8.---HA--'J\-1O---h----+--7..~ 11 --/H-T-j'--
División en zonas longitudinales
Durante el desarrollo embrionario el tubo neural está dividido en zonas longitudinales: la mitad ventral de la pared lateral, que se diferencia tempranamente, es llamada la placa basal (C19) y es considerada el lugar de origen de las neuronas motoras. La mitad dorsal de esta pared, que se diferencia más tarde, se denomina placa alar (C20), y es considerada como el sitio de origen de las células nerviosas sensitivas. Entre las placas basal y alar se encuentran un área (C21) de la cual derivan las células nerviosas vegetativas. De este modo puede resumirse el plan estructural de la medula espinal y del troncoencéfalo, cuyo conocimiento facilita la comprensión de la organización de las diferentes partes del cerebro, aunque en el diencéfalo y en el telencéfalo los derivados de las placas basal y alar son difíciles de identificar y algunos autores no aceptan tal clasificación para el prosencéfalo.
A Vista basal del encéfalo
B Distribución de las sustancias blanca y gris
C Zonas longitudinales del SNC
13
14
Introducción
Introducción
Evolución del encéfalo En e! curso de la evolución el cerebro de los vertebrados se ha ido perfeccionando hasta convertirse en e! órgano de la inteligencia humana. Al haberse ya extinguido los precursores el patrón seguido por esta evolución sólo puede reconstruirse por el estudio de las especies que han retenido una estructura cerebral primitiva. En anfibios y reptiles el te!encéfalo (Al) aparece como un apéndice de su gran bulbo olfatorio (A2). El mesencéfalo (A3) y el diencéfalo (A4) aparecen situados muy superficialmente. Sin embargo en los mamíferos, incluso en los muy primitivos como e! erizo, el te!encéfalo ya se extiende sobre las partes más rostrales de! troncoencéfalo y en los prosimios cubre casi todo.e! mesencéfalo y el diencéfalo. Así podemos deducir que el desarrollo filogenético del cerebro consiste primariamente en un crecimiento telencefálico progresivo, con desplazamiento de las funciones integradoras superiores a esta región cerebral, proceso que se denomina telencefalizaciÓn. Estructuras muy primitivas todavía se encuentran en e! cerebro humano aunque entremezcladas con otras más modernas. Por consiguiente, los términos reciente y antiguo, aplicados al cerebro, hacen referencia a la evolución del mismo. Dicha evolución nos muestra que e! cerebro no ha sido diseñado como un ordenador o máquina pensante, basado en principios racionales, sino que se ha formado a lo largo de millones de años, dando lugar a numerosas variantes del mismo. Desarrollo de la forma del cerebro humano
Este desarrollo se ha estudiado haciendo moldes de las cavidades intracraneales fósiles. Estos moldes endocraneales dan una impresión aproximada de la forma del encéfalo y al compararlos entre sí se aprecia un llamativo crecimiento de los lóbulos temporal y frontal. Así se observa una clara evo-
lución desde el Hamo pekinensis al de Neandertal (el primero en usar utensilios de pedernal afilados) y de éste al de ero-Magnon (e! autor de las pinturas rupestres), pero las diferencias de este último con el hombre moderno son escasas. Durante los procesos anta y filogenéticos las distintas partes de! encéfalo se fueron desarrollando en momentos diferentes. Aquellas que cumplen funciones vitales elementales se formaron primero y estando ya presentes en los vertebrados primitivos, implicadas en funciones superiores y más diferenciadas se originaron más tarde apareciendo en los vertebrados superiores. A lo largo de la evolución estas últimas empujan a la profundidad del cerebro a las partes más antiguas, al tiempo que se vuelven ellas mismas prominentes hacia el exterior. La presión de estas partes prominentes del cerebro da lugar a que se produzca una impresión negativa sobre la superficie interna del cráneo óseo, de forma que estas huellas se corresponden con las circunvoluciones cerebrales. Según la teoría de H. Spatz las huellas nos indican las partes del cerebro que se desarrollan más activamente a lo largo de la evolución. En e! hombre moderno hay impresiones puticularmente marcadas en la base del cráneo, donde dejan su impronta las circunvoluciones basales de los lóbulos frontal y temporal, su corteza se llama neocórtex basal y corresponde a una región que ha alcanzado su pleno desarrollo en la especie humana muy recientemente. La lesión de esta zona produce serios cambios en el carácter y en la personalidad. Según lo expuesto parece que la evolución del cerebro humano no se ha completado todavía y que el progreso futuro afectará probablemente al neocórtex basal, quc sc caracteriza por su prominencia y por su capacidad para crear impresiones en e! cráneo, así como por su relación con las características más específicas de la especie humana.
Rana
CocodrilO
A Desarrollo del encéfalo de los vertebrados
._-~"'././/.I)j1"
Hombre de Cro-Magnon
B Moldes endocraneales de gorila y de hombres fósiles
e
Molde endocraneal del Homo sapiens. Vistas lateral
y basal
15
16
La neurona El tejido nervioso está constituido por neuronas y células gliales (células de soporte y cobertura), que se originan del ectodermo. Los vasos sanguíneos y las meninges no se consideran tejido nervioso y tienen origen mesodérmico. La célula nerviosa o neurona A es la unidad funcional del sistema nervioso. Cuando maduran, las neuronas son incapaces de dividirse de modo que no pueden incrementar su número ni reemplazar las células viejas. Por tanto el número de neuronas de un individuo queda establecido en el momento del nacimiento, no siendo regeneradas las neuronas que mueren a lo largo de la vida de la persona. Una neurona consta de un cuerpo celular o pericarion (Al), de múltiples ramificaciones cortas o dendritas (A2) y de un proceso o ramificación único y alargado, conocido como axón o neurita (ABCD3). El pericarion es el centro trófico de la célula degenerando las ramificaciones que son separadas de él; contiene el núcleo celular (A4), que suele presentar un gran nt;cléolo bien teñido (A5), al cual se adhiere, en las mujeres, el llamado cuerpo de Barr (A6) (cromatina sexual perteneciente al segundo cromosoma X). Las dendritas contribuyen a incrementar la superficie externa de la célula con sus ramificaciones; los procesos de otras neuronas terminan, a su vez, sobre ellas, constituyendo por tanto el lugar de recepción de los impulsos nerviosos. El axón es el conductor de estos impulsos. En su origen se distingue una región conocida como el cono axónico (AD7), que es el área donde se origina el impulso. A cierta distancia del pericarion (segmento inicial) se origina la cubierta o vaina de mielina (AS) constituida por un material fundamentalmente lipídico. El axón puede ramificarse dando colaterales (A9) y finalmente se divide en finas ramas (telodendron) (AlO), que acaban en
17
Histología
Histología pequeños botones terminales. Éstos contactan con otras neuronas o con fibras musculares. La transmisión del impulso a otras células ocurre, por tanto, a nivel de estos botones terminales. Las neuronas se clasifican como unipolares, bipolares o multipolares de acuerdo con el número de sus ramificaciones. La mayoría son de tipo multipolar. Muchas tienen axones cortos (tipo Golgi) y otras poseen axones que pueden alcanzar más de 1 metro de longitud (tipo Oeiters). Una neurona no puede ser completamente teñida por una sola técnica, por lo que .se suelen usar métodos complementarios. Así los métodos de Nissl son capaces de mostrar el núcleo celular y el pericarion (B-D), viéndose, junto con el último, las bases de las dendritas. El pericarion aparece lleno de sustancia cromófila, conocida como cuerpos de Nissl o sustancia tigroide, y también puede contener pigmentos, generalmente de melanina o lipofucsina (DU). El cono axónico carece de cuerpos de Nissl. Las neuronas motoras tienen un gran pericarion y grandes cuerpos de Nissl, mientras que las neuronas sensoriales son más pequeñas y, a menudo, contienen sólo gránulos de Nissl.
E
Impregnación de botones Impregnación de terminales neurofibrillas
3-
A Esquema de una neurona
e
-;/
3
Neurona del asta anterior de la medula espinal
9
-....1'4,.,
Las ramificaciones de las neuronas pueden verse por impregnaciones con plata (métodos de Golgi), que dan a las células un color negro amarronado que permite distinguir solamente sus siluetas B-O. Otros métodos de impregnación tiñen selectivamente los botones terminales (E) o las neurofibrillas (F) que se extienden a través del pericarion hasta el axón formando fascículos paralelos.
\.~
rh
lf\ )
J"hi 1DNeurona piramidal
/.:'1
Al
Mi! ,;¡
,,\
.erebral e la corteza
.1
11
r
3
B-D Diversas representaciones de neuronas teñidas con los métodos de Nissl y de Golgi
18
Cambios funcionales en las neuronas
El aspecto de una célula nerviosa cambia de acuerdo con su estado funcional. La conformación del nucléolo, los depósitos sobre la membrana nuclear y, en particular, la apariencia de los cuerpos de Nissl, pueden variar considerablemente. Estos cambios pueden ser demostrados en experimentos con animales (A). En un experimento se' examinaron a diferentes intervalos las células de la medula espinal de ratones obligados a nadar durante cierto tiempo. Se observó que en los animales antes del ejercicio, un gran número de neuronas presen_taba los cuerpos de Nissl fuerteQ1ente teñidos (Al), un número menor 'mostraba cuerpos de Nissl que se teñían pobremente (Al) y unas pocas células aparecían muy pálidas debido a la escasa tinción de sus cuerpos de Nissl (A3). Tras varios períodos de esfuerzo se observó que el número de células fuertemente teñidas disminuía rápidamente al tiempo que aumentaba, casi en la misma proporción, el número de células con tinción más pobre, incrementándose también significativamente el número de las que se teñían débilmente. Este cuadro era seguido por una fase de recuperación que duraba varias horas antes de alcanzarse de nuevo la situación de reposo. Estos estudios muestran que durante el esfuerzo funcional de la neurona tiene lugar un cambio en el aspecto de la sustancia de Nissl que es transitorio y que desaparece tras la fase de recuperación (C). Esto ocurre no solo en las motoneuronas sino que ha sido también demostrado en las neuronas sensitivas (D). Si los animales de experimentación son expuestos a un ruido continuo se produce una pérdida de cuerpos de Nissl en las neuronas del núcleo coclear; en las que terminan las fibras del nervio auditivo. Estas neuronas nece-
19
Histología
Histología siran casi una semana para recuperarse; estimaciones de su contenido proteico pusieron de manifiesto la existencia de un déficit del mismo. Los cuerpos de Nissl desaparecen igualmente cuando el axón se corta. La parte distal del axón muere y el pericarion es afectado por cambios degenerativos retrógrados, que incluyen su hinchamiento, la desintegración de los gránulos de Nissl (tigrolisis) y la emigración del núcleo hacia la membrana celular. Estos cambios son reversibles si la lesión no está próxima al pericarion. Aparte de esto, durante la sobrecarga funcional de las neuronas las células gliales tienden a agruparse a su alrededor (satelitosis) (B-C). En un experimento de natación, similar al descrito anteriormente, el número de neuronas con cero, dos o tres células satélites se contó a intervalos de una hora. A lo largo del experimento se comprobó que el número de células sin glía satélite declinaba rápidamente, al tiempo que subía el número de neuronas con este tipo de glía. La curva que represenraba a las neuronas con una sola célula satélite cayó antes que las otras, lo cual puede interpretarse como el resultado de la emigración de más células gliales a las inmediaciones de estas neuronas. Durante la fase de recuperación la satelitosis disminuye. Entre las neuronas y la glía satélite tiene lugar muy probablemente una transferencia de metabolitos.
50,--------,-----,
100 . - - - - - - , - - - - - - - - - ,
%
ESfuerzo:
RecuperacIón
-, Esfuerzo : Recuperación • Ir--'---+""'-'I'-----,---,---j
1-----,-,-------;-1-,-----.-,----1
80 f-+-+---+1I-+--+-+-+ 70 1---+--+--''---+--+--t---1 '
/-~"
f---\+-----L..--I..."L-+---I
k
::"':\-+-,-/*--'-,1--'<':-"I---t-/-tr_---1 ~ 40
/'
>--,
:
1O¡---t...-... O'··· 8 9
I
20f-+---l"'15
11
12
13
14
"
~
11
15h
A Disminución de gránulos de Nissl en las células del asta anterior del ratón durante el esfuerzo
f0
w ()
lO f-+----,-~---I-+-t
+/_'''-l-'~1"-"-+~"'-1--t---I ~ 10
&
2 5 f-++::o....=.¡y-
JN.-
V ~2~ 30 f-+---'t----L---r+--+-+-+ !I. 1/ 20 f-+-+-""-/-=I.---t-+--+----J \
~
12
13
0
O ~
14 h '"
B Incremento en el número de células satélites en las neuronas del asta anterior del ratón durante el esfuerzo
(según Kulenkampffl
Isegún KulenkampfO
~. - - - - - -...... - 1 - - - - Recuperación --~--
w~
i
C Cambios en las células nerviosas durante el esfuerzo
~3 horas
Og
~ (
:~'
\ I
\.~/ / ) l
Proleinas celulares
6 semanas IJ Disminución y recuperación de la sustancia de Nissl en las neuronas del núcleo
coclear de la cobaya tras la exposiCión a un ruido continuo
Isegún Hamberger y Hyrlenl
20
Histología
Ultraestructura de la neurona
En las micrografías electrónicas puede verse que el núcleo de la neurona (ABCI), se halla rodeado por una doble membrana (A2) y presenta poros (BC3) que probablemente sólo permanecen abiertos temporalmente. El núcleo contiene carioplasma y finos gránulos de cromatina (ADN), y en él se distingue el nucléolo (ABC4), una estructura esponjosa formada por un componente granuloso, denso, y otro filamentoso, laxo; está compuesto por proteínas y ácido ribonucleico (ARN). En el citoplasma, los cuerpos de Nissl aparecen como retículo endoplásmica rugoso (ABC5), formando un sistema de laminillas membranosas dispuestas en capas, que alojan en su interior un sistema intercomunicado de cisternas (BC6). Se ha demostrado que contienen diversas sustancias y enzimas, como colinesterasas. En el exterior de las membranas se adhieren pequeños gránulos conocidos como ribosomas (BC7), que participan en la síntesis proteica. Para mantener axones que pueden alcanzar hasta l metro de longitud estas células necesitan una síntesis de proteínas extremadamente activa. En contraste con el ergastoplasma de las células secretoras, en los cuerpos de Nissl un gran número de ribosomas se hallan libres entre las cisternas. El llamado retículo endoplásmico liso o agranular (CS), se caracteriza por la ausencia de ribosomas asociados a sus membranas. El retículo endoplásmico comunica con el espacio perinuclear (BC9) y con las cisternas marginales (AIO), situadas bajo la superficie de la célula. Las cisternas marginales se hallan a veces en lugares adyacentes a los botones terminales o procesos gliales. El citoplasma está atravesado por neurotúbulos y neurofilamentos (ABCll), los cuales se ordenan en el axón formando largos haces paralelos. El transporte de sustancias se realiza a lo largo de los filamentos y neurotú-
Histología
21
bulos. Se considera a las neurofibrillas como el equivalente de agregados de neurotúbulos vistos con el microscopio de luz. Orgánulos celulares. Las neuronas contienen abundantes mitocondrias (ABCI2) constituidas por una doble membrana de cuya hoja interna se proyectan crestas (CI3) al interior. Las mitocondrias alteran su forma continuamente (p. ej., en el pericarion son cortas y redondeadas, mientras que en dendritas y axonas son finas y alargadas), y se hallan en continuo movimiento por espacios del citoplasma predeterminados entre los cuerpos de Nissl. Funcionalmente son consideradas como órganos de la respiración celular y de aporte de energía. Numerosos enzimas se sitúan en la superficie interna de la membrana y en el espacio interno o matriz, destacando entre ellos los del ciclo del ácido cítrico y de la fosforilación oxidativa.
Aspecto de una neurona al microscopio electrónico (esquemático)
El aparato de Golgi consiste en un acúmulo de dictiosomas (ABCI4), que son cisternas agrupadas en capas paralelas que aparentemente no comunican entre sí. En el dictiosoma se ha distinguido una cara llamada regenerativa (CI5) y una secretora (CI6), sobre la cual se forman las vesículas de Golgi por constricción de los bordes de las cisternas. El aparato de Golgi está involucrado en la síntesis y concentración de productos de secreción y en la producción de membranas. El gran número de lisosomas (ABCI7), que se aprecia en estas células contiene enzimas ácidos relacionados principalmente con la digestión celular. AIS Pigmento.
12
13
e
Función de los orgánulos celulares
22
Histología
Histología
Sinapsis
Estructura
El axón termina por un gran número de pequeños abultamientos en forma de maza, llamados botones terminales. Las sinapsis se forman entre estos botones y la membrana de la neurona adyacente de modo que la excitación es transmitida de una neurona a otra.
Según Gray (B) se distinguen estructuralmente sinapsis tipo [ y !l, de acuerdo con la amplitud de la hendidura sináptica y las características de las zonas densas. En el tipo Ila hendidura es más ancha y la membrana subsináptica es más densa extendiéndose por toda el área de contacto. La hendidura en el tipo !l es más estrecha y las zonas densas se restringen a sólo algunos puntos, la densidad subsináptica está menos desarrollada y así la asimetría no aparece claramente. Existen también tipos de transición entre ambos modelos.
La sinapsis se divide en una porción presináptica situada en el botón terminal (ABI) que contiene la membrana presináptica (BC2), la hendidura sináptica (B3) y una porción postsináptica, contenida en la membrana (BC4) de la otra neurona. El botón no contiene ni neurofilamentos ni neurotúbulos pero presenta mitocondrias y gran abundancia de vesículas sinápticas (BC5), generalmente pequeñas y claras, que se agrupan contra la membrana presináptica. La hendidura sináptica contiene a menudo una oscura banda de material filamentoso y está comunicada con el espacio extracelular. Las membranas pre y postsinápticas presentan condensaciones densas a los electrones. Densidades similares se encuentran en otras variedades de uniones celulares (zónula o mácula adherens); sin embargo, estas últimas son siempre simétricas, siendo la zona de condensación igual a ambos lados de la unión. En contraste, la mayoría de las sinapsis son asimétricas, siendo la zona densa de la membrana postsináptica (B6) habitualmente más ancha y densa que la presináptica.
A Diagrama al microscopio electrónico de una neurona con sinapsis sobre ella (según Bak)
Función
Se distinguen sinapsis excitadoras e inhibidoras. La mayor parte de las primeras se hallan en las dendritas mientras que las inhibidoras se localizan preferentementé sobre el pericardio o la base del axón, en el que la excitación tiene su origen pudiendo así ser más efectivamente suprimida. Aunque las vesículas sinápticas son generalmente redondas algunos botones contienen vesículas ovales o alargadas (CIO), las cuales han sido consideradas como más características de las sinapsis inhibidoras.
B Sínaps;s tipo
I
y 11
(según Gray)
Las sinapsis pueden clasificarse de acuerdo con su localización, estructura y función o según los neurotransmisores que utilizan. localización
Los botones pueden hacer sinapsis sobre las dendritas (AC7) de la neurona receptora (sinapsis axo-dendríticas) (ACS) , sobre el pericarion (sinapsis axosomáticas) (A9), o sobre el axón (sinapsis axo-axÓnicas). Las neuronas grandes poseen miles de botones.
23
(: Dendrita cortada transversalmente y rodeada por si na psi s
(según Uchizonol
24
Histología
Histología
Sinapsis (continuación) Existen muchos tipos de sinapsis. Los contactos sinápticos entre axones paralelos y entre éstos y dendritas son sinapsis paralelas o -en passant. (Al). Muchas dendritas hacen sinapsis a través de sus espinas dando lugar a las sinapsis espinosas (A2). En las dendritas apicales de las grandes neuronas piramidales el engrosamiento terminal del axón rodea toda la espina, la cual a su vez puede presentar varias cabezas, dando lugar a varios puntos de contacto sináptico (B). Varios axones y dendritas pueden asociarse para formar complejos sinápticos de tipo glomerular (C) con los diferentes elementos entremezclados, que probablemente se influyen para la modulación de la transmisión de la excitación. Cada región del cerebro tiene formas típicas de sinapsis. Así los tipos 1 Y 1I de Gray suelen aparecer en la corteza cerebral, y los complejos sinápticos tipo glomerular pueden verse en la corteza cerebelosa, el tálamo o la medula espinal.
sis excitadoras (neurotensina, colecistoquinina) como con inhibidoras (somatostatina, tiroliberina, motilina). Las acciones neuronales y hormonales de estas sustancias se complementan entre sí. La oxitocina actúa hormonalmente como factor secretor de la leche, mientras que la estimulación de las fibras oxitocinérgicas induce una conducta protectora maternal. La luliberina actúa liberando la hormona gonadotrópica mientras que la estimulación de las fibras luliberérgicas, en la experimentación animal, da lugar a una conducta copuladora.
Neurotransmisores La excitación es transmitida por sustancias químicas (sinapsis químicas). Sinapsis eléctricas se han demostrado sólo en invertebrados y peces. El neurotransmisor más estudiado inicialmente y uno de los más difundidos por el sistema nervioso fue la acetilcolina (ACh). Se ha propuesto que el ácido gama-amino-butírico (GABA) es el neurotransmisor de las sinapsis inhibidoras. Las catecolaminas son importantes neurotransmisores, especialmente la noradrenolina (NA) y la dopamina (DA). La serotonina o 5-hidroxitriptamina es otro neurotransmisor bien conocido. Muchos neuropéptidos no tienen sólo un papel como hormonas (v. factores liberadores hipotalámicos vol. 2, página 153), sino que también son neurotransmisores o neuromoduladores, actuando tanto en relación con sinap-
La mayoría de las vesículas suelen verse en la proximidad de la membrana presináptica. La densidad presináptica puede visualizarse con una tinción especial pudiendo apreciarse su estructura trabeculada que le da el aspecto de una rejilla (F3), formada por espacios hexagonales. Se supone que las vesículas pasan a través de estos espacios hasta la membrana sináptica y durante la estimulación sus contenidos se vacían a la hendidura sináptica (F4). El neurotransmisor se libera en cantidades definidas (quanta) de modo que las vesículas podrían ser el correlato morfológico de los quanta. Una vez en la hendidura sináptica el neurotransmisor causa la despolarización de la membrana postsináptica dando lugar a la transmisión de la excitación. El neurotransmisor es inmediatamente inactivado por enzimas y también parcialmente reabsorbido al interior de los terminales por pinocitosis (F5).
Se cree que los neurotransmisores se forman en el pericarion y se almacenan en las vesículas sinápticas, aunque en muchas ocasiones parece que el pericarion produce tan solo los enzimas necesarios para la síntesis que sería catalizada por dichos enzimas en los botones terminales. Algunos autores han propuesto una correlación entre la forma y aspecto de las vesículas y el neurotransmisor que contienen E. La noradrenalina y la dopamina se han asociado con vesículas granulares D.
25
A
B Sinapsis compleja
1000A
t-------i
o
O
o
~CiG
(I)®O o
Vesículas granulares
F Modelo de sinapsis (S(~~jl'Hl
E
Akert, Plennlnger, S,Hlc1n
y
MOOll
ACh NA
DA
26
Histología
Neurotransmisores y transporte axónico Así como las células glandulares segregan un determinado producto, cada neurona parece utilizar un solo neurotransmisor, lo que permite distinguir neuronas colinérgicas, catecolaminérgicas, etc. Algunas, como las noradrenérgicas, dopaminérgicas y serotoninérgicas, pueden visualizarse por microscopía de fluorescencia al transformarse los neurotransmisores en sustancias fluorescentes por su exposición a vapores de formaldehído AB. Puede seguirse su axón e identificarse el pericarion con su núcleo no fluorescente. La fluorescencia es menos marcada en el axón, más definida en el pericarion y aún más intensa en los terminales axónicos, en los que se halla la máxima concentración del neurotransmisor. Las neuronas colinérgicas pueden visualizarse mediante una prueba inmunocitoquímica que detecta el enzima acetilcolintransferasa. Los diferentes neuropéptidos también se identifican por reacciones inmunocitoquímicas C. La existencia de neuropéptidos se ha demostrado en neuronas que utilizan otros neurotransmisores, como las catecolaminérgicas y colinérgicas, habiéndose comprobado pues la coexistencia de varios neurotransmisores en la misma neurona. En algunas células nerviosas existen dos neuropéptidos diferentes. Por lo tanto, el principia según el cual una neurona utilizaría específicamente un solo neurotransmisor debe ponerse en duda.
Transporte axónico Muchas sustancias se producen en el citoplasma neuronal y se transportan hacia los terminales axÓnicos. Algunas son sintetizadas en el retículo endoplásmico granular y empaquetadas en el aparato de Golgi; otras parecen formarse en el retículo¡:ndoplásmico liso de cuyas cisternas se desprenden vesículas por estrangulación. Cualquie-
Histología ra que sea su origen, sin embargo, las sustancias sintetizadas emigran por el axoplasma a los terminales, como partículas moleculares o vesículas, generalmente en forma inactiva. Los neurotúbulos son muy importantes en el mecanismo de transporte (DEI). Cuando se desorganizan administrando colchicina se paraliza el transporte intraaxónico por lo que se asume que ciertos materiales se transportan por mediación de los neurotúbulos. Se cree que la viscosidad es más baja en las inmediaciones de aquellos que en el resto del axón, favoreciendo el flujo citoplásmico en dirección centrífuga. La velocidad del flujo es más grande en la zona adyacente a los tú bulos y disminuye al alejarse de los mismos (E2). Esta hipótesis se usa para explicar las diferentes velocidades de transporte de diferentes sustancias. El ATP, que es hidrolizado por la acción de la ATPasa (E3) en la pared del túbulo, proporciona la energía para el transporte. La velocidad del transporte intraaxónico de catecolaminas se ha estimado en 5-6 mm/h. Además de este transporte intraaxónica rápido existe también otro de tipo continuo mucho más lento que tiene una velocidad de 1 mm por 24 horas. Esto puede demostrarse colocando una ligadura en un axón (F). En las proximidades de la región constreñida el flujo axónico es detenido y el axón se hincha. Este flujo plasmático no afecta al transporte de neurotransmisores, pero influye en el suministro continuo de nutrientes al resto del axón. La velocidad del flujo axónico se corresponde con la del crecimiento del axón durante el desarrollo. Por todo ello, el cilindroeje, no debe ser considerado como un cable conductor rígido sino como una columna de plasma que es continuamente renovada en dirección centrífuga desde el¡:íericarion. Existe también un transporte centrípeto, así que proteínas, virus o toxinas pueden viajar desde los terminales nerviosos periféricos al pericarion.
A-B Neuronas catecolamlnérgicas del troncoencéfalo
(según Dahlstr6m y Fuxel
D Sección transversal de un axón
3lTkm
rransporte axónico por los microtúbulos (según Kreulzberg)
E Sección longitudinal
a
I Bloqueo del axoplasma tras la ligadura del axón Isegun
WelSs
y I-IIscool
27
28
Histología
Sistemas Neuronales
Histología cuerpo amigdalino (811) y el núcleo habenular (AI2), y distribuidas al azar, como neuronas de axón corto por la corteza cerebral, el tálamo y el striatumo Muchas células de Purkinje de la corteza del vermis cerebeloso (813) son peptidérgicas así como muchas neuronas pequeñas de los ganglios espinales. Además los núcleos interpeduncular (AI4) y solitario (AIS), el 10cus coeruleus y los núcleos del rafe son ricos en neuronas peptidérgicas. Los más importantes haces de fibras peptidérgicas se hallan en el fórnix, y el fascículo medial del prosencéfalo o telencefálico medial.
Los grupos neuronales con los mismos neurotransmisores y cuyos axones forman fascículos individualizados se llaman, según sus neurotransmisores, sistemas colinérgicos, noradrenérgicos, dopaminérgicos, serotoninérgicos O' peptidérgicos. El impulso nervioso se puede transmitir a una neurona igual o con diferente neurotransmisor. En la cadena neuronal parasimpática (página 270) las neuronas colinérgicas conducen impulsos del SNC a los ganglios periféricos, donde sinaptan con otras neuronas colinérgicas. En el sistema simpático (pág. 270), las neuronas de la medula espinal también son colinér- La síntesis, liberación yalmacenamiengicas, pero en los ganglios periféricos to de los neurotransmisores puede ser la transmisión se efectúa a células no- influenciada por drogas, con un exceso o deficiencia de éstos en las neuradrenérgicas. ronas, lo que conduce a cambios psíNo son aún bien conocidos los neu- quicos o motores. Ciertos compuestos, rotransmisores del SNC, y, en particu- como los neurolépticos tranquilizan, lar, los de la corteza cerebral. Neuro- y otros, como las anfetaminas, excitan; nas noradrenérgicas, serotoninérgicas otros, como el LSD, causan alucinacioy dopaminérgicas han sido localizadas nes. Algunos de estos cambios pueen el troncoencéfalo, y noradrenérgi- den, hacerse visibles con microscopía cas en e1locus careuleus (Al) [págs. 92 de fluorescencia o electrónica. (828), 124 (DI8») y también en la parte Las drogas neurotrópicas interfieren lateral de la formación reticular de la en la síntesis, transporte o almacemedula oblongada y del puente, orinamiento de neurotransmisores. Por ginando fibras que proyectan al hiejemplo, desde los cuerpos neuronapotálamo, al sistema Iímbico y, diles de las substantia nigra las vesícufusamente, al neocórtex y a las astas las que contienen dopamina (CI6) se anterior y lateral de la medula espinal. mueven por los axones hasta los boNeuronas serotoninérgicas se hallan tones terminales, que se encuentran en en los núcleos del rafe (A2) [pág. 100 el striatum, donde se almacenan has(828») y, más particularmente, en su ta su liberación. Si por la acción de núcleo dorsal (A3); las fibras proyeccierta droga se inhibe el enzima restan al hipotálamo, a la corteza olfatoponsable de la degradación de la doria y al sistema Iímbico. La pars compamina, ésta se incrementa en los terpacta de la substantia nigra (A4) minales, agrandándose y aumentan[págs. 126 (AI7), 128 (ABI)] posee do el número de las vesículas que la neuronas dopaminérgicas, cuyos axocontienen (CI7), lo cual conduce a nes proyectan al striatum. su vez a un incremento de la neuroExisten neuronas peptidérgicas en las transmisión a nivel sináptico; por el regiones más antiguas, del cerebro: la contrario, otras sustancias como la resustancia gris periacueductal del me- serpina vacían los depósitos de neusencéfalo (AS), la formación reticular rotransmisores aminérgicos, desapare(A6), el hipotálamo (AB7), el bulbo ol- ciendo las vesículas granulosas de los fatorio (88) y en la circunvolución del terminales e impidiendo la neurotranscíngulo (89), el hipocampo (810), el misión.
D
Neuronas dopaminérgicas
•
Neuronas noradrenérgicas
D
Neuronas serotoninérgicas
[1
Neuronas peptidérgicas
29
AB Grupos monoaminérgicos y peptidérgicos del cerebro
~;':lllf!li; 'I'!I"II I
l.
").',,
( Cambios en el metabolismo de las catecolaminas (segun Hassler y Bak) Illetabolismo normal
inhibición de la degradación vaciamiento de los del neurotransmisor depósitos de catecolaminas
30
Histología
Conexiones interneuronales La neuronas forman con sas prolongaciones una red (A), que no es continua como pretendía la teoría reticular, sino que está formada por incontables elementos individuales, las neuronas (teoría de la neurona). La neurona es la unidad estructural anatómica, genética, trófica y funcional del sistema nervioso. En esta trama, las neuronas contactan por medio de las sinapsis. Las sinapsis inhibidoras son tan importantes como las excitadoras, ya que seleccionan las setlales que se transmiten. Con ello pasa la información relevante y se elimina la no pertinente o ruido. Inhibición
Algunas terminales liberan un neurotransmisor que, inhibe la descarga de la neurona postsináptica (inhibición postsináptica). Un tipo de circuitos con esta inhibición son aquellos en los que una colateral axónica (81) estimula una neurona inhibidora (82) que inhibe la descarga de otra neurona (83). Por su parte, la neurona inhibidora emite colaterales (84) que inhiben la neurona excitadora inicial. Esta inhibición retroactiva (<
Histología riza parcialmente el axón, y la acción excitadora sobre la neurona postsináptica será menor, dando una inhibición de esta última. Telodendron
Se denomina así a la arborización terminal de un axón (CS); por medio de él una neurona presináptica puede contactar con más de cien neuronas postsinápticas. Muchos bOlones terminan en neuronas del centro del telodendron que se activarían por la sumación espacial de los impulsos. Las neuronas que no se hallan en el centro sino en las zonas marginales reciben pocos botones, que no son capaces de provocar una descarga, pero sí de despolarizar parcialmente a la membrana de la neurona postsináptica (facilitación), siendo necesaria la estimulación de un telodendron vecino (C9) para la descarga. Por eso se denomina zona excitadora (CIO) a la región central del telodendron y zona facilitadora (Cll) al área marginal. Si existe suficiente facilitación, la excitación de unos pocos axones puede extenderse a un gran número de neuronas (divergencia). La interposición de neuronas inhibidoras permite la acción opuesta, es decir, que la excitación de un gran número de axones se concentre sobre unas pocas cadenas neuronales (convergencia). De este modo, la estimulación de una neurona puede causar la inhibición simultánea de todas las vecinas (D), resultando con ello una mayor concentración del estímulo (efecto de contraste).
A
p,
r(~í
Il Inhlblclon slnaptlca por Interneuronas
(segun Ecclesl
o
Circuitos de excitación
En el sistema nervioso central existen numerosos circuitos de excitación. El modelo más simple consiste en una colateral axónica recurrente que causa nuevas descargas en su propia neurona (EI2), pero los circuitos de excitación se forman habitualmente por cadenas neuronales y pueden ser de estructura muy compleja (EH).
~12
C Sumación espacial
D Formación de contraste
E CirCUitos neuronales
31
32
Histología
La fibra nerviosa El axón (AGHI) está rodeado por una envoltura que, en las fibras amielínicas, es el citoplasma de la célula envolvente y en las mielínicas la llamada vaina de mielina (ABH2). El axón y su vaina constituyen la fibra nerviosa. La vaina de mielina comienza a cierta distancia del origen del axón y "termina justo antes de su ramificación final. La lipoproteína que la constituye es sintetizada por las células envolventes. Estas células son oligodendrocitos en el sistema nervioso central, mientras que en el periférico los axones están rodeados por las células de Schwann, derivadas de la cresta neural (v. pág. 56). En el tejido fresco, la vaina mielínica de las fibras nerviosas sin fijar aparece desestructurada, es refractaria a la luz y su contenido lipídico la hace birrefringente a la luz polarizada. Tras la fijación, si los lípidos son extraídos, queda un marco de proteínas desnaturalizadas que tiene un aspecto reticular (neuroqueratina) (D3). La vaina de mielina se interrumpe a intervalos regulares de 1 a 3 mm por profundas constricciones, conocidas como nódulos o nodos de Ranvier (ABG4). En los nervios periféricos el espacio entre dos nódulos de Ranvier, conocido como segmento internodal, interanular o internodo, corresponde a la envoltura de una célula de Schwann. El núcleo de la célula de Schwann (ADG5), se encuentra en el centro de cada espacio internodal produciendo un ligero abultamiento en la vaina de mielina. El citoplasma perinuclear contiene habitualmente pequeños gránulo (gránulos n) (E). Las indentaciones oblicuas conocidas como incisuras de Schmidt-Lanterman (CG6) contienen también citoplasma. Los bordes de las células envolventes vecinas delimitan los nódulos de Ranvier, a cuyo nivel puede ramificarse el axón, dar colaterales (F) o asentarse sinapsis entre axones que cursan paralelamente.
Histología 5
Ultraestructura de la vaina de mielina
Alrededor del axón (HI), envuelta por una membrana elemental o axolema, pueden verse laminillas concéntricas muy regulares formando una imagen de bandas oscuras y claras. El espesor de estas laminillas, medida desde una línea oscura a la siguiente, es de 120 Á por término medio. A mayor aumento puede apreciarse que la banda clara está de nuevo dividida por una línea punteada muy fina e irregular (H7). Distinguimos por lo tanto una línea densa principal y una línea intermedia más débil. 1nvestigaciones con luz polarizada y con rayos X han mostrado que la vaina de mielina está formada por capas alternativas de moléculas proteicas y lipídicas por lo que se considera que las líneas oscuras e intermedias, osmiófilas, contienen a las primeras y las claras a las segundas.
33
2
2
5
~ e
Fisuras de Schmidt-Lanterman
..~
~~, E
f)
Pericarion de una célula de Schwann
I
Gránulos pi en el pericarion
IceS? F Ramificación axónica 6
G Internódulo
(según
Cajal!
Microfotografía electrónica de una vaina de mielina
34
Histología
Desarrollo de la vaina de mielina El desarrollo de la vaina de mielina permite comprender la estructura de sus laminillas. El cuerpo de la célula de Schwann (Al) forma un surco en el que se hunde el axón (A2). Este surco se va haciendo progresivamente más profundo hasta que sus bordes llegan a contactar; se origina así una doble membrana denominada mesaxón (A3). Éste se enrolla espiralmente alrededor del axón, probablemente por un desplazamiento activo de la célula de Schwann en torno al axón incluido. El término mesaxón está inspirado en el de mesenterio; el peritoneo visceral forma una duplicatura que nace en el peritoneo parietal y termina envolviendo al intestino. De la misma manera, la célula de Schwann constituye una doble membrana, prolongación hacia el interior de la membrana celular, que luego envuelve el axón. La membrana de la célula de Schwann consiste, como toda membrana elemental, en dos capas proteicas, una externa y otra interna, y una capa intermedia de naturaleza lipídica. Al duplicarse la membrana se ponen primero las dos capas proteicas externas que se fusionan y forman una línea intermedia (A4). De esta manera, de la unión de dos membranas elementales resulta una laminilla mielínica de cinco capas. Cuando el enrollamiento progresa, contactan también las capas proteicas internas de cuya fusión se originan las líneas principales (AS). Al final del proceso persiste una laminilla aislada en la proximidad del axón, llamada mesaxón interno (A6), y otra que une el conjunto de las laminillas con la membrana celular o mesaxón externo (A7). Los axones de las fibras nerviosas amielínicas (AS) también están envueltos por células de Schwann, como los de las mielínicas, pero con la diferencia de que cada una de ellas incluye varios axones. Aunque los bordes de
Histología
35
las dobles membranas pueden aproximarse para formar mesaxones, nunca ocurre en ellos una fusión de las membranas.
Vainas mielínicas en el sistema nervioso central Las vainas de mielina que rodean los axones centrales (B), muestran diferencias esenciales cuando se comparan con las de los nervios periféricos. Así, mientras las células de Schwann mielinizan un solo axón, un oligodendrocito (B9) forma la vaina de mielina de varios axones, comunicándose posteriormente con los internados a través de puentes citoplasmáticos. Si se extendieran los internados el oligodendrocito pasaría de la forma mostrada en la figura (C) arriba a la expuesta abajo. El mecanismo de la mielinización central es poco conocido. A partir del puente citoplasmática el mesaxón externo forma un relieve (B10); por otro lado, las laminillas mielínicas terminan a nivel del nodo de Ranvier (B11) y sus líneas principales densas se expanden para albergar citoplasma (B12). En un corte longitudinal se observa que la laminilla más interna termina primero, mientras que la más externa cubre a todas las demás, contactando con el comienzo del nodo de Ranvier. Curiosamente, las incisuras de Schmidt-Lanterman faltan en el internado central.
A Desarrollo de la vaina de mielina (según Hamlllon, Boyd y Mossmanl
Citoplasma (B13).
e
Oligodendrocito con sus laminillas de mielina Is'cgún 8ungel
36
Histología
Histología
Nervios periféricos La vaina de mielina de un nervio periférico está rodeada por el protoplasma de una célula de Schwann (Al); a su membrana celular se añade una membrana basal (A2), la cual envuelve el internodo, aislando las fibras nerviosas unas de otras. (A3) representa el núcleo de la célula de Schwann. Las· incisuras de Schmidt-Lanterman (A4) aparecen en una sección longitudinal del nervio como desdoblamientos de las líneas principales de las laminillas que contienen citoplasma. En reconstrucciones tridimensionales se observa que los espacios de las incisuras adoptan en conjunto un trayecto espiral y que sus contenidos citoplásmicos comunican entre sí. A nivel de los nodos de Ranvier (B5) las prolongaciones marginales (AB6) de las células de Schwann se extienden e interdigitan formando una cubierta entre los mismos, en contraste con lo que sucede en las fibras centrales (B5). En las figuras A y C el número 7 señala al axón. Existe una relación entre el calibre del cilindroeje, el espesor de la vaina de mielina, la distancia entre los nodos de Ranvier y la velocidad de conducción del impulso nervioso. Cuanto mayor es el calibre del axón, mayor es el espesor de la vaina de mielina y más grande la distancia internoda!. Por ello, cuando una fibra mielínica está creciendo las distancias internodales aumentan progresivamente. La velocidad de conducción aumenta cuanto mayor es la distancia internada!. Las fibras nerviosas se clasifican en los tipos A, B Y C según su contenido en mielina y velocidad de conducción. Las fibras A, fuertemente mielinizadas, tienen un diámetro que oscila entre 3 y 20 ¡.1m y una velocidad de conducción de hasta 20 m/seg; las de tipo B están pobremente mielinizadas, su diámetro oscila entre l y 3 ¡.1m y los impulsos transcurren a una velocidad de hasta 15 m/seg; finalmente, las fibras de tipo C son amielínicas y de conduc-
ción lenta (hasta 2 m/seg). Se puede decir que en las fibras amielínicas se produce una propagación continua de la excitación, mientras que en las mielínicas la transmisión de los impulsos se realiza a saltos. Las bases morfológicas de esta conducción saltatoria se hallan en la alternancia, a lo largo del nervio, de segmentos con cubierta mielínica (internodos) y zonas desmielinizadas (nodos de Ranvier); este tipo de conducción es mucho más rápido y requiere menos energía que la propagación continua de la excitación. Las fibras nerviosas periféricas están rodeadas por fibrillas colágenas de trayecto longitudinal que, junto con la membrana basal, forman la vaina endoneura!. Las fibras nerviosas están inmersas en un tejido conjuntivo laxo, el endoneuro (D8). Un número variable de éstas se agrupan constituyendo fascículos (CIO) que están envueltos por el perineuro (CD9), constituido principalmente por fibras conjuntivas circulares. La capa más interna del perineuro está formada por células endoteliales dispuestas en varios estratos muy finos. Estas células endoteliales del peflneuro tienen una membrana basal sobre sus caras peri.neural y endoneural y se unen unas a otras por medio de zónulas de oclusión; de este modo constituyen una barrera entre el nervio y los tejidos adyacentes similar al endotelio de los capilares cerebrales [v. pág. 40 (D)]. La resistencia mecánica de un nervio periférico es debida a su contenido en fibras circulares elásticas. Los nervios de las extremidades tienen su perineuro reforzando en las regiones articulares. El epineuro (CDll) se dispone adyacente al perineuro, sus capas más internas forman laminillas concéntricas mientras que periféricamente se continúan con un tejido conectivo laxo que contiene grasa (DI2), vasos sanguíneos y linfáticos.
B Nodo de Ranvier en una fibra central (abajol y en una periférica {arribal (según Bunge)
A
Sección transversal de un nervio periférico
12
Núcleos de células de Schwann (D13). Capilares (DI4).
D Zona aumentada de
e
37
38
Histología
Histología
Neuroglía La neuroglía constituye el armazón de revestimiento y sostén del SNC. El término glía significa pegamento o sustancia viscosa. La glía posee por tanto todas las funciones del tejido conectivo, tales como soporte mecánico, intercambio de metabolitos y, en casos patológicos, fagocitosis del tejido dañado y formación de una cicatriz. La glía es de origen ·ectodérmico. En una sección teñida con un colorante de Nissl sólo son visibles sus núcleos y escaso citoplasmá, mientras que para evidenciar las prolongaciones son necesarios métodos especiales de impregnación. Existen tres diferentes familias de células gliales: la astroglía o macroglía, la oligodendroglía y la microglía (A). Los astrocitos tienen un núcleo grande y pálido y un cierto número de procesos que se disponen en forma estrellada. Los astrocitos protoplásmicos que poseen pocas prolongaciones, se hallan comúnmente en la sustancia gris mientras que los fibrosos, dotados de largas y numerosas prolongaciones se localizan principalmente en la sustancia blanca. Tanto las células gliales como las gliofibrillas contenidas en el soma y las prolongaciones proliferan intensamente cuando se destruye el tejido nervioso para constituir una especie de cicatriz. Los astrocitos son considerados elementos de soporte que forman un armazón tridimensional. En la superficie externa del cerebro este asmazón se espesa para formar un denso manto fibroso o membaRa limital)te que representa e/límite externo/de los tejidos ectodérmicos con el conectivo de las membranas meníngeas. Las prolongaciones astrocitarias se extienden hasta los vasos y esrán probablemente implicadas en el intercambio metabólico y en la nutrición de las neuronas. Los oligodendrocitos tienen un núcleo más pequeño y oscuro y pocas prolongaciones que se ramifican escasamen-
te. En la sustancia gris acompañan a las neuronas como células satélites (B). En la sustancia blanca se disponen en filas entre I3s fibras nerviosas (glía interfascicular), siendo sus prolongaciones las que producen las vainas mielínicas. Las células microgliales tienen un núcleo ovalo abastonado y prolongaciones cortas, gruesas y muy ramificadas. Se piensa que poseen movilidad ameboide y que son capaces de desplazarse a través del tejido. Si éste es destruido fagocitan el· material muerto adoptando un aspecto redondeado. Se dice a menudo que la microglía no es de origen ectodérmico sino mesodérmico (mesoglía), pero no existe todavía suficiente evidencia para probar esta afirmación. Observaciones, en cultivos celulares, sobre la conducta de los diferentes tipos de glía han complementado los hallazgos histológicos, si bien lo que se aprecia «in vitro» no puede ser siempre aplicado a lo que sucede en el tejido intacto. Los astrocitos (e) muestran sólo una ligera movilidad en los cultivos, constituyendo el elemento esrático del conjunto, en contraste con las dinámicas células microgliales que cambian de forma y se mueven con rapidez entre las ramas de los astrocitos. En el caso de los oligodendrocitos (D), se observa una pulsación manifestada por la contracción y ensanchamiento de sus cuerpos, procesos que se suceden con un ritmo regular.
(~.)fO'.\
() O Astrocito fibroso
¿)
' .... t· ,'í '?lI J-
(~:.
,'0,
39
© -
¿)
j
'-V
Astrocito protoplásmico
Microglía
üligodendroglía
A Imágenes equivalentes de células neuroglia les: arriba con tinción de Nissl y abajo con impregnación argéntica
B üligodendrocitos a
satélites de una neurona
e
Astrocitos en cultivo de tejidos
'\ ,
contracc'ó~
Expansión~UJ o
5
10
15
20
25
O Pulsaciones de los oligodendrocitos en cultivo de tejidos (segun Lumsdem y Pomeratl
30
Minutos
40
Histología
Vasos sanguíneos Los vasos sanguíneos cerebrales son de origen mesodérmico y crecen hacia el interior de la sustancia cerebral durante el desarrollo, a partir de las cubiertas mesodérmicas del cerebro. Suelen aparecer rodeados de un estrecho espacio libre (el de Virchow-Robin) que es un artefacto causado por la retracción del tejido, a causa de las técnicas histológicas. Las arterias y las arteriolas son de tipo elástico, con pobre musculatura, lo que condiciona su escasa capacidad de contracción. Los capilares tienen un endotelio cerrado, no fenestrado, y una membrana basal completa. No existen vasos linfáticos en el sistema nervioso central. Los procesos astrocíticos se extienden hacia los capilares, donde se ensanchan, formando los pies vasculares (ABl), que cubren por completo a los vasos, como han demostrado los estudios de microscopía electrónica. La pared capilar consiste en células endoteliales (BD2) que se superponen unas a otras como las tejas de un tejado y que se mantienen unidas por máculas de oclusión. A continuación se halla la membrana basal (BD3) y la cubierta astrocítica (BD4), que es comparable a la membrana limitante de la glía. Estas últimas estructuras separan el tejido de origen ectodérmico, del tejido mesodérmico adyacente. El encéfalo está, por tanto, separado del resto del organismo por la llamada barrera hemato-encefálica, la cual es selectiva e impide a muchas sustancias pasar desde la corriente sanguínea, a través de las paredes capilares, hasta el tejido nervioso. La existencia de la barrera se demostró por los experimentos de Goldmann con el azul tripán. Si el colorante es inyectado intravenosamente a un animal de experimentación casi todos sus órganos se tiñen de azul (primer experimento de Goldmann) pero el cerebro y la medula espinal permanecen
Histología sin teñir. Sólo se apreció una ligera tinción en el tuber cinereum (CS), en el area postrema y en los ganglios espinales. El plexo coroideo (C6) y la duramadre (C7) mostraron, en cambio, una tinción marcada. Un efecto similar se observa en la ictericia humana, en la que el pigmento biliar colorea todos los órganos de amarillo excepto el sistema nervioso central. Si se inyecta el colorante en el espacio subaracnoideo (2.0 experimento de Goldmann) el cerebro y la medula espinal se tiñen difusamente desde la superficie y el resto del cuerpo permanece sin colorear. Existe por lo tanto una barrera entre el líquido cefalorraquídeo y la sangre pero no entre éste y el sistema nervioso central. Hay que distinguir, pues, una barrera hematoencefálica y una hematolicuoral, cuyo comportamiento es muy distinto. Una capa circular de células endoteliales (BD2), cuyos espacios intercelulares están cerrados por máculas de oclusión, constituye la pared de los capilares cerebrales, que está reforzada externamente por la membrana basal (BD3) y, ocasionalmente, por pericitos. A su vez estos capilares están cubiertos por los pies vasculares o "chupadores» de los astrocitos (BD4). La barrera hemato-encefálica tiene su asiento en este endotelio capilar no fenestrado [v. vol. 2, pág. 40 (CD)]. Cuando se inyecta peroxidasa en el sistema vascular cerebral el examen electronmicroscópico muestra que ésta es detenida por los endotelios y las máculas de oclusión. La existencia de esta barrera ha sido demostrada también con un gran número de isótopos. La barrera puede impedir, sin embargo, el paso de una sustancia por completo o, simplemente, enlentecer su entrada, siendo esto de gran importancia práctica cuando se considera la acción de un medicamento sobre el sistema nervioso. Las paredes capilares de muchos órganos como el riñón y el hígado (D8) es fenestrada condicionándose su gran permeabilidad.
A Vaso sanguíneo con astrocitos (impregnación argéntica)
B Esquema de un vaso sanguíneo rodeado por prolongaciones astrocitarias (según Wolffl
3
e D Diferencias en la estructura de los capilares cerebrales y hepáticos IEsquema tomado de la microscopía electrónica)
Experimentos de Goldmann, primero y segundo, para la demostración de la barrera hematoencefálica en el conejo (según Spatzl
41
42
Medula espinal y nervios raquídeos
Generalidades La medula espinal se aloja en el canal vertebral, rodeada por líquido cefalorraquídeo. Posee dos engrosamientos fusiformes, uno a nivel cervical (intumescentia cervicalis) (CI) y otro a nivel lumbar (intumescentia lumbalis) (C2). En su extremo inferior la medula espinal se adelgaza para formar el cono medular (BC3) y termina como un delgado filamento (filum terminale) (C4). En la superficie anterior se halla la fisura mediana anterior y en la posterior el surco mediano posterior (BCS), que marcan los límites entre las dos mitades simétricas de la medula. Las fibras nervjosas entran, en cada hemimedula, en posición dorsolateral y salen ventrolateralmente uniéndose para formar las raíces dorsal y ventral, que a su vez, se fusionan dando lugar a los nervios espinales o raquídeos. Los ganglios espinales (B6) se intercalan en las raíces posteriores de los nervios, a excepción del primer par cervical, que generalmente carece de él o sólo presenta un ganglio rudimentario. En el hombre existen 31 pares de nervios espinales o raquídeos que emergen del canal vertebral por los agujeros vertebrales. Cada uno de estos pares inerva un segmento corporal y aunque la medula espinal no presenta segmentación alguna, la salida de los pares raquídeos por los agujeros vertebrales da una cierta impresión de segmentación (pág. 60). Los nervios espinales están divididos en grupos: cervical, torácico, lumbar, sacro y coccígeo. Los cervicales son ocho pares (el primer par emerge entre el occipital y el atlas); los torácicos son doce pares, saliendo el primer par entre la primera y la segunda vértebras torácicas; el grupo lumbar está constituido por cinco pares, emergiendo el primero entre las dos primeras vértebras lumbares; existen cinco pares sacros, saliendo las ramas, anterior y posrerior, del primer sacro por los agu-
jeros sacros superiores, finalmente existe un·par coccígeo que surge entre las dos vértebras coccígeas. Originalmente el canal vertebral y la medula espinal tenían la misma longitud, de modo que cada nervio raquídeo salía por un orificio vertebral situado a su mismo nivel. Sin embargo, durante el desarrollo, la columna vertebral crece mucho más en longitud que la medula espinal, de modo que el extremo inferior de la medula se sitúa cada vez más alto en comparación con las regiones inferiores de la columna. En el recién nacido este extremo inferior se halla a nivel de la III vértebra lumbar y en el adulto está a nivel de la primera lumbar o de la última torácica. Como consecuencia de ello los nervios espinales no pueden emerger de la columna al nivel de su origen en la medula y tienen que desplazarse hacia abajo para alcanzar el agujero vertebral que les corresponde. Cuanto más inferior es el origen de uno de estos nervios mayor es el recorrido de sus raíces en el canal vertebral para alcanzar su salida del mismo; como consecuencia de ello, del cono medular hacia abajo, el canal vertebral contiene tan solo un denso conglomerado de raíces de nervios espinales que es conocido, por su peculiar aspecto, como cola de caballo (cauda equina) (B7).
Medula espinal y nervios raquídeos
43
en Q)
m u
2 Q)
u
en O
2 Q)
e
en
o
U
u
:"
S en
o
2:
Q)
e
5
2
T12
L1
2
e
Medula espinal
en
2:'
m
.o
E
3
~
en O
2: Q)
4
'l
L5 51
e
5 !1(.:;rvIOS
.;lcros Ill'rvio coccígeo
1\ Vista lateral mostrando la disposiCión rle los nervIOS espinales
B Vista dorsal mostrando la dlspos""ón de los gangliOS espinales
44
Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos
Estructura y reflejos
Arcos reflejos
La sustancia gris, constituida por los cuerpos de las neuronas, tiene forma de mariposa en una sección transversal de la medula y está rodeada por la sustancia blanca, integrada por fibras nerviosas. En cada hemimédula la sustancia gris presenta un cuerpo o asta posterior (ABI) Yotro anterior (AB2), que se convierten en las columnas anterior y posterior cuando se considera la medula en conjunto [v. pág. 47 (B)]. En la parte media ue la sustancia' gris se halla la sustancia intermedia (A3), que rodea al canal central o canal del epéndimo obliterado. (A4). En la medula torácica existe ad(;!más un cuerno lateral (AB5), interpuesto entre los cuernos ventral y dorsal. Las fibras de las raíces posteriores de los nervios raquídeos (AB7) penetran en la medula por el surco lateral posterior (A6), mientras que las fibras de las raíces anteriores (AB8) abandonan ésta por su superficie anterior como finos haces fasciculares.
Las fibras aferentes de la raíz posterior, que se originan en las neuronas de los ganglios espinales, hacen habitualmente sinapsis con las neuronas del asta posterior que, pueden transmitir impulsos a centros superiores; otras ascienden directamente hacia el bulbo raquídeo en donde hacen sinapsis (C). Algunas fibras aferentes pueden alcanzar las células del asta anterior y transmitirles directamente los impulsos dando lugar a una respuesta muscular directa, definiéndose el circuito neuronal así establecido como arco reflejo (D). En general, las fibras no llegan directamente a las motoneuronas para formar un reflejo monosináptico, sino que las alcanzan a través de neuronas intercalares dando lugar a un arco reflejo multisináptico (E).
El cuerno posterior es sensorial y deriva de la placa alar, contiene neuronas de los sistemas aferentes (B). El cuerno anterior es un derivado de la placa basal, conteniendo los cuerpos de las neuronas motoras cuyas fibras eferentes inervan los músculos estriados. Las neuronas vegetativas del sistema simpático se asientan en el cuerno lateral (v. pág. 270). La sustancia blanca se subdivide en cordones o funículos. El posterior (A9) se extiende del septum posterior (AIO) al cuerno posterior; la columna o cordón lateral (AH) se sitúa entre el cuerno posterior y la raíz anterior y el cordón anterior (AI2) ocupa el espacio comprendido entre la raíz anterior y la fisura anterior (AI3). A veces se consideran los cordones lateral y anterior conjuntamente y se habla entonces de cordón antero-Iateral. Se denomina comisura blanca a la región que une la sustancia blanca de ambas hemimédulas (AI4).
Los reflejos de estiramiento y de retirada tienen gran importancia clínica. En el reflejo de estiramiento o miotónico (F), se percute el tendón lo que provoca una distensión de determinados receptores en el músculo (husos musculares, v. pág. 288) que conduce a una contracción muscular momentánea. Este reflejo se integra en una parte muy circunscrita de la medula espinal, que incluye muy pocos segmentos medulares, e implica la intervención de pocas neuronas (en una parte del reflejo sólo dos, la aferente y la motoneurona). En el reflejo de retirada (G) se estimulan los receptores dolorosos de la piel (nociceptores), lo que desencadena la acción coordinada de un grupo de músculos que lleva a una flexión de toda la extremidad (retirada o huida del dolor). En este caso intervienen muchos segmentos espinales (reflejo multisegmentario) y numerosas neuronas intermedias. Nota de los traductores. Aunque la medula constituye una unidad anatómica, se emplea aún el concepto de segmento medular o mielómero, definible como aquella parte de la medula que recibe, o da origen, a las fibras correspondientes a un nervio espinal.
45
A
e
Fibras aferentes y tractos
D Arco reflejo monosináptico
E Arco reflejo multisináptico
F Reflejo de estiramiento
G Reflejo de
retirada
46
Medula espinal y nervios raquídeos
Sustancia gris y vías intrínsecas Los núcleos del asta posterior medular, de dorsal a ventral, son: la sustancia esponjosa (A4), del vértice, la sustancia gelatinosa de Rolando (A3), con neuronas del axón corto en gran parte peptidérgicas, e! núcleo propio del asta posterior (Al), y el núcleo dorsal de Clarke, (A2), de la parte medial de su base. El asta posterior está separada de la superficie de la medula por el tracto dorsolateral de Lissauer (A5). La sustancia intermedia (A6) se sitúa entre e! asta anterior y la posterior y, a nivel de la medula torácica se prolonga para formar el asta lateral (A7). Entre las astas lateral y posterior el límite entre sustancia gris y blanca aparece mal definido (formación reticular) (A8). Las neuronas del asta anterior están agrupadas en núcleos. El nuclear medial comprende los núcleos ventromedial (A9) y dorsomedial (AIO); e! grupo lateral al ventrolateral (AH), dorsolateral (AH) y retrodorsolateral (AH). Finalmente, el grupo central sólo existe en la medula cervical e incluye los núcleos frénico y accesorio'. Los núcleo motores de! asta anterior están ordenados de forma que los núcleos mediales (814) inervan los músculos del cuello y del tronco mientras que el grupo lateral inerva las extremidades. A nivel cérvico-torácico, el núcleo ventrolateral inerva los músculos de la cintura escapular y del brazo (815) y el dorsolaterallos del antebrazo y la mano (816). Finalmente e! núcleo retrodorsolateral (817) posee grandes motoneuronas, que suplen los pequeños núcleos de los dedos. Una distribución semejante puede observarse en la medula lumbosacra en cuanto a la extremidad inferior. La figura (e) representa una panorámica de lo expuesto. El campo ventral del asta anterior (818) contiene las motoneuronas para los músculos extensores; el dorsal (819) para los flexores.
Las motoneuronas del asta anterior no son homogéneas (v. pág. 290). Además, colaterales de las moto neuronas alfa hacen sinapsis con las neuronas de Renshaw (020), situadas en la misma asta anterior o la sustancia intermedia, que son de tipO inhibidor y que hacen sinapsis con la neurona que emitió la colateral y otras motoneuronas; p. ej, a través de las mismas, puede una neurona que inerva musculatura extensora (018) inhibir a una neurona de la musculatura antagonista flexora (019). La coordinación entre musculatura agonista, antagonista y sinergista, que se integra a nivel medular, dispone de otros mecanismos. Así; las aferencias de los husos de un músculo agonista mandan colaterales a illlerneuronas excitadoras e inhibidoras. A través de las primeras se facilita la excitación de sus músculos agonistas, y las segundas inhiben los antagonistas. Además, como las motoneuronas responsables de un movimiento complejo se sitúan a distilllos niveles medulares, no todas las neuronas son de axón corto; muchas son de axón largo y sus axones caminan por los llamados haces propios o fundamentales, de alrededor de la sustancia gris (E21). Así, las aferencias integradoras de un reflejo multisináptico extenso o de un acto motor automático complejo como la marcha, se conexionan con motoneuronas situadas a los más diversos niveles medulares, tanto homolateral como heterolateralmente. Los autores alemanes llaman a estas asociaciones neuronales aparato propio de la medula.
Medula espinal y nervios raquídeos
A Sustancia gris y raíces espinales
o
14
Algunas sinapsis medulares
B Somatotopía de la sustancia gris en la medula cervical
* Nota de los traductores. Desde los eSludios de Rexcu (1952) se sabe que las neuronas
medulares se ordcn.
Aunque se observan diferencias al estahlecer la correspondencia entre núcleos y hímin;;ls, ésta se podría resumir así: lámina 1, zona marginal; láminas lJ y III, sustancia geLltinosa; láminas IV y V, núcleo propio; lámina VI, base del asta posterior; lámina VII, sustancia inLermedia; lámina IX, núcleos mowres; lámina VIII, sU$(ancia gris simada enlrc los núcleos lllo(Orcs y, l:ámin~1 X, sustancia gris pcriepcndimaria.
e Visla general de la somatotopía motora
E Fasciculos propios
47
48
Medula espinal y nervios raquídeos
Secciones transversales de la medula espinal Existen marcadas variaciones en las secciones transversales de la medula espinal según los distintos niveles. La medula es más gruesa en sus niveles cervical y torácico (intumescencias), especialmente los segmentos C4-CS y L4-LS. La gran cantidad de sustancia gris observable a esta altura se debe al número de neuronas responsables de la inervación de las extremidades. La mayor cantidad de sustancia blanca en la parte superior de la medula se debe, por un lado, a la sucesiva incorporación de fibras que ocurre de abajo arriba, correspondientes a los sistemas sensitivos, y, por otro, a la sucesiva terminación de arriba abajo de las fibras motoras. El aspecto de mariposa de la sustancia gris también cambia según los niveles así como el tracto dorsolateral de Lissauer (A-DI). El asta posterior es relativamente estrecha en la medula cervical terminando en un vértice correspondiente a la sustancia esponjosa o núcleo dorsomarginal (A2). El ángulo entre ambas astas está ocupado por la formación reticular (AD3). En las pequeñas células de la sustancia gelatinosa (AD4) terminan colaterales de los sistemas sensitivos, así como fibras descendentes que intervienen en el control del dolor. El núcleo torácico o dorsal de Clarke se llama así por extenderse desde el primer mielómero torácico al segundo lumbar y hace prominencia en la parte medial del asta posterior [(B5), por error se ha señalado también en Al. En él terminan fibras éxtero y propioceptivas de la extremidad inferior; sus axones constituyen el haz espinocerebeloso dorsal destinado al cerebelo. El resto del asta posterior todavía es más estrecho a nivel torácico que en la región cervical. Las astas posteriores de los mielómeros lumbares y sacros son gruesas, mostrando un especial desarrollo de la sustancia gelatinosa (CD4) que está
Medula espinal y nervios raquídeos
cubierta dorsalmente por una estrecha banda de zona esponjosa (CD2). En la medula torácica, el asta lateral está ocupada por el núcleo intermediolateral (B6) que contiene las neuronas eferentes preganglionares del sistema simpático. Al núcleo intermediomedial (B7), de dudosa existencia como entidad anatómica, se le adscribe una función sensitiva. En la medula sacra estas agrupaciones neuronales están adscritas al sistema parasimpático (D8). En las regiones medulares cervical, lumbar y sacra el asta anterior está muy desarrollada debido a la presencia del grupo nuclear lateral que inerva los músculos de las extremidades. Distinguimos por lo tanto los núcleos ya descritos en la página 46: ventromedial (A9), dorsomedial (AlO), ventrolateral (AH), dorsolateral (AI2) y retrodorsalateral (A13), este último sólo bien identificable en la medula cervical dada la importancia funcional de los músculos cortos de la mano. En la región torácica, cuyas motoneuronas sólo están destinadas a musculatura truncal, está bien representado el grupo medial.
49
'-----r'----9
A Medula cervical +--"-~------1
:-1---"\------2 ;i-------l..------4
----+----5 ~----_+----7 ~--+-----6
l'-----"-7''-------11
B Medula torácica
~-rC--------9
4-4--12 :p.~'---+--+---10
-h',L--+---ll
e
Medula lumbar
----r-----9
~c_------1
./?~·:·'rrt-'.._-----2
:.:.:::""':':41¡-~----4
:'r'-~'-"-....,.,.i----\------8
'4-+-----12 >"'~'--'-~"""'---f----10
4--1-----11
D Medula sacra
c::::::,~----;"L_----9
50
Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos
Tractos ascendentes Tractos del cordón anterolateral
'fracto espinotalámico lateral (Al). Las fibras aferentes, cuyo soma está en el ganglio raquídeo, son pobres en mielina y penetran por el componente lateral de la raíz posterior (J.3 neurona de la vía protopática v. pág. 298) (A2). Antes de entrar en la sustancia gris se dividen en el tracto de Lissauer en una rama ascendente y otra descendente. En el asta posterior dan colaterales a la sustancia gelatinosa de Rolando y terminan en el núcleo propio. De él parten axones (2.' neurona) que se cruzan en la comisura blanca para ascender por el cordón anterolateral del lado opuesto hasta el tálamo (3'> neurona). La vía, que conduce sensibilidad térmica y dolorosa, está ordenada somatotópicamente (véase fig. A). Este haz transporta fibras responsables del dolor superficial y fibras que transportan sensaciones de dolor profundo y visceral, que nacen en el núcleo propio. El primer componente forma el sistema neoespinotalámico y el segundo el paleotalámico, muchas de cuyas fibras acaban en la formación reticular del troncoencéfalo (componente espinorreticular). Tracto espinotalámico anterior (A3). Este haz, que es descrito por muchos autores integrado con el anterior, formando parte del llamado sistema lateral de la sensibilidad, transporta al parecer sensaciones groseras de tacto y presión. Sus fibras se comportan como las del tracto espinotalámico lateral (A4). El tracto espinotectal (A5), integrante del sistema lateral, transporta estímulos dolorosos, térmicos y táctiles a la placa tectal mesencefálica. Vías del cordón posterior
Fascículos grácil (GoIl) (C6)'y cuneiforme (Burdarch) (C7). Pertenecen al sistema sensitivo epicrítico, lemniscal o de los cordones posteriores, transportando sensibilidad exterocep-
tiva discriminativa y sensibilidad propioceptiva de tipo cinestésico. Las fibras, con soma en los ganglios raquídeos, están muy mielinizadas y penetran en la medula por el componente medial de la raíz posterior. Aunque mandan colaterales al asta dorsal, los axones principales ascienden por los cordones posteriores de la medula hasta el bulbo, donde terminan en núcleos que llevan el mismo nombre que los haces (2.> neurona). Las fibras poseen un ordenación somatotópica (figura C). Estos axones mandan algunas colaterales (CS) descendentes que circulan en haces del cordón posterior, antes de terminar en la sustancia gris: el haz semilunar de Schultze (D9) en la medula cervical, el fascículo septomarginal o campo oval de Flechsig en la medula torácica (DIO), y finalmente, el fascículo triangular de PhilippeGombault en la medula sacra (DU).
Tracto espinocerebeloso posterior y ventral
Vías del cordón lateral hacia el cerebelo
El tracto espinocerebeloso posterior de Flechsig (BI2) nace en el núcleo de Clarke (B13) en el que terminan fibras de información propioceptiva de la extremidad inferior. Es un haz directo situado en la parte superficial y dorsal del cordón lateral. Llega al cerebelo por el p. inferior. El tracto espinocerebeloso ventral de Gowers (BI4) nace en la base del asta anterior (láminas WII). Transporta sensibilidad propioceptiva y exteroceptiva de la extremidad inferior. Es cruzado y alcanza el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior. Los tractos espinoolivar (BI5) y espinovestibular (BI6) parecen originarse en el asta posterior de la medula cervical y conducir, sobre todo impulsos propioceptivos hacia la oliva y núcleos vestibulares. Los cuerpos celulares de las neuronas cuyos axones penetran por la raíz posterior se sitúan en los ganglios espinales (neuronas pseudonipolares o en T) [v. págs. 56, 58 (AH) y 64 (A7)].
5
A Tracto esplnotalámico lateral y anterior
7
6
/C8~S el
\.
~.
[) Fibras descendentes de los cordones posteriores
e
6
51
52
Medula espinal y nervios raquídeos
Tractos descendentes Tracto corticoespinal o vía piramidal A
La mayoría de sus fibras nacen en la circunvolución precentral (área 4) y parte posterior de las circunvoluciones frontales (área 6). Una parte de sus axones nacen en las áreas somatoestésicas del lóbulo parietal. El 80 % de las fibras se cruzan en la parte inferior de la medula oblongada [decusación de las pirámides (Al)] transcurriendo por el cordón lateral [tracto corticospinal cruzado o lateral (A2)]. El resto de las fibras cursa por el cordón anterior [tracto corticoespinal directo a anterior (A3)] pero sus componentes se cruzan mielómero a mielómero antes de terminar en la medula espinal. La mitad de las fibras acaban en la medula cervical (inervación de la extremidad superior) y la cuarta parte en la intumestencia lumbosacra (inervación de la extremidad inferior). Sus fibras están ordenadas somatotópicamente (figura A). Aunque la mayor parte de las fibras están destinadas a interneuronas que hacen sinapsis con las motoneuronas del asta anterior interviniendo en el control voluntario de la musculatura responsable de los movimientos finos, las que nacen en las áreas sensitivas terminan en el asta dorsal e intervienen en el control de las aferencias sensitivas (v. págs. 282 y 290). Además, el tracto piramidal manda colaterales a núcleos motores troncoencefálicos (n. rojo, formación reticular, oliva, etc.) y las fibras destinadas a la musculatura truncal terminan bilateralmente.
Estos haces son: el tracto vestibuloespinal (B4) que interviene en el control del tono muscular, y del equilibrio; el tracto reticuloespinal medial o póntico (B5), que activa la musculatura antigravitatoria extensora e inhibe la flexora; el tracto reticuloespinallateral o bulbar (B6) y el tracto tegmentoespinal (B7). El tracto rubroespinal (B8) está poco desarrollado en el hombre y sus fibras transcurren con las del tegmentoespinal. Finalmente, fibras procedentes del tectum y del tegmento mesencefálico transcurren por el tracto tectoespinal (B9) que termina, fundamentalmente, en la medula cervical. El fascículo longitudinal medial (BIO) contiene fibras de distinto origen (v. pág. 134).
Medula espinal y nervios raquídeos
'---->-- 3
B Vías descendentes
Vías vegetativas
Las vías vegetativas (C) constan de fibras pobres o carentes de mielina. El tracto paraependimario (Cn) posee fibras ascendentes y descendentes conduciendo impulsos a las neuronas vegetativas medulares. Existe un conjunto de fibras situadas ventralmente al tracto piramidal (CI2) que harían sinapsis en el núcleo intermediolateral simpático y que controlarían el tono de los vasos y la sudoración.
A Tractos corticoespinales anterior y lateral
e
Vías vegetativas
Observación de los tractos
La variabilidad de la situación y descripción de los tractos medulares se debe a que no son visibles aisladamente. A veces, se reconocen algunos tractos durante el desarrollo, como las fibras corticospinales que todavía no se han mielinizado en el lactante (D2). Las heridas permiten identificar haces degenerados, como el fascículo grácil
Vías extrapiramidales B
(EH).
Son los tractos motores descendentes nacidos en el tronco del encéfalo. Dado que sus núcleos de origen reciben influjos piramidales los conceptos piramidal y extrapiramidal están cayendo en desuso y sería más conveniente hablar de control cortical (piramidal) y subcortical (extrapiramidal).
Nota de los traductores. En general se considera hoy que existen dos sistemas antagónicos que influyen sobre la movilidad: el ventromedial, que activa la musculatura antigravitatoria extensora e inhibe la flexo· fa, y ellaterodorsal, con acciones inversas, que controla los músculos distales de las extremidades y que participan en las destrezas.
D Vía piramidal sin mielinizar en el lactante
E Degeneración del fascículo grácil en una herida de la medula espinal
53
54
Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos
Vasos de la medula espinal El riego de la medula se realiza a través de dos sistemas diferentes: el de las arterias vertebrales y el de las arterias segmentarias (intercostales y lumbares). Antes de la unión de las arterias vertebrales (Al), se desprenden las dos delgadas arterias espinales posteriores para formar una red de pequeñas arterias sobre la superficie dorsal de la medula. A nivel de la decusación piramidal dos ramas adicionales procedentes de las vertebrales se combinan para formar la arteria espinal anterior (A2) que discurre por la cara ventral de la medula a nivel del surco anterior. Arterias segmentarias (C3). Las ramas espinales (C5) se originan de las ramas dorsales (C4), de las arterias segmentarias y de las vertebrales. Penetran por los agujeros invertebrales para regar las raíces de los nervios raquídeos y las meninges dividiéndose en ramas radiculares dorsales y ventrales. De los 31 pares de arterias segmentarias espinales sólo 8 o 10 alcanzan la medula para irrigarla. Los niveles a los que estas arterias alcanzan la medula varían, como varían también los tamaños de las mismas. La más grande aparece a nivel del engrosamiento lumbar entre T12 y L3 [arteria radicular magna (A6)].
cervical y torácica se ramifican alternativamente hacia la mitad derecha o izquierda de la medula, mientras que en la región lumbar se dividen en dos ramas a cada nivel. Además existen anastomosis con las espinales posteriores de modo que la medula está rodeada de un anillo vascular o vasocorona (D8), desde el que seextienden vasos hasta la sustancia blanca. En preparaciones con inyección de colorante puede verse que la sustancia gris es mucho más rica en vasos que la blanca (D)
3 4
La arteria espinal anterior riega el cuerno anterior, la base del posterior y la mayor parte del cordón anterolateral (E9). Las arterias espinales posteriores (E10) riegan el cordón posterior y lo que queda del asta posterior. La zona marginal del cordón anterolateral es regada desde el anillo arterial que rodea la medula (EH).
e
Las venas espinales (B) forman una red en la que se aprecian una vena espinal anterior y dos venas espinales posteriores. Las venas eferentes discurren con las raíces espinales y desembocan en el plexo venoso epidural (v. vol. 2, pág. 64). Hasta que atraviesan la duramadre carecen de válvulas.
8
D
La arteria espinal anterior tiene su calibre máximo a nivel de los ensanchamientos cervical y lumbar, mientras que es mucho más reducida en la región torácica media. Como este área es también una región límite entre las zonas irrigadas por las arterias radiculares, esta parte de la medula espinal es más vulnerable a los trastornos circulatorios y, según la variabilidad de las arterias radiculares, esta vulnerabilidad puede extenderse también a otras partes de la medula espinal. Un gran número de pequeñas arterias, las arterias subcomisurales (D7), se originan en el surco anterior de la arteria espinal anterior. En las regiones
Vías del riego artificial
V~srlllarización
de la medula
10-----0
9_·*V
11~ Arterias y venas de la medula espinal
E Áreas medulares regadas por las diferentes arterias (según GIIIIIJnl
55
56
Medula espinal y nervios raquídeos
Ganglios espinales y raíces posteriores
mifica en T, por lo que estas células son llamadas pseudounipolares (D).
En las raíces posteriores existen unos abultamientos fusiformes conocidos como ganglios espinales (A). En su inrenor se hallan las neuronas sen.sltlvas cuyos procesos bifurcados envían una rama hacia la peri feria y otra hacia la medula espinal. Las células aparecen formando Bru~ o en filas entre los fascículos ge fibras nerviosas.
La raíz posterior de la medula es más gruesa que la anterior. Contiene fibras de diferentes calibres de las que dos tercios son amielínicas o están pobremente mielinizadas. Estas fibras parecen transportar impulsos de la sensibilidad protopática y llegan a la medula espinal a través de la porción lateral de las raíces dorsales (F7). Las grandes fi bras mielínicas transportan impulsos de la sensibilidad epicrítica y llegan a la medula por la parte medial en la raíz (F8).
Estas neuronas se originan en la región lateral de la placa neural (CI). No participan en la formación del tubo neural sino que se sitúan a ambos lados del mismo [crestas neurales (C2)], de modo que los ganglios espinales pueden ser considerados como una parte de la sustancia gris espinal desplazada periférica mente. Otros derivados de la cresta neural son los ganglios vegetativos, los paraganglios y la medula adrenal. Desde la cápsula (A3) de los ganglios espinales, que se fusiona con el perineuro de los nervios raquídeos, el tejido conjuntivo se extiende al interior del ganglio y forma una cubierta para cada neurona (tejido concctivo en doganglionar) (B4). La cubierta más interna está, sin embargo, formada por células satélites de origen ectodérmico (BE5), que están a su vez rodeadas por una membrana basal. Son comparables a las células de Schwann de los nervios periféricos. Las grandes neuronas (B6E), con procesos mielinizados y retorcidas como glomérulos son solamente un tercio de las células. Transportan impulsos de la sensibilidad epicrítica. El resto consiste en células de tamaño medio y pequeñas, que se supone transmiten estímulos dolorosos y sensaciones viscerales. Existen también algunas neuronas multipolares. Las células de los ganglios son originalmente bipolares. Durante el desarrollo los dos procesos se fusionan para formar un solo tronco que se ra-
En el punto de entrada a la medula espinal hay una estrecha zona donde las vainas de mielina son delgadas, de manera que las fibras parecen amielínicas. Esta zona es considerada el límite entre los sistemas nerviosos central y periférico (zona de Redlich-Obersteiner) (G), si bien con el microscopio electrónico (H), se comprueba que el límite no es exactamente análogo a la zona de Redlich-Obersteiner. El límite para cada axón viene definido por el último nodo de Ranvier existente antes de alcanzar la medula. Hasta ese punto hay una vaina de mielina rodeada por una membrana basal, que desaparece en el siguiente internado. En las fibras amielínicas el límite viene marcado también por la membrana basal de la célula de Schwann que reviste la fibra, de modo que, en conjunto, las membranas basales forman una especie de barrera sólo atravesada por los axones.
Medula espinal y nervios raquídeos
57
1\
B Zona aumentada de A
....
2
~ .:
~~~
1) Desarrollo de las células ganglionares pseudounipolares 8
F Raíz posterior
··~'r'··"·"_·r-~
(; Zona de Redlich-Obersteiner
H Esquema electromicroscópico de una raíz posterior Iseql'lrI Amlrf.;s'l
58
Medula espinal y nervios raquideos
Meninges espinales En el canal vertebral la medula está rodeada por las meninges, que están constituidas por la paquimeninge o duramadre (Al) y la más blanda leptOmeninge, que se subdivide en aracnoides (A2) y piamadre (A3). La duramadre espinal forma la cubierta más externa de la medula y está separada del revestimiento perióstico del canal vertebral, llamado endorraquis (A4), por el espacio epidural (cavum epidurale) (A5). Este espacio, relleno por tejido graso, contiene un profuso flexo venoso llamado plexo vertebral interno [v. vol. 2, pág. 60 (C)J. Caudalmente la dura forma el saco dural (B6), que envuelve la cauda equina (B7) y termina como un cordón delgado, que rodea el filum terminale, hasta alcanzar el periostio del cóccix (B8). El saco dural está fijado al formen magnum del occipital por su extremo superior pero no posee otras uniones óseas en su trayectO. El espacio epidural forma una almohadilla protectOra del saco dural, que acompaña a la columna ya la cabeza en sus movimientos. La flexión de la cabeza tira del saco hacia arriba causando distensión mecánica de la medula cervical y un estiramientO de las raíces nerviosas y los vasos (D9), los cuales se tuercen durante la extensión (DIO). La aracnoides está interiormente adherida a la superficie interna de la dura y limita el espacio subaracnoideo que contiene líquido cefalorr~quídeo (ACll). El espacio subdural, un espacio capilar entre la superficie interna de la dura y la aracnoides, sólo se transforma en una cavidad real en condiciones patológicas (por ej., una hemorragia subdural). La dura y la aracnoides acompañan a las raíces espinales (ACI2) pasando con ellas a través de los orificios interverrebrales y llegando a revestir los ganglios espinales (ABCI3). Las bolsas de estas raíces, en forma de embudo, contienen líquido cefalorraquídeo en su extremo pro-
Medula espinal y nervios raquídeos
59
ximal. La dura se fusiona con el epineuro (AI4) y la aracnoides con el perineuro (AI5) de los nervios raquídeos. La parte de la raíz que abandona el canal vertebral, llamada nervio radicular (ACI6), discurre oblicuamente hacia abajo en las regiones cervical y lumbosacra y oblicuamente hacia arriba en la región torácica media (C). La piamadre espinal yace directamente por fuera de la capa glial externa de la medula y constituye el límite entre las cubiertas de origen mesodérmico y el tejido nervioso, que es ectOdérmico. La pía contiene muchos pequeños vasos que penetran en la medula espinal desde la superficie. A ambos lados de la medula espinal una lámina de tejido conectivo denominada ligamentO dentado (AI7), se extiende desde la pía a la dura, fijándose a esta última por puntas de tejido fibroso que le dan un aspecto aserrado. El ligamento existe desde la medula cervical hasta la mitad de la lumbar. Ayuda a fijar la posición de la medula en medio del líquido cerebroespinal que la rodea. Aplicaciones clínicas. En condiciones asépticas el líquido cefalorraquídeo puede ser extraído para su examen por punción en el segmento inferior del saco dural, que a este nivel sólo contiene ya las raíces de la cauda equina. Para ello el paciente es inclinado hacia adelante y se introduce una aguja entre las apófisis espinosas de dos vértebras lumbares (de la 2 a a la 5.a) hasta que salga el líquido [punción lumbar (E)].
14
15
A Posición de la medula en el canal vertebral. Sección transversal {SCglHl Rauber-Kopsch) 13
B
e
Vista dorsal de una raíz, nervio radicular y ganglio espinal
Medula cervical con el cuello Ilexionado (9) y extendido (10) hewún BWI(.¡)
r---
_
E Punción lumbar
60
Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos
Inervación radicular El cuerpo de un vertebrado, exceptuando la cabeza, estaba originariamente dividido en cierto número de segmentos o metámeras. En el hombre las vértebras, las costillas y los músculos intercostales constituyen restos de esta división segmentaría. La metamerización afectaba a los derivados mesodérmicos (miotomos y esclerolOmos) pero no a los ectodérmicos (a excepción de las crestas neurales), por lo que la medula no presenta división alguna pese a poseer segmentos de los que se desprenden los pares raquídeos. Por su parte las fibras sensitivas de los pares nerviosos espinales inervan bandas cutáneas llamadas dermalOmas que parecen dividir al cuerpo en segmentos. No obstante ésta es también una segmentación secundaria que no supone más que la expresión de la inervación radicular,Los dermatomas son muy importantes para el diagnóstico y la localización de una lesión en la medula espinal. La pérdida de sensibilidad en ciertos dermalOmas indica un daño a un determinado nivel medular. Entre las líneas básicas de referencia están las que separa T4 de T5, que pasa a nivel de las areolas mamarias y la que separa Ll de L2, que coincide con el pliegue inguinal. El rimer par cervical no tiene representación sensorial en la superficiedel cuerpo, puesto que el ganglio de su raíz dorsal está ausente o es rudimentario. Existen algunas diferencias entre los límites segmentarías de diferentes sensaciones, tales como tacto y dolor, y sudoración o piloerección. El esquema A muestra las zonas que padecerían pérdidas sensitivas (hipoestesia) en caso de producirse, por ejemplo, la hernia de un disco intervertebral a un determinado nivel. En el esquema puede verse también cómo las bandas dermatómicas se extienden a las extremidades, pudiendo incluso perder su continuidad en la línea media, como
ocurre por ejemplo con C7 y L5. Con el crecimiento de las extremidades du-
rante el desarrollo ciertas bandas dermatómicas se desplazan hacia los extremos adoptando una disposición cada vez más distal (C). Los dermalOmas se superponen unos a otros como tejas (H); lo cual se demuestra por la superposición de los límites que indican la extensión de las áreas afectadas por el dolor (hiperalgesis) cuando se irritan las raíces posteriores. En cambio la destrucción de una sola raíz posteriOr no~puede d~ mostrarse ya que su dermatoma es también inervado por las raíces vecinas.
C3 4----
5 6
T1
TI
T3
A Dermatomas {según Keegan y GarreO
T6
<.j¡
rj)
T6
T12 L1
L3 L5 78-
C3 C5 Tl 3 (,)
12 4
vJ
5 7 6 8 9 .. 10 11 L1V12
L3
U
L2
11 Sobreposición de los dermatomas (seg¿n Forslerl
C Desarrollo de los dermatomas en las extremidades (según Bolkl
Sl
61
62
Medula espinal y nervios raquídeos
Síndromes medulares La estructura anatómica de la medula espinal da lugar a síntomas muy precisos cuando se lesiona. Según el lugar de la lesión se afectarán unas vías u otras y por lo tanto serán diferentes las funciones afectadas. Una sección transversal completa (A) corta los tractos descendentes motores produciendo una parálisis completa por debajo de la lesión. Como se afectan, igualmente, todos los tractos sensitivos ascendentes hay una pérdida de la sensibilidad por debajo del nivel lesionado. Si el daño está por arriba de la medula sacra se pierde también el control voluntario de la micción y la defecación. Si el daño tiene lugar por encima del ensanchamiento lumbar las dos extremidades inferiores se paralizan (paraplejia) y si ocurre por encima del cervical se paralizan, además, las extremidades superiores (tetraplejia) Si sólo existe una hemisección medular (8) se produce el llamado síndrome de Brown-Séquard. En caso de una hemisección izquierda la interrupción de los tractos corticoespinales anterior y lateral (81) da lugar a una parálisis izquierda. La interrupción de las vías vasomotoras produce la correspondiente parálisis vasomotora ipsilateral y la sección del cordón posterior (82) yel tracto cerebeloso lateral (83) da como resultado una severa alteración de la sensibilidad profunda y del sentido de la posición. Además hay hiperestesia en el lado de la lesión, de modo que el más leve toque es sentido como doloroso, lo cual es debido a la pérdida de la sensibilidad epicrítica por la afectación del cordón posterior y a la exacerbación de la protopática, que es cruzada y asciende por el cordón anterolateral del lado opuesto (84). Finalmente, en el lado derecho aparece una pérdida disociada de sensibilidad por debajo del nivellesionado, de modo que se pierden, por ejemplo, las sensaciones de tempera-
Medula espinal y nervios raquídeos
tura y dolor por la interrupción del tracto anterolateral cruzado en el lado dañado, mientras se conserva casi normalla sensibilidad táctil (8S). La zona de anestesia (86) que se produce por encima de la lesión en el lado afectado es debida a la destrucción, en la zona de entrada, de las raíces posteriores.
63
A
Una lesión en el centro de la medula espinal también produce una pérdida disociada de la sensibilidad. La sensibilidad epicrítica que se transmite por el cordón posterior ipsilateral (C2) se conserva, pero hay una pérdida de las sensaciones de dolor y temperatura (analgesia y termoanestesia) puesto que sus fibras, que cruzan la comisura blanca, resultan dañadas (CS).
Sección transversal completa de la medula
~'I II ~ I ---3 I
1-
I
B Síndrome de hemisecclón medular o de Brown-Sequard
e
Pérdida disociada de sensibilidad consecuente a una lesión en la zona medular central
5
64
Medula espinal y nervios raquídeos
Nervios periféricos Los nervios periféricos contienen cuatro tipos de fibras: eferentes somática§, (Al), destinadas a los músculos estriados; eferentes viscerales (A3) para la musculatura lisa y las glándulas; aferentes somáticas (A2), que recogen sensibilidad exteroceptiva de la piel y propioceptiva de articulaciones y músculos y, finalmente, aferentes viscera; ls:...(A4) , 9.!:I~.-!.-an sensibilidad visceral.
Medula espinal y nervios raquídeos
Plexos
A nivel de las extremidades los ramos ventrales se entrecruzan y fusionan formando plexos, de modo que .fibra~ procedentes de diferentes nervios ~ entremezclan; así, los troncos que se forman por estas fusiones y cruzamientos llevan fibras de distinta procedencia.
El plexo cervical está formado por las ramas ventrales de los nervios raquídeos cervicales primeroacuarto yel bfaquial porIaS mismas ramas de Las fibras discurren de la siguiente ma- a TI. Los nervios de este último pasan nera: las fibras somatomotoras se ori- por el desfiladero de los escalenos y ginan en las neuronas del asta anterior alcanzan el triángulo posterior del cue(A5) y salen por la raíz anterior (A6); llo donde se identifican sus tres tronlas fibras sensitivas, somáticas y visce- cos primarios: el superior (B18) (CS y rales, se originan en las neuronas de • C6), el medio (B19) (C7) y el inferior los ganglios espinales (A 7); las fibras (B20) (CS y TI). visceromotoras nacen de las células del asta lateral (A8) y discurren prin- El plexo braquial se divide en porcio-=cipalmente por la raíz anterior. Las raí- nes supra e infraclavicular, consistiences anterior y posterior (A9) se unen do esta última en tres fascícu los que para formar un nervio espinal (A10) se denominan, según su relación con que contiene todo tipo de fibras. Este la arteria axilar, fascículo lateral (B21) corto tronco nervioso se divide en (que se forma pO;. las-ramas anteriores cuatro ramas: una rama recurrente o de los troncos superior y medio), fasrama meníngea (AH), una rama dor- cículo medial (B22) (formado po-r la sal (A12), una rama ventral (Al3) y una rama anterior del tronco inferior) y fasrama comunicante (A14). La rama dor- cículo posterior (B23 ) (procedente-de sal lleva inervación motora a los mús- la fusión de las ramas dorsales de los culos autóctonos del dorso e inerva- tres troncos). ción sensitiva a la piel de la espalda (v. Algunos nervios que se desprenden de pág. 7S). El ramo ventral inerva mo- estos plexos pueden verse en la figutoramente la musculatura de las pare- ra B: nervio occipital menor (B24); des anterior y lateral del tronco así nervio auricular mayor (B25); nervio corno las extremidades, inerva tam- cervical transverso (B26); nervios subién sensorial mente la piel de estas repraclaviculares (B27); asa cervical giones. El ramo comunicante propor- (B28): nervio frénico (B29); nervio ciona un puente de unión con los musculocutáneo (B30); -nervio mediaganglios de la cadena simpática (A15) no (B31); nervio cutáneo antebraquial (v. pág. 270). Generalmente hay dos ramedial (B32); nervio cutáneo braquial mos comunicantes independientes, el medial (B33); nervio cubital o ulnar mielínico blanco (A16) y el amielíni- (B34); nervio axilar (B35); nervio ca gris (A17). El primero proporcio- radial (B36); nervio torácico largo na fibras visceromotoras al ganglio (B37); nervio pectoral medial (B38); simpático donde éstas sinaptan con nervio hipogloso (B39). neuronas cuyos axones vuelven a su vez, en parte, a los nervios espinales como fibras postganglionales (v. página 274) a través de los ramos grises.
es
Ii Plexos cerVical y braquial (según una preparación del Prof Platzer)
Componentes del fascículo lateral Componentes del fascículo medial Componentes del lascículo posterior
36
34
28
65
66
Medula espinal V nervios raquídeos
Medula espinal V nervios raquídeos
Plexo cervical (C1-C4) Desde las ramas ventrales del plexo salen nervios cortos que inervan los músculos cervicales profundos: los rectos anterior (Al) y lateral (A2) .de la cabeza y 10Slargos de la cabeza y~el cuello (A3). Dé la ramaanteriorde C4 Salen nervios que alcanzan la parte superior del escaleno anterior (A4) y del escaleno medio (A5). Las ramas ventrales de CI a C3 forman el asa cervical profunda (C6); fibras procedentes de CI y C2 se asocian temporalmente con el hipogloso (AC7), al que abandonan después formando la raíz superior del asa (AC8), aunque algunas fibras destinadas al tirohioideo (A9) y al genihioideo continúan con el hipogloso. Esta raíz superior se une con la inferior (ACIO) que procede de C2 y C3 para constituir el asa cervical profunda, de la que parten ramas para la musculatura infrahioidea [omohioideo (AH), esterno-tiroideo (AI2) y esternohioideo (AH)] Las ramas sensitivas del nervio perforan la fascia cervical en un punto situado tras el esternocleidomastoideo, conocido como punto nervioso (BI4), desde donde se distribuyen por cabeza, cuello y hombros: El nervio occipital menor (CBI5) se dirige al occi-pucio y el auricular mayor (CBI6) a la región de la oreja, distribuyéndose por el lóbulo auricular, el proceso mastoideo y la región del ángulo de la mandíbula. El nervio cervical transverso (CBI7) ine-rva la región cervical superior hasta la barbilla y los nervios supraclaviculares (BCI8) se réparten por la región supraclavicular, el hombro y la región torácica superior. El nervio frénico (CI9) recibe algunas fibras del cuarto y much~s del.sluinto nervios cervicales. Cruza el escaleno anterior y entra por la apertura torácica superior delante de la arteria subclavia, dirigiéndose, a través del mediastino, hasta el diafragma dando
pequeñas ramas para la inervación Sé~n sitiva del pericardio (020). Se divide sobre la superficie del diafragma para inervar todas sus porciones (021), dando también finas ramas sensoriales para las cubiertas serosas del diafragma, pleura y peritoneo que recubre los iírganos supQiores
La lesión de la medula cervical o sus raíces a nivel de C3 y CS conduce a una parálisis diafragmática que interfiere con la respiración. Si, en cambio, existe parálisis de la musculatura torácica la respiración puede ser mantenida desde la medula cervical a través del nervio frénico.
Ramas dorsales A Músculos inervados por el plexo cervical
Las ramas cervicales posteriores o dorsales, proporcionan ramas motoras a los músculos cervicales pertenecief1..:. -tes a la musculatura autóctona del dorso y ramas sensitivas a la piel del cuello: La primera rama dorsal es pu-ramente motora (nervio suboccipital) y envía fibras para los pequeños músculos situados en la región suboccipital El nervio occipital mayor es la continuación del segundo nervio occipital al occipucio, inervando la piel de esta zona hasta el vértex (v pág. 78). La rama dorsal del tercer nervio raquídeo o tercer nervio occipital envía ramas sensitivas al territorio de la nuca. Las restantes ramas dorsales proporcionan inervación sensitiva a las áreas caudales adyacentes de la piel, así como inervación motora a los músculos autóctonos del dorso situados en estas regiones.
e
Plexo cervical
( I\,,'as cutáneas inervadas 1"" el plexo cervical I
"¡Uil
Lanz-WachsmUlh)
Zonas inervadas por el frénico
67
68
Medula espinal y nervios raquídeos
Plexo braquial (C5-T1l Inervación sensitiva periférica. La inervación sensitiva de la piel por los nervios periféricos que parten del plexo braquial no se corresponde con una inervación radicular (v. pago 60). Los bordes de las regiones inervadas por cada nervio se sobreponen. La región inervada por un nervio individualmente es la región específica autónoma (azul oscuro) y el área que comparte con otros es la región máxima {azul claro). Observaciones clínicas. Tras la sección de un nervio, el área específica queda desprovista por completo de sensibilidad (anestesia), que está sólo disminuida en las zonas marginales (hipoestesia).
braquial produce una parálisis de la musculatura del cinturón escapular que impide la elevación del hombro. Tal parálisis superior o de Erb puede producirse por tracción del brazo y subsecuente luxación de la articulación del hombro durante el parto o por mala posición del brazo duranre la anestesia. La lesión de la porción infraclavicular del plexo, denominada parálisis inferior o de Klumpke, produce una parálisis de los músculos pequeños de la mano y, ocasionalmente, también de los músculos del anrebrazo.
Nervio musculocutáneo (C5-C7)
ID-FI
El nervio subclavio (A14) inerva el músculo del mismo nombr~(B15) y los pectorales lateral (A16) y medial (Al7) llegan hasta la superficie anterior del tórax e ínervan los músculos pec~rales mayor (B18) 'i -menos (B19). Observaciones clínicas. La lesión de la porción supraclavicular del plexo
. e:
5 6
De este fascículo proceden los nervios musculocutáneo y mediano.
La porción supraclavicular del plexo ~uministra nervios motor~~la región de la cintura escapular.
Este nervio atraviesa el músculo coracobraquial y discurre entre el bíceps yel braquial hasta alcanzar el codo. Da ramas (E20) a los flexores del brazo: coracobraquial (D21), cabezas co~a (D22) y larga (D23) del bíceps y br~ guial (í>24).
69
B Vista anterior de la musculatura inervada por la porción supraclavicul¡¡r del plexo braquial
Porción infraclavicular. Fascículo lateral
Porción supraclavicular
Los nervios para las superficies dorsal y lateral del tórax incluyen: el nervio escapular dorsal (Al) que inerva elJevator scapulae (C2) y los romboides mayor (C4) y _menor (C3); el nervio torácico largo (A5), cuyas ramas terminan en la pared lateral del tórax, sobre las digitaciones del serrato anterior.(B6) y el nervio toracodorsal (A7), que inerva el latissimus dorsi (C8). Los músculos de la superficie dorsal de la escápula, supraespinos2.JC9) e}nfraesEinoso (E10), son inervados por el nervio supraescapular (AH); los ne.Evios subescapulares (A12 ) inervan, no sólo al músculo subescapular, sino tambiénaIredondo il!ayor (~13).
Medula espinal y nervios raquídeos
7
A Porción supraclavicular del plexo branquial
Músculos inervados por el nervio musculocutáneo
2
(según Lanz·Wachsmuth)
Las fibras sensitivas del nervio atraviesan la fascia braquial a nivel del codo hasta hacerse superficiales y, como nervio cutáneo antebraquial lateral (EF25), se distribuyen por la región lateral del anrebrazo. La lesión de este nervio causa pérdida de la sensibilidad en una pequeña zona del codo y una disminución de ésta puede extenderse hasta la mitad del antebrazo.
25 E Secuencia de salida de las ramas F Inervación cutánea
70
Medula espinal y nervios raquídeos
Nervio mediano (C6-T1)
El asa del mediano (ACI) se forma en la superficie anterior de la arteria axilar por ramas del cordón medial y del lateral que se unen para formar el mediano. El nervio discurre por el canal braquial, junto con la arteria humeral, hasta alcanzar el surco bicipital medial del pliegue del codo al que abandona para pasar al antebrazo entre las dos cabezas del músculo pronador redondo. Se dirige después hacia la muñeca, entre el flexor su perficial de los dedos y el profundo. Antes de penetrar en el canal carpiano se le encuentra superficialmente entre los tendones del flexor radial del carpo y del palmar largo. En el canal carpiano se divide en sus ramas terminales. SL1S ramas musculares (C2) inervan los pronadores y la mayor parte de los flexores del antebrazo: Rfonador redondo (A3), flexor radial del carpo (A4), -P-almar largo (A5) ylas cabezas radial (A6) y húmero-ulnar (A7) del flexor superficial de los dedos. El nervio interóseo antebraguiaCiñterior(C8) nac~ en el codo y discurre por la membrana interósea hasta el¡:>ronador cuadrado (A9). Da ramas al flexor largo del pulgar (AIO) y a la po-rción radial del flexor profundo de los dedos. En el tercio inferior del antebrazo la rama sensitiva almar del nervio mediano (BCll) se distribuye por la pie 'de la yema del pulgar, la cara radial de la muñeca y la palmar de la mano. Tras atravesar el canal carpiano el mediano se divide en tres ramas conocidas como nervios palmares digitales comunes 1, 11 YIII (CI2), cada uno de los cuales se bifurca a nivel de las articulaciones metacarpofalángicas proximales en dos nervios digitales palmares propios (BCI3). El primer nervio digital palmar común da una rama muscular para el separador corto del pul_gar (Al4), la ,cabeza superficial del flexor corto (AI5) ~l oponel2!.e (AI6).
Medula espinal y nervios raquídeos
Los restantes digitales palmares comunes inervan los lumbricales I a III (AI7). Los digitales palmares propios (BCI3) recorren los espacios interdigitales inervando la piel de estos espacios. El primer par de estos nervios se distribuye por la cara ulnar del pulgar y la radial del índice, el segundo lo hace por la radial del índice y la medial del tercer dedo y el par restante inerva la cara cubital de este dedo y la radial del anular. Estos pares nerviosos se distribuyen también por la superficie dorsal de la falange terminal del pulgar y de las falanges terminal y media de los dedos siguientes, como se indica en el esguema B.
A Musculatura Inervada por el mediano (según Lanz-Wachsrlluthl
11 --7"'----1
El nervio mediano da también ramas al periostio y a las articulaciones del codo, radio y mediocarpiana. A nivel de la articulación radiocarpiana se anastomosa con el ñerVIO cubital.
B TerritOriO de inervaCión culánea del mediano IsegL'm L<'IIlZ-\!VJchSllll1thl
Observaciones clínicas. Tras la lesión de este nervio la pronación del antebrazo es imposible y la flexión está también muy restringida. En la mano tampoco pueden flexionarse las falanges terminal y media de los dedos pulgar, índice y medio. La mano queda en una postura característica que recuerda la mano dispuesta para dar la bendicióñ (D). -
Inervación cutánea: Zonas específicas, azul oscuro, zonas de máxima distribución, azul pálido.
C6 C7
C8 Tl
6
10
D ParáliSIS del mediano Ist:\Jl'lll Ldrl¿
13
e
Secuencia de salida de léls ran1élS
Wilch:->1l1Urhl
71
72
Medula espinal y nervios raquídeos
Fascículo medial Nervio cubital (CS-T1)
El nervio ulnar desciende por el brazo, situándose primero en el canal braquial sin dar en este trayecto colateral alguna. En la parte baja del brazo se dispone por detrás del tabique intermuscular medial, cubierto por la cabeza medial del tríceps y cruza la articulación del codo por su cara posterior, alojado en un surco óseo, el surco del cubital, que se halla entre el epicóndilo medial del húmero y el olécranon/Aquí el nervio puede ser palpado y la presión sobre él produce un dolor característico de tipo eléctrico que irradia hasta el borde ulnar de la mano. El nervio pasa luego entre las dos cabezas del músculo flexor ulnar del carpo, alcanzando la cara flexora del antebrazo y acompañando a este músculo hasta la muñeca/No pasa por el canal carpiano sino que/cruza por delante del retináculo flexor para alcanzar la superficie palmar de la mano donde se divide en ramas superficial y profunda. El cubital da ramas en el antebrazo (CI) para el flexor ulnar del carpo (A2) y para la mitad cubital del múscülo flexor profundo de los dedos (A3). Hacia la mitad del antebrazo se desprende una rama sensitiva, la rama dorsal del cubital (BC4), que se dirige a inervar la cara ulnar del dorso de la mano. La zoña inervada por esta rama se so~ brepone a la inervada por el radial. Otra rama sensitiva, la rama palmar del 9!lli.!ill.(BC5) se desprende en el tercio distal del antebrazo dirigiéndose a la palma de la mano donde inerva a la piel de la eminencia hipotenar. La rama terminal superficial constituye el cuarto nervio digital palmar (C6), que, después de dar una rama comunicante para el mediano (CS), se distribuye por el espacio interóseo entre los dedos meñique y anular dividido en nervios digitales palmares propios (BC7), que aportan inervación sensi-'
Medula espinal y nervios raquídeos
tiva a toda la superficie volar del S.o dedo y a la mitad ulnar del cuarto. En la cara dorsal de los dedos estos nervios completan la inervación de la rama dorsal (B), distribuyéndose por las falanges terminales del meñique y parte del cuarto dedo.
73
Músculos inervados por el nervio cubital (seglJn Lan2-Wachsmuth)
La rama terminal profunda (AC9) penetra profundamente en la palma y se curva en la misma dirigién.dose hacia la eminencia tenar. InerV:l todos los músculos hipotenares (CIO) [abductor aelS.odedo (AH), f1exor corto (AI2) y oponente (AH)] y todos los interóseos palmares~rsales(AI4['im;:va también los lumbriCaies 3° y 4.° (AI5), el aproximador del pulgar (AI6) y la cabeza profunda deCflexor co~ del pulgar .(AI7). Observaciones clínicas
La lesión del nervio ulnar da lugar a la mano «en garra» (D) en la que los dedos están extendidos por las articulaciones metacarpofalángicas y tlexionados por sus articulaciones medias y distales. Esta posición 'es la consecuencia de la parálisis de 10s interóseos y los lumbricales cuya acción es flexionar la primera falange y extender las otras dos¡ Al paralizarse los flexo res predominan los extensores y, puesto que los músculos del meñique y el aproximador del pulgar están también paralizados, no es posible que estos dedos se toquen entre sí.
B Territorios cutáneos del nervio cubital
e8 Tl
Inervación cutánea: Zona de inervación específica, azul oscuro; máxima área de inervación, azul pálido.
10
e
Ramas del nervio cubital D Parálisis del nervio cubital (según Lanz-Wachsmuthl
74
Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos
El fascículo medial del plexo braquial da origen, además del cubital, a los nervios cutáneos mediales braquial y antebraquial, ambos sensitivos puros, que inervan la piel de la cara interna de la extremidad superior. El nervio cutáneo braquial medial (CS-Tl) (AH) alcanza la superficie anterior del brazo al salir de la fosa axilar, donde se ramifica para inervar la piel de la superficie medial del brazo, entre la axila y el codo, por medio de ramas ventrales y dorsales que se extienden por las caras flexora y extensora del brazo y que/presentan a menudo anastomosis con los nervios intercostobranquiales (v. pág. 7S). El nervio cutáneo antebraquial medial (CS-Tl) (AC) discurre bajo la fascia en la cara medial del brazo a la que atraviesa en su tercio inferior con dos ramas denominadas anterior (AC! ) y ulnar (AC2)íLa primera inerva la piel de la cara flexora del antebrazo por su mitad interna mientras que la rama ulnar se distribuye cutáneamente por la región extensora también en su mitad medial. Ambas ramas llevan su territorio de inervación casi hasta la línea media y en sus extremos desborda el antebrazo invadiendo territorios del brazo y de la mano (C).
75
CS
de del axilar y se dirige, pasando bajo el borde posterior del deltoides, a la piel de la superficie lateral del hombro y del brazo. Del tronco del axilar se desprenden también numerosas ra-mas (F6) para el deltoides (D7), inervando sus diversas porciones.
T1
Observaciones clínicas. Como consecuencia de su relación con la cápsula de la articulación del hombro el nervio puede lesionarse en las luxado:j1es del hombro y también en fracn:;-:ras del cuello quirúrgico del húmero apareciendo dificultad en la abducción y anestesia en la piel que recubreaI deitofdes. Inervación cutánea: Área de inervación específica, azul oscuro, área de máxima distribución, azul pálido. f\
';ecuencia de salida de las 1,lmas de los nervios cutáneos Iflediales braquial y antebraqulal
e NerVIO cutáneo antebraqulal medial (según Lanz-Wachsmuthl
Fascículo posterior C6
De este fascículo se originan los nervios axilar y radial. Nervio axilar (CS-C6) (D-E). Este nervio discurre en la profundidad de la fosa axilar cruzando por debajo de la articulación glenohumeral y, a través del orificio axilar lateral, pasa a la cara posterior del hombro. Desde allí, rodea el cuello quirúrgico del húme_t:.0 entre éste y el deltoides hasta alcanzar el borde anterior del músculo(Antes de que el nervio penetre por el orificio axilar lateral da una rama motora (F3) para el redondo menor (D4). Al mismo nivel, él nervio cutáneo braquiallateral superior (EF5) se despren-
6
F Secuencia de salida de las ramas del axilar E Músculos Inervados por el axilar
Inervación cutánea del axilar
(según Lanz-Wachsmuth)
(según Lanz-Wachsmuthl
76
Medula espinal y nervios raquídeos
Nervio radial (C5-CS)
Este importante nervio del fascículo posterior inerva los músculos extensores del brazo y del antebrazo.1 El tronco del nervio desciende desde la axila para penetrar por una hendidura entre la porción larga del tríceps y el húmero y alcanzar la celda posterior del brazo donde toma un trayecto espinal alrededor de la superficie dorsal del húmero, recorriendo el surco del nervio radial en íntimo contacto con el hueso.¡'Debido a esta relación es muy fácil que una fractura o una presión sobre el húmero puedan dañarle en esta parte de su trayectSfAlllegar al tercio distal del brazo discurre por la cara flexora entre el braquial y el braquiorradial, cruzando después por delante de la articulación del codo para dividirse a nivel de la cabeza del radio en sus dos ramas terminales, una superficial y otra profunda. La rama superficial desciende por el antebrazo sobre la cara medial del braquiorradial pasando después, en el tercio inferior, entre este músculo y el radio para alcanzar el dorso de la mano. La rama profunda perfora el supinador oblicuamente, da numerosas ramas musculares y finalmente se continúa hasta la articulación de la muñeca por el delgado I)ervio interóseo antebraquial posterior. Entre las ramas colaterales del radial están, en el brazo, el nervio cutáneo braguial posterior (ABC1) que inerva sensitivamente la piel de la superficie extensora del mismo (v. fig. B) Y el~ vio cutáneo braguial lateral inferior (ABC2). En el tercio medio del brazo se desprenden también ramas musculares (C3) para las cabezas larga, lateral y medial del tríceps (A4), extendiéndose hasta el ancóneo (A5) una ramita que procede de esta última. El nervio cutáneo antebraquial posterior (ABC6) se origina también en el brazo e inerva una banda cutánea en la mitad radial de la superficie extensora del antebrazo. A nivel del epicóndilo lateral el nervio radial da ramas
A Músculos inervados por el radial (según Lanz-Wachsmuthl
En el dorso de la mano, la rama superficial (BCIO) da los llervios digitales dorsales (BCn) que inervan sensitivamente la parte radial del dorso de la mano y la superficie extensora del pulgar y de las primeras falanges de los dedos índice y medio, así como la mitad radial de la del anular. También se s1espret!9.e aquí una rama comunica~ son el cubital (C12). La rama profunda (C13) da ramas musculares al extensor radial corto del car.PQiA14) yal ~upinador cuando lo atraviesa. Da también ramas motoras para los extensores de la mano: al extensor común de los dedos (A15), ar",xtell~or del meñique (A16), al extensor ul: nar del carpo (A17), al separador l~ -go del pulgar (Al S) y al ~xtensor corlQ. ~e este dedo (A19). La rama terminal de este tronco, el nervio interóseo posterior, da ramas al extensor largo del pulgar (A20) y al extensor del índice "(1\.21).
77
Medula espinal y nervios raquídeos
musculares (C7) para el braquiorradial (AS) y el ~xtensouadiallargode!..<=~ QQ (A9). Finalmente, en el antebrazo, el tronco nervioso se divide en sus dos ramas principales.
-
El nervio envía ramas sensitivas a las articulaciones del hombro y de la muñeca.
C5
ca TI 5 --/--Ie"-{,"/f 9-+---+~'-'
17 15-~-+J-.~
Observaciones clínicas
La lesión del tronco principal en la región del brazo origina parálisis de los extensores, que afecta particularmente a la mano produciendo la mano _péndula (D), característica de la esi6i1 de este nervio/La extensión no es posible, ni en la articulación de la muñeca ni en las de los dedos por lo que la mano cuelga fláccida en estos pacientes.
B Áreas cutáneas inervadas por el radial (según Lanz-Wachsmuth)
f
Inervación cutánea: Área de inervación epecífica, azul oscuro, máxima área de inervación, azul pálido.
'12
e
Secuencia de salida de las ramas
D Parálisis del radial (según Lanz-Wachsmuthl
78
Nervios del tronco En la región truncal pueden apreciarse restos de la melamería original por la disposición de las costillas y de los músculos intercostales. Los nervios torácicos siguen también un patrón segmentarlo. Cada uno de los doce pares raquídeos del tórax se divide en una rama dorsal (Al) y otra ventral iA2) Ramas dorsales
Cada rama dorsal se divide a su vez en una rama medial y otra lateral que suministran inervación a los músculos profundos autóctonos del dorso. La inervación sensitiva de la eSQalda es proporcionada principalmente por las .ramas laterales (AD3). El área inerva-~or las ramas cervicáles dorsales es extensa e incluye la región occipital [nervio ocCípitalmayor (D4)).lE la zona Qélvica la inervación sensitiva del dorso proviene de las ramas dorsales ~ los nervios espinales lumbares Ll a L3 y de los nervios espinales sacros SI a 5.3 [nervios clunianos superiores (D5) y mediales (D6)]. Ramas ventrales
Las ramas ventrales de los nervios espinales discurren entre las costillas formando los nervios intercostales, que se sitúan al principio de su trayecto en la superficie interna del tórax y después entre los músculos intercostales (A). Los nervios intercostales se dividen en un grupo superior y otro inferior. Los nervios del grupo superior (TI a T6) llegan hasta el esternón inervando los músculos intercostales (C7), los serratos osteriores superior e inferior y el transverso torácico. Dan también ramas sensitivas para la piel del tórax a nivel del borde ventral del serrato anterior, denominadas ramas ~utáneas laterales (AD8), que se bifurcan en ramas ventral y dorsal. Cerca del esternón se (jesprenden las ~ ~utáneas anteriores (AD9) que se dividen a su vez en la s'uperficie del tórax
79
Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos en ramas lateral y ventral. Las ramas cutáneas laterales y mediales de los nervios 4.° a 6° se extienden por la región de la glándula mamaria por lo que se denominan ramas mamarias lateral y medial.
2
Los nen¡iQs del grupo inferior (TI a T12), cuyos espacios intercostales no
llegan hasta el esternón, pasan ante los cartílagos costales para alcanzar la línea alba, siguiendo para ello un trayecto oblicuo hacia abajo e inervando los músculos transversos del abdomen (ClO), oblicuo externo (CU), oblicuo interno (C12), recto del abdomen (C13) y piramidal. Características especiales: El Qrimer nervio intercostal, que participa en la constitución del plexo braquial, sólo da una fina rama para el primer espacio intercostal. El segundo de estos nervios, y a menudo también el tercero, llegan con su rama cutánea lateral hasta el brazo [nervios intercostobraquiales (814)], donde suelen anastomosarse con el cutáneo braquial medial.
Nervio intercostobraquial
A Trayecto de un nervIO torácico
Al último intercostal, que pasa bajo la última costilla, se le denomina nervio subcostal y lleva un trayecto obliCüO hacia abajo sobre la cresta iliaca. Las regiones de la cadera e inguinal reciben su inervación sensitiva de las ramas superiores del plexo lumbar a través de los nervios iliohipogástrico (D15) (ramas anterior y lateral) ilioingUina\ (D16} y géniro femoral [ramas genita_ (D17) y femoral (D18)).
15
5
e
Músculos Inervados por los nervIOS Intercostales
D InervaCión cutánea del tronco
80
Medula espinal y nervios raquídeos
Medula espinal y nervios raquídeos
Plexo lumbosacro Este plexo se forma a partir de los ramos ventrales de los nervios espinales lumbares y sacros. Sus ramas son responsables de la inervación sensorial y motora de la extremidad inferior. Las ramas de Ll a L3 y parte de L4 constituyen e! plexo lumbar, que se aloja en el interior del músculo psoas. De él salen;;ldemás de varias pequeñas ramas musculares, e! nervio obturador (Al) y e! femoral (A2). El resto de la 4'" rama lumbar y L5 se juntan para formar e! tronco lumbosacro (A3) -que se une en la pelvis verdadera _con ramas de SI a S3 para dar lugar al plexo sacro. Las ramas sacras que van a formar parte del plexo salen por los orificios pélvicos de! sacro para fusionarse con el tronco lumbosacro¡ El principal nervio de este plexo es e! ciático mayor o isquiático (A4), del cual se desprenderán e! peroneo común (A5) y e! tibial (A6).
Plexo lumbar De este plexo nacen cortas ramas para los músculos psoas mayor y menor (Ll -a L5), cuadrado lumbar (T2 a L3) y también para los intercostales lumbares, de modo que las ramas superiores del plexo recuerdan, en cierta medida, a los nervios intercostales y junto con el nervio subcostal (A7), representan la transición entre los nervios de las paredes del tórax y del abdomen. El nervio iliohipogástrico (TI2-Ll) (AS) se dispone inicialmente en la superficie interna del cuadrado de los lomos descendiendo por la cara dorsal de! riñón, situándose después entre los músculos transverso y oblicuo interno de! abdomen. A este nivel participa en la inervación de los músculos anchos del abdomen y da dos ramas -cutáneas, una lateral que inerva la zona lateral de la cadera y otra anterior para la aponeurosis de! músculo oblicuo _externo, la cual discurriendo craneal-
mente al orificio inguinal externo inerva la pie! de esta zona y de la región púbica El nervio ilioinguinal (Ll) (A9) discurre a lo largo de!ligalñento inguinal y pasa con el cordón espermático hasta e! escroto o con e! ligamento redondo hasta los labios mayores. Colabora en la inervación de los músculos anchos de! abdomen yen-la inervaci<5n sensitiva de la piel ele! monte del p~ bis y jJarte superior del escroto m~ -culino o labios mayores femeninos. El nervio genitofemorgl (Ll, L2) (AIO) se ramifica pronto, bien dentro o bien sobre el psoas, en dos ramas: genital y femoral. La primera pasa a la cavidad abdominal y acompañando al cordón espermático o al ligamento redondo alcanza el escroto o los labios mayores. Inerva el cremáster y la p~ del escroto o de los labios mayores, así como la piel de la zona adyacente de! muslo. La rama femoral pasa bajo en;:: gamento inguinal y llega al tejido subcutáneo por e! hiato safeno. Inerva la pie! del muslo lateralmente al territorio de la rama genital. Nervio cutáneo femoral o lateral (AH); nervio cutáneo femoral posterior (AI2); nervio pudendo (AI3); nervio glúteo superior (AI5); nervio glúteo inferior (AI5).
\ Plexo lumbosacro
81
82
Medula espinal y nervios raquídeos
Nervio cutáneo femoral lateral (L2-L3) (A)
El nervio transcurre por la cara anterior del músculo iliaco hasta la espina iliaca anterosuperior. Caudal a ella pasa por debajo del ligamento inguinal y cursa por la parte lateral de la lacuna musculorum hacia la superficie del muslo, perforando la fascia lata. El nervio es puramente sensitivo e inerva la cara lateral del muslo hasta el hueco poplíteo. Nervio femoral (L1-L4) (BCD)
El nervio transcurre entre los músculos psoas e iliaco hasta el ligamento inguinal, atravesando bajo este último por la lacuna musculorum para alcanzar la superficie anterior del muslo. A nivel del ligamento inguinal el tronco nervioso se divide en varias ramas: un grupo ventral, fundamentalmente sensitivo, constituido por las ramas :iñte-riores cutáneas (CDl), y un grupo lateral formado por ramas motoras para la musculatura extensora del muslo y el nervio safeno (CD2) el cual disru-rre por el canal aductor, atraviesa la membrana vasto-aductora y se distribuye por la cara medial de la articulación de la rodilla y de la pierna acompañando a la gran vena safena y llegando hasta el maleolo En la pelvis verdadera el femoral da cierto número de ramitas musculares (D3) para el psoas (B4) y el iliaco (B5). Por debajo del ligamento inguinal da una rama (D6) para inervar al pectíneo (B7). Las ramas cutáneas interiores (CDl) se desprenden algo más distalmente, extendiéndose la mayor de ellas por la cara anterior del muslo hasta la rodilla. Inervan sensitivamente las ~_erficies -anterior y medial del muslo. El grupo lateral de las ramas musculares (D8) inerva el sartorio (B9), el.!"ecto femoral (BI0), y los vastos lateral (B11) -e intermedio (BI2).1a rama muscular -(D13) para el vasto medial (BI4) discurre por el borde medial del sartorio.
Medula espinal y nervios raquídeos
83
Estas ramas musculares se subdividen en ramas independientes para inervar las porciones proximales y distales de los músculos y dan, además, finas ra!liillas sensitivas para la cápsula de la articulación de la rodilla y el perioS=lio de la tibia. De las ramas para el vaS:to medial se desprenden también ramas para los vasos femorales. El nervio safeno (CD2) es sensitivo_ puro. Por debajo de la artIculación de la rodilla da la rama infrapatelar (CDI5) para la piel de esta zona. Sus otras ramas, los nervios cutáneos crurales mediales sedistribuyen por la piel de la parte interna de la pierna y del pie. La zona de inervación puede sobrepasar por delante el borde tibial y por debajo llegar hasta el dedo gordo del pie.
NerVIO cutáneo femoral lateral
15 ----\:--'-',ji
hegún LanL-WachsmulhJ
Observaciones clínicas
La parálisis del nervio impide la extensión de la articulación de la rodilla. La flexión de la cadera está disminuida y el reflejo patelar desaparece.
2 ----\---14
L1
Inervación cutánea: Área de inervación específica, azul oscuro; área de máxima inervación, azul pálido.
L2 L3 L4
e
I1
l'
Territorios cutáneos del femoral (según Lanz-WachsmuthJ
111
1"
o
Secuencia de salida de las ramas
15
Musculatura inervada por el femoral (según Lanz-Wachsmulhl
84
Medula espinal V nervios raquídeos
Nervio obturador (L2-L4) (A-e)
Inerva los aductores del muslo. Aparece saliendo del borde medial del psoas para cruzar luego la articulación sacroiliaca y, pasando lateral a los vasos iliacos internos y el uréter, alcanza la pelvis verdadera. Atraviesa el canal obturador llegando así al muslo.' Da una rama al QQturador externo (ABI) y se divide luego en una rama superficial y otra profunda. La rama super.~ (AB2) desciende entre losjlproximadores largo (A3) y corto (A4) a los -que inerva; además envía ramas a los músculos pectíneo y grácil (A5), para -distribuirse finalmente por la piel de la parte distal y medial del muslo [rama cutánea (ABC6)]. La rama profunda (AB7) cruza y perfora al músculo obturador externo y luego se distribuye por el .!!.1.úsculo aductor mayor (AS). Observaciones clínicas. La lesión del nervio, por ejemplo tras una fractura de la pelvis, produce la práctica total desaparición de la aproximación del muslo, lo que altera tanto la posición bípeda como la marcha e impide además cruzar las piernas.
Plexo sacro El tronco lumbosacro (una parte de L4 y L5) Ylas ramas anteriores de SI a S3 se unen sobre la cara anterior del músculo piriforme para constituir el plexo sacro. De él se desprenden ramas directas para algunos músculos de la pelvis: piriforme, gemelos (F9), obturador interno y cuadrado femoral
Medula espinal V nervios raquídeos
85
ticas: Su lesión produce debilidad de la abducción del muslo. Cuando la ex-tremidad sana se eleva durante la marcha, haciendo de soporte la extremidad enferma, la pelvis desciende hacia el lado sano debido a la incapacidad de los glúteos mediano y menor paralizados de fijar la pelvis al fémur (Signo de Tredelenburg). Nervio glúteo inferior (L5-52) (F)
Este nervio sale de la pelvis por el agujero infrapiriforme e inerva el músculo glúteo mayor (Fl4) a través de varias ramas. La lesión del nervio conduce a debilidad de la extensión de la cadera, perceptible, por ejemplO;al subir escaleras. Nervio cutáneo femoral posterior (52-53) (D)
El nervio abandona la pelvis por el agujero infrapiriforme junto con los nervios ciático y glúteo inferior. Desciende hacia la cara posterior del músculo cubierto al principio por el m. glúteo mayor; luego cursa por la parte media del muslo hasta la rodilla, cubierto por la fascia lata. Es un nervio sensitivo puro que da ramas -pariT:! nalga (nervios-cluniales inferiores) y -para la,.región perineal a nivel del pliegue gfúteo; por otra parte, inerva la piel de la cara posterior del muslo desde este punto al hueco poplíteo, alcanzando incluso la parte superior de la pierna. Inervación de la piel: Territorio autónomo, azul oscuro; área de máxima distribución, azul claro.
e B Secuencia de salida de las ramas
Inervación cutánea del obturador (según Lanz-Wachsmuth)
A Musculatura inervada por el obturador (según Lanz Wélchsrnulh)
Nervio cutáneo femoral posterior (sq:lún Lanz-Wachsmuth)
(FlO) Nervio glúteo superior (L4-51) (E)
Desde su origen se dirige hacia atrás, cruzando el borde superior del músculo piriforme, por lo que aparece en la región glútea a nivel del agujero suprapiriforme. En ella cursa entre los músculos Elúteos mediano (Ell)'y megor (EI2), a los que inerva, para terminar en el músculo tensor de la fascia lata (EI3). Consideraciones prác-
10
NerVIO glúteo inferior (según Lanz-Wachsmulhl
86
Medula espinal y nervios raquídeos
Nervio ciático IL4-S3) (AC1)
El nervio está formaelo por elos componentes, el nervio peroneo o fibular com(jn y e! tibial', que constituyen al principio un solo tronco en su recorrielo por la pelvis verelaelera y el muslo, roeleaelos por una vaina ele tejielo conectivo. El ciático atraviesa la pelvis por e! orificio infrapiriforme y se elirige hacia la roelilla pasanelo profundamente al glClteo mayor y bíceps y colocándose dorsalmente al obturaelor interno, cuadrado femoral y aductor mayor. Los nervios peroneo común y tibial se indepenelizan por arriba del hueco poplíteo. En la pelvis, elentro ele la vaina ele tejielo conectivo el peroneo se coloca en posición superior y el tibial en posición inferior; en el muslo, el primero se dispone lateralmente y el otro meelialmente. En los casos en que se inelependizan a nivel de la pelvis, salen a la región glútea por orificios elistintos, e! peroneo perfora el músculo piriforme mientras que el tibial atraviesa sólo e! agujero infrapiriforme.
Medula espinal y nervios raquídeos
87
fosa poplítea, e! nervio cutáneo surai lateral o cutáneo peroneo (ABC6), que iñef\7á la piel de la superficie lateral de la pierna, y la rama comunicante peronea (C7), la cual, junto con e! nervio cutáneo sural medial, forma el nervio sural. El nervio peroneo superficial da ramas musculares (CS) para los peroneos largo (A9) y corto (AIO). El resto de! nervio es sensitivo. Se diviele en elos ramas terminales, el nervio cutáneo elorsal meelial (B11) y el cUtáneo elQJsal intermeelio (BC12), que inervan la piel elel elorso elel pie, con excepción del espacio entre los dos primeros dedos. El nervio peroneo profunelo ela varias ramas motoras (C13) a los extensores de:;.E ¡Jiernaj de1y~ inervando e! tibial anterior (A14) y los extensores d.s los eledos Llrgo (A15)-l'-corto (A16), así como los extensores del dedo grueso, largo (A17) y corto (AlS). Lara-rnJ terminal ~s sensitiva e inerva la piel de la cara la teral elel dedo grueso y meelial de! segunelo eleelo (B19).
6
Nervio peroneo común (L4-S2) (AC2)
En e! muslo la porción peroneal elel ciático da una rama muscular para la cabeza corta ele! bíceps (A3). Tras la elivisión elel ciático el pero neo común discurre junto con el bíceps por el borde lateral de la fosa poplítea hasta la cabeza ele la fíbula, cuyo cuello roelea para elirigirse a la superficie anterior ele la pierna atravesando el músculo 12eroneo largo. Se eliviele elentro ele este músculo en los nervios peroneos superficial (AC4) y profunelo (AC5). El primero ele ellos, fundamentalmente sensitivo, desciende entre e! peroneo largo y la fíbula hasta el dorso ele! pie. El peroneal profunelo, que es preelominantemente motor, se elirige ventralmente hacia los músculos extensores ele la pierna y siguiendo la superficie lateral elel músculo tibial anterior alcanza el elorso elel pie. Dos ramas cutáneas abandonan el peroneo común en e! borele lateral de la
Observaciones clínicas
La lesión ele! nervio afecta a los extensores elel pie lo que impide que la planta se separe del suelo. El pie cuelga hacia abajo al anelar, arrastrando los eleelos por el suelo lo que obliga al paciente a elevar el pie al andar más de lo normal, danelo así lugar a la denominaela marcha equina o este paje. Inervación cutánea: Área ele inervación específica, azul oscuro, máxima área de inervación, azul claro.
11
L
12
B InervaCión cutánea del peroneo común (según Lanz-Wachsmulh)
e
Secuencia de salid'a de las ramas
1\ Musculatura inervada por el peroneo común (según 1
88
Medula espinal y nervios raquídeos
Nervio tibial (L4-S3)
Existen varias ramas motoras en el muslo que se desprenden de la parte tibial del ciático (ACI), destinadas a las porciones proximal y distal del.~emi tendinoso (A2), a la cabeza larga de! bíceps (A3), y una rama que se subdi-vide rara inervar el semimembranoso (A4) y la parte medial del aproxima.9or mayor (A5). Tras la división del ciático, el tibial desciende verticalmente por el medio de la fosa poplítea pasando después profundamente al gastrocnemio y al arco del sóleo para continuar distalmente entre e! flexor largo de! dedo grueso y el tlexor largo de los dedos. Rodea la cara posterior del maléolo interno, entre los tendones de estos músculos y, por debajo de! mismo se divide en sus raf!las terminales, los nervios plan; tares l¡neral y medial. El nervio cutáneo sural medial (C6) se separa de! tibial en la fosa poplítea y desciende entre las dos cabezas del gastrocnemio para unirse a la rama comunicante peronea y formar e! nervio sural (BC7). Éste pasa lateral al tend6n de Aquiles y rodea por detrás al malé"olo lateral para alcanzar el borde lateral del pie. De él se desprenden ramas calcáneas laterales (BC8) para la zona correspondiente de! tobillo y el nervio cutáneo dorsal lateral (BC9) para e! borde lateral de! pie. El nervio tibial da además ramas motoras (CIO) para los flexo res de la pierna y del pie que se-desprendenenh -fosa poplítea: ambas cabezas de! gastrocnemio (AlI), el músculo sóleo (AI2), el IJlantar y el poplíteo (AH). El nervio interóseo crural (Ci4) se desprende de la rama poplítea y desciende por la cara posterior de la membrana interósea para inervar sensitivamente e! eriostio de la tibia y las
Medula espinal y nervios raquídeos
tlexor largo de lo~dedos (AI7) y!1.-5:; .xor largo del dedo grueso (AI8). Envía ramas caícáneas mediales (BCI9) antes de dividirse en sus ramas terminales.
89
Musculatura inervada por el tibial (según Lanz-Wachsmuthl
De estas últimas, la más medial ~ vio plantar medial) (CD20), inerva al !!bductor del dedo grueso (D21), al flexor corto de los dedos (D22) y al tlexor corto del dedo grueso (D2 3); -luego se ramifica en tres nerviós digitales plantares comunes (BC24) que inervan Iso músculos lumbricales 1.0 y 2. 0 (D25) Yse dividen en nervios digitales plantares propios (BC26) destinados a la piel que delimita los espacios interdigitales desde el dedo grueso al cuarto dedo. La segunda rama terminal, el nervio plantar lateral (CD27), se divTcie'""eii. una rama superficial (C28) y una profunda (CD31). La rama superficial da dos nervios digitales plantares comunes (C29) que se prolongan a los dedos en forma de nervios digitales plantares propios (BC30) y que inervan el_último espacio interdigital y la cara. latelal del 5" dedo El pllmer dIgital común da una rama al músculo tlexor del dedo pequeño. La rama profun¿¡;¡ (CD31) inerva los músculos interóseos (D32), el aductor del dedo grueii-º (D33) y-los tres músculos lumbricales laterales. (D34) señala el músculo fl~ xor del dedo pequeño. -
B Inervación cutánea del tlbial (según Lanz-Wachsmuth)
Observaciones clínicas
La lesión del ti bial origina parálisis de los tlexores de los dedos y del pie. El pie no puede moverse en dirección plantar y el paciente es incapaz de estar de puntillas '
12
19
Inervación cutánea.-Área de inervación especifica, azul oscuro; área de máxima 'inervación, azul pálido.
~rticuTaciones tibiofibular:.LtIbio~
neoastragalina. Mientras transcurre cubierto por el músculo sóleo, el nervio tibial da ramas musculares (CI5) para los músculos ~ibial posterior (AI6),
26
e
Secuencia de salida de las ramas
D Músculos del pie Inervados por el tlblal (según Lanz-Wachsmutl
90
Medula espinal y nervios raquídeos
Nervio pudendo y plexo coccígeo (52 a 54) (AB1)
(BI2). Después de atravesar el diafragma urogenital (AB13) da una rama al
cuerpo cavernoso del pene en el vaEste nervio abandona la pelvis por el rónQ.::!l del clítoris en la mujer; luego orificio infrapiriforme (AB2) y rodea transcurre en el varón a lo largo del la espina ciática para penetrar en la dorso del pene y envía ramas sensitifosa isquiorrectal a través del agujero vas a la piel del mismo y a su glande. isquiático menor (AB3). Discurre en- En la mujer proporciona la inervaclon tonces por la pared lateral de esta fosa sensitiva del clítoris incluyendo el --dentro del canal de Alcock, hasta el __glande borde inferior de la sínfisis del pubis enviando su rama terminal a la cara Plexo coccígeo (S4 y nervio espinal coccígeo) (ABC14) dorsal del pene o del clítoris. Antesde 'abandonar la pelvis da una larga rama procedente de 54 para el músculo e~ Las ramas ventrales del 4.° y 5.0 nervador del ano (B4). Esta rama se diri- vios sacros y el nervio coccígeo -ge oblicuamente hacia adelante por la forman un delicado plexo sobre el músculo coccígeo, desde el cual los cara superior del músculo. nervios anococcígeos se dirigen a inerNumerosas ramas abandonan el ner- var la piel situada entre el cóccix y el vio en el canal pudendo: los ~ ano (04). rectales inferiores (AB5), que también pueden desprenderse directamente de' Inervación sensitiva de la pelvis los nervios sacros '2 ó a 4.°, atraviesan y del periné (Cl la pared del canal hasta el periné y pro- Además de los nervios sacros y coccíporcionan inervación motora al esfín- geos también inervan esta zona los ter anal externo (AB6) e inervación nervios ilioinguinal y genitofemora) sensitiva a la piel de alrededor del ano (CI5) junto con el i1iohipogástriCo (C4) y de los dos tercios inferiores del (CI6), el obturadOT (C17), el cutáneo canal anaL femoral posterior (CIS) y los cluneaLos nervios perineales (AB7) se diviel, n en ramas superficiales y profundas. Las ramas profundas toman parte en la inervación del esfínter anal externo; más superficialmente inervan los músculos bulboesponjoso e, isquiocavernoso y el transverso super'ficial del periné. Las' ramas superficiales proporcionan inervación sensitiva a la piel de la parte posterior del escroto (nervios escrotales posteriores) (ACS) en el varón, y a los labios ma)lores (nervios labiales p'osteriores) (BC9) en la mujer. Inervan igualmente la.rnucosa de la uretra y elQulbo del pene en el hombr~ así como la_ apertura uretral externa y el vestíbulo de la vagina en la mujer. La rama terminal, del nervio dorsal del (AIO) o del clítoris (B11), envía ramas motoras al transverso profundo del periné y al esfínter de la uretra
~
Medula espinal y nervios raquídeos
NerVIO pudendo "n el hombre 14
les inferiores (CI9) y mediales (C20) (del latín c1unes = nalgas). Los músculos de los órganos eréctiles, uretra y ano son en cierto modo de transición entre la musculatura lisa involuntaria visceral y la voluntaria estriada y, consecuentemente, en su inervación participan fibras vegetativas y somáticas. Además de fibras sensitivas, somatomotoras y simpáticas, el nervio pudendo también contiene fibras parasimpáticas procedentes de la medula sacra. Fibras de este tipo alcanzan igualmente el plexo pélvico desde los nervios sacros 2 o a 4 o a través de los nervios esplácnicos pélvicos (nervios erigentes).
Inervación senSitiva del periné (según Hayrnakcr y Woodhall)
B Nervio pudendo en la mUjer
91
92
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tronco del encéfalo y pares craneales
Generalidades El tronco del encéfalo se divide en tres porciones: médula oblongada o bulbo raquídeo (CI), puente (C2) y mesencéfalo (C3). Esta parte del encéfalo se sitúa por encima de la notocorda durante el desarrollo embrionario y de ella salen los nervios craneales. El cerebelo, que también pertenece al troncoencéfalo desde un punto de vista ontogenética, se estudiará separadamente a causa de su especial estructura. La medula oblongada se extiende entre la decusación piramidal y el puente y es una estructura de transición entre la medula espinal y el encéfalo propiamente dicho. La fisura mediana anterior de la medula espinal se continúa hasta el puente interrumpida por la decusación piramidal (A4). A ambos lados de ella ascienden paralelamente los dos surcos laterales anteriores (AD5). Los cordones anteriores se ensanchan por debajo del puente para formar las pirámides (A6). A ambos lados de las mismas hacen prominencia las olivas (AD7). La superficie dorsal del tronco del encéfalo está cubierta casi totalmente por el cerebelo (CS) y para retirarlo es preciso cortar los tres pedúnculos cerebelosos de cada lado, que le unen al mismo y que se denominan según su posición: inferior (cuerpo restiforme) (BD9), medio (braquium pontis) (BDlO) y superior (braquium conjuctivum) (BDll). Una vez quitado puede verse el IV ventrículo (CI2), cuyo techo, en forma de tienda de campat'ía, está formado por los velos medulares superior (CI3) e inferior (CI4). Si se extirpan, puede verse el suelo del IV ventrículo o fosa romboidea 13 en cuya formación participan la medula oblongada y el puente. Estas partcs constituyen el rombencéfalo que recibe su nombre por la forma de esta fosa. A cada lado, los cordones posteriores se engruesan para formar los tubérculos cuneiforme (BI5) y grácil
93
(BI6). Los últimos están separados en la línea media por el surco mediano posterior (BI7), mientras que el cuneiforme viene delimitado lateralmente por el surco posterolateral (BIS).
EIIV ventrículo presenta bilateralmente un receso lateral «BI9) que comunica con el espacio subaracnoideo por dos orificios situados lateralmente (agujeros de Luschka) (B20) y por un orificio que se abre en el vértice inferior del techo del ventrículo (orifico de Magendie). El suelo de la fosa romboidea muestra abultamientos a cada lado del surco medio (B21) originados por los núcleos de los pares craneales: la eminencia medial (B22), el tubérculo del facial (B23), los trígonos del hipogloso (B24) y del vago (B25) y el área vestibular (B26). La fosa romboidea está cruzada por las fibras mielínicas de las estrías medulares (B27). Las neuronas pigmentadas del locus coeruleus (B2S) se aprecian por su color azulado a través del suelo del IV ventrículo. Estas neuronas son principalmente noradrenérgicas y se proyectan al hipotálamo, al sistema límbico y al neocórtex [v. pág. 28 (Al)]. El locus coeruleus contiene también neuronas peptidérgicas (encefalina, neurotensina).
!I Vista basal deltroncoencéfalo
B Vista dorsal del troncoencéfalo y fosa romboidea 13
'"
Mesencéfalo. Su superficie ventral está formada por los crura cerebri O pedúnculos cerebrales (AD29). Entre ellos se identifica la fosa interpeduncular (A30) cuyo suelo está perforado por gran número de vasos sanguíneos (sustancia perforada posterior). La cara posterior dcl mesencéfalo presenta la placa cuadrigémina o lámina tectal (BD31) constituida por los tubérculos cuadrigéminos o calículos superiores (D32) e inferiores (D33).
e
o
Subdivisiones del troncoencéfalo
Vista lateral del troncoencéfalo
94
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Organización La organización longitudinal del tubo neural (Al) aún se reconoce en el troncoencéfalo aunque está alterada para formar el IV ventrículo (A2) y (A3). La secuencia ventrodorsal: placa basal con sus porciones somatomotoras (A4) y visceromotora (A5) y placa alar, conteniendo a su vez una parte viscerosensitiva (A6) y otra somatosensitiva (A7) cambia a una disposición transversal a nivel de la fosa romboidea (A2), de modo que la zona somatomotora queda en posición medial situándose después, sucesivamente, en dirección lateral, las áreas visceromotora, viscerosensitiva y somatosensitiva. Los núcleos de los pares craneales en la medula oblongada siguen este patrón básico (A3).
Nervios craneales Según los anatomistas clásicos hay doce pares de nervios craneales aunque los dos primeros no deban considerarse como tales. El nervio olfatorio (1) está formado por fascículos de fibras de las células sensoriales del epitelio olfatorio que atraviesan la lámina cribosa del etmoides para hacer sinapsis en el bulbo olfatorio (B8). El nervio.óptico (11) es una vía del prosencéfalo; tanto él como la tetina, derivan de una evaginación de la pared del diencéfalo (v. pág. 316) (B9) señala el quiasma óptico y (BlO) el tracto óptico. Los nervios de los músculos del ojo son somatomotores: el oculomotor (III) abandona el cerebro por la fosa interpeduncular (B11); el troclear (IV) emerge de la superficie dorsal del mesencéfalo y va a la superficie basal rodeando los pedúnculos cerebrales y el abducens o motor ocular externo (VI) tiene su origen aparente en el borde inferior del puente. Otros cinco pares de nervios evolucionan de los nervios de los arcos branquiales que aún existen en los verte-
brados inferiores y son: el trigémino (V), el facial (VII), el glosofaríngeo (IX), el vago (X) y accesorio (XI). Lógicamente la musculatura que inervan deriva también de los arcos branquiales. Originalmente todos estos nervios eran visceromotores pero en los mamíferos la musculatura de los arcos branquiales se transformó en los músculos estriados faciales, masticadores, faríngeos y laríngeos. Difieren sin embargo de otros músculos estriados en que no están totalmente bajo control voluntario (la musculatura facial expresa emociones que se escapan al control voluntario, salvo tras un costoso entrenamiento). La porción vestibular del nervio vestibulococlear está filogenéticamente unida al órgano del equilibrio que ya está presente en los vertebrados inferiores.
Tronco del encéfalo y nervios craneales
A Organización longitudinal de la medula oblongada
Isegún Hernckl
El trigémino (V) emerge de la parte lateral del puente, su rama sensitiva se extiende hasta el ganglio del trigémino, conocido como ganglio semilunar o de Gasser (BI2), su rama motora (B13) atraviesa el ganglio sin hacer sinapsis. El facial (VII) y el vestíbulo coclear (VIII) abandonan la medula en el ángulo pontocerebeloso. Las fibras gustativas y parasimpáticas del facial emergen como un nervio independiente, el nervio intermedio (BI4). El gloso faríngeo (IX) y el vago (X) salen dorsalmente a la oliva [ganglio superior del vago (BI5)]. Las fibras cervicales del accesorio (XI) forman su raíz espinal (BI6). Las más craneales son de origen bulbar (raíz craneal) y constituyen la rama interna (BI7) del nervio que se anastomosa con el vago. El hipogloso (XII) es un nervio somatomotor que representa ontogenéticamente varios nervios cervicales que se incorporaron secundariamente al encéfalo perdiendo sus raíces sensitivas. (BI8), tracto olfatorio; (BI9) estría 01fatoria lateral; (B20), sustancia perforada anterior, (B21), tallo hipofisario; (B22), plexo coroideo sobresaliendo por la apertura del receso lateral del cuarto ventrículo [v. pág. 262 (DI5)].
B Base del encéfalo mostrando la salida de los pares craneales
95
96
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Base del cráneo La base del cráneo soporta el encéfalo y la superficie basal del mismo se encaja en las tres fosas óseas craneales. La superficie inferior del lóbulo frontal descansa en la fosa anterior (1), la base del lóbulo temporal lo hace en la fosa craneal media (2) y la superficie inferior del cerebelo ocupa la mayor parte de la fosa posterior (3). (Para la estructura ósea y límites de estas fosas ver vol. 1, pág. 290). La superficie interna del cráneo está revestida por la duramadre que consta de dos capas; la externa constituye el periostio de los huesos del cráneo, mientras que la interna representa la cubierta paquimeníngea del encéfalo. Entre ellas discurren los senos de la duramadre (v. vol. 2, págs. 60 Y62). los orificios del cráneo sirven de salida o entrada al mismo de vasos y nervios (v. vol. 1, pág. 294) Cerca de la línea media, en el suelo de la fosa craneal anterior, los nervios olfatorios alcanzan los bulbos olfatorios (4) a través de la lámina cribosa. Posteriormente la silla turca, situada en la fosa craneal media, contiene la hipófisis (5) que cuelga del suelo del diencéfalo. La carótida interna (6), sale del canal carotídeo del peñasco para ocupar el surco homónimo y constituir el sifón carotídeo en el interior del seno cavernoso (7) situado a ambos lados de la silla turca. En la parte anterior de la fosa, el nervio óptico (8) entra en el. cráneo a través del canal óptico, mIentras que los nerviOS para los músculos del ojo pasan por la fisura orbitaria superior (vol. 1, págs. 286, 230). El camino seguido por el abducens y el trodear se caracteriza por su recorrido intradural. El primero (9) penetra en la dura hacia la parte media del divus y el trodear (10) lo hace más lateralmente a nivel de la inserción del tentorium. El oculomotor (11) y el trodear van por la pared lateral del seno cavernoso, mientras que el abducens transcurre por el interior del seno en posición laterobasal respecto a la ca-
Tronco del encéfalo y nervios craneales
97
rótida interna (v. vol. 2, pág. 82). El trigémino (12) cruza bajo un puente de la duramadre para penetrar en la fosa craneal media, en la que el ganglio trigeminal (13) se aloja en una especie de bolsa dural denominada cavum trigeminale. Las tres grandes ramas del trigémino abandonan el interior del cráneo por di ferentes orificios. El nervio oftálmico (14), cursa por la pared del seno cavernoso y, dividido en tres ramas, lo abandona para pasar a la órbita a través de la fisura orbitaria superior, el nervio maxilar (15) atraviesa el canal redondo y el mandibular (16) abandona el cráneo por el agujero oval. En la parte media de la fosa craneal posterior se localiza el agujero magno (17), desde el que se extiende el divus (18) hasta ];¡ silla turca. Los hemisferios cerebelosos ocupan la parte lateral de la fosa craneal posterior. El seno transverso (20) tiene su origen en la confluencia de los senos (19) y se extiende, rodeando la fosa posterior, hasta el agujero yugular para continuarse con la vena yugular interna (21). Los nervios f;lcial (22) y vestibulococlear (23) van juntos hacia la pared posterior del peñasco para penetrar por el meato acústico interno. Entre peñasco y occipital se forma el agujero yugular por cuya parte anterior, estrecha, abandonan el cráneo los nervios glosofaríngeo (24), vago (25) y accesorio (26). El hipogloso (27) lo hace a través del canal que lleva su nombre.
Vista superior de la base del cráneo (según preparacIón del PraL Platzerl
98
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Núcleos de los nervios craneales En el tronco del encéfalo se encuentran los núcleos de origen de los pares craneales que son agrupaciones neuronales de las que nacen las fibras eferentes motoras o en las que terminan las aferentes sensitivas; estas últimas fibras tienen su soma neuronal en ganglios sensitivos adscritos a algunos pares craneales que se sitúan en parte fuera de la cavidad craneal. Los núcleos eferentes motores somáticos se sitúan cerca de la línea media: el núcleo del hipogloso (ABl), cuyos axones están destinados a los músculos de la lengua, y los que inervan los músculos extrínsecos del ojo [motor ocular externo o abducens (AB2), troclear o patético (AB3) y oculomotor (AB4)].
Lateralmente a los anteriores se identifican los núcleos motores eferentes viscerales distribuidos en dos grupos: generales (pertenecientes al parasimpático) y especiales destinados a la musculatura derivada de los arcos branquiales. A los primeros pertenecen el núcleo dorsal del vago (AB5) (que inerva las vísceras truncales), el núcleo salival inferior (AB6) del que salen las fibras preganglionares que inervan la glándula parótida y el salival superior (AB7) para las glándulas lacrimal, submandibular y sublingual; finalmente, el núcleo oculomotor accesorio o de Edinger-Westphal (AB8), origen de las fibras preganglionares para los músculos ciliar y esfínter de la pupila. La fila de núcleos motores viscerales especiales comienza caudal mente con el núcleo espinal del accesorio (AB9) (esternocleidomastoideo y trapecio); se continúa hacia arriba con el núcleo ambiguo (ABIO) cuyas fibras se distribuyen con la porción bulbar del espinal, el nervio vago y el glosofaríngeo (musculatura faríngea y laríngea), el núcleo del facial (ABll) y el motor del trigémino (AB13) Los núcleos motores viscerales especiales se encuentran
Tronco -del encéfalo y nervios craneales
en el tegmento, alejados de la superficie ventricular. Las fibras del facial forman un arco que primero se dirige hacia atrás, rodea al núcleo del abducens (rodilla interna del facial (AI2), que hace prominencia en el suelo del ventrículo) y luego desciende ventrolateralmente para salir del tronco del encéfalo por el borde inferior del puente, lateral al abducens. El núcleo motor del trigémino (ABI3) está destinado a los músculos masticadores. Lateral a los anteriores se encuentran los núcleos sensitivos que constituyen también dos subgrupos: visceral, con un componente general y otro gustativo y somático que recibe la sensibilidad de la cara. Al primero pertenece el núcleo solitario (ABI4) en el que hacen sinapsis las fibras sensitivas generales del glosofaríngeo y del vago y las fibras gustativas. Lateralmente, el conjunto nuclear del trigémino se extiende a lo largo de todo el troncoencéfalo con sus componentes mesencefálicos (ABI6), póntico o núcleo principal (ABI5) y espinal (ABI7). En este conjunto terminan todas las fibras de la sensibilidad exteroceptiva de la cara, así como las propioceptivas de los músculos de la cabeza. Finalmente, en posición lateral y dorsal, se identifican los núcleos vestibulares (BI8) y cocleares (BI9) en donde acaban las fibras sensoriales de los receptores del equilibrio y del oído. Estas fibras forman el nervio vestibulococlear que, consecuentemente, posee una raíz vestibular y otra auditiva.
99
8 4
3
-\1'--;-1--- 16 13 2
.1Ic1eos de los nervios craneales presentados en una vista medial 1,-1 tronco del encéfalo 'lún 8raus v l:ILcl
8-
9
10---%--+I''\,
18
5 ---\--',-\-
f--.¡LjJ--i'J--- 14
N+---17
9----f--+1
B Vista dorsal del tronco del encéfalo que muestra por transparencia los núcleos de los nervios craneales (scgLln Br¡IlIS y Elle)
100
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Medula oblongada Nivel del nervio hipogloso (A)
(Semiesquemático, izquierda tinción de Nissl, derecha tinción de mielina). En la parte dorsal (tegmento o calota) se observan los núcleos de los pares craneales, en la parte ventral la oliva (AB1) y las pirámides (AB2). En la parte posterior del tegmento se observa, medialmente, el núcleo del hipogloso (AB3), núcleo motor con neuronas grandes. Detrás aparece el núcleo dorsal del vago (AB4) y el núcleo solitario (AB5), que contiene neuronas peptidérgicas. Dorsolateral, terminan los fascículos de Gol! y de Burdach en los núcleos homónimos [N. gracilis (A6) y N. cuneatus (A7)] de donde parte el lemnisco medial de la vía somatoestésica. Ventral al n. cuneatus se observa el núcleo espinal del trigémino (AB8). En la parte media de la calota existen neuronas del núcleo ambiguo (AB9). Este núcleo se encuentra en plena formación reticular, en la cual sólo resalta el núcleo reticular lateral (ABlO). La oliva (Al), cuyas fibras van al hemicerebelo contralateral, está acompañada por el núcleo olivar dorsal (ABll) y el núcleo olivar medial (AB12). En la parte ventral de las pirámides se observa el núcleo arcuato (AB13), que recibe aferencias del tracto corticoespinal y manda sus fibras al cerebelo [tracto arcuatocerebe loso v. pág. 154 (B18)]. Las fibras del nervio hipogloso (A14) atraviesan el bulbo para salir entre la oliva y la pirámide. Dorsal al núcleo del hipogloso se sitúa el fascículo longitudinal dorsal (AB15), lateralmente el tracto solitario (AB16) y, ventralmente, el fascículo longitudinal medial (AB17). Las fibras arcuatas internas (A18) irradian de los núcleos de Gol! y de Burdach, pero luego se reúnen formando el lemnisco medial (A19). Lateralmente transcurre el tracto espinal del trigémino (A20), y dorsalmente al núcleo olivar principal desciende el tracto tegmental central (A21) (en
Tronco del encéfalo y nervios craneales
parte un haz motor extrapiramidal). A través del hilio de la oliva salen las fibras del tracto olivocerebeloso (A22) y, contorneando el borde lateral de este núcleo, se ven las fibras arqueadas superficiales (A2 3) que son, fibras que unen el núcleo arcuato con el cerebelo. La región ventral de la medula oblongada está ocupada por las pirámides (A2).
101
7·--/c-c;';-"*,,'.'
8-+;""'-+"""':' 9--t~--'-'c~;'-----e.,..------,"
10-b-.-"-_~i'.'·";'.·.
Nivel del nervio vago (B)
El cuarto ventrículo se ha ampliado. En su suelo vemos los mismos núcleos que en (A). Ventral al núcleo del hipogloso (B3) está el núcleo de Rol!er (B24) y dorsal el núcleo intercalado de Staderini (B25) sus conexiones no se conocen del todo, aunque gran parte de sus axones van al cerebelo y algunos se integran en los mecanismos de control de los movimientos oculares. En la parte lateral del corte el núcleo de Burdach ha sido desplazado hacia delante por los núcleos vestibulares, concretamente el medial (B26). Las fibras que se cruzan en la línea media forman el rafe (B27). A ambos lados se localizan pequeños grupos celulares llamados núcleos del rafe (B28); los axones de sus neuronas serotoninérgicas alcanzan el hipotálamo, cerebro olfatorio y sistema límbico. Los núcleos del rafe contienen, además, abundantes neuronas peptidérgicas (VIP, encefalina, neurotensina, y tiroliberina). En el borde lateral del bulbo se agrupan las fibras espinales destinadas al cerebelo que contribuyen a formar el pedúnculo cerebeloso inferior o cuerpo restiforme (B29). Las fibras aferentes y eferentes del nervio vago (B30) atraviesan el bulbo. Ventral y lateralmente ascienden el tracto espinotalámico (B31) Yel espinocerebeloso (B32). Dorsal a la oliva se reúnen las fibras olivocerebelosas (B33) que luego se unen al pedúnculo cere-
belo,o 'or,do'
11 -~'--c-';n>'-=--c-<
A Sección transversal de la medula oblongada a nivel del nervio hipogloso
(' \
Ni", d. ,,, ""ioo" ~ .
B Sección transversal de la medula oblongada a nivel del nervio vago
102
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Protuberancia o puente Altura de la rodilla del facial (Al
(Semiesquemático, izquierda tinción de Nissl, derecha tinción de mielina). Profundamente al suelo de la fosa romboidea se sitúan las grandes neuronas del núcleo del motor ocular externo o abducens (Al), ventrolateral a éste el núcleo del facial (A2). Entre ambos núcleos se reconoce el núcleo salivar superior (A3). El campo lateral es ocupado por los núcleos sensitivos de determinación de los nervios vestibular y trigémino: Vestibular medial (A4), vestibular lateral (A5) y espinal del tri!émino (A6). Las fibras del facial forman un arco alrededor del núcleo abducens (Al) constituyendo la eminencia del facial [colliculus facialis (A 7)]. En e! arco se distingue un brazo ascendente (A8) y un brazo descendente, situado cranealmente a este corte, su vértice es la rodilla interna del facial (A9). Las fibras del abducens (AlO) descienden a través de la zona medial del tegmento. Medial al núcleo del abducens se encuentra el fascículo longitudinal medial (A11) y dorsal al mismo el fascí<;ulo longitudinal dorsal (AB12). En pleno tegmento transcurren el tracto tegmental central (AB13) y el tracto espinotalámico (A14). Fibras procedentes del núcleo coclear ventral (fibras secundarias de la vía acústica) forman una placa ancha, el cuerpo trapezoide (AB15). Estas fibras cruzan hacia e! lado opuesto, ventralmente allemnisco medial (A16), para, a continuación, ascender constituyendo e! lemnisco lateral (B17). Estos axones hacen en parte sinapsis en n(icleos incluidos en el cuerpo trapezoide [núcleos ventral (A18) y dorsal (A19) del cuerpo trapezoide]. Este último se conoce también como oliva superior. En la zona lateral del tegmento se identifica el tracto espinal del trigémino (A20). El pie o base del puente está ocupado en gran parte por las fibras transversas del puente (A2l) o pontocerebe-
losas. Fibras procedentes de la corteza cerebral o corticopónticas hacen sinapsis en los núcleos del puente (A22); las fibras que salen de ellos cruzan hacia el lado opuesto constituyendo las fibras transversas que alcanzan e! cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso medio o brazo del puente [brachium pontis (A23)]. Entre las fibras pontocerebelosas se observan los componentes del tracto piramidal seccionados transversalmente (A24).
103 13 16
20
Nivel del nervio trigémino (B)
El campo medial del tegmento póntico está ocupado por los núcleos tegmentales. Estos núcleos pertenecen a la formación reticular y de ellos sólo se delimita bien e! núcleo tegmental central inferior o papiliforme (825). En el campo lateral, e! complejo nuclear del trigémino se muestra en su máxima amplitud: lateralmente, el núcleo póntico o principal (826), meclial al mismo el núcleo motor (827) y clorsal mente el núcleo de la raíz mesencefálica (828). Las fibras aferentes y eferentes de! trigémino se reúnen en un grueso tronco que aparece en la superficie ventrolateral del puente, en el puntO doncle éste se continúa con el pedúnculo cerebeloso medio. Ventralmente a los núcleos del trigémino se localiza el lemnisco lateral (817), el cuerpo trapezoide (815) y su núcleo dorsal (819). Entre las vías ascenclentes y descendentes se identifican: El fascículo longitudinal dorsal (812), el fascículo longitudinal mcdial (811) y el tracto tegmental central (813). La línea AB29 delimita el tegmento póntico, la AB30 su pie o base
24
A Sección transversal del puente a nivel de la rodilla del facial
28'---
. ;.'
<" ·i) :.~.
" ;';= ' ..-.
:~=--=--_~:_-_-_-_-_--ó~_~.+itfj.p:_· :-:;:-)~:;':'\' 25 19-......,"---~~e..,..-",i
',,".0.'-°· --.:'"'
.
B Sección transversal del puente a nivel del nervio trigémino Nivel de los cortes
104
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Nervio hipogloso El nervio craneal XII contiene sólo fibras eferentes motoras somáticas destinadas a la musculatura de la lengua. Su núcleo (BI) forma una columna de grandes neuronas multipolares situada en el suelo del cuarto ventrículo (triángulo del hipogloso). Consiste en un cierto número de grupos celulares, cada uno de los cuales inerva un músculo lingual determinado. Las fibras hacen su aparición exterior entre la pirámide y la oliva, formando primero dos fascículos que se unen, posteriormente en un tronco nervioso. El hipogloso abandona el cráneo por el canal que lleva su nombre (B2), descendiendo por el espacio parafaríngeo lateralmente al vago y a la carótida interna. A continuación describe un arco (A3) a nivel del triángulo carotídeo, cruzando lateralmente a la carótida externa y llegando al triángulo submandibular después de pasar medialmente el vientre posterior del digástrieo y estilohioideo. Finalmente, alcanza la raíz de la lengua introduciéndose entre el músculo hiogloso y milohioideo y dividiéndose luego en sus ramas terminales. Al tronco del hipogloso se unen fibras procedentes de los dos primeros nervios cervicales. Una parte de estas fibras se separan del hipogloso formando la raíz superior (A4) del asa cervical profunda que se une a la raíz inferior (A5) Qrocedente del ~o YL' ner~;jos cervicales. Este asa inerva la musculatura infrahioidea. La Q!ra parte de las 6bras que proceden de C I y C2 continúan formando parte del tronco del hipogloso y como ramas del mismo, inervan al geniohioideo (A6) y al tirohioideo (A 7). Las auténticas fibras del hipogloso se reparten en sus ramas lingU31es para inervar al hiogloso (A8), geniogloso (A9), estilogloso (AIO) y la musculatura intrínseca de la lengua (AH). La inervación de la musculatura lingual es exclusivamente homolateral.
Tronco del encéfalo y nervios craneales
105
Consideraciones prácticas. La lesión del nervio hipogloso produce una hemiatrofia de la lengua. Al sacar la lengua, ésta se desvía hacia el lado paralizado, por la acción del músculo geniogloso sano.
Nervio accesorio El XI par craneal es un nervio motor puro cuya rama externa inerva los músculos esternocleidonustok1Lls (DI2) y trapecio (DI3). El núcleo espinal del nervio accesorio (CI4) constituye una estrecha columna de células que ocupa los segmentos cervicales del primero al quintO o sexto; sus grandes neuronas multipolares se localizan en el borde lateral del asta anterior. Las células de la parte caudal inervan el trapecio y las de la craneal el esternocleidomastoideo. Las fibras nerviosas aparecen en la superficie lateral de la medula cervical entre las raíces anteriores y las posteriores, uniéndose para formar un tronco único que penetra en el cráneo, acompañando a la medula espinal, a través de! agujero magno. Esta parte del nervio constituye su raíz espinal (CI5) y, en el interior del cráneo, se une a la raíz craneal (CI6) cuyas fibras provienen de la parte caudal del núcleo ambiguo/Ambos componentesrabandonan el cráneo a través del agujero yugular (CI7). Nada mas salir, las fibras procedentes del núcleo ambiguo se agrupan en la rama interna (CI8) que se une al nervio vago (CI9).rLas fibras que nacen en la medula espinal forman la rama externa (C20), que constituye el auténtico nerviO accesorio o espinal destinado al~ ternoe!eidomastoideo y trapecio; En su recorrido inerva el esternoc Cidomastoideo y, a través del triángulo lateral del cuello, termina en el trapecio.
A Músculos inervados por el nervio hipogloso B Situación del núcleo
del hipogloso y origen aparente del nervio
-+--+--t--14
D Músculos lI1ervados
por el nervio accesoflo
Aplicaciones prácticas La lesión del nervio espinal produce una posición inclinada de la cabeza y el brazo no puede levantarse por arriba de la horizontal.
e
Posición del núcleo espinal del nervio accesorio y origen aparente del nervio
106
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Nervio vago El par craneal X no sólo inerva estructuras de la cabeza o del cuello como ocurre con los otros pares, sino que desciende al tÓrax y al abdomen contribuyendo a la formación de los plexos vegetati vos que inervan las vísceras/En efecto, es el mayor nervio parasimpático y, por tanto, el antagonista del simpático más importante (v. pág. 270). Contiene los siguientes tipos de fibras: Motoras para la musculatura derivada de los arcos branquiales, sensitivas exteroceptivas, visceromotoras, viscerosensitivas y gustativas. Las fibras aparecen al exterior por detrás de la oliva y se reúnen para constituir un tronco nervioso que sale del cráneo por el agujero yugular (Bl). En el propio orificio el nervio tiene un engrosamiento que corresponde al ganglio superior o yugular (B2) y, después de la salida, otro, significativamente más grueso, que representa el ganglio inferior o nodoso (B3) Las fibras para la musculatura de los arcos branquiales (AB4) provienen de las grandes células multipolares del núcleo ambiguo (AB5). Las fibras visceromotoras (AB6) nacen de las neuronas pequeñas del núcleo dorsal del vago (AB7), el cual se encuentra en el suelo de la fosa romboidea lateralmente al núcleo del hipogloso. Las fibras sensitivas exteroceptivas (AB8) tienen el soma neuronal en el ganglio superior y, después de penetrar en el bulbo, descienden por la raíz espinal del trigémino (B9) y terminan en el núcleo espinal del trigémino (B1O). Los cuerpos celulares de las fibras sensitivas viscerales (ABll) se localizan en el ganglio inferior y, en la medula oblongada, descienden formando parte del tracto solitario (B12) terminando en el núcleo solitario (AB13), a diferentes alturas. Este núcleo es rico en neuronas peptidérgicas (VlP, corticoliberina, dinorfina). Finalmente, los cuerpos celulares de las fibras gustativas (ABI4)
se encuentran también en el ganglio inferior y terminan en el segmento craneal del núcleo solitario.
Tronco del encéfalo y nervios craneales
107
Inervación sensitiva del pabellón auricular
Porción cefálica
Además de una rama meníngea, que inerva sensitivamente la duramadre de la fosa craneal posterior, el nervio vago da una rama auricular (BI5). Ésta sale del ganglio superior, atraviesa el canalículo mastoideo y alcanza el conducto auditivo externo a través de la fisura timpanomastoidea. Inerva la piel de las paredes dorsal y caudal de dicho conducto y un pequeño territorio del pabellón auricular (componente exteroceptivo del nervio) (CD).
A Núcleos del nervIO vago
Porción cervical
El nervio desciende acompañando primero a la carótida interna y luego a la carótida común, así como a la yugular interna en todo su trayecto. Arteria, vena y nervio forman un paquete vasculonervioso envuelto por una vaina conjuntiva que atraviesa la apertura torácica superior.
(1 1111'rvación sensitiva ,j,·1 conducto auditiVO externo.
A nivel cervical da las ramas siguientes: 1. Ramas faríngeas (BI6) que se desprenden a la altura del ganglio inferior, las cuales se unen a ramas del glosofaríngeo y del tronco simpático para constituir el plexo faríngeo. Este plexo forma redes de fibras finas y grupos de neuronas que se sitúan sobre la superficie de la musculatura y en la submucosa. La sensibilidad de la mucosa laríngea, traqueal y esofágica, incluida la epiglotis es recogida por el vago (EF), así como la sensibilidad gustativa captada por los botones situados en la epiglotis (E). Nervio laríngeo superior (BI7).
Origen aparente del nervio vago
Lengua. Inervación sensitiva general y especial {botones gustativos)
InervaCión sensitiva de la laringe y faringe
108
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tronco del encéfalo y troncos craneales
Nervio vago, porción cervical
(Continuación) Ramas faríngeas Las fibras motoras del vago van a mús~ulos del paladar blando y faringe, Palatogloso, palatofaríngeo, elevador del velo del paladar y músculos constrictores de la faringe (DI). 2. Nervio laríngeo superior (A2). Se origina caudalmente al ganglio inferior y se divide, a nivel del hioides, en una rama externa, motora, del músculo cricotiroideo, y una rama interna, sensitiva, de la mucosa de la laringe de la entrada a las cuerdas vocales. 3. Nervio laríngeo recurrente (A3). Se desprende a distinta altura a la izquierda y a la derecha. En el primer caso, nace en el tórax cuando el vago izquierdo se relaciona con el arco de la aorta (A4), en el segundo en la raíz del cuello cuando el nervio cruza la arteria subclavia (AS). A la izquierda rodea al arco aórtico y se relaciona con el ligamento arterioso yen el derecho rodea a la subclavia ascendiendo dorsalmente a ella. En ambos lados, transcurren luego entre tráquea y esófago hasta la laringe, dando ramas traqueales (A6) y esofágicas. Su rama terminal, el nervio laríngeo inferior (A7), inerva motoramente todos los músculos de la laringe, excepto el cricotiroideo, y sensitivamente la mucosa laríngea caudalmente a las cuerdas vocales. Las fibras motoras proceden del núcleo ambiguo (C), cuyas células están ordenadas somatotópicamente. En su porción craneal nacen las fibras del glosofaríngeo, por debajo las del nervio laríngeo superior y caudal mente las del nervio laríngeo inferior. Las neuronas destinadas a los músculos abductores se agrupan craneal mente a las de los aductores. 4. ¡{amas cardíacas cervicales (fibras parasimpáticas preganglionares) Las ramas superiores (AS) nacen a una altura variable y siguen a los vasos
carotídeos, terminando en los ganglios parasimpáticos del plexo cardíaco. Una de ellas contiene fibras que llevan información sobre la tensión de las paredes de la aorta. Su excitación produce disminución de la presión arterial (nervio depresor). Las ramas cardíacas cervicales inferiores (A9) se desprenden del nervio laríngeo recurrente o del propio vago y terminan en los ganglios del plexo cardíaco.
109
8
~,)III
Porciones torácica y abdominal
El nervio vago pierde su carácter de tronco nervioso formando red nervIosa visceral. Junto al bronquio princi-pal da ramas que contribuyen a formar el plexo pulmonar (AIO). Luego el vago izquierdo se desplaza hacia la cara anterior del esófago y el derecho hacia la posterior; no obstante, ambos forman un auténtico plexo esof~gico (AH), que finalmente se resuelve en un tronco vagal anterior (A12 ) Y un tronco vagal posterior (AH) dan ramas a la cara anterior (AI4) y posterior del estómago. El tronco anterior da ramas hepáticas (AIS), y el tronco posteflor constituye el componente parasimpático del plexo celíaco (AI6), cuyas ramas prestan inervación vegetativa a muchas vísceras (v. pág. 272), p. ej., a los riñones mediante el plexo renal (AI7). En lo que respecta-al intestiño las fibras vagales alcanzan el ángulo esplénico del colon. Las fibras visceromotoras (parasimpáticas preganglionares) nacen en el núcleo dorsal del vago cuyas neuronas se agrupan somatotópicamente según las vísceras que inervan (D).
B Músculos inervados por el vago
14
A Porciones torácica y abdominal ':..-0'/;1)1 del nervio vago E Velo del paladar y cuerdas vocales normales
Consideraciones prácticas
Las lesiones del vago dan trastornos de la deglución y la fonación (v. vol. 2, pág. 124). La parálisis unilateral del músculo elevador del velo (FlS) hace que el velo y la úvula se desplacen hacia el lado sano. La lesión del nervio recurrente produce inmovilidad de la cuerda vocal del lado afectado (posición cadavérica).
Tráquea y esófago
D Jrganización lmatotópica lel núcleo ambiguo (
,1~gún
Crosby, Humphrey, Laucrl
Organización somatotópica del núcleo dorsal del vago
F Posición del velo del paladar y de las cuerdas vocales tras parálisis del nervio vago izquierdo
110
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Nervio glosofaríngeo El territorio sensitivo general del glosofaríngeo incluye el oído medio, parte de la lengua y de la faringe y, bajo el punto de vista motor, participa en la inervación de los músculos de la faringe. Contiene fibras motoras, visceromotoras, viscerosensitivas y gustativas. Tiene su origen aparente por detrás de la oliva y por arriba del origen del vago, abandonando el cráne.o junto con este último nervio a traves del agujero yugular (BI). A tllvel de dIcho orificio se engruesa formando el ganglio superior (B2), así como después de la salida constituyendo el ganglio inferior o petroso (B3). Transcurre lateralmente a la carótida interna y a la faringe, formando una especie de arco que alcanza la raíz de la lengua, donde se divide en varias ramas terminales. Las fibras motoras (AB4) se originan en la porción craneal del núcleo ambiguo (AB5), las eferentes viscerales, secretoras (AB6) del núcleo salival inferior (AB7). Los cuerpos de las neuronas sensitivas viscerales (AB8) y gustativas (AB9) se encuentran en el ganglio infcrior y, tras penetrar en el bulbo, descienden por el tracto solItario (BIO), para terminar en diferentes alturas del núcleo del tracto solItario (B11). Su primera rama, el nervio timpánico (BI2), sale del ganglio inferior, alOjado en la fosita petrosa, y contiene fibras sensitivas viscerales y secretoras preganglionares. Recorre el canalículo timpánico para alcanzar la caja ?el tímpano donde recibe fibras SImpatlcas del plexo carotídeo interno, a través del nervio carótico, y forma el plexo timpánico. Recoge la sensibilidad de la mucosa de la caja del tímpano y de la trompa de Eustaquio (C). Las fibras secretoras alcanzan el ganglIo ótico a través del nervio petroso menor (v. pág. 122). El ganglio inferior manda anastom?sis al vago, facial y simpático; ademas,
111
de él sale la rama del seno carotídeo (BU) (viscerosensitiva), que descien-
de hacia la bifurcación de la artetla carótida común para terminar en la pared del seno carotídeo (BI4) y en el cuerpo carotídeo (BI5) [v. vol. 2, página 164 (C)]. Este nervio conduce los impulsos de los mecanorreceptores del seno y de los quimiorreceptores del cuerpo carotídeo a la medula oblongada y, a través de colaterales, al núcleo dorsal del vago (brazo aferente del reflejo del seno). Desde el núcleo dorsal del vago parten fibras preganglionares a sinaptar con grupos neuronales situados en los atnos del corazón, cuyos axones (fibras parasimpáticas postganglionares) terminan en los nódulos sinusal y atrioventtlcular (brazo eferente del reflejo del sen
13
A Y B Núcleos, origen aparente y distribución del nervio glosofaringeo
20
InervaCión sensitiva general y gustativa ele la lengua
E InervaCión sensitiva de la faringe
112
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Nervio vestibulococlear
Raíz vestibular (B)
El octavo par craneal es un nervio aferente con dos componentes: Las raíces coclear y vestibular procedentes, respectivamente, de los órganos del oído y del equilibrio.
Los axones que forman el componente vestibular elel 8." par son las prolongaciones centrales de las células bipolares del ganglio vestibular (88) que se localiza en el fondo elel conelucto auelitivo interno. Las fibras periféricas ele estas neuronas terminan en los epitelios sensoriales ele los conductos semicirculares (89), elel sáculo (810) y del utrículo (811) [v. pág. 348 (D)]. Las fibras de la raíz vestibular (812) penetran en la medula oblongada y se bifurcan en ramas ascendentes yelescendentes que terminan en los núcleos vestibulares. Sólo una pequeña parte alcanza directamente el cerebelo a través del peelúnculo cerebeloso inferior.
Raíz coclear (A)
Las fibras del nervio se originan de las neuronas bipolares del ganglio espiral (Al), las cuales forman una hilera que sigue el mismo curso espiral que el caracol. Las prolongaciones periféricas de estas neuronas hacen sinapsis con las células ciliadas del órgano de Corti; las prolongaciones centrales forman los delgados fascículos del tractus spiralis foraminosus (A2), los cuales se unen en el fondo del conducto auditivo interno constituyendo la raíz coclear (A3) del nervio. La raíz coclear recorre el conducto auditivo interno pasando al interior del cráneo; en este trayecto está acompat'\ada por la raíz vestibular y ambas están envueltas por una vaina conjuntiva común. El nervio vestibulococlear penetra en el tronco del encéfalo por el surco bulboprotuberancial, a nivel del ángulo pontocerebeloso; en este punto el componente coclear se sitúa dorsalmente y el vestibular ventral mente. Las fibras cocleares terminan en el núcleo coclear ventral (A4) y el núcleo coclear dorsal (AS). Desde el núcleo ventral las fibras secundarias cruzan al laelo opuesto [cuerpo trapezoide (A6)j y ascienden por el lemnisco lateral (A7), hacienelo parcialmente sinapsis en los núcleos del cuerpo trapezoide (v. vía acústica central, pág. 350). Las fibras que salen del núcleo elorsal se cruzan para ascender también por el lemnisco lateral; un grupo de ellas pasan al otro lado inmeeliatamente por debajo del suelo elel cuarto ventrículo constituyendo las estrías meelulares (estrías acústicas dorsales) visibles en el suelo del IV ventrículo. Sin embargo, no toela la vía acústica es cruzada, parte de sus fibras ascienelen por el lemnisco lateral del mismo laelo.
Los núcleos vestibulares se localizan en el suelo ele la fosa romboidea, a nivel del receso vestibular (área vestibular). Se distinguen un núcleo superior de Bechterew (813), un núcleo meelial ele Schwalbe (814), un núcleo lateral ele Deiters (815) y un núcleo inferior (816) Las fibras vestibulares primarias terminan preferentemente en el núcleo medial. Desde los núcleos vestibulares parten fibras al cerebelo, a los núcleos motores del ojo ya la medula espinal [Tracto vestibuloespinal (817)]. La función elel aparato vestibular es esencial para el mantenimiento del equilibrio y de la posición erecta. Para este fin sirven las vías destinaelas al cerebelo y a la medula espinal. El tracto vestibuloespinal aumenta el tono ele la musculatura extensora antigravitatoria. El sistema vestibular controla, especialmente, los movimientos de la cabeza y la fijación ele la mirada cuando el cuerpo se mueve (conexiones a los núcleos motores elel globo ocular).
Tronco del encéfalo y nervios craneales
(
~
113
/~,
----=--:--=?..~~
~~~¡
A N úcleos acústicos y trayecto de la raíz coclear del nervio vestibulococlear
~
B Núcleos vestibulares y trayecto de la raíz vestibular del nervio vestlbulococlear
~
..
\
.
114
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Nervio facial El séptimo par craneal contiene fibras motoras mímicas, eferentes viscerales (secretoras) y gustativas. Las dos últimas son aportadas por el nervio intermedio que, a la salida del tronco del encéfalo, forma un fascículo nervioso aislado del tronco principal del facial, aunque se une a él tras el ganglio geniculado. Las fibras motoras (ABl) nacen de grandes neuronas multipolares del núcleo del facial (AB2) y describen un arco alrededor del núcleo del abducens (AB3) (rodilla interna del facial) para salir del tronco del encéfalo por la parte lateral del surco bulboprotuberancial. Las neuronas de las que parten las fibras secretoras preganglionares (AB4) forman el núcleo salival superior (AB5). Las fibras gustativas (AB6), cuyas neuronas pseudounipolares de origen se localizan en el ganglio geniculado (BC7), terminan en el núcleo solitario (AB8). Las fibras viscerales eferentes y gustativas no circundan el núcleo del abducens, sino que se unen al brazo descendente de la rodilla y salen del tronco del encéfalo como nervio intermedio entre el nervio facial y el vestibulococlear.
les, nasales y palatinas) sale del gangliQ geniculado, alcanza la cavidad craneal a través del hiato del canal del nervio petroso mayor, situado en la cara anterosuperior del peñasco, luego atraviesa el agujero rasgado anterior (foramen Iacerum) y, finalmente, llega al ganglio pterigopalatino (Cl5) a través del canal pterigoideo. El nervio estapedio inerva el músculo homónimo del oído medio. La cuerda del tímpano [fibras gustativas para los dos tercios anteriores de la lengua (D) y preganglionares para las glándulas submandibular y sublingual, así como diversas glándulas linguales] nacen del tronco del facial por arriba del agujero estilomastoideo, recorre la caja del tímpano envuelta por mucosa [v página 337 (A20)] y luego sale del cráneo por la fisura petrotimpánica para unirse al nervio lingual (Cl6). Antes de su entrada en la parótida el facial emite el nervio auricular posterior (El7) y ramas para el vientre posterior del digástrico (El8) y el músculo estilohioideo (Cl9). Desde el plexo parotídeo irradian ramas temporales (E20), ramas cigomáticas (E2l), ramas bucales (E22), la rama marginal de la mandíbula (E23) y la rama cervical (E24). Estas ramas inervan toda la musculatura mímica.
Ambas partes del nervio recorren el conducto auditivo interno [v. vol. 1, pág. 290 (A34)] para penetrar, en el canal del facial o acueducto de Falopio. En el primer ángulo del nervio en el interior del peñasco (rodilla externa del facial) existe el ganglio geniculado (BC7). El canal del facial pasa por encima de la caja del tímpano [v. pág. 338 (AIO)] Yse angula caudalmente hacia el agujero estilomastoideo (BCIO) a cuyo través el nervio abandona el cráneo. Se divide en sus ramas terminales a nivel de la glándula parótida [plexo parotídeo (EH)].
El asa cervical superficial está constituida por colaterales de la rama cervical superficial del facial y del nervio cervical transverso (v. pág. 66) del plexo cervical. Las ramas que de ella parten son nervios mixtos, motores y sensitivos. Anastomosis semejantes forman las ramas temporales, bucales y marginales de la mandíbula del facial con ramas del nervio trigémino.
Dentro del canal facial nacen las siguientes ramas: Nervio petroso mayor (BCl2), nervio estapedio (BCl3) y cuerda del tímpano (BCl4). El nervio petroso mayor (fibras preganglionares secretoras para las glándulas lacrima-
La lesión del facial produce parálisis flácida de todos los músculos de la mitad homolateral de la cara. El ángulo bucal desciende y el ojo no puede cerrarse (F). Existe una hiperacusia [v. pág. 338 (C)].
115
A
"
lerritorlO gustativo del facial en la lengua
A Y B Núcleos y origen aparente deJ nervIO faCial
Consideraciones prácticas
F Parálisis faCial del lado izqUierdo
116
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Nervio trigémino El quinto par craneal contiene fibras sensitivas para la piel y mucosas de la cara, y fibras motoras para los músculos masticadores, milohioideo, vientre anterior del digástrico y, los tensores del velo del paladar y del tímpano. A su salida del puente presenta una raíz sensitiva y una raíz motora, más fina. Desde su origen aparente se dirige al borde superior del peñasco al que cruza, para ensancharse a nivel de su cara anterosuperior y constituir el ganglio trigeminal, o semilunar de Gasser, que se aloja en un receso de duramadre (cavum trigeminale o de Meckel) y del que parten los nervios oftálmico, maxilar y mandibular. Las fibras sensitivas (Bl) parten de las neuronas pseudounipolares del ganglio trigeminal (B2), cuyas prolongaciones centrales terminan en los núcleos sensitivos del trigémino. Las fibras de la sensibilidad epicrítica hacen sinapsis preferentemente en el núcleo póntico o principal del trigémino (AB3), las que conducen sensibilidad protopática en el núcleo espinal del trigémino (B4). Estas últimas constituyen el tracto espinal del trigémino, que desciende hasta la parte superior de la medula cervical, y terminan en el núcleo espinal, siguiendo un orden somatotópico (C): las fibras de la región periaral acaban en la parte más craneal del núcleo, siguiendo luego en sentido caudal las de la región media y periférica. Estas regiones cutáneas se disponen concéntricamente al modo de las capas de una ceboIla. El tracto mesencefálico del trigémino (B6) conduce sensibilidad propioceptiva de la musculatura masticadora. El núcleo mesencefálico del trigémino (AB7) consiste en neuronas pseudounipolares cuyas prolongaciones periféricas pasan de largo a través del ganglio semilunar. Estas fibras son las únicas cuyos somas no se encuentran en un ganglio periférico, sino en el sistema nervioso central, en un núcleo que en cierto modo representa un
Tronco del encéfalo y nervios craneales
117
ganglio incluido en el tronco del encéfalo. Las fibras motoras nacen de las grandes neuronas multipolares del núcleo motor del trigémino (AB8). Inervación de las mucosas
El nervio oftálmico inerva los senos frontal y esfenoidal, así como la pared del tabique nasal (D9); el nervio maxilar, los senos maxilares, concbas nasales, paladar y encías (DIO); finalmente, el nervio mandibular inerva la parte inferior de la boca (Dll) Ylas mejillas.
A
Nervio oftálmico (E12)
Da una rama tenlOrial recurrente y se divide en los nervios lacrimal (EI3), frontal (EI4) y nasociliar (EI5). Éstos pasan a la órbita por la fisura orbitaria superior, los dos primeros por su porción estrecha o lateral, el último por la porción ancha o medial. El nervio lacrimal va a la glándula homónima (EI6) e inerva la piel del ángulo lateral del ojo. Una rama comunicante, el nervio cigomático, envía al lacrimal fibras parasimpáticas postganglionares secretoras. El nervio frontal se divide en supratroclear (EI7) (para el ángulo medial del ojo) y supraorbitario (EI8), el cual sale de la órbita por la incisura supraorbitaria (inerva la conjuntiva, el párpado superior y la piel de la frente). El nervio nasociliar se dirige hacia el ángulo medial del ojo al que inerva con su rama terminal, el nervio infratroclear (EI9). Da una rama comunicante para el ganglio ciliar (E20), los nervios ciliares largos (E21), que inervan sensitivamente el globo ocular, el nervio etmoidal posterior (E22) (seno esfenoidal y celdillas etmoidales) y el nervio etmoidal anterior (E23), que alcanza la lámina cribosa del etmoides por el conducto etmoidal anterior y, a través de aquella, las fosas nasales. Su rama terminal, llamada nasal externa, inerva la piel del dorso y punta de la nariz.
A Y B Núcleos y origen aparente del nervio trlgémino
e Somatotopía del núcleo espinal elel 'rlgémino lS(.,t/lJI· Dejl'rH1t'l
E Nervio oftálmico (segun
Fen(~.sl
D Inervación sensitiva
de las mucosas (según Delertne)
F TerritOriO cutáneo del nervio oftálmico
118
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Nervio trigémino (Continuación) Nervio maxilar (Al)
Después de dar una rama meníngea, este nervio sale del cráneo por el agujero redondo (A2) para alcanzar la fosa pterigopalatina, en la que se divide en nervio cigomático, ramas ganglionares (nervios pterigopalatinos) y nervio infraorbitario. El nervio cigomático (A3) alcanza la pared lateral de la órbita a través de la fisura orbitaria inferior. Da una rama comunicante para el nervio lacrimal que transporta fibras parasimpáticas del ganglio pterigopalatino para la glándula lacrimal y se divide luego en una rama cigomaticotemporal (A4) (piel de la fosa temporal) y una cigomaticofacial (A5) (piel de! pómulo). Las ramas ganglionares (A6) son dos o tres hilos finos que unen el nervio al ganglio pterigopalatino sin hacer en él sinapsis. Transportan impulsos sensitivos procedentes de la rinofaringe, cavidad nasal y paladar duro y blando. El nervio infraorbitario (A 7) llega a la órbita a través de la fisura orbitaria inferior y a la zona de la mejilla a través del canal infraorbitario (A8), donde inerva la piel entre el párpado inferior y el labio superior (H). De él se desprenden los nervios alveolares superiores posteriores (A9) (para los molares), el nervio alveolar superior medio (AlO) (para los premolares) y los nervios alveolares superiores anteriores (AH) (para los incisivos). Estos nervios se anastomosan entre sí por arriba de los alveolos formando el plexo dental superior.
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Las ramas motoras puras abandonan el nervio poco después de atravesar éste e! agujero oval; son las siguientes: el nervio maseterino (CH) para el masetero (F14), los nervios temporales profundos (C15) para el temporal (F16), los nervios pterigoideos (Cl7) para los músculos homónimos (F18). Las fibras destinadas a los músculos tensor del velo de! paladar y tensor del tímpano pasan por e! ganglio ótico y lo abandonan como ramas que salen de él. B InervaCión de la piel
El nervio auriculotemporal (C19), destinado a la pie! de la región temporal, conducto auditivo externo y membrana del tímpano, se origina, la mayoría de las veces por dos raíces que circundan la arteria meníngea media (v. página 123) Yse reúnen luego en un tronco. El nervio lingual (C20) desciende, formando un arco, hacia la base de la lengua; recoge la sensibilidad de los dos tercios anteriores de la lengua (D). Los estímulos gustativos abandonan el lingual para ser conducidos por la cuerda del tímpano del facial. El nervio alveolar inferior (C21) contiene fibras motoras para el milohioideo y vientre anterior del digástrico; recorre el canal mandibular dando ramas dentarias inferiores (C22), que inervan sensitivamente los dientes. La rama más gruesa del nervio alveolar inferior es el nervio mentoniano (C2 3), que atraviesa e! agujero del mismo nombre, para inervar sensitivamente el mentón, el labio inferior y la piel que cubre el cuerpo de la mandíbula (E). El nervio bucal (C24) perfora el músculo buccinador (C25) e inerva la mucosa de la mejilla.
e
NerVIO mandibular (según Fcneisl
F Inervación muscular
Nervio mandibular (el
Después de salir del cráneo por el agujero oral, y tras dar una rama meníngea (C12), el nervio se divide en la fosa infratemporal en los nervios auriculotemporal, lingual, alveolar inferior, bucal y ramas motoras puras.
119
11
Illfnvación sensitiva la lengua
,j,'
E InervaCión de la piel
120
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Ganglios parasimpáticos
Ganglio pterigopalatino (AB10)
En ellos asientan las neuronas postganglionares con las que contactan las fibras preganglionares de los diversos núcleos visceromotores y glandulares. Se suelen distinguir la raíz parasimpática con fibras preganglionares; la simpática, con fibras postganglionares [sinapsis en los ganglios del tronco simpático (v. pág. 274)] Y la raíz sensitiva. Por tanto, los nervios que salen del ganglio suelen tener fibras simpáticas, parasimpáticas y sensitivas.
Se localiza en la fosa pterigopalatina, caudalmente al n. maxilar (ABIl), que le aporta la raíz sensitiva a través de los n. pterigopalatinos (ABI2). Las fibras parasimpáticas secretoras proceden del núcleo salival superior y pasan por el n. intermedio (AB13) hasta la rodilla interna del facial de la que se separan dando el n. petroso mayor (ABI4). Éste es la raíz parasimpática del ganglio. La raíz simpática proviene del plexo carotídeo, una de cuyas ramas, el n. petroso profundo (ABI5) se une al petroso mayor. Su unión da el n. del canal pterigoideo (ABI6).
Ganglio ciliar (AB1)
Se localiza en la órbita, alIado del nervio óptico. Las fibras parasimpáticas preganglionares proceden del núcleo de Edinger-Westphal y van por el n. oculomotor (AB2), que aporta al ganglio la raíz parasimpática u oculomotora (AB3). Las fibras simpáticas preganglionares nacen en el asta lateral de los mielomeros C8-T2 [centro cilioespinal (B4)], haciendo sinapsis en el ganglio cervical superior (B5); de él salen las fibras postganglionares que van al plexo carotídeo interno (B6), que aporta la raíz simpática (B7) al ganglio ciliar. Las fibras sensitivas constituyen la raíz nasociliar (AB8). Del ganglio ciliar u oftálmico salen los nervios ciliares cortos (AB9) que, perforan la esclerótica. Sus fibras parasimpáticas inervan los músculos ciliar y esfínter, su componente simpático al músculo dilatador de la pupila y sus fibras sensitivas provienen del cuerpo ciliar e iris. Consideraciones prácticas
El tamaño pupilar es controlado por el parasimpático, cuya excitación produce miosis, y por el simpático que dilata la pupila. Por tanto ambos componentes del sistema vegetativo son antagónicos. Ello explica que una lesión del centro cilioespinal o de las raíces espinales C8-TI (parálisis inferior del plexo braquial, pág. 68) produzca miosis unilateraL
Los nervios que salen del ganglio dan inervación parasimpática a la glándula lacrimal y a las glándulas de la mucosa nasal. Las fibras lacrimales (BI7) hacen sinapsis en el ganglio antes de alcanzar la glándula (ABI8); las fibras postganglionares recorren los nervios siguientes: Ramas ganglionares o nervios pterigopalatinos (BI2) - nervio maxilar (BIl) - nervio cigomático (ABI9) - anastomosis (A20) - nervio lacrimal (A21).
Tronco del encéfalo y nervios craneales
14
13
A Topografía de los gangliOS ciliar y pteogopalatino
Las restantes fibras parasimpáticas transcurren por las ramas orbitarias (B22), destinadas a las celdas etmoidales posteriores; por las ramas nasales posteriores laterales (B2 3), que inervan las glándulas de las conchas nasales; por el nervio nasopalatino (tabique nasal) y nervio incisivo (parte anterior del paladar) y, finalmente, por los nervios palatinos (AB24), que inervan la parte posterior del paladar duro y el paladar blando. Todos estos nervios llevan también componentes simpáticos (control del calibre arterial) y sensitivos. Fibras gustativas (B25), procedentes del paladar blando, transcurren por los nervios palatinos y el petroso mayor. Líneas azules: Fibras sensitivas. Puntos azules: Fibras parasimpáticas. Puntos rojos: Fibras simpáticas. Líneas in· terrumpidas azules: Fibras gustativas.
B Vías de los gangliOS ciliar y pterlgopalatino
121
122
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Ganglios parasimpáticos (Continuación) Ganglio ático (AB1) Es una masa pequena, aplanada, que se sitúa sobre la cara medial del nervio mandibular (A2), inmediatamente por debajo del agujero oval El nervio mandibular aporta una raíz sensitivo-motora (AB3) cuyos componentes atraviesan el ganglio sin interrupción. Las fibras parasimpáticas preganglionares se originan en el núcleo salival inferior. Transcurren por el glosofaríngeo y se desprenden de su ganglio inferior en la fosita petrosa, utilizando el nervio timpánico para alcanzar la caja del tímpano. Del plexo timpánico sale la raíz parasimpática del ganglio ótico por medio del nervio petroso menor (AB4), que aparece sobre cara anterosuperior del penasca después de atravesar el canal e hiato del nervio petroso menor. Cubierto por la duramadre del penasco, llega a la fisura esfenopetrosa por la que se introduce para alcanzar el ganglio ático. Las fibras simpáticas provienen del plexo de la arteria meníngea media (B5) Las fibras motoras que atraviesan el ganglio lo abandonan como nervio del músculo tensor del velo (B6) y nervio del músculo tensor del tímpano (B7). Fibras motoras (B8) destinadas al elevador de velo del paladar, probablemente, salen del facial por la cuerda del tímpano (AB9) y, por medio del ramo comunicante con la cuerda del tímpano (ABlO), llegan al ganglio ático por el que pasan sin interrupción y, a través de una rama comunicante (AH) las fibras se incorporan al nervio petroso mayor (Al2), con el que llegan al ganglio pterigopalatino (Al3), desde el cual alcanzan el paladar por los nervios pal
Tronco del encéfalo y nervios craneales
123
nervio facial (ABI6) y, <1 tr
Ganglio submandibular (AB18) Se 10caliz
A Topografía de los ganglios állco y submandibular
VII 20
B Vías de los ganglios álico y submandibular 20
124
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Mesencéfalo Estructura
El tronco del encéfalo tiene una estructura similar, con ciertas limitaciones, en sus diferentes segmentos: Medula oblongada (Al), puente (A2) y mesencéfalo (A3). El tegmento o calota (A4) es la parte filogenéticamente más antigua, está presente en los tres segmentos y contiene los núcleos de origen de los nervios craneales. A nivel medular y póntico cstá cubierto por el cerebelo; a nivel mesencefálico por cl tectum o placa cuadrigémina (A5). La parte basal de los tres segmentos está ocupada por vías elescendentes telencefálicas, las cuales constituyen las pirámieles ele la meelula oblongaela (A6), el pie elel puente (A7) Y los peelúnculos cerebrales elel mesencéfalo (A8) (algunos autores incluyen el tegmenlO como perteneciente a los pedúnculos cerebrales). El sistema cavitario elel prosencéfalo se estrecha consielerablemente a nivel mesencefálico, constituyendo el acueelucto cerebral o ele Sylvio (AD9). Ello se elebe a que el acucelucto embrionario relativamente ancho se estrecha por el crecimiento progresivo del tegmento mesencefálico (H); sin embargo, la estructura básica elel tronco cerebral se conserva: Ventralmente se localizan los elerivados motores de la placa basal, a saber, núcleo oculomotor (CIO), núcleo troclear, núcleo rojo (Cll) y substantia nigra (CI2); dorsalmente se forman los derivados sensoriales elel tectum (C13), que son estaciones sinápticas ele las vías acústica y óptica. Sección transversal del mesen céfalo (D) (A nivel de los calículos inferiores)
Dorsalmente se localiza el colículo inferior (DI4) cuyo núcleo pertenece a la vía acústica. Basalmente aparece la zona ele transición entre el puente y los peelúnculos cerebrales con la par-
te más cauelal ele la substantia nigra (DI5). En la parte meelia elel tegmento se detecta, ventral al acueelucto, el núcleo troclear (DI6) con sus graneles neuronas y el núcleo tegmental dorsal (DI7), algo más lateralmente se ielentifica el núcleo elel locus coeruleus (DI8) (se trata ele un núcleo póntico, constituielo por neuronas noradrenérgicas, que llega hasta el mesencéfalo). Dorsalmente al anterior se encuentran las graneles neuronas, relativamente elispersas, eleI núcleo mesencefálico elel trigémino (DI9). El campo lateral del tegmento está ocupado por el núcleo tegmental pedúnculo pontino (D20). En el límite ventral del tegmento se localiza el núcleo interpeeluncular (D21), especialmente rico en neuronas peptielérgicas (sobre todo encefalina). En él termina el tracto habenulopendular [v pág. 164 (A13)], proceelente ele la ha bén ula. El lemnisco lateral (D22) [v. pág 351 (A5)] irraelia al núcleo elel colículo inferior (DI4) en el que sus componentes hacen sinapsis. En el bordc latcral del mismo se agrupan las fibras del peelúnculo del colículo inferior (D2 3) que terminan en cl cuerpo geniculaelo meelial (v. vía acústica, pág. :552). En el campo medial elel mesencéfalo son observables el fascículo longituelinal meelial (D24) y la decusación de los pedúnculos cerebelosos superiores (D25) y en la zona lateral la placa ele fibras corresponeliente al lemnisco meelial (D26). Las fibras elel peelCl11culo cerebral (D27) están seccionaelas transversalmente y entre ellas se elisponen escasas fibras elel puente ele trayecto transversal. El acueducto ele Sylvio está roeleaelo ele pequet'bs neuronas que, en conjunto, constituyen la sustancia gris ccntral o pcriacueductal (D28).
A Estructura de la medula oblongada, puente y mesencéfalo 10 ---/-----1:\
,Q@fl1J 28
11 12
C D,VISión en placas basal y alar
B Desarrollo del mesencélalo
_-I-j¡J¿:~0L.~.'\
19 --+---.:.:...c---,--,----"",'c
18 _~L_,__~~~¿.;;;:/.·
>\/
20 ---I-----".c.::.: 17 ----J.'-----~+2L~~~--"é~:?
16
-~I----'~-':~~~~~~..
20
21
Nivel del corte
125
D Corte transversal del mesen céfalo a nivel del calículo inferior. Tinclones de Nlssl (IzqUierda) y de miellna (derecha I
126
Tron~o
del encéfalo y nervios craneales
Sección transversal a nivel de los calículos superiores Dorsalmente se observan ambos colículos superiores (Al). En los venebrados inferiores son los centros más importantes de la vía óptica, con varias capas ricas en células o fibras nerviosas. En el hombre es sólo una estación sináptica relacionada con los movimientos oculares y los reflejos pupilares, con una estructura en capas rudimentaria. En el estrato gris superficial (A2) terminan fibras de las áreas occipitales [tracto conicotectal (A3)]. El estrato óptico (A4), que, en los vertebrados inferiores contiene las fibras del tracto óptico, está formado en el hombre por fibras del cuerpo geniculado lateral. Las capas profundas pueden considerarse, en conjunto, como un estrato lemniscal (AS); en él terminan las fibras del tracto espinotectal, fibras del lemnisco medial y lateral, y fascículos de fibras de los colículos inferiores. El acueducto de Sylvio está rodeado por la sustancia gris central o periacueduetal (AB6), que posee muchas neuronas peptidérgicas (VIP, encefalina y colecistoquinina, entre otros). Lateralmente, se observa el núcleo mesencefálico del trigémino (A 7) Y ventromedialmente los núcleos del nervio oculomotor (A8) y el de Edinger-Westphal (A9). Dorsalmente a estos núcleos, pasa el fascículo longitudinal dorsal y, ventralmente, el longitudinal medial (AIO). El principal núcleo del tegmento es el núcleo rojo (A811) [v. págs. 128 y 141 (A2)], que está rodeado de una cápsula compuesta de fibras eferentes y aferentes, entre éstas las del fascículo dentatorrúbrico (A12). Por su borde medial pasan las fibras del nervio oculomotor (AH) en dirección ventral. En la línea media se observan dos decusaciones: La decusación tegmental dorsal o de Meynen (A14), en la que se cruzan los tractos tectoespinales, y la decusación tegmental ventral o de Forel (AIS),
Tronco del encéfalo y nervios craneales
127
lugar de cruzamiento del haz rubroespinal y fibras tegmentoespinales. El campo lateral del tegmento está ocupado por el lemnisco medial (ABI6). El tegmento está limitado ventralmente por la substantia nigra, compuesta por una pane compacta (A17) y una reticular (A18) [v págs. 128 y 141 (Al)] Los pedúnculos cerebrales o crura cerebri (AI9) de fibras conicófugas, son la base del mesencéfalo. El cuerpo geniculado medial corresponde a (A820). Sección transversal a nivel de la región pretectal
La región pretectal (B21), situada cranealmente a los colículos superiores es una zona de transición entre mesencéfalo y diencéfalo. Por consiguiente, aparecen en el cone estructuras diencefálicas: Dorsalmente y a los lados el pulvinar (822) y en el centro la comisura epitalámica o posterior (823); basalmente los cuerpos mamilares (824). La región pretectal se extiende dorsolateralmente con el núcleo pretectal principal (825), el cual es una estación sináptica importante del reflejo fotomotor. En él terminan fibras del tracto óptico y de las áreas corticales occipitales. Una vía eferente del núcleo transcurre, a través de la comisura posterior, al núcleo de Edinger-Westphal. Ventral al acueducto de Sylvio se identifican los núcleos de Darkschewitsch (B26) y el núcleo intersticial de Cajal (B27), estaciones sinápticas del fascículo longitudinal medial. Se ha podido demostrar que el núcleo de Cajal y el nucleus praestitialis, situado orocaudalmente al anterior, son centros importantes del sistema extrapiramidal (v. pág. 284), involucrado en el control de los movimientos automáticos [v. pág. 181 (B)]. En el núcleo intersticial se integran los movimientos de rotación del cuerpo alrededor de un eje longitudinal y en el núcleo praestitialis los movimientos de extensión de la cabeza y parte su perior del cuerpo (v. pág. 180). Comisura supramamilar (828)
Sección transversal del mesencéfalo a la altura de los tubérculos cuadrigéminos superiores
B Sección transversal del mesen-
céfalo a la altura de la región pretectal
128
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Núcleo rojo y substantia nigra Vista lateral del tronco cerebral
del tono muscular y movimientos parásitos de tipo coreoatetósico.
Estos dos grandes núcleos se prolongan ampliamente hacia el diencéfalo. La substantia nigra (A81) se extiende desde la parte craneal de la protuberancia (A2) hasta el pallidum (A83) Ambos núcleos son importantes centros sinápticos del sistema extra piramidal (v. pág. 284).
Substantia nigra
Núcleo rojo (AB4)
Conexiones aferentes: En su porción anterior terminan: 1. fibras del núcleo caudado [fascículo estriatonígrico (812)]; 2. fibras de las áreas 9 a 12 de la corteza frontal [fibras corticonígricas (813)]. En la porción caudal del núcleo terminan: 3. fibras del putamen (814), y 4. Fibras de las áreas 4 y 6 de la corteza precentral (815). Conexiones eferentes: 1 fibras nigroestriatales (816), van de la porción compacta al striatum; 2 fibras de la porción reticular, van al tálamo.
El núcleo tiene, cortado en fresco, un color rojizo debido a su alto contenido en hierro (v. pág. 140). Presenta una porción parvocelular (neorubrum) y otra magnocelular (paleorubrum). Esta última es más pequeña y se sitúa ventrocaudalmente. Conexiones aferentes: 1. el fascículo dentatorrúbrico (85) se origina en el núcleo dentado del cerebelo (86), transcurre en el pedúnculo cerebeloso superior y termina en el núcleo rojo contralateral; 2. el tracto tectorrúbrico (87), procedente de los colículos superiores, termina en el paleorubrum homo y contralateral; 3. el tracto paleorrúbrico (88), proviene del segmento interno del pallidum; 4. el tracto conicorrúbrico (89) nace en la corteza frontal y precentral y termina en el núcleo rojo homolateral. Conexiones eferentes: 1. el tracto tegmental central contiene fibras rubroreticulares y rubroolivares (810) que terminan preferentemente en la oliva (circuito neuronal: Núcleo dentado Núcleo rojo - Oliva - Cerebelo); 2. el tracto rubroespinal (811) (poco desarrollado en el hombre) se cruza en la decusación tegmental ventral de Forel y termina en la medula cervical. El núcleo rojo es una estación sináptica de los impulsos cerebelosos, palidales y corticomotores y un centro de control del tono muscular, de la postura corporal y de la marcha. Su lesión produce temblor, alteración
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Consiste en una parte compacta, oscura, cuyas neuronas contienen melanina, y una parte reticular, rojiza y especialmente rica en hierro. Las conexiones de la substantia nigra no constituyen haces compactos, sino fascículos laxos de fibras finas difícilmente demostrables.
La mayoría de las fibras eferentes ascienden al striatum con el cual la substantia nigra está íntimamente asociada funcionalmente a través del sistema nigroestriatal. A lo largo de los axones de las neuronas dopaminérgicas de la parte compacta se transporta dopamina al neostriatum almacenándose allí en los botones terminales. La sección de la vía nigroestriatal produce un descenso del contenido de dopamina del striatum (v. pág. 248). Existe una ordenación somatotópica de la proyección nigroestriatal, acabando cada zona de la porción compacta sobre partes bien definidas del complejo caudado-putamen. La substantia nigra parece jugar un papel esencial en el control de los movimientos sinérgicos involuntarios y en la iniciación rápida de cualquier movimiento (función ele arranque o «starter,,). Su lesión produce rigidez, temblor en reposo, pérdida de las sinergias musculares e inexpresividad del rostro (cara de máscara).
A Situación del núcleo roJO y de la substantia nlgra en el tronco del encéfalo. Vista lateral
9
16
B Conexiones del núcleo raja y de la substanlla nlgra 11
C Neuronas nígneas conteniendo melanina
129
130
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Inervación de la musculatura ocular Nervio motor ocular externo o abducens IC1) El sexto par craneal es un nervio motOr somático que inerva el músculo recto lateral (E2). Sus fibras nacen de las grandes neuronas multipolares del núcleo del abducens (C3), situado en el puente, en el suelo de la fosa romboidea. El nervio tiene su origen aparente en el surco bulbo-protuberancial por arriba de la pirámide. Después de un largo trayecto leptomeníngeo e intradural atraviesa el seno cavernoso )' pasa a la órbita a través de la fisura orbitaria superior. Nervio patético o troclear IBC4) El cuarro par craneal, también somatomotor puro, inerva el músculo oblicuo superior (E5). Sus fibras se originan en las grandes neuronas multipolares del núcleo troclear (BC6), que asienta en el mesencétalo, ventralmente al ,Icueducro )' a la altura de los calículos inferiores. Es el único nervio craneal que aparece en la cara dorsal del tronco cerebral. Transcurre por el espacio subaracnoideo (v. pág. 268) hacia la base del cráneo perforando la duramadre en el borde la tienda del cerebelo, avanzando luego en la pared lateral del seno cavernoso para, finalmente, entrar en la órbita a través de la fisura orbitaria superior. Nervio motor ocular común u oculomotor (AC7) El tercer par craneal posee fibras motoras somáticas y viscerales (A8). lnerva el resro de la musculatura extrínseca del ojo y, por medio de sus fibras visceromororas, la musculatura intrínseca. Las fibras salen del tronco del encéfalo por el borde medial del pedúnculo cerebral (surco oculomotor) en el suelo de la fosa interpeduncular. Lateral a la silla turca perfora la duramadre, recorriendo primero el techo y
Tronco del encéfalo y nervios craneales
131
luego la pared lateral del seno cavernoso, para, finalmente, penetrar en la órbita por la fisura orbitaria superior. Aquí se divide en una rama superior, que inerva el elevador del párpado superior y el recto superior (E9), y una rama inferior destinada al recto inferior (E10), el recto medial (EH) y el oblicuo inferior (E12). Las fibras somatomotoras nacen en las grandes neuronas multipolares del núcleo del oculomotor (ACl3), localizado en el mesencéfalo, ventralmente al acueducro, a la altura de los calículos su periores. El núcleo del oculomotor está ordenado somatotópicamente, de modo que cada grupo neuronal inerva un músculo concreto: Las células para el recto inferior (014) se localizan dorsolateralmente, las destinadas al receo superior (015) c1orsomedialmente, por debajo las que inervan el oblicuo inferior (016), ventralmente las destinadas al recro medial (017) y, finalmente, dorsocaud,l1mente, las que inervan el elevador del párpado superior (018) (nClcleo oculomotor caudal central). Entre los dos núcleos principales se encuentra en el tercio medio un núcleo impar llamado de Perlia al que se le atribuye un papel en los movimientos de convergencia (v. pág. 352). Las fibras parasimpáticas preganglionares visceromotoras nacen en las pequeI'ías neuronas del núcleo de Edinger-Westphal u oculomotor accesorio (A019). Acompafían al oculomoror hasta el ganglio ciliar en el que hacen sinapsis. Las fibras postganglionares atraviesan la esclerótica e inervan los músculos ciliar (F20) y esfínter de la pupila (F21).
B
A, B Y
e
Núcleos del abducens, troclear y oculomotor y origen aparente
de los nervios
19
15 18
J Somatolopía del núcleo oculomolor (según Warwlckl
F Músculos oculares intrínsecos
E Músculos oculares extriosecos
132
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Vías de largo trayecto Tracto corticoespinal y fibras corticonucleares
La vía piramidal o tracto corticoespi~ nal [v. pág. 53 (A) Y pág. 282J se sitúa en la parte basal del tronco del encé~ falo, constituyendo las pirámides a ni~ ve! bulbar [v. pág. 92 (A6)].
Tronco del encéfalo y nervios craneales
133
y de las extremidades (tracto bulbota~ lámico, tracto espinotalámico y trac~ to espinoteclal); por el segundo, la sen~ sibilidad de la cara (fascículo tegmental ventral).
1. Tracto bulbotalámico (B3). Sus fibras constituyen la prolongación de la vía de los cordones posteriores de la medula (B4) (sensibilidad epicríti~ ca). Se originan en los núcleos de GolI Varias fibras del tracto piramidal ter~ (n. gracilis) (B5) y de Burdach (n. cu~ minan en los núcleos motores de los nervios craneales (fibras corticonu~ neatus) (B6), se cruzan como fibras ar~ cuatas internas [decusaciónlemniscal cleares): 1, bilateralmente en el núcleo (B7)] y constituyen el lemnisco medial del oculomotor III, en e! núcleo motor en sentido estricto. Al principio, los del trigémino V, en la parte caudal del axones procedentes del n. cuneatus se núcleo del facial VII (musculatura de sitúan dorsal a los que vienen del n. la frente) y en el núcleo ambiguo IX, gracilis pero en la protuberancia y en X; 2, se cruzan las destinadas al núcleo el mesencéfalo la posición de los pri~ del abducens VI, a la parte rostral de! meros es medial con respecto a los se~ núcleo del facial VII (musculatura mí~ mica excepto la de la frente) y al nú~ gundos. Terminan en el tálamo. cleo del hipogloso XII; 3, puede que 2. Tractos espinotalámicos lateral sean homolaterales las fibras que aca~ y anterior (B8). Sus fibras conducen sensibilidad protopática (dolor, tempe~ ban en el núcleo del troclear IV. ratura, tacto grosero) y se cruzan en la Consideraciones prácticas. En la medula espinal a diferentes alturas (v. parálisis facial central o supranuclear, pág. 50). En la medula oblongada es~ debida a lesión de las fibras cortico~ laS fibras constituyen un haz laxo y dis~ nucleares destinadas a su núcleo, se . perso (lemnisco espinal); sin embargo, conserva la movilidad de la frente y del a nivel mesencefálico se asocian ínti~ orbicular de los párpados de ambos la~ mamente al lemnisco medial. dos por las proyecciones bilaterales 3. Tracto espinotectal (B9). Sus fi~ antes referidas. bras transcurren junto con las del trac~ Fibras aberrantes (Dejérine) (Al): to espinotalámico lateral, forman en el A diferentes alturas del mesencéfalo y mesencéfalo e! extremo lateral dellem~ del puente, se ramifican, de las fibras nisco y terminan en los calículos su~ corticonucleares, finos fascículos que periores (respuesta pupilar al dolor). se unen formando los tractos aberran~ 4. Fascículo tegmental ventral tes mesencefálico y póntico, que por (Spitzer) (BIO). Sus fibras, que con~ el lemnisco medial (A2) y terminan en ducen la sensibilidad protopática y los núcleos abducens VI e hipogloso epi crítica de la cara, cruzan al lado XII del lado opuesto, en ambos nú~ opuesto a diferentes alturas desde los cleos ambiguos IX, X Y en el núcleo núcleos espinal y póntico del trigémi~ espinal del accesorio XI. no (lemnisco trigemmal), uniéndose al lemnisco medial a la altura del puenLemnisco medial te. Terminan en el tálamo. Este sistema de fibras es la vía ascen~ 5. Fibras gustativas secundarias dente más importante de la sensibili~ (BlI). Nacen en la zona rostral delnú dad general. Existe un lemnisco espi~ cleo solitaria (BI2), deben ser cruz:1 nal y uno trigeminal. Por el primero, das y se sitúan en la zona más medi:J1 se conduce la sensibilidad del tronco del lemnisco. Terminan en el tálamo.
12
3
I
0+0
---r--+'-+-~
0:0 IV
v ~'
V
I
IV
I
,
I I I
VI
B Vías ascendentes. Lemnisco medial
A Sistema de la vía piramidal: Tracto corticoespinal y fibras corticonucleares XI
10
134
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Fascículo longitudinal medial
no (13); hipogloso (14) y ambiguo
No es un tracto uniforme sino que contiene fibras pertenecientes a distintos sistemas, las cuales penetran en él o lo abandonan a diferentes alturas. Se extiende desde la parte rostral del mesencéfalo hasta la medula espinal uniendo entre sí numerosos núcleos del tronco del encéfalo. En secciones transversales se le localiza en el centro del tegmento, ventralmente a la sustancia gris periventricular [v. páginas 100 (ABI7), 102 (A11) Y 124 (D24)].
(15). A través de estas interconexiones
Porción vestibular. Fibras cruzadas y directas se incorporan al fascículo longitudinal medial procedentes de los núcleos vestibulares lateral (1), medial (2) e inferior (3) para alcanzar el núcleo abducens (4) y las motoneuronas de la medula cervical. Desde el núcleo vestibular superior (5) ascienden fibras que acaban en los núcleos troclear (6) y oculomotor (7) del mismo lado. Finalmente, fibras vestibulares terminan en los núcleos intersticiales de Cajal (8) y de Darkschewitsch (9), del mismo lado y del opuesto, estas últimas se cruzan en la comisura posterior (lO). De este modo, el aparato vestibular se conexiona, a través del fascículo longitudinal medial, con las muscU,laturas extrínseca ocular y cervical, as! como con el sistema extrapiramidal. Porción extrapiramidal. Los núcleos de Cajal y de Darkschewitsch están intercalados en el trayecto del fascículo longitudinal medial. Reciben fibras del striatum y del pallidum y fibras cruzadas del cerebelo. De estos núcleos sale el fascículo intersticioespinal (11) que, incorporado al fascículo longitudinal medial, alcanza la parte inferior del tronco del encéfalo y la medula espinal. Porción internuclear. Está constituida por fibras que interconexionan los núcleos siguientes: abducens (4) y oculomotor (7): facial (12) y oculomotor; facial y núcleo motor del trigémi-
Tronco del encéfalo y nervios craneales
de los núcleos motores de los nervios craneales se hace posible una coordinación entre diferentes grupos musculares; por ejemplo, la coordinación de la musculatura ocular extrínseca en los movimientos del globo ocular, del elevador del párpado superior y del orbicular de los párpados durante la apertura y cierre de los ojos y, finalmente, de los músculos masticadores linguales y faríngeos durante la deglu' ción y el habla. Uniones internucleares de los núcleos del trigémino
Sólo unas pocas fibras trigeminales secundarias se incorporan al fascículo longitudinal medial. La mayoría de estas conexiones generalmente homolaterales, transcurren por la zona dorsolateral del tegmento para sinaptar con los núcleos motores de los nervios craneales, y constituir la base morfológica de numerosos reflejos importantes. Fibras directas y cruzadas terminan en el núcleo del facial y forman el substrato morfológico del reflejo corneal. Existen uniones con el núcleo salival superior para el reflejo lacrimal. Las fibras para los núcleos del hipogloso, ambiguo y motoneuronas de la medula cervical (origen del frénico) posibilitan el reflejo del estornudo. Asimismo, los reflejos faríngeo y de la deglución se estructuran por las conexiones con los núcleos ambiguo, dorsal del vago y núcleo motor del trigémino. Finalmente las uniones con el núcleo dorsal del vago representan la vía del reflejo óculo-cardíaco (enlentecimiento de la frecuencia cardíaca al ejercer presión sobre el globo ocular).
14 11---++<"f Fascículo longitudinal medial (segt'm Cmsby, Hurnphrey y 1,ILlor)
15
135
136
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tracto tegmental central (A)
El tracto tegmental central es la vía eferente más importante del sistema motor extrapiramidal (v. rág. 284). Se extiende desde el mesencéfalo a la oliva inferior (Al). donde terminan la mayor rarte de sus fibras. El resto de ellas continúa hasta la medula espinal a través de una cadena de neuronas que hacen sucesivamente sinarsis entre ellas [fibras reticulorreticulares (A2)J. En la parte caudal del mesencéfalo el tracto se sitúa dorsolateralmente al cruzamiento de los pedúnculos cerebelosos superiores; en la rrotuberancia forma, justamente en el centro e1el tegmento, una placa de fibras grande y de límites mal definidos [v. rág 102 (AB13)] Tiene tres componentes: 1. Fibras palidoolivares (A3) proce-
dentes del stratium (A4) y pallidum (AS) que se incorporan allascículo palidotegmental (A6) rara alcanzar la cápsula del núcleo rojo (A 7) y, más caudalmente, la oliva. A ellas se añaden fibras que provienen de la zona incerta (AS). 2. Fibras rubroolivares (A9) que se originan en la rorción parvocelular del núcleo rojo y constituyen en el hombre e! grueso fascículo rubroolivar de Probst-Gamper, la vía descendente más importante de! núcleo rojo. 3. Fibras reticuloolivares (AIO) que se incorporan al tracto tegmental central a diferentes alturas: de los alrededores del núcleo rojo, de la sustancia gris periacueductal (AH) Y de la formación reticular del ruente y medula oblongada. Los impulsos que llegan a la oliva procedentes de los centros motores extrapiramidales y, rrobablemente también, de la coneza motora, son transmitidos al cerebelo a través de las fibras olivocerebe!osas (Al2). Fascículo longitudinal dorsal (B)
El fascículo longitudinal dorsal de Schütz contiene sistemas de fibras ascendentes y descendentes que unen
Tronco del encéfalo y nervios craneales
centros de control visceral como el hipotálamo con distintos núcleos troncoenccfálicos, incluvendo los nClcleos parasimpáticos visc~roeferentes. Gran parte de sus fibras contienen neuropéptidos (somatoestatina entre ellos). Las fibras transcurren en ambas direcciones, originándose o terminando en el sertum, hipotálamo oral, tuber cinereum (BI3) y cuerpos mamilares (BI4). Las fibras se reúnen en el mesencéfalo para constituir el fascículo que se sitúa ventralmente al epénclimo de! acueducto de Sylvio, descendiendo hasta la parte inferior de la medula oblongada siempre en posición medial y subependimaria Iv págs. 100 (ABI5) Y 102 (ABI2)J.
8
Del fascículo parten fibras destinadas a los tubérculos cuadrigéminos superiores (BIS) y a los núcleos eferentes viscerales siguientes: EdingerWestrhal (BI6), salivales superior (BI7) e inferior (BI8), y dorsal del vago (BI9). Otras fibras terminan en núcleos troneoencefálicos motores: trigémino (B20), facial (B21) e hipogloso (B22). También existe intercambio de fibras con núcleos de la formación reticular. Impulsos olfatorios alcanzan e! fascículo longitudinal dorsal a través del núcleo tegmental dorsal [núcleos habenulares - núcleo interpeduncular núcleo tegmental dorsal, v. pág. 164 (AH)]. Vías ascendentes largas: Desde el núcleo solitario (B23) ascienden fibras, probablemente gustativas, que terminan en el hipotálamo. Desde el núcleo dorsal del rafe (B24) ascienden por este haz fibras serotoninérgicas hast;¡ la región del septum demostrables por histofluorescencia. El fascículo longitudinal dorsal transmite impulsos olfatorios, hipotalámicos y gustativos, entre otros, hacia núcleos motores y secretores del tronco del encéfalo (movimientos reOejos de la lengua, secreción salival, ete.).
13
14
16
\J-I-J.-I"I+-----17
_-20
'-I~-++J----24
A Tracto tegmental central _ _ 21
(SCgL'JrI
Spall)
11------18
..w--+-~L-22
19 23
B Fascículo longitudinal dorsal
137
138
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Formación reticular Parece ser un conjunto de neuronas dispersas cn el tegmento interconec~ tadas. Ocupa la parte media del teg~ mento y va de la parte superior del me~ sencéfalo hasta la medula oblongada. Se pueden distinguir áreas con distin~ ta estructura (A). En la zona medial de la formación reticular se pueden deli~ mirar núcleos que poseen grandes neuronas con largas prolongaciones axónicas ascendentes y descendentes; por el contrario, las agregaciones neu~ ronales laterales muestran neuronas pequenas y son, probablemente, áreas de asociación. Las neuronas del grupo medial presen~ tan, axones largos ascendentes o des~ cendentes, pero tam bién son m u y fre~ cuentes las que tienen un axón que, a corta distancia del soma, se bifurca en dos largas ramas, una ascendente y otra descendente. La tinción de Gol~ gi muestra que tales células (Bl) se unen con núcleos caudales (B2) y cr;¡~ neales, llegando hasta los núcleos diencefálicos (B3). Muchas neuronas de la formación reticular son peptidér~ gicas (encefalina, neurotensina entrc otros neuropéptidos).
Conexiones aferentes. La formación reticular recibe impulsos de todas las vías sensitivas y sensoriales. Fibras sen~ sitivas espinorreticulares, y axones de los núcleos trigeminales y vestibula~ res, terminan en las neuronas dcl cam~ po medial del puente y de la mcdula oblongada. También llegan impulsos acústicos, a través de colaterales del lemnisco lateral, y ópticos, por medio del tracto tectorreticular. Se ha demos~ trado que las neuronas reticulares sc excitan más por cstímulos sensitivos (sobre todo dolorosos), acústicos y vestibulares que ópticos. Otras afercn~ cias provienen de la corteza cerebral, cerebelo, núcleo rojo y pallidum. Conexiones eferentes. Los campos mediales del puente y de la medula oblongada mandan sendos tractos re~
Tronco del encéfalo y nervios craneales
ticuloespinales a la medula espinal. Fibras del fascículo reticulotalámico, terminan en los núcleos intralamina~ res del tálamo. Fi bras procedentes de la formación reticular mesencefálica acaban en el hipotálamo oral y en el septum.
Centros respiratorio y circulatorio. Grupos de neuronas regulan las frecuencias respiratoria y cardíaca, así como la presión arterial, variables que aumentan con el trabajo corporal y la excitación psíquica. Las neuronas que controlan la respiración se encuentran en la parte inferior de la medula oblon~ gada; el grupo inspiratorio (C4) es me~ dial, el espiratorio dorsolateral al an~ terior y más extenso (CS). En el puente se encuentran otros centros respi rato~ rios que controlan a los bulbares. En la regul;lCión de la frecuencia cardía~ ca y la presión arterial están implica~ dos los núcleos vegetativos del gloso~ faríngeo y vago. La excitación eléctrica de la parte caudomedial de la medula oblong;¡da produce disminución de la presión arterial [centro depresor (D6)], la de la porción laterocraneal (D7) aumento de la misma.
A Extensión y división de la formación
reticular en el hombre
Influencia sobre el sistema motor. El ;\rea medial de la formación reticu~ lar de la medula oblongada inhibe los reflejos del estiramiento que mantie~ nen el tono muscular. Por el contra~ rio, la fOrllución reticular póntica y mesencefálica facilitan dichos reflejos, aumentando el tono muscular. Sistema activador ascendente. La formación reticular influye sobre el ni~ vel de la conciencia mediante sus conexiones con los núcleos talámicos in~ tralaminares. A través de la formación reticular, los estímulos sensitivos y sensoriales, así como la propia corte~ za cerebral, aumentan el estado de alerta, que es un prerrequisito para la atención y percepción. Experimental~ mente, la excitación eléctrica de la for~ mación reticular se traduce por lo~ cambios electroencefalográficos típi~ cos del estado de alerta.
(según Olszewskol
~~ C Centro respiratorio en el mono (según Bealon V Magounl
O Centro circulatorio en el gato (segun Alexander)
Q-_\ r::: ~ ~ v_
139
140
Tronco del encéfalo y nervios craneales
Histoquímica del tronco del encéfalo Los diversos territorios del tronco del encéfalo se caracterizan por mostrar diferentes contenidos de ciertas sustancias químicas. La localización y delimitación de áreas según su composición química se denomina quimioarquitectonia. La demostración de sustancias químicas puede hacerse mediante análisis químico cuantitativo del tejido homogeneizado o tratando cortes histológicos del mismo con reactivos específicos que señalan la localización exacta de la sustancia. Lo dos métodos se complementan. El hierro fue una de las pri meras sustancias que se demostró presenuba una distribución distinta. Con la reacción del azul I3erlín se hace visible el alto contenido de este metal de la substantia nigra (Al) y del pallidum y, en menor proporción del núcleo rojo (A2), núcleo dentado del cerebelo y striatum. El hierro está contenido en forma de pequeñas partículas, tanto en las neuronas como en la glía. Un alto contenido en hierro es característico de núcleos que pertenecen al sistema motor extrapiramidal (v. pág. 284). Los neurotransmisores y los enzimas responsables de su síntesis y degradación muestran diferencias regionales marcadas. Mientras que las neuronas catecolaminérgicas y serotoninérgicas forman ciertos núcleos del tegmeno (v. pág. 28), los núcleos motores se distinguen por su alto contenido en acetil-colina y acetilcolinesterasa. El análisis cuantitativo del tejido ha demostrado un contenido relativamente alto de noradrenalina en el tegmento mesencefálico (B3) y mucho menor en el tectum (B4) y en la medula oblongada (B5). El contenido de dopamina de la substantia nigra (Bl) es especialmente alto, el de las demás estructuras del tronco del encéfalo, por el contrario, muy bajo. Los enzimas del metabolismo general se distribuyen también selectivamente
Tronco del encéfalo y nervios craneales
141
en ciertas regiones; así, la actividad de los enzimas oxidativos es mayor en la sustancia gris que en la blanca; especialmente a nivel de los núcleos de los nervios craneales, la oliva inferior y los núcleos del puente. Las diferencias se refieren no sólo a áreas particulares, sino también dentro de las mismas a la localización del enzima en el cuerpo celular (tipo somático) o en el neuropilo (tipo dendrítico). Neuropilo. En cortes de tejido nervioso teJ'iidos con el método de Nissl, el neuropilo consiste en una sustancia, aparentemente amorfa, que se encuentra entre los somas neuronales. En realidad está compuesto por dendritas, axones y glía con sus prolongaciones. La mayoría de los contactos sinápticos ocurren en el neuropilo.
La distribución de succinodehidrogenasa (un enzima del ciclo del ácido cítrico) en la medula oblongada puede servir de ejemplo de la distinta localización de un enzima en los tejidos: su actividad es intensa en el núcleo del hipogloso (C6), tanto en los cuerpos celulares como en el neuropilo; por el contrario, es débil en ambos componentes del núcleo solitario (C7); en el núcleo dorsal del vago (CS) el enzima se concentra en los somas neuronales destacando sobre el neuropilo, moderadamente positivo; en el núcleo de Goll (C9) el neuropilo muestra una actividad relativamente alta, mientras que los cuerpos celulares reaccionan débilmente, tomando la apariencia de manchas claras. Los fascículos y tractos son muy poco activos [por ejemplo, el tracto solitario (C10)]. La distribución de los enzimas (patrón enzimático) es característica de cada región nuclear.
A Contenido en hierro del núcleo rojo y de la substantla nlgra (se\~ún
Spatz)
Dlstllbución de noradrenalina y dopamlna en el tronco del encéfalo humano (se~Jún 6erI181")
Medula oblongada IconeJol: Ictlvldad del enzima SUCClnICOddlidrogenasa IsegL'm FfI(;cJcl
142
Cerebelo
Cerebelo
Organización El cerebelo es un centro de integración al servicio de la coordinación y sintonización fina de los movimientos corporales y de la regulación del tono muscular. Se desarrolla a partir de la placa alar del tronco del encéfalo y constituye el techo del cuarto ventrículo Su cara superior (C) está cubierta por el cerebro. Su cara anterior (D) abraza a la medula oblongada. En el cerebelo se distinguen una parte media e impar, el vermis (ACDIB) y dos hemisferios cerebelosos. Esta división es sólo clara en la cara inferior del órgano. Aquí forma el vermis el suelo de un ancho surco llamado vallecula cerebelli (D2). La superficie del cerebelo muestra numerosas circunvoluciones estrechas dispuestas paralelamente, son las laminillas cerebelosas o folia cerebelli. El cerebelo posee partes antiguas bajo el punto de vista filogenético, que se desarrollan precozmente y están presentes en todos los vertebrados, y porciones nuevas, de desarrollo tardío y existentes sólo en los mamíferos. Este hecho permite dividir el cerebelo en el antiguo lóbulo floculonodular y el cuerpo del cerebelo (A3), separados por la fisura posterolateral (A4). A su vez, la fisura prima (AC5) separa en el cuerpo el lóbulo anterior del lóbulo posterior.
noce como paleocerebelo. Éste junto con porciones mediales, adyacentes, del neocerebelo constituye el espinocerebelo en el cual terminan los tractos espinocerebelosos y cuneocerebelosos que aportan al cerebelo información del estado de tensión y estiramiento de los músculos, así como información exteroceptiva.
Lóbulo anterior del cuerpo cerebeloso (AS) Parte del vermis del lóbulo anterior, el lobulillo central (ABC9) y el culmen (ABCIO), junto con partes de! vermis del lóbulo posterior, la úvula (ABDll) y la pirámide (AVDI2) configuran una región cerebelosa antigua que se co-
Las flechas de la figura B se refieren a la perspectiva desde la que el cerebelo es contemplado y sus letras a las figuras correspondientes. La flecha A se refiere, sin embargo a la figura A de la página 145.
Lóbulo t1oculonodular IA6)
B Corte sagital a través del vermis 6
A División del cerebelo, al cual se supone extendido en un plano
Nomenclatura tradicional Se trata de una división del cerebelo puramente descriptiva, que no se apoya en el desarrollo o la función. En ella cada segmento del vermis es asociado, generalmente, con un par de lóbulos cerebelosos pertenecientes a los hemisferios: e! lóbulo central (ABC9) con sus alas (AI4), el culmen (ABCtO) con el lóbulo cuadrado (AI5), el declive (ABCIG) con el lóbulo simple (AC17), el folium (ABCI8) con el 10bulillo semilunar superior (ACDI9), el túber (ABD20} con el lóbulo semilunar inferior (AD21) y una parte del lóbulo grácil (AD22), la pirámide (ABDI2) con una parte del lóbulo grácil y el lóbulo digástrico (AD23), la úvula (ABll) con la amígdala o tonsila (A24) y el paraflóculo (A25), el nódulo (AB2G) con el flóculo (AD27). Solamente la língula (AB7) no se asocia a lóbulos laterales del hemisferio.
Junto con la língula (AB7) constituye la parte más antigua del cerebelo (arquicerebelo). Se le denomina también vestibulocerebelo por sus conexiones con los núcleos vestibulares.
3
Lóbulo posterior del cuerpo cerebeloso (A13) Representa el neocerebelo, cu yo mayor tamaño en los primates es debido al mayor crecimiento de los hemisferios cerebelosos. A través de los núcleos de! puente recibe información de la corteza cerebral y es la parte más importante del cerebelo para la coordinación de los movimientos finos.
143
C Vista superior
19
144
Cerebelo
Cerebelo
Pedúnculos y núcleos cerebelosos Cara anterior (A) El cerebelo está unido al tronco del encéfalo, a ambos lados, por los pedúnculos cerebelosos (Al). A través de ellos transcurren todas las fibras aferentes y eferentes. La cara anterior del cerebelo sólo es visible tras la sección de los pedúnculos y su sc¡xlr,lción del tronco del encéfalo El techo del IV ventrículo es la zona situada entre los pedúnculos completada por los velos medulares superior (A2) e inferior (A3). Se identifican, por un lado, las partes ventrales del vermis: língula (A4), lóbulo central (A5), nódulo (A6) y LIVUIa (A 7) y, por otro, el flóculo (A8). La vallécula cerebelosa (A9) está delimitada por amhas amígdalas (AIO); otras partes de los hemisferios visibles en esta perspectiva incluyen los lóbulos digástricos (AH), semilunares superiores (AI2), semilunares inferiores (AH), simples (AI4), cuadrangulares (AI5), así como las alas del lóbulo central (AI6)
Núcleos (B) Una sección transversal del cerebelo permite distinguir la corteza y núcleos del cerebelo. Los surcos presentan numerosas ramificaciones por lo que las laminillas cortadas adoptan una configuración de hojas que se fijarán a un tronco ramificado de sustancia blanca. De aquí que la sección sagital del cerebelo (C) sugiriera a los anatómicos antiguos el término de árbol de la vida (CI7) En la profundidad de la sustancia blanca se idelllifican los núcleos del cerebelo: los núcleos del techo o fastigii (818) cerca de la línea media en la sustancia blanca del vermis. Recibe fibras de la corTo.a del vermis, los núcleos vestibulares y la oliva y, a su vez, manda fibras a los núcleos vestibulares y otras formaciones grises de la medula oblongada. El núcleo globoso (819)
recibe también fibras de la corteza vermiana y sus eferencias terminan en núcleos de la medula oblongada. Las aferencias al núcleo emboliforme (820), situado en el hilio del núcleo dentado, provienen de la corteza situada entre vermis y hemisferiO (porción intermedia) y sus eferencias se dirigen al tálamo a través del pedúnculo cerebeloso superior El núcleo dentado (821) muestra a la sección la apariencia de una cinta plegada de sustancia gris que quecla abierta medial mente (hilio del núcleo dentado). En él terminan las fibras de la mayor parte de la corteza de los hemisferios cerebelosos y de él parten axones hacia el núcleo rojo y tálamo a través del pedúnculo cerebeloso superior
145
12
A Vista anterior
Pedúnculos cerebelosos Representan gruesos tractos que contienen las fibras que elllran o salen del cerebelo. El pedúnculo cerebeloso inferior o cuerpo restiforme (AC22) une el cerebelo a la medula oblongada. Contiene, principalmente, las vías espinocerebelosas, conexiones vestibulares y fibras oli vocerebelosas. El pedúnculo cerebeloso medio o hrazo del puente (A23), une esta última estructura con el cerebelo y está constituido por fibras pontocerebelosas. El pedúnculo cerebeloso superior o brazo de unión (brachiulll conjunctivum) (A24) une el cerebelo al mesencéfalo conteniendo, esencialmente, fibras destinadas al núcleo rojo y tálamo.
B Sección transversal mostrando los núcleos cerebelosos
Otras estructuras sellaladas: Placa cuadrigémina o lámina tectal (C25), lelllnisco medial (C26), lemnisco lateral (C27), nervio trigémino (C28), nerviO facial (C29), nervio vestibulococlear (C30), oliva inferior (C31), tracto tegmental central (C32), tracLO espinocerebeloso anterior (C33). Disección de los pedúnculos cerebelosos y otras estructuras (según Bullnerl
146
Corteza cerebelosa Visión general (A)
La corteza recubre la superficie del cerebelo, siguiendo el trayecto ele las laminillas y surcos. Si toelas las irregularidades elel cerebelo se proyectaran sobre un plano, se obtenelría en el hombre una superficie que, de oral a caudal (de la língula al nódulo), tendría I metro ele longitud. La estructura de la corteza cerebelosa es uniforme en todas las regiones del cerebelo, presentando tres capas: molecular, ganglionar y granulosa. La capa o estrato molecular (Al) es la más superficial, pobre en células, y se compone, predominantemente, de fibras amielínicas. Entre sus neuronas se encuentran las células estrelladas externas (cercanas a la superficie) y las células estrelladas internas o células en cesto; la delgada capa o estrato ganglionar (A2) está constituida por las células de Purkinje, las neuronas más grandes del cerebelo; finalmente, la capa granulosa (A3) es muy rica en neuronas pequeñas, densamente empaquetadas, denominadas granos, entre las que se detectan ocasionalmente elementos más grandes, las células ele Golgi.
147
Cerebelo
Cerebelo clón geometflca forman una fila de células, dispuestas a intervalos regulares, entre las capas molecular y granulosa y su árbol dendrítico se extiende a través de toda la capa molecular hasta la superficie de la laminilla; además, el plano del árbol dendrítico es siempre perpendicular al eje longitudinal de la laminilla (D).
<1
cpo
'"
Los segmentos iniciales de las dendritas primarias y secundarias son lisos (C7) y están cubiertos de sinapsis. Las finas ramas dendríticas periféricas presentan, por el contrario, abundantes espinas de pedículo corto (CS). Se calcula que una sola célula de Purkinje posee unas 60000 sinapsis espinosas. En los segmentos lisos de las célul,¡s de Purkinje terminan las fibras trepadoras, en los espinosos hacen sinapsis las fibras paralelas (v. pág. 150). El axón (89) sale de la neurona de Purkinje y transcurre por la capa granulosa haCÍ<1 la sustancia blanca para terminar en los núcleos cerebelosos, no sin antes dar colaterales recurrentes. Una gran proporción de células dc Purkinje del vermis y f1óculo tienen como neurotransmisor el neuropéptido motilina.
Células de Purkinje (B)
Es la neurona mayor y más característica del cerebelo. Con la coloración de Nissl sólo se tiI'\e el cuerpo celular, piriformc, lleno de sustancia de Nissl (84), y la salida de dos o tres dendritas (85). Las células que no muestran gránulos de Nissl se encuentran en un estado funcional particular (v. pág. 24). El árbol dendrítico, denso, sólo puede observarse en su totalidad en neuronas impregnadas por el método de Golgi; con él pueden comprobarse las sucesivas divisiones de las dendritas (86), que se expanden sólo en un plano, a modo de un emparrado que recubriera un muro. Las células de Purkinje muestran una estricta con figura-
Il Célula de Purkinje. Impregnación argéntica {según Faxl
y tinción de Nissl
Ampliación de B
D Disposición de las células de Purkinje en una laminilla
148
Cerebelo
Células estrelladas (Al
En la mitad superficial ele la capa molecular se encuentran las células estrelladas externas. Las dendritas de estas pequeñas neuronas transcurren en todas direcciones y alcanzan unos 12 árboles dendríticos ele células de Purkinje. Sus axones terminan en los cuerpos de las neuronas de Purkinje o cursan borizontalmente por la parte superficial de la I;lminilla. En cl tercio profundo de la capa molecular se localizan las células estrelladas internas, algo mayores que las externas, llamadas también células en cesto (Al). Tienen un axón largo que cursa borizontalmente por encima de los cuerpos de las neuronas de Purkinje hacia los cuales manda colaterales que se ramifican sobre elJos envolviéndolos con una especie de red o cesto. Con el microscopio electrónico se puede observar que las ramas terminales de los axones de las células en cesto forman numerosas sinapsis (B2) con la base de! cuerpo celular y con la porción inicial del axón hasta el comienzo de la vaina de mielina. El reslO del cuerpo de la célula de Purkinje est;í recubierto por la glía de Bergmann (B3). La localización de los contactos sinápticos en la porción inicial del axón es una indicación del carácter inhibidor ele las células en cesto. Granos (Cl
Dan nombre a la capa granulos;!. TeIlidos con el método de Golgi y observaelos a grandes aumentos se comprueba que tienen de tres a cinco dendritas que terminan en un engrosamiente en forma de garra. Su fino axón (C4) ascienele verticalmente hasta la capa molecular, atravesando la capa de Purkinje, para bifurcarse en ángulo recto dando lugar a dos fibras paralelas.
Glomérulos cerebelosos. I
Cerebelo dritas de los granos. En ellos terminan también los cortos axones de las células de Golgi. El microscopio electrónico muestra una sinapsis compleja o glomerular [v. pág. 24 (C)J, envuelu por una cápsula glial. Células de Golgi (E)
Son de mayor tamaño que los granos y se distribuyen dispersamente en 1;1 capa granulosa, preferentemente cerca de las células de Purkinje. Su árbol dendrítico se ramifica en la Glpa molecular llegando sus prolongaciones hasta la superficie del cerebelo; las ramas dendríticas de las células de Golgi se expanden tridimensionalmentc, no en un plano como las células dc Purkinje. Sus cortos axones terminan en un glomérulo o se ramifican en un;1 red espesa de finas ramas.
1\ Célula en cesto
'"''''
(
MO"~,~_~---",~~
(IranO _--------cc-
Glía (O)
Además de las formas gliaJes conocidas, oligodendrocitos (D5) y astrocitos protoplásmicos (D6), especialmente abundantes en la capa granulosa, existen dos tipos de glía específicos del cerebelo: la glía de Bergmann y las células penniformes de Fallanas.
B Célula de Purkinje mostrando sus slnapsis con las células en cesto Esquema ultraestructural
La glía ele soslén ele Uergmann (D7) sc encuentra entre las células de Purkinje y mandan largas prolongaciones quc cursan perpendicularmente, a través de la capa molecular, en dirección a la superficie del cerebelo, por debajo de la cual terminan en pequefíos pies que constituyen una eap;1 limitantc glial que se adosa a la piamadre. Estas fibras de sostén emiten prolongaciones foliáceas que, en conjunto, forman un denso ;Irmazón. La glía ele Bergmann prolifera cuando mueren las células de Purkinje. Las células de Fallanas (D8) presentan prolongaciones cortas cuyo aspecto penniforme es elracterístico.
(según Harnorl V Szentágolhal)
11 6
o
Glía del cerebelo
149
150
Cerebelo
Circuitos neuronales Fibras aferentes
Las fibras aferentes terminan en la corteza, pero dan colaterales a los núcleos del cerebelo. Se distinguen dos tipos de aferencias: las fibras trepadoras y las musgosas. Las primeras (ACI) se dividen para sinaptar con las células de Purkinje. Cada fibra trepadora termina en una sola célula, aunque manda colaterales células estrelladas y en cesto. Se originan en el complejo olivar de la medula oblongada. Las fibras musgosas (BC2) se dividen en ramas que dan numerosas colaterales que terminan en pequeñas rosetas que se acoplan a las de las dendritas de los granos con las que establecen sinapsis (B3). Acaban como fibras musgosas las fibras de las vías espino y pontocerebelosas, así como los axones de diversos núcleos de la medula oblongada. Corteza (C)
La disposición de los árboles dendríticos de las células de Purkinje es plana y transversal (ACD4) y el trayecto de las fibras paralelas es longitudinal (BCS). Estos elementos realizan muchas sinapsis. Las células de Purkinje son los elementos eferentes de la corteza. Las aferencias llegan a ellas por las fibras trepadoras (CI), directamente y mediante las fibras musgosas (C2), que utilizan los granos (CD6) como elementos intermediarios. Los axones de los granos se bifurcan en ángulo recto en la capa molecular, formando dos fibras paralelas, que tienen en conjunto una longitud de 3 mm contactando con unos 350 árboles dendríticos de neuronas de Purkinje. Además, cada árbol dendrítico de éstas contacta con unas 200000 fibras paralelas. Las células estrelladas (C7), en cesta (CS) y de Golgi (C9) son interneuronas inhibidoras que actúan sobre las células de Purkinje. Estas inter-
Cerebelo neuronas son estimuladas por cada im pulso aferente que entra en el cerebe· lo, bien mediante sinapsis en los glo· mérulos, por contactos de células ele Golgi con fibras musgosas o por ca laterales de axones aferentes. Así la excitación ele una fila de células de Pur kinje se acompaña de una inhibición de todas las células ele Purkinje veci nas [v. página 30 (D)].
151
5
Base estructu ral de la función del cerebelo (D)
Los axones ele las células de Purkinje (D4), que terminan en las neuronas ele los núcleos subcorticales (DIO) (cerc belosos y vestibulares) las inhiben. Lis células de Purkinje son neuronas in hibieloras, con un alto contenido en GABA, que actúan sobre los núcleos cerebelosos, que reciben impulsos ex citatorios que proceelen, ele colater'l les (Dll) de los axones aferentes (DI2). Esta excitación ele los núcleos cerebelosos no se transmite por sus eferencias, ya que están sometidos al control inhibielor de las células de Pur kinje excepto cuando éstas son inhi bielas (DI3) Los núcleos del cerebelo son siempre excitados por colaterales ele las fibr~ls aferentes al cerebelo. Esta excitación general es modulaela por la inhibición selectiva de unas zonas y la excitación de otras, como resultaelo elel procesa miento de la información por parte ele la corteza cerebelosa. Los puntos ele excitación de los núcleos resultan ele la pérdiela del freno de las células el
f\ Terminación ele una
fibra trepadora
12
12
D Conexiones entre las neuronas de la corteza y de los núcleos cerebelosos (según Eccles. Ito y Szentágolhai)
1I
4
2
C Esquema de las conexiones de la corteza cerebelosa
152
Cerebelo
Organización funcional Los sistemas de fibras aferentes terminan en áreas circunscritas de la corteza cerebelosa y, a su vez, las fibras corticófugas de las distintas áreas corticales acaban en zonas concretas de los núcleos cerebelosos. Este modo de comportarse las fibras constituyen la base estructural de la organización funcional del cerebelo y ha sido demostrada en diferentes animales de experimentación (conejo, gato y mono). Proyección de las fibras
El modo de terminación de los sistemas aferentes permite una división del cerebelo en tres partes: el vermis, los hemisferios y una zona intermedia. Las fibras espinocerebelosas (tractos es pinocerebeloso posterior, anterior y cuneocerebeloso) terminan, como fibras musgosas, en el vermis del lóbulo anterior, pirámide y úvula, así como en la zona intermedia adyacente a estas porciones del vermis (Al). Las fibras cortico-ponto-cerebelosas, que llegan al cerebelo por el brazo del puente, terminan en los hemisferios (A2) como fibras musgosas. Los axones vestihulocerebelosos acaban en el lóbulo noduloflocular y en la úvula (A3). Los tractos que hacen sinapsis en la oliva inferior y sus núcleos accesorios, así como en el núcleo reticular lateral acaban de acuerdo con su origen: lo~ axones de neuronas que sinaptan con tractos espinales en el vermis, los de neuronas que hacen contacto con tractos corticales en los hemisferios. Las fibras olivocerebelosas se comportan como trepadoras. Esta división tripartita es también evidente en la proyección de las fibras corticófugas sobre los núcleos. Fibras del vermis (lóbulo anterior pirámide, úvula y nódulo) y del flóculo (B5) acaban en los núcleos vestibulares (B4). Fibras de todo el vermis (B7) terminan en los núcleos del techo (B6). El núcleo emboliforme y globoso [que constituyen un complejo, el núcleo
Cerebelo
153
interpuesto (B8), en los animales de experimentación] reciben fibras de la zona intermedia (B9) y, finalmente, el núcleo dentado (BIO), de los hemisferios (BU). 2
Resultados de la estimulación (CDl
Las vías terminan de un modo ordenado en la corteza, en la cual la extremidad inferior, la extremidad superior y territorio de la cabeza están rcprcscntadas sccucncialmente. Esta organización somatotópica ha sido confirmada experimentalmente. La excitación eléctrica de la corteza cerebe· losa en animales descerebrados produce contracciones y cambios de tono en los músculos extensores y t1exores de las extremidades, movimientos conjugados de los ojos y contraccio nes de los músculos faciales y cervi cales (C) (en esta figura las superficies superior e inferior del cerebelo se han proyectado sobre un plano).
;':'--3
1\ Terminación de los haces vestlbulocerebelosos y espinocerebelosos Isew:m Grodall
B Proyección de la corteza sobre los núcleos cerebelosos y vestibulares (según Jélnsen y Grodall
e
Resultados similares se obtienen por la estimulación táctil de las distintas partes del cuerpo, con registro simul táneo de los potenciales evocados en la corteza cerebelosa (D). De la locali zación de los potenciales resulta un:, representación de la mitad homolate ral del cuerpo en los lóbulos anterior y simple (DI2) y una doble represen tación en ellóbu!o paramediano (Dl3) (las dos últimas denominaciones se re fieren al cerebelo del gato) Dado quv esta representación somatotópica se h:l demostrado en conejos, gatos, perro., y monos, se puede aceptar que eSI:, presente en todos los mamíferos. 1.:1 figura (E) muestra la probable som:l totopía de la corteza cerebelosa hu mana.
Somatotopía de la corteza. Efectos motores en el gato {SCgl~Jn
Ilarnpson, IléllTlson y Woolspy'1
13
I1 Somatotopía de los potenciales evocados en la corteza por estimulaclón sensitiva
E Representación somatotóplCiJ hipotética en el hombre (segLHl HélnlpSOn, IlafTIson y Woolsl~y)
154
Cerebelo
Cerebelo
Vías de conducción Pedúnculo cerebeloso inferior
(cuerpo restiforme) El pedículo cerebeloso inferior contiene los siguientes sistemas de fibras: Tracto espinocerebeloso posterior (Flechsig) (Al) y tracto CUfieocerebeloso (A2). Los axones salen de de la columna de Clarke (A3), donde terminan las fibras aferentes de la sensibilidad propioceptiva (husos musculares y órganos tendinosos de Golgi). Los territOriOs que corresponden al tractO espinocerebeloso posterior se limitan a la extremidad inferior y parte inferior del tronco; sus fibras terminan en el vermis y zona intermedia del lóbulo anterior, y en la pirámide, en forma de fibras musgosas. Las fibras correspondientes a la extremidad y parte superiores del tronco hacen sinapsis en el nucleus cunea tus lateralis (Monakow) (A4) de donde parte el tractO cuneocerebeloso que completa las aferencias al espinocerebelo. Su tractO anterior alcanza el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior. Tracto vestibulocerebeloso (C). Fibras vestibulares primarias y secundarias pasan al cerebelo. Las primarias (C5) provienen del ganglio vestibular (C6) (principalmente de los conductOs semicirculares) y van al cerebelo directamente. Todas las fibras secundarias (C7) hacen sinapsis en los núcleos vestibulares (CS). Las terminan en el nódulo, el flóculo (C9), el núcleo del techo (CIO) y, en parte, en la úvula. Las conexiones entre cerebelo y núcleos vestibulares contienen fibras ce rebeló fugas que forman el tractO cerebelovestibular y nacen en los territorios de terminación antes nombrados y en el vermis del lóbulo anterior. Una parte sinapta en el núcleo vestibular lateral de Deiters de donde sale hacia la medula el tracto vestibuloespinal. Tracto olivocerebeloso (A). La oliva inferior (All) manda todas sus fi-
155
bras al cerebelo. Tanto ella como los núcleos olivares accesorios reciben n bras ascendentes de la medula espinal [tracto espinoolivar (AI2)] y descen dentes de la corteza cerebral y núcleo, extra piramidales, especialmente del núcleo rojo (fascículo tegmental cen tral). Estas fibras sinaptan en segmen tOs del complejo olivar de donde par ten las fibras olivocerebelosas (Al3) que, cruzándose hacia el lado opues tO, terminan en la mitad contralater:" del cerebelo. Los axones de las oliv:J.' accesorias (estaciones terminales de !:I vía espino-olivar) se dirigen al vermi, y zona intermedia del lóbulo anterior, los axones del núcleo olivar princip:" (estación terminal de las fibras coni coolivares y de las que descienden pOI el haz tegmental central) acaban en la corteza de los hemisferios cerebelosos. Tractos reticulocerebelosos, fillcleocerebelosos y arcuatocerebclosos (B). El núcleo reticular later:" (BI4) recibe fibras sensitivas extero ceptivas que ascienden por el traclO espinotalámico lateral. Los axones que salen del núcleo forman el tractO rel i culocerebeloso (BI5) que a través (lvl pedúnculo cerebeloso inferior del mi, mo lado termina en el vermis y los Iw misferios. El tractO nucleocerebelosll (BI6) conduce al cerebelo, sobre tod< 1, impulsos sensitivos de la cara a travl', de los núcleos del trigémino (BI7). I~I' fibras del tracto arcuatOcerebelosll (BIS) se originan en el núcleo arcua tO (BI9), unas se dirigen, por la líne.' media, hasta el suelo del cuarto vell trículo para luego incorporarse al P(' dúnculo cerebeloso inferior, conslilll yendo las estrías medulares que cruz:", transversalmente el suelo ventricul:lI, otrOS caminan por la superficie larer." del bulbo hasta el pedúnculo (fibr:I" arcuatas externas); en conjunto, las Ii bras son en parte cruzadas y en P:II'11 directas, terminando en el flóculo. El fascículo uncinado, una vía cerelw loespinal que tiene su origen en el 1111 cleo fastigial contralateral no ha sid, I demostrado en el hombre con cenez.'
15
\
19
II IctoS retlculo-
5
Tracto vestlbulocerebeloso
, ,·rebeloso. r ,cleocerebeloso , Hcuato-cerebeloso
A Tractos espinocerebelosos posterior y olivocerebeloso
156
Cerebelo
Pedúnculo cerebeloso medio
(Brachium pontis) (A) Los lóbulos frontal y temporal de la corteza mandan fibras al puente que constituyen, junto con la vía pirami~ dal, el pedúnculo cerebral (Al) en e! que ocupan los campos medial y late~ ral, respectivamente; por el Ctltimo transcurre e! tracto temporopontino de Türck (A2) y por el primero el fron~ topontino de Amold (A3). Los axones de estos tractos (La neurona) terminan en los núcleos de! puente (A4) desde donde parte el tracto pontocerebelo~ so (2 a neurona). Sus fibras cruzan la base de la protuberancia en busca del pedúnculo cerebeloso medio a través del cual alcanzan e! cerebelo, acaban~ do como fibras musgosas en el hemis~ ferio cerebeloso contralateral y, en pequella proporción, en el segmento medio del vermis. Estas últimas fibras son bilaterales. Pedúnculo cerebeloso superior
(Brachium conjunctivum) (B) La nnyoría de las fibras eferentes del cerebelo utilizan el pedúnculo cerebe~ loso superior. El único haz aferente es el tracto espinocerebeloso anterior. Los axones eferentes del pedúnculo cerebeloso superior penetran en e! tegmento mesencefálico a la altura de los colJiculos inferiores cruzándose para constituir la decusación de los pe~ dúnculos cerebelosos superiores de Wernekinck (B5). Una vez han pasa~ do alIado opuesto los axones se divi~ den en un contingente de fibras des~ cendentes (B6) y otro ascendente (B7). Los fascículos descendentes se originan en los núcleos fastigial (B8) y globoso (B9) y terminan en los núcleos mediales de la formación re~ tiCLtlar (BlO) del puente y medula oblongada, influyendo sobre las mo~ toneuronas espinales a través de los tractos reticuloespinales. De este mo~ do, los impulsos cerebelosos llegan a la medula a través de dos vías, la úl~ timamente nombrada y el tracto ves~ tibuloespinal; las cuales hacen sinap~
Cerebelo sis con interneuronas que, a su vez, contactan con la motoneuronas. Las fibras del contingente ascenden~ te, mayor que el descendente, nacen principalmente en el núcleo dentado (B11), aunque también parcialmente en el nClcleo emboJiforme. Terminan, en primer lugar, en e! núcleo rojo (B12), en sus alrededores yen diversos núcleos del tegmento mesencefáIico (intersticial de Cajal, de Darksche~ witsch, etc). Por medio de estos núcleos el cerebelo se conexiona con e! sistema extrapiramidal. En segundo lugar, las fibras del contingente as cendente acaban en el tálamo (BU), a través del cual los impulsos son transmitidos a la corteza cerebral, prin cipalmente al córtex motor. Estas conexiones forman un amplio circuito: los impulsos cerebelosos ac túan sobre la corteza a través del tálamo; la corteza por su parte influ Yl' sobre el cerebelo por medio de los sis temas cortico~ponto~cerebeloso y col' tico~oJivo~cerebeloso. Por tanto la COl' teza motora y el cerebro se controlall recíprocamente. Tracto espinocerebeloso anterio" (Gowers) (B14). Sus fibras se origin:lll en el asta posterior de la medula de Cl' lulas que contactan preferentementl' con t1bras procedentes de los órgano, tendinosos de Golgi [v. págs 50 (B]4) Y 286 (E)]. Las fibras que constituyel) el tracto son en parte directas y en P:I l' te cruzadas. No alcanzan el cerebelo por el pedúnculo cerebe!oso inferior, sino que ascienden hasta la parte su perior de! puente donde se inflex io nan para penetrar por el pedúnculD cerebeloso superior (e), y termin:111 como fibras musgosas en el vermis y zona intermedia del lóbulo anteriDI y de la úvula.
B Tractos cerebelorreticular, cerebelorrúbico, cerebelotalámico y esplnocerebeloso anterior
e
Tracto esp'no~ cerebeloso anterror
157
158
Diencéfalo
Diencéfalo
Desarrollo del prosencéfalo El encéfalo y la medula se desarrollan a partir del tubo neural, en cuyo extremo anterior (el futuro encéfalo) se forman varias vesículas: rombencéfalo (Al), mesencéfalo (A2), diencéfalo (A3) y prosencéfalo (A4). Las paredes laterales de las vesículas se engruesan transformándose en el tejido nervioso donde se diferencian las neuronas, con sus prolongaciones, y la glía. Los procesos organogenéticos comienzan en el rombencéfalo extendiéndose luego a las vesículas mesencefálica y diencefálica. El desarrollo del telencéfalo es muy posterior. En esta región se forma, a cada lado, una vesícula de paredes delgadas de tal modo que se pueden distinguir cn el telencéfalo tres partes: las dos vesículas hemisféricas (AS), simétricas, y una parte media e impar (telencéfalo impar) (A6), que constituye la pared anterior del tercer ventriculo (lámina terminal). Las vesículas telencefálicas crecen y cubren cada vez más a la diencefálica. Como quiera que aqueJlas se expanden especialmente en sentido caudal, se produce un desplaz;lmiento. del límite diencéfalo-telencefálico. Este estaba representado primitivamente por una línea frontal (A 7), pero luego adquiere progresivamente un trayecto oblicuo (A8) y se transforma al final en el borde lateral del diencéfalo (A9). Este Ciltimo se sitüa entre ambos hemisferios y apenas si muestra una superficie exterior. Por consiguiente, mesencéfalo, diencéfalo y teJencéfalo situados al principio en línea uno tras otro, se encuentran al final como introducidos uno dentro de otro, como si se tratar;¡ de las partes de un antiguo telescopio.
corte horizontal (e) que elimine el cuerpo calloso. Se identifican entonces el techo del tercer ventrículo y los dos tálamos. Todo este territorio está, sin embargo, cubierto por una lámina de tejido conjuntivo portadora de vasos, la tela coroidea (DIO), tras cuya extirpación aparece la abertura superior del tercer ventrículo. Tanto sobre este último como a nivel de la pared medial de los hemisferios, la pared cerebral, marcadamente delgada, es invaginada en la cavidad ventricular por la penetración de asas vasculares (v. pág. 262). Los conglomerados vasculares que se observan en los ventrículos constituyen los plexos coroideos (DIl), que producen el líquido cefalorraquídeo. Cuando se extirpan la tela y el plexo coroideo se elimina también la delgada pared encefálica permaneciendo, sin embargo, la línea de desgarramiento denominada tenia coroidea (B12). Hasta esa línea quecJ:¡ desnuda la superficie del tálamo (BU), pero lateralmente a ella todavía está cubierta por la delgada pared encefálica. Este segmento de pared delgada, qUé se extiende entre la inserción del plexo y la vena talamoestriada (BDE14), se denomina lámina affixa (BD1S), 1:1 cual se adhiere a la cara dorsal del tálamo fusionándose con ella en él cerebro adulto (E16). Macroscópica mente y visto desde arriba la vena ta lamoestriada (B14), que transcurre en tre tálamo y núcleo caudado (BDE17), marca el límite entre diencéfalo y te lencéfalo.
159
A Desarrollo del diencéfalo (según Schwalbe)
C Nivel de la sección de la figura B
B Diencéfalo. Vista superior. Corte hOrizontal tras extirpación del cuerpo calloso, fórnlx y plexo coroideo
Otras estructuras señaladas: fórnix (BCl8), epífisis (BC19), lámina tect:¡1 (B20) habénula (B21), fisura telodien cefálica (D22).
Límite telodiencefálico. En la super-
ficie del encéfalo, concretamente en su base, sólo es visible del diencéfalo su base (v. pág. 12) constituida por el quiasma, el tuber cinereum y los cuerpos mamilares. El techo del diencéfalo sólo es observable si se practica un
1) Lámina affixa. Cerebro embrionario. Corte frontal
E Lámina affixa en el cerebro adulto Corte fronta I
160
Diencéfalo
Diencéfalo
División En el diencéfalo se pueden distinguir cuatro estratos superpuestos: epitálamo (ABCI), tálamo dorsal o, simplemente, tálamo (ABC2), subtálamo o tálamo ventral (ABC3) e hipotálamo (ABC4). Esta sencilla superposición de los estratos es relativamente clara en el embdón. Sin embargo, en el curso del desarrollo, se altera significativamente dcbido al crecimiento desigual de sus partes. La forma del diencéfalo adulto está principalmente determinada por el gran incremento de la masa del tálamo y la expansión elel hipotálamo a nivel del tuber cinereum. El epi tálamo se compone de las habénulas (v. pág 164), estaciones sinápticas entre los centros olfatorios v límbicos y el tronco del encéfalo; y la epífisis. El crecimiento del tálamo desplaza al epi tálamo, situado al principio dorsal (BI), en sentido medial, tomando la apariencia de un apéndice del tálamo dorsal (CI). El tálamo dorsal es la estación sináptica terminal de las vías sensitivas y sensoriales (vías somatoestésica, gustativa, óptica, acústica y vestibular). Su papel no se limita a la sensibilidad, sino que está intercalado en otros muchos sistemas (Iímbico, reticular, cerebeloso, estriatal, ete.). Los diferentes núcleos talámicos están unidos a la corteza por fibras aferentes y eferentes. El subtálamo representa la continuación hacia arriba del tegmento mesencefálico. Contiene núcleos del sistema motor extrapiramidal (zona incerta, cuerpo subtalámico, globus pallidus) y puede considerarse como el componente motor del diencéfalo.
El globus pallidus (CD5) es un derivado del diencéfalo que, durante el desarrollo, se separa del resto de sus masas grises por la proliferación y crecimiento de las fibras de la cápsula interna (CD6), por lo que aparece desplazado hacia el telencéfalo. Sólo un pequeño resto del pallidum, el núcleo
entopecluncular, permanece en posición medial, asociado a los otros núcleos diencefálicos. Por consiguiente, v dada su asociación con el sistema extrapiramidal, el globus palJidus debería considerarse como una parte del subtálamo. El hipotálamo forma el piso inferior y suelo del diencéfalo, a partir del cual se evagina la neurohipófisis (A7). Es el centro de regulación superior de los sistemas vegetativo y neuroendocrino.
161
~~;
~3 4
7
A Desarrollo de los estratos del diencéfalo
Cortes frontales Corte a nivel del quiasma (tindón de mielina) (D). En una sección fron tal que pasa por la pared anterior del tercer ventrículo se ven partes dcl diencéfalo y del telencéfalo. Ventral mente se observa el quiasma óptico (D8) y, craneal al mismo, una expan sión rostral del tercer ventrículo, el re ceso preóptico (D9). Lateral a la cáp sula interna se identifica el globus pallidus (D5). TtJdas las demás es tructuras que se observan pertenecen al telencéfalo: los ventrículos lateralcs (DIO), el septum pellucidum (Dll) y la c'avidad por él delimitada [cavul1l septi pelJucidi (DI2)1, el núcleo ClU dado (DI3), el putamcn (CDI4) y, cr) la base, el área olfatoria (DI5) (sustan cia perforada anterior). El cuerpo CI Iloso (DI6) y la comisura anterior (DI7) unen ambos hemisferios. Otro,' sistemas de fibras identificables son l'l fórnix (DI8) y la estría olfatoria lall' ral (DI9).
B Estructura del diencéfalo embrionario
C Estructura del diencéfalo adulto
6
8
D Corte frontal a través de la pared anterror del tercer ventriculo Nivel del corte
hegún Vlillger y LudWig)
-
162
Diencéfalo
Corte a través del tuber cinereum (tinción de mielinal (Al El corte pasa justo por detrás del agujero interventricular de Monto. Los ventrículos laterales y el tercer ventrículo sólo están separados por la estrecha inserción del plexo coroideo (Al). A partir de ella y hasta la vena talamoestriada (AB2) se extiende la lámina affixa (AB3). Esta lámina cubre la cara dorsal del tálamo (A4), del cual sólo aparece en el corte el grupo nuclear anterior. Ventrolateralmente al tálamo, separado de él por la cápsula interna (AB5), se encuentra el globus pallidus (AB6), el cual se divide en un segmento interno (A7) Y otro externo (A8), diferenciándose bien del putamen (AB9) por su mayor contenido en mielina. De la base y vértice del pallidum salen el fascículo lenticular y el asa lenticular (AIO). La última describe un arco en dirección dorsal alrededor del vértice medial del pallidum. La parte ventral del diencéfalo corresponde al hipotálamo [tuber cinereum (AH) e infundíbulo (AI2)], el cual es aquí particularmente pobre en mielina en contraste con el tracto óptico (AB13), fuertemente mielinizado. A ambos lados el diencéfalo está ro-
deado por el telencéfalo sin que sea posible establecer un límite claro entre ellos. Los núcleos telencefálicos más próximos son el putamen y el núcleo caudado (ABI4). Basalmente al globus pallidus se identifica la sustancia innominada (núcleo de Meynert) (AI5), cuyo significado funcional es desconocido, se supone que tiene conexiones con el núcleo medial del tálamo, el hipotálamo y centros olfatorios' El fórnix (ABI6) es seccionado en dos lugares distintos debido a su trayecto en arco [v. pág. 219 (c)l Corte a nivel de los cuerpos mamilares (tinción de mielina) (B). El corte muestra ambos tálamos cuyo crecimiento ha conducido a su fusión en la línea media [adherencia intertalámica (B17)]. El tálamo es divido en
Diencéfalo
163
varios grupos nucleares por láminas conteniendo fibras mielínicas, llamada láminas medulares del tálamo. Dorsalmente se identifica el grupo nucle,lr anterior (BI8), ventralmente al último el grupo medial (BI9), el cual, medialmente, se relaciona con algunos núcleos pequeños paraventriculares (B20) y, lateralmente, está separado del grupo lateral (B22) por la lámina medular interna (B21). La división del grupo lateral en un subgrupo ventr,¡1 y otro dorsal es menos clara anatómicamente, pero no ofrece dudas bajo el punto de vista funcional. Este complejo lateral está separado del estrecho núcleo talámico reticular (B23) por b lámina medular externa (B24). El subtálamo se sitúa ventralmente al tálamo (v. pág. 180) con la zona incerta (B25) y el núcleo subtalámico o cuerpo de Luys (B26). Dorsal a la zon
!\ Corte frontal e1el diencéfalo a nivel e1el tuber cinereum (según Vllllger y Ludwlgl
Otras estructuras representadas son: el cuerpo calloso (AB32), el cuerpo amigdalino (A33), el hipocampo (B34), la comisura anterior (A35) y la estría medular del tálamo (B36) [v. pág 164 (A2)]. * Nota de los traductores. Recientemente se ha poelielo comprobar que e! núcleo basal ele Meynerl es el origen principal ele una proyección colinérgica hacia el neocór~ tex. Por otra parte, existe una alteración selectiva ele! núcleo basal en enfermos de demencia presenil de Alzheimer.
B Corte frontal e1el e1iencéfalo a la altura ele los cuerpos mamila res (según Villlger y LudWig)
A
B
164
Diencéfalo
Diencéfalo
Epitálamo El epitálamo comprende la habénula con los núcleos habenulares, la comisura habenular, la estría medular del tálamo, la epífisis y la comisura posterior o epitalámica. La habénula (Al) [v. pág. 158 (B21)1 constituye, junto con sus fibras aferentes y eferentes, un sistema sináptico a través del cual impulsos olfatorios y Iímbieos son transmitidos a núcleos eferentes (salivales y motores, entre otros) del tronco del encéfalo. Se piensa que, de este modo, las sensaciones olfatorias influirían sobre la toma de alimentos. Los núcleos habenulares poseen numerosas neuronas peptidérgicas. Las vías aferentes llegan a los núcleos habenulares a través de la estría medular del tálamo (A2). Ésta contiene fibras de los núcleos del septum (A3), de la sustancia perforada anterior (A4) y de la región preóptica (A5). Además, la habénula recibe fibras del cuerpo amigdalina (A6) que, desde la estría terminal (A 7), se incorporan a la estría medular. Los tractos eferentes se dirigen al mesencéfalo. El tracto habenulotectal (A8) conduce impulsos olfatorios a los colículos superiores. El tracto habenulotegmental (A9) termina en el núcleo tegmental dorsal (A10) donde se establece una comunicación con el tracto longitudinal dorsal [v. pág. ]36 (B)] que conduce la información a los núcleos salivales y motores de la musculatura masticadora y de la deglución (estímulos olfatorios producen secreciones salival y gástrica). El tracto habenulopeduncular o retro flexo de Meynert (AH) termina en el núcleo interpeduncular (A12) [v. pág. ]24 (D21)] que se conexiona con diversos núcleos de la formación reticular. Otras estructuras representadas son: el bulbo olfatorio (A13), el quiasma óptico (A14) y la hipófisis (A15). La epífisis o glándula pineal (A16B) es una pequeña estructura de forma cónica que se sitúa en la pared posterior
del tercer ventrículO, sobre la placa tectal [v. pág. 158 (B19)]. Sus células (pinealocitos) son agrupadas en peque ños lóbulos por tabiques conjuntivos. Impregnadas con técnicas de plata, es tas células poseen largas prolongaciones con engrosamientos terminales en forma de porra (C), que acaban prin cipalmente en los vasos (D). La epífi sis adulta contiene grandes tocos de calcificación (B17), reconocibles r;, diológicamente. En los vertebrados inferiores la epífi sis es un órgano fotosensible que de tecta el cambio de luz a oscuridad, bien por medio de un ojo parietal es pecial o a través de una cubierta cra neal lo suficientemente delgada par:! ser traslúcida. De este modo, la glán dula pineal está integrada en los me canismos que mantienen el ritmo nietameral del organismo y regula, por ejemplo en los anfibios, los cambio en la pigmentación cutánea (oscura du rante el día y más clara por la noche), que se acompañan de modificacioncs en la conducta del anima!. La glándu la registra también el aumento de las horas de luz solar durante el verano y su acortamiento durante el invierno, influyendo en los cambios estacioll;l les de la actividad ganada!.
13
A Conexiones de los núcleos habenulares
En el hombre se cree que la epífisis inhibe la maduración de los genitalc., antes de la pubertad. Como en el caso de los animales, se piensa que la glán dula ejerce una función antigona dotropa. Se han observado en niños casos de hipergeniralismo por destruc ción patológica de la epífisis. Receso pineal (B18). Comisura habe nular (B19). Comisura posterior /B20)
No todos Los sistemas de fibras que 1:, constituyen son conocidos. Por es!:! comisura se cruzan fibras habenulotec tales y de distintos núcleos preteCl:1 les como el núcleo intersticial de Ca ¡al y el núcleo de Darkschewitsch. También se piensa que en ella se cru zan fibras vestibulares.
C Pinealocitos. Impregnación argéntica
165
166
Diencéfalo
Diencéfalo
Tálamo dorsal
Paliotálamo
Los tálamos dorsales son dos grandes complejos nucleares de forma aproximadamente oval. Sus caras mediales forman las paredes del tercer ventrículo, las caras laterales contribuyen a delimitar la cápsula interna. Se extienden, en sentido anteroposterior, desde los agujeros interventriculares a la lámina tectal de! mesencéfalo.
Los núcleos talámicos, que están conectados con la corteza cerebral se integran en grupos nucleares (territorios): (1) el grupo nuclear anterior o núcleos anteriores (amarillo) (BD5), (2) el grupo nuclear medial o núcleos mediales (rojo) (BD6), e! grupo nuclear lateral o núcleos ventrolaterales (azul) (CD7), e! cual se divide en (3) un subgrupo lateral o núcleos laterales y (4) un subgrupo ventral o núcleos ventrales, (5) el cuerpo geniculado lateral (BC8), (6) el cuerpo geniculado medial (BC9), (7) el pulvinar (BCIO) y (8) e! núcleo reticular (Dll). Estos territorios nucleares están separados por capas de fibras: la lámina medular interna (D12), que se dispone entre los núcleos mediales y los laterales y anteriores, y la lámina medular externa (D13) que rodea la cara lateral del tálamo aislando e! núcleo reticular talámico de los núcleos laterales.
Los dos tálamos constituyen las estaciones sinápticas terminales de la mayoría de las vías sensiti vas y sensoriales, terminando casi todas ellas, en el tálamo contralateral. Por otra parte, fascículos de fibras nerviosas unen e! tálamo con e! cerebelo, globus pallidus, striatum e hipotálamo. El tálamo (Al) está también conectado con la corteza cerebral por medio de la radiación talámica, cuyos principales fascículos son: e! pedúnculo talámico anterior (A2), destinado al lóbulo frontal, e! pedúnculo superior (A3), para el lóbulo parietal, el pedúnculo posterior (A4), para el occipital, y el pedúnculo inferior para el temporal. Sus abundantes conexiones nerviosas indican la función integradora central de! tálamo que, directa o indirectamente, está intercalado en la mayoría de los sistemas. Consiguientemente, no tiene una constitución uniforme, sino que forma un complejo diversamente organizado de grupos nucleares con diferente estructura. El conocimiento de estas estructuras tiene importancia práctica, ya que se realizan operaciones estereotáxicas en el tálamo para el tratamiento de distintos trastornos de la motricidad y dolores incoercibles. Sobre la base de sus conexiones se distinguen dos clases de núcleos talámicos: 1, aquellos que tienen conexiones con la corteza cerebral, denominados núcleos talámicos específicos o paliotálamo, y 2, los núcleos que no están unidos a la corteza, sino que se conexionan con el tronco del encéfalo, constituyendo los núcleos talámicos inespecíficos o troncotalámicos.
El núcleo reticular y los núcleos inespecíficos, excepto el núcleo centromediano (B14), han sido omitidos en la reconstrucción de los territorios nucleares. Como indica su nombre, el grupo nuclear más oral es el anterior (B5), caudalmente a ellos se sitúan los núcleos mediales (B6). En el territorio lateral se distinguen los núcleos laterales, que se sitúan dorsal mente [núcleos lateral dorsal (C15) y lateral posterior (C16)] y los núcleos ventrales que se ubican, de acuerdo con su denominación, ventralmente [núcleos ventral anterior (C17), ventral lateral (C18) y ventral posterior (Cl9)]. Otras estructuras identificables son: el núcleo dorsal superficial (BC20), e! agujero interventricular (B2l), la comisura anterior (C22), el quiasma óptico (C23), el cuerpo mamilar (C24), el tracto óptico (C25) y la superficie de la sección del cuerpo calloso (A26).
167
A Disección de los pedículos'talámicos (según LudWig y Klmgell 13
12
() Corte frontal mostrando la organización nuclear 5 (según Hasslerl
17
2 ~ /
C Vista lateral
24J\
~
25
BC Reconstrucción de los grupos nucleares
168
Diencéfalo
Diencéfalo
Paliotálamo (Continuación)
Troncotálamo
El término palio hace referencia a manto o corteza cerebral, de aquí que cada grupo nuclear del paliotálamo esté conectado con una zona concreta de la corteza cerebral (campo de proyección) y que se hable de núcleos talámicos específicos. En este sistema cada núcleo proyecta a un área del córtex, la cual, a su vez, envía fibras al mismo núcleo talámico. Con ello se producen circuitos córtico-tálamo-corticales. Los núcleos talámicos mandan información a la corteza la cual, inversamente, influye sobre la actividad de los núcleos talámicos. La función de un área cortical no puede considerarse aisladamente de la del núcleo talámico correspondiente y a la inversa.
Estos núcleos establecen conexiones con el tronco del encéfalo, diencéfalo y cuerpo estriado; sin embargo, no existe evidencia anatómica de conexiones directas con la corteza cerebral. Las neuronas que los componen no se alteran tras extirpación total de la corteza. Se distinguen dos grupos: (1) los núcleos de la línea media o medianos (B20), representado por pequeños agregados neuronales que se disponen a lo largo de la pared del tercer ventrículo y (2) los núcleos intralaminares (B21), que están contenidos dentro de la lámina medular; el mayor de ellos es el núcleo centro mediano (B22).
Como las neuronas talámicas degeneran retrogradamente cuando se seccionan sus axones (v. pág. 18), la destrucción de áreas circunscritas de la corteza cerebral permite reconocer las neuronas talámicas que proyectan sobre ellas De este modo se han podido delimitar los campos de proyección de los núcleos talámicos sobre la corteza cerebral (A). Los núcleos anteriores (Al) se conectan con la circunvolución del cíngulo (A2) y los núcleos mediales (A3) con la corteza del lóbulo frontal (4); los núclcos laterales (A5) se proyectan sobre la corteza dorsolateral y medial del lóbulo parietal (A6), aunque el territorio de proyección del núcleo dorsolateral invade la porción retroesplénica de la circunvolución del cíngulo. De los núcleos ventrales, el ventral anterior (A7) está conectado con el córtex premotor (A8), el ventral lateral (A9) con la corteza motora central (AIO) y el núcleo ventralposterior (AH) con la corteza sensitiva postcentral (AI2). El pulvinar (AH) se proyecta sobre porciones de la corteza parietal y temporal (AI4), así como sobre la cuña (AI5). Finalmente, el cuerpo geniculado lateral (AI6) está unido a la corteza visual (AI7) y el medial (AI8) a la corteza auditiva (AI9)
La estimulación eléctrica de los núcleos troncotalámicos no excita territorios corticales aislados, sino que induce cambios en la actividad eléctrica de toda la cofteza cerebral. Por ello se lcs ha denominado núcleos inespecíficos o de "proyección difusa". Las vías por las que los núcleos inespecíficos actúan sobre el córtex no se conocen con seguridad, aunque es probable que lo hagan a través de sus conexiones con los núcleos específicos del ¡XIliotálamo. En los núcleos intralaminares terminan fibras de la formación reticular (sistema de activación ascendente, v. pág. 138). La clasificación de los núcleos talámicos de Hassler difiere de la habitual sobre todo en la división del complejo nuclear lateroventral. El núcleo más oral es ellateropolar (C2 3); sigue luego, en sentido caudal, una división en tres estratos: dorsal, ventral y central. Cada uno de ellos se subdivide, a su vez, en tres segmentos: oral, intermedio y caudal. Así, se pueden reconocer en el estrato dorsal los núcleos dorsooral (C24), dorsointermedio (C25) y dorsocaudal (C26); en el estrato ventral se identifican los núcleos ventrooral (C27), ventrointermedio (C28) y ventrocaudal (C29). Lo mismo es aplicable a los núcleos centrales.
e
División de los núcleos del tálamo según Hassler
169
170
Diencéfalo
Grupo nuclear anterior
(Territorio anterior) (Al). Consiste en un núcleo principal y varios núcleos pequeños. Todos ellos tienen conexiones recíprocas con la circunvolución del cíngulo (A2), situada en la cara medial del hemisferio inmediatamente por arriba del cuerpo calloso. El contingente aferente más importante de los núcleos anteriores es el fascículo mamilotalámico de Vicq d'Azyr (A4) que nace en el cuerpo mamilar (A3). Algunas fibras del fórnix también terminan, probablemente, en el grupo nuclear anterior, el cual es considerado como una estación sináptica dentro del sistema límbico (v. pág. 306). Su significado funcional exacto es, sin embargo, desconocido. Su excitación eléctrica produce reacciones vegetativas (cambios en la presión sanguínea yen la frecuencia respiratoria), las cuales pueden ser atribuidas a sus conexiones con el hipotálamo. Grupo nuclear medial
(Territorio medial) (B5). Se compone de un núcleo lateral, parvocelular, un núcleo medial, magnocelular y un núcleo caudal. Todos cllos proyectan a la corteza prefrontal, polar y orbitaria del lóbulo frontal (B6). Recibe aferencias del globus pallidus (B7) y del núcleo basal de Meynert (v. pág 162) a través del pedículo talámico inferior. El territorio magnocelular medial tiene conexiones con el hipotálamo (B8) (región preóptica y tuber cinereum), así como con el complejo amigdalino. El núcleo lateral parvocelular recibe fibras de los vecinos núcleos ventrales del tálamo. Se piensa que el complejo nuclear medial procesa información visceral y somática procedente del hipotálamo y de los núcleos ventrales, respectivamente, para proyectarla luego al lóbulo frontal. De este modo se haría consciente el tono afectivo básico, o dicho de otro modo, el estar de buen o mal humor, lo cual está en parte condicio-
Diencéfalo nado por estímulos inconscientes de las áreas somática y visceral. Cuando se seccionan las vías tálamofrontales (leucotomía prefron tal) a pacientes que sufren graves y constantes estados de excitación, se obtiene un estado de calma y tranquilidad que, desgraciadamente, se acompaña de una indiferencia general ante todo acontecimiento y un embotamiento de los rasgos de su personalidad. La destrucción estereotaxica del complejo nuclear medial produce resultados parecidos.
1\
(:onexlones de los núcleos ,,,Iámlcos ,lnteriores
Núcleo centromediano
(Centro mediano de Luys) (C9) Es el núcleo troncotalámico de mayor tamaño y pertenece al grupo de los núcleos intralaminares que rodea al grupo medial. Se divide en una zona ventrocaudal parvocelular y una dorsooral magnocelular. Las fibras que terminan en él, a través del pedúnculo cerebeloso superior, se originan en el núcleo emboliforme del cerebelo (CIO). Además de estas fibras cruzadas recibe aferencias homolaterales de la formación reticular (Cll) y del segmento interno del pallidum (CI2) (a través del fascículo lenticular), así como de la corteza precentral (área 4). Las fibras eferentes van a sinaptar en el territorio magnocelular del núcleo caudado (C13) y en el parvocelular del putamen (CI4). A través de esta vía se establece una unión entre el cerebelo y el striatum.
5
B Conexiones de los núcleos mediales del tálamo
I
Conexiones del I '()rllro mediano
171
172
Diencéfalo
Diencéfalo
Grupo nuclear lateral
Los núcleos laterales forman el estrato dorsal del complejo nuclear lateroventral. Ambos, el lateral dorsal (Al) yel posterior (A2), no reciben aferencias extratalámicas, sino solamente de otros núcleos talámicos. Por tanto, son centros de integración dentro del propio tálamo. Sus fibras eferentes terminan en el lóbulo parietal (A3). Grupo nuclear ventral
Núcleo ventral anterior (VA) (A4). Recibe sus fibras aferentes, sobre todo, del segmento interno del pal!idum (A5) y de los núcleos talámicos inespecíficos. Otras fibras proceden de la substantia nigra, del núcleo intersticial de Cajal y de la formación reticular. El núcleo proyecta a la corteza premotora (A6); sin embargo, la proyección no es totalmente recíproca ya que la lesión cortical sólo produce la degeneración de la mitad de sus células. Nuevos estudios indican la participación de este núcleo en el sistema activador ascendente (v. pág. 138), ya que su excitación produce cambios en la actividad eléctrica cortical. Serviría así como estación intermedia de las influencias de los núcleos intralaminares sobre la actividad general del córtex (v. pág. 168). Núcleo ventral lateral (VL) (AB7). Sus principales aferencias son las fibras cruzadas del pedúnculo cerebeloso superior (AS). En su segmento anterior sinaptan fibras del globus pallidus a través del fascículo talámico (A9). Las fibras eferentes (AlO) terminan en la corteza precentral (AH). En este sistema el núcleo ventral lateral muestra una organización somatotópica: las fibras de la parte lateral se dirigen al territorio de la extremidad inferior de la corteza prefrontal, las de la parte central a las regiones del tronco y extremidad superior y, finalmente, las de la parte medial al territorio de la cabeza (B7). El núcleo talámico y las regiones corticales asociadas muestran, por lo tanto, una organización tópica corre-
173
lativa. La información procedente del cerebelo (postura, coordinación, tono muscular) alcanza la corteza motora a través del núcleo ventral lateral; así el cerebelo controla y coordina los movimientos voluntarios. Una pequeña parte caudal del núcleo es considerada el núcleo ventral intermedio (B12); en él terminan fibras de los núcleos vestibulares homolaterales (desviación de la mirada y de la cabeza al mismo lado) a través del fascículo tegmental dorsolateral de Forel.
Núcleo ventral posterior (VP) (A13). Este núcleo es la estación sináptica terminal de las fibras cruzadas de las vías sensitivas (A14). El lemnisco medial, que nace en los núcleos de los cordones posteriores (Gol! y Burdach), irradia en el segmento lateral del núcleo al que se denomina n(lcleo ventral posterolateral (VPL) (B15). En est;] irradiación las fibras del nucleus gracilis se sitúan lateral, las del nucleus cuneatus medialmente. De este modo se produce una división somatotópica del núcleo demostrable electrofisiológicamente: lateralmente, está representada la extremidad inferior y, en sentido medial, cI tronco y la extremidad superior. La parte medial de núcleo, llamado núcleo ventral posteromedial (VMP) (B16), recibe las fibras secundarias del trigémino que componen el lemnisco trigeminal. Como éstas conducen la sensibilidad de la cabeza resulta, en conjunto, un homúnculo de la mitad contralateral del cuerpo. En la parte más medial de este núcleo terminan las fibras secundarias de la vía gustativa. Las vías de la sensibilidad protopática, representadas por el tracto espinotalámico y las fibras correspondientes trigeminotalámicas hacen sinapsis, bilateralmente, en las zonas basales del núcleo ventral posterior. Las fibras eferentes (A17) se proyectan sobre el área sensitiva postcentral (v. pág. 234) cuya ordenación somatotópica está condicionada por la organización tópica del núcleo ventral posterior y su proyección a la corteza.
A Conexiones de los núcleos lalámico ventrolaterales
Sección horizontal mostrando la somatotopía de los núcleos ventrales (según Hasslcrl
174
Diencéfalo
Topografía funcional de los núcleos ventrales
El conocimiento de la división funcional permite eliminar dolores severos destruyendo estereotáxicamente parte del núcleo ventral posterior, sin afectar por ello las sensaciones táctiles. La eliminación del núcleo ventral lateral puede aliviar trastornos de la movilidad (hiperquinesias), sin que se produzcan simultáneamente parálisis. Antes de proceder a la destrucción del núcleo se realizan estimulaciones de control que dan indicaciones de la representación de las distintas partes del cuerpo. Como puede verse en el diagrama de estimulación (A), el esquema corporal está reproducido de dorsolateral [región de la extremidad inferior (1), región de la extremidad superior (-)] a mediobasal (región cefálica O). En la estimulación de control del núcleo ventral lateral se pronuncian palabras involuntariamente ( • ) o frases que se expresan gritando o de modo explosivo (O); en estas experiencias se hace aparente el fenómeno de dominancia de uno de los tálamos, el cual se corresponde con el hemisferio dominante (v. pág. 246) (el tálamo izquierdo en los diestros) (B). Cuerpo geniculado lateral
Este núcleo (CI) se encuentra algo separado del resto, en la superficie ventrocaudal del tálamo, constituyendo una estructura relativamente independiente. Presenta una estratificación en seis capas, separadas por los fascículos de fibras aferentes del tracto óptico. Fibras ópticas directas y cruzadas terminan de una manera ordenada en cada uno de los dos cuerpos geniculados. En el cuerpo geniculado lateral izquierdo están representadas la mitad temporal de la retina del ojo izquierdo y la mitad nasal de la retina del ojo derecho, mientras que el cuerpo geniculado lateral derecho recibe fibras de la mitad temporal de la retina del ojo derecho y la mitad nasal de la del ojo izquierdo (v. pág. 328). Las fibras
Diencéfalo
175
de la mácula, terminan en una zona en forma de cuña en la parte central del núcleo que incluye todas las capas celulares Iv. pág. 178 (A9)]. Las neuronas del cuerpo geniculado lateral mandan sus prolongaciones a la corteza visual o área estriada (C2), situada en la cara medial del lóbulo occipital, a través de la radiación óptica. Cuerpo geniculado medial
Este núcleo (D3) es la estación sináptica diencefálica de la vía acústica. Es una protuberancia situada medialmente al cuerpo geniculado lateral. Las fibras aferentes provienen del collículo inferior homolateral (D4) a través del brachium colliculi inferioris. Algunos fascículos de la vía acústica dimanan del núcleo del cuerpo trapezoide y de los núcleos cocleares homolaterales, pero la mayor parte de ellos proceden de los núcleos cocleares contralaterales. Las fibras eferentes del cuerpo geniculado medial terminan en la corteza auditiva (D5), situada en las circunvoluciones temporales transversas de Heschl [v. pág. 236 (CI)].
B ExpreSión de palabras y frases por estlmulaclón del núcleo ventral oral (según Schaltenbrand. Spuler, Wahren
/1
Flectos motores por estimulaclón del núcleo ventral oral
y Rümler)
¡según Schaltenbrand. Spuler, Wharen y Rlimler)
Pulvinar
El pul vinar Iv. pág. 166 (BCIO)] incluye el tercio caudal del tálamo y puede subdividirse en varios núcleos. Su función no está clara. Como no recibe aferencias extratalámicas, puede considerarse un centro de integración dentro del propio tálamo; a él llegan tlbras del cuerpo geniculado lateral y, probablemente del medial, así como colaterales de fibras del tracto óptico. Existen conexiones nerviosas entre el pulvinar y la corteza del lóbulo parietal y parte dorsal del lóbulo temporal. El pulvinar no sólo está intercalado en los sistemas óptico y acústico, sino quc también se interconexionan con los territorios corticales relacionados con el lenguaje y el pensamiento simbólico (v. págs. 230 y 234). Una lesión o estimutación eléctrica del pulvinar caus;¡ trastornos del habla.
C Conexiones del cuerpo geniculado lateral
o Conexiones del cuerpo geniculado medial
176
Diencéfalo
Diencéfalo
Corte frontal del tálamo oral Los grupos nucleares anterior y medial se distinguen claramente del grupo lateral por su escasa y delicada mielinización. Los núcleos anteriores (ABCl), situados dorsalmente, hacen prominencia en el agujero de Monro (AB2) constituyendo la eminencia talámiGI. El grupo nuclear medial está cubierto y rodeado por la lámina medular interna (B3); los núcleos intralaminares (C4) y la región lateral. Se ruede distinguir en este grupo una parte interna magnocelular (AC5) y una parte externa parvocelubr (AC6). 1.;1 mayor parte del tálamo constituye el grupo nuclear lateroventral que se extiende como un;1 cápsula ancha ;11rededor de la región medial. El grupo lateroventral es más rico en mielina que el medial; adem;ís, bs tinciones de mielina permiten reconocer que la regi(ln nuclear ventral tiene un patrón mielínico más denso y basto que el núcleo lateral dorsal (BC7). Incluso en la imagen de conjunto, a pequeiio aumento, se hace evidente la división de los núcleos ventrales en una p;lrte interna y otra externa. En la sección representada en las figuras aparece el nClcleo ventral lateral. En su segmento medial (ABCS) termin;lI1 fibras del tcgmento mesenccfálico )' en el segmento lateral, correspondiente a la porción oral del núcleo (ABC9), hacen sinapsis las fibr;¡s del pedúnculo cerebeloso superior. Su proyección ;1 la corteza precentral (áre;1 4) muestra una organización somatotópica.
El núcleo reticular talámico (ABClO) forma 1;1 superficie lateral del tálamo. Consiste en una delgada capa celular que cubre laleralmente el tálamo desele su polo oral (donde es más ancho) hasta el pul vinar y cuerpo geniculado lateral. Está separado del grupo de los núcleos laterales por la lámina medular externa (BU). La corteza cerebral se conexiona con distintas partes del núcleo reticular: la corteza frontal con la porción oral, la temporal con la
177
parte media y la occipital con la porción caudal. Se piensa que el córtex hace estas uniones a través de colaterales de fibras corticotalámicas destinadas a otros núcleos talámicos. En efecto, la extirpación o lesión de la corteza no induce degeneración retrógrada (v. pág. 18) en las neuronas del núcleo reticular talámico, sino degeneración transneuronal, indicativa de pérdida de fibras aferentes. La ausencia de degeneración retrógrada demuestra también que el núcleo reticular, al contrario que las agrupaciones neuronales del paliotálamo, no manda axones a la corteza; sus proyecciones están mas bien destinadas a otros núcleos taJámicos. En conjunto, las fibras talamocorticales del paliotálamo cnvían colaterales al núcleo reticular y éste, a su vez, se proyecta sobre aquellos núcleos de los que recibe colaterales. Por ello, aunque no se conocen bien las funciones del núcleo reticular, sus relaciones recíprocas con los núcleos del paliotálamo permiten adscribirle un importante papel tanto en el procesamiento intratalámico de la información, como en el de la información que el t51;lmo manda a la COrlCZtl.
A Corte semiesquemállco a través del tálamo rostral mostrando los somas neuronales
4
Nivel del corte
B Tinción de mielina
C División de los núcleos Isegún Ha,,'''' I
178
Corte frontal a través del tálamo caudal
A este nivel se observan de nuevo los gtupos nucleares medial (ABCl) y lateroventral (ABC2). El grupo medial está cortado en su porción más caudal; dorsalmente está separado del núcleo dorsal superficial (ABC3) por una delgada lámina medular, lateralmente está envuelto por la lámina medular interna y los núcleos intralaminares, los cuales son particularmente extensos a este nivel por el tamaño del núcleo centromediano (ABC4). Dorsalmente se identifican las partes más orales del pulvinar (ABCS) que se sitúa entre los grupos nucleares medial y lateral. La parte oral del pul vinar se proyecta sobre las circunvoluciones superiores del lóbulo temporal y, probablemente, recibe fibras del lemnisco lateral. Puede considerarse por tanto, un centro de integración dentro del sistema acústico. En la parte lateroventral del corte se observa el núcleo ventral posterior (ABC6) en el que terminan, irradiando, las fibras de! lemnisco medial, de los tractos espinotalámicos y las trigeminales secundarias. El segmento externo, que recibe los axones relacionados con las extremidades y tronco, es más rico en fibras y pobre en células que e! interno, en el cual hacen sinapsis las fibras relacionadas con el territorio de la cabeza. Este último se caracteriza, inversamente, por una mayor densidad celular y por poseer fibras mielínicas más finas; rodea ventral y lateralmente al núcleo centromediana y, en las tinciones de mieJina, adopta una forma de media luna, de aquí que también se le denomine núcleo semilunar (B7). El cuerpo geniculado lateral (ABCS) se encuentra, algo separado del resto del tálamo, en la superficie ventral del diencéfalo. En su base se observa una indentación mientras que su parte lateral forma el relieve que justifica su nom breo Se caracteriza por una clara
179
Diencéfalo
Diencéfalo estratificación que permite distinguir seis capas de células y cinco de fibras interpuestas entre aquellas. Las capas de fibras corresponden al tracto óptico y se dividen ordenadamente par,[ terminar en las neuronas de las capas celulares. Las cuatro primeras capas son parvocelulares, mientras que las dos más profundas poseen neuronas grandes. En la segunda, tercera y quinta capa terminan las fibras directas procedentes de la retina del ojo homolateral; mientras que en la primera, cuarta y sexta lo hacen las fibras cruzadas del ojo contralateral. Las fibras de la mácula, zona retiniana de máxima agudeza visual, acaban en un territorio en forma de cuña, situado en !;( parte central del cuerpo geniculado lateral (A9). La destrucción de la mácula produce degeneración transneuronal de las neuronas de este territorio. El cuerpo geniculado lateral está rodeado de una densa capa de fibras mielínicas que corresponden a las fibras dorsales y laterales de la radiación óptica que de él parte. Medialmente al cuerpo geniculado lateral se identifica la parte caudal del cuerpo geniculado medial (ABClO). El núcleo reticular (ACll) forma una especie de cápsula lateral que se extiende ventralmente y rodea al cuerpo geniculado lateral.
Nivel del corte
. :> . ."..
A Representación semiesquemática de los sumas neuronales en un corte lrontal a través del tálamo caudal
11 Tinción de mielina
e
División de los núcleos
.
.",
,.:,
(según Hasslerl
180
Diencéfalo
Diencéfalo
Subtálamo (Tálamo ventrall La zona incerta (Al) [v. pág. 162 (B25)] situada entre los campos de Forel Hl (A2) Y H2 (A3) [v. pág. 162 (B27) Y (B28)] es, probablemente, una estación sináptica de fibras descendentes del globus pallidus. El núcleo subtalámico o cuerpo de Luys A4 [v. pág. 162 (B26)], sito entre el campo H2 de Forel y la cápsula interna (A5), está conectado al pallidum (A6): las aferencias salen del segmento externo del pallidum y las eferencias van al interno. Fibras de doble sentido unen el cuerpo de Luys con el tegmento y el núcleo subtalámico y pallidum opuestos por la comisura supramamilar.
Observaciones prácticas. La lesión del núcleo subtalámico da en el hombre el hemibalismo. Son movimientos involuntarios que pueden ser desplazamientos violentos de la extremidad superior o de toda la mitad del cuerpo del lado contrario. El globus pallidus (A6) [v. pág. 162 (AB6)] está dividido en un segmento externo y otro interno por una lámina de sustancia blanca. Existen muchas fibras que conectan ambas partes así como con el putamen (A 7) Yel núcleo caudado (A8). También se dan conexiones de doble sentido con el núcleo subtalámico: las fibras subtalamopalidales (A9) acaban en el segmento interno, y las palidosubtalámicas (AlO) nacen en el externo. Fibras nigropalidales (AH) se extienden desde la subsantia nigra (A12) al segmento interno del pallidum. El fascículo lenticular (A13) sale del borde dorsal del segmento interno del pallidum y forma, ventralmente a la zona incerta, el campo H2 de Forel. El asa lenticular (A14) [v. pág. 162 (AIO)] se forma en la parte ventral del segmento interno y se extiende, por la cápsula interna. El fascículo y el asa lenticulares se unen formando el fascículo talámico (A15) (campo HI de
Forel), cuyas fibras acaban irradiando en el tálamo (núcleos ventral anterior, ventral lateral y medial). Fibras procedentes del segmento interno dan el fascículo palidotegmental (A16), que termina en el tegmento mesencefálico.
Observaciones prácticas. Contrariamente a los puntos de vista anteriores, se ha comprobado que la destrucción del núcleo pallidum no altera la movilidad. Es más, la destrucción unilateral del globus pallidus en pacientes parkinsonianos reduce la rigidez contralateral y disminuye el temblor. La destrucción bilateral produce trastornos psíquicos (disminución de las funciones cerebrales con irritabilidad, fatiga rápida y disminución de la capacidad de concentración)'. Efectos de la estimulación del subtálamo (B)
Su estimulación eléctrica aumenta el tono muscular y los reflejos y facilita los movimientos que se originan en la corteza. La estimulación de ciertas zonas produce secuencias de movimientos automáticos. Dado que existen fibras de paso, los efectos de la estimulación no informan de la función de los núcleos en particular. La excitación a nivel (je la comisura posterior produce flexlOn de la cabeza CD; y la del campo prerrubral, medial al anterior, conduce a extensión de la cabeza (D. Giros de la cabeza y movimientos de rodamiento O se dan cuando se estimula el pedúnculo cerebeloso superior. El área de la rotación ipsilateral de la cabeza 8 corresponde al fascículo tegmental dorsolateral (vía vestibulotalámica). Finalmente, la estimulación del área de la zona incerta produce rotación contralateral de la cabeza 8. Fórnix (B17). Tracto mamilotalámico (B18) • Nota de los traductores. El sínelrome ele Parkinson se elebe a una lesión ele las pars compacta ele la substantia nigra que elepriva al striatuffi de dopamina.
~
A Conexiones del subtálamo
181
182
Diencéfalo
Diencéfalo
Hipotálamo El hipotálamo representa el estrato más inferior del diencéfalo. Sus partes son: el quiasma óptico, el tuber cinereum, que se continúa, con el infundíbulo (tallo hipofisario), y los cuerpos mamilares. Es el órgano central de control de las funciones viscerales, influyendo sobre el sistema nervioso vegetativo, y por sus relaciones con la hipófisis, sobre el sistema endocrino, coordinando ambos sistemas entre sí. El hipotálamo se divide en dos partes de distinto contenido en mielina. Hipotálamo pobre en mielina
Comprende la región preóptica, situada por delante del quiasma, el tuber cinereum, el campo lateral (Al), ubicado dorsolateralmente al tuber, yel área dorsocaudal (B2), sita sobre los cuerpos mamilares. El hipotálamo pobre en mielina es la región del cerebro más rica en neuronas peptidérgicas. Los diferentes neuropéptidos se localizan bien en neuronas esparcidas difusamente (Iuliberina, colecistoquinina, tiroliberina), en grupos celulares periventriculares (somatostatina) y, en proporción variable, en las áreas nucleares. Muchas conexiones dentro del hipotálamo y algunas fibras largas de proyección son peptidérgicas. La región preóptica (C3) es un campo parvocelular que se extiende desde la comisura anterior (C4) y el quiasma (C5), enmarcando el receso preóptico, la expansión más rostral del tercer ventrículo. Esta región contiene gran número de neuronas peptidérgicas, sobre todo encefalinérgicas. Se continúa caudalmente con dos prominentes núcleos magnocelulares; el núcleo supraóptico (AC6) y el núcleo paraventricular (AC7). El primero se adosa al tracto óptico (A8), sus neuronas contienen colecislOquinina y dinorfina entre otros péptidos. El núcleo paraventricular se sitúa cerca de la pared del tercer ventrículo, estando separado del epéndimo sólo por una capa glial, es
una estrecha cinta de células que se extiende oblicuamente hacia arriba y atrás hasta el territorio de la zon;·, incerta. Entre sus neuronas peptidérgicas existe corticoliberina, neuroten sina y colecistoquinina, entre otros neuropéptidos. El núcleo principal del tuber cinereum (A9) es el núcleo ventromedial (ACI0),
redondeado, que ocupa la mayor par te del tuber; posee neuronas de mediano tamaño, muchas de ellas pep tidérgicas (predominantemente neuro tensina) y está rodeado de una fin" cápsula de fibras nerviosas proceden tes del fascículo palidohipotalámico. El núcleo dorsomedial (ACll) está me nos desarrollado y contiene neuronas pequeñas. A la salida del infundíbulo se localiza el núcleo infundibular o al' cuato (ACI2), sus pequeñas neuron:,s rodean a modo de anillo el receso infundibular (ACI2), extendiéndosl' hasta el epéndimo. Sus células pepli dérgicas contienen derivados del pre cursor proopiomelanocortina, entre los que destacan la endorfina y el ACTH.
A Corte frontal a través del tuber nereum (hipotálamo pobre en mielina)
CI-
17
Hipotálamo rico en mielina
El cuerpo mamilar (BCI3) forma J;¡ prominencia redondeada de la parll' caudal del hipotálamo. Contiene fibr;,s mielínicas, y está rodeado de una cáp sula blanca de fibras aferentes y efe rentes: medialmente, por las fibras (k los fascículos mamilotalámico (Vicq d'Azyr) y mamilotegmental (Gudden); lateralmente por las del fórnix. El cuerpo mamilar se divide en un n(, cleo medial y otro lateral. El núcleo medial (BI4), más grande, posee neu ronas pequeñas, tiene forma esfériC':1 y constituye, él sólo, el tubérculo vi sible en la cara basal del cerebro. El n(, cleo lateral (BIS) forma un pequefio gorro que prolonga dorsolateralmcll te al núcleo medial. El cuerpo maml lar está rodeado por los núcleos prl' mamilar (CI6) y tuberomamilar (BI7), del hipotálamo pobre en mielina. 1·:1 fórnix está señalado por (ACI8).
B Corte frontal a través de los cuerpos mamilares (hipotálamo rico en miellna) 4
7
"-
(-==:-1===) \ \ . '[ . .---------------
\ .~.::::. ..\ .. . . . . . . . . . ~\ ;:i;:::'~ : .' ...\~.
~
-.
.:~. . ~~~::, ':'. :')/'
. . .•.•
:.:.~
;/
. "~F'-18
"". ~ .
.
,
(según Diepen)
183
184
Diencéfalo
Vascularización
La estrecha asociación entre los sistemas nervioso y endocrino encuentra su expresión en la rica vascularización, poco habitual, de algunos de sus núcleos. El núcleo supraóptico (Al) y el núcleo paraventricular (A2) tienen unas 6 veces más vasos que el resto de la sustancia gris. Sus neuronas mantienen un estrecho contacto con los capilares, alguno de los cuales llega incluso a estar incluido dentro de ellas. Conexiones del hipotálamo pobre en mielina (B)
Gran número de conexiones conducen al hipotálamo información olfatoria, gustativa, viscerosensitiva y somatoestésiea. Se trata, la mayoría de las veces, de sistemas laxos y divergentes cuyas fibras transcurren en ambos sentidos. Los más importantes son: El fascículo medial del prosencéfalo o telencefálico medial (B3), que pasa por la parte lateral del hipotálamo, une casi todos los núcleos hipotalámicos con centros olfatorios y región septal, por un lado, y formación reticular del mesencétalo, por otro. Este fascículo contiene un gran número de fibras peptidérgicas (V1P, encefalina, somatostatina). La estría terminal (B4) describe un arco por el núcleo caudado y une el complejo amigdalino (B5) (v. págs 212 y 214) con la región preóptiea (B6) y el núcleo ventromedial (B7). También es rica en fibras peptidérgicas. Las fibras del fórnix (BS) [v. pág. 218 (BIS, Cl] nacen en las pirámides del hipocampo (B9) y terminan en el cuerpo mamilar (B10). Muchas son peptidérgicas. En la comisura anterior algunas (fórnix precomisural) se desvían a las regiones preóptica y septal *. El fascículo longitudinal dorsal de Schütz [v pág. 136 (B)] (B11) es la parte más importante de un extenso sistema periventricular de fibras. En la zona de transición con el mesencéfalo estas fi-
Diencéfalo
185
bras se asocian para formar un fascí culo que une el hipotálamo con los nCI cleos del tronco del encéfalo. Conexiones con el tálamo y pallidum. Los núcleos hipotalámicos se conexionan con el núcleo talámico medial (B12) a través de fibras periven triculares. Este núcleo se proyecta sobre la corteza frontal. De este modo se establece una unión indirecta entre hipotálamo y córtex frontal. Del glo bus p;lllidus p;Hte el fascículo pálido hipotalámico hacia los núcleos del tC, ber (núcleo ventromedial). Comisuras. Las comisuras situadas :1 nivel hipotalámico apenas si contienen fibras de sus núcleos: en la comisu 1':1 supraóptica dorsal de Ganso' y en 1:1 supraóptica ventral de Gudden se cru zan fibras del mesencéfalo y del puen te; en la comisura supramamilar lo h:1 cen fibras de núcleos subtalámicos.
A Vascularlzación del hipotálamo en el Macacus rhesus (según Engelhard¡)
Conexiones de hipotálamo rico en mielina (C)
Son vías predominantemente aferen tes del cuerpo mamilar (C10): el fó,. nix (postcomisural) (CS), la mayoría de cuyas fibras terminan en él, y el pe dúnculo del cuerpo mamilar (Cn) qUl' proviene de los núcleos tegmemalc" mesencefálicos, aunque también con tiene fibras gustativas, vestibulares y procedentes del lemnisco medial. Son vías predominantemente eferen tes: el tracto mamilotalámico de Vieq d'Azyr (C14) [v. pág 162 (B31)1 que :IS ciende hasta el núcleo anterior del I(¡ lamo (C15); como éste se proyeeu :1 la circunvolución del cíngulo, se d:1 una conexión del hipotálamo y la cOI' teza límbica. El fascículo mamilotcg mental (C16) termina en los núcleo, tegmentales del mesencéfalo, Es 1:1,' vías poseen fibras peptidérgicas.
Conexiones del hipotálamo pobre en mielina
Nota de los traductores. Recientcml'11 te se afirma que la mayoría de fibras qll{' acaban en el tubérculo mamilar y que fl 1I >1<
man el fórnix postcomisural se originan
el sllbiclllllm.
t'll
Conexiones del hipotálamo riCO en mlelina
186
Diencéfalo
Diencéfalo
Topografía funcional del hipotálamo
Los centros hipotalámicos influyen en todos los proccsos importantcs para cl mantenimiento de la homeostasis y regulan el rendimiento de los órganos de acuerdo con las exigencias con que el organismo se enfrenta al medio ambiente controlando la termorregulación ~I balance hidroelectrolítico, la activ'idad cardiaca, circulación y respiración, e! metabolismo y el ritmo vigilia-sueño. Son también controladas por e! hipotálamo funciones vitales como la ingestión de alimentos, la actividad gastrointestinal y la defecación; la ingestión de líquidos y la diuresis; así como los procesos responsables del mantenimiento de la especie y la sexualidad. Estas actividades vitales son desencadenadas por necesidades corporales que se vivecian como hambre, sed o impulso sexual. Los impulsos al servicio de la conservación del organismo y de la especie se acompañan, generalmente, de componentes afectivos (emociones y sentimientos): placer, displacer, alegría, angustia, satisfacción, miedo o ira. En e! desencadenamiento de estas emociones el hipotálamo juega un papel esencial. Zonas dinamógenas y trofotropas (AB). La estimulación eléctrica del hipotálamo en el gato produce reacciones vegetativas que se pueden clasificar en dos grupos: aquellas que sirven para la regeneración y el anabolismo (caracterizadas por estrechamiento pupilar 0, bradipnea ev, disminución de la presión arterial U, micción E y defecación ,) y aquellas que responden a factores estresantes del medio (dilatación pupilar O, polipnea N, aumento de la presión arterial n). La concentración de los efectos de la estimulación en ciertas regiones muestra que los mecanismos de alerta ante el peligro, que aumentan la actividad corporal y e! metabolismo, se localizan en una zona dinamógena o ergotropa (Bl), situada dorsocaudal y lateral-
187
mente, mientras que los mecanismos que favorecen la recuperación se ubican en una zona trofotropa (B2), situada más ventrooralmente. Ambas zonas se corresponden con la clasificación del sistema vegetativo periférico en simpático y parasimpático (v. página 270). La estimulación del hipotálamo caudal humano (e) conduce a resultados similares: aumento de la presión arterial (rojo), dilatación pupilar (azul) y aumento de la frecuencia respiratoria (rayado). Los experimentos de estimulación y lesión muestran la importancia de regiones hipotalámicas circunscritas en la regulación de procesos vitales: La destrucción de! tuber, a nivel del núcleo infundibular (D3), produce una atrofia gonadal en animales jóvenes y las lesiones entre e! quiasma y el tuber en ratas infantiles inducen una maduración sexual prematura. Los ciclos hormonales y conductales de! estro también se pueden modificar por lesiones hipotalámicas. La destrucción de! hipotálamo caudal (E4) entre el tuber y e! núcleo premamilar induce adipsia (falta de ingestión de líquidos); si la lesión es más dorsal resulta afagia (rechazo de alimentos). Por e! contrario la estimulación de esta última regiÓn (F5) tiene una hiperfagia (ingestión compulsiva de alimentos) como resultado. En la parte anterior del hipotálamo, a la altura de! quiasma, se localiza un territorio responsable del control de la temperatura corporal. La estimulación en los alrededores del fórnix desencadena reacciones de ira o rabia, expresivas de conducta agresiva (zona perifornical de la rabia).
1\ Zonas trofotropa y ergo tropa
del diencéfalo del gato. Mapa de estlmulación Isegún Hessl
I
B Esquema de las zonas trofotropa y ergotropa del gato
Efectos de la excitación del hipotálamo caudal en el hombre 1.<-;eYlJn Sano, Yoshloka, OglShlW3 V otros)
CJ
Observaciones prácticas. Se h
"n el gato y en el conejO 'l.~iJL'Hl 8ustamante, SpíltL y Welsschedell
E Lesión inductora F Zona de estlmulaclón de adipsia en la rata desencadenante de hlperfagia en el gato IsegLJn Stevensonl ¡según Brüggel
188
Diencéfalo
Hipotálamo e hipófisis La hipófisis (vol. 2, págs. 152-159) consta de dos partes: la adenohipófisis (lóbulo anterior) (ABI), que se forma de una evaginación del techo del intestino anterior y la neurohipófisis (lóbulo posterior) (AB2), que se origina de una evaginación del suelo del diencéfalo. La adenohipófisis es una glándula endocrina, mientras que la neurohipófisis es una parte del encéfalo que contiene fibras nerviosas, una red capilar y pituicitos. Estos últimos constituyen una forma particular de glía. Las dos partes de la hipófisis contactan en una superl\cie que representa un nexo de unión entre los sistemas nervioso y endocrino.
Infundíbulo o tallo hipofisario (A3) El tuber cinereum se estrecha basalmente para constituir el infundíbulo con el receso infundibular (A4). En su origen el infundíbulo tiene forma de embudo y en su territorio se establece un estrecho contacto entre el sistema nervioso y endocrino (zona neurohemal); a esta zona se la denomina también eminencia media del tuber. La adenohipófisis se extiende hasta el tuber por la denominada parte infundibular o tuberal, la cual está constituida por una delgada capa de células que cubre la cara anterior del infundíbulo (A5) y una serie de islotes celulares que se disponen sobre su cara posterior (A6). La presencia de la tienda de la hipófisis permite considerar dos partes en la glándula pituitaria: una proximal, en relación con el tuber, que incluye el infundíbulo y la porción infundibular, y otra distal, albergada en la silla turca, que comprende el resto de la glándula, es decir, la adenohipófisis con la parte intermedia (A 7) Y la hendidura hipofisaria (AS), y la neurohipófisis o proceso infundibular. Para las relaciones hipotálamohipofisarias es de particular importancia la superficie de contacto proximal. En esta zona falta la capa glial externa (A9), que está presente en toda la su-
Diencéfalo
189
perficie del encéfalo, y vasos especiales (C) penetran en el infundíbulo procedentes de la adenohipófisis; se trata de asas vasculares con un brazo aferente y otro eferente que tienen un trayecto sinuoso y, a veces, espiral (D).
Vasos de la hipófisis La vascularización de la hipófisis garantiza la conexión de las partes nerviosa y endocrina. Los vasos aferentes son las arterias hipofisarias superior (El O) e inferior (EH), ambas ramas de la carótida interna. Las dos arterias superiores forman un anillo arterial alrededor de la parte proximal del infundíbulo, del cual parten pequeñas arterias que se extienden por la porción infundibular para dar ramas que penetran en el infundíbulo formando los vasos especiales (EI2). Sus brazos eferentes se reúnen para constituir los vasos porta (E13), que llevan la sangre a la red capilar de la adenohipófisis para irrigar la parte distal del infundíbulo. La red capilar de la adenohipófisis contluye, finalmente, en venas.
6
A Esquema de la hipófisis e infundí bulo (según Chrlstl
B Desarrollo
D Vaso espeCial, esquemátiCO (según Sloperl
Las arterias hipofisarias inferiores irrigan la neurohipófisis y, por medio de algunas ramas, forman vasos especiales (EI5) en el territorio de la parte intermedia, cuya sangre, a través de cortos vasos pOrta, alcanza la red capilar de la ;ldenohipófisis. Así pues, la adenohipófisis no obtiene un aporte sanguíneo arterial directo. Éste está presente en el infundíbulo y la neurohipófisis; desde estas estructuras la sangre tluye a la adenohipófisis a través de los vasos portales y sólo después alcan7.a definitivamente el sistema venoso (EI6).
".,~_'s_e_gun Xucreb, Pnchard y Oanu..:I)
2
190
Diencéfalo
Sistema neuroendocrino La hipófisis está controlada por centros hipotalámicos. Fibras amielínicas S
Diencéfalo rales, el núcleo ventromedial (D6), el núcleo dorsomedial (D7) y el núcleo infundibular (D8) y se dirigen al tallo hipofisario. Las sustancias formadas en los somas neuronales llegan a las ter mi naciones nerviosas, desde ellas al canzan los vasos especiales (D9) y, :, través de los vasos porta (DIO), la red capilar de la adenohipófisis. Se trata de factores u hormonas liberadoras (<
1\ Neuronas y células glandulares
B Células neurosecretoras humanas (segun Gaupp y Scharre¡)
Chiasma (CDI4), cuerpo mamil:ir (CDl5).
'nas cuya estimulaclón IIlsa secreción de 1, Imonas hipofisarias llJn Harrlsl
191
192
Diencéfalo
Sistema neuroendocrino (Continuación) La segunda conexión, el sistema hipotálamo-hipofisario está constituida por los tractos supraopticohipofisario y paraventriculohipofisario (D), los cuales se originan en los nClcleos supraóptico (DI) Y paraventricular (D2) Sus axones recorren el tallo hipofisario y terminan en capilares de lóbulo posterior. De este modo emigran las hormonas dcsde sus nCJcleos de producción a la sangre. La excit:lción eléctrica del nCJcleo supraóptico (C3) produce un aumento de adiuretina (vasopresina) en sangre, la del nCJcleo paraventricular (C4) de oxitocina. En este sistema son las propias neuronas las que sintetizan las hormonas, en oposición al anterior en el que formaban un factor liberador de las hormonas producidas en la adenohipófisis. Las sustancLls a las que las hormonas están ligadas, durante su transporte por los axones, se pueden demostrar histológicamente. Se trata de sustancias Gomori-positivas que, a menudo, producen dilataciones en los axones [cuerpos de Herring (B5)J. Vistas al microscopio elecrrónico, 1:ls sustancias neurosegregadas aparecen en los axones y dilataciones como vesículas granulosas de tamallo significati vamente mayor que las vesículas sinápricas. Los axones presentan terminaciones en forma de maza (AD6) que contiene vesículas sinápticas cIaras junto a los grandes gránulos. Las paredes de los capilares neurohipofisarios no poseen la envoltura glial típica en las zonas de contacto con los terminales axÓnicos. Dicha envoltura constituye en el sistema nervioso centul el límite entre los tejidos de origen ectodérmico y mesodérmico y está presente en todos los capilares. En estos puntos ocurre el paso de las hormonas a la sangre. Entre los terminales axónicos se establecen sinapsis (A7) cuyo significado se desconoce aunque, sin duda, influyen en la secreción.
Diencéfalo Se acepta que el control de la neuro secreción corre a cargo no sólo a tra vés de contactos sinápticos, sino tam hién por influencias humorales. L:I extraordinaria vascularización de los nCJcleos hipotalámicos y la existenci:r de capilares endocelulares hablan a fa vor de este punto de vista. De este modo se crearía una vía de retroali mentación humoral y se constituirí:l un circuito de regulación p:lra el con trol de 1:1 producción y liberación hor monal, que tendría un segmento neu ral (tracto supraopticohipolisario) y un segmento humoral (circulación san guinea).
193
C Lugares de estlrnulaclón piJriJ ~nc.mrnenliJr lél secreción ho! monéll IShjUtl Ildrrls\
Quiasma (CD9).
(CD8),
cuerpo
mamilar
5
B Cuerpos de Herríng (segun Il.lrt)
Esquema ultraestructural del tracto supraóptlcohipofisario (seglJn Bilrgmannl
9
Sistema hipotalamohípoflsano
194
Telencéfalo
Telencéfalo
División de los hemisferios cerebrales
una fina capa en la superficie del cuerpo calloso (B5).
En las vesículas hemisféricas embrionarias se reconoce con la máxima claridad que, estructuralmente, el telencéfalo consta de cuatro partes, de las cuales unas más antiguas filogenéticamente, se desarrollan antes, mientras que otras más modernas lo hacen después. Estas partes son el paleopalio, el cuerpo estriado o striatum, el neopalio y el arquipalio.
Rotación de los hemisferios
El término palio (pallium = manto) hace referencia a la pared de los hemisferios, ya que éstos cubren a modo de manto al diencéfalo y tronco cerebral. El paleopalio (ABI) es el segmento cerebral más antiguo de los hemisferios, contribuye a formar su base y corresponde al cerebro olfatorio que está integrado por el bulbo olfatorio (A2) y el paleocórtex (rinencéfalo en sentido estricto). Dorsal al paleopalio se desarrolla el striatum (AB3), el cual también es un segmento de la pared cerebral, aunque no asoma a la superficie externa del hemisferio. La parte telencefálica de mayor tamano es el neop..lio (AB4). Su superficie externa o neocórtex es la que tiene un desarrollo ontogenético más tardío continuándose ventralmente con un área de transición hacia el paleocórtex denominada ínsula que cubre al striatum. La pared medial del hemisferio está formOlda por el arquipalio (AB5), una parte antiguo] del cerebro que, junto su recubrimiento conical, el arquicórtex, se enrolla durante el desarrollo ontogenético para ocultarse y constituir el asta del Ammón. Las relaciones en el cerebro maduro vienen determinadas por el gran desarrollo del neocórtex que obliga a quedar en la profundidad al paleocórtex y a la corteza de transición de la ínsula. Por otra parte, el arquicórtex es desplazado en dirección caudal y ventral, apareciendo en la figura B (sección anterior e1el cerebro) sólo como
Las vesículas cerebrales no se expanden durante el desarrollo en todas direcciones por igual, sino que lo hacen, preferentemente, en dirección caudal y basal. De este modo se forma el lóbulo temporal, el cual se prolonga luego en dirección oral. Por lo tanto, tiene lugar un movimiento circular que, en menor grado, también es observable en el lóbulo frontal (C). El eje alrededor del cual rota la vesícul;¡ cerebral pasa por la ínsula, por lo que ésta y el putamen subyacente (E6) no participan en el movimiento. Otras estructuras cerebrales sí que siguen, sin embargo, el sentido de esta rotación por lo que adoptan una forma arqueada. Así, el ventrículo lateral (D7) ofrece esta configuración con sus cuernos o prolongaciones anterior e inferior. El núcleo caudado (E8) porción del stri,¡tum situado lateralmente al ventrículo, también se incluye en la rotación volviéndose una estructura arciforme. La porción más importante del arquip;llio, el hipocampo (F9), se desplaz.. en dirección basal a partir de su primitiva situación dorsal para localizarse en el lóbulo temporal. El resto de arquipalio situado sobre el cuerpo calloso y denominado inclusium griseum (FlO) así como el fórnix (FU), reflejan 1.. expansión arciforme general, del .. rquipalio. También el cuerpo c..lloso (Fl2) se extiende caud..lmente, pero no sigue la rotación porque se desarroll.. cuando este proceso casi h;¡ concluido.
División de los hemisferios A Cerebro embrionario
B Cerebro adulto
C Rotación de los hemisferios (según Jakab y Spalzl
D Ventriculo lateral
E Núcleo caudado y putamen
F Hipocampo IArchipalliuml
195
196
Telencéfalo
Evolución En los mamíferos primitivos el telencéfalo está poco desarrollado; así, por ejemplo, en el erizo e! cerebelo (Al) es visible en su totalidad mientras que a lo largo de la evolución de los primates se observa un progresivo desarrollo del telencéfalo que va cubriendo, parcialmente, al cerebelo y tronco de! encéfalo, de un modo parecido a lo que se observa durante el desarrollo ontogenético del encéfalo humano. El segmento más importante de los hemisferios en los mamíferos primitivos es e! paleopalio o rinencéfalo (ABC2) (amarillo) con el bulbo olfatorio (ABC3) y el lóbulo piriforme (ABC4); en estos animales, el arquipalio (gris) (A-D5) conserva su primitiva situación dorsal al diencéfalo. Durante la evolución, el desarrollo de estas partes del telencéfalo es ampliamente rebasado por e! del neopalio (azul) (A-D6). Todavía en los lemúridos (prosimios) posee e! paleopalio una extensión importante, pero en el hombre es rechazado hacia la base de! cerebro no siendo visible en una norma lateral del cerebro. El hipocampo (arquipalio), que en e! erizo se sitúa superiormente al diencéfalo (AS), aparece en el hombre (D5) en situación basal, como parte constitutiva de! lóbulo temporal Los cambios de situación se deben, principalmente, a la rotación de los hemisferios que ocurre durante el desarrollo embriológico, la cual es responsable, asimismo, de la formación del lóbulo temporal (BCD7). Este lóbulo, que no existe en e! erizo, es, sin embargo, apreciable en el cerebro del tupaia o musaraña arborícola como un saliente ventral En los prosimios se observa un lóbulo temporal dirigido oblicuamente hacia abajo que en el hombre termina por desarrollarse en sentido oral En el neopalio aparecen además, surcos y circunvoluciones. El neopalio de los mamíferos primitivos es liso (cerebros lisencefálicos); sin embargo, se pliega en los mamíferos
197
Telencéfalo 10
superiores (cerebros girencefálicos) y tantos más cuanto más ha evolucion:l do el animal Con ello la superficie de la corteza cerebral aumenta considc rablemente. Sólo un tercio de dicha su perficie se encuentra en las caras ex ternas de! cerebro, los otros dos tercios ocupan la profundidad de los surcos. En el neocórtex se puede diferenciar dos clases de áreas corticales: 1, terri torios de origen (violeta) y terminación (azul) de vías largas y 2, áreas de aso ciación (azul claro) situadas entre 1;ls anteriores. En el erizo la corteza mo tora (A-DS) ocupa todo e! lóbulo fron tal (BCD9). La corteza de asociación se hace visible en este lóbulo prime ramente en e! tupaia alcanzando en el hombre una gran extensión. En el res to del cerebro la corteza de asociación se va t;jmbién ampliando en el curso de la evolución, entre las áreas som;¡ toestésica (A-DIO), visual (A-Dll) y acústica (CDI2), para alcanzar su má ximo desarrollo en el hombre, en el que llega a desplazar gran parte del área visual a la cara medial del hemis ferio y la práctica totalidad del áre:¡ acústica hacia la profundidad del su l' co lateral Por consiguiente, en los primates, los territorios de asociación crecen más que las áreas primarias, ocupando en el hombre la mayor parle del neocórtex.
2
4
A EriZO (Insectívoro)
4 8
2
B Tupaya 11
10
4
7
8
10
e
(intermedio entre los insectívoros y los proslmlos)
Lemúrido (prosimiO)
Evolución del telencéfalo (según
Edlngur, [11101 Smllh, Le Gros CldrkJ
2
198
Telencéfalo
Telencéfalo
Hemisferios cerebrales Los hemisferios se dividen en CU;ItrO lóbulos: frontal (rayado rojo), parietal (rayado azul), occipital (gris) y temporal (azul). En su superficie hay surcos (sulci) y circunvoluciones (gyri). Hay surcos primarios, secundarios y terciarios; los primeros en aparecer son los primarios y tienen la misma disposición en todos los cerebros (surcos central y calcarino). Los secundarios presentan variaciones y los terciarios transcurren sin regla fija. El lóbulo frontal se extiende desde el polo frontal (AC1) hasta el surco central (A2). Éste y el surco precentral (A3) delimitan la circunvolución precentral (A4). Esta última junto con la postcentral (AS) constituyen la llamada región central, la cual, contorneando el borde superior del hemisferio (AB6), se extiende a la cara medial del mismo constituyendo la circunvolución paracentral (B7). Además de la circunvolución precentral, el lóbulo frontal muestra grandes circunvoluciones: Frontal superior (A8), media (A9) e inferior (A10), separadas entre sí por los surcos frontales superior (AH) e inferior (A12). En la circunvolución frontal inferior hay tres partes que delimitan por arriba el surco lateral y que reciben el nombre de opercular (A14), triangular (A1S) y orbitaria (A16). El lóbulo parietal continúa hacia atrás al lóbulo frontal con la circunvolución postcentral (AS) que forma parte de la región central y que está limitada caudalmente por el surco postcentral (A17). Sigue los lobulillos parietales superior (A18) e inferior (A19) separados por el surco intraparietal (A20). Alrededor del extremo del surco lateral se dispone la circunvolución supramarginal (A2l) y ventrocaudalmente a ella, alrededor del extremo del surco temporal superior, la circunvolución angular (A22). La prolongación del 10bulillo parietal superior hacia la cara medial del hemisferio constituye la precuña (Praecuneus) (B23).
199
El lóbulo temporal muestra un polo, o (AC24) y tres circunvoluciones temporales superior (2S), media (A26) e inferior (A27) separadas por los surcos temporales superior (A28) e inferior (A29). Las circunvoluciones tempora-
6
les transversas se hallan en la cara dorsal del lóbulo temporal, en el surco lateral (pág. 236). En la cara medial del lóbulo temporal se observa la circunvolución parahipocampal (BC30) que se continúa, oralmente, con el gancho (uncus) (BC3l) y caudalmente, con la circunvolución lingual (BC32); el surco colateral (BC33) la separa de la circunvolución occipitotemporal medial (BC34). Ventralmente a ésta se encuentra la circunvolución occipitotemporallateral (BC3S), ambas separadas por el surco occipitotemporal (BC36).
12
A Vista lateral de los hemisferiOS
El lóbulo occipital forma el extremo caudal del hemisferio occipital (ABC37) y está atravesado por el surco occipital transverso (A38), en su cara lateral, y el profundo surco calcarino (B39), en su cara medial. Este último y el surco parietooccipit;1l (B40) delimitan la cuña [cuneus
39
(B4l)].
37
La circunvolución del cíngulo (B42) rodea el cuerpo calloso (B43). El surco del hipocamapo (B44) la separa del gyrus dentatus (B4S), mientras que oralmente es prolongada por la circunvolución paraterminal (B46) y el área subcallosa o paraolfatoria (B47). Finalmente, su porción más estrecha se denomina istmo (B48). Base de los hemisferios. El lóbulo frontal presenta las circunvoluciones orbitarias (C49) y la circunvolución recta (CSO) separadas por el surco olfatorio (CS1), nombre debido a que en él se apoya, e introduce parcialmente, el bulbo (CS2) y tracto olfatorios. Caudalmente, el tracto se divide en las estrías olfatorias medial y lateral que circunscriben la sustancia perforada anterior (CS3). Surco del hipocampo (CS4 y B44), fisura cerebral longitudinal (CSS).
40
33 36
Il Vista medial de 105 hemisferios
51
5
e
Vista basal de 105 hemisferiOS
200
Corte frontal Plano del corte: Salida del tracto olfatorio (A) (Visto por su cara posterior). Sobre la superficie ue corte de ambos hemisferios, separauos por la fisura cerebral longitudinal (AB1) se uistinguen la sustancia gris, represcntaua por la corteza cerebral y núcleos, y la sustancia blanca, [(¡rnuua por axones mieliniz;luos. El cuerpo calloso (AB2) une ambos hemisferios. Sobre cl mismo se aprecia la sección de la circunvolución del cíngulo (AB3). En [a superficie externa el surco lateral (AB4) penetra en profundidad. Oorsalmente a él se encuentra el lóbulo frontal con las circunvoluciones frontales superior (AB5), meuia (AB6) e inferior (AB7), separados entre sí por los surcos frontales superior (AB8) e inferior (AB9). Ventral al surco lateral se localiza el lóbulo temporal con las circunvoluciones temporales superior (ABIO), media (ABll) e inferior (AB12), separadas por los surcos temporales superior (ABU), inferior (ABI4). El surco lateral se amplía en profundidad para constituir la fosa lateral o de Sylvio (ABI5), cuya superficie interna está ocupado por la ínsula. 13asalmente la corteza insular se extiende hasta casi la salida del tracto olfatorio (AI6) y constituye un territorio de transición entre el paleocórtex y el neocórtex. En la parte más profunda de los hemisferios se encuentra el cuerpo estriado, dividido por la cápsula interna (AB17) en núcleo caudado (AB18) y putamen (ABI9). El corte pasa por la prolongación o cuerno anterior (AB20) del ventrículo lateral. Su pared lateral corresponde al núcleo caudado y la medial al septum pellucidum (AB21), el cual engloba una cavidad (AB22). Lateral ,11 putamen se encuentra una placa de sustancia gris, delgada, denominada claustro (AB23) que está separado de aquél por la cápsula externa (AB24) y de la corteza insular por la cápsub extrema (AB25).
201
Telencéfalo
Telencéfalo Plano del corte: Comisura anterior (B). A este nivel la sección pas:1 por el punto medio ue los lóbulo, frontal y temporal. Li fosa lateral esl:i cerrada y la ínsula está cubierta por lo, opérculos frontal (AB26) y tempor:d (AB27). La comisura anterior o rostr:d (AB28) une los territorios basales ek ambos hemisferios cruzándose entrl' ellas fibras palco y neocorlicales. Por arriba de la comisura aparece cl globus pallidus (B29) (pertenecienll' al diencéfalo) y, cerca ue la línea mc dia, la parte ventral, más ancha, dcl septum pcllucidum. Esta parte del t:l bique contiene los núcleos septales y se llama también pedúnculo del sep too La superficie mediobasal de los hc misferios está cubierta por el paleocór tex de la corteza olfatoria (830). Quiasma (831).
9
26 4
10
13
W'----lit- 15
14-------.,\
Claustro El claustro ha sido adscrito a los gan glios de b base junto con el striatum o considerado como una capa coni cal suplementaria de la ínsula. Sin em bargo, investigaciones basadas en 1:1 ontogénesis y en la anatomía compa rabie hablan a favor ue que se trate de grupos celulares del paleocórtex quc' han emigrado en el curso del desarro 110. La ancha base del claustro se con tinúa con territorios paleocorticalc, (corteza prepiriforme y núcleo lateral de la amígdala). En el claustro termi nan fibras amielínicas procedentes elc los lóbulos parietal, temporal y occi pital quc se ordenan tópicamente. L:I.' funciones del claustrum son descono cidas.
A Corte frontal. Salida del tracto ollatorlo
9
---........,H-25
------r--/-- 24
10
13 11----'~-
1 4 - - -J
"'"
B Corte frontal a nivel de la comisura anterior
202
Telencéfalo
Telencéfalo
Plano del corte: Cuerpo amigdalino (A) (visto por la cara posterior). A esta altura el corte afecta al surco central (ABI), que cursa de dorsocaudal a ventrooral. Como e! punto por donde pasa la sección se sitúa bastante oralmente, la parte correspondiente al lóbulo frontal, situada por arriba del surco, es significativamente mayor que la del lóbulo parietal, situada por debajo. La circunvolución precentral (AB2) delimita por arriba al surco mientras que la circunvolución postcentral (AB3) lo hace por debajo. En la profundidad de! lóbulo temporal aparece el cuerpo amigdalina o amígdala (A4), el cual alcanza la cara medial del lóbulo temporal hasta la superficie, de tal modo que la amígdala puede considerarse en parte núcleo y en parte corteza, o mejor una forma de transición de ambas estructuras. Como quiera que tanto la corteza periamigdalina como la mitad corticomedial del cuerpo amigdalina son centros olfatorios primarios, esta estructura se incluye en e! paleocórtex a pesar de su carácter nuclear. Sobre él se expande la ancha base del claustro (AB5). Entre los hemisferios se encuentra, a este nivel, e! diencéfalo con el tálamo (AB6), globus pallidus (AB7) e hipotálamo (A8). Lateralmente a los nllc1eos diencefálicos se encuentra el cuerpo estriado con el putamen (AB9) y el núcleo caudado (ABIO). Ventral al cuerpo calloso (ABll) aparece el grueso fascículo del fórnix (ABI2). Otras estructuras visibles son: La fisura cerebral longitudinal (ABU), e! surco cerebral lateral (ABI4), la fosa lateral (ABI5), el tracto óptico (AI6) y el infundíbulo (AI7).
enrollada hacia el interior del lóbu lo, que abomba la cara medial de 1:1 prolongación temporal de! ventrícultl lateral La fosa lateral (BI5) está ser cionada en su segmento caudal. En este punto, la superficie interna del opérculo temporal muestra unas cir cunvoluciones bien manifiestas, qUl' representan la sección de las circun voluciones temporales transversas ek Heschl (819) y que corresponden a 1:1 corteza auditiva. En la zona ventral del diencéfalo se ven el cuerpo subtalámi ca (B20), los cuerpos mamilares (821) Y la substantia nigra (B22), ya perle neciente al mesencéfalo. Ganglios de la base
Los complejos nucleares de la profun didad de los hemisferios se denomi nan, en conjunto, ganglios basales, Muchos autores sólo consideran entre ellos al striatum y al pallidum, otros incluyen también el cuerpo amigdali no y el claustro, algunos incluso el t(¡ lamo. Dado que el concepto de gan glios de la base está mal definido, en esta descripción renunciamos a su uso. El término núcleo lenticular ya no se emplea habitualmente. Los anatómicos antiguos designaban así al conjunto ele putamen y pallielum, persistiendo ro davía algunos nombres que hacen re ferencia a él como asa y fascículo lenti formes o lenticulares.
A Corte frontal a nivel del núcleo amigdalina
Plano del corte: Hipocampo (B)
En los cortes caudales de los hemisferios cerebrales aparece el hipocampo (BI8) que viene a ocupar el lugar de la amígdala en la parte medial del lóbulo temporal. El hipocampo es la parte más importante del arquicórtex y constituye una estructura cortical,
Nivel de los cortes
B Corte frontal a nivel del hipocampo
203
204
Telencéfalo
Telencéfalo
Plano del corte a nivel del mesencéfalo y protuberancia (A). En la pared lateral de los hemisferios se aprecia el segmento caudal de la fosa lateral (Al). Dorsal y ventralmente al surco lateral (A2) se sitúan, respectivamente, los lóbulos parietal y temporal. Las circunvoluciones transversas (A3) [v. pág 2.'\6 (el)] de este último, localizadas en la profundidad del surco lateral, están seleccionadas oblicuamente. En el fondo de la fosa lateral se percibe la corteza insular que se relaciona medialmente con los extremos caudales del claustro (A4) y putamen (AS). El núcleo caudado (A6) limita por fuera la pared del ventrículo lateral (A7). En la cara medial e1el lóbulo temporal la circunvolución parahipocampal (A8), cubre la corteza, enrollada, del asta de Ammon.
Otras estructuras: Cuerpo calloso (AlO), fórnix (AH).
Entre ambos hemisferios se encuentra una zona de transición diencefalomesencefálica, apreciándose estructuras ele estas partes del encéfalo. La sección pasa por los núcleos más caudales del tálamo (A12). Separado e1el complejo talámico principal se sitúa el cuerpo geniculado lateral (AH) y medialmente a aquél, próximo a la pared del tercer ventrículo, el núcleo de la habénula (A14). Daela la situación del corte, estas partes del diencéfalo muestran un aspecto que corresponde a un pIano frontal perpendicular al eje ele Forel; por el contrario, debido a la inclinación e1el tronco del encéfalo, las estructuras ele! mesencéfalo y e1el puente están seccionaelas oblicuamente, por lo que muestran una configuración especial, e1istinta a la observable en cortes perpendiculares al eje de Meynert. Dorsalmente se sitúa el acueducto cerebral de Sylvio (A15) y, por debajo del mismo, la decusación de los peelúnculos cerebelosos superiores (A16). A ambos lados se aprecian e10s bandas estrechas ele células oscuras que corresponden a la substantia nigra (A17) y, lateralmente a ellas, los
pedúnculos cerebrales (A18) cuyas fi bras, continuación de la cápsula inter na, se pueden seguir hasta e! puente (A19).
Plano del corte: Esplenio del cuerpo calloso (B). En lo que respecta :1 los hemisferios, la parte dorsal del cor te corresponde a los lóbulos parieu les y la parte ventral a los lóbulos tem porales que, a esta altura, se continúan cauelalmente con los lóbulos occipi tales. La circunvolución angular (B20) se puede considerar como separación entre los lóbulos parietal y temporal. La sección pasa por detrás de! surco y fosa laterales que no se aprecian. El cuerpo calloso seccionado a la altur:1 del esplenio (B2l) se caracteriza por su anchura y grosor. Dorsal y ventral al mismo, se percibe la circunvolución del cíngulo (B22) que rodea al esplc nio a manera de arco, continuándos . ventralmente con la circunvolución parahipocampal (B23). El corte no pasa por el hipocampo, que se sitú;¡ más oralmente, ni por el surco calca rino que queda más caudal. El ventrí culo lateral aparece particularmente ancho por corresponeler al cuerno posterior en la zona de confluenci:1 con la parte central y la prolongación temporal.
A Corte frontal a la altura del rnesencéfalo y puente
La cara inferior de los hemisferios ce rebrales contacta en este corte con el cerebelo (se han eliminado las meninges). En la parte media de la sección aparece la medula oblongada en la que: se aprecian el cuarto ventrículo (B24), las olivas (B25) y las pirámides (B26).
Nivel de los cortes
A
B
{~fYjLt~~ 25 ~ -26 B Curte frontal a la altura del cuerpo calloso
205
206
Telencéfalo
Cortes horizontales Superficie del cuerpo calloso y ventrículo lateral (A). Se ha realizado un corte horizontal del cerebro por arriba del cuerpo calloso con lo que se consigue visualizar la superficie del mismo y el ventrículo lateral. La sección afecta rostral mente a los lóbulos frontales (Al), lateralmente a los temporales (A2) y caudalmente a los occipitales (A3). La parte media de la cara dorsal del cuerpo calloso (A4) pertenece a la superficie libre del cerebro, estando cubierta por piamadre yaracnoides. Lateralmente se hace profunda y es tapada por las circunvoluciones de la pared medial de los hemisferios cerebrales. Hacia delante la superficic del cuerpo calloso se hunde ventralmente formando la curva de la rodilla (A5), mientras que hacia atrás se arquea para constituir el rodete o esplenio (A6) (v. pág. 244). Sobre el cuerpo calloso transcurren cuatro cordones de sustancia blanca, distinguiéndose, en cada mitad del mismo, las llamadas estrías longitudinales lateral (A7) Y medial (AS). Las fibras de estas estrías unen el hipocampo con el área subcallosa. Entre las dos estrías se dispone una estrecha capa de sustancia gris, el indusium griseum, que contiene escasas neuronas y representa un segmento de arquicórtex en estado de regresión a consecuenci;l del gran desarrollo del cuerpo calloso (v. pág 6)
En el territorio de los lóbulos frontales, el corte afecta a las astas anteriores del ventrículo lateral (A9) y, a nivel de los lóbulos occipitales, a las posteriores (AlO). La prominencia del hipocampo (AH) forma el suelo de la prolongación inferior. La parte central y asta inferior del ventrículo lateral contienen plexo coroideo (Al2) (v página 262) Demostración del techo del diencéfalo (B). Se trata de un corte oblicuo por debajo del cuerpo calloso con extirpación del mismo. Al abrir ambos
Telencéfalo ventrículos laterales aparece la superficie dorsal del núcleo caudado (Bl3) que limita medialmente con la cara superior del tálamo (BI4). Otras partes visibles del diencéfalo son la epífisis (BI5) y las dos habénulas (BI6) unidas a aquella. Entre las cabezas de los núcleos caudados se perciben los dos fórnices (plural de "fórnix») (Bl7) seccionados en su segmento rostral (columnas del fórnix). Entre ellas y el cuerpo calloso se tiende el septum peIlucidum (BIS).
8
Entre la corteza cerebral y el ventrícu lo se extiende un amplio territorio dc sustancia blanca llamado centro semioval (BI9). El surco central (B20) separa el lóbulo frontal del parietal, si rviendo ele punto de referencia para identificar las circunvoluciones pre central (B2I) y postcentral (B22). A nivel de la porción caudal de la Ii sura longitudinal del cerebro (AB2 3) se reconoce el vermis cerebeloso (B24). La porción caudal de los hemis ferios está formada por los lóbulos oc cipitales. En su territorio asienta el áre:1 estriada o corteza visual (B25); estc área corresponde al surco calcarino (B26) y corteza adyacente de la cara medial del lóbulo occipital, extenelién dose un poco por la cara lateral dcl polo occipital. El área estriada se ca racteriza, ya macroscópicamente, por la existencia de la estría de Gennari (B27), de aspecto blanquecino, que di vide a la corteza en dos bandas grises. La estría ele Gennari es una lámina ricl en fibras mielínicas que, en el resto del neocórtex, se corresponde con la es tría externa de Baillarger.
23
ti Corte hOrizontal mostrando la superficie del cuerpo calloso
Techo del mesencéfalo o tectLllll (B2S).
1\ Corte hOrIZontal. Demostración del techo del dlencéfalo
207
208
Telencéfalo
Telencéfalo
209
21
Corte horizontal a través del striatum (A). A esta altura se expone la fosa lateral del cerebro (AB1) en toda su cxtensión longitudinal. El surco lateral (A2) se sitüa relativamente hacia delante delimitado por los opérculos frontal (AB3) y temporal (AB4), que se extiende más en longitud. Este alargamiento se percibe también en las estructuras profundas del teleneéfalo como el claustro (AB5) y el putamen (AB6). Las estructuras arciformes son cortadas en dos puntos: El cuerpo calloso (A 7) muestra, oralmente, la sección de la rodilla y, caudalmente, la del esplenio; lo mismo ocurre con el nücleo caudado observándose la cabeza (AB8) por delante y la cola (AB9) por detrás, esta C"tima situada caudolateralmente a la sección del tálamo (ABIO) El globus pallidus (ABll) junro con el putamen constituyen el nücleo lenticular. Entre éste, la cabeza de! nücleo caudado y el tálamo se sitüa la cápsula interna que en los eortes horizontales adopta una forma angular en la que se distinguen los brazos anterior (AI2) y posterior (Al3). El ventrículo lateral también aparece cortado en dos puntos: El asta o prolongación anterior (AI4), en e! territorio del lóbulo frontal, y la zona de transición con el asta posterior (AI5) caudalmente. Las astas anteriores están separadas por el septum pelLucidum (AI6), que se extiende entre el cuerpo calloso y el fórnix (AI7). Otras estructuras visibles: lóbulos frontales (ABI8), temporales (AI9) y occipitales (A20), figura longitudinal elcl ccrebro (AB21), área estriada (A22).
Corte horizontal a la altura de la comisura anterior (B). Mientras que los lóbulos frontales y temporales aparecen extensamente en la superficie de! corte, los lóbulos occipitales sólo son visibles en sus partes anteriores donde se continüan con los lóbulos temporales. Entre ambos hemisferios se introduce, a modo de cuña, la superficie dorsal del cerebelo (B23) El corte no alcanza el asta anterior del
ventrículo latcral yel cuerpo callo,,,, apareciendo en cambio la comislll ,1 anterior (B24). Lis columnas del nix (B2 5), que en los cortes superi" res aparecían juntas, están separad,,, a nivel ele la comisura anterior, El br,1 zo posterior de la cápsula imerna (B 15 J se ve en toda su extensión, pero el br.1 zo anterior (B12) sólo está represcII tado por unas pocas fibras. Por con.sl guiente, la cabeza del nücleo caudadll (B8) no está separada del putaml'lI (B6), de tal forma que el striatum .sl muestra como un complejo nuclc:1I unitario, A nivel del lóbulo tempo!';" se puede identificar la corteza enroll.l da del asta de Ammon (B26), cubic'1 ta, medialmente, por la circunvoluciúlI parabipocampal (B27).
1,"
Techo del
mesencéfalo o
19
teC(UIII
A Corte horizontal a la altura del stnatum
(B28)
/1
I1
Situación de los cortes ~. 1.~,"",",C"11
13
28 --\C7~~''"'; 9
27
B Corte hOrIZontal a la altura de la comisura antenor
210
Telencéfalo
Paleocórtex El paleocórtex es el territorio telencefálico más antiguo filogenéticamente. Junto con e! bulbo y tracto olfatorios forma el rinencéfalo. En los mamíferos primitivos [erizo (A)] abarca la mayor parte del te!encéfalo. Rostralmente se encuentra un voluminoso bulbo olfatorio (Al) que se continúa hacia atrás con el tubérculo olfatorio (A2). El resto de la base del cerebro está constituido por el lóbulo piriforme (A3) con el gancho o uncus (A4). Este lóbulo contiene las siguientes áreas corticales: lateralmente la región prepiriforme (AS), medialmente la cintilla diagonal de Broca (A6) y caudalmente las regiones periamigdalina (A7) Yentorrinal (A8), esta última es un te~ rritorio de transición entre arqui- y neocórtex. Medialmente al área periamigdalina aparece una parte del hipocampo, el gancho o uncus, con la fascia den tata (A9) situada superficialmente. En el hombre (B) la intensa expansión del neocórtex ha desplazado al paJeocórtex hacia la profundidad ocupando sólo una pequeña parte de la base cerebral. El pequello bulbo olfatorio (BI0) se une a la corteza olfatoria por el tracto olfatorio (BU). A nivel de! trígono olfatorio (BI2) las fibras del tracto se reparten en dos (a menudo tres o más) fascículos, las estrías olfatorias medial (BI3) Y lateral (BI4). Éstas rodean el tubérculo olfatorio, que en el hombre está relativamente hundido, dcnominándosele sustancia perforada anterior (815), por estar atravesado por numerosos vasos sanguíneos. Su límite caudal es la cintilla diagonal de Broca (816) que contiene fibras afercntes para el bulbo olfatorio. En el hombre, los restantes territorios del lóbulo piriforme están desplazados a la cara medial del lóbulo temporal, donde constituyen el gyrus ambiens (817) y el gyrus semilunaris (BI8). El primero corresponde a la corteza prepiriforme (819) y el segundo a la pe-
Telencéfalo riamigdalina (820). Ventrocaudalmcll te a ella se abomba el uncus (821) COII la terminación, superficial, de la cil cunvolución dentada, llamada cintill:1 de Giacomini. El uncus se contine,:, con la circunvolución para hipOGln, pal (822), cuya parte más anterior s,' denomina corteza entorrinal (823)
-....¡;;~'---2 12~i¡l---5
Bulbo olfatorio
----.::..=-c..~~~6
El bulbo olfatorio (D) en el hombre (animal microsmático) es un órg;JIlo involutivo, mientras que en los mal11l feros con olfato muy desarrollado (111:1 crosmáticos) es grande y estructur,,1 mente complejo [v. pág. 196 (A83)[ En el bulbo humano se distinguen 1:", láminas glomerulosa (D24), mi1.r:r1 (D25) y granulosa (D26). En la cap:1 glomerulosa las células mitrales hacc', sinapsis con las terminaciones de lo" nervios olfatorios. Los axones de h, células mitrales transcurren por el tr:I(' to olfatorio hacia los centros olfatorio" primarios. Este tracto contiene un "CII mulo discontinuo de neuronas de me diana tamaño a lo largo de su recorr! do, el núcleo olfatorio anterior. Su, axones se juntan con los del tracto 01 fatorio y cruzan, parcialmente hacia ,,1 bulbo olfatorio del lado opuesto. Sustancia perforada anterior (B15)
211
9
A Base del encéfalo del erizo 8
T
(según Stephanl
---¡-23
Il Base del encéfalo humano
En este territorio, atravesado por V:I sos (C27), se observa superficialmcll te una capa irregular de pirámides pc queñas, la lámina piramidal (C28) y, profundamente, la lámina multiforn1t' (C29) que contiene acúmulos aislado" de células oscuras, los islotes de C:I lIeja (C30). Otras estructuras señalad:", son: el núcleo de la cintilla diagon:r1 (C31), la fisura longitudinal del cerc bro (C32), el ventrículo lateral (C33) y la circunvolución paratermin:r1 (C34). El bulbo y tracto olfatorios, :1" como la sustancia perforada anterior, contienen numerosas neuronas pcp tidérgicas (corticoliberina y encef:r1i na, entre otros péptidos).
o
29 I
Bulbo olfatOriO Corte frontal
28
Sustancia perforada anterior. Corteza olfatoria ISCglJfl Crosby y
HUlllphrcy)
212
Cuerpo amigdalina El complejo amigdalina se sitúa en la zona medial del lóbulo temporal (H). Consta de una parte cortical, el núcleo cortical (A2), y una porción profunda constituida por varios núcleos. El cuerpo amigdalina se considera una formación de transición entre corteza y núcleo. La corteza periamigdalina (Al) cubre el complejo nuclear. Subnúcleos. El complejo se divide en los siguientes subnúcleos: El ya nombrado, núcleo cortical (A2), situado superficialmente, el núcleo central (A3), e! núcleo basal (DE4), en el que se distinguen una porción medial, parvocelular (A5) y otra lateral magnocelular (A6) y, finalmente, el núcleo lateral (A 7). Se discute si el núcleo medial (AS) pertenece a este complejo. El cuerpo amigdalina es rico en neuronas peptidérgicas: En el núcleo central se detectan, sobre todo, encefalina y corticoliberina y en el núcleo lateral VIP. Los subnúcleos pueden reordenarse en un grupo corticomedial (núcleos cortical y central), filogenéticamente más antiguo, y un grupo baso lateral (núcleos basal y lateral) más moderno. El grupo corticomedial recibe fibras del bulbo olfatorio y es el territorio de origen de la estría terminal. El grupo latero basal se interconexiona con la corteza prepi riforme y entorrinal. Registros electrofisiológicos han demostrado que sólo el grupo corticomedial recibe fibras de! bulbo olfatorio, mientras que el grupo basolateral capta impulsos ópticos y acústicos. Organización funcional. La estimulación eléctrica del núcleo y sus alrededores produce reacciones vegetativas y emocionales. Cuando se aplica el estímulo a la zona de confluencia de las fibras de la estría terminal aparecen conductas de furia (O) o de huida (e), junto con las reacciones vegetativas correspondientes (dilatación pupilar, aumento de la presión arterial, aceleración de la frecuencia cardíaca y res-
213
Telencéfalo
Telencéfalo piratoria) (E). La excitación en 01 J"(),' puntos (en rojo) desencadena una ro puesta de atención con desviación de la cabeza. Otras estimulaciones prodll cen actos como masticar (o) o laml'l (e), así como secreción salivar (.) (D). También se observa ingestión de alimentos, secreción gástrica y aumcl' to de la motilidad intestinal, o voracl dad. Puede aparecer una hipersexu:1 lidad, tanto como consecuencia de estimulaciones como por destrucci(¡11 del grupo nuclear basolateral. Fin:d mente, puede desencadenarse tambi':'I\ micción (6) o defecación La ordenación tópica de los resultado:-de la estimulación es difícil, dada la gran cantidad de fibras que atravies:1I1 el complejo amigdalino, por lo qUl' aquellos pueden ser debidos tanto :J la excitación de las fibras de paso PJ"() cedentes de otros núcleos, como a 1:1 de las neuronas donde se aplica el es tímulo. Recientemente se incluye la parte medial del núcleo basal en el gnl po corticomedial y se intenta corrcl:! cionar los dos grupos nucleares COll diferentes conductas: Así, mientras cl grupo corticomedial (C9) ejercería UI\ efecto estimulador del comportamicn 10 agresivo, el impulso sexual y la in gestión de alimentos, entre otras :1(' ciones, el grupo lateral (CIO) tendrí:J un efecto inhibidor de estas conduc taso La excitación del cuerpo amigd:! lino en el hombre (prueba diagnóstl ca en el tratamiento de epilepsi:l:-graves) puede desencadenar furia o 'l' mor, pero también, alternativamentc, sensaciones de tranquilidad y rcla jación. Los pacientes dicen sentirse
A División del cuerpo amigdalina. Corte frontal. Semlesquemático.
"
/,\~ .'
,/ {I,\::
.... ! \'
11 '-----
,
,
\
B Situación en un corte frontal
C División funcional (según Koikegamil
3~
«cambiados}) o «en otro mundo». 1.:1
reacción es influida significativamcn te por el estado emocional al comicll zo de la excitación. Tracto óptico (A-EH). Hipotálamo (AI2). Claustro (AH)
7
/ 2
D Reacciones vegetativas tras estimulación eléctrica. Gato ¡según Ursin y Kaadal
E Reacciones de amenaza y huida tras estimulación eléctrica. Gato (según de Malina y Hunsperger)
214
Telencéfalo
Conexiones del paleocórtex
Telencéfalo Cuerpo amigdalino
El sistema eferente más importante d(' este complejo nuclear es la estría ter minal (B11). Es una cinta arcifornH' que abandona el lóbulo temporal par:1 situarse en el surco que se forma ell tre el núcleo caudado y el tálamo ha,' ta la comisura anterior. En este reco rrido se localiza debajo de la vcn:1 talamoestriada [v. págs. 159 (B14) )' 163 (AB2)]. Sus fibras terminan en lo,' Estría olfatoria medial (A) núcleos del septum (B12), regi(¡" Sus fibras hacen sinapsis en los terri- preóptica (B13) y núcleos del hipOt~1 torios siguientes: Parte medial de la lamo. Algunas fibras de la estría terll1l sustancia perforada anterior (A2), sep- nal pasan a la estría medular (B5) y:1I tum, circunvolución paraterminal (A3) canzan los núcleos de la habérnul:l Otro importante contingente de cl'e y área paraolfatoria o subcallosa (A4), lateral a la anterior. Desde estos cen- rencias está representado por las fibr:." tros primarios salen numerosas vías amigdalofugales ventrales (B14) que, secundarias de las cuales, la estría procedentes sobre todo de la parte 11:1 medular y el fascículo medial del solateral de la amígdala, van a ternd prosencéfalo son las más importantes. , nar en la corteza entorrinal, el hipol:l La estría medular (AS) contiene fibras lamo y el núcleo medial del tálan'l' que unen el área paraolfatoria y la (BIS), del cual parten fibras allóbulll región septal con los núcleos habenu- frontal. La estría terminal es rica en 1I lares (A6), desde los que parten los bras peptidérgicas. Quiasma (AB16) tractos habenulotegmentales hacia la formación reticular del tronco del en- Comisura anterior o rostral (C) céfalo. El fascículo medial del prosen- Esta comisura interconexiona territo céfalo o telencefálico medial (fibras rios paleo y neo corticales de am 11, 111 olfato-hipotálamo-tegmentales) (A 7), hemisferios. En su parte anterior ,(' unen el área paraolfatoria y la sustan- cruzan fibras del tracto olfatorio (nll cia perforada anterior con los núcleos cleo olfatorio anterior) (C17) y COrl(' hipotalámicos (AS) y el tegmento me- za olfatoria (C2) hacia el lado opun. sencefálico. too En el hombre esta parte anter;11I La estría olfatoria medial parece ser la está poco desarrollada. La porci(lIl responsable de la conducción de las principal de la comisura está represl'I' sensaciones olfatorias. En todo caso, tada por la parte posterior en la (jll( la escisión aislada de la estría olfato- se cruzan fibras de la corteza templl ral (C1S), predominantemente ele 1,1 ria lateral no produce anosmia. circunvolución temporal media, :«1<' más de un contingente que intercOIII' Estría olfatoria lateral (B) xiona las amígdalas directamente (CIO¡ Sus fibras terminan en las siguientes y a través de la estría terminal (CII) zonas cerebrales: Parte lateral de la sustancia perforada anterior, corteza prepiriforme (B9) corteza periamigdalina y porción corticomedial del cuerpo amigdalino (BIO).
Las fibras que salen del bulbo olfatorio y cursan por el tracto se separan a nivel del trígono (AB1) para formar las estrías olfatorias medial (A) y lateral (B). Algunas fibras del bulbo terminan en el mismo trígono. Los territorios de terminación de las fibras bulbares se llaman, en conjunto, centros olfatorios primarios.
A Estría olratoria medial
5
e 15
B Estría olfatolla lateral
14
C Comisura anterior
11
215
216
Telencéfalo
Arquicórtex El hipocampo (Al) es la parte principal del arquicórtex. Se encuentra en la parte medial del lóbulo temporal y está situado profundamente, en gran parte cubierto por la circunvolución parahipocampal. En la preparación A se extirpó el hemisferio izquierdo excepto el hipocampo cuya superficie lateral tiene una apariencia irregular debido a la presencia de digitaciones. A2 es la superficie de corte del cuerpo calloso. El lóbulo temporal derecho que se ve al fondo puede servir para imaginar la situación del hipocampo. Esta formación se extiende hacia atrás hasta el extremo caudal del cuerpo calloso. Desde aquí, reducida a una delgada capa de sustancia gris llamada indusium griseum (A3), alcanza el territorio de la comisura anterior (A4) siguiendo la convexidad del cuerpo calloso. En esta situación tiene a ambos lados los finos fascículos que constituyen las estrías longitudinales lateral y medial de Lancisi [v. pág. 206 (A7, A8)]. Sobre la cara dorsal del hipocampo se encuentra un grueso fascículo denominado fimbria (A-DS) cuyas fibras, al llegar al cuerpo callos, forman una especie de arco que se sitúa por debajo del mismo denominado fórnix ( = bóveda) (A6). A nivel de la comisura anterior, los componentes del fórnix se separan y completan el arco para terminar, principalmente, en lo cuerpos mamilares (A7) (v. pág. 218). Una sección horizontal a través de los lóbulos temporales muestra las astas inferior (B8) y posterior (B9) del ventrículo lateral, así como el hipocampo, haciendo prominencia en la primera. Medialmente, ya visible en la superficie del lóbulo temporal, se encuentra la fimbría (BCS) y debajo de ella la circunvolución dentada (BCIO), separada de la circunvolución parahipocampal (BCll) por el surco del hipocampo
Telencéfalo prominencia en el ventrículo y est:'í cubierta por una capa de sustancia blanca, el alveus hippocampi (CH). El esta figura obsérvese el tracto óptico (CI4) y el plexo coroideo (CIS). La for ma del asta de Ammón varía según b altura del corte (D). El hipocampo fue adscrito al rinencé falo pero no tiene ninguna relación di recta con el sentido del olfato. En los reptiles, que no poseen neocórtex, cs el centro de integración superior d<:1 telencéfalo. Registros eléctricos del hi pocampo en mamíferos han demostra do que recibe impulsos ópticos, acú~ ticos, táctiles, viscerales y, sólo en pequeña proporción, olfatorios. Se tr:1 ta de un órgano de integración que in fluye sobre la vida emocional y las fun ciones endocrinas y viscerales a través de sus conexiones con el hipotálamo, núcleos septales y cirvunvolución d<:l cíngulo.
A Hipocampo izquierdo después de extirpar el resto del hemisferio (según LudVYIQ y KlrngAr)
La extirpación bilateral del hipocam po en el hombre (tratamiento de bs epilepsias severas) produce una inca pacidad de recordar hechos reciente~, Mientras se conservan los recuerdos antiguos, la información nueva sólo puede ser retenida durante unos ~<: gundos. Tal estado puede persistir du rante años. Así pues, lo que parece F;I llar es la fase de consolidación de 1:1 memoria que permite a las distintas ex periencias pasar de la memoria a cor to plazo a la de largo plazo. Las neu ronas hipocámpicas poseen un umbral muy bajo de estimulación para las de~ cargas paroxísticas. De aquí que Se atribuya al hipocampo un importanl . papel en la aparición de ataques con vulsivos, estados crepusculares y lagu nas en la memoria.
C Corte frontal a través del hipocampo Esquema del asta de Ammón
~~~1 10 '-----11 ~---5
-:;;;~---;'5~=---~10
11
-r:;;;~-------5
~~~10 ~----11
(BCI2)
En los cortes frontales el arquicórtex aparece como una especie de cinta enrollada, el asta de Ammón, que hace
217
B Hipocampo visto desde arriba Isegl'¡n Sobol1al
o El asta de Ammón en cortes realizados a distintos niveles
218
Telencéfalo
Telencéfalo
Asta de Ammón. La corteza hipocampal se divide en cuatro campos según su anchura y el tamaño y densidad de sus neuronas. El campo CAl (Al) contiene una capa de pirámides pequeñas; el campo CA2 (A2) presenta una capa más estrecha y densa, de neuronas piramidales de gran tamaño; el campo CA3 (A3) también exhibe una ancha capa de células piramidales grandes pero su densidad es menor. Finalmente, el campo CA4 (A4) muestra pirámides más dispersas y forma el final del asta, estando rodeado por la circunvolución dentada, que destaca por la presencia de una fina capa de pequeñas neuronas intensamente teñidas (A5). La circunvolución dentada se fusiona con el asta de Ammón cuando ésta se invagina hacia la profundidad, siendo poco visible en la superficie del cerebro. El surco del hipocampo (A6) la separa de la circunvolución parahipocampal (A7) Yel surco fimbriodentado (A8) de la fimbria del hipocampo (A9). La capa profunda del asta, que limita con el ventrículo, es el alveus hippocampi (AI0), en el que se reúnen las fibras eferentes del hipocampo antes de abandonarlo a través de la fimbria. La zona de transición entre el asta de Ao'món y la corteza entorrinal vecina (All) se denomina subiculum (AI2). Conexiones
Vías aferentes: 1) El sistema aferente más importante está constituido por las fibras provenientes de la región entorrinal (BI3) en la que, a su vez, terminan fibras que dimanan de los centros olfatorios primarios (región prepiriforme), cuerpo amigdalino y diversos territorios del neocórtex. No se han demostrado uniones directas entre el bulbo olfatorio y el hipocampo. 2) En el fascículo de asociación denominado cíngulo (BI4) se reúnen las fibras procedentes de la circunvolución homónima que cursan, predominantemente, hacia el subiculum. 3) A través del fórnix (BI5), que es a la vez comisura y fascículo de asociación,
transcurren fibras que vienen de los núcleos del septum (BI6), pero, sobre todo, del hipocampo y corteza entorrinal del otro hemisferio. Vías eferentes. El fórnix contiene prácticamente todas las eferencias de la formación hipocampal a excepción de las pocas fibras contenidas en bs estrías longitudinales (BI7). El fórnix, al llegar a la comisura anterior, se eli vide en una porción precomisural y otra postcomisural. Las fibras del fór nix precomisural (BI8) terminan en el septum, región preóptica (BI9) e hi potálamo (B20). Los axones del fórnix postcomisural (B21) terminan en el cuerpo mamilar (B22) (predominan temente en su núcleo medial), en el núcleo anterior elel tálamo (B2 3) y en otras zonas del hipotálamo. Algunos fascículos elel fórnix llegan a alcanza r la sustancia gris periacueductal del me sencéfalo.
A Asta de Ammón, corte frontal a través del hipocampo
En el sistema de vías descrito es reco nocible un gran circuito. En efecto, los impulsos procedentes del hipocampo alcanzan el núcleo anterior del tálamo a través del fórnix; este núcleo se conexiona con la circunvolución del cíngulo la cual vuelve a enviar los impul sos al hipocampo a través del fascículo del cíngulo [v. pág. 306 (C)J. Fórnix (bóveda de los cuatro pilares). En la cara inferior del cuerpo ca lioso se unen ambos pilares (posterio res) del fórnix o crura fornicis (C24). Parte de las fibras ele cada pilar pasan al elel lado opuesto constituyendo la comisura del fórnix o psalterio (C25). La unión de los pilares forma el cuer po del fórnix (C26). Las fibras elel cuerpo que no se han cruzado se se paran de nuevo a nivel elel agujero ele Monro para formar las columnas elel fórnix (C27) o pilares anteriores, cuyo mayor contingente de fibras constitu ye el anteriormente elescrito fórnix postcomisural.
B Conexiones del hipocampo
C Hipocampo y fórnix (según Fenels)
219
220
Telencéfalo
Corteza hipocampal La eSlfuctura del arquicórtex es más sencilla que la del neocórtex, por lo que sus conexiones sinápticas son más fáciles de explicar. La corteza hipocámpica es una de las pocas regiones del cerebro donde se han identificado neuronas excitadoras e inhibidoras tanto histológica como electrofisiológicamente. Existen diferencias entre los campos CAl (Al), CAZ (A2) Y CA3 (A3), ranto en lo que se refiere a su organización como a sus conexiones. Las fibras aferentes alcanzan el asra de Ammón, sobre todo a través del tracto perforante (A4) y sólo en pequeña proporción por el alveus. Estas fibras terminan en las ramas dendríticas de las células piramidales (AS). Una parte de ellas alcanzan las neuronas granulosas o granos (A6) de la circunvolución dentada cuyos axones, llamados fibras musgosas (A7), establecen asimismo contactos sinápticos con las dendritas de las neuronas piramidales. Sin embargo, las fibras musgosas sólo alcanzan los campos CA3 y CA4, faltando en el CAl y CAZ. Las pirámides son elementos eferentes cuyos axones se reúnen en el alveus (AB8) y abandonan la corteza por la fimbria (A9). De estos axones salen colaterales recurrentes, llamadas de Schaffer (Al O), que recorren los árboles dendríticos de numerosas células piramidales. Las eferencias destinadas al septum proceden de los campos CA3 y CA4, mientras que las que se dirigen al cuerpo mamilar y núcleo anterior del tálamo provienen de CAl'. División en capas. El asra de Ammón consta de las siguientes capas: Adyacente al ventrículo el alveus (AB8) con las fibras eferentes; a continuación, el stratum oriens (BCn) con las células en cesto (BCI2), multipolares, cuyos axones se dividen profusamente rellenando la capa piramidal con un denso plexo de fibras (BI3). Estas fibras rodean los cuerpos de las células pi-
Telencéfalo
221
ramidales con los que forman sinap sis axosomáticas. Las células en cesIo son inhibidoras y se excitan por col:i terales axónicas de las células pirami dales, por lo que la descarga de un:, de ésras conduce, por mediación de ",", células en cesto, a una inhibición dt' las pirámides vecinas. Las células pi ramidales constituyen el stratum pyr:, midale (BCI4); sus vértices se oriclI tan hacia la capa siguiente, el stratulll radiatum (BCIS) y sus bases hacia el stratum oriens enviando un denso ár bol dendrítico en ambas direccionc, Las largas dendritas apicales de las pi rámides alcanzan con sus ramas el str:, tum lacunosum (BCI6) y el stratulll moleculare (BCI7). Las fibras aferentes de los diversos lu gares de origen cursan en diferente, capas. Una gran parte de las fibras co misurales del hipocampo y región en torrinal del hemisferio contralateral p:, san a través del stratum oriens. Los axones de la región entorrinal ho molateral transcurren por el stratunl lacunosum y el stratum moleculare y hacen contacto con las ramas más periféricas de las dendritas apicalcs (CI8). Las colaterales de Schaffer (CIO) hacen contacto con el segmento dis tal de las dendritas apicales y las fibras musgosas (C7) con el segmento pro ximal.
• Nota de los traductores. Recuérdese que hoy se admite que las fibras destinada, al cucrpo mamilar (fórnix poslComisural) se originan en el subiculum.
A Organización del hipocampo (segun CaJall
12
~~~~
B Estructura de la corteza hipocampal Impregnación arg¿ntica (según Cajal)
8
1--;:-------------
C Conexiones neuronales
Ide acuerdo
con Andersen, Blackstad y Lomo)
222
Telencéfalo
Telencéfalo
Cuerpo estriado El cuerpo estriado es el centro sináptico superior, a nivel subcortical, del sistema motor extra piramidal (v. página 284). Está dividido en dos por la cápsula interna (ABI): el núcleo caudado (AB2C) y el putamen (ABC3), que formaban una unidad, pero la penetración e incremento de las fibras de la cápsula interna durante el desarrollo lo dividió (B). En el núcleo caudado existen una cabeza (A4), un cuerpo (A5) y una cola (A6). Cuerpo amigdalino (A7). Conexiones
Vías aferentes: 1) Fibras corticostriatales (CS). En contra de la concepción tradicional de la no existencia de conexiones entre corteza y striatum, investigaciones basadas en impregnaciones argénticas y estimuladones eléctricas han revelado que todos los lóbulos telencefálicos se proyectan sobre el striatum. Esta proyección presenta una ordenación tópica, de tal modo que el lóbulo frontal se conexiona con la cabeza del núcleo caudado y los territorios más caudal(!s del córtex con los segmentos más caudales del striatum. Así, los lóbulos temporal y parietal se proyectan preferentemente sobre el putamen. Las fibras de la región central que terminan en el segmento caudal de la cabeza del núcleo caudado, son las únicas que a través del cuerpo calloso se proyectan sobre el núcleo caudado opuesto (C9). A pesar de las aferendas córticoes triatales no hay conexiones directas del striatum a la corteza. 2) Fibras centroestriatales (C1O). Las fibras que nacen en la porción ventral del núcleo talámico centromediano terminan en el putamen, y las que parten de su porción dorsal acaban en el núcleo caudado. A través del núcleo centromediano alcanzan el striatum impulsos procedentes del cerebelo y de la formación reticular mesencefálica.
223
3) Fibras nigroestriatales (CH). Se detectan por microscopía de fluores cencia. Son axones de neuronas do paminérgicas que atraviesan la cápsu la interna en grupos (fascículo pt;C tiniforme) y que pasan por el globu., pallidus para terminar en el striatum. Vías eferentes: 1) Los axones efercn tes van en su mayoría al globus palli dus. De éste salen las vías palidofug:l les; de su parte externa (C12) el fascículo palidosubtalámico y de la in terna el asa y fascículo lenticulares ade más del fascículo palidotegmental. LIS fibras eferentes del striatum más im portantes son los sistemas palidofug:l les; una parte de sus fibras acaban el\ los núcleos talámicos ventrales anle rior y latera1lpág. 172 (A9)], que pro yectan a la corteza motora. 2) Fibras estriatonigrales (CH). Fi bras del núcleo caudado terminan (;11 la parte oral de la substantia nigr:l, mientras que fibras del putamen lo h:1 cen en su parte caudal.
A Disección del cuerpo estriado (según LudWIg y KIlnglerl
2 1
B
3/
No se sabe con exactitud el papel del striatum. Su lesión no produce traslor nos motores apreciables. La estimul:1 ción de la cabeza del núcleo caudaelo causa giros de la cabeza y movimien tos en círculo. La estimulación del GIU dado y putamen conduce a un cese ele los movimientos, espontáneos y de es timulación cortical. Consideraciones prácticas
El striatum está compuesto, en su m:, yor parte, de pequeños grupos de ncu ronas. La necrosis de las neuronas ele tamaño medio produce la llamada co rea o baile de San Vito, trastorno mo tor en el que aparecen movimiento.' rápidos y amplios, espontáneos y sill finalidad concreta. Si se destruye to talmente el putamen no aparece, sill embargo, este tipo de hiperquinesi:l' • Nota de los T. Recuérdese la relación ell lre la lesión dopaminérgica y el Parkinsoll Un síndrome similar se da si se bloque:l" mucho tiempo los receptores dopamin('l
gicos con neuroléptieos (disquinesia tardí:l)
C Conexiones del cuerpo estriado
Desarrollo del cuerpo estriado
224
Telencéfalo
ínsula Recibe este nombre un territOrio de la superficie lateral del hemisfcrio que, durante el desarrollo, crece menos que las partes vecinas, por lo que es cubiertO por ellas. Estas porciones de los hemisferios que ocultan la ínsula se denominan opérculos. Según los lóbulos cerebrales a que pertenecen, se distinguen los opérculos frontal (Al), parietal (A2) y temporal (A3). En la figura A se han separado los opérculos para poner la ínsula de manifiesto. Si esta maniobra no se realiza, sólo se percibez una fisura llamada de Sylvio o surco lateral [v. pág. 10 (A4)] que se expande en profundidad, a nivel de la ínsula para formar la fosa lateral [v. página 202 (ABI5)J. La ínsula tiene una forma casi triangular estando periféricamente delimitada por el surco circular de la ínsula (A4). El surco central (A5) divide la ínsula en una parte oral y otra caudal. A nivel del polo inferior, limen insulae (A6) (limen = = umbral), la región insular se continúa con la corteza olfatOria o paleocórtex. La corteza insular constituye una transición entre paleocórtex y neocórtex. El polo inferior de la ínsula es incorporado al paleocórtex perteneciente a la corteza prepiriforme (B7). La parte superior de la ínsula presenta un isocórtex (B8) con las seis capas habituales (v. pág. 226). Entre ambas zonas existe un mesocórtex (B9) de transición, el cual, al contrario que el paleocórtex, posee seis capas, aunque menos definida que las del neocórtex. La capa más característica del mesocórtex es la quinta (e 10) que sobresale del conjuntO como una banda estrecha más oscura; contiene pequeñas pirámides apretadas a modo de empalizadas que, por otro lado, sólo se encuentran además en la corteza de la circunvolución del cíngulo. Resultados de la estimulación (D). A pesar de la dificultad de estimular la ínsula, dada su situación oculta, ha
Telencéfalo sido posible hacerlo en el hombre en el curso del tratamiento quirúrgico de ciertas formas de epilepsia. Resulta de ello un aumento (+) o disminucióll (-) del peristaltismo gástrico. La ex citación conduce a náuseas y vómiros en muchos puntos (.), en otros se de sencadenan sensaciones a nivel de l:i parte superior del abdomen en la ZOn:l del estómago (x) o en la parte inferiOI del abdomen (O). Algunos sujetos ma nifiestan tener sensaciones gustativas (. puntos azules). Aunque los mapas de excitación no reflejan una distribu cion tópica de los efectOs producidos, los resultados sugieren una participa ción de la corteza insular en la sensl bilidad y movimientos viscerales. En experimentos realizados en monos se pudo desencadenar, además de secre ción salivar, reacciones motOras de 1:, cara y extrcmidades. La extirpación quirúrgica de la ínsula no produce cn el hombre trastornos funcionales.
225
A insula tras separar los opérculos (según Retzlus)
B Campos corticales de la ínsula (según Brockhausl
D Mapa de los puntos de estimulación de la ínsula en el hombre (según Penfleld y Faulk)
226
Telencéfalo
Neocórtex Capas corticales
En el neocórtex se distinguen 6 capas cuyo aspecto varía según la técnica histológica empleada. Al representa una impregnación argéntica, A2 una coloración de Nissl y A3 una tinción de mielina. De la superficie a la profundidad se distinguen: La capa molecular (1) (A4), la capa granulosa externa (1I) (A5), con células granulosas yestrelladas, la capa piramidal o piramidal externa (IlI) (A6), la capa granulosa interna (IV) (A7), la capa ganglionar o piramidal interna (V) (A8), pobladade grandes pirámides, y la capa multiforme (VI) (A9). En las tinciones de mielina se distinguen la capa tangencial (AIO), la capa disfibrosa (AH), la capa supraestriada (A12), la estría de Baillarger externa (AH), la estría de Baillarger interna (A14) y la capa subestriada (A15). Además se aprecian divisiones verticales por los fascículos de fibras radi~l les (A16). Neuronas corticales
Las células piramidales (B17) son los elementos eferentes de la corteza. Sus axones están destinados a otras áreas corticales o a núcleos subcorticales. Muchos axones mandan colaterales recurrentes (B18). Las dendritas apicales (BI9) de las células piramidales se extienden hasta la capa molecular y tanto ellas como las basales, presentan miles de espinas (sinapsis cspinosas). El córtex contiene, además, células de Cajal (B20) con axones que transcurren horizontalmente por la capa molecular y células granulosas o estrelladas con axones ascendentes verticales de longitud variada que terminan en difetentes capas corticales. Así sucede, por ejemplo, con las células de Martinoni (B21). En el caso de las células con doble ramillete dendrítico de Cajal (B22) (láminas n, 1II y IV) aparecen dos árboles dendríticos orienta-
Telencéfalo dos verticalmente y axones de curs" ascendente o descendente. El axón d(' muchas células estrelladas (B23) se r:, mifica profusamente dcspués de Ull corto trayecto o, en ocasiones, aClh:, formando enrejados en forma de ce.' ro en los cuerpos de las pirámides ve cinas (B24). Las colaterales axónic:'~ pueden también adoptar un trayecl') horizontal y hacer contaero con pir:í mides alejadas de su lugar de origcll a través de terminaciones en CeSI,) (B25). Estas células en cesto son, muy probablemente, interneuronas inhibi doras.
227
20
Columnas verticales
La disposición de las células y fibr:" nerviosas permite reconocer una con figuración u ordenamiento en colul11 nas de los elementos corticales (v. p:í gina 240). Como han demostrado lo, registros electrofisiológicos, estas co lumnas corresponden a unidades fun cionales. Se extienden por roda 1:, corteza y tienen un diámetro de 3(1) a 500 ¡.
Capas del neocórlex: Impregnación argéntica, coloración de Nissl y linción de mielina (según Brodmannl
B Células del neocórtex (segl'nl ColonnlC'rl
228
Telencéfalo
Telencéfalo
Áreas corticales Todos los territorios del neocórtex sufren un desarrollo ontogenético similar: En la superficie de los hemisferios se forma primero un grueso estrato celular o placa cortical que luego se subdivide en seis capas. Debido a este desarrollo similar el neocórtex se denomina córtex homo- o isogenético o, simplemente, isocórtex. A pesar de esto, el neocórtex varía ampliamente en las diferentes regiones, de tal modo que se pueden distinguir un cierto número de áreas o campos corticales de estructura di versa. En ellos las capas, consideradas aisladamente, pueden mostrar diferentes peculiaridades en lo que respecta al grosor y densidad celular; además, sus células pueden ser grandes o pequeñas, predominando uno u otro tipo. Se conoce como citoarquitectonia la delimitación de áreas corticales según los criterios antes nombrados. Ello permite trazar sobre los hemisferios unos mapas de campos corticales que recuerdan a sus homólogos geográficos. De entre ellos, el establecido por Korbinian Brodmann ha sido repetidamente confirmado y goza de gran aceptación (AB).
Tipos de corteza. Un signo característico de los campos de proyección (terminación de las vías ascendentes) es el desarrollo predominante de las capas ricas en células granulosas o granos. Así las láminas 11 y IV son gruesas y ricas en células en la corteza sensitiva (área 3) y acústica (áreas 41 y 42), mientras que las capas piramidales están poco desarrolladas (coniocórtex). En la corteza visual (área 17) se llega incluso a producir un desdoblamiento de la capa IV. Por el contrario, en la corteza motora (áreas 4 y 6), las capas granulosas se reducen mucho de grosor a favor de las piramidales, e incluso en algunas zonas llegan a desaparecer (corteza agranular). Zonas limitantes. En los territorios donde el isocórtex limita con el paJeo-
y arquicórtex, su estructura se vuelv(' más sencilla. Estas zonas de transiciÓn, de organización más primitiva, se ek nominan proisocórtex, y a ellas pe' tenecen la circunvolución cingular, 1:, corteza retroesplenial (situada alredt· dor del extremo posterior del cuerpo calloso) y partes de la corteza insul;II Filogenéticamente el proisocórtex e,' más antiguo que el neocórtex También el paleocórtex y el arquicór tex están rodeados de una bandas m;II ginales, cuya estructura se aproxima" la del neocórtex y que reciben e/ nOIl1 bre de periarquicórtex y peripaleocór tex. Al periarquicórtex pertenece, pOI ejemplo, la corteza entorrinal que Ii mita con el hipocampo.
229
4
10
17
Alocórtex. El alocórtex [«la Olr:, (~ aUo~) corteza.] se contrapone a mt' nudo al isocórtex. Este concepto in cluye al paleo- y arquicórtex, Tal reu nión no está justificada ya que se tral:, de territorios te/encefálicos que difi ' ren tanto genética como estructural y funcionalmente. Sólo tiene en común el ser distintos al neocórtex, de don de deriva el nombre de alocórtex
A Vista lateral Campos corticales de los hemisferios (segun Brodmannl
4
10
17
20
B Vista medial
230
Telencéfalo
Telencéfalo
Lóbulo frontal Distinguiremos las siguientes regiones corticales: precentral o corteza moto~ ra propiamente dicha, premotora, po~ lar y orbitaria o basal. Corteza agranular. La corteza de la re~ gión precentral (áreas 4 y 6) se carac~ teriza por la reducción o pérdida de las capas granulares y ampliación de las piramidales. Además son también característicos su grosor y su transi~ ción gradual a la sustancia blanca sub~ yacente. Estas características son espe~ cialmente marcadas en la corteza del área 4A, cuya capa V en determinados territorios (4y ... ), contiene las pirámi~ des gigantes (Al) de Betz. Estas neu~ ronas poseen axones gruesos y largos que llegan a alcanzar la medula sacra. Para su comparación, la corteza del área premotora 9 se muestra en B. Ésta es no sólo más delgada sino que la mavor densidad celular de su capa VI pet:mite una mejor delimitación de la sustancia blanca subyacente. Muestra, además, unas capas granulosas (I! y IV) bien formadas. La corteza agranular es el principallu~ gar de origen de la vía piramidal, va~ liendo como prototipo de corteza mo~ tora. En ella terminan también fibras aferentes, registrándose potenciales eléctricos en la región precentral tras la excitación de la piel de las caras tle~ xora y extensora de las extremidades, los cuales expresan, probablemente, mecanismos de control y de regula~ ción fina del sistema motor. Por otra parte, también pueden desen~ cadenarse reacciones motoras tras la estimulación intensa de muchos pun~ tos de la región postcentral (corteza so~ matosensitiva), el lóbulo parietal y la región premotora frontal. Por todo ello los fisiólogos hablan de una región motora v sensitiva o MsI (predominan~ tement~ motora) y de otra sensitiva y motora SmI (preferentemente sensiti~ va). Estos hallazgos no cambian, sin embargo, el hecho de que la corteza
precentral sea la corteza motora por excelencia y de que la corteza postcen tral representa el campo de proyección de la vía somatoestésica. Corteza granular, La corteza premo tora, polar y orbitaria (basal) posee unas capas granulosas bien desarroll:i das (8). La lesión de estas áreas granu losas frontales produce cambios seve ros de la personalidad. Estos consisten sobre todo en disminución de la ini ciativa, de la motivación para conse guir objetivos, de la concentración mental y de la capacidad crítica: Es tas insuficiencias son más graves que el deterioro de las capacidades intelee tuales formales. Los pacientes mues tran una euforia necia y autocom placiente, se interesan sólo por I;,S pequeñeces de la vida diaria y son in capaces de planificar el futuro.
Cambios semejantes se observan des pués de leueotomías prefrontales, en las que se seccionan quirúrgicamen te las conexiones frontales. Estas ope ra'ciones, hoy superados por los psi cofármacos, se practicaban para l'l tratamiento de psicópatas maníacos o pacientes que sufrían de dolores inso ponables. Con ello se conseguía un:, tranquilización duradera y un estado de indiferencia, pero, además, se pro ducían unos peculiares cambios en 1:1 esfera emocional. Así, aunque los p:., cientes seguían sintiendo dolor, no lo vivenciaban como especialmnte mo lesto, mostrando un absoluta indif' rencia por un dolor que preoperato riamente les resultaba insoportable, 1.:1 lesión de la corteza orbitaria (neocór tex basal, v, pág, 14) conduce a cam bios profundos del carácter; así, suje tos que antes eran cultivados y COll personalidad bien definida pierden el sentido del decoro, el tacto y el senl i miento de vergüenza, lo que pueck conducir a graves perturbaciones en el trato social.
231
'.
(; ~i.:'L·}'j:;~~:,~;; ;':~:~!¡;:;f~¡J~':': "
,
" "-!?"\~~;;1""i!!'.vJ. "¡"'j3~,-/it•.t."f,f
III
111
~'~~ ~ ..";< '( \'¡'~ .~'~~ " ~~'
,l.
-.•-
~..>.- ~~r~'_:
t' '¿.)¡I '.~' ~'''' ' '. ~ •.ti. :,i;4 •. 'J t\·~,:· ~:~~. :1t:-··~'~·,:-.~,.üt ;--~ ¿.-1~.~ IJ~' . :~t j:1! $.,:. f\J-~\··Y'~i-·.l."\.·" ~!
P'l"
IV
~Bt$#;~:.!-~~!)~iJ}f~:
IV
""·'''·~h;··L ~"tf;t.:'I,¡""fto/: ." : ~'.':! 1 •,')f .;f. ~'( ~1f·:;J)~·.';~\·::·; \
f~:'1'<~l';'J";i':(JÚf;;I' V ,~~' _'~.i '~~ "~
"
-
.'1 '. ,;.
'r·· i' .•,
~_
V
.
VI
" ' ~', <
VI
,,' . ;';.
"~":'".: .,.,/,
,,~
,",
~'
. '.'
;
:.; ':,:::.,.' i ., '. t
•• :
",;
¡'.', ..
C Campos corticales precentrales Areas 4 y 6 ~según
. .... :.. ;
van Bonlnl
A Área 4 Corteza motora
B Área 9
232
233
Telencéfalo
Región precentral (A y Bl). La excitación eléctrica de zonas muy localizadas de la corteza induce contracciones musculares en determinadas regiones corporales, lo cual ha permitido establecer una división somatotópica de la misma en la que la región de la cabeza se encuentra sobre e! surco lateral, representando su parte inferior la garganta (A2), lengua (A3) y labios. Dorsalmente siguen mano, resto de la extremidad superior, tronco y extremidad inferior, la cual sobrepasando el borde superior del hemisferio, alcanza su cara medial. Queda así dibujado un homúnculo que se apoya sobre la cabeza. Las áreas que representan las distintas partes individuales del cuerpo tienen distinto tamaño, siendo éste tanto mayor cuanto más finos y diferenciados son los movimientos de la región correspondiente. La mayor extensión corresponde a los dedos y a la mano y la menor al tronco. Cada mitad del cuerpo está representada en el hemisferio contralateral, la derecha en e! izquierdo y la izquierda en e! derecho. Sin embargo, se obtiene una respuesta bilateral por excitación unilateral de las zonas correspondientes a los músculos de la masticación, de la laringe y de! velo del paladar y, parcialmente, de los músculos del dorso. Las respuestas de los músculos de las extremidades y de la cara son exclusivamente contralaterales. La representación de las extremidades está ordenada de tal modo que los segmentos distales se encuentran en la profundidad del surco central y las partes proximales más rostralmente sobre la circunvolución precentral (Bl). Campos motores suplementarios. Además de la región precentral existen otros dos campos motores. La región motora y sensitiva segunda, Ms II (B4), se encuentra en la cara medial del hemisferio por arriba de la circunvolución del cíngulo, abarcando e! territorio de las áreas 4 y 6. En el mono se ha demostrado en ella una ordena-
ción somatotópica, pero no en e! hom breo La región sensitiva y motora Se gunda, Sm II (B5), predominantemen te sensitivotáctil y en menor grado motora, se encuentra por arriba del surco lateral y corresponde, aproxim;¡ damente, al área 43. No está todavÍ:l claro el pape! funcional de estos cam pos suplementarios en e! conjunto del sistema motor. Campo oculógiro frontal (C). La es timulación eléctrica de la región prc central, especialmente de! área 8, pro duce movimientos conjugados de los ojos. Se admite que este área es el cen tro de los movimientos oculares va luntarios. En general, su excitación conduce a desviación de la mirada hacia el lado opuesto en ocasiones acompañada de rotación de la cabeza. Las fibras del área 8 no terminan directClmente en los núcleos oculomotores; sus impulsos tienen, probClblementc, una estación sináptica intermedia en el núcleo intersticial de Cajal. Área motora del lenguaje (campo de Broca) (D). Una lesión a nivel de la circunvolución frontal inferior (áre;ls 44 y 45) del hemisferio dominant· (v pág. 246) produce una afasia motora. Los paCientes no son capaces dc formular palabras y expresarlas verbalmente, aunque la musculatura fonética (labios, lengua, laringe) no est{¡ paralizada. La comprensión de! lenguaje se conserva.
A Regionalización somatotópica de la región precentral Isegún Penlield y Rasrnussenl
B Campos motores en el mono Isegún Woolsey)
No se puede localizar en un territorio concreto de la corteza cerebral la capacidad de! habla. El lenguaje es un;¡ de las funciones cerebrales más complejas en la que participan amplios territorios de la corteza cerebral. Sin embargo, el campo de Broca es, sin duda, una zona de integración decisiva en los complejos mecanismos neuronales del lenguaje (para el estudio de la afasia sensorial, véase pág. 246). Centro motor del lenguaje (Broca I
234
Telencéfalo
Región postcentral. En la circunvolución más anterior de! lóbulo parietal, llamada postcentral, se localiza la estación final de las vías sensitivas, la denominada corteza somatoestésica. Comprende las áreas 3, 1 Y 2, de las cuales el área 3 se localiza en la profundidad del surco central yen la cara anterior de la circunvolución, e! área 1 es una banda estrecha que sigue la parte más convexa de la misma y el área 2 cubre su cara posterior. La corteza del área 3 (A) es significativamente menos gruesa que la corteza motora y se delimita claramente de la sustancia blanca subyacente. Las capas piramidales (UI y V) son delgadas y pobres en células, lo contrario sucede con las capas granulosas. Se trata, pues, de un coniocórtex. Con fines comparativos se presenta al lado la corteza del área 40 (8), la cual recubre la circunvolución supramarginal y puede servir como tipo de corteza parietal En ella las capas piramidales y las granulosas están bien representadas y se nota una ordenación radial a través de todas las capas. corteza somatoestésica recibe sus fibras aferentes de! núcleo ventral posterior del tálamo, ordenadas somatotópicamente de lo que resulta una tepresentación de las partes contralaterales del cuerpo en puntos determinados de la corteza. Así, por arriba del surco lateral se encuentra la zona correspondiente a la faringe y cavidad bucal (CI), y superiormente a éstas las regiones correspondientes a la cara, extremidad superior, tronco y extremidad inferior. Esta última sobrepasa el borde superior del hemisferio para pasar a su cara medial en donde termina con la representación de la vejiga urinaria, recto y genitales (C2). Las regiones cutáneas con una sensibilidad altamente diferenciada, tales como la mano y la cara, se corresponden con regiones corticales particularmente grandes. En general, las partes distales de las extremidades tienen mayor representación que las proximales. La
235
Telencéfalo Investigaciones electrofisiológicas y clínicas han demostrado que la sensi bilidad cutánea superficial se proyee ta sobre el área 3, mientras que la sen sibilidad profunda (especialmente 1:1 procedente de los receptores articul:1 res) lo hace sobre el área 2. La dispo sición y movimientos de las extremi dades se registran en el área 2. Significado funcional del córtcx parietal. La función de esta región Sl' conoce a través de las alteraciones psi quiátricas resultantes de las lesiones de los lóbulos parietales. Pueden ocurril diferentes tipos de agnosia. En esto, casos, aunque las impresiones sensi tivas elementales alcanzan la cortez:1 no son integradas, de tal modo que los objetos no son reconocidos en cuan to a sus características y significado. Estos trastornos pueden afectar a la, percepciones táctiles, ópticas y aClls ticas. Las lesiones del lóbulo pariel:iI (circunvolución angular) del hemisfc rio dominante pueden afectar al pen samiento simbólico [v. pág. 246 (A)I con pérdida de la comprensión del sig nificado de las letras y nllmeros.. También pueden observarse alteracio nes del esquema corporal. Éstas puc den consistir en la incapacidad de dis tinguir la derecha de la izquierda, o bien en percibir como extraña una ex tremidad esté o no paralizada, por ejemplo, el brazo puede sentirse como una barra pesada de hierro situada so bre el tórax. El trastorno puede afec tar a una mitad del cuerpo que se sien te entonces como perteneciente a otr:1 persona (hemidespersonalizaciÓn).
------ --....--....
.. .
'.
...•., ..
l·'..... "'
.... ~ .;:...•. '( :...:-!:..:
.'
"fi~I~~~~f.';ít\;i:,< ~~~~ ti" i~1~.~··· ·::!~;~··.~;f:.~:fil: ~':"I:r'·(5.: .,.'........ tl, : ,,~- .. ,,;,~;' ;,~ • .;l ;8'" ,.~ 1 ,1~~il.: 1.'~
111
111
v VI
V
/\ Area 3. Corteza senSitiva VI
.
'
.~~,
J~
B
A,,,
40
2~
La corteza parietal, situada entre la tác til y la óptica con las que mantiene estrechas interconexiones, parece tener un papel muy importante en la reprc· sentación tridimensional de! espacio, la cual puede alterarse por una lesión de los lóbulos parietales'. • Nota de los traductores. El hemisferio no dominante es muy importante en 1:1:-. funciones cerebrales que impliquen el uso de coordenadas espaciales (v. pág. 246).
C Organización somatotópica de la reglón pbstcentral (según Penllcld V Rasmusscn)
236
Telencéfalo
Telencéfalo
Lóbulo temporal Región auditiva. Las circunvoluciones de la cara lateral del lóbulo temporal tienen un trayecto preferentemente longitudinal. Sin embargo, dos circunvoluciones transcurren transversalmente sobre su cara dorsal, las circunvoluciones temporales transversas de Heschl (CI). Como quiera que están inmersas en el surco lateral sólo se ven claramente cuando se extirpa el opérculo parietal suprayacente. La radiación acústica (v. pág. 352), que se origina en el cuerpo geniculado medial, termina en la corteza de la circunvolución temporal transversa anterior. La corteza de ambas circunvoluciones transversas (áreas 41 A Y 42) constituye la corteza auditiva y, como todas las áreas corticales receptoras, es un coniocórtex. La capa granulosa externa y sobre todo la interna (IV) son gruesas y ricas en células. Las capas piramidales son, por el contrario, delgadas y las células piramidales pequeñas. Con fines comparativos la figura B representa el área 21 que forma la cubierta cortical de la circunvolución temporal media. Se trata de una corteza temporal típica con prominentes capas granulosas, gruesas capas piramidales y una clara estructura radial.
La estimulación eléctrica del área 22 en la vecindad de las circunvoluciones transversas produce sensaciones acústicas como zumbidos y murmullos, o sonidos de campanillas o timbres. La corteza acústica está organizada según las frecuencias del sonido (organización tonotópica, v. pág. 352). Se acepta que en la corteza humana las frecuencias más altas se registran medialmente, las más bajas lateralmente. Significado funcional de la corteza temporal. La estimulación eléctrica del resto del lóbulo temporal (realizada en el transcurso del tratamiento quirúrgico de epilepsias temporales), produce alucinaciones cuyo contenido corresponde a fragmentos de vivencias pasadas. Los pacien tes oyen
voces de personas conocidas en sus tiempos jóvenes y vuelven a vivir epi sodios momentáneos de su propio pa sado. Se trata predominantemente de alucinaciones acústicas, aunque más rara vez son visuales.
-- - - '. .'.-'
,
237
~-----'-7"""
1'" . •
11
Durante la estimulación del lóbulo temporal el paciente puede interprc tar erróneamente su situación presen te. Así, impresiones nuevas pueden tomar la apariencia de experiencias pasadas (fenómeno del «déjá-vu»); los objetos de alrededor parecen alejarse o aproximarse; el entorno toma un el rácter extraño o amenazante. Los fenómenos descritos ocurren sólo cuando se estimula el lóbulo tempo ral y no pueden ser desencadenados a partir de ninguna otra región cort; cal. Debe asumirse, por tanto, que 1:1 corteza temporal tiene una importan cia particular para la rememorización consciente o inconsciente del propio pasado y de las experiencias en él con tenidas. Las vivencias nuevas sólo pu . den ser correctamente interpretadas y juzgadas cuando las antiguas están pre sen tes. Sin esa capacidad no podrb mos orientarnos en el mundo que nos rodea. Por esta razón, se ha calificado de interpretativa a la corteza temporal.
A Área 41. Corteza auditiva
B
Área 21
Circunvoluciones temporales transversas de Heschl
238
Telencéfalo
Lóbulo occipital La cara medial del lóbulo occipital está atravesada de delante atrás por el profundo surco calcarino (BCI), responsable del abultamiento de la superficie ventricular llamado calvar avis (B2). En los cortes frontales se aprecia una placa de fibras mielínicas denominada tapetum (B3), constituida por fibras comisurales del cuerpo calloso que se extienden a través del esplenio para irradiar en forma de arco al lóbulo temporal. Corteza visual. El área 17 (AC4) (lado derecho de la figura) es el lugar de terminación de la radiación óptica La corteza se sitúa en la cara medial del lóbulo extendiéndose a la convexidad sólo a nivel del polo occipital. Reviste el surco calcarino extendiéndose a sus labios ventral y dorsal. El área 17 está rodeada por el área 18 (A5) (lado izquierdo de la figura) y el área 19, las cuales se consideran campos de integración de la información visual.
El córtex del área 17, como el de todas las áreas receptoras, muestra una intensa reducción de las capas piramidales y un marcado desarrollo de las granulosas. La corteza es muy delgada y está bien separada de la sustancia blanca por una capa VI rica en células. La capa granulosa interna (IV) está dividida por una subcapa (lVb) de baja densidad celular, que corresponde a la estría de Gennari de las tinciones de mielina. En esta zona pobre en células se encuentran las células estrelladas gigantes de Meynert. Las otras dos subcapas de la granulosa interna (IVa y IVc) son ricas en células y contienen neuronas granulosas muy pequeñas. Su densidad celular es de las más altas de toda la corteza. El área 18 posee una capa granulosa homogénea de grandes granos y el área 19 es una corteza de transición con la de los lóbulos parietal y temporal. Organización funcional. Investigaciones electrofisiológicas en el córtex visual de animales de experimentación
239
Telencéfalo han demostrado que existen dos tip'lIl principales de neuronas en el área o triada: células simples y complcj:I." Ambas clases no se han identificado histológicamente todavía. Una neuro na simple recibe impulsos de un gn, po celular de la retina (campo recep tor), respondiendo más intensamenl,' a bandas estrechas de luz, a bandas o.' curas sobre un fondo luminoso o a lo,', límites rectos entre luz y oscuridad. 111 decisivo es la orientación de las b:I( 1 das. Muchas células reaccionan sólo :1 bandas de luz horizontales, otras sóll 1 a verticales y, finalmente, otras sólo :1 oblicuas. Las células complejas también respol) den a bandas de luz de distinta oriel1 tación. Sin embargo, mientras una d: lula simple sólo reacciona ante 1:1 excitación de su propio campo recep tor, una célula compleja lo hace cual( do la banda luminosa se mueve sobre la retina. Cada célula compleja es eS timulada por un gran número de nc" ronas simples, admitiéndose que 1m axones de varias células simples termi nan sobre una neurona compleja. La,' capas granulosas internas consist<;I( casi exclusivamente en células simplc', mientras que las células complejas se encuentran acumuladas en la capa gr:1 nulosa externa. Más de la mitad de lO das las neuronas de las áreas 18 y 1') son complejas o hipercomplejas y tic nen una importancia especial en I:i percepción de las configuraciones,
-1
. ,. .
.
/?F3~>{:.~r;::··,~;:~:,:·i~? 7'
-11 111
..•.. ':.
~.~~.:
...... ,
IVa
IVe
-V VI
,.,,'
'--;".
";-.",
:.::.:'::;. ,~."
.
...:::~~.';~:~<":~.~:-~.~~. -. :;;.:. ···.:>.'·x·
;-' ~"~.:
"
1":.
',".,
,
'.
, .....
_.
A Área 17 (seglJn Brodrnannl
La estimulación eléctrica de la cort.e za visual produce sensaciones lumino sas, como chispas o relámpagos. La ex citación de las áreas 18 y 19 provoca la aparición de figuras y formas. Ack' más, se desencadenan desviaciones ck' la mirada (centro oculógiro occipital), Estos movimientos de los ojos son re flejos, en contraste con los movimien tos voluntarios controlados por el cen tro oculógiro frontal * * Nota de los traductores. Probablemcll te las áreas 37 Y21 del lóbulo temporal pUl' den considerarse también campos gnósll cos visuales.
B Lóbulo OCCipital. Cor1e lrontal
C Cara medial mostrando el área 17
.1· '.41
.
240
Telencéfalo
Telencéfalo
Segmentación columnar de la corteza visual. La corteza visual, además de la estructuración en capas, presenta una ordenación funcional en columnas. Éstas se extienden en dirección vertical con respecto a las capas a través de todo e! espesor del córtex y poseen un diámetro medio de 0,3 a 0,5 mm. Cada columna está conexionada con un territorio circunscrito de la retina. La excitación de los receptores de esta zona produce respuestas en todas las neuronas de la columna correspondiente (v. pág. 226). Por otra parte, cada columna está asociada a un campo periférico perteneciente a una de las dos retinas. En el córtex visual (Al) alternan, una aliado de otra, columnas asociadas a la retina derecha y a la izquierda (columnas de dominancia ocular), de tal modo que los impulsos procedentes de ambas retinas caminan separados a lo largo de toda la vía óptica. En el cuerpo geniculado lateral terminan las fibras de las hemirretinas correspondientes a su mismo lado, así, en el geniculado izquierdo (A2) acaban las mitades izquierdas de las retinas de ambos ojos (correspondientes a las mitades derechas de! campo visual), mientras que en el geniculado derecho lo hacen las que vienen de las hemirretinas derechas (hemicampos izquierdos). Sin embargo, los axones de las hemirretinas correspondientes hacen sinapsis en distintas capas del cuerpo geniculado lateral: las fibras que no se cruzan (A3) de la retina temporal van a parar a las capas segunda, tercera y quinta; las fibras cruzadas (A4) de la retina nasal lo hacen en la primera, cuarta y sexta capas. Las células nerviosas sobre las que terminan los axones procedentes de dos puntos que se corresponden en las dos retinas se disponen en una línea que atraviesa todas las capas celulares de! cuerpo geniculado (columna de proyección), alcanzando sus axones la corteza visual a través de la radiación óptica (A5). Cada fibra procedente del
cuerpo geniculado se ramifica profu samente para contactar con varios mi les de células estrelladas de la capa IV. Las fibras que transportan estímulos ck la retina de un lado terminan en dift: rentes columnas corticales que las que conducen estímulos de la retina del lado opuesto.
Conexiones entre el cuerpo geniculado lateral y el córtex visual
Organización de la corteza visual en columnas verticales. Ésta puede demostrarse administrando a animak:, I4C-desoxiglucosa y observando SlI distribución por autorradiografh, Mientras que las neuronas estimulad:ls captan rápidamente 14C-desoxigluco sa por tener aumentado su metabolis mo, las células en reposo no lo hacell. La corteza visual de un animal experi mental (Macacus rhesus) con ambo" ojos abiertos muestra un aspecto es triado en la autorradiografía que co rresponde a las seis capas conocidas (B6): Las capas 1, 11, III Y V tienen un bajo contenido en desoxiglucosa r:.1 diactiva, la capa VI algo mayor y 1:1 capa IV e! máximo. Si e! animal man tiene cerrados ambos ojos, la concen tración de desoxiglucosa es similar en todas las células y la estratificación no es aparente (B7). Finalmente, si e! ani mal mantiene un ojo abierto y otro ce rrado, aparece un cuadro en el que al teman columnas oscuras y claras (B8), de dirección perpendicular a las capas, El ojo cerrado está representado pOI' las columnas claras que no han capta do el metabolito radiactivo. Las colum nas oscuras, por el contrario, señalan las neuronas activas del ojo abierto, que han incorporado 14C-desoxiglu cosa. En estas columnas destaca tam bién el intenso oscurecimiento de la capa IV. En algunas zonas poco extensas faltan las columnas (B9). Estas zonas representan las regiones monoculares y el borde más periférico de 1:1 retina, así como la mancha ciega.
(según W, B. Spatz)
B Columnas funCionales del córtex visual (según Kennei'ly, Des Roslers. Sakura Shlnohara. Relvich, Jehle y Sokoloff)
241
242
Telencéfalo
Telencéfalo
Sustancia blanca Entre la corteza cerebral y los núcleos grises profundos existe una gruesa capa de sustancia blanca constituida por diversos haces de fibras mielínicaso Estas fibras parten de neuronas corticales o terminan en ellas. Se distinguen tres clases de sistemas de fibras: Fascículos de proyección, fascículos de asociación y fibras comisurales. Los primeros conexionan corteza cerebral y centros subcorticales, bien como sistemas ascedentes que acaban en la corteza o como sistemas descendentes que desde ella se dirigen a centros inferiores. Los fascículos de asociación unen entre sí diferentes territorios corticales del mismo hemisferio. Finalmente, las fibras comisurales conexionan la corteza de ambos hemisferios pudiendo considerarse fascículos de asociación interhemisféricos. Fibras de proyección. Las fibras descendentes que parten de la corteza forman una especie de abanico cuyos componentes confluyen para formar la cápsula interna. Al contrario, los sistemas ascendentes irradian, expandiéndose, desde la cápsula interna a la corteza. Ambos tipos de fibras constituyen, en conjunto, la llamada corona radiada (Al). En un corte horizontal, la cápsula interna (A2 y B) forma un ángulo en el que se distinguen: Un brazo anterior (B3), limitado por la cabeza del núcleo caudado (B4) y el núcleo lenticular [pallidum (B5) y putamen (B6)]; un brazo posterior (B7) entre el tálamo (B8) y núcleo lenticular y, entre ambos brazos, la llamada rodilla de la cápsula interna (B9). Los distintos tractos atraviesan la cápsula por lugares bien definidos. A través del brazo anterior transcurren el haz frontopóntico (BIO) y el pedúnculo talámico anterior (B11). Las fibras corticonucleares ocupan la rodilla. La parte rostral del brazo posterior está ocupada por el tracto corticoespinal cuyas fibra~ están
243
ordenadas somatotópicamente, de t:i1 modo que de delante atrás se dispo nen las destinadas a la extremidad su perior, tronco y extremidad inferior, En la misma zona ascienden las fibr~ls talamocorticales, destinadas al área", y las fibras corticorrúbricas y cortico tegmentales, provenientes del área 6, La parte caudal del brazo posterior co rresponde a las fibras del pedículo t:1 lámico dorsal (B12), que se dirigen :1 la región postcentral. Finalmente por el extremo caudal cursan oblicuamen te las fibras del pedículo talámico pos terior (B13) Ydel tracto temporopón tico (BI4). Las radiaciones acústicas y óptica se cuentan entre las vías de proyección más importantes, Las fibras de la radia ción acústica se originan en el cuer po geniculado medial, cursan por arri ba del cuerpo geniculado lateral y cruzan la cápsula interna a nivel d,,1 borde inferior del putamen (porción sublenticular de la cápsula interna). A continuación ascienden casi vertica l mente en la sustancia blanca del lóbulo temporal para terminar en la circun volución transversa anterior (v, pági. nas 236 y 352), La radiación óptica o tracto geniculocalcarino se origina en el cuerpo geniculado lateral. Sus fibras se sitúan en la porción retrolenticul:lr de la cápsula interna y se abren en ab:1 nico para formar una lámina blanca an cha (AI5), Las fibras superiores de di cha lámina se dirigen hacia atrás casi directamente a buscar la corteza occi pital; las inferiores, sin embargo, se di· rigen al lóbulo temporal para consti tuir una especie de asa (de Meyer) o rodilla temporal de la radiación óptica (CI6) que contornea en arco la pro longación inferior del lóbulo temporal para dirigirse luego caudalmente y, junto con las fibras dorsales, alcanzar el surco calcarino (CI7), Cuerpo calloso (AI8), Pedúnculo cerebral (AI9),
A DiseCCión de los fascículos de proyección (según LudWig y Klinglerl
B Organización somatotópica de la cápsula interna
e
Radiación óptica durante su rnielinización (según Flechslgl
244
Telencéfalo
Telencéfalo
Fibras de asociación. Las fibras que unen los diferentes territorios corticales tienen una longitud muy diversa, distinguiéndose fascículos de asociación cortos y largos. Los primeros o fibras arcuatas (B), establecen conexiones dentro de un lóbulo cerebral (Bl) o entre circunvoluciones vecinas (B2). Las fibras más cortas unen partes adyacentes del córtex y, tras un breve recorrido en la sustancia blanca, vuelven a entrar en la corteza. Se llaman fibras en U y se sitúan inmediatamente profundas al manto cortical. Los largos fascículos de asociación unen los diferentes lóbulos cerebrales y se pueden poner de manifiesto macroscópicamente. El cíngulo (D3) es un grueso fascículo, compuesto de fibras cortas y largas, que recorre toda la circunvolución homónima. Las fibras más largas se extienden de la región paraolfatoria, situada debajo del pico del cuerpo calloso, a la corteza entorrinal. El fascículo subcalloso (CD4) se sitúa dorso lateral al núcleo caudado, debajo de la radiación del cuerpo calloso. Sus fibras unen el lóbulo frontal a los lóbulos temporal y occipital. Una parte de ellas pasan a la región de la ínsula y otras conexionan el lóbulo frontal al núcleo caudado. El fascículo longitudinal superior (ACD5), situado dorsolateral al putamen, se extiende entre los lóbulos frontal y occipital con irradiaciones a los lóbulos parietal y temporal. Por la parte ventral de la cápsula extrema transcurre el fascículo longitudinal inferior (ACD6) desde el lóbulo frontal al occipital y entre los lóbulos occipital y temporal se extiende el fascículo frontooccipital inferior (C7). El fascículo uncinado (ACS) une entre sí las cortezas temporal y frontal. Su porción ventral interrelaciona la corteza entorrinal y la corteza orbitaria del lóbulo frontal. Otros fascículos de asociación son el occipital vertical (AC9) y el orbitofrontal (ClO). Fibras comisurales. Las fibras de asociación interhemisféricas cursan a
través del cuerpo calloso, la com isul.1 rostral o anterior [v. pág. 214 (C)J Y1.1 comisura del fórnix [v. pág. 218 (C25)1 La comisura del neocórtex más imp(ll tante es el cuerpo calloso (E). Su Sl'l1 mento oral, curvado, constituye la r
245
A Disección de los largos fascículos de asociaCión (según LudWig y Kllngler)
Se distinguen fibras interhemisféric:" homotópicas y heterotópicas. Las prl meras unen los mismos territorios COI ticales de ambos hemisferios, las s<' gundas áreas distintas. La mayor parlc' de las fibras del cuerpo calloso SOII homotópicas. No todas las áreas COI ticales están interconexionadas en 1" misma medida con sus correspondien tes del otro hemisferio. Los territorio.~ relacionados con la mano y el pie <.Ir ambas regiones somatoestésicas no poseen, por ejemplo, conexiones in terhemisféricas, como tampoco la.~ cortezas visuales primarias. Por el con trario existen abundantes uniones en tre las áreas 18.
B Fibras de asociación cortas
3 4
9
(,O
Fasciculos de aSOCiaCión
Vista lateral y corte frontal.
Cuerpo calloso F RadiaCión del cuerpo calloso
246
Telencéfalo
Dominancia hemisférica La corteza cerebral es el substrato anatómico de la conciencia. Para que los estímulos sensoriales se hagan conscientes es necesario que alcancen la corteza cerebral. Cuando las conexiones entre la corteza y los centros subcorticales se interrumpen se produce una pérdida de la conciencia que evoluciona más tarde a un estado aparente de vigilia o alerta sin conciencia (síndrome apático). Sólo el hombre posee la capacidad del lenguaje, el cual, como lenguaje interno, constituye la base del pensamiento, como lenguaje hablado, posibilita la comunicación y, como lenguaje escrito, permite la transmisión de la información a través de los siglos. La capacidad del lenguaje depende de la integridad anatómica de ciertas áreas corticales, generalmente localizadas en un hemisferio llamado por ello hemisferio dominante. En las personas diestras el hemisferio dominante suele ser el izquierdo, mientras que en los zu rdos puede ser el derccho o el izquierdo o, incluso, la función del lenguaje puede estar representada en am bos hemisferios. Por consiguiente, el uso preferente de una mano no es signo seguro de dominancia del hemisferio del lado opuesto. En la parte posterior de la circunvolución temporal superior del hemisferio dominante se encuentra el centro del lenguaje de Wernicke (Al), cuya lesión conduce a una alteración en la comprensión de las palabras (afasia sensorial). Se trata de un centro de integración indispensable para la conservación constante de los patrones verbales aprendidos y para la correcta interpretación del lenguaje oído o hablado. Los pacientes con afasia sensorial se expresan con una auténtica ensalada de palabras sin sentido y la conversación de otras personas es percibida como si se tratara de una lengua extranjera incomprensible. Una lesión de la circunvolución angular (A2) se manifiesta por una incapacidad de escribir (agrafia) y de leer (alexia).
Telencéfalo A3 representa la circunvolución sup":! marginal. A4 señala el campo de 1)1'\) ca. Finalmente, A5 es una región cuy:¡ excitación allera el habla y escritur:1 '" pontáneos.
Sección del cuerpo calloso (ce rebro dividido). Después de esl.l operación no se hacen aparentes ,,11(' raciones de la personalidad o ele 1:1 inteligencia y los pacientes pasan dr sapercibielos en la vida cotidiana. Sól" pruebas especiales ele los sistem:l.' táctil y visual permiten revelar anom:1 lías (8) Las sensaciones táctiles ele la mano iz quierela se registran en el hemisfcri" derecho, las de la derecha en el il, quierelo (generalmente el hemisferl( I dominante en las personas eliestras), Los estímulos ópticos que incielen so bre las mitades izquierdas o derech:l.' de ambas retinas se proyectan sobr\' el hemisferio del mismo lado (v. pági na 328). Las personas con el cuerpil calloso seccionado sólo pueden icCI con las mitades izquierdas de sus rell nas y no pueden nombrar los objeto., percibidos por sus hemirretinas derl' chas; sin embargo, son capaces de in dicar el uso de tales objetos con mo vimientos ele la mano izquierda. 1,:1 mismo fenómeno se observa cuando se coloca un objeto en su mano i/. quierda con los ojos cerrados, no pUl' den nombrarlo pero son capaces dr indicar su uso mediante gestos. Si lo" objetos se perciben utilizando la mano derecha o las hemirretinas izquierdas, unidas al hemisferio parlante, son r:í pidamente nombrados.
5
A Centros del lenguaje hablado y escrito en una persona diestra
Los movimientos de una extremidad no pueden ser reproducidos por I:¡ otra, ya que un hemisferio es incapal, de recordar los impulsos provenien tes del otro*' * Nota de los traductores. La asimetrí:l hemisférica llO se limita, con mucho, :1 1:1
actividad verbal (v.
pág.
2.-\4).
Por ejemplo,
el reconocimiento de las características IllU SiGIles (melodías, armonías, elc.) es palrilllu nio del hemisferio derecho.
B ReaCCiones consecutivas a la sección del cuerpo calloso {según Sperry y Gazz¿miga)
247
248
Telencéfalo
Histoquímica del prosencéfalo Neurotransmisores. Existen vari;¡dones regionales marcadas en su distribución. La localización de las catecolaminas, noradrenalina y dopamina, muestra grandes diferencias en el striatum yen el hipotálamo. Así, el striatum contiene relativamente poca noradrenalina (Al) y es en cambio extraordin;¡riamente rico en dopamina (A2); por el contrario, la concentración de noradrenalina es alta en el hipotálamo y la de dopamina baja. El contenido en catecolaminas de la corteza es muy pequeño, aunque con microscopia de nuorescencia se pueden demostrar fibras catecolaminérgicas finas en muchos sectores. Son evidenciables también numerosas neur()lHS peptidérgicas de axón corto. Mediante la demostración histoquímica del enzima acetilcolinesterasa pueden detectarse neuronas colinérgicas, siendo el núcleo caudado y el putamen los que dan una reacción más intensa (B). También son relativamente ricos en este enzima ;i1gunos núcleos talámicos (núcleos truncotalámicos y geniculado lateral) y la porción dorsal del núcleo amigdalino; por el contrario, la corteza da una reacción mu y débil, exceptuando algunas neuronas aisladas del córtex motor y el hipocampo. En este Ciltimo existen diferencias entre los campos: En contraste con la débil reacción del CAl (C3), los campos CA2, CA3 y CA4 dan una reacción significativamente más intensa (C4). En el neocórtex los neurotransmisores conocidos sólo son demostrables en pequeña cantidad, por lo que debe asumirse la existencia de otros todavia desconocidos *
Striatum. El núcleo caudado y el putamen, aparte de su alto contenido en neurotransmisores, se caracteriza por la coincidencia en él de acetilcolina y dopamina. Aunque lo habitual es que un núcleo posea un alto contenido en catecolaminas o en acetilcolina, el striatum es rico en ambos neurotrans-
Telencéfalo misores. La dop;¡mina está conlcllid,1 en los terminales de las neuron:¡s do paminérgicas de la substantia nigra. 1,1 acetilcolinesterasa, principalmelllc 1I I calizada en el neuropilo, se relacioll.l también con terminales axónicos. 1'111' de asumirse, por lo tanto, que cn ('1 striatum existe un sistema dopaminvl gico y otro colinérgico, siendo PI'() bable un cierto antagonismo enll" ambos. En efecto, la dopamina y 1.1 acetilco!ina está presentes en el Si ri.1 tum en determinadas concentracioI1l". y cambios en sus proporciones rv,s pectivas conducen a graves trastornos motores. Las observaciones c1ínic:I" indican que un exceso de dopan>! na conduce a una hiperquinesia l'IllI muescas y movimientos involuntario" mientras que un déficit en dopamill:l produce la rigidez muscular y pobrv za de movimientos típicas de la enkl medad de Parkinson. La distribución de los enzimas relacio nados con funciones celulares más gv nerales (respiración, metabolism" energético y estructural) no muest 1':1 diferencias regionales tan marcad:!.s Las áreas sensoriales del neocórtex s,' caracterizan por un contenido compa rativamente alto de enzimas oxid;¡ tivos. Sólo en la corteza del asta (.1<' Ammón ha sido posible demostr:1I variaciones en la distribución de Cll zimas entre sus diversas capas. Así, (ús fatasa ácida y succinicodehic1rogen;¡ sa son detectables en la capa piramid;¡1 (D5), ATrasa en el stratum oriens (D6) v aldolasa en el stratulll rac1iatum (D7), Por otra parte, se han encontrac1o :>! tas concentraciones de cinc en las re giones ricas en fibras musgosas (C:> y C4, v. pág. 220), en cuyos termin:>!c',s se concentra el metal.
249
A Distribución de noradrenallna y dopamlna (según
t:3l.'rtler I
4
3
e
Acetilcollnesterasa en el asta de Arnmon iseqlúll<,rlll v 1-11(;(II·i
B Acetlcollnesterasa en el telencéf810 Glacorr'ol
lseqúl1
6 5
* Nota de los traductores. En los último:'> allos se trahaja muy activ;-l111cntc en la ¡den tificación v distribución de ncufotransrni sores V ne~rol11ocluladorcs, especialmenlL' de til;O neuropeptídico, por lo que eSIL'
terna está sometido a lución.
lIn~l
conlinua evu
cosf~tasa
áCida
Succlnlcodehldrogenasa
ATPasa
D Patrón enLirnátlco de la corteza del hipocarTlpo CA3 IS(;~l'Jll
AldolaS8 Ill.'s{)lhdU81 y [eh\r
250
Sistema vascular
Sistema vascular
Arterias El cerebro está irrigado por cuatro grandes arterias: Las dos arterias carótidas internas [v. pág. 96 (6) y las dos vertrebrales [vol 2, pág. 52 (A6)1 La arteria carótida interna (1) atraviesa la duramadre medialmente al proceso clinoideo antetior del esfenoides. En el espacio subaracnoideo da la arteria hipofisaria superior [v. pág. 188 (EtO)], la comunicante posterior (16) y la coroidea anterior (2). Luego se divide en dos gruesas arterias terminales: la cerebral anterior (4) y la cerebral media (7). La arteria coroidea anterior (2) sigue el trayecto del tracro óptico hasta el plexo coroideo (3) del asta inferior del ventrículo lateral Sus finas ramas irrigan el tracto óptico, la rodilla temporal de la radiación óptica, el hipocampo, la cola del núcleo caudado y el cuerpo amigdalina. La arteria cerebral anterior (4) recorre la superficie medial del hemisferio por arriba del cuerpo calloso. Ambas cerebrales anteriores están unidas por la comunicante anterior (5). Poco después de ésta nace la arteria recurrente de Heubner o central larga (6), la cual atraviesa la sustancia perforada anterior y se distribuye por el brazo anterior de la cápsula interna y región adyacente de la cabeza del núcleo caudado y del putamen. La arteria cerebral media (7) se dirige al surco lateral dando, a nivel de la sustancia perforada, de 8 a 10 ramas estriatales que penetran en el cerebro. En la entrada a la fosa lateral se divide en varias ramas de grueso calibre que se extienden por la cara lateral del hemisferio. Las arterias vertebrales (8), ramas de la subclavia, penetran en el interior del cráneo a través del agujero magno, uniéndose entre si en el borde superior de la medula oblongada para formar la arteria basilar (9), la cual asciende por la cara anterior del puente y se divide, a nivel del borde superior
del mismo, en las dos arterias cerebrales posteriores (10). La arteria vertebral da la cerebelosa inferior y posterior (11) destinada a la cara inferior del cerebelo y al plexo coroideo del IV ventrículo. La arteria cerebelosa inferior y anterior (12) procede de la basilar y se distribuye también por la cara inferior del cerebelo, así como por la parte lateral del bulbo y puente. Una fina rama de ella, la arteria laberíntica (13) acompaña a los nervios facial y vestíbulo-coclear para irrigar el oído interno, tras atravesar el meato acústico interno. Esta arteria puede nacer directamente de la basilar. Numerosas ramas finas de la basilar están destinadas al puente (14). Finalmente, en el borde superior del puente se desprende la arteria cerebelosa superior (15) que transcurre por la cisterna ambiens rodeando el pedúnculo cerebral para distribuirse por la cara superior del cerebelo. Círculo arterial cerebral o poligono de Willis. La arteria comunicante posterior (16) une en ambos lados la cerebral posterior con la carótida interna, de tal modo que se establece una comunicación entre el sistema carotídeo interno y el vertebral Por otro lado, la comunicante anterior une ambas cerebrales anteriores. De este modo, se forma un anillo arterial cerrado en la base del cerebro. Sin embargo, las anastomosis son a veces tan delgadas que prácticamente es imposible un intercambio significativo de sangre entre ambos sistemas arteriales. En condiciones de presión intracrane;i1 normal, cada hemisferio está irrigado por las arterias carótida interna y cerebral posterior de! mismo lado. Arterias de la base del cerebro
251
252
Sistema vascular
Arteria carótida interna La arteria carótida interna (CI) puede dividirse en las siguientes porciones: cervical, entre la bifurcación carotídea y la base del cráneo; petrosa, que recorre el canal petroso del peñasco del temporal; cavernosa, en el interior del seno cavernoso y, finalmente, una porción cerebral. El sifón carotídeo (C2) corresponde a las porciones petrosa y cavernosa, dado el trayecto en forma de S de las mismas. La porción cavernosa da origen a la arteria hipofisaria inferior [v. pág 188 (AH)] Y finas ramas para la duramadre y los pares craneales IV y V. Después de que las arterias hipofisaria superior [v. pág 188 (AIO»), oftálmica y coroidea anterior se han desprendido de su porción cerebral, la carótida interna se divide en dos ramas terminales: las arterias cerebral anterior y media. La arteria cerebral anterior (BC3), después de dar la comunicante anterior se incurva hacia la fisura longitudinal del cerebro. La porción postcomisural o arteria pericallosa (BC4) rodea el pico y rodilla del cuerpo calloso (B5) y transcurre a lo largo de su cara dorsal hasta el surco parietooccipital. De ella parten ramas para la cara basal del lóbulo frontal [arteria frontobasal medial (B6)]. Las restantes ramas se distribuyen por la cara medial del hemisferio: arterias frontales (BC7), callosomarginal (BCS) y paraccntral (B9) Esta última irriga la región motora correspondiente a la extremidad inferior. La arteria cerebral media (ACIO) se dirige lateralmen te hacia el fondo de la fosa lateral, donde se divide en varios grupos de ramas. En esta arteria se pueden considerar tres porciones: la porción esfenoidal, que da origen a las arterias centrales, finas ramas destinadas al striatum, tálamo y cápsula interna; la porción insular en la que nacen las cortas arterias insulares (CH) para la corteza insular, la arteria frontobasallateral (AI2) y las arterias temporales
Sistema vascular (A13), destinadas a la corteza del lóbulo temporal; finalmente, de la porción terminal se desprenden las largas arterias que irrigan la región central y el lóbulo parietal (ACI4). Existen marcadas variaciones individuales en el trayecto y modo de dividirse de las arterias. La arteria cerebral posterior (BCI5) es una rama de la carótida interna bajo el punto de vista embriológico, pero en el adulto se sitúa bastante caudalmente y, como sólo queda unida a la carótida por la delgada comunicante posterior, recibe la mayor parte de 1:1 sangre del sistema vertebral, adscribiéndose por tanto al mismo. El territorio de distribución del sistem:1 vertebral comprende las partes infr:ltentoriales del encéfalo (tronco cerebral y cerebelo) y ciertas partes supratentoriales del mismo, a saber, lóbulos occipitales, porción basal de los lóbulos temporales y segmentos caudales del striatum y tálamo (v. tentorium cerebelli en pág. 268). Todas las partes restantes del prosencéfalo están irrigadas por el sistema carotídeo interno.
A Artertas cerebrales. Vista lateral
La arteria cerebral posterior se ramifica por la cara medial del lóbulo occipital y la basal del temporal. Da origen a la arteria coroidea posterior para el plexo coroideo del III ventrículo v a ramas finas para el striatum y tála~o. cl6 señala la arteria oftálmica.
B Arterias cerebrales 3 Cara medial del hemislerto 15
La figura C es un esquema de una arteriografía carotídea. Para obtenerlo se inyecta un medio de contraste en la carótida interna, que en pocos segundos fluye por todo su sistema de distribución practicándose entonces una r:ldiografía. En la interpretación de arteriografías hay que tener en cuent;1 que rodas las ramas se proyectan sobre un plano.
C Anglograma cerebral Fase artertal (seglJn Krayenbúhl y Rlchtor)
253
254
Sistema vascular
Territorios de distribución Arteria cerebral anterior (AB1)
Las ramas centrales cortas de la cerebral anterior se extienden al quiasma, septum pellucidum y al pico y rodilla del cuerpo calloso. La larga arteria de Heubner irriga la parte medial de la cabe7~~ del núcleo caudado y el brazo anterior de la cápsula interna. Las ramas corticales se distribuyen por la parte medial de la base del lóbulo f.-onul incluyendo al bulbo y tracto olfatorios, la superficie medial de los hemisferios frontal y parietal, y el cuerpo calloso hasta el esplenio. Su territorio de distribución se extiende, rodeando el borde hemisférico, a las circunvoluciones dorsales de la cara lateral del cerebro. Arteria cerebral media /AB2)
Las r,lmas estriatales de la arteria cerebral media terminan en el globus paIlidus, partes del tálamo, rodilla y zonas del brazo anterior de la cápsula interna. Ramas de las arterias insulares se distribuyen por la corteza de la ínsula y el claustrum, llegando a alcanzar la cápsula externa. El territorio de las ramas corticales comprende la cara lateral de los lóbulos frontal, parietal y temporal, incluyendo un,¡ gran parte de la región central y el polo temporal. Estas arterias no sólo irrigan la corteza, sino umbién la sustancia blanca hasta el ventrículo lateral, comprendida la parte media de la radiación óptica. Arteria cerebral posterior /AB3)
La arteria cerebral posterior da origen a ramas cortas y finas que se distribuyen por los pedúnculos cerebrales, pulvinar, cuerpos geniculados, placa cuadrigémina y esplenio del cuerpo calloso. Su terri torio cortical corresponde a la parte basal de los lóbulos temporal y occipital, incluyendo la corteza visual, la cual, en la región del polo occipital, puede estar irrigada por ramas de la cerebral media.
Sistema vascular Vascularización del diencéfalo y núcleos telencefálicos
La cabeza del núcleo caudado, el pu tamen y la cápsula intcrna están irri gadas por la arteria de Heubner y lo., ramos estriatales (D4) dc la arteria cc rebral media (D5). La arteria coroidc:I anterior (C6) juega un papel muy V:l riable en la vascularización de las es tructuras profundas. Sus ramas no sólo se distribuyen por el hipocampo y cucrpo amigdalino, sino también pOi partes del tálamo y pallidum. La parll' rostral del tálamo recibe una rama 1:I lámica (CS) de la arteria comuniC:lI1ll' posterior (C7). Las partes media y cau dal del tálamo están irrigadas por la ;Ir teria basilar (C9), de la cual se despren den ramas directas (ClO) para eSI;1 estructura. Otras ramas talámicas fin;" provienen de la arteria coroidea po" terior (Cn) y de la cerebral posteriOI
A Territorios de distribución de las arterias. Vista lateral
(Cl2)
Los vasos cerebrales de grueso calibrl' se encuentran, sin excepción, en la su perficie del cerebro. De ellos parten pequet'ías arterias y arteriolas que pc netran perpendicularmente en la sus tancia cerebral y que se ramifican cn ella. La red capilar es muy densa en 1:1 sustancia gris y significativamente m;b laxa en la sustancia blanca.
B Territorios de distribución de las arterias. Vista medial
Consideraciones prácticas. La obs trucción súbita de una arteria por Utl trombo, gotícula de grasa o burbuj:l aérea (embolia) produce una necrosi" del tejido cerebral en su territorio tic' distribución. Las anastomosis entre I:ts arterias que abastecen las regiones vc cinas son insuficientes para compen sar la irrig:!ción del área afectad:! Lr:" la obstrucción. Se afcct:!n especi;¡( mentel:! arteria cerebr:!1 media y su.' r:!mas.
e
Irrigación arterial del tálamo (segl'ln Van den 13clyh y Vande¡ I:oken)
D Irrigación arterial del striatum
255
256
Sistema vascular
Venas Las venas de gran calibre cursan por el espacio subaracnoideo en la superficie del cerebro; algunas venas profundas transcurren subependimariamente. Las venas cerebrales no poseen válvulas y varían mucho, tanto en lo que se refiere a su recorrido como a su terminación. No es raro encontrar varias venas pequeñas sustituyendo a una grande bien conocida. Se dividen en dos grupos: venas cerebrales superficiales, que drenan su sangre en los senos de la duramadre (v. vol. 2, páginas 60 y 62) y venas cerebrales profundas, que terminan en la vena cerebral magna de Galeno. Venas cerebrales superficiales
Se distinguen dos grupos, superior e inferior. Las venas cerebrales superiores (ACI), en total unas 10 a 15, recogen la sangre de los lóbulos frontal y parietal, y la conducen al seno sagital o longitudinal superior (BC2). Transcurren en el espacio subaracnoideo y desembocan en las lagunas laterales (BC3), que son expansiones del seno sagital superior. En su trayecto tienen que pasar durante un corto recorrido por el espacio subdural, en donde sus delgadas paredes pueden fácilmente lesionarse a consecuencia de un traumatismo craneal, con lo que la sangre fluye al espacio subdural produciéndose un hematoma subdural. Las venas se abren en el seno sagital superior llevando una dirección que, curiosamente, es contraria a la del flujo sanguíneo en el interior del mismo. Las venas cerebrales inferiores drenan la sangre del lóbulo temporal y de las regiones basales del lóbulo occipital, desembocando en el seno transverso y en el petroso superior. La vena mayor y más constante de este grupo es la cerebral media superficial (AC4), situada en el surco lateral, que a menudo consiste en varios troncos venosos. Esta vena transporta la sangre de la
Sistema vascular
257
mayor parte de la cara lateral de los he misferios al seno cavernoso. Las venas cerebrales superiores e in feriares están unidas entre sí por sólo unas pocas anastomosis. La más im portante de ellas es la vena anasto mótica superior de Trolard (ACS), que desemboca en el seno longitudinal su perior y está conexionada con la ven:1 cerebral media superficial. La ven:¡ central de Rolando (C6), que transcu rre en el surco central, puede también anastomosarse con la vena cerebr:ll media. La vena anastomótica inferior de Labbé (AC7) une la vena cerebr:lI media y el seno transverso. La figura C presenta la fase venosa ck un angiograma carotídeo (v. pág. 252). Unos pocos segundos después de 1:1 inyección, la radiografía muestra el medio de contraste fluyendo a trav6 del árbol venoso. Las venas su perfici:¡ les y profundas se ven en un plano. Venas profundas (v. pág. 258): Cerebr:il magna de Galeno (BCS), cerebral in terna (BC9), talamoestriada o termin:lI (CIO), vena septal (ClI), agujero inter ventricular (CI2), vena basal de Ro senthal (CI3), seno recto (BCI4), seno sagital inferior (BCIS), confluencia de los senos o prensa de Herófilo (BCI6). Para el estudio de los senos de la du ramadre (v. vol. 2, págs. 60 Y 62).
A Venas cerebrales Visla lateral
B Venas cerebrales.
e
Angiograma cerebral. Fase vcnOSél (sc!J\'¡n Kr;IYClluühl y f1lchler)
258
Sistema vascular
Venas profundas
Sistema vascular (A9) procedente del plexo coroidc() (AI0) del asta inferior, venas del scg
Las venas cerebrales profundas reco- mento interno del globus pallidus y de gen la sangre del diencéfalo, así como las partes basales del tálamo. de las estructuras grises y sustancia blanca profundas de los hemisferios. Vena cerebral interna (ABll). SI Además existen venas lranscerebrales origina a nivel del agujero intervenir! finas que transcu rren a lo largo de las cular por la confluencia de las vem" fibras de la corona radiada y que pro- septal (v. septi pellucidi), talamoestri:1 ceden de la corteza y capas más super- da y coroidea. ficiales de la sustancia blanca; éstas reLa vena talamoestriada o termin:tI presentan conexiones entre las áreas drenadas por las venas superficiales y • (BI2) cursa por el surco terminal cn profundas. Las venas profundas vacían tre e! tálamo (BU) y el núcleo cauél:i do (BI4) en dirección rostral, hacia cl su sangre en la vena cerebral magna de Galeno, hablándose del sistema de agujero interventricular. Recibe aflucn drenaje de las venas profundas o sis- tes venosos de! núcleo caudado y ék la sustancia blanca adyacente, así com,) tema de la vena cerebral magna. del ángulo lateral del ventrículo 1,I1e ral. La vena septal (BI5) recoge ram:" Vena cerebral magna (ABl). Se trata de un corto tronco formado por la del septum pellucidum (BI6) y dc 1:1 unión de cuatro venas, las dos cerebra- sustancia blanca profunda del lóbulo les internas y las dos basales. Forma frontal. La vena coroidea superiol un arco alrededor del esplenio del (BI7) acompaI1a al plexo coroideo lle cuerpo calloso dirigido hacia arriba gando hasta el asta inferior. Además ék que termina en el seno recto. En la las venas del plexo recibe afluentes éiL'1 vena cerebral magna pueden desem- hipocampo y de la sustancia blanc:r bocar venas de la superficie del cere- profunda del lóbulo temporal. belo y del lóbulo occipital (B2). La vena cerebral interna cursa desék Vena basal de Rosenthal (AB3). Se e! agujero interventricular sobre la GI r:r origina en el territorio de la sustancia medial del tálamo siguiendo e! borék perforada anterior (A4) por la unión de! techo del diencéfalo hasta el terri de la vena cerebral anterior y la vena torio de la epífisis, donde se reúne con la vena cerebral interna contralaler:rl cerebral media profunda. y las venas basales para formar la ven:l La vena cerebral anterior (A5) recibe cerebral magna. En su camino recibe la sangre de los dos tercios anteriores afluentes del fórnix (BI8), de las par del cuerpo calloso y circunvoluciones tes dorsales del tálamo, de la epífisi, vecinas y transcurre alrededor de la ro- (BI9) y de la sustancia blanca profun dilla del cuerpo calloso hacia la base da del lóbulo occipital. del lóbulo frontal. La vena cerebral En resumen: A la vena cerebral in media profunda (A6) procede de la región insular y en ella desembocan las terna drenan las partes dorsales dcl venas procedentes de la porción ba- tálamo, pallidum y slriatum y a 1:1 vena basal las partes ventrales de es sal del putamen y globus pallidus. tos núcleos. Vena cerebral media su La vena basal cruza el tracto óptico y perficial (A20). se dirige, rodeando el pedúnculo cerebral (A7), hacia la cisterna ambien- Consideraciones prácticas. La obs te terminando en la vena cerebral mag- trucción de una vena cerebral produ na por debajo del esplenio Recibe ce congestión y hemorragi"s en el árc:r numerosos afluentes: venas del quias- afecta. El parto puede c"usar rOlur" de ma y del hipotálamo, la vena interpe- la ven" talamoestri"da con 1" consi duncular (AS), la coro idea inferior guiente hemorragia intraventricul:lr,
B Venas encefálicas profundas Vista superior.
259
260
Sistema del liquido cerebrospinal
Generalidades El sistema nervioso central está rodeado de líquido cefalorraquídeo, que rellena los ventrículos encefálicos, de forma que se puede distinguir un espacio cerebrospinal interno y otro externo. Ambos comunican entre sí a nivel del IV ventrículo. Espacio cerebrospinal interno. El sistema ventricular posee cuatro cavidades: los dos ventrículos laterales (I y 1I) (Al) del telencéfalo, el tercer ventrículo (ABC2) del diencéfalo y el cuarto ventrículo (ABC3) del rombencéfalo (puente y medula oblongada). Los ventrículos laterales comunican con el tercero por el agujero interventricular de Monto (AC4), situado, uno a cada lado, por delante del tálamo. El tercer ventrículo comunica con el cuarto por un estrecho canal, el acueducto cerebral de Sylvio (ABCS). Correspondiendo a la rotación del hemisferio (v. pág. 194), el ventrículo lateral forma un semicírculo con un espolón dirigido hacia atrás. Tiene varias partes: el asta anterior (BC6) en e1lóbulo frontal, limitada lateralmente por la cabeza del núcleo caudado, medialmente por el septum pellucidum y dorsal mente por el cuerpo calloso; la parte central, estrecha (BC67) dorsal al tálamo; el asta temporal (BCS) y, finalmente, el asta occipital (BC9). La pared lateral del tercer ventrículo posee el tálamo y el hipotálamo, el primero unido al del lado opuesto por la adherencia intertalámica (CIO) (pág. 10). El receso óptico (Cll) y el infundibular (CI2) se proyectan hacia delante, y el receso suprapineal (C13) y el pineal (CI4) hacia atrás. El cuarto ventrículo tiene la forma de una tienda de campaña situada por detrás de la fosa romboidea, entre el rombencéfalo y el cerebelo. Manda hacia ambos lados una especie de largos brazos, los recesos laterales (BCIS), que terminan en la apertura lateral del cuarto ventrículo o agujero de Lllschka. En
Sistema del líquido cerebrospinal
261
la parte media e inferior de la tela co roidea existe la apertura media o agll jera de Magendie. Espacio cerebrospinal externo, Está entre las dos hojas de la leptonw ninge, la piamadre y la aracnoides [l" pacio subaracnoideo, pág. 268 (AH)I Es estrecho sobre la convexidad de lo, hemisferios ampliándose en zonas ll\' la base formando cisternas. Mientr:" que la piamadre se adhiere a la supc. ficie externa del sistema nervioso CC'1 tral, la aracnoides se tiende sobre su. cos y fosas, de tal modo que, cuando cubre los hundimientos o angulacio nes, se originan unos espacios amplio,' llenos de líquido cefalorraquídeo el\' nominados cisternas subaracnoidc:" La mayor de ellas es la cisterna ccrl' belomedular (AI6) entre el cerebcll' y la medula oblongada. La cisterna in terpeduncular (AI7) está delimit;.d:o por el suelo del diencéfalo, los pede'll culos cerebrales y la protuberanci:l. Por delante de ella, a nivel del qui:l.' ma se encuentra la cisterna quiasm:l tica (AIS). Finalmente, entre la C:lr:l superior del cerebelo, la placa cuadrl gémina y la epífisis se forma la cistc. na ambiente o superior (AI9) atravesada por un tejido conectivo de mal 1:1" amplias. Circulación del líquido cefalorraquídeo. Este líquido, también lIam:o do cerebrospinal, está producido po. los plexos coroideos. El sentido (/('1 flujo es el siguiente: Ventrículos I,ltl' rales, tercer ventrículo, acueducto Cl' rebral y cuarto ventrículo. Desde aqu., el líquido alcanza el espacio cerebro, pinal externo a través de las apertur:o, media y laterales. El drenaje dellíqui do a la circulación venosa se hace, C'I parte, a través de las granulaciono aracnoideas [v. pág. 268 (AIS)], qUI' penetran en los senos venosos o Sl" lagunas laterales y, en los puntos de S:o lida de los nervios espinales, a cu yo nivel el líquido pasa a los plexos Vl' nasos del espacio epidural o a las v:Ii nas conjuntivas nerviosas y, por mc dio de ellas, a la circulación linfátiC!,
Sistema ventricular
e
Vista lateral
262
Sistema del líquido cerebrospinal
Sistema del líquido cerebrospinal
Plexos coroideos
Tela coroídea
Ventrículo lateral
Cuando los hemisferios crecen sobre el diencéfalo, las leptomeninges de ",,' dos partes del encéfalo se aponen entre sí formando una especie de duplicatura (A10) que dará lugar a la tela coroidea del prosencéfalo (B), una placl de tejido conectivo que se sitúa entre los hemisferios y el diencéfalo. A nivel de sus bordes laterales la pía forma las vellosidades vasculares par:1 el ventrículo lateral y, medialmentc, cubre el techo del tercer ventrículo (BCll). A este nivel dos filas antero posteriores de vellosidades vasculares se invaginan en la luz del tercer ventrículo formando su plexo coroideo. Cuando se extirpa el techo del tercer ventrículo la línea de desgarro, denominada tenia talámica (C12), cursa a lo largo de la estría medular del tálamo.
El plexo coroideo consiste en un conglomerado de vellosidades vasculares que se invaginan a partir de ciertas partes de la pared ventricular penetrando en la cavidad del ventrículo. Un segmento de pared (lámina coroidea) (Al), que se encuentra en la cara medial del hemisferio, se adelgaza durante el desarrollo embriológico y es empujada hacia el interior de la cavidad ventricular (A2) por asas vasculares de la piamadre que lo recubre. Al comienzo de su formación, todas las asas vasculares están cubiertas por una capa fina procedente de la pared hemisférica, que se diferencia más tarde en una capa de células epiteliales cúbicas, el epitelio del plexo. Por consiguiente, el plexo coroideo adulto tiene dos componentes: el tejido conectivo vascular procedente de la pía y la capa epitelial de células parietales transformadas. El plexo invaginado sólo se conexiona con la piamadre externa a través de la estrecha fisura coroidea (A3). Cuando se extirpa el plexo coroideo sus delgadas paredes se rompen a nivel de la fisura. Las líneas de rotura se denominan tenias coroideas. Una de ellas sigue el trayecto del fórnix y la fimbria [v. pág. 216 (A6, ACD5)], por lo que se denomina tenia del fórnix (C4), mientras que la otra se extiende a lo largo de la lámina affixa [v. página 158 (D15, E16)] Yse llama tenia coroidea (C5). En correspondencia con la rotación del hemisferio (v. pág. 194), el plexo describe un semicírculo sobre la pared medial del mismo que se extiende desde el agujero interventricular a lo largo de la porción central (C6) al asta inferior (C7). El asta anterior (CS) y posterior (C9) no poseen plexo, dado que embriológicamente son formaciones secundarias.
263
A Desarrollo del plexo coroideo
Cuarto ventrículo
La tela coro idea del cuarto ventrículo se forma de un modo similar a la pro sencefálica al aponerse la piamadre de la cara inferior del cerebelo a la que cubre la cara dorsal del rombencéfalo (E). El techo del rombencéfalo se re duce a una capa epitelial que es em pujada hacia el interior del ventrículo por las asas vasculares de la tela coroidea. A este nivel la tela coroidea está constituida sólo por pía, pues la aracnoides no eubre la superficie del cerebelo, sino que se tiende entre los dos elementos que delimitan la cisterna cerebelo medular. En la inserción de 1" tela, por arriba de una delgada lámina mielínica denominada óbex (D13), se encuentra la apertura media (D14). L;IS aperturas laterales de Luschka se abren a los lados y a su través sobresale el extremo lateral del plexo coroideo [cuerno de la abundancia o ramo de flores de Bochdalek (D15)].
B Tela coroidea
e
5
Tenias de los ventrículos laterales y tercero
E Vista lateral Vista posterior DE Plexos del cuarto ventriculo
264
Sistema del líquido cerebrospinal
Sistema del líquido cerebrospinal
Histología del plexo coroideo
El plexo A posee en conjunto una superficie muy amplia debido a sus múltiples ramificaciones. Cada una de ellas contiene arterias, capilares y cavernas venosas de paredes delgadas. Los vasos están rodeados de una red laxa de fibras colágenas (81) que está recubierta por el epitelio (8), constituido por una capa de células cúbicas con abundantes microvellosidades largas. El citoplasma contiene gránulos, vacuolas e inclusiones de glucógeno y lípidos. Se considera al plexo coroideo como lugar de formación del líquido cefalorraquídeo. En su producción están probablemente implicados procesos de filtración y transporte activo, así como reabsorción selectiva de algunos compuestos por parte del epitelio. Al igual que ocurre con la paqui- y leptomeninge, el plexo coroideo recibe abundantes nervios. Las meninges están inervadas, principalmente, por ramas del trigémino y del vago, así como por fibras vegetativas. El plexo y las meninges son, por lo tanto, sensibles a estímulos dolorosos mientras que el parénquima nervioso no lo es.
Epéndimo El epéndimo es la capa epitelial monoestratificada que cubre las paredes del sistema ventricular (e). Cada célula ependimaria tiene una prolongación que penetra radial mente en el parénquima nervioso, llamada fibra ependimaria; su superficie libre, que mira a la cavidad, a menudo posee unos pocos cilios. Los cuerpos celulares contienen pequeños gránulos o blefarobias tos (C2), que usualmente se ordenan en fila por debajo de la superficie. Vista al microscopio electrónico la superficie ventricular de los ependimocitos presenta evaginaciones irregulares que contienen vesículas (D3). Los cilios (D4) contienen un filamento central (D5), alrededor del cual se
ordenan en círculo nueve filamentos periféricos (D6). La base de cada cilio está rodeada por una zona granular (D7), en la que irradian gran número de raicillas (D8). A un lado se dispone el pie basal (D9), que puede tener importancia en el control de la direc ción del movimiento rápido del cilio Las células ependimarias se conexionan entre sí lateralmente por zónulas adherentes (DIO) y zónulas ocluden tes (D11), que impermeabilizan el epéndimo separando el espacio cen.:brospinal del tejido cerebral. D12 corresponde a fibras nerviosas. Por debajo del epéndimo, se encuentra un" capa de prolongaciones gliales (Cn) de dirección radial u horizontal pobre en células e, inmediatamente por debajo de ella, la capa glial subepenclimaria (C14). En esta capa se identifican astrocitos, células de transición que comparten rasgos astrocitarios y ependimarios y acúmulos de céluLIS oscuras pequeñas. Como la capa glial subependimaria forma continuamente glía, contiene predominantemente células gliales indiferenciadas
265
B Epitelio del plexo coro Ideo
La pared ventricular está estructurad;¡ de modo distinto en diferentes regiones. En algunas zonas puede faltar por completo la cubierta ependimaria o la capa subependimaria de prolongaciones gliales. La capa glial subependimaria está desarrollada al máximo sobre la cabeza del núcleo caudado y en la base del asta anterior, pero está ausente en el hipocampo.
A Plexo coro Ideo
e
Epéndimo
y zona
subependlmall3
D Esquema ultraestructural de una célula epenCjlmaria (SB(JL"m 81lghtmaf1 y Palay)
266
Sistema del líquido cerebrospinal
Órganos circunventriculares En los vertebrados inferiores el epéndimo tiene funciones secretoras y, probablemente receptoras. Ello ha conducido al desarrollo de unas estructuras especializadas, que son demostrables también en los mamíferos. A estas estructuras, llamadas órganos circunventriculares, pertenecen el órgano vascular de la lámina terminal, el órgano subfornical, la paráfisis, el órgano subcomisural y el área postrema. La epífisis y la hipófisis, que deberían ser incluidas entre ellos, no se describirán aquí. Los órganos circunventriculares sufren una regresión en la especie humana y algunos sólo están presentes durante el desarrollo embrionario. Su función es desconocida, aunque existen hipótesis que los relacionan con el control de la presión y composición del líquido cefalorraquídeo y con el sistema neuroendocrino hipotalámico. Llama la atención su posición en lugares estrechos del sistema, su intensa vascularización y la presencia de cavidades (hendiduras de fluido). Órgano vascular de la lámina terminal (ADl). Se sitúa en la lámina terminal la cual cierra rostral mente el tercer ventrículo y se extiende de la comisura anterior al quiasma. Se distinguen una zona subpial externa muy vascularizada y una zona interna rica en glía. Los vasos forman un plexo denso con dilataciones sinusoidales. La zona interna contiene fibras nerviosas procedentes del núcleo supraóptico que mucstran cuerpos de lJerring [v. pág. 195(B5)] Gomori-positivos y fibras peptidérgicas hiporalámicas. Órgano subfornical (BD2). Se trata de un nódulo de tamaño de una cabeza de alfiler situado en el techo del tercer ventrículo entre los agujeros de Momo, en el extremo oral de la tela coroidea. Además de glía y neuronas aisladas contiene células parenquimatosas, redondeadas y grandes, cuyo carácter neuronal se discute. Con el microscopio electrónico demuestran
Sistema del líquido cerebrospinal
267
canales ependimarios que, proceden tes de la superficie, comunican con es pacios intercelulares amplios. Está irri gado por asas vasculares procedente.' de la tela coroidea. Fibras peptidérgi cas (somatostatina y luliberina) termi nan en los capilares y canales subepen dimarios. Área postrema (CD3). Consiste en dos estructuras delgadas y simétricas del suelo del 4° ventrículo situadas:1 la entrada del canal central. Su tejido laxo contiene numerosas cavidades pequeñas y contiene glía y células P:I renquimatosas, hoy consideradas neu remas. Sus numerosos capilares son muy flexuosos y de tipo fenestrado, por lo que en este área no existe ba rrera hematoencefálica.
A Corte horizontal del órgano vascular de la lámina terminal D Posición de los órganos
Paráfisis y órgano subcomisuraI. Se trata de estructuras transitorias que en el hombre sólo aparecen durante el desarrollo. La paráfisis es una pequeña evaginaeión del techo del tercer ventrículo caudal al agujero de Monro. El órgano subcomisural (D4) es un conjunto de células ependimarias cilínelricas situado debajo ele la comisura posterior, las cuales eliminan una secreción que se condensa en largos y delgados filamentos o fibras de Reissner. En aquellos animales cuyo canal central no está obliterado estos filamentos alcanzan la parte baja de la medula espinal.
C Área postrema
268
Sistema del líquido cerebrospinal
Meninges encefálicas El encéfalo está rodeado por unas envolturas de origen mesenquimaloso denominadas meninges. La membrana más externa es la paquimeninge o duramadre (Al), la más interna o leptomeninge consta de dos hojas, la aracnoides (A2) y la piamadre (A3). Duramadre
La duramadre recubre el interior del cráneo y forma también el periostio. De ella se desprenden fuertes tabiques hacia el interior del cráneo. La hoz del cerebro (84) se sitúa en el plano sagital separando ambos hemisferios cerebrales. Rostralmente se inserta en la apofisis crista galli y cresta frontal y, siguiendo el surco del seno sagital superior, alcanza caudalmente la protuberancia occipital interna, desde donde se fusiona con la tienda del cerebelo (85), la cual se extiende hacia ambos lados. La hoz divide la parte superior de la cavidad craneal de tal modo que cada hemisferio es mantenido en un espacio propio. La tienda del cerebelo (tentorium cerebelli) cubre el cerebelo albergado en la fosa craneal posterior. Se inserta a lo largo del surco del seno transverso del occipital y en el borde superior del peñasco del temporal y deja oralmente una amplia apertura para el paso del tronco del encéfalo (86). La hoz del cerebelo se proyecta· a la fosa craneal posterior desde la cara inferior del tentorium y la cresta occipital. Los senos de la duramadre se encuentran incluidos entre dos capas de duramadre (v vol. 2, págs. 60 y 62) 87 corresponde a la desembocadura de la vena de Galeno, 88 es la sección del seno superior y 89 la del seno transverso. Ciertas estructuras están contenidas en compartimentos de duramadre que las separa del resto de la cavidad craneal. Así, sobre la silla turca se extiende la tienda de la hipófisis o diafragma de la silla (810), la cual es atravesada por
Sistema del líquido cerebrospinal
el tallo hipofisario a través del hiato diafragmático (811). Sobre la cara su perior del peñasco del temporal, el ganglio trigeminal está contenido en una bolsa dural denominada cavunl trigeminale de Meckel. Aracnoides
La aracnoides (A2) se adhiere íntima mente a la superficie interna de la duramadre, estando separada de ella por un espacio virtual llamado subdur
A Meninges y espacIo subaracnoldeo
Piamadre
La piamadre (A3) es la cubierta meníngea que transporta los vasos S
B Duramadre
269
270
Sistema nervioso vegetativo
Visión general El sistema nervioso vegetativo o autónomo inerva los órganos internos y sus cubiertas. Casi todos los tejidos orgánicos contienen un plexo de fibras nerviosas finas, en el que se distinguen fibras aferentes (sensitivas) y eferentes (motoras o secretoras). Los cuerpos de las neuronas de las que salen las fibras eferentes se encuentran en los ~glios autónomos o ve etativos. Éstos son acúmulos neuronales rodeados por una capa conjuntiva que se encuentran dispersos por distintas partes del cuerpo. Las fibras sensitivas tienen e! soma neuronal en los ganglios espinales o raquídeos. Las funciones principales de! sistema nervioso vegetativo son las de mantener constante el medio interno del organismo y regular el funcionamiento de los órganos de acuerdo con las exigencias cambiantes de! medio ambiente. Esta regulación se realiza mediante el concurso de las dos partes del sistema autónomo que actúan de manera antagónica: El ortosimpático (o simplemente simpático) (1) y el parasimpático (2). La estimulación del simpático acompaña a una actividad corporal elevada, produciéndose aumento de la presión arterial, aceleración de las frecuencias cardíaca y respiratoria, dilatación pupilar, erección de los pelos y aumento de la sudoración. Al mismo tiempo, disminuye la movilidad gastrointestinal y las secreciones digestivas. Por el contrario, cuando existe un predominio parasimpático, aumenta la movilidad y secreción gastrointestinales, se activan los reflejos de la defecación y micción, se enlentecen las frecuencias cardíaca y respiratoria y las pupilas se contraen. El simpático sirve para aumentar el rendimiento corporal en situaciones de estrés y emergencia; el paraSimráticEJ' por el contrario, estimula e ana olismo, la regeneración y la formación de reservas corporales.
La división de! sistema vegetativo CI' una parte simpática y otra parasimpá tica se refiere a sus componentes efe rentes, motores y secretores. En el caso de las aferencias tal división no es po sible, hablándose, en conjunto, de sen sibilidad visceral.
Sistema nervioso vegetativo
Ojo
Sistema vegetativo central
Se distingue un sistema vegetativo cen tral y otro periférico. Los núcleos ccn trales del simpático y parasimpático Sl· encuentran en distintos niveles del sis tema nervioso central. Los núcleos dcl parasimpático se localizan, por un:1 parte, en el tronco del encéfalo: nú cleos de Edinger-Westphal (3), saliv:1 torios (4) y dorsal de! vago (5) (v. pá ginas 98 y 108) y, por otra, en 1:1 medula sacra (6). Las neuronas simpá ticas, por e! contrario, ocupan el asl:I lateral de la medula torácica y lumbar alta (7). Por lo tanto, la localización el . los núcleos es craneosacra para cl parasimpático y toracolumbar para cl simpático. El órgano integrador superior del sis tema autónomo es el hipotálamo. !I través de sus relaciones con la hipón sis, e! hipotálamo regula también las glándulas endocrinas y coordina 1:1 acción de los sistemas vegetativo y endocrino. En la regulación de bs funciones de los órganos internos participan también grupos neuronales de la formación reticular del tronco del encéfalo (control de las frecuencias cardíaca y respiratoria, presión arterial, etc) (v. pág. 138). Tronco simpático (8), ganglio cerviGl1 superior (9), ganglio estrellado (10), ganglio celíaco (11), ganglio mesentérico superior (12), ganglio mesentérico inferior (13), plexo hipogástrico (14), nervio esplácnico mayor (15).
Intestino
Genitales
I
Simpático y parasimpátlco (según Villlger y LudWig)
271
272
Sistema nervioso vegetativo
Sistema vegetativo periférico
Parasimpático. Las fibras de las neu[(mas parasimpáticas ccntralcs transcurren por diversos nervios craneales a los ganglios parasimpáticos de la cabeza (v. págs. 120 y 122), donde hacen sinapsis con las neuronas postganglionares cuyos axones inervan los órganos efectores. El nervio vago (1), principal nervio parasimpático, desciende acompallando a los grandes vasos cervicales (paquete vasculonetvioso del cuello) y, después de atravcsar la apertura torácica superior, forma o contribuye a formar plexos en los territorios de las vísceras torácicas y abdominales (v. pág. 108). Las neuronas localizadas en el núcleo intermedio medial e intermeeliolateral de la medula sacra envían sus axones a través de los nervios sacros .3.° y 4° (2) al nervio pudendo. Este manda los nervios pélvicos al plexo hipogástrico infcrior el cual inerva los órganos pelvianos [vejiga, (3), recto y genitales). Las sinapsis con las neuronas postganglionares se ellcu~ntran en el plexo hipogástrico inferior y en los microganglios adscritos a los plexos de las vísceras. Simpático. Las neuronas simpáticas, situadas en las astas laterales de la medula torácica y lumbar, envían sus axones a través dc ramos comunicantes (4) al tronco simpático (5). Éste consiste en una cadena de ganglios simpáticos que se encuentra, a cada lado, por delante de las apófisis transversas de las vértebras y que sc extiende desde la base del cráneo hasta el cóccix. Los ganglios están unidos entre sí por ramas interganglionares (6). A nivel cervical existen tres ganglios: el ganglio ccrvical superior, el ganglio cervical medio (7), variable, y el ganglio estrellado (8) El segmento torácico contiene 10 u ji ganglios, el lumbar alrededor de 4 y el sacro también 4. El tronco simpático acaba en el pequeño ganglio impar (9), que se localiza en la línea media por delante del cóc-
273
cix. Los ganglios sacros reciben sus r; bras preganglionares de los segmentos medulares T12-L2 a través de las rama.' interganglionares. Desde los ganglios simpáticos toráci cos y lumbarcs parten nervios haci:1 los ganglios prevertebrales que Sl' encuentran a ambos laelos ele la aorl:i formando parte de un denso plcxo nervioso. Los ganglios celíacos (10) forman el grupo ganglíonar superior y a ellos van a parar los nervios esplác nicos mayores (11), que proceden ck los ganglios torácicos 5-9. Caudalmcn te se localizan los ganglios mesentéri cos superior (12) e infcrior (13). En 1:1 pelvis se expanden y distribuyen lo.' plexos hipogástricos superior (14) e in ferior (15). Sistemas adrenérgico y colinérgico
El neurotransmisor de los terminall'.' simpáticos es, habitualmente, la nora drenalina y del parasimpático la acc tiicolina. De ahí que el simpático Sl' denomine sistema adrenérgico y el pa rasimpático sistema colinérgico. Si" embargo, hay quc sc(,alar que la acc tilcolina cs el neurotransmisor tanto d\' los terminales de las neuronas pregan glionares simpáticas como elc los post ganglionares simpáticos que inerv:1I1 las glándulas sudoríparas. El antagonismo entre los dos sistem:ls es muy claro en muchos órganos (co razón, pulmón). En otros, la regul:l ción se realiza aumcntando o disminu yendo el tono de uno de ellos. Así, 1:1 medula suprarrenal y el útero est:ín sólo inervados por el sistema simp:í tico (la medula suprarrenal represen ta un paraganglio que recibe fibras prc ganglionarcs). La función de la vejiga urinaria está regulada por fibras par:lsimpáticas, discutiéndose el papel elc' sus fibras simpáticas. Sistema nervIoso vegetativo HII~;cill('ld
274
Sistema nervioso vegetativo
Circuitos neuronales
Tronco simpático
Las neuronas simpáticas de los núcleos intermediomedial e intermediolateral de la medula torácica (Al) envían sus axones por la raíz anterior (A2) de los nervios espinales, los cuales, a través de las ramas comunicantes blancas (A3), alcanzan el tronco simpático como fibras preganglionares. Una parte de estos axones hacen sinapsis en ganglios de la cadena simpática (A4) cuyos axones postganglionares se reincorporan en parte a los nervios espinales a través de las ramas comunicantes grises (A5). Las fibras que se dirigen a los ganglios son mielínicas, de ahí el nombre de ramas comunicantes blancas; en cambio las postganglionares son amielínicas y, por lo tanto, responsables de la apariencia gris de estas ramas.
Los ganglios cervicales se reducen ;, tres, de los cuales el ganglio cervical superior (DIO) se localiza caudal mente a la base del cráneo, en la vecindad del ganglio nodoso. Recibe fibras de los segmentos medulares torácicos supcriores a través de los ramos interganglionares. Las fibras postganglionares que salen de él forman plexos alrededor de las arterias carótidas externa e interna. Del plexo carotídeo interno parten ramas para las meninges, ojo y glándulas cefálicas. El músculo tarsal superior, situado en el párpado superior, y el músculo oftálmico localizado en la pared posterior de la órbita, están inervados por el simpático. Un;l lesión del ganglio cervical superior, () de sus fibras preganglionares, produ ce, por consiguiente, una caída del párpado superior (ptosis) y un hundimiento del globo ocular en la órbita (enoftalmos).
De los ganglios de la cadena simpática parten pocas fibras postganglionares (A6) hacia las vísceras. Muchas Otras, sin embargo, atraviesan el ganglio (A7) sin hacer sinapsis y terminan en ganglios prevertebrales (A8), situados a ambos lados de la aorta. Un gran número de pequeños ganglios, incluso microscópicos, llamados terminales (A9), se encuentran en los órganos internos. Forman parte de los plexos nerviosos que se encuentran en las cubiertas (ganglios extramurales) o en las paredes (ganglios intramurales) de las diferentes vísceras. Mientras que en el parasimpático son colinérgicas ambas fibras, preganglionares y postganglionares (B), en el simpático son colinérgicas las primeras y noradrenérgicas las segundas (C). Basándose en su localización, se distinguen tres clases de ganglios en los que la neurona preganglionar hace sinapsis con la postganglionar: los ganglios de las cadenas o troncos simpáticos, los ganglios prevertebrales y los ganglios terminales. Los dos primeros son ganglios simpáticos; los terminales son, en su mayoría, pero no en su totalidad, ganglios parasimpáticos.
Sistema nervioso vegetativo
275
A Circuitos neuronales
8
El ganglio cervical medio (Dll) puede faltar y, a menudo, el ganglio cervical inferior se fusiona con el primero torácico para formar el ganglio estrellado (DI2). Las fibras que salen de él forman plexos alrededor de las arterias subclavia y vertebral. Algunos nervios que conexionan los ganglios cervicales superior y medio rodean la arteria subclavia constituyendo el as;, subclavia (D13). De la cadena simpática cervical (DI4) y de los ganglios tOrácicos superiores (DI5) parten colaterales que, junto con ramas del nervio vago, forman los plexos cardíacos (DI6) y pulmonar (DI7), localizados repecti vamente, a la salida de los grandes vasos y a nivel de los hilios pulmonares. Las ramas de los ganglios torácicos 5 a 9 se unen para formar el nervio esplácnico mayor (DI8) que se dirige hacia los ganglios celíacos.
C
Sinapsis de las fibras preganglionares colinérgicas y las neuronas noradrenérgicas (fibras simpáticas) Troncu llrr'f"I!'1 () cervical y 1()fé~ICICO
276
Sistema nervioso vegetativo
Los ganglios simpáticos torácicos y lumbares superiores dejan pasar ramas preganglionares para los ganglios prevertebrales del plcxo aórtico abdominal. Se distinguen varios grupos de ganglios. Alrededor de la salida del tronco celíaco existen los ganglios celíacos (Al), donde terminan los nervios esplácnicos mayores (A2) y menores (A3) (T9-Tll). Sus ramas postganglionares acompañan a las ramas de la aorta hasta el estómago, duodeno, hígado, páncreas, bazo y suprarrenales (plexos gástrico, hepático, esplénico o lienal, pancreático y suprarrenal). Fibras preganglionares inervan la medula suprarrenal (vol. 2, página 164). Las fibras postganglionares del ganglio mesentérico superior (A4) inervan, junto con ramas del ganglio celíaco, el intestino delgado y colon ascendente y transverso; las fibras del ganglio mesentérico inferior (A5) inervan el colon descendente, el colon sigmoide y el recto. Las fibras preganglionares (nervios esplácnicos lumbares) de amhas ganglios provienen de los segmentos TlI-L2. Algunas ramas se dirigen al plexo renal que tamhién recibe algunas fibras de los ganglios celíacos y del plexo hipogástrico superior. El sistema parasimpático participa en los plexos viscerales. En el tracto gastrointestinal su excitación produce un aumento del peristalsis la secreción y una relajación esfinteriana; el estímulo simpático reduce peristalsis y secreción y aumenta el tono de los esfínleres. Los órganos pelvianos son inervados por los plexos hipogástrico superior (A6) inferior, que reciben fibras preganglionares simpáticas de la medula torácica baja y lumbar alta, y fibras parasimpáticas de la medula sacra. La vejiga urinaria está principalmente inervada por los nervios parasimpáticos del plexo vesical, que excitan las fibras musculares lisas del músculo detrusor. Las fibras simpáticas terminan
en las fibras musculares del trígono ve sical (aperturas uretral interna y de sembocadura de los uréteres). La regu lación del tono vesical y micción (" por reflejos espinales controlados por el hipotálamo y la corteza cerebral.
Sistema nervioso vegetativo 2
3-~<..,.-------=>.,--+--\\
Los genitales están inervados en el hombre por el plexo prostáticO y CIl la mujer por el plexo uterovaginal. 1.:1 excitación de las fibras parasimpáli cas dilata los vasos de los cuerpos CI vernosos y produce erección del pene o del elítoris (nervios erigentes). 1.:1 excitación simpática contrae la mus culatura lisa de las vías genitales y e, responsable de la eyaculación y, pro bablemente, de las contracciones que acompañan al orgasmo, tanto en el hombre como en la mujer. La muscll latllra del útero está inervada por el simpático, pero la denervación no:1I tera el embarazo ni el parto.
e--"'_~--->'--4
A Tronco simpático. Segmento abdominal
Inervación de la piel
Las fibras simpáticas que regresan a los nervios espinales desde los ganglios Iv. pág. 274 (A)] transcurren hacia la piel en los nervios periféricos. En ella iner van los dermatomas, vasos, glándulas sudoríparas y músculos erectores ele los pelos. Las alteraciones segmenta rias de las vasomorricidad secreción sudoral y pilomotricidad en las lesio nes de la medula espinal tienen valor en su diagnóstico tópico. En determinados territorios de la piel, llamados zonas de Head, puede apa recer dolor o hiperestesia cuando en ferman órganos internos cuyas fibr:" aferentes terminan en los mismos seg mentos medulares en los que acaban las aferencias cutáneas. Así 87 repre senta la zona del diafragma (C4), 88 la del corazón (T3-4), 89 la del esó fago (T4-5), 810 la del estómago (T8), 811 la del hígado y vías biliares (T8 TlI), 812 la del intestino delgado, 813 la del intestino grueso (TlI), 814 la de la vejiga urinaria (Tll-U) y 815 la elel riñón y testículo (TlO-U). Las zonas ele Heael son útiles para el diagnóstico.
-----------\YI'-----------7 I I
o
9
I I
8
o
I
~ 111 I
'1" 12
\
~ B Zonas de Head
:1 3 14
I
/
/15
"
277
278
Sistema nervioso vegetativo
Sistema nervioso vegetativo
Nervios vegetativos Fibras eferentes. Las fibras preganglionares son mielínicas y las postganglionares amielínicas. Estas últimas son envueltas por las células de Schwann, incluyendo varios axones cada una de ellas [v. pág. 34 (AS)]. Fibras sensitivas. Las fibras sensitivas viscerales son mielínicas finas y no se incluyen en los conceptos de sistemas simpático y parasimpático que corresponden a la porción eferente del sistema autónomo. En general, sin embargo, acompañan a los nervios simpáticos penetrando en la medula espinal por las raíces posteriores. Los fascículos procedentes del corazón utilizan las raíces torácicas altas, los del estómago, hígado y vesícula biliar las raíces medias y los del ciego y colon las inferiores. Los dermatomas de estas raíces se corresponden aproximadamente con las zonas de Head. Plexo intramural. Los nervios vegetativos penetran en las vísceras con los vasos y forman en ellas un plexo fino de fibras noradrenérgicas (A) o colinérgicas (8). Las fibras nerviosas terminan en las fibras musculares lisas o en las glándulas. La función de muchos órganos es influida por su vascularización y, por tanto, es regulada a través de su flujo sanguíneo. Es muy dudoso que órganos parenquimatosos como el hígado o el riñón reciban nervios secretores.
El tracto gastrointestinal está inervado por dos plexos: el submucoso o de Meissner y el mientérico o de Auerbach. El plexo submucoso (CID) forma una red tridimensional en toda la amplitud de la mucosa. Es una .malla irregular (D) de fascículos nerviosos finos o de mediano calibre, que se hace más densa, y de componentes más finos, en dirección a la mucosa. En los puntos de entrecruzamiento se acumulan neuronas constituyendo pequeños ganglios intramurales.
Los ganglios intramurales (E) con! i(' nen neuronas multipolares en su m:l yoría y unas pocas unipolares. Su sus tancia de Nissl es finamente granulos:1 y están rodeadas por células gli;tll" aplanadas. Las dendritas son larg;ls y delgadas no distinguiéndose de lo., axones. Estos últimos, muy delgados, amielínicos o débilmente mielínicos no salen, a menudo, del pericariol\ sino de una dendrita. Entre los SOI11:IS neuronales se descu bre una densa red de fibras en la que son difíciles de dis tinguir las dendritas, los axones y lo" terminales. Las neuronas simpáticas y parasimpáticas son isomorfas y sólo SI' pueden distinguir histoquímicamen!e,
279
A Fibras simpáticas Microscopia de fluorescencia
B Fibras paraslm'páticas. Acetllcollnesterasa A B Fibras nerviosas en el músculo cardíaco de la rata Iscglln Schlebler
El plexo mientérico (C2) está incluicll) en un estrecho espacio entre las CI pas de fibras musculares 10ngitudin:1 les y transversales del intestino. Se tr:l1:1 de un enrejado relativamente regul:,,' de fascículos gruesos y finos. Además de los microganglios de las encrucij:1 das se encuen tran numerosas neu ro nas que a menudo se ordenan a lo 1;,1' go de los fascículos. El gran número de neuronas concen tradas en este tejido casi se puede con siderar, en su conjunto, como un ór gano nervioso autónomo, lo cu:l1 explica la independencia en el funcio namiento del tracto gastrointestin:ll, funcionamiento que persiste después de la denervación. Como derivados de la cresta neur:tl [v. pág. 56 (C2)], los paraganglios y 1:1 medula suprarrenal pueden considc rarse formando parte del sistema ner vioso vegetativo (v vol. 2, pág. 164),
D Plexo su bm ucoso
E Ganglio Intral11ulal
y Wlncklerl
280
Sistema nervioso vegetativo
Nervios vegetativos (Continuación) Neurona vegetativa (A). El sistema nervioso vegetativo está formado por un gran número de elementos con individualidad propia, las neuronas vegetativas (teoria de la neurona). La teoría de la continuidad, que fue postulada durante largo tiempo para las arborizaciones terminales de los nervios vegetativos, ha sido rebatida por las observaciones con e! microscopio electrónico; esta teoría sugería que las ramas finales de un plexo intramural formaban una red o retículo terminal, en el cual las prolongaciones de las distintas neuronas se continuaban entre sí y con los músculos y glándulas inervadas por ellas, formando un sincicio plasmático. Sin embargo, e! microscopio electrónico no ha mostrado ningún tipo de continuidad Existen, sin embargo, algunas particularidades en las neuronas postganglionares. Se pueden observar numerosas sinapsis axo-axónicas (DI) a lo largo de los fascículos de fibras nerviosas, las cuales tienen lugar no sólo entre fibras de! mismo sistema, sino también entre fibras simpáticas y parasimpáticas. Faltan estructuras especiales entre las terminaciones de los axones y los órganos efectores, comparables a las placas motoras que se encuentran entre las terminales motoras y la musculatura estriada. Llaman, sin embargo, la atención las dilataciones varicosas (ABCD2) de las ramas terminales axónicas. Las dilataciones axónicas pueden producir indentaciones en las células musculares lisas o incluso penetrar en ellas. Sin embargo, por regla general, se sitúan entre las células musculares sin establecer contactos directos con las membranas del tipo de las sinapsis. Las dilataciones contienen vesículas claras y granulosas (C3) semejantes a las de los botones presinápticos. En las vesículas granulosas se ha demostrado la
Sistema nervioso vegetativo
281
presencia de noradrenalina, e! neuro transmisor de! sistema simpático. L;IS vainas celulares de Schwann (B4), qUl· rodean las ramas axónicas terminales faltan a nivel de las dilataciones. Dc modo correspondiente, en la parte ad yacente de la pared de las células mus culares lisas (BC5) falta la membrana basal (B6). Esta zona corresponde ;11 lugar de la transmisión de los estímu los de las fibras vegetativas a las célu las musculares. Las vesículas contenidas en las dilat:.1 ciones axónicas descargan al espacio celular (C7). El neurotransmisor difun de a través del tejido y transmite el estímulo a un gran número de células musculares. Es probable también que el estímulo se extienda a través de contactos entre las membranas de las propias células musculares, ya que éstas están estrechamente asociadas a través de máculas comunicantes o nexos (uniones con hendiduras) (B8) en los que falta la membrana basal. Las fibras eferentes vegetativas inervan la musculatura lisa y células glandulares (fibras secretoras). La terminación de los nervios en estas últimas es semejante al descrito para las fibras musculares. Se acepta que los receptores (C9) de la superficie externa de las membranas de las células inervadas reaccionan específicamente a los neurotransmisores activando la adelinatociclasa (CIO), enzima localizado en el interior de la membrana; a continuación, el sistema adelinato ciclasa pondría cn marcha la producción de secreción por la célula glandular.
A Neuronas vegetativas
B Representación esquemática de una libra nerViosa vegetativa vista con el microscopio electrónico
e
Transmisión del estímulo
~~ ~ ~C
O
:J
D Inervación de la musculatura lisa
282
Sistemas funcionales
Vía piramidal El tracto corticospinal y las fibras corticonucJeares son las vías de control de los movimientos voluntarios. Por medio de ellas la corteza cerebral regula los centros motores subcorticales. Por un lado, la corteza puede frenar o inhibir la actividad de dichos centros, pero, por otro, ejerce sobre ellos una excitación tónica y constante sobre cuyo fondo se producen los movimientos rápidos e instantáneos. Se piensa que los movimientos automáticos y estereotipados, sometidos al control de los centros motores subcorticales, son modificados par la influencia de los impulsos del tracto piramidal, resultando así movimientos delicados dirigidos a un fin. Las fibras de la vía piramidal se originan en las áreas precentrales 4 y 6 (Al), enlas áreas 3,1,2 del lóbulo parietal y en la región sensitiva y motora secundaria (área 40). Alrededor de dos tercios de las fibras provienen de la región precentral y un tercio del lóbulo parietal. El 60 % de los axones son mielínicos, el 40 % restante amielínicos. Los axones gruesos, provenientes de las pirámides gigantes del área 4, constituyen sólo del 2 a 3 % de las fibras mielínicas; el resto se origina de células piramidales más pequefías. Las fibras del tracto piramidal atraviesan la cápsula interna (v. pág. 242). En su camino hacia el mesencéfalo alcanzan la base del cerebro contribuycndo a formar, junto con los tractos corticopÓnticos, el pedúnculo cerebral o crus cerebri. En el pedúnculo la vía piramidal se sitúa en su parte media. Las fibras provenientes de la corteza parietal (82) son las más laterales del trac10, siguiendo en sentido medial las destinadas a la extremidad inferior (LS), tronco (T), extremidad superior (C) y, finalmente, las fibras corticobulbares (83). A lo largo del puente el tracto sufre un giro que sitúa las fibras corticobulbares en posición dorsal, si-
Sistemas funcionales guiendo de atrás adelante, sucesiv:l mente, los axones destinados a lo, mielómeros cervicales, torácicos, lum bares y sacros. En la medula oblong:l da las fibras coriconucleares terminall en los núcleos de los nervios cranc:I les [v. pág. 132 (A)]. A nivel de la dc cusación de las pirámides (A84) Iv. pág. 52 (Al)] se cruzan al otro lado ckl 70 al90 (X, de las fibras para constituir el tracto corticospinal lateral (AB5). 1':11 el cruce, las fibras para la extremid:ld superior ocupan una posición dors:" con respecto a las de la extremidad in feriar. En el traclO corticospinal lalc rallas fibras para la extremidad supc rior se sitúan medial mente, las m:b largas, destinadas a la extremidad il1 ferior, lateralmente (v. pág. 52). Las fi bras que no se cruzan en el bulbo for man el tracto corticospinal anterior () ventral (AB6), pero a lo largo de la mc· dula espinal van cruzándose progresi vamente a través de la comisura blanca a medida que terminan. El traclO corticospinal anterior es de tamaño V:lriable, pudiendo ser asimétrico o faltar por completo. Acaba a nivel de 1:1 medula cervical o torácica.
5
6
A Curso de la vía piramidal
Las fibras piramidales hacen sinapsis en su mayoría con interneuronas situadas en la zona intermedia de la medula, entre las astas anterior y posterior. Sólo una pequeña parte contacta directamente con mOlOneuronas, especialmente las destinadas a la musculatura distal de las extremidades, cuyos movimientos están especialmente COntrolados por la vía piramidal. Los impulsos piramidales excitan las neuronas que inervan la musculalllra flexora mientras que inhiben las que activan la musculatura extensora. Las fibras que se originan en el lóbulo parietal terminan en los núcleos bulbares de Goll y de Burdach (nucleus gracilis y nucleus cuneatus) y en la sustancia gelatinosa del asta posterior. Regulan la entrada de estímulos sensitivos. Por tanto, el tracto piramidal no es un sencillo haz motor, sino que incluye diversos sistemas descendentes.
B Situación de la via piramidal
en el tronco del encéfalo y medula espinal
283
284
Sistemas funcionales
Sistema motor extra piramidal Definición. Además de la región precentral y de la vía piramidal, otros centros nerviosos ejercen influencia sobre la actividad motora, constituyendo el llamado sistema motor extrapiramida!. En contraste con la vía piramidal este sistema es más antiguo filogenéticamente y está compuesto por cadenas neuronales multisinápticas. Originalmente se incluía bajo este concepto un conjunto dc núcleos especialmente ricos en hierro: striatum [putamen (1) y núcleo caudado (2)], pallidum (3), núcleo subtalámico (4), núcleo rojo (5) y substantia nigra(6) (sistema estriatal o sistema motor extrapiramidal en sentido estricto). Estos núcleos se conexionan con otros centros importantes que no son núcleos motores propiamente dichos sino centros de integración: cerebelo (7), distintos núcleos talámicos (8), formación reticular, núcleos vestibulares (9) y algunos campos corticales. Estos territorios constituyen, el sistema extrapiramidal en sentido amplio. Función. Durante el movimiento voluntario de una extremidad, por ejemplo, se activan simultáneamente grupos musculares de las extremidades restantes y del tronco. Las acciones de estos músculos se adaptan a las nuevas condiciones estáticas, mantienen el equilibrio y la postura, y permiten que el movimiento voluntario transcurra suave y diestramente. Estas acciones musculares acompañantes, cunsistentes frecuentemente sólo en aumentos de tensión o relajación de distintos grupos musculares, son inconscientes e involuntarias. Sin embargo, sin ellas es imposible un movimiento voluntario coordinado. Otras secuencias de movimientos inconscientes son, por ejemplo, los movimientos pendulares de las extremidades superiores que acompañan a la marcha y muchos movimientos que se realizan mecánicamente tras un largo entrenamiento. Todos ellos están controlados por el sistema extrapiramidal,
Sistemas funcionales el cual es comparable a un servo mecanismo que, autónoma e incons cientemente, crea el fondo de movi mientos automáticos sobre los que se organizan los movimientos volun tarios. Vías. Las aferencias alcanzan el siste ma a través del cerebelo. Vías cerebe losas terminan en el núcleo rojo [tracto dentado-rúbrica (10)] y en el núcleo centromediano del tálamo (11), el cu:Ji se proyecta sobre el striatum. Por otr" parte, de la corteza salen fibras desti· nadas al striatum (12), al núcleo rojo (13) y a la substantia nigra (14). Finalmente, fibras vestibulares terminan en el núcleo intersticial de Cajal (15). Las vías eferentes del sistema son: el tracro tegmental central (16), el reticulospinal (17), el rubroreticulospinal, el vestibulospinal (18) Y el fascículo intersticiospinal (19). Los centros extrapiramidales están unidos entre sí por numerosos circuitos neuronales que aseguran control y ajuste recíprocos. Existen conexiones de doble sentido entre pallidum y núcleo subtalámico, y entre striatum y substantia nigra (20). Un circuito neuronal más amplio parte del cerebelo y, haciendo sinapsis en el núcleo talámico centromediano y striatum, vuelve desde éste al cerebelo a través del globus pallidus, núcleo rojo y oliva bulbar (21). Otra amplia red funcional se origina en la corteza cerebral que se proyecta sobre el striatum, del cual parte un circuito recurrente hacia la corteza a través del pallidum y de los núcleos talámicos ventrales anterior y lateral [v. págs. 180 (A) Y 222 (Cl]· Entre los "campos corticales extra piramidales> se han incluido las áreas oculógiras frontal y occipital, así como territorios de los lóbulos parietal y temporal, cuya estimulación eléctrica con corrientes de intensidad elevada provoca complejos movimientos en masa. Sin embargo, se discuten todavía las regiones corticales incluibles en el sistema extrapiramida!.
'<\>--"",--- 20 6
18
Sistema motor extrapiramidal 21-+f'J<-.l~
285
286
Sistemas funcionales
Sistemas funcionales
Placas terminales motoras Las fibras nerviosas motoras (Al) se ramifican en la musculatura, de tal modo que cada fibra muscular (ABC2) es inervada por una rama axónica (A3). El número de fibras musculares que son inervadas por e! axón de una motoneurona varía considerablemente. En los músculos motores de! globo ocular y en los de los dedos un axón abastece dos o tres fibras musculares, pero en otros músculos esta cifra puede elevarse hasta 50-60. Se denomina unidad motora al conjunto de una motoneurona de! asta anterior de la medula y de las fibras musculares inervadas por su axón. Todas las fibras musculares de la unidad se contraen simultáneamente cuando descarga la motoneurona. Antes de ramificarse para contactar con el músculo e! axón pierde la vaina de mielina. En la zona de sinapsis de las terminaciones axónicas con el músculo la superficie de éste forma una elevación aplanada, de donde deriva el nombre de placa terminal (A4). En el territorio de las terminaciones axónicas se observa un cierto número de nllcleos (B5). Los núcleos que se encuentran sobre las mismas ramificaciones axónicas pertenecen a las células de Schwann que las rodean [teloglía (CB6)]. Profundamente a ésras se observa un acúmulo de núcleos de la propia fibra muscular (B7). En el límite entre axoplasma y sarcoplasma, las ramas axónicas están envueltas por un reborde en empalizada (B8) que, visto con el microscopio electrónico, resulta estar constituido por pliegues de sarcolema. Los axones terminan en abultamientos nodulares (C9) que se hunden en la placa terminal. Las cavidades en las que se alojan están recubiertas de una membrana sarcoplásmica y una membrana basal, de tal modo que los terminales axónicos están siempre por fuera del sarcolema. Éste se pliega fuertemente en los surcos [aparato
287
subneural (CDIO)] con lo que la supcr ficie de la membrana muscular aumcn ta considerablemente. La placa motora constituye una form:1 especializada de sinapsis cuya mem brana presináptica es la membran:1 axoplásmica (Dll) y la postsináptiC:1 la membrana sarcoplásmica plegad:1 (DI2). La membrana basal de la termi nación axónica (Cn) y la de la fibr:1 muscular (CI4) se unen en la hendidura sináptica para formar una zon:l densa (DI5). El neurotransmisor de la placa motora es la acetilcolina, la cual está contenida en las vesículas claras (CI6). Durante la estimulación del axón, la acetilcolina es liberada al espacio sináptico produciéndose un:l despolarización de la membrana de la fibra muscular.
8
Placa motora terminal. Vista del conjunto
Receptores de los tendones y músculos Órgano tendinoso El órgano tendinoso de Golgi se encuentra en la zona de transición entre tendón y músculo. Consiste en un grupo de fibras colágenas (EI7), rodeado por una fina capa conjuntiva e inervado por una fibra nerviosa mielínica (EI8). Ésra pierde la vaina de mielina tras atravesar la cápsula y se divide en numerosas ramas que serpentean entre las fi bras colágenas. Se piensa que las fibras colágenas (F) dispuestas laxamente se tensan por la tracción (G) y producen una presión sobre las fibras nerviosas. El impulso nervioso resultante pasa a la medula espinal a través de los nervios y la raíz posterior ejerciendo un efecto inhibidor sobre la motoneurona. De este modo se evita un estiramiento o contracción excesivos del músculo.
D Amplificación de (según Robertsonl
e
10
e
Esquema de la placa terminal vista con el microscopio electrónico (segun Couteaux)
=---
E Órgano tendinoso lsegún Bndgeman)
17
F
G FG Órgano tendinoso con el músculo relajado (FI Y contraído (GI Isegún Srldgcrnanl
288
Sistemas funcionales
Huso muscular Un huso muscular consta de 5 a 10 fibras musculares estriadas delgadas [miofibras intrafusales (Al)], rodeadas por una cápsula conjuntiva (A2) llena de líquido. Las fibras de los husos, que alcanzan una longitud de 10 mm, se disponen en paralelo con las restantes fibras musculares y se insertan en el tendón muscular o en los polos conjuntivos de la cápsula. Dado que las miofibras intrafusales y extrafusales se disponen en la misma dirección longitudinal, se afectan del mismo modo por el alargamiento o acortamiento del músculo. El número de husos musculares de cada músculo es muy variable. Los que participan en movimientos finos (músculos de los dedos) poseen un gran número de husos, mientras que los que colaboran en movimientos simples (músculos del dorso) contiene muchos menos. En la zona media o ecuatorial (A3) de las fibras intrafusales, que es rica en núcleos, faltan las miofibrillas por lo que no es contráctil. Sólo las partes distales (A4), que contienen miofibrillas, son capaces de contraerse. En la parte media del huso acaba una fibra sensitiva gruesa (A5) cuyas terminaciones se enrollan en espiral constituyendo las llamadas terminaciones anulospirales o primarias (AC6B). Una fibra sensitiva más fina (A 7) puede contactar con la fibra intrafusal en uno o en ambos lados de la terminación anulospiral; estas terminaciones se denominan arboriformes, en racimo o secundarias (A8D). Las dos regiones contráctiles distales están inervadas por fibras motoras finas [fibras y (A9)]. Sus pequeñas placas motoras tienen un aparato subneural muy poco desarrollado, pero al igual que las placas terminales motoras son episarcolemales. Por el contrario, las terminaciones sensitivas anulospirales se alojan debajo de la membrana basal de la fibra muscular (CIO), por consiguiente son hiposar-
Sistemas funcionales colemales. Las fibras y se originan en pequeñas neuronas motoras del ast" anterior de la medula, las motoneuronas y, cuyas descargas producen b contracción de las partes distales de las fibras intrafusales. Esta contracción produce estiramiento de la parte ecuatorial de la fibra con lo que no sólo se excita la terminación anulospiral sino que también se modifica la sensibilidad del huso.
.:".
El huso muscular es un mecanorreceptor que responde al estiramiento del músculo y que cesa de activarse cuando éste se contrae. El estiramiento produce un aumento de la frecuencia de disparo de la terminación anulospiral en relación con el incremento de longitud. De este modo, los huesos musculares informan al sistema nervioso central de la longitud del músculo en cada momento. Esta información no sólo es transmitida al cerebelo por las vías espinocerebelosas, sino también a las motoneuronas grandes del asta anterior por medio de colaterales. La excitación de ¡as motoneuronas por estiramiento brusco da una contracción inmediata del músculo (reflejo de estiramiento, pág. 44). El huso muscular contiene dos tipos de fibras intrafusales: Las fibras de cadena nuclear EFll y las fibras de bolsa nuclear EFI2. Ambos tipos de fibras son inervadas por terminaciones anulospirales. Las terminaciones arboriformes se encuentran predominantemente en las fibras de cadena nuclear. Las fibras de bolsa nuclear reaccionan a la distensión o estiramiento actual del músculo, siendo especialmente sensibles a los cambios en la longitud del mismo a lo largo del tiempo; en cambio, las fibras en cadena nuclear miden sobre todo el estado de distensión final, mantenido, del músculo. Es decir, los husos musculares no sólo transmiten a los centros nerviosos información sobre la longitud del músculo, sino también sobre la velocidad con la que ocurre el estiramiento o cambio de longitud.
289
12
10
6 11
e
Aparato espiral
,.nl' :I~E
,,: Fibras de cadenas y acúmulos nucleares
l,
:¡
"1'"
A Huso muscular
o
Terminación en ramillete
12
Sección transversal de un huso muscular
290
Sistemas funcionales
Sistemas funcionales
Vía final común La vía final común para todos los centros implicados en la motricidad son las moroneuronas del asta anterior de la medula espinal [O' (1) Y yJ que inervan, respectivamente, las fibras musculares extra e intrafusales. La mayor parte de los tracros que terminan en las astas anteriores no lo hacen directamente sobre las motoneuronas sino en interneuronas que transmiten a aquellas sus impulsos; por otra parte, neuronas de axón corto unen el brazo aferente y eferente de la mayoría de los reflejos espinales a los que activan o inhiben. Por consiguiente, el asta anterior no es un simple lugar de interconexión neuronal (v. pág 44), sino un centro complejo de integración al servicio de la regulación de la motricidad. Las regiones y núcleos centrales que regulan la motricidad a través de sus tractos descendentes están unidos unos con otros de diversos modos (según Hassler). Sus vías aferentes principales se originan en el cerebelo. Éste recibe información de los receptores musculares a través de los tractos espinocerebelosos (2) y de la corteza cerebral por la vía corticopóntica (3). La corteza precentral (área 4) (6) recibe impulsos cerebelosos a través de la porción parvocelular del núcleo dentado (4) y del núcleo ventral lateral del tálamo (5). Desde el área 4 desciende hacia la medula espinal el tracto piramidal (7), pero envía a nivel del puente (8), donde hacen sinapsis, colaterales al cerebelo. Otros impulsos cerebelosos transcurren hacia el striatum (11) a través del núcleo emboliforme (9) y del núcleo centromediano del tálamo (10), y al núcleo rojo (13) por medio de la porción magnocelular del núcleo dentado (12). Del núcleo rojo parten fibras que transcurren por el tracto tegmental central (14) hacia la oliva bulbar (15) y de ella vuelven al cerebelo; otras fibras procedentes del núcleo rojo se dirigen hacia el asta anterior de la medula por el tracto rubrospi-
nal (16). Del núcleo globoso (17) parten fibras al núcleo intersticial de Cajal (18) y de éste al asta anterior por el fascículo intersticiospinal (19). Las fibras cerebelofugales hacen sinapsis en los núcleos vestibulares (20) y en la formación reticular (21) de donde parten los tractos vestibulospinal (22) y reticulospinal (23). Los tractos descendentes pueden dividirse en dos grupos según sus efectos sobre los músculos: uno de ellos estimula los flexores, el otro los extensores. El tracto piramidal, rubrospinal y reticulospinaJ bulbar activan las neuronas de los músculos flexo res e inhiben las de los extensores. Esta acción se relaciona con el control piramidal de los movimientos diestros y precisos, sobre todo de la mano y de los dedos, en los cuales los flexo res juegan un papel decisivo. Por otra parte, los tractos vestibulospinal y retieulospinal póntico inhiben los flexo res y estimulan los extensores. Estos tractos pertenecen a la parte filogenéticamente más antigua del sistema motor que activa la musculatura antigravitatoria, por lo que tienen gran importancia en el control de la postura y del equilibrio. Las fibras periféricas que transcurren por la raíz posterior para terminar en el asta anterior provienen de receptores musculares. Algunas de las fibras aferentes de las terminaciones anulospirales (24) desprenden colaterales que terminan directamente en las neuronas a, la mayoría sinaptan con interneuronas; las fibras de los órganos tendinosos (25) terminan en interneuronas. Los tractos descendentes influyen las neuronas o' a través de los reflejos espinales, terminando en las grandes motoneuronas o' y en las pequeñas moto neuronas y (26). Como estas últimas tienen un umbral de excitación más bajo disparan primero, activando los husos musculares que mandan impulsos a las motoneuronas a. Por tanto, las motoneuronas y y los husos musculares son iniciadores de los movimientos voluntarios.
291
292
Sistemas funcionales
Receptores: cutáneos La piel contiene un gran número de receptores que se distinguen por su dIferente estructura y distinta sensibilidad frente a determinados estímulos. Como quiera que se discute la correlación en tre los receptores y los diferentes tipos de sensibilidad, los clasificaremos en tres tipos atendiendo a su morfología: 1) terminaciones nerviosas libres; 2) corpúsculos encapsulados y 3) formas de transición entre ambos. Terminaciones nerviosas libres
Se encuentran en casi todos los tejidos corporales. En la piel se extienden hasta las capas más profundas del estrato germinativa. Los axones pierden la vaina de mielina en su segmento terminal y emiten evaginaciones nodulares o digitiformes a través de orificios de las células de Schwann que los envuelven. Estas evaginaciones están sólo cubiertas por la membrana basal y constituyen los auténticos receptores de las terminaciones libres, los cuales parecen ser sensibles al dolor y a la temperatura. Fibras nerviosas delgadas rodean las raíces de los pelos a modo de anillos, para luego ascender o descender paralelamente al tallo del pelo (A). Las porciones terminales receptoras pierden su vaina de mielina y son envueltas por células de Schwann sólo por dos lados (81) (forma de bocadillo), de tal modo que persiste una hendidura (B2) a lo largo de todo el segmento term'inal, a través de la cual el axón asoma a la superficie sólo cubierto por la membrana basal. Las terminaciones nerviosas (C3) se ordenan alrededor del pelo (C4) de tal forma que la hendidura sensitiva se sitúa radialmente con respecto al tallo piloso. Al moverse el pelo se ejerce un efecto mecánico sobre las terminaciones nerviosas que se traduce en la sensación de tacto. Las células táctiles de Merkel (F5) también se encuentran en las raíces de los
293
Sistemas funcionales pelos. Se trata de células epitelialo grandes y claras que se sitúan entre l:is células basales (F6) de la vaina rad I cular externa y que emiten prolon gaciones digitiformes (F7) en sus al rededores. Su deformación con el movimiento del pelo estimula la fibr:1 nerviosa (F8). Ésta pierde la vaina de mielina al atravesar la membrana vítre:! (F9) y se ramifica para terminar en v:! rias células táctiles. El segmento ax6 nico terminal se expande para consl.i tnir un menisco táctil (FlO), que st: adosa íntimamente a las células de Merkel formando con ellas una es pe cie de contacto sináptico (FU). Tam bién se observan células táctiles de Merkel en la porción basal de la epidermis. Receptores encapsulados
2
C Disposición de las terminaciones nerviosas en el pelo (según Andres
V v OIHlrlg)
B Esquema de una terminaCión nerviosa vista al microscopio electrónico Isegún Andresl
A Vista de conjunto
~-
ABC Terminaciones libres en los pelos
-------==-------~====='=='=== -~~.-.-------------===-------------=-===-=-~ ---=- --
-
~--~~~~-~----- --=~=--=---~- ~- - ~ -
-- - --
Los corpúsculos táctiles de Meissner (DE) se localizan en las papilas del carian. Su densidad es elevada en las caras plantar del pie y palmar de la mano· sobre todo a nivel de la punta de lo; dedos y especialmente del índice donde su número es mucho más elev~do que en el resto de la su perficie palmar. Esta distribución se correlaciona con la sensibilidad al tacto de estas partes del cuerpo. Los corpúsculos táctiles (E) son estructuras ovales que consisten en una pila de capas celulares, a modo de láminas (probablemente células de Schwann), rodeadas por una cápsula delgada. Uno o más axones (EI2) penetran en el corpúsculo, pierden su vaina de mielina y siguen un curso en asa o en espiral entre las capas de células. Las dilataciones en forma de maza (EH) de los axones son los segmentos receptores. En la cápsula de los corpúsculos táctiles irradian fascículos de fIbras colágenas (EI4), que se continúan con las tonofibrillas de la epidermis, transmitiendo a los receptores cualquier deformación mecánica de la piel
11 5
8
E Corpúsculo de Melssner
Esquema de los discos táctiles de Merkel Vistos al mlcrospio electrónico (según An(ires y v Ollllllql
294
Sistemas funcionales
Los corpúsculos laminares de VaterPacini son rel¡tivamente grandes, de hasta 4 mm de longitud, y se encuentran debajo de la piel en e! tejido subcutáneo. Además, se observan en el periostio, alrededor de las articulaciones y en la superficie de tendones y fascias. Consisten en un gran número de láminas ordenadas concéntricamente, en las que pueden distinguirse tres capas: cápsula, capa laminar externa y bulbo central. La cápsula (Al) está formada por pocas láminas reforzadas por tejido conjuntivo. La capa laminar externa (AC2) consiste en láminas protoplasmáticas (B3) circu lares y cerradas, separadas por espacios llenos de líquido que no comunican entre sí. Se piensa que la cápsula y la capa laminar externa se diferencian a partir del perineuro. Las capas estrechamente empaquetadas del bulbo central (ABC4), que no contiene fluido, derivan de células de Schwann. El bulbo central consta de dos pilas de semiláminas (B5) separadas por una fisura radial. Las láminas protoplasmáticas están ordenadas de un modo alternante, de tal modo que dos semiláminas superpuestas tienen su origen en células diferentes. La fibra nerviosa (AC6) entra por un polo de! corpúsculo y recorre hasta e! final la parte central del bulbo, perdiendo su vaina de mielina al comienzo de! mismo y terminando en una dilatación en forma de maza. El segmento axónico libre de mielina (ABC7) del interior del bulbo representa la porción receptora del corpúsculo. Perineuro (AS), vaina de mielina (A9). Los corpúsculos de Vater-Pacini no sólo son receptores de presión, sino, sobre todo, sensibles a la vibración. Los registros eléctricos de corpúsculos aislados han demostrado que se estimulan tanto al deformarlos como al levantar la presión, pero no responden ante una presión mantenida. Son altamente sensibles a la vibración que
Sistemas funcionales
295
registran las sacudidas del suelo CIU sadas por los pasos de u na person:1 próxima. Tipos de transición
Existen numerosas formaciones lk corpúsculos intermedios entre las tcr minaciones libres y los corpúsculo, encapsulados. En todos ellos las fibr: .., nerviosas se dividen para formar un complejo terminal, en el cual las fin;¡s ramas axónicas forman ovillos o rami lIetes que acaban en dilataciones. Es tas estructuras están rodeadas por un:1 cápsula conjuntiva más o menos bicn desarrollada. A este grupo pertenecen los bulbos terminales de Krause de for ma oval y localizados en las papilas e1cl carian, así como los corpúsculos ele Golgi-Mazzoni, redor.Jeleados, y lo, alargados órganos terminales ele Ru f fini (D), ambos situados en e! tejido subcutáneo. Tales estructuras no sólo se encuentran en la piel sino también en las mucosas, cápsulas articulares, cubiertas de los órganos internos y ad venticia de las grandes arterias. Las v:¡ riantes más diversas se encuentran en los genitales, particularmente en el glande del pene (E) y del clítoris. Es muy discutible adscribir un tipo dc sensibilidad a una clase concreta de receptores. Se acepta, en general, que los órganos terminales corpusculares son mecanorreceptores y las terminaciones libres nocirreceptores. La naturaleza de los termorreceptores no está aclarada hasta la fecha. Sin embargo, la diferente estructura de los corpúsculos sugiere un cierta selección de los estímulos a los que son sensibles.
C Corpúsculo de Paclní (según Mungerl
Órgano terminal de Rulfiní (según Rufflnll
E
296
Sistemas funcionales
Vía de la sensibilidad epicrítica Las fibras nerviosas periféricas que transportan los impulsos correspondientes a la sensibilidad táctil, vibratoria y articular tienen sus cuerpos neuronales en los ganglios espinales (Al), excepto las que conducen la sensibilidad general de la cara, órbita y su contenido, boca, fosas nasales y senos paranasales, cuyos somas asientan en e! ganglio trigeminal de Gasser (AZ). Los estímulos táctiles son transmitidos por diferentes tipos de fibras: un grupo de ellas, gruesas y bien mielinizadas terminan en los corpúsculos sensitivos, mientras que otro grupo de fibras finas inervan los pelos. Las prolongaciones centrípetas de las células ganglionares penetran en la medula por las raíces posteriores, formando las más gruesas la parte medial de la raíz [v. pág. 56 (F)]; después de emitir colaterales al asta posterior de la medula (AB3), estas fibras pasan a los cordones posteriores; las procedentes de los segmentos sacros se sitúan más medialmente colocándose luego, en sentido lateral, las que provienen de los segmentos lumbares, torácicos y cervicales. A nivel de la medula cervical, las fibras sacras, lumbares y torácicas forman el fasciculus gracilis o de Goll (B4) y las cervicales e! fasciculus cuneatus o de Burdach (B5). Estos fascículos acaban somatotópicamente en los núcleos del cordón posterior (A6) (2. a neurona) que tienen la misma designación que los fascículos correspondientes (B7 y B8) Y que se sitúan en la medula oblongada. Cada neurona individual de estos núcleos recibe impulsos de un determinado tipo de receptor. El territorio cutáneo correspondiente a una neurona es pequeño en la parte distal de las extremidades (mano y dedos), aumentando progresivamente en sentido proximal. Se ha demostrado que las células nerviosas que reciben impulsos de una determinada clase se ordenan típicamente. Así, las células correspondientes a los receptores pilosos asientan cerca de la
Sistemas funcionales superficie, las de los órganos táClile" en e! centro y las sensibles a la vibr:! ción más profundamente. Fibras corticofugales de la región cell tral (circunvoluciones precentr," y postcentral) pasan a los núcleos del cordón posterior a través del tracto pi ramidal, las que vienen del territor!( 1 de la extremidad inferior del área CCIl tral terminan en e! nucleus gracilis, 1:1" de la extremidad superior en e! cunc:! tus. Las fibras corticofugales tienen Utl efecto inhibidor, presináptico o pOSI sináptico, sobre las neuronas de lo., núcleos sensitivos, ejerciendo un con trol de los impulsos aferentes. Así, 1:1 corteza cerebral regula la entrada dc' los impulsos periféricos. Las fibras secundarias procedentes ele los núcleos de Goll y de Burdach (2 ..' neurona) forman e! lemnisco medi;11 (B9). Cruzan aliado opuesto en la de cusación lemniscal (BIO), en la que las fibras procedentes de! núcleo de Goll se sitúan ventralmente y las del núcleo de Burdach dorsalmente. En su curso posterior las primeras (B11) son más laterales que las segundas (B12). A nive! de! puente las fibras secundarias de! núcleo trigeminal (AB13) o lemnis co trigeminal se unen al lemnisco medial, situándose en e! mesen céfalo dorsomedialmente a él (BI4). Las fibras del lemnisco medial terminan en la porción lateral del núcleo ventral posterior del tálamo (ACI5), las de! n. gracilis lateralmente y las del n. cuneatus medialmente. Las fibras del lemnisco trigeminal (CI6) acaban en la parte medial de dicho núcleo, con una ordenación somatotópica. Sus neuronas son el 3.« elemento de la vía (3. a neurona) y sus axones van a la corteza de la circunvolución pOSIcentral (AI7), persistiendo la ordenación somatotópica [v. pág. 234 (Cl]. En resumen, la vía de la sensibilidad epicrítica consta de una cadena de 3 neuronas. En cada una de las estaciones sinápticas es posible demostrar una ordenación somatotópica.
A Vías de las sensaciones táctiles
B SituaCión de la vía de los cordones posterior y del lemnisco medial
297
298
Sistemas funcionales
Sistemas funcionales
Vías de la sensibilidad protopática
reticular. Las vías de la sensibilidad epi crítica, no dan colaterales.
Las fibras de la sensibilidad dolorosa y térmica son finas y pobres en mielina. Tienen los cuerpos celulares en los ganglios espinales (Al) (la neurona). Sus prolongaciones centrípetas penetran en la raíz posterior de la medula [v. pág. 56 (F)], se bifurcan en el tracto de Lissauer y terminan [v. pág. 50 (A2)] en el núcleo propio del asta posterior. Las fibras secundarias cruzan al lado opuesto y ascienden por el cordón anterolateral formando e! tracto espinotalámico lateral (B2) (2.' neurona), cuyas fibras están entremezcladas con las de otros sistemas. Las fibras que van penetrando de segmentos medulares más altos se van aponiendo dorsomedialmente a las ya presentes. Las fibras sacras se sitúan en la superficie, y las cervicales se encuentran en la parte profunda del cordón anterolateral [v. págs. 50 (A) Y 132 (B8)].
Las fibras espinotalámicas se asoci:.I1l en e! mesencéfalo al lemnisco mecli:i1 en posición clorsolateral. Muchas de ellas acaban, ordenadas somatotópiCl mente, en e! núcleo ventral posterior al tálamo (AC3), sobre todo en su por ción parvice!ular situada ventral me n te (3.' neurona). Sus axones van a 1:1 región postcentral (A4). Un contingen te de fibras espinotalámicas termina en otros núcleos talámicos, por ejemplo, en los intralaminares.
La transmisión de estímulos es regulada por fibras descendentes originadas en el área central, el lóbulo anterior del cerebelo y la formación reticular y que terminan en la sustancia gelatinosa. Ésta es una estación sináptica donde los estímulos periféricos se modulan por influencias de los centros superiores. En la sustancia gelatinosa se han encontrado abundantes sinapsis axo-axónicas características de inhibición presináptica'. En la medula oblongada el haz espinotalámico lateral o lemnisco espinal se sitúa en el borde lateral por detrás de la oliva, dando muchas colaterales a la formación reticular; en ella terminan una parte importante de las fibras del tracto (v. pág. 50). La formación reticular es parte de! sistema de activación ascendente (v. pág. 138), cuya excitación aumenta la alerta. Los impulsos producen una percepción consciente del dolor y un aumento de atención, a través de la formación
El tracto espinotalámico ventral (B5) lleva sensaciones de tacto grosero y presión. Los axones de sus segunc!:ls neuronas del asta posterior se cruz:,,' al cordón anterior del lado opuesto Iv. pág. 50 (A3)]. Se discute la posición del tracto en la medula oblongada: Se situaría en la línea media, dorsal allem nisco medial (B6) o retroolivarmenle medialmente al tracto espinotalámico lateral (B7). En la protuberancia y mesencéfalo las fibras de este haz se unen a las del lemnisco medial (B8) acabando en e! núcleo ventral posterior del tálamo (3 a neurona). La sensibilidad térmica y dolorosa ele la cara y sus cavidades es recogida por fibras cuyos cuerpos celulares asientan en e! ganglio trigeminal de Gasser (A9), continuando las prolongaciones centrípetas para acabar en el núcleo espinal del trigémino (ABIO) [v. página 116 (BC4)]. Se cree que en el tracto espinal del trigémino las fibras conductoras del elolor transcurren más lateralmente, las conductoras ele la temperatura más meelialmente. Las fibras trigeminales secundarias (B11) (lemnisco trigeminal) se unen a las del lemnisco medial. • Nota de los traductores. Según Wall y Melzack colaterales de las fibras gruesas, epicríticas, ejercerían un efecto inhibidor sobre las neuronas del núcleo propio a través de neuronas de la sustancia gelatinosa que inhibirían presinápticamente, los axones protopáticos que terminan en aquellas.
e
Terminación de las fibras espmotalámlcas en el tálamo
A Vías de las sensaciones dolorosas
B Situación del tracto espmotalámico y del lemniSCo medial
299
300
Sistemas funcionales
Órgano del gusto Las diversas sensaciones gustativas son registradas por los botones gustativos que, junto con el epitelio olfatorio, se incluyen entre los quimiorreceptores. Un gran número de botones gustativos (BCI) se encuentran en las paredes laterales de las papilas circunvaladas o calciformes (AB2), en número más moderado en las papilas fungiformes y foliadas. Además, se observan botones gustativos aislados en el paladar blando, pared posterior de la faringe y epiglotis. Un botón gustativo consiste en unas 20 células, claras y fusiformes, que se ordenan formando una especie de cáscara o copa en cuyo polo se abre una pequeña fosa llamada poro gustativo (C3), en el cual proyectan pequeñas prolongaciones citoplásmicas de las células En la zona de! botón existe una constante regeneración de células, de tal modo que las completamente maduras se encuentran en e! centro, mientras que en la periferia se produce una transformación continua de células epiteliales en células sensoriales. Los botones gustativos pueden reproducirse también por división y, de vez en cuando, se ven botones gemelos o múltiples (C4). Fibras nerviosas mielínicas finas (D5) se aproximan a la base de los botones gustativos y se ramifican para inervar no sólo e! botón sino también el epitelio vecino. Por consiguiente, se distinguen fibras que penetran en las gemas gustativas y otras que no lo hacen. Las primeras o intracorpusculares (por lo general 2 o 3) pierden al entrar su cubierta de células de Schwann y forman un plexo. Con el microscopio electrónico pueden verse las prolongaciones nerviosas no sólo entre las células sensoriales, sino también invaginarse en ellas, de tal modo que parecen intracelulares. Si las fibras sensoriales se cortan, los botones degeneran, pero la reimplantación de las fibras induce la for-
Sistemas funcionales
301
mación de botones gustativos en el epitelio de la lengua. La microfotografía muestra el larg" cuello (E6) de la célula sensorial, que se extiende hasta e! poro gustativo y termina en un denso fleco de micro vellosidades (E7), que constituyen 1:1 parte receptora de la célula. De eSle modo dicha superficie, que contacl'l con las sustancias rápidas, se amplí:1 considerablemente. Se pueden difc renciar distintos tipos de células: ce: lulas oscuras (E8) que contienen nu merosos granos de secreción y célubs claras (E9) que carecen de ellos. En u 11 tercer tipo (EIO) las células son m{¡s cortas y sus microvellosidades no ,iI canzan los poros. Estos tipos probable mente representan diversos estadios en la renovación de las células senso riales. La base del poro y las fisuras en tre las partes receptoras de las célul;ls contienen una sustancia mucoide, pro bablemente segregada por las células sensoriales del botón.
B Corte a través de una papila circunvalada
A Lengua con papilas
Existen diferentes puntos de vista acerca de la producción de los impulsos gustativos. La molécula de la sustancia productorá del estímulo podría ser absorbida por las membranas de las células sensoriales, produciendo un cambio de dichas membranas que causaría la estimulación del axón terminal. De acuerdo con otro punto de vista, la sustancia sápida se combina con una sustancia mucoide y esta combinación produce un cambio en la membrana de los receptores.
C Visión de conjunto
E Esquema ultra estructural (según Popoll)
CDE Botones gustativos D Terminaciones nerViosas
302
Sistemas funcionales
Sistemas funcionales
Las distintas clases de sabores (dulce, ácido, salado y amargo) no son detectadas por todos los botones gustativos por igual. Algunos sólo reaccionan al sabor dulce o ácido, mientras que otros registran dos o tres cualidades. Sin embargo, no existen diferencias morfológicas entre los botones. También varía la sensibilidad gustativa de las distintas regiones de la lengua. Así, el sabor ácido es especialmente percibido por los bordes de la lengua (Al), el salado en los bordes y la punta (A2), el amargo en la base (A3) y el dulce en la punta (A4).
como fibras arcuatas y se unen allel1' nisco medial (CH), ocupando su p:1I te más medial, para terminar en la P:1I te medial del núcleo ventral posterio, del tálamo (C14). Fibras terciarias s:, len de él hacia una región cortical si tuada en la superficie ventral del opé' culo parietal (C15), por debajo de 1:1 región postcentral. Las zonas termin:l les del tálamo y corteza han sido COIl firmadas por experimentos en anin':I les. La destrucción patológica de est:,s regiones en el hombre produce anes tesia gustativa en la mitad contra!:lIc ral de la lengua.
Las fibras gustativas se distribuyen en tres nervios craneales: el facial (nervio intermedio) (B5), el glosofaríngeo (B6) y el vago (B7). Los cuerpos neuronales asientan en los ganglios respectivos: geniculado (B8), el ganglio inferior del gloso faríngeo o petroso (B9), y el ganglio inferior del vago o nodoso (BlO). Las fibras gustativas del facial transcurren por la cuerda del tímpano al nervio lingual (B11) (v. página 122) e inervan los receptores de las papilas fungiformes de los dos tercios anteriores de la lengua. El glosofaríngeo da ramas al tercio posterior de la lengua, inervando los receptores de las papilas circunvaladas, y ramas tonsilares que inervan los botones del paladar blando. Finalmente, las fibras gustativas del vago alcanzan la epiglotis y epifaringe a través de sus ramas faríngeas
Algunas de las fibras secundarias alclIl zan el hipotálamo. Se supone que se desprenden del lemnisco medial" l., altura del mesencéfalo y que alcam.:II' el tubérculo mamilar a través del I C dúnculo mamilar. Otras fibras h"cell sin"psis en el núcleo tegmental ventr:11 para llegar luego ,,1 hipotálamo a tr:1 vés del fascículo longitudinal dors:11
Q g-'-''''''~"
.
.
\"'\"'¡"'{it '2
A Localización de los diferentes sabores en la lengua
8
5
Colaterales de las neuronas del núcil'(' solitario penetran en el núcleo saliv:1 torio. De este modo puede tener lug:1I una secreción s"livar refleja en r's puesta a sensaciones gustativas. Po, otro l"do, colaterales al núcleo dors:11 del vago establecen la base anatóml ca par" una secreción gástrica reflej., ante estímulos gustativos.
Las prolongaciones centrípetas de las neuronas entran en la medula oblongada y forman el tracto solitario, terminando en el núcleo homónimo (BC12), aproximadamente a la altura de la entrada de los nervios. El núcleo se agranda en esta región y contiene un complejo celular conocido también como núcleo gustativo. Las fibras gustativas secundarias se originan en el núcleo del tracto solitario, pero su trayecto tronco-encefálico no es bien conocido. Se acepta que la mayoría de ellas cruzan al lado opuesto B Fibras gustativas penféricas
e
Localización de las vías gustativas en el sistema nervioso cenlral
303
304
Sistemas funcionales
Sistemas funcionales
Órgano olfatorio En el hombre el epitelio olfatorio ocupa una pequeña región úe la, fo,a, nasales [región olfatoria (Al)] en la parte superior de la concha na,al superior y en la superficie del tabique nasal situada frente a la mioma. El epitelio sensorial es p,eudoestratificado y está constituido por células de sostén (C2) y células neurosensoriales (C3), estas últimas se caracterizan por ser más cIara, y tener, por lo general, el núcleo situado más profundamente. La región olfatoria contiene, además, numerosas glándulas mucosas pequeñas (glándulas de Bowman), cuya secreción forma una fina película que cubre el epitelio 01 fatorio. El segmento distal de la célula neurosensorial bipolar se estrecha para convertirse en un tallo fino, auténtica dendrita, cuyo extremo [bulbo dendrítico o cono olfatorio (C4)] sobresale de la superficie del epitelio. El bulbo emite un cierto número de cilios olfatorios. La prolongación axónica proximal sale del cuerpo celular oval y, junto con otras, es envuelta por célula, de Schwann para formar fibras amielínicas de cuya reunión resultan los nervios olfatorios (ACS). Éstos atraviesan la lámina cribosa del etmoides para terminar en el bulbo olfatorio (A6) [v. pág. 210 (BIO)]. En el bulbo los axones de las célula, neurosensoriales hacen sinapsis con las dendritas de las células mitrales contribuyendo a formar los glomérulos olfatorios. La imagen ultraestructural de una célula olfatoria (gato) muestra que su prolongación distal (07) termina en el bulbo dendrítico (08) del que salen numerosos cilios olfatorios (D9). Los segmentos terminales de los cilios olfatorios se alojan en la película de moco (010), que separa toda la superficie del epitelio olfatorio del espacio aéreo. Tanto la dendrita como su bulbo contienen microtúbulos, numerosas mitocondrias (011) y algunos lisosomas (012). Los bulbos dendríticos,
305
sobresalen de la superficie de las c(lulas de sostén que muestran gran nC, mero de microvellosidades (013) No se sabe con exactitud cómo se pcr ciben los diferentes olores. Para qUl· una sustancia pueda ser olida debe di solverse en la película superficial ck moco y alcanzar los cilios olfatorios por cuya membrana es, probablemen te, absorbida. Si la concentración de la sustancia es suficientemente alta Sl produce un cambio en la membran:! de la célula neurosensorial que es transformada en los potenciales de ac ción conducidos por el axón. Como en el caso del gusto, se admite que el olfato posee un cierto número de eua lidades básicas y que cada célula sen sorial es sólo sensible a una de estas cualidades. Como las sustancias per tenecientes a un grupo odorífero tienen moléculas de tamaño aproximadamente igual, es posible que la membrana de un cilio olfatorio sólo reaccione a un determinado tamaño molecular (teoría física del sentido del olfato). Para el estudio de la vía olfatoria véase página 214 (A). Además de los nervios olfatorios alcanzan el cerebro otros dos nervios procedentes de la cavidad nasal: el terminal y el vomeronasal. El nerviO terminal (B14) consiste en un fascículo de fibras finas que se extiende desde la pared del tabique nasal, a través de la lámina cribosa, a la lámina terminal penetrando en el cerebro por debajo de la comisura anterior. El fascículo contiene numerosas neuronas y se le considera un nervio vegetativo. El nervio vomeronasal (BIS), que transcurre desde el órgano del mismo nombre al bulbo olfatorio, está bien desarrollado en los mamíferos inferiores, pero sólo es demostrable en el hombre durante el desarrollo ontogenético. El órgano vomeronasal de ]acobson es un epitelio sensorial que recubre un receso mucoso de la pared del tabique nasal y parece ser importante en los reptiles para detectar alimentos.
' .~.. '
..
A Mucosa ollatoria
B NerVIOS terminales y vomeronasal
3
2 4
e
-----..... Epitelio olfatollo
D Esquema ultraestructural de una celula olla tOlla
10
~. 1~)t
.~ .<~~>
306
Sistemas funcionales
Sistema Iímbico Definición. En la actualidad se denomina sistema límbico a las partes filogenéticamente más antiguas de los hemisferios cerebrales junto con las regiones adyacentes y sus conexiones a centros subcorticales. No se trata, pues, de un sistema de vías cerrado y ordenado tópicamente, sino de un conjunto de núcleos y territorios corticales que se encuentran estrechamente unidos hajo el punto de vista funcional. Los nombres de cerebro visceral y cerebro emocional hacen referencia a este significado funcional. Dado que el énfasis está puesto en lo funcional, las estructuras anatómicas que componen e! sistema límbico están vagamente definidas. Los núcleos y regiones corticales de este sistema son ricos en neuronas peptidérgicas. Subdivisiones. Las zonas corticales pertenecientes al sistema límhico forman un complejo en forma de anillo en la cara medial de los hemisferios cerebrales compuesto por la circunvolución parahipocámpica (Al), la circunvolución de! cíngulo o límbica (A2) y e! área subcallosa (A3). La circunvolución de! cíngulo o límbica dio nombre al sistema. En la cara medial del hemisferio se pueden distiguir un arco externo y un arco interno. El arco externo (circunvoluciones parahipocámpica, cingular y área subcallosa) está formada por las zonas que rodean e! arquicórtex (periarquicórtex) y e! indusium griseum del cuerpo calloso (arquicórtex rudimentario). El arco interno está formado por e! hipocampo (A4), el fórnix (ABC5), la región septal (A6), la cintilla diagonal de Broca y la circunvolución paraterminal (A7), es decir, por territorios arquicorticales y paleocorticales. Un c;:omponente importante del sistema límbico es el cuerpo amigdalino; también se incluyen en él algunos núcleos subcorticales que se conexionan íntimamente con la corteza límbica, como el cuerpo o tubérculo mamilar, el núcleo anterior del tálamo, los núcleos de la ha-
Sistemas funcionales bénula y, a nivel mesencefálico, los nu cleos tegmentales ventral y dorsal, y el núcleo interpeduncular. Vías. El sistema límbico está unido :1 los centros olfatorios por distintos f;¡s cículos. Las fibras de la estría 0!t;1I0 ria medial van al septum, circunvolu ción paraterminal y área subcallos:l, mientras que las de la estría olfator;:1 lateral terminan en partes del cuerpo amigdalino (v. pág. 214). El sistema lím bico actúa sobre el hipotálamo a tr;¡ vés de tres vías: El fórnix, cuyas fibr;¡s precomisurales terminan en la región preóptica (B8) y en los núcleos del tu ber cinereum (B9); la estría termin;¡! (BlO), la cual se extiende de! cuerpo amigdalino (B11) a los núcleos del tuber y, finalmente, las fibras amigdalofugales ventrales (B12). La unión con los núcleos tegmentales de! mesencéfalo se efectú;¡ por medio de los tractos que nacen en los núcleos de la habénula y descienden a los núcleos tegmentales (tracto habenulotegmental) y al núcleo interpeduncular (tracto habenulointerpeduncular o fascículo retroflexo de Meynert), así como los que unen mesencéfalo y cuerpo mamilar (pedúnculo mamilar y fascículo mamilotegmental); en este último caso, el fascículo mamilotegmental (CU), eferente, y e! pedúnculo mamilar (C14), aferente forman un circuito neuronal.
A Territorios corticales del sistema límb"ic;o~::::::,==;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;:-,,(según Steptlan)
~
B Conexiones del sistema
con el hipotálamo (según Akert y Hurnrnell
El sistema límbico incluye también el circuito multineuronal de Papez. Fibras eferentes del hipocampo (v. página 218) alcanzan el cuerpo mamilar (C15) a través de! fórnix; del cuerpo mamilar parte el fascículo mamilotalámico de Vicq d'Azyr (C16) hacia e! núcleo anterior de! tálamo (C17), cuyas neuronas proyectan a la circunvolución del cíngulo (C18) y ésta, a través del cíngulo (C19) y corteza entorrinal, retorna impulsos de nuevo al hipocampo. C Circuito de Papez (según Akert y HLJrnmel)
307
308
Sistemas funcionales
Sistemas funcionales
Circunvolución del cíngulo. Es la parte esencial del sistema límbico, dado que se conexiona con la corteza olfatoria, el hipotálamo, la corteza frontal, la porción caudal de la corteza orbitaria y la porción oral de la corteza insular. En la corteza cingular abundan neuronas peptidérgicas que contienen colecistoquinina, aunque otras, en menor número, sintetizan corticoliberina y encefalina. La estimulación eléctrica de su porción oral produce en el hombre cambios de la presión arterial y de las frecuencias cardíaca y respiratoria. Experimentos de estimulación o lesión realizados en monos han desencadenado cambios en la temperatura, piloerección, midriasis, aumento de la secreción salivar y alteraciones en la movilidad gástrica. Su extirpación (cingulectomía) bilateral en pacientes con graves estados de excitación o ansiedad, tiene como consecuencia su tranquilización, disminución de la agresividad e indiferencia ante dolores insoportables. La corteza de la circunvolución del cíngulo influye sobre el hipotálamo y el sistema vegetativo. El sistema límbico es importante en la regulación de las funciones vitales primarias, como la ingestión de alimentos, la digestión y la reproducción (véase también el hipotálamo, pág. 186 Y el núcleo amigdalino, pág. 212), es decir, aquellas funciones que están al servicio de la conservación del individuo y de la especie, y cuya satisfacción o frustración se acompaña, respectivamente, de sentimientos placenteros o aversivos. Por consiguiente también se ha relacionado al sistema límbico con el control de las reacciones emocionales.
Septum. Como sucedía con la excitación de la amígdala, la estimulación eléctrica de la región septal (BCI) puede producir reacciones orales (lamer, masticar, atragantarse), excretoras (micción, defecación) o sexuales (erección). La región septal, especialmente la cintilla diagonal de Broca, es el
lugar de elección en la rata para im plantar el electrodo en las experienci:l.' de autoestimulación (AH). El animal se coloca en un dispositivo que le pro voca una pequeña descarga eléctric, en el lugar de implantación cada Ve/. que toca una barra o palanca, de 1:11 modo que es capaz de autoestimul:lr se. El impulso a autoestimularse es tatl potente que los animales prefieren es!.:, actividad a comer o a beber cuando están hambrientos o sedientos. Inclu so en el ser humano, la estimulación en la vecindad de la comisura anterior (C2) produce un estado de eufori:l y una sensación general de bienestar.
Síndrome de Klüver y Bucy. Apa rece al extirparse bilateralmente en el mono los lóbulos temporales. El terri torio resecado incluye el neocórtex, hipocampo y complejo amigdalino, resultando como consecuencia un sín· drome complejo: los animales se vuelven dóciles y conflados, perdiendo su agresividad y la prudencia frente a objetos peligrosos (como por ejemplo las serpientes). Además se desarrolla un:1 hipersexualidad completamente libre de inhibiciones, que impulsa a los monos a intentar el coito con animales de otra especie como gatos o perros. Los animales operados pueden perder 1;1 capacidad de reconocer los objetos con la vista (agnosia visual). Los objetos son cogidos con la boca (tendencia oral), una y otra vez, como si fueran totalmente desconocidos. Los cambios en la afectividad y la conducta sexual son probablemente debidos a la destrucción de centros inhibidores. Los otros efectos pueden explicarse por trastornos de la memoria causados por la extirpación bilateral del hipocampo. No cabe duda de que el sistema límbico integra reacciones muy variadas y complejas. Es muy probable que nuevos conocimientos reemplacen este concepto vago y simplificado por sistemas definidos de modo más preciso anatómica y funcionalmente.
B Territorio de excitación en el experimento de autoestimulación (según Olds)
A Autoestimulación en la rata (según Oldsl
e
Puntos de estlmulaeión deseneadenantes de eufolla en el hombre Schaltenbr-and, SpulC'r, Wahren
o
Extllpaeión del lóbulo temporal en el síndrome de Klüver y Buey {SCgtÚl Kluver y _Bueyl
309
Órganos de los sentidos
312
Órgano de la visión
Párpados y órbita Párpados. El globo ocular (bulbus oculi) se aloja en la órbita y está cubierto anteriormente por los párpados. La hendidura palpebral está limitada por los párpados superior (Al) e inferior (A2). Dicha hendidura termina por dentro en e! ángulo medial del ojo (A3), en el que sobresale la carúncula lacrimal (A4). En la raza mongólica existe un pliegue cutáneo que une el párpado superior a la nariz (pliegue palpebronasal o mongólico), el cual se percibe también en el lactante de raza blanca (epicanto). Los párpados están reforzados por unas placas conjuntivas densas denominadas tarsos, superior (B5) e inferior (B6), que se sujetan al reborde orbitario por los ligamentos palpebrales lateral (B7) y medial. En el interior de los tarsos se alojan las glándulas tarsales de Meibomio (CS) que se extienden por toda la altura de los párpados depositando su secreción en el borde de los mismos, la cual impide que, normalmente, la secreción lacrimal fluya al exterior. El borde de! párpado es grueso, en su parte dorsal (limbo posterior) desembocan las glándulas tarsales, mientras que en la ventral [limbo anterior (A9)1 se implantan las pestañas (cilia) (ClO) que se disponen en varias filas. La pared interna de los párpados está recubierta de conjuntiva (Cn), la cual se continúa, a través del fondo de saco o fórnix conjuntival (C12), con la que recubre la parte anterior del globo ocular. En el borde periférico de los tarsos se insertan, arriba (Cn) y abajo (C14), los músculos tarsales, formados por tejido muscular liso e inervados por el simpático; regulan la amplitud de la hendidura palpebral. El cierre de los párpados es realizado por e! músculo orbicular de los ojos (C15), inervado por el facial [vol. 1, pág 330 (A20)] y la elevación del párpado superior por el músculo homónimo (BC16) inervado por el oculomotor. El elevador se origina cra-
Órgano de la visión neal al agujero óptico y su tendón de terminación se divide en dos hojas: la placa tendinosa superficial (C17), que penetra en el tejido subcutáneo del párpado, y la placa tendinosa profunda (C1S), que se inserta en el borde superior de! tarso.
Aparato lacrimal. La glándula lacrimal (B19) se encuentra alojada en la fosa homónima del techo orbitario y es dividida en una parte orbitaria (B20) y otra palpebral (B2l) por el tendón del elevador; sus conductos de excreción se abren en e! fórnix conjuntival. Las lágrimas, después de humedecer el globo ocular, se acumulan en el lago lacrimal del ángulo medial de! ojo, desde allí fluyen por un mecanismo capilar por los canalículos lacrimales (B2 3) a través de los puntos lacrimales (B22); después de un corto trayecto vertical, los canalículos se doblan casi en ángulo recto para unirse y terminar en el saco lacrimal (B24). El conducto nasolacrimal (B52) transporta la secreción desde el saco hasta el meato nasal inferior. Además de limpiar la superficie del ojo, el parpadeo facilita el drenaje de la secreción lacrimal. Órbita. Está revestida por periostio [periórbita (C26)] y rellena de grasa [cuerpo adiposo de la órbita (C27)]. En este cuerpo están incluidos el bulbo ocular (C2S), e! nervio óptico (C29) y los músculos oculares extrínsecos (C30). El tabique orbitario [septum orbitale (C3l)] limita el cuerpo adiposo por delante. El bulbo ocular está envuelto por una vaina conjuntiva [vagina bulbi o cápsula de Tenon (C32)j; entre ambos se encuentra un fino espacio capilar llamado epiescleral (C33). La pared ósea de la órbita está señalada por C34
A Ojo
19
B Aparato laCrimal
17 18
15 31
34
---++-,
12-~~jIJ
13--f~~"h
11
8
9 10
14---+-il---1' 31---+10--" 15-+----":t;
e
Órbita, corte sagital
313
314
Órgano de la visión
Musculatura ocular extrínseca Es el conjunto de músculos estriados que mueven el globo ocular. Éste, incluido en el cuerpo adiposo, es movible en todas direcciones, debido a los cuatro músculos rectos y los dos oblicuos. Los músculos rectos nacen en el anillo tendinoso común (Zinn) (ABI) que rodea al agujero óptico y al extremo medial, ancho, de la fisura orbitaria superior. El recto superior (ABC2) pasan hacia adelantc y algo latcralmente sobre el bulbo, el inferior (ABC3) sigue la misma dirección por debajo del bulbo ocular, el recto medial (AC4) y el lateral (ABC5) recorren, respectivamente los lados medial y lateral del bulbo. Todos los músculos rectos están inervados por el oculomotor menos el lateral (abducens). El músculo oblicuo superior (AC6), inervado por el lroclear, nace en el cuerpo del esfenoides y cursa por la arista superomedial de la órbita; cerca de cuyo borde su tendón, dotado de una vaina sinovial, utiliza una polea de reflexión o tróclea (A7) constituida por un asa ancha de fibrocartílago, para reflejarse en ángulo agudo en sentido dorsolateral y, cruzando caudal mente al recto superior, termina en el lado temporal de la cara superior del bulbo por detrás de su ecuador. El músculo oblicuo inferior (BCS), inervado por el oculomotor, nace en la parte medial del borde infraorbitario, cruza caudalmente al recto inferior y termina como el oblicuo superior, pero en el aspecto inferior del globo ocular. El elevador del párpado superior se ha señalado con (B9)
Los movimientos del ojo según tres ejes: vertical (abducción y aducción), horizontal (elevación y descenso) y sagital (rotación nasal o interna y temporal o externa). El músculo recto medial (C4) es aductor puro y el recto lateral (C5) abductor puro. Los demás ejercen una acción combinada; el recto superior (C2) es sobre todo elevador aunque también algo aductor y rotador interno; el recto inferior (C3) es
Órgano de la visión depresor y un poco aductor y rotador externo; el oblicuo superior (C6) es un rotador interno, depresor y abductor y, finalmente, el oblicuo inferior (CS) ejerce un efecto rotador temporal, elevador y abductor. La descripción anterior se puede aplicar sólo cuando la mirada se dirige hacia adelante con los ejes ópticos dc ambos ojos paralelos. La mirada con un componente de convergencia (v. pág. 332) o de divergencia exige un cambio de función a los músculos. Así, los músculos rectos externo e interno actúan sinérgicamente en la convergencia y antagónicamente en la desviación lateral de la mirada. El cambio de función de algunos músculos depende en ocasiones de una desviación del eje óptico con respecto al eje anatómico de la órbita; así, cuando ambos ejes coinciden por una abducción de 23°, los músculos rectos superior e inferior pierden los componentes menores de sus acciones y se convierten en, respectivamente, un elevador (Dll) y un depresor puros. Con una aducción máxima de 50°, el oblicuo superior deviene en un depresor puro (EH) y el inferior en elevaclor puro. Hay que señalar que la clesviación de la mirada implica la coordinación de todos los músculos oculares extrínsecos. La precisión y rapidez de los movimientos oculares se apoya en particularidades estructurales. En primer lugar, los músculos son muy ricos en husos musculares y las unidades musculares son extraordinariamente pequeñas (6 fibras musculares por axón). En los músculos cortos de los dedos una fibra inerva de 100 a 300 células musculares y en otros músculos la cifra puede elevarse hasta 1500. La parálisis de uno de los músculos oculares produce una modificación del eje óptico lo que se traduce en visión doble o diplopia. Según la situación de la doble imagen -desviación oblicua hacia arriba o hacia abajo, desviación horizontal- un experto puede deducir qué músculo está paralizado.
315
A Músculos del ojo derecho vistos desde arriba B Vista lateral de los músculos laterales
3
e
FunCión de los mllsculos oculares del lado derecho
,
l (j); ~
10
o
Músculo recto superior ojo derecho: 10 mirada recta, 11 abducción de 23°
12
13
E Músculo oblicuo superior del ojo derecho 12 mirada recta, 13 aducción de Soo
316
Órgano de la visión
Generalidades Desarrollo del globo ocular. La porción fotosensible del globo ocular deriva del diencéfalo. Al final del primer mes de la gestación se evaginan las vesículas ópticas (Al) de la vesícula prosencefálica (A2). Las vesículas ópticas inducen engrosamientos en el ectodermo cefálico denominados placadas del cristalino (A3), las cuales se invagi[jan posteriormente para formar las veslculas del cristalino (A4). Las células de la pared posterior de las vesículas se alargan [fibras del cristalino (A5)] constituyendo más tarde la parte principal de la lente; las de la pared antenor permanecen como tales, constituyendo el epitelio del cristalino. La parte periférica de la vesícula óptica se il1 vagin? en la central y da lugar a la cupula optlCa (A6) con lo que su cavidad central, al principio parte del sistema ventricular diencefálico [ventrículo óptico (A7)], se transforma en un~ hendidura. De este modo la cúpula optIca consta de dos capas: una interna, futura capa cerebral de la retina (A8) y otra externa, que dará lugar a la capa pigmentaria (A9). La arteria hialoidea (AIO), que al principio rieg<: el cristalino, desaparece posteriorn :nte. Estructura elemental del globo ocular. En la parte anterior del bulbo se encuentra la córnea (811) y, detrás de ella el cristalino [Iens (812)). Entre ambos elementos se dispone una estructura anular, el iris (813), cuyo orifICIO central se denomina pupila. El nervio óptico (814) se desprende de la superficie posterior del bulbo, algo medial al eje óptico. En el ojo se distinguen tres espacios: 1) la cámara anterior (815) limitada por la córnea el iris y, en el centro, el cristalino; 2) la cámara posterior (816) que se dispone anularmente alrededor de la lente y 3) el cuerpo vítreo (817), sustanci~ gelatinosa muy hidratada que rellena la parte posterior del ojo. El humor acuoso ocupa las dos cámaras anterior y posterior.
Órgano de la visión La pared del bulbo consta de tres capas: esclerótica, úvea o capa vascular y retina. La esclerótica (818) es una cápsula conjuntiva gruesa y flexible constituida sobre todo por fibras colágenas y algunas elásticas, la presión mtraocular determina que sea responsable de la forma del bulbo. La ÚVe<1 es muy rica en vasos y, en el segmento anterior del ojo forma el iris y el cuerpo ciliar (819), mientras que en la parte posterior constituye la coroides (820). La retina presenta también dos porciones: una posterior, sensible a la luz [porción óptica (821)] y otra anterior que recubre el cuerpo ciliar, fo~mada por epitelio pigmentario [porclan CIega (822)). El límite entre ambas se llama ora serrata (823). El globo ocular presenta dos polos anterior (824), y posterior (825), entre los que se sltua el ecuador del ojo (826). Los meridianos (827), como en el globo terráqueo, pasan por ambos polos. Las funciones de los segmentos anterior y posterior del ojo son distintas. El anterior contiene el sistema de lentes formador de la imagen, mientras que el posterior alberga el elemento fotosensible, la retina. El ojo es, pues, comparable a una cámara fotográfica con sus lentes (córnea y cristalino), diafragma (iris) y película (retina).
317
8 9
A Desarrollo del oJo 24
, 13---_
/
11
16
..15
B Corte horizontal del globo ocular
318
Órgano de la visión
Órgano de la visión
Segmento anterior del ojo Córnea (AIB). La córnea se engasta
en el bulbo ocular como un vidrio de reloj. Dotada de una fuerte curvatura, actúa como lente convergente. Su superficie anterior está formada por un epitelio plano pluristratificado no cornificado (B2), que se apoya sobre una membrana basal y a la que sigue una membrana limitante anterior o de Bowman (B3). Continúa en profundidad una membrana propia (B4) formada por capas de fibras colágenas paralelas a la superficie. Finalmente, en la parte más posterior, se identifica la membrana limitante posterior o de Descemet (B5) y un endotelio monoestratificado. La córnea contiene fibras nerviosas amielínicas, pero carece de vasos sanguíneos. Su transparencia se debe a la presencia de cierto tipo de líquido y al estado de inhibición de sus partes, cuya alteración conlleva enturbiamiento cornea!. Cámara anterior de ojo (A7). Sus lí-
mites se indicaron en la página anterior. Contiene humor acuoso. El ángulo de la cámara (A8) está formado por trabéculas de tejido conjuntivo laxo o ligamento pectíneo (A9) a través del cual el humor acuoso difunde hacia el seno venoso escleral o conducto de Schlemm (AIO). Iris (AllC). Constituye un diafragma colocado delante del cristalino. Se extiende desde el cuerpo ciliar [raíz del (AI2)] hasta el borde pupilar (AH). Tiene dos capas: el estroma, de origen mesodérmico (AI4) y la porción iridica de la retina (ACI5) derivada del ectodermo. Las trabéculas conectivas del estroma contienen pigmento cuya riqueza determina el color de los ojos, marrón, cuando es abundante, y verde o azul, cuando es escaso. Muestra numerosos vasos sanguíneos que se dirigen radialmente desde su origen, en el círculo arterial mayor del iris (AI6), hacia la pupila donde se unen para formar el círculo arterial menor. El iris posee, además, dos músculos
lisos: el esfínter de la pupila (ACI7), inervado por la porción parasimpática del oculomotor, y el dilatador de la pupila (ACI8), inervado por el simpático. Cuerpo ciliar (AI9D). Tiene forma
circular y al que se fija el aparato suspensorio del cristalino. Su músculo ciliar regula el grado de curvatura del cristalino y, consiguientemente, el enfoque de esta lente en la visión próxima. Consiste en una capa de pliegues radiales, el orbículo ciliar (D20), de la que sobresalen unos SO procesos ciliares dispuestos radialmente (D21), los cuales, en conjunto, constituyen la corona ciliar. La parte anterior del orbículo está ocupada por el músculo ciliar que posee dos tipos de fibras, unas longitudinales tendidas entre la coroides, a nivel de la ora serrata, y el ligamento pectíneo (A22) y otras circulares (A23) que forman una capa posterior y que, en cierto modo, son continuación de las longitudinales. La cara posterior del cuerpo ciliar está recubierta por la porción ciliar de la retina (A24). De los cuerpos ciliares se desprenden fibras muy finas, llamadas zonulares (AD25), que terminan en el cristalino constituyendo, en conjunto, la zónula ciliar (D26). Muchas fibras zonulares se extienden desde la ora serrata a la superficie anterior del cristalino cruzándose con aquellas, más cortas, que se dirigen desde los procesos ciliares a la superficie posterior de la lente.
13
17
11
18
B Córnea 22
A Segmento anterior del OJO
16
C Iris
Cristalino (AD27E). Es una lente bi-
convexa constituida por las llamadas fibras del cristalino, células epiteliales alargadas que se ordenan en láminas superpuestas. Los extremos de las fibras contactan en las superficies anterior y posterior de la lente, dando lugar a una estrella de tres puntas D visible en el recién nacido. La formación de fibras cristalinianas se mantiene durante toda la vida.
E Cristalino
D Cuerpo ciliar y lente. Vista posterior
24
319
320
Órgano de la visión
Vascularización del ojo El ojo posee dos sistemas vasculares distintos: e! de las arterias ciliares y el de la arteria central de la retina. Todas las arterias nacen de la oftálmica [v. vol. 2, pág. 58 (A4)). Las arterias ciliares largas riegan la úvea que incluye el iris (Al), el cuerpo ciliar (A2) y la capa vascular O coroides (A3). Este sistema vascular no sólo sirve para aportar nutrientes sino también para mantener la presión intraocular y la tensión del globo ocular. Arterias ciliares posteriores largas (A4). Dos arterias atraviesan la esclerótica en la proximidad de la salida del nervio óptico. Cursan, respectivamente, por las paredes temporal y nasal de! bulbo hasta e! cuerpo ciliar y e! iris en donde forman su círculo arterial mayor (AS) de! cual parten arterias radiales que se unen alrededor de la pupila [círculo arterial menor del iris (A6)). Arterias ciliares posteriores cortas (A7). Forman la red vascular de la coroides que se extienden a través de la pared posterior del bulbo hasta la ora serrata (A8). Se ramifican por la capa coroidocapilar y la lámina vascular de la coroides. Esta capa está fuertemente unida interiormente al epitelio pigmentario de la retina, mientras que exteriormente está separada de la esclerótica por un espacio pericoroideo. Arterias ciliares anteriores (A9). Proceden de las ramas de la oftálmica destinadas a los músculos rectos y se ramifican por la conjuntiva formando asas vasculares (AIO) alrededor del borde circunferencial de la córnea. El conjunto de venas correspondientes al sistema de las arterias ciliares terminan drenando en las venas corticosas. (AH), que atraviesan oblicuamente la esclerótica algo por detrás del ecuador de! ojo. Arteria central de la retina (AI2). Penetra en el nervio óptico alrededor de 1 cm por detrás del bulbo, trans-
Órgano de la visión curriendo por el centro del nervio hasta la papila del mismo; se divide entonces en ramas que cursan por la superficie interna de la retina (capa de fibras del nervio óptico). Los vasos retinianos son terminales por lo que su obstrucción conduce a necrosis en su territorio; los capilares penetran hasta la capa granulosa interna de la retina. Las vénulas se reúnen en la vena central de la retina (AH) cuyo trayecto es similar al de la arteria. La nutrición de las células sensoriales tiene lugar por difusión desde ambas superficies de la retina, externamente a partir de los capilares de las arterias ciliares posteriores cortas e internamente de los de la arteria central.
A Vascularizacián del ojo
Fondo de ojo El fondo de ojo es observable con el oftalmoscopio a través de la pupila. Tiene una coloración rojiza y en su mitad nasal se observa la papila del nervio óptico (BI4), lugar en el que se reúnen todas las fibras de las células ganglionares de la retina para constituir el nervio óptico. La papila aparece como un disco blanquecino con una ligera excavación central (BIS); a su nivel la arteria central de la retina se ramifica y las venas se reúnen para formar la vena homónima. Las arterias son más delgadas y pálidas que las venas. El trayecto de los vasos es radial hacia el lado nasal y más arciforme hacia el temporal. Numerosos vasos se dirigen a la mácula (BI6), zona retiniana de máxima agudeza visual cuyo territorio tiene forma oval con su eje mayor transversal; posee un color ligeramente amarillento y una pequeña fosa en el centro [fovea centralis (BI7)]. AI8 corresponde a la porción óptica de la retina, AI9 a la porción ciliar y A20 a la irídica.
B Fondo de ojo
321
322
Órgano de la visión
Retina Básicamente consta de dos estratos: uno externo o pigmentario (ABl) y otro interno o nervioso, los cuales están íntimamente unidos a nivel de la papila y de la ora serrata. El estrato nervioso o «cerebral» muestra tres capas celulares que de la periferia al centro son: la capa neuroepitelial constituida por los fotorreceptores, la capa de las células bipolares, llamada ganglionar de la retina recordando la función de un ganglio sensitivo, y la capa de neuronas multipolares que dan origen al nervio óptico, denominada ganglionar o ganglionar del nervio óptico, si a la bipolar se la llama ganglionar de la retina. El extremo de los receptores que contiene el pigmento sensible no es la primera estructura sobre la que incide la luz, sino todo lo contrario (retina invertida de los vertebraclos). La superficie interna de la retina está separada del cuerpo vítreo por una membrana basal o limitante interna (B2). La membrana limitante externa (B3), derivada de la glb, separa la porción receptora de las células sensoriales de sus núcleos y prolongaciones. Las células gliales de sostén o de Müller (B4) se extienden entre las dos membranas limitantes. Capa neuroepitelial (AB5). Contiene dos tipos de fotorreceptores: conos (B6) y bastones (B7). Se admite que los bastones tienen un umbral bajo de excitación y no son sensibles al color (visión en blanco y negro), lo que les hace muy apropiados para ver en la oscuridad, mientras que los conos tienen un umbral más alto de excitación y perciben los colores (visión de día). Los núcleos de los receptores forman la capa granulosa externa (A8). El extremo sensible de conos y bastones contacta con el epitelio pigmentario que es necesario para su función.
En los vertebrados inferiores las células pigmentarias poseen microvellosidades (B9) que se introducen entre los conos y bastones, a las que emi-
_"-17
gra el pigmento cuando la retina se ilumina, retirándose de ellas en la oscuridad. Los fotorreceptores pueden ser considerados como la primera neurona de la vía óptica. Estrato de las células bipolares (ABI0). En él asientan estas células (B11) (2 3 neurona) cuyas dendritas hacen sinapsis con los terminales de los fotorreceptores, mientras que sus axones contactan con las dendritas de las grandes neuronas ganglionares. Estas zonas sinápticas constituyen, respectivamente, las capas plexiformes externa (AI3) y plexiforme interna (AI4) de la retina. Los núcleos de las células bipolares (B11), horizontales (BI8) y amacrinas (BI9) constituyen la capa granulosa interna (AI2) situada entre las dos anteriores. Estrato ganglionar (ABI5). Está constituido por grandes células multipolares (BI6) (3." neurona) cuyas dendritas hacen sinapsis en la capa plexiforme interna y cuyos axones, amielínicos, se dirigen hacia la papila. En su trayecto estos axones forman la capa de fibras del nervio óptico (ABI7), originando la vía óptica, a través de la cual terminarán en el núcleo geniculado lateral del tálamo.
Órgano de la visión
A Retina. Unción de cuerpos cp.ILJlarp.s
8
B Esquema de la estructura de la retina 2
(según Schaffer, modlfrcado)
~---"'--"'"T":---~",,"----'--=c--m",,"----'--
15
10
Neuronas de asociación. En la formación de los complejos sinápticos de las capas plexiformes intervienen células cuyas prolongaciones transcurren horizontalmente. En la plexiforme externa las llamadas células horizontales (BI8) y en la plexiforme interna las amacrinas (BI9). La lámina coroidocapilar está indicada por (A20) Nota de los traductores. En resumen, las Glp~IS
de la retina tal como rueron dcscri·
las por Cajal enumeradas desde la periferia hacia el centro son: capa pigmentaria, capa ele conos y bastones, Iimitantc externa, ca-
pa granulosa externa, plexiforme externa, capa de las células bipolares o granulosa interna, plexiforme interna, capa de las células ganglionares, capa de las fibras del nervio óptico y, finalmente, limitante interna.
323
9
o
o
o
324
Órgano de la visión
Estructura regional de la retina. La retina se divide en tres porciones: óptica [v. pág. 320 (A18)] que cubre el fondo de ojo y contiene los fotorreceptores; ciliar [v. págs. 318 (AZ4) y 320 (A19)], separada de la anterior por la ora serrata [v. pág. 320 (A8)] , que tapiza el cuerpo ciliar y, finalmente irídica [v págs. 318 (A15) Y 320 (AZO)] que tapa la cara posterior del iris. Las dos últimas porciones no poseen fotorreceptores y consisten, en una doble capa epitelial pigmentaria; se denominan parte ciega de la retina. La retina humana contiene unos 150 millones de bastones y 6 millones de conos los cuales, sin embargo, no se distribuyen homogéneamente. Así, la fóvea central contiene sólo conos, en sus alrededores se cuentan dos bastones por cada cono y el número de los primeros aumenta progresivamente en dirección a la periferia de tal modo que la retina más periférica está prácticamente desprovista de conos. Mácula y fosita central (fovea centralis). La mácula sólo contiene conos (BD1) que se distinguen de los del resto de la retina por su forma especialmente alargada. Las capas de células bipolares y ganglionar están muy engrosadas aunque desaparecen a nivel de la fovea centralis, donde los fotorreceptores sólo están recubiertos por una fina capa de tejido que permite a la luz un acceso directo a los mismos. La zona de máxima agudeza visual corresponde a la mácula y ello se debe más que a la ausencia de las otras capas retinianas a la especial disposición de sus sinapsis. En la fóvea cada cono contacta sólo con una célula bipolar (D), mientras que en la perifóvea cada célula bipolar establece sinapsis con seis conos. En la periferia de la retina se observa una convergencia de tal modo que, al final, cada célula ganglionar recibe impulsos de 500 receptores. En conjunto los impulsos originados en los 130 millones de receptores se canali-
Órgano de la visión 3
325
2
zan en el millón de fibras del nervio óptico. Las fibras ópticas de la región macular se reúnen en el fascículo papilomacular. Sinapsis. La retina posee un complicado sistema sináptico ya que el ojo no es un simple transmisor de los impulsos desencadenados por la luz, sino que la excitación luminosa sufre un complicado procesamiento en la retina. Los datos electrofisiológicos demuestran que grupos de células ganglionares se asocian para formar campos receptores que reaccionan como unidades funcionales. Un campo receptor está constituido por el árbol dendrítico de una célula ganglionar y dendritas de las células amacrinas vecinas. La excitación de un campo receptor produce simultáneamente una inhibición alrededor del mismo mediada por las células horizontales [formación de contraste v. pág. 30 (D)]. Nervio óptico. Las fibras de la capa ganglionar se dirigen a la papila (AZ) donde se reúnen para formar el nervio óptico y abandonar el bulbo ocular. En el área de su salida, denominada lámina cribosa (A3) la esclerótica y la coroides se adelgazan. Lógicamente la zona de la papila corresponde en el campo visual al denominado punto ciego. Tras su salida las fibras ópticas que son amielínicas se rodean de una banda de mielina. Como el nervio óptico es una parte del sistema nervioso central (véase embriología) está envuclto de meninges. A nivel del bulbo la duramadre (A4) y la aracnoides (A5) se continúan con la esclerótica (A6). Entre aracnoides y piamadre (A7) se encuentra una hendidura llena de líquido cefalorraquídeo que permite un cierto desplazamiento al nervio en el interior de sus cubiertas. De la piamadre parten tabiques que penetran entre los fascículos del nervio. El nervio óptico es homologable a un tracto central y por ello contiene astrocitos y sus bandas de mielina son formadas por los oligodendrocitos.
A Papila
B Fovea centra lis
eyo
Sinapsis retinianas
l;::¿j/I;;'¿/l:;¿\\~)'j
e
Sistema mixto de conos y bastones
l:~~li:;·tIi~·I~~.:~:I~·;:d¡L O Sistema de conos de la fovea centralis (según Polyakl
326
Órgano de la visión
Órgano de la visión
Fotorreceptores Los fotorreceptores siguen los mismos principios estructurales en todos los vertebrados. Junto al epitelio pigmentario se encuentra el segmento externo de la célula sensorial que se introduce en un nicho formado por las células epiteliales. El segmento externo, en el caso de los bastones, consiste en un cilindro de membranas (ABl) que contiene varios centenares de discos de las mismas dimensiones. En los conos, como indica este nombre, el segmento externo tiene forma cónica (B2), debido a que los discos proximales son mayores que los distales. Una unión fina (A3), excéntricamente situada, une los segmentos externo e interno y muestra la estructura de un cilio, con sus microtúbulos ordenados en círculo. En muchas especies la pieza de unión es relativamente larga, lo que permite reconocer un espacio entre los segmentos (A); en otras, sin embargo, es muy corta y los segmentos prácticamente se superponen (B). El segmento interno (AB4) contiene numerosas mitocondrias, ordenadas longitudinalmente, dictiosomas y ribosomas. A continuación se estrecha el soma celular para constituir una especie de axón (AB5) que contiene neurofilamentos y microtúbulos. El núcleo (AB6) se sitúa en el nacimiento del axón o a lo largo del mismo. La prolongación termina en forma de botón (A7) que hace sinapsis con las células bipolares. Junto a formas habituales de contactos sinápticos se observan sinapsis invaginadas (AS) cuyo componente presináptico rodea o incluye al postsináptico. . La parte fotosensible del receptor es el segmento externo. Los discos se forman por invaginaciones de la membrana (C9) en la parte proximal del segmento, de la cual se aíslan en la parte distal del mismo (ClO). La rodopsina o púrpura visual está ligada a las membranas de los discos. Si se marca la porción proteica del pigmento con un aminoácido radiactivo se puede ca m-
probar, por autorradiografía, su síntesis en el segmento interno y su emigración al externo a través de la pieza de unión (D); en éste el marcaje toma la forma de una estría que con el tiempo se desplaza hacia el extremo del segmento terminando por desaparecer (el proceso dura 10 días en la rata). Se han encontrado fragmentos de discos marcados en el epitelio pigmentario (Cll). Este proceso se comprueba en los bastones pero no en los conos cuyos discos no se renuevan, permaneciendo constantes los plegamientos de la membrana. La luz incidente cambia la estructura molecular de la rodopsina, la cual se escinde en proteína y pigmento, que son reutilizados por los bastones (ciclo rodopsina-retinina). No se sabe muy bien cómo este proceso fotoquímico se traduce en los cambios de membrana productores de impulsos nerviosos. La rodopsina, contenida sólo en los bastones, absorbe luz de cualquier longitud de onda y no es apta para distinguir colores; los bastones por lo tanto producen imágenes en blanco y negro. Existen, sin embargo, tres tipos de conos con pigmentos distintos que absorben luz de determinada longitud de onda (receptores de color). En muchas especies animales la retina sólo contiene conos, en otras como el gato y el buey sólo bastones, por lo que no pueden distinguir los colores. Curiosamente el toro que enviste el trapo rojo es ciego a los colores.
8 7
9
6 ~
/~
~~,
5
G 0°
4
3
@
s~
-t~ ~~
4
2
1( A
--
Esquema ultraestructural de un bastón
B Conos y bastones humanos
11 C Segmento externo de un bastón IscYL~m
YounD)
D RecambiO proteico en los bastones
327
328
Órgano de la visión
Órgano de la visión
Vía óptica La vía óptica consta de cuatro neuronas: fotorreceptores (primera neurona) células bipolares (segunda neurona), células ganglionares (tercera neurona) cuyos axones forman el nervio óptico y hacen sinapsis con las células del cuerpo geniculado lateral. Las células de este último, cuyas fibras proyectan a la corteza visual o área estriada, constituyen la 4." neurona. Los nervios ópticos (Al) penetran en el cráneo por los canales ópticos, uniéndose entre sí en la base del encéfalo para formar el quiasma (A2). De éste parten los tractos ópticos (A3) que rodean los pedúnculos cerebrales en busca de los cuerpos geniculados laterales (A4). Antes de llegar al tálamo el tracto óptico se divide en una raíz lateral (A5) y otra medial (A6). La primera contiene la mayoría de las fibras y se dirige al cuerpo geniculado lateral, las fibras de la raíz medial (A7) terminan en los colículos superiores y constituyen los brazos aferentes de reflejos ópticos. Antes de terminar en el cuerpo geniculado lateral, las fibras de la raíz lateral dan colaterales para el pul vinar (AS). La radiación óptica de Gratiolet (B9) sale del cuerpo geniculado lateral constituyendo una ancha placa de fibras que se dirige al surco calcarino del lóbulo occipital a través de las porciones retro y sublenticular de la cápsula interna. Estas fibras, sobre todo las inferiores, forman una inflexión que se introduce en el lóbulo temporal relacionándose con el tapetum y el ventrículo lateral [asa geniculotemporal o de Meyet (BIO) v. página 242 (C16)). Cerca de su terminación en el lóbulo occipital, muchas fibras se inflexionan en sentido rostral antes de acabar en la corteza [rodilla occipital (B11)]. Las fibras procedentes de las mitades nasales de la retina (B12) se cruzan en el quiasma mientras que las que nacen en las mitades temporales (BU) son ipsilaterales; por lo tanto el tracto ópti-
329
co derecho contiene las fibras de las hemirretinas derechas. En un corte transversal del tracto las fibras cruzadas se sitúan ventrolateralmente y las directas dorsomedialmente. Las fibras del tracto óptico terminan en capas distintas del cuerpo geniculado lateral (v. pág. 178 Y 240); el número de neuronas de este centro es aproximadamente igual al de fibras del nervio óptico (alrededor del millón). Sin embargo, una fibra óptica suele contactar con cinco o seis neuronas del cuerpo geniculado situadas en distintas capas. También terminan en este núcleo talámico fibras procedentes de la corteza occipital las cuales posiblemente regulan el flujo de estímulos, dado el carácter axo-axónico de sus sinapsis, indicativo de inhibición presináptica. Los axones de las neuronas geniculadas se disponen en la radiación óptica en correspondencia con las zonas retinianas de donde proceden: las de la mitad inferior de la retina, especialmente la periférica se incurvan al máximo en la rodilla temporal mientras que las que proceden de las mitades superiores de la retina y del territorio macular describen un arco muy discreto. En el área estriada (17 de Brodmann) (B14) del hemisferio derecho terminan las fibras relacionadas con las mitades derechas de la retina, por tanto, esta corteza visual recibe las sensaciones de las mitades izquierdas de los campos visuales (recuérdese el efecto inversor del cristalino), al contrario sucede en el hemisferio izquierdo.
~-~"S----2
4
A Nervio, qUlasma y tracto óptico
B Disposición de las fibras ópticas Isegún Polyak)
330
Órgano de la visión
Órgano de la visión
Topografía de las vías ópticas Las fibras conexionadas con las dife~ rentes zonas de la retina ocupan una posición determinada en cada seg~ mento de la vía óptica. Con fines des~ criptivos, la retina, incluida la mácula, se divide en cuatro cuadrantes. Las fibras, consideradas aisladamente, conexionan, punto por punto, áreas dcterminadas de la retina, cuerpo geniculado lateral y área estriada. 1 representa el campo visual y 2 la reti~ na. En el esquema la correspondencia se indica por diferentes colores. Justo a la salida del nervio óptico (3) las fi~ bras maculares se sitúan en la parte lateral del mismo, las del lado homóni~ mo cerca de la horizontal y las del heterónimo adyacentes a las anteriores; en su curso posterior por el nervio, las fibras maculares se sitúan en el centro (4). A nivel del quiasma (5) se cruzan las fibras de las hemirretínas nasales: los fascículos mediales recorren algunos milímetros hacia adelante por el ner~ vio óptico del lado opuesto y luego, formando un ángulo agudo, se dirigen hacia el tracto óptico; las fibras laterales recorren un corto trayecto en el tracto óptico del mismo lado antcs de cruzarse. El tracto óptico (6) contiene las fibras de las hemirretinas del lado homónimo; las correspondientes a los cuadrantes superiores se sitúan ventro~ medialmente, las de los superiores dor~ solateralmente mientras que las macu~ lares ocupan una posición central. Antes de irradiar al cuerpo genicu~ lado lateral (7) las fibras maculares forman una Clll1a cuya mítad medial contíene las fibras de los cuadrantes superiores y la lateral la de los cuadrantes inferiores. En el cuerpo genicula~ do lateral (8) la ordenación es igual a la descrita en (7), aunque hay que le~ ner en cuenta que los campos sináp~ ticos de las fibras maculares ocupan casi la mitad del núcleo [v. pág. 178 (A9)]. Las fibras de la retina periférica acaban en las partes más anteriores y ventrales del cuerpo geniculado. Los
axones de las células geniculadas co~ rrespondientes a la mácula acaban en la parte más posterior del área estriada (9). Además, el territorio macular, que en la retina sólo tiene algo más de 2 mm de diámetro, ocupa la mayor parte de la corteza visual. Rostral a las áreas corticales en donde se proyecta la mácula se encuentran las correspondientes a la retina periférica, que son significativamente más pequdjas. Los cuadrantes superiores de la retina se proyectan sobre el labio superior de la fisura calcarina, los inferiores sobre el labio inferior.
Consideraciones prácticas. El co~ nocimiento de la topografía de las fibras permite determinar el lugar de la lesión de la vía óptica en las cegueras parciales. Hay que tener en cuenta que, debido al efecto inversor de la imagen producido por el cristalino, los cua~ drantes superiores de la retina, se co~ rresponden con los inferiores del cam~ po visual y viceversa; lo mismo sucede con las mitades nasales O temporales de la retina. Así, por ejemplo, la lesión del tracto ÓptiCO o cuerpo geniculado produce una hemianopsia homónima y la lesión del quiasma una hemianop~ sia bitemporal.
W' EB~,
331
'EB m '@
@~;@
1~7
fL4;;7
oo~ Situación de los cuadrantes retinianos en la vía óptica (según
POIYAkl
332
Órgano de la visión
Órgano de la visión
Reflejos ópticos Durante la visión normal el ojo tiene que adaptarse a diferentes luminosidades y a distancias de los objetos. Consecuentemente, tiene que variar tanto la apertura del diafragma iris como la curvatura del cristalino. La luz estrecha la pupila (miosis) y la oscuridad la dilata (midriasis); por otro lado, en la visión próxima aumenta la curvatura del cristalino, al mismo tiempo que se produce una convergencia de los globos oculares y un estrechamiento pupilar (acomodación). Reflejo fotomotor. Su brazo aferente son las fibras ópticas (Al) que hacen sinapsis en el área pretectal (AZ). Este centro reflejo se conexiona con el núcleo de Edinger-Westphal (A3) cuyas fibras (A4) constituyen el brazo eferente. Estas fibras son parasimpáticsas preganglionares y hacen sinapsis en el ganglio ciliar (A5), cuyos axones postganglionares (A6) inervan el músculo esfínter de la pupila (oA 7). Ambas áreas pretectales están unidas por la comisura posterior (A8); además, las fibras ópticas terminan en los núcleos de ambos lados. Por ello, se contrae también la pupila del lado opuesto cuando sólo se ilumina un ojo (reflejo consensual). La oscuridad induce descargas en el tectum destinadas al simpático torácico [centro ciliospinal (A9)] cuyas fibras preganglionares hacen sinapsis en el ganglio cervical superior. Las fibras postganglionares (AlO) siguen el plexo carotídeo y oftálmico para inervar el músculo dilatador de la pupila (AH), cuya contracción produce midriasis. Acomodación. El aparato de la acomodación está constituido por el cristalino, zonula ciliar, cuerpo ciliar y coroides. Estas partes forman un conjunto elástico y tenso, disperso por todo el bulbo ocular, que contribuye a mantener la forma aplanada del cristalino propia de la visión lejana (B12). Durante la visión próxima se contrae tónicamente el músculo ciliar (B13);
sus fibras meridionales, que se originan en un espolón corneal, traccionan hacia delante los orígenes de las t1bras zonulares mientras que sus fibras circulares aproximan los procesos ciliares al borde de la lente. Esto tiene como consecuencia la relajación de las fibras zonulares (B14) y de la cápsula del cristalino, el cual incrementa su grosor (B15) y su poder de convergencia. Cuando a causa de la edad el cristalino pierde elasticidad su forma no se modifica en la visión próxima y el ojo pierde su capacidad de acomodación (presbicia). Las vías de la acomodación no se conocen exactamente: probablemente las fibras ópticas alcanzan la corteza visual y ésta se proyecta sobre los núcleos pretectales (A16) y coliculos superiores [fibras corticotectales (A18)]. El brazo eferente nace del núcleo de Edinger-Westphal (fibras preganglionares) cuyos axones hacen sinapsis en el ganglio ciliar. Convergencia. Este fenómeno acompaña al anteriormente descrito en la acomodación a la visión cercana. Sus vías nerviosas son similares a las descritas anteriormente sólo que los coliCldos superiores se proyectan sobre los subnúcleos del 111 par que inervan los rectos mediales (C17) probablemente a través del núcleo impar de Perlia.
AcomodaCión Isegl:Jn Rohen)
A ReflejO folomolor
Nota de los traductores. El núcleo señalado con A19 corresponde al abducens y no interviene en la convergencia.
333
334
Órganos de la audición y del equilibrio
Generalidades
Oído externo
El oído contiene dos órganos sensoriales distintos anatómica y funcionalmente. La cóclea alberga los receptores acústicos, mientras que el utrículo, sáculo y ampollas de los conductos semicirculares contienen los receptores vestibulares. Estos últimos controlan el equilibrio ante desplazamientos del cuerpo y, en especial, de la cabeza. Se distinguen un oído externo, un oído medio y un oído interno. Al primero pertenece el pabellón auricular u oreja (ADl) y el conducto auditivo externo (D2). El oído medio incluye la caja del tímpano (D3), las celdas mastoideas y la trompa auditiva o de Eustaquio (D4). A través de ella comunica la caja del tímpano con la faringe, equilibrándose la presión del aire de la caja con la presión atmosférica. La caja timpánica está separada del conducto auditivo externo por la membrana del tímpano, su altura es mayor que la de la membrana [receso epitimpánico (D5)] y contiene los huesecillos del oído. La trompa de Eustaquio empieza en la pared anterior de la caja y termina en la pared lateral de la nasofaringe [orificios timpánico (D6) y faríngeo (D7)]; su trayecto es oblicuo hacia abajo, adelante y adentro; consta de una porción ósea, incluida en el peñasco, y una porción fibrocartilaginosa unidas a través de un estrechamiento o istmo (CS). El cartílago tubárico tiene forma de gancho invertido a la sección, siendo completado por una membrana fibrosa hasta formar un conducto con una luz apIanada, la cual es ampliada durante la deglución por la acción de los músculos tensor y elevador del velo del paladar. El músculo tensor de la membrana del tímpano está indicado por D9. El oído interno consta de una pared ósea [laberinto óseo (DIO)] y un conjunto de estructuras membranosas albergadas en él.
El pabellón auricular u oreja posee una base estructural de cartílago elástico a excepción del lóbulo adiposo; la forma de sus relieves y depresiones varía individualmente y depende mucho de la herencia. Sus partes son: hélix (AH), antehélix (AI2), escafa (AH), concha (AI4), trago (AI5), antitrago (AI6) y fosa triangular (AI7). Las particularidades de la forma de pabellón auricular pueden tener valor como prueba de paternidad. El comienzo del conducto o meato acústico externo (D2) está constituido por una prolongación en canal del cartílago del pabellón, que es completada por el tejido conjuntivo para formar un conducto. El meato está recubierto de epidermis debajo de la cual se alojan glándulas ceruminosas. Termina en la membrana del tímpano (8DlS). El trayecto sinuoso del conducto se endereza traccionando el pabellón hacia arriba y atrás. Por otoscopia se identifica en la membrana del tímpano la estría malear (de malleus = martillo) (819), producida por la inserción del mango de este huesecillo y que alcanza el punto más interno de esta membrana infundibuliforme rumbo u ombligo (820)J. Por arriba de la prominencia malear existe un pequeño segmento de membrana delgado y laxo, de color rojizo [porción Ilácida (821)], que se diferencia bien del resto de la membrana de color gris perla [porción tensa (822)]. Ambas porciones están separadas por los plicgues maleares. La porción densa contiene una lámina de tejido conectivo o lámina propia cuyas fibras colágenas se disponen en diferentes direcciones: radiales, circulares, parabólicas y transversales. La capa externa de la membrana es un epitelio pavimentoso poliestratificado y la interna una mucosa. A nivel de la parte flácida no existe lámina propia. C23 representa la inserción de esta lámina (anillo fibrocartilaginoso).
Órganos de la audición y del equilibrio
e
Trayecto de las fibras en la lámina propia (sc\:jL'm
Klflkd\.'\
19
A Pabellón aurícular 20
B Membrana del tímpano. lado derecho ISl;~]L'Jrl Plél!zcrl
D Vista del conJunto del oído
335
336
Órganos de la audición y del equilibrio
Oído medio La caja del tímpano es un espacio alto y estrecho en cuya pared lateral o timpánica se empotra la membrana del timpano (ADI). La pared medial o laberíntica presenta dos aperturas que conducen al vestíbulo del oído interno [ventana ovalo vestibular (D2)] y al caracol [ventana coclear o redonda (D3)]. El techo de la cavidad timpánica (pared tegmental) es una parte delgada del peñasco del temporal, en su unión con la escama (tegmen tympani). La pared inferior o yugular está separada de la vena yugular interna por una delgada lámina de hueso. La cavidad timpánica tiene dos comunicaciones importantes: ventralmente se abre en la faringe a través de la trompa de Eustaquio (A4), hacia atrás el antro mastoideo (A5) sirve de acceso a un conjunto de celdillas [celdas mastoideas (A6)J, llenas de aire y recubiertas de mucosa, que ocupan la apófisis mastoides y pueden extenderse hacia el interior del peñasco. El sistema transmisor del sonido está constituido por los tres huesecillos del oído y la membrana timpánica. Los huesecillos son: el martillo o malleus (CD7), el yunque o incus (CD8) y el estribo o estapes (CD9). El mango del martillo o manubrio (ACDIO) se fija en la membrana timpánica y, a través dcl cuello (ClI), se continúa con la cabeza (CI2), que se aloja en el receso epitimpánico. Ésta posee una superficie en silla de montar que se articula con el cuerpo del yunque (C13). La apófisis larga del yunque (crus longum) desciende casi verticalmente por detrás y adentro del mango del martillo y termina en el llamado proceso lenticular (ACI4) que tiene una superficie articular para la cabeza dcl estribo (CI5). La base de este huesecillo, que está unida a la cabeza por dos pilares, se engasta en la ventan« vestibular a cuyo borde se une mediante el ligamento anular (DI6). La posición de los hucsecillos dentro de la caja es mante-
nida por una serie de ligamentos que los fijan a sus paredes (AI7). Los movimientos de los huesecillos transmiten a la perilinfa del oído interno las vibraciones sonoras; para ello el martillo y el yunque se desplazan angularmente en su articulación, mientras que la base del estribo penetra en la ventana oval, penetración que ocurre inclinándose esta base (D2). El movimiento de la perilinfa se representa esquemáticamente en la figura D, aunque este trayecto (flechas rojas) es espiral en el caracol [v. pág. 343 (Cl]. Obsérvese que la presión ejercida por la perilinfa es compensada por los desplazamientos de la membrana del tímpano secundaria que cubre la ventana redonda (A3). Este mecanismo permite que las oscilaciones de presión de la membrana del tímpano sean transmitidas a la perilinfa y, a través de ella, al conducto coclear (v. págs. 340344). La presión ejercida sobre el espacio perilinfático está regulada por los músculos tensor del tímpano (A23) y estapedio (A24) (v. pág 338 (Cl] La mucosa de la caja timpánica no sólo recubre las paredes de la misma sino también su contenido, por lo que se forman los pliegues maleares, anterior (AI8) y posterior (AI9), que rodean la cuerda del tímpano (A20). Estos pliegues contribuyen a la formación de recesos, entre los que destaca el superior o espacio de Prussak (D21), situado entre la porción flácida de la membrana del tímpano y el cuello del martillo. (A22) señala el nervio facial.
Órganos de la audición y del equilibrio
337
B Proyección sobre la superfiCie del cráneo de la caja del tímpano y tuba auditiva
A Viste de la cala tllnpánica desde la cara rnedl
e
Huesecillos del oído
D Desplazamiento de los huesecillos del oído y de la perlllnfa por la onda sonora
338
Órganos de la audición y del equilibrio
Órganos de la audición y del equilibrio
Pared medial de la caja del tímpano. Separa esta cavidad del oído interno (pared laberíntica). En su parte media destaca una prominencia o promontorio (Al), producida por la espiral basal del caracol que muestra unos surcos (A2) impresos por el plexo timpánico (C3) resultante de la ramificación del nervio timpánico de ]acobson, rama del glosofaríngeo (C4). El plexo timpánico se anastomosa con nervios simpáticos procedentes del plexo carotídeo e inerva la mucosa de la caja timpánica y de la trompa. Las celdillas timpánicas (A5) limitan ventrocaudalmente el promontorio. Dorsalmente al promontorio se abre la ventana ovalo vestibular (A6) y dorsocaudalmente la ventana redonda o coclear (A7). Como ya se ha dicho, la base del estribo (C8) se fija a la ventana oval por el ligamento anular y la ventana redonda está tapada por la membrana timpánica secundaria. Dorsal mente, el antro mastoideo (A9) comunica la caja con el sistema de las celdillas mastoideas, a su nivel hace prominencia el conducto semicircular lateral (AH). Circundando la ventana oval se identifica otro relieve curvo producido por el canal del facial (AIO) (ambas estructuras han sido seccionadas en las figuras). En la pared posterior de la caja timpánica se observa una pequeña prominencia ósea o pirámide (AI2) por cuyo vértice truncado sale el tendón del músculo estapedio (CH). Hacia delante se abren el semicanal de la trompa (AI4), que es transformado en conducto por la escama del temporal (porción ósea de la tuba), cranealmente a él se identifica el semicanal del músculo tensor del tímpano (AI5), también completado por la escama. La separación entre los dos conductOs es incompleta, hablándose de canal musculotubárico. A este nivel y caudal mente la pared medial separa la caja timpánica del canal carotídeo (A16 y BI9). Finalmente el suelo de la caja se corresponde con el techo de la fosa yugular (AI7) que aloja el bulbo superior de la vena yugular interna (BI8).
Consideraciones prácticas. Una infección del oído medio se puede propagar con facilidad a través del tegmen tympani (meningitis o absceso a nivel del lóbulo temporal) o del suelo (trombosis de la yugular), debido a la delgadez de estas láminas óseas. Músculos de la caja del tímpano. El tensor del tímpano (C20) se origina en las paredes del canal homónimo yen la pared cartilaginosa de la trompa, su delgado tendón se refleja en el proceso cocleariforme (C21) para terminar en la base del mango del martillo. Está inervado por una rama del mandibular. El músculo estapedio (C22) se origina en un canal óseo que, frecuentemente, comunica con el del facial, y su tendón sale por el vértice de la eminencia piramidal para terminar en la cabeza del estribo, está inervado por el facial (C23). El músculo tensor tracciona hacia dentro la membrana timpánica con lo que se amortiguan sus vibraciones, sobre todo frente a sonidos intensos de baja frecuencia. El músculo estapedio disminuye la presión del estribo sobre la perilinfa. Ambos músculos actúan, pues, sinérgicamente cuando se produce un ruido intenso, protegiendo la ventana oval y el oído interno.
23
e
Músculos del oído medio
339
340
Órganos de la audición y del equilibrio
Oído interno El tejido óseo que forma las paredes del llamado laberinto óseo es especialmente compacto lo que permite su separación del resto del peñasco para obtener preparaciones del tipo de la esquematizada en (e). El laberinto óseo alberga un conjunto de vesículas y canales, el laberinto membranoso. El espacio que queda entre los dos laberintos está ocupado por perilinfa. El espacio perilinfático comunica con el subaracnoideo a través del conducto perilinfático (Al) que termina en el borde posterior del p6iasco. El laberinto membranoso contiene endolinfa. La ventana oval (AC2) comunica la caja timpánica con el vestíbulo (AC3) que viene a ser la parte media del laberinto óseo; delante de él se sitúa la cóclea o caracol (C4), mientras que en sus paredes desembocan los canales semicirculares (C5). El vestíbulo alberga el sáculo (AB6) y el utrículo (AB7) cuyas paredes contienen las máculas utricular (AB8) y sacular (AB9), respectivamente. Ambas vesículas están unidas por el conducto utriculosacular (ABIO) del que parte el conducto endolinfático (AH) el cual se dirige hacia la pared posterior del peñasco, terminando en un fondo de saco (A12) cubierto de duramadre. Finalmente, el conducto de Hensen [ductus reuniens (ABI3)] une el sáculo con el conducto coclear o caracol membranoso. El caracol óseo tiene dos espiras y media. El espacio delimitado por ellas [canal espiral (CI4)] contiene el ya nombrado conducto coclear (ABI5) que empieza y termina en fondo de saco (ciego vestibular (BI6) y ciego cupular (BI8)], cuyos nombres hacen referencia a su situación, vestíbulo y cúpula (CI7), respectivamente. El conducto coclear se relaciona con el espacio perilinfático del caracol que consta, a su vez, de dos subespacios denominados rampas o escalas, la vestibular (ABI9) y la timpánica (AB20), esta última separada de la caja del tím-
Órganos de la audición y del equilibrio
341
pano por la membrana timpánica secundaria que cubre la ventana redonda (ABC21). Los canales semicirculares óseos se abren en el vestíbulo y contienen los conductos semicirculares membranosos (A22) que desembocan en el utrículo. Estos conductos están unidos a los canales que les contienen por trabéculas conjuntivas que los mantienen en posición y entre las que existe perilinfa. Los conductos semicirculares están orientados en tres planos: el superior o anterior (B23) en un plano vertical, oblicuo hacia delante y afuera; el conducto posterior (B24) en un plano vertical, oblicuo hacia atrás y afuera, y el lateral (B25) en un plano horizontal La convexidad del primero se dirige hacia la cara superior del peñasco y la del último hace relieve en la caja del tímpano (v. pág. 338), el plano del posterior es paralelo a la cara posterior del peñasco. Cada conducto presenta una dilatación o ampolla en uno de sus extremos (B26) que se corresponde con una dilatación del canal óseo. Los extremos no ampulares de los conductos superior y posterior tienen una desembocadura común en el utrículo [crus commune (AB27)1· Cada ampolla posee una cresta con receptores sensoriales. C28 simboliza el contorno de la membrana del tímpano.
e
Laberinto óseo (según Platzerl
A Esquema general del oído Interno SituaCión del laberinto en el cráneo
Los planos de los conductos anterior y posterior forman un ángulo de 45° con los planos corporales sagital y frontal respectivamente; el plano del lateral está inclinado 30° respecto al horizontal, dirigiéndose hacia abajo y atrás.
B Laberinto membranoso (seglH1 Kriegl
342
Órganos de la audición y del equilibrio
Órganos de la audición y del equilibrio
Cóclea El caracol se enrolla sobre un eje óseo en forma de cono llamado modiolo (AC1), el cual contiene el ganglio espiral de Ca ni (AB2); los axones de éste (AB3) forman la raíz coclear de! VIII par. Del modiolo se desprende perpendicularmente a su eje una cresta ósea (lámina espiral (ABC5)] que divide parcialmente las espiras de! caracol (A6B). La lámina espiral ósea no alcanza el extremo de la espira superior sino que termina antes, formando una especie de gancho [hamulus laminae spiralis (C7)]. El interior de la lámina espiral contiene las fibras nerviosas proximales de las neuronas del ganglio espiral que hacen sinapsis con las células sensoriales del órgano de Con!. Frente a la lámina espiral ósea se dispone otra cresta que nace de la pared periférica de la espira llamada lámina espiral ósea secundaria, que sólo está presente en la mitad inferior de la espira basal. El caracol contiene e! conducto coclear (ABCS), relleno de endolinfa que se relaciona con las rampas vestibular (ABC9) y timpánica (ABClO) del espacio perilinfático. El conducto coclear posee una lámina basilar (B11) que soporta e! aparato receptor u órgano de Coni (B12). Esta lámina tiene distinta anchura según las espiras, siendo el doble de ancha en la espira apical que en la basal; está constituida por finas fibras que se extienden desde la lámina espiral ósea al ligamento espiral (B13). Este último es un engros;lInien to del endostio de la pared peri férica de la espira y tiene forma de cuña, una de cuyas pendientes contribuye a delimitar la rampa timpánica, mientras que la otra forma la pared periférica del conducto coclear Esta última es muy rica en capilares sanguíneos [estría vascular (B14)J y produce la endolinfa. La membrana de Reissner (B15) separa el conducto coclear de la rampa vestibular, es delgada y está constituida por una doble capa epiteliaL La rampa vestibular comunica por un extremo con el espacio perilinfá-
tico del vestíbulo, mientras que por el otro [he!icotrema (AC16)] se continúa con la rampa timpánica. Esta última acaba basalmente en la ventana redonda cerrada por la membrana del tímpano secundaria [v. pág. 336 (D)]. La unión entre las dos rampas se realiza a través del helicotrema (AC16). Sólo la rampa vestibular y el conducto coclear llegan hasta la cúpula (A17), por lo que ésta sólo contiene dos espacios membranosos.
343
A Corte sagital d,,1 caracol
6
Las ondas sonoras hacen vibrar la membrana del tímpano y a través ele la cadena de huesecillos, las vibraciones se transmiten al líquido perilinfático; los cambios de presión progresan hacia la cúpula del caracol por la rampa vestibular y regresan hacia la ventana redonda por la timpánica (C); la membrana secundaria cede o se retrae ante las presiones debido a su elasticidad. Los desplazamientos de la perilinfa movilizan la membrana basilar de un modo desigual a lo largo de su recorrido: las porciones más estrechas de la misma, situadas en las espiras basales, responden a las altas frecuencias, mientras que las partes anchas, sitas en las espiras apicales, lo hacen ante frecuencias bajas. Así, la espira basal registra frecuencias de 20.000 Hz y la espira apical de 20 Hz. Esta distribución de frecuencias constituye el fundamento de la división tonotópica elel sistema acústico.
B Sección transversal de una espira
C Esquema del caracol mostrando e! recorrrdo de la onda sonora IscglJn BraIJS-Elze)
344
Órganos de la audición y del equilibrio
Órgano de Corti El órgano espiral de Corti (A3B) se apoya en la membrana basilar (ABl) cubierta por tejido conjuntivo (AB2). Lateralmente e! epitelio del órgano de Corti se continúa con e! de la estria vascular (A4) que contiene numerosos capilares intraepiteliales. Medialmente al órgano de Corti, sobre la lámina espiral, se identifica e! limbo espiral (A5), constituido por una capa gruesa de tejido derivada del endostio y recubierta de epitelio. El limbo espiral muestra un surco [llamado espiral interno (A8)], delimitado por dos labios, e! timpánico (A6) y el vestibular (A7). El órgano de Corti tiene un trayecto espiral que se extiende a todo lo largo de! caracol, de tal modo que las figuras A y B representan secciones transversales del mismo. Está compuesto por células sensoriales y células de sostén de diferentes tipos. En e! medio del órgano se observa un túnel interno (B9) cuyas paredes, medial (BI0) y lateral (B11), están constituidas por células especiales denominadas pilares. Éstos poseen unas bases anchas, que alojan a los núcleos (B12), y unas porciones distales que se expanden imbricándose entre sí (B13 y B14) cerrando e! túnel interno, e! cual contiene un líquido especial semejante a la perilinfa (linfa del túnel). El extremo distal del pilar externo (BI5) se prolonga en dirección a las células sensoriales contribuyendo a delimitar otro espacio, e! de Nue! (B20). El límite lateral de! espacio de Nue! está formado por varias filas de células falángicas externas de Deiters (BI6) que soportan las células sensoriales externas (BI7C); medialmente al túnel interno, otras filas de células falángicas soportan las células sensoriales internas. Las tonofibrillas de las células de sostén se expanden alrededor de la base de los receptores reforzando su soporte (BI8). Por otra parte, los extremos de las células falángicas se expanden (CI9) para sellar los espacios
Órganos de la audición y del equilibrio
libres que circundan las células sensoriales, formando, en conjunto, una especie de membrana denominada reticular por cuyas aperturas asoman los extremos de los receptores. Periféricamente a las células de Deiters se identifica el estrecho túnel externo (B21). Las células de sostén, que continúan lateralmente a las falángicas disminuyen de altura y adoptan distintos nombres, para continuarse con e! epitelio de la estría vascular. La depresión debida a las células más bajas se denomina surco espiral externo (A22). Las células ciliadas internas (C23) se disponen en una sola fila, mientras que las externas (C24) se ordenan en tres filas en la espira basal, cuatro en la media y cinco en la apica!. Estas células poseen una espesa capa cuticular en su extremo (C25) en la que se implantan los cilios (C26). Estos adoptan una disposición en tres semicircunferencias concéntricas, disminuyendo su altura de la periferia al modiolo. Los contactos sinápticos con las fibras del ganglio espiral se establecen en la base de la célula sensorial (C27). Sobre los cilios se extiende la membrana tcctorial (AB28), capa de aspecto gelatinoso que cubre el limbo espiral rebasando periféricamente su labio vestibular. Se discute si los cilios se fijan en la membrana tectoria, desplazándose cuando ésta se mueve tangencialmente, o si simplemente contactan con ella, siendo doblados por la endolinfa.
B
C Células ciliadas interna y externa (según Wersall y Lundquistl
345
346
Órganos de la audición y del equilibrio
Órgano del equilibrio Corresponde al aparato vestibular compuesto por el utrículo, el sáculo v los conductos semicirculares. Los receptores asientan en las máculas del utrículo y del sáculo y en las crestas ampulares. Las máculas se estimulan por cambios en la posición de la cabeza y por aceleraciones lineales, mientras que las crestas reaccionan a las aceleraciones angulares. La mácula utricular se sitúa horizontalmcntc en la cara inferior del utrículo y la sacular sobre la cara anterior de la vesícula por lo que ambas forman un ángulo de 90° Para la situación de los canales semicirculares v. pág. 340. Mácula (Al
El epitelio que reviste el utrículo y el sáculo es más alto a nivel de las máculas y está compuesto por receptores (A2) y células de sostén (Al). Las células sensoriales tienen forma de botella o ampolla y poseen de 70 a 80 cilios (A3) en su cara superior; sobre ellas descansa una capa gelatinosa (A4) que contiene partículas de carbonato cálcico (estatolitos). Los cilios no se sumergen directamente en la membrana estatolítica, sino que están rodeades por un espacio que contiene endolinfa. Los receptores maculares se excitan por el desplazamiento de los cilios inducidos por fuerzas tangenciales desencadenadas por la aceleración lineal. Los estatolitos no siguen el sentido de la aceleración al principio debido a su inercia, mientras que cuando el cuerpo está acelerado y se para bruscamente continúan desplazándose por el mismo motivo. Por otra parte, el peso de los estatolitos puede inducir doblamiento de los cilios cuando la cabeza se inclina aunque el cuerpo no se mueva. Cresta ampollar (BC6). Forma un relieve con el eje mayor perpendicular al eje del conducto semicircular (e) y
en su arista se identifican células de sostén (B7) y células sensoriales (B8). Cada célula receptora posee unos 50 cilios (B9) más largos que los de los receptores maculares; la cresta ocupa alrededor de un tercio de la altura de la ampolla y está recubierta de una cúpula (BCDlO) compuesta de una sustancia gelatinosa que alcanza el techo de la ampolla. Esta cúpula está atravesada por canales entre los que se introducen los penachos de los cilios. ABCn señala las fibras nerviosas. Los receptores de los canales semicirculares responden a las aceleraciones angulares del cuerpo que movilizan la endolinfa. El estímulo es el doblamiento de los cilios debido a la inclinación de la cúpula. Al comienzo de una rotación hacia la derecha (Dl2) la endolinfa de los canales horizontales permanece inmóvil por la inercia, lo que origina un desplazamiento relativo en sentido contrario que dobla las cúpulas hacia la izquierda; a continuación, si la rotación persiste, la endolinfa se mueve en el mismo sentido y al final, del movimiento todavía desplaza por inercia las cúpulas hacia la derecha (D13). Una de las funciones de los canales semicirculares es mantener fija la mirada cuando el cuerpo gira. Si la rotación continúa, se produce una oscilación de la mirada denominada nistagmo (observable, por ejemplo, dando vueltas al sujeto en una silla rotatoria y mirando sus ojos cuando el movimiento circular se interrumpe bruscamente). El nistagmo tiene un componente lento de origen vestibular y uno rápido compensatorio. El primero sucede siempre en el sentido de la inclinación cupular.
Órganos de la audición y del equilibrio
347
5
2 -4~=--8'\\
11--+-c-+~M'Tii'",'-2
A Mácula 10
6
C Ampolla con su ~lresta
9 8
B Cresta ampular
0,,0'" ~nO'" D Funcionamiento de los
conductos semicirculares (segLúl Trlrlcker)
348
Órganos de la audición y del equilibrio
Células sensoriales vestibulares Las células sensoriales de la mácula y de las crestas tienen una estructura similar. Reaccionan a una inclinación de los cilios producida por una fuerza tangencial. Se distinguen dos tipos: el tipo l (Al) tiene una forma piriforme y su cara superior está cubierta por una espesa placa cuticular (A2) de la que nacen 60 estereocilios (A3) de longitud escalonada y un quinocilio, muy largo (A4), en cuyo origen falla la cutícula. La célula ciliada está rodeada por una terminación nerviosa en forma de copa (A5) cuya porción superior contiene vesículas y está especialmente adherida a la célula sensorial, por lo que puede considerarse como una amplia superficie sináptica. Además de este contacto existen pequeños terminales granulosos (A6), que corresponden probablemente a fibras eferentes y contactan con la terminal caliciforme. El receptor tipo II (A7) es cilíndrico y su zona ciliar de estructura igual a la de la célula tipo 1; numerosas sinapsis contactan directamente en su cara basal; las granulosas con la membrana de la célula sensorial (A8). Todas las células de un campo sensorial tienen los quinocilios situados en la misma dirección (B). El vector cuyo sentido se dirige al quinocilio se llama eje morfológico del receptor. En las crestas todos los ejes morfológicos tienen el mismo sentido, pero en las máculas es posible distinguir campos con células cuyos ejes morfológicos poseen distintos sentidos. En el utrículo una línea llamada estriola separa dos campos cuyas células poseen ejes morfológicos orientados frente a frente. La inclinación de los estereocilios hacia el quinocilio induce descarga del receptor, yel doblamiento en sentido contrario produce su inhibición (C). Por tanto, la modificación del plano de la mácula puede inducir descarga en ciertas áreas e inhibición en otras, según la orientación de sus campos sensoriales. Así, los receptores vestibulares pueden registrar con precisión
I
Órganos de la audición y del equilibrio
cada movimiento de la cabeza. Las máculas controlan sobre todo el tono postural de los músculos del cuello (laberíntico tónico), mientras que los canales semicirculares son más sensibles al movimiento (laberinto cinético), controlando especialmente la fijación de la mirada cuando el cuerpo se mueve.
349
4 - - - - _..
Ganglios espiral y vestibular El ganglio espiral (D9) consiste en una cadena de pequeñas agrupaciones neuronales que, incluidas en el modiolo, siguen el trayecto de la lámina espiral. Contiene células bipolares verdaderas cuyas prolongaciones periféricas contactan con las células sensoriales del órgano de Corti, mientras que las centrales recorren longi tudinalmente el modiolo para aparecer en el fondo del conducto auditivo interno [tracto espiral agujereado (DIO)] y constituir la raíz coclear (Dll) del octavo par. El ganglio vestibular (DI2) se aloja en el fondo del conducto auditivo interno. Tiene dos porciones superior e inferior. Las neuronas bipolares de la primera (D13) mandan sus prolongaciones periféricas a las crestas ampulares de los conductos semicirculares superior [nervio ampular anterior o superior (DI4)) y lateral [no ampular lateral (DI5)), a la mácula utricular (DI6) (n. utricular) y a una parte de la mácula del sáculo (DI7). Las neuronas de la parte inferior del ganglio (DI8) inervan la cresta del conducto semicircular posterior (DI9) (n. ampular posterior) y una parte de la mácula del sáculo. Desde su origen estas fibras perforan las máculas cribosas labradas en la pared medial del vestíbulo óseo y salen por las áreas vestibulares del fondo del conducto auditivo, excepto el nervio ampular posterior que lo hace por el agujero singular de Morgagni. Las prolongaciones periféricas del ganglio vestibular de Scarpa constituyen la raíz vestibular del VIII par.
B Disposicl n de las células sensoriales (según Flock y Wersalll
...
8 6
A. Células sensoriales
vestibulares, esquema ultraestructural
C Funcionamiento de los receptores (según Flock y Wersall)
(segun Wersall)
11
o
Inervación del oído interno (según Kriegl
350
Órganos de la audición y del equilibrio
Vía auditiva Nervios cocleares. Las fibras de la raíz coclear (Al) entran en el tronco dd encéfalo a la altura del ángulo pontocerebeloso, en la zona de transición entre protuberancia y bulbo, bifurcándose. Las fibras descendentes acaban en el núcleo coclear ventral, las ascendentes en el dorsal (AB3), distribuyéndose tonotópicamente: las fibras procedentes de las espiras basales terminan en los segmentos dorsomediales de los núcleos las de las espiras apicales en los ventrolaterales. De este modo, las fibras se reparten de acuerdo con los tonos de los sonidos que conducen, lo cual ha sido demostrado en el gato mediante registros eléctricos de las células del núcleo al mismo tiempo que se estimula al animal con sonidos de tonos determinados. Las neuronas responden específicamente con frecuencias máximas. De este modo se registra a la altura de la porción rostral de los núcleos una escala de frecuencias de mayor a menor en el núcleo coclear dorsal (B3); cuando el electrodo entra en el núcleo coclear ventral (B2) el orden de frecuencias a las que responden las neuronas desaparece bruscamente para reaparecer luego con cierta oscilación. Las fibras secundarias de la vía acústica parten de los núcleos cocleares cruzándose parcialmente hacia el otro lado en una placa de fibras denominada cuerpo trapezoide (A4); en éste se entremezclan en parte con las que ascienden por el lemnisco medial y son detectables, además, varias agrupaciones neuronales. Al alcanzar el lado opuesto, las fibras acústicas ascienden constituyendo el lemnisco lateral (A5), que termina en el colículo inferior (A6). Algunas fibras del núcleo coclear dorsal cruzan el tegmento en posición intermedia, otras lo hacen más dorsalmente (A 7). Gran parte de los axones transcurren sin interrupción hasta el colículo, pero muchos de ellos hacen sinapsis en esraciones intermedias; núcleos del cuerpo trapezoide dorsal
Órganos de la audición y del equilibrio
351
(AS) Y ventral (A9), así como en los
núcleos del lemnisco lateral. En la oliva (n. del cuerpo trapezoide dorsal) ha sido demostrada una distribución tonotópica de las fibras. El núcleo medial de la oliva superior (AlO) recibe axones de ambos lados y parece controlar los movimientos que dirigen los oídos hacia la fuente de sonido. Se discute en la actllalidadla función de las conexiones del núcleo del cuerpo trapezoide dorsal con los núcleos motores del ojo (AH) que intervendrían, supuestamente, en la desviación de la mirada hacia el origen del sonido. Se dice que estas fibras eludirían al núcleo del abducens al que aparentemente se dirigen (AH) para alcanzar los núcleos cocleares del lado opuesto en los que no harían sinapsis sino que, centrífugamente, irían por el vestibulococ1ear a contactar con las células sensoriales del órgano de Corti regulando, probablemente, el flujo de impulsos. Desde el núcleo dorsal del lemnisco lateral (AI2) algunas fibras pasarían al lemnisco del lado opuesto [comisura de Probst (A13)).
25.0
13
Kc
B División tonotópica de los núcleos cocleares (según Rose y Mountcastle)
Colículo inferior. La mayor parte del lemnisco lateral termina en el núcleo principal del colículo inferior con una distribución tonotópica. Es un centro reflejo del sistema acústico que se conexiona con los colículos superiores yel cerebelo. Los colículos inferiores están unidos por una comisura (A14).
12 -f-----\o 11:"
2
A Vía acústica
352
Órganos de la audición y del equilibrio
Cuerpo geniculado medial (ABl). El pedículo del calículo inferior (AZ) contiene los axones que, desde este núcleo, se dirigen al cuerpo geniculado medial. De este último nace la radiación acústica. Recientes investigaciones indican que el calículo inferior también recibe fibras somatoestésicas y cerebelosas, por lo que no representaría una estación sináptica exclusiva de la vía acústica. Por otra parte, algunas fibras contenidas en el pedículo provienen de los núcleos del cuerpo trapezoide y alcanzan el cuerpo geniculada medial sin hacer sinapsis en el calículo inferior. Los cuerpos geniculados mediales están unidos por fibras de la comisura supraóptica inferior de Gudden (A3), aunque se duda de su existencia en el hombre. Radiación acústica (AB4). Desde el cuerpo geniculado medial las fibras de la vía acústica cursan transversalmente por la porción sublenticular de la cápsula interna, para luego, a nivel del lóbulo temporal, ascender casi verticalmente en busca de la corteza auditiva. En ésta los axones, de nuevo, se distribuyen tonotópicamente. En el transcurso de la radiación tiene lugar una especie de retorcimiento del trayecto de las fibras, de modo que las procedentes de las partes rostrales del cuerpo geniculado acaban en las zonas más caudales de la corteza y al contrario (B). Esta torsión se ha demostrado en monos y, durante la mielinización de la vía, también en el hombre. Corteza auditiva (AB5C). Los registros eléctricos de la corteza en respuesta a sonidos de diferentes tonos han demostrado su distribución tonotópica en el gato y en el mono. En su corteza la cóclea está representada en espiral desde la base a la cúpula. Estas experiencias han demostrado la existencia en cl gato de tres regiones acústicas: Al (C6), AH (C7) y Ep (CS) situada esta última en la circunvolución ectosilviana posterior. En el área I las células que responden a los tonos agu-
Órganos de la audición y del equilibrio
dos se sitúan rostralmente, las que reaccionan a los tonos bajos caudalmente. En AH la disposición es inversa. Al puede ser considerada un área acústica primaria, AH y Ep áreas acústicas secundarias. En el hombre Al correspondería al área 41 de las circunvoluciones temporales transversas, terminando en ella la radiación acústica (v. pág. 236). Las áreas 42 y 22 de Brodmann son áreas acústicas secundarias y, en el lado izquierdo, forman parte del centro de Wernicke, esencial para la comprensión de la palabra'. La vía acústica posee, a lo largo de su trayecto, varias comisuras que permiten un intercambio de fibras entre los dos lados. Además, como ya se ha indicado, sólo es parcialmente heterolateral. La corteza acústica recibe, pues, impulsos de ambos órganos de Corti, lo que tiene importancia para determinar la dirección del sonido.
A Vía acústica
Conexiones del cuerpo geniculado medial con la corteza acústica (según Walkerl
• Nota de los traductores. Esto parece contradecir lo expuesto en la p;ígina 236. Sin embargo, ambas descripciones se encuentran en la bibliografía.
... .. C División tonotópica de la corteza auditiva del gato Isegún Woolseyl
353
354
Órganos de la audición y del equilibrio
Vías vestibulares Núcleos vestibulares. Las fibras de la raíz vestibular (Al) penetran en la medula oblongada junto con las de la
raíz coclear, a la altura del ángulo pontocerebeloso y a nivel del núcleo vestibular lateral de Deiters (A82). Se bifurcan al penetrar en el eje nervioso en fibras ascendentes y descendentes que terminan en los núcleos vestibulares superior (Bechterew) (A83), medial (Schwalbe) (A84) e inferior (A85) (v. pág. 112). Las fibras procedentes de las diferentes partes del laberinto membranoso hacen sinapsis en territorios determinados del complejo nuclear: las de la mácula sacular (86) en la parte lateral del núcleo inferior, las de la mácula utricular (87) en la parte medial del núcleo inferior y en la pared lateral del núcleo medial; las fibras procedentes de las crestas ampulares (88) acaban predominantemente en el núcleo superior y en el segmento superior del núcleo medial. Por lo tanto, algunos grupos neuronales del complejo vestibular reaccionan a la aceleración lineal, mientras que otros lo hacen a la angul"ar; ciertas poblaciones responden ante el giro en un sentido, otras lo hacen cuando el cuerpo da vueltas en sentido contrario. Los núcleos vestibulares de ambos lados están interconectados por fibras comisurales. Además terminan también en ellos fibras cerebelosas procedentes del vermis y núcleos fastigiales, así como fibras propioceptivas espinales. Vías vestibulares secundarias. Axones procedentes de los núcleos vestibulares terminan en la medula espinal, formación reticular y cerebelo. El tracto vestibulospinal (A9) se origina en el núcleo lateral de Deiters; sus axones terminan en interneurones que activan las motoneuronas alfa y gamma de la musculatura extensora. Los numerosos axones que terminan en la formación reticular se originan en todos los núcleos. Hacia el cerebelo llegan fibras vestibulares aferentes prima-
Órganos de la audición y del equilibrio
355
rias del ganglio vestibular y fibras secundarias procedentes de los núcleos medial e inferior. Terminan en el nódulo y flóculo (A10) y parte de la úvula [vestibulocerebelo, págs. 142 (A6) Y 154 (C)]. Las fibras ascendentes destinadas a los núcleos oculomotores (ACll) provienen de los núcleos medial y superior, formando parte del fascículo longitudinal medial (A12). Finalmente, existe una conexión vestibulocortical que tiene el tálamo como estación intermedia [núcleo ventral intermedio, v. pág. 172 (812)]. Los resultados electrofisiológicos parecen indicar que la terminación cortical del sistema vestibular ocurriría en un pequeño territorio de la circunvolución postcentral, a nivel de la proyección de las fibras somatoestésicas de la cara. Se acepta una interconexión muy precisa entre el complejo vestibular y los núcleos motores del globo ocular, de tal modo que neuronas del primero que reciben estímulos de un conducto semicircular concreto harían sinapsis con los grupos neuronales que inervan un músculo determinado. Sólo de esta forma es posible un ajuste preciso entre el aparato vestibular, los músculos oculares y los músculos del cuello, ajuste que permitiría la fijación de la mirada en un objeto a pesar del movimiento del cuerpo, con lo cual se consiguen imágenes del ambiente fijas y verticales. Así, para asegurar este efecto cada inclinación de la cabeza es co~pensada por un movimiento de los globos oculares (C).
A Conexiones de los núcleos vestibulares
Nota de los traductores. Hoy se admite que el control vestibular afecta tanto a las motoneuronas alfa como gamma, y no sólo a estas últimas (eH), como se representa en el esquema.
Interacción entre músculos oculares, músculos del cuello y órgano del equilibrio
Bibliografía
Bibliografía
Causey, G... The Cell of Schwann. Livingslnne, Edimburgo 1960.
Manuales y tratados
Introducción
Ariens Kappers, C U, G. C Huber, E. C. Crosby: The Comparative Anatorny of the
Bu//ock,
Nervous System of Vertebrales, Including Man. Hafner. Nueva York 1936, reimpreso 1960. Biesold, D., H Mauhies.. Neurobiologie. Fischer, Stuttgart 1977. Brodal, A... Neurological Anatomy. Oxford University Press. Oxford 1981. Carpenter, M. B.: CDre Text ofNeuroanatorny. Williams & Wilkins, Ba1timore, 1978. Clara, M.: Das Nervensystem des Menschen. Barth, Leipzig 1959. Clarke, B" K. Dewhurst: Die Funktionen des Gehirns. Moos, Munieh 1973. Curtis, B. A., S. ]akobson, E. M. Marcus . An Introduction to the Neurosciences. Saunders, Filadelfia 1972.
Bullock, Th. H, G. A. Horridge.. Strueture and
Dejerine,
l: Anatomie des centres nerveux.
Rueff. Paris 1895-1901.
Eccles,]. C . Das Gehirn des Menschen. Piper, Munich 1973. Ferner, H ... Anatomie des Nervensystems. Rein-
Tb.
H.: lntroduction to Nervous
System. San Francisco 1977. Funclion in the Nervous System of Invenebrates. University Chicigo Press. Chicago 1955. Herrick,]. C .. Brains oC Rats and Men. University Chicago Press. Chicago 1926. Herrick,]. C . The Evo1ution of Human NalUre. University Texas Press. Austin 1956. Le Gros Clark, W E. .. Fossil Evidence for Human Evolution. University Chicago Press. Chieago 1955. Le Gros Clark, W E. .. The Antecedents of Man. Edinburgh University Press. Edinburgo 1959. Popper, K. R., j. C Ece/es . The Self and ItS Brain. Springer. Berlin 1977. Sberrington, Sir Cbarles: Kbrper und Geist Der Mensch über seine Natur. Schünemann. Bremen 1964. Spatz, H . Gedanken über die Zukunft des Menschenchirns. En: Der Ubermensch, Editado por E. Benz. Editorial Thein. Zurich 1961. S/arck, D.: Die Neencephalisation. En: Menschliche Abstammungslehre. Editado por G. Heberer. Fischer, Stuttgart 1965. Tobias, P V,: The Brain in Hominid Evolu· tion. Columbia University Press, Nueva York 1971.
hard, Munieh 1970. Forssmann, W G., Ch. Heym: Grudriss der NeuroanaLOmie. Springer, Beelio 1974. Friede, R. L. .. Topographic Brain Chemistry. Academie Press. Nueva York 1966. Glees, P .. Morphologie und Physiologie des Nervensystems. Thieme. Stuttgart 1957. Hass/er, R.: Funktionelle Neuroanatomie und Psychiatrie. En: Psychiatrie der Gegenwart, editado por H. W. Gruh1e, R. ]ung, W. MayerGross, M. Müller. Springer. Berlin 1967. Ludwig, E., j. K/ing/er: Atlas cerebri humani. Karger Basilea 1956. Mühr, A.; Das Wunder Mcnsehenhirn. Waltc, 01ten 1957.
Akcrl, K., P G. Waser: Mechanisms of Synap· líc Transmission. EIsevier, Amsterdam 1969.
Nieuwenhuys, R.,]. Voogd, Ch, van Huizen .
Babel,]., A. Bischoff, H Spoendlin . Ultrastrue-
Das Zcntralnervensystem des Menschen. Springer. Berlin 1980. Re/zius, G.: Das Menschenhirn. NorstedL Estocolmo 1896. Roben, j. W: Funktionelle Anatomie des Ner· vensyslems. Sehattauer, Stuttgart 1975. Schaltenbrand, G., P Bailey.. Einführung in die stereotaktischen Operationen mit cine m Atlas des menschliehen Gehirns. Thieme. Stuttgart 1959. Sidman, R. L., M. Sidman: Neuroanatomie programmiert. Springer. Serlin 1971. Vil/iger, E., E. Ludwig.. Gehirn und Rückenmark. Schwabe, Basilea 1946.
Histología
ture of the Peripheral Nervous System and Sense Organs. Thieme, SlUttgart 1970.
Barker,]. L. .. The Role of Peptides in Neuronal Function. Dekker, Basilea 1980. de l3elleroche,]., G.]. Dockray.. Cholecystokinin in the Nervous Syslem. Editorial Chemie, Weinheim 1984. Bj6rklund, A., T. H6kfeld.· Classical Neurotransmitters in the CNS. Handbook of Chemical Neuroanatorny. Elsevier, Arnslerdam 1984. Cajal, S. R... Histologie du systeme nerveux de l'hornrne et des venébrés. Maloine, Paris 1909-1911.
357
Weiss, E. G.: AxopIasmic Transpon. Springer,
8erlin 1982.
Cold Spring Harbour Symposia 40.. The
Yamamura, H j., S. ]. Enna, M. M. Kuhar..
Synapse. Cold Spring Harbour Laboratory, Nueva York 1976. Cotlrell, G. A., P N R. Usherwood.. Synapses. Blackie, Glasgow 1977. Cowan, IV. M., M. Cuernod.. The Use ofAxonal Transpon for Studies of Neuronal Connectivity. Elsevier, Amsterdam 1975. De Robertis, E. o. P, R. Carrea . Biology of Neuroglia. Elsevier, Amsterdam 1965. Emson, P c.: Chemical Neuroanatomy. Raven, Nueva York 1984. Eriink6, o: Histochemistry ofNervous Transmission. Elsevier, Amsterdam 1969. Friede, R. L., F Seite/berger: Symposium über Axonpathologie und .Axonal Flow •. Springer, Berlin 1971. Fuxe, K., M. Goldstein, B. H6kfeld, T. H6kfeld.. Central Adrenalin Neurons. Pergamon, Ox~ ford 1980. Hild, w . En: Handbuch der mikroskopischen Anatomie. Editado por W. Bargmann. Suplemento al tomo 1V11. Springer, Berlin 1959. Iones, o. G... Synapses and Synaplnsomes. Chapmann & Hall, Londres 1975. Landon, o. N . The Peripheral Nerve. Chapman & Hall, Londres 1976. Lebmann, H. j. . Die Nervenfaser. En: Handbuch der mikroskopischen Anatomie, Editado por W. Bargmann, Suplemento al tomo 1V/!. Springer, Berlin. Nakai, ]. . Morphology of Neuroglia. IgakuShoin, Osaka 1963. Pappas, G. D, o. P Purpura . Structure and Funetion fo Synapses. Raven, Nueva York 1972. Penfield, W . Cytology and Cellular Pathology ofthe Nervous System. Hoeber, Nueva York 1932. Peters, A., S. L. Palay, H F. Webster.. The Fine Structure of the Nervous System. Harper and Row, N. Y. 1970. Rapoport, St. j. .. Blood-Brain Banier in Physiology and Medicine. Raven, Nueva York 1976. Roberts, E., T. N Chase, D. B. Tower.. GABA in Ncrvous Systcm Function. Raven, Nueva York 1976. Scho]feniels, E., G. Frallck, L. Hertz.. Dynamic Propenies of Glia Cells. Pergamon, Oxford 1978. Stjaerne, L.: Chemical Neurotransmission. Academie Press. Londres 1981. Szentágothai, j. .. Neuron Concept Today. Akadémiai Kiadó, Budapest 1977. Ucbizono, K. .. Excitation and inhibilion. Elsevier, Amsterdam 1975. Usdin, E, W E. l3urney,]. M. Davis.. Neuroreceptors. Chichester, Nueva York 1979. Watson, W E . Cell Biology of Brain. Chapman & Hall, Londres 1976. Windte, W F . Biology of Neuroglia. Thomas, Springfield 1958.
Ncurolransmiuer Receptor Binding. Raven, Nueva York 1985.
Medula Bok, S. T..- Das Rüekenmark. En: Handbuch der mikroskopischen AnatOme, Vol. IV, editado por W. v. Móllendorf. Springer, Berlin t928. Brown, A. G.: Organization of the Spinal Cord.
Springer, Berlin 1981.
Dyck, P M., P K. Thomas, E. H. Lambert.. Peripheral Neuropathy, Vol. 1: Biology of the Peripheral System. Saunders, Filadelfia 1975. Foers/er, 0.: Spezielle AnatOmie und Physiologie der peripheren Nerven. En: Handbuck
der Neurologie, Vol. 11/1, editado por O. Bumke, O. Foerster. Springer, Berlín 1928. Foerster, O.: Symptomatologie der Erkrankungen des Rückenmarks und seiner Wurzeln. En . Handbuck der Neurologle, Vol. V, editado por O. 8umke, O. Foerster. Springer, Berlín 1936. Hubbard, j. l... The Peripheral Nervous System. Plenum, Nueva York 1974. ./acobsobn, L. . Über die Kerne des menschliche n Rückenmarks, Reuniones de la Real Academia prusiana de las Ciencias, Berlín 1908. Radyi, H . Über die Blutgefasse des menschliche n Rückenmarkes. Gubrynowicz & Schmidt, Lemberg 1886. Keegan, j. Hj., F. D. Garrett.. The Segmental distribulion of the cutaneuus nerves in lhe Iimbs ofman. Anal. Ree. 102 (1948) 409-437. V. Lanz, T., W. Wachsmulh: Praktische Ana~ tomie, Vols. 1/2-4. Springer, Berlin 1955-72. Mumen/baler, M., H. Scbliack: Lasionen pcripherer Nerven, 3.:.1 edición. Thieme, Stuttgarr 1977. Noback, Ch. N,]. K. Harting.. Spinal Cord. En: Vols. 11/1, editado por H. Hofer, A. H. Schultz, D. Starck. Karger, Basilea 1971. Vi//iger, E... Die periphere Inncrvation. Schwabe, Basilea 1964.
Tronco cerebral I3rodal, A... The Craneal Nerves. Blackwell, Oxford 1954. Bradal, A... The Relicular Formation uf the
Brain Stem. Oliver & Boyd, Edimburgo 1957.
Clemente, C D., H. W Magoun .. Der Bulbarc Hirnstarnm. En: Einführung in die stereoraktischen Operationen mit cinem ALIas des menschlichen Gerhirns, editado por G. Scahltenbrand. P. Bailey. Thieme, Stuttgart 1959. Crosby, E. c., 1::. W Lauer.. Anatomie des Miltelhirns. En: Einführung in die stcreolaktis-
358
Bibliografía
cben Operationen mil einem Atlas des menschlichen Gcrhirns, editado por G
Schaltenbrand, P Bailey. Thieme, Stuttgart 1959
Bibliografía Evolution and Development. American Medieal Assoeiation, Chicago 1969. Palay, S. L: Cerebellar Conexo Springer, Berlín 1974.
Delafresnayc, I
F· Braio Mechanisms and Consciousness. B1ackwell, Oxford 1954. Duvcrnoy, H. M.: Human Brain Stem Vessels. Springer, I3erlín 197H. Feremutsch, K.: Mesencephalon, En: Primato-
Diencéfalo
logia, Vol. 11/2, editado por H. Hofer, A. 1-1. Sehultz, D. Starek. Karger, Basilea 1965. Gerhard, L., j. O/szewski: Mcdulla oblongata ancl Pons. En: Primatologia, Vol. 1I/2, editado por H. Hofer, A. H. Schultz, D. Starck. Karger, Basilca 1969. .1asper, H., L. D. Proctor, R. S. Knighton, W C. Noshay, R. T Cas/ello: Reticular Formation of the Brain. Churehill, Oxford 1958. /l1ingazzini, G.: Medulla oblongata llnd Brückc. En: Handbuch cler mikroskopischen Anatümic, Vol. IV. Springer, Berlín 1928. Olszewski,./., D. Baxter: Cytoarchitecture of the Human Brain Stem. Karger, I3asilea 1954. Pollak, E.: Anatomie ues Rückenmarks, del' Medulla oblongata und der Brücke. En: Hanclbuch der Neurologie, Vol. 1, editado por O. Bumke, O. Foerster. Springer, Berlín 1935 Riley, H. A.: An Atlas of the Basal Ganglia, Brain Stem anu Spinal Core!. Williams & Wilkins, Baltimore 1943. Spatz, H.: Anatomie des Mittelhirns. En: Handbuck der Neurologie, Vol. 1, editado por O. Bumke, O. Foerster. Springer, Berlín 1935
Akert, K.: Die Physiologie und Pathophysiologie des Hypothalamus. En: Einführung in die stereotaktisehen Operationen mit einem Atlas des menschlichen Gehirns, editado por G. Scahltenbrand, P. Bailey. Thieme, Slu
Cerebelo Angevine, jr.]. B., E. L. ¡}laneall, P /. YakolJleu: The Human Cerebellul11. Little, Brown, Bastan 1961. Chan-Palay, V: Cerebellar Dentate Nucleus. Springer, Berlín 1977. DiclJgans, j.,J. Bloedel, W PreclJt, Ccrebellar Functions. Springer, Berlín 1984. Dnw, R. G. Mnruzzi: The Physiology and Pathology of the Cerebellum University Minnesota Press, Minneapolis 1958. Eccles,]. e" M. I to, j. Szentágothai: Thc Cc~ rebellum as a Neuronal Machine. Springer, Berlín 1967. Fields, W S., IV D WiIlis, The Cerehellum in Hea1th and Disease. Green, San Luis 1970. .fakob, A.: Das Kleinhirn. En: Handbuck del' mikroskopischen Anatomie Vol. IV, editado por W. v. Moellendorff. Springer, Berlín 1928 jansen,]., A. Brodal: Das Kleinhirn. En: Handbuch der mikroskopischen Anatomie, euitado por W. Hargmann, VoI.IV/1. Springer, Berlín 1958. Larsell, o.,./. jansen: The Comparative Anatomy and Ilistology ofthe Cerebellum. Uni~ versity of Minnesota Prcss, Minneapolis 1972. Llinás, R., Neurohiology ofCerebellar
s.,
lion mil einem Alias des menschliehen Gehirns, edilado por G. Sebalrenbrand, P Hailey. Thierne, Stullp,art 1959. \fIalker, A. E.: The Primate Thalamus. University of Chicago Press, Chicago 1938. Walker, A. E.: Normale und pathologische Physiologie des Thalamus. En: Einführung in die stereotaktischen üperationen mit einern Atlas des mensehlichen Gehirns, editado por G. Schaltenbrand, P. Bailey. Thieme, Stuttgart 1959. WulstenlJolme, C. E W, j. KniglJt.' Thc Pincal Gland. Ciha Foundation Symposium Churchill-Livingstone, Londres 1971. Wurtman, H. M., j. A. Axelrod, D. E. Kelly, The Pineal. Acadernic Press, Nueva York 196H
Telencéfalo Alajouanine, P. rh.: Les grandes activitées du lobe temporal. Masson, París 1955. {l. Bonin, G.: Die Basalganglien. En: Einführung in die stereotaktischen Oper:nionen mit einem Atlas des mensehlichen Gehirns, editado por Schaltenbrand, P. Bailey. Thieme, Stuttgar 1959 Bruak, H.: Architcctonics ofthe Human 'relenccphalic Cortex. Springer, Berlín 1980. I3razier, M. A. 13., H. Petsehe: Architectonics of the Cerebral Conexo Raven Press, Nueva York 1978. Brodmann, K.: Verglcichcnde Lokalisationslehre der Grosshirnrinde. Barth, Leipzig 1925 BULY, P C.: The Precentral Motor Cortex. Universitv of Illinois Press, Urbana 1949. Ciba Fm~ndation 5J:Ympusium 58: Functions of the Septo~J-1ippocampal System. EIsevier, Amsterdam 1977. Creuzleldt, D.: Cortex Cerehri. Springer, Berlín 19H3 Critcbley, M.: The Parietal Lobes. Arnold, Londres 1953. Denny-Brown, D.: The Basal Ganglla. Oxford Un-iversity Press, Londres 1962. Descarries, L., T J<. Reader, [-J. J. .fasper: Monoamin Innervation of the Cerehral Cortex. Alan R. Riss, Nueva York 1984. Dimond, SI .. The Double Brain, Church¡ll~ Livingstone, Edimburgo 1972. DiL'aL~ !. R:, G. E. Oberg: The Neostriatum. Pergamon, Oxford 1979. Eecles, I C.: Brain and Conscious Experience. Springer, Berlín 1966. o. EeorIomo, C, G. N. Koskinas: Die Cytoarchitektonik der Hirnrinde des erwaehscncn Menschen. Springer, Berlín 1925. EleJtheriou, B h:.: The Ncurobiology fo the Amygdala. Plenum, Nueva York 1972. Feremutsch, K.: Basalganglien. En: Primatologia, Vol. 11/2, editado por 1-1. Hoter, A. 1-1. Schultz, D. Starck. Karger, Basilca 1961.
o.
359
Fustet; }. M.: The Prefrontal Conex. Raven, Nueva York 1980. Gaslaud, H., H.I fLlmrners: Anatomie du rhinencéphalc. Masson, París 1961. Goodwin, A W, I Darian-Smilh: Handfunction and lhe Neocortex. Springer, Berlín 19;;5 JIubel, D. Ji., J.' N. Wiesel: Anatomical de~ monstratioll of columns in lhe monkev stria~ le eorlex. Nature (IDnd.) 221 (1969) 747-750. /saaesorI, R. L., K. H. Pribram: 'rhe Hippocampus. Plenum, Nueva York 1975. KaIJle, W: Die Entwieklung der menschlichen Grosshirnhemisplüre. Springcr, Berlín 1969. Kennedy, c., M. H. Des /?osiers, Sakurada, M. Sbinobara, M. Reiuicb,]. Uí:' .feble, L. SokoloJI Metaholic mapping of the primary visual system of the monkey hy means of the autoracliographic C14 c1eoxyglucosc lehnique. Proc. nar. AClCl. Sei. (Wash.) 73 (1976), 4230-4234 Kinsbourne, M., Uí:' L. Smil!J: Hemispheric Disconnection ancl Cerebral Funetion. Thomas, Springficld 1974 Passouant, P: Physiologie de le hippocampc. Edition du Centre National de la Recherche Sciemifique. París 1962. Per~rield, W, H. .fasjJer: Epilepsy and the Functional Anatomv of the Human Brain. Linlc. Brown, Bastan 1954 Penjield, W, T Rasmussen: The Cerebral Cortex of Man. MJcmillan Nueva York 1950. Penfield, W, L. Noberls: Speech and Brain Mc~ Ch:1l1isms. Princeton University Press, Princeton 1959. Ploo!!" D.: Die Sprache der Arten. En: Neue Anthropologie, editado por I-I. G. Gaclamer, P. Vogler. Thieme, Stuttgart 1972. Rose, M.: Cytoarchitektonik uncl Myeloarchitektonik cler Grosshirnrincle. En: Handbuch der Neurologie, Vol. 1, editado por O. fiumke, O. Foerster. Springer, Berlín 1935. Sanides, F: Die Architektonik des menschliehen Stirnhirns. Springer Berlín 1962. Scbwerd(feger, Uí:' K.: Structure ancl Fiber Connections ofthe Hippoeampus. Springer, Berlin 19;;4. Sellert, W: Neurobiology ofthe Hippoeampus. AcaUClllic Prcss, Londres 198.3. Slephan, H.: Allocortex. En: I-Iandhueh cler mikroskopischcn Anatomie, Vol. IV/9, editado por W. Bargmann, Springer, Berlín 1975 Valverde, F: Studies on the Piriform LDbe. Harvard University Prcss, Cambridge/Mass. 1965
o.
Líquido cefalorraquídeo Holel; H.: Circumventrikulare Organc des Zwischenhirns. En: Primatologia, Vol. 11/2, editado por H. Hofer, A. H. Sehultz, D. Starck. Karger, Basilea 1965.
360
Bibliografía
Bibliografía
I-ajlha, A., D. H. ¡'()rd: Braín Barrier System. Elscvier, Amsterdam 1968. l,eonhardl, H.: Ependym ud Circumventriku-
Iare Organe. Handhuch d. mikroskopischen Anatomie, Vol. IVnO, Springer, Berlín 1980.
Millne,.f. W M., OH. A1. WooLam: 'f'he Anatomy of Lhe Ccrebrospinal Fluid. Oxford University Press, Londres 1962.
Schaltenbrand, C.: Plexus und Meningen. En: Handbuch der mikrosküpischcn Anatomie, Vol. IV/2, editado por W. Bargmann. Springer, Berlín 1955. Sterba, G.: Zirkulllventrikuláre Organe L1nd Liquor. VEB Físcher, lena 1969.
Sistema vascular Dommisee, G. F: The Arreries and Vcins of the Human Spinal Cord from Birth. ChurchillLivingstonc, Eclimburgo 1975. Hiller, F: Die ZirkuJaLionsstórungcn des Rlickenmarks und Gehirns. En: I-Iandbuch dcr Neurologíe, Vol. 111111, editado por O. Bum, ke, H. Foerster. Springer, Berlín 1936. Kaplan, H. A., D. N. Ford: The Brain Vascular System. Elsevier, Arnsterdam 1966. Krayenhühl, H., M. G. Yasargil: Die zerebrale Angiographie, 2. Edición Thieme, Stuttgart 1965; 3." edícíón 1979. Luyendijk, W: Cerebral Circulation. Elsevier, Amsterdam 1968. Szilka, C., C. Bouvier, T Hovi, V Pelrov: Angiography of the Human Brain Conexo Springer, Berlín 1977.
Sistema nervioso vegetativo Hurnstock, C., M. Costa: Aclrenergic Neurons. Chapman &. Hall, Londres 1975. Csillik, 8., S. Ariens Kappers: Neurovcgetative Transmission Mechanisms. Springer, Ber~ lín 1974. Cahella, C.: Structure of the Autonomous Nervous System. Chapman & Hall, Londres 1975. Kuntz, A.: The Alltonomic Nervous System. Lea & Febí fger, Fi ¡adel fia 1947. Mitchell, C. A. C.: AnalOmy of the Autonomie Nervous System. Livingstonc, Edimburgo 1953 Monnier, M.: Physiologie des vegetaliven Nervensystems. Hippokrates, Stuttgart 1963. Müller, R. L.: Lebensnerven und Lebenstriebe. Springer, Berlín 1931. Newman, P P.: Visceral Afferent Fllnetions of the Nervous System. Arnold, Londres 1974. Pick,.f.: The Autonomie Nervous System. Lippíncolt, Filadelfia 1970. White,.f. N. H. Smilhwick: The Autonomic Nervous Syslem. Maemillan, Nueva York 1948
c.,
Sistemas funcionales Adey, W N., T Tokizane: Structure and Fllnction of lhe Limbic System. EIsevier, Amstcrdam 1967. Andres, K. N., M. v. Dühring' Morphology uf cutaneous receptors. En: Handbook of Sensory Physiology, Vol. 11, editado por H. Autrum, R. )ung, W. R. Loewcnstein, D. M. MacKay, J. L. Teuber, Sprínger Berlín 1973. Barker, D.: The morphology of l11uscle receptorso En: Handbook of Sensory Physiology, Vol. 111/2, edítado por H. Autrum, R. ]ung, W. R. LDcwenstein, D. M. MacKay, H. L. Tellber. Springer, Berlín 1974 Campbell, H j..' The Pleasure Arcas. Eyre Met, huen, Londres 1973. Couteaux, R.: Motor and plate struclure. En: The Structure and FUlletion of Muscle, editado por G. H. Bourne. Academic Press, N ueva York 1973. Douek, E.' The Sense of Smell and its Abnormalilies. Churchill-LivingslOne, Londres 1974 Halata, z.: The Meehanoreceplors of the Mammalian Skin, Advances in AnalOmy, Embryology and Cell Bíology, Vol. 50/5. Sprínger, Berlín 1975. Heppner, F: Limbisches System und Epilepsie. Huber, Berna 1973. Isaacson, f? L.: The Limhic System. Plenum Press, Nueva York 1974. .Ianzen, N., W D. Keidel, C. Herz, C. Steichele: Schmcrz. Thieme, Stuttgart 1972. ./ung, R., R. Hassler: The extrapyramiclaI motor system. En: Handbook of Physiology, Section 1, Vol. 2, edítado por J. Fíeld, H. W. Magoun, V. E. Hall. American Physiological Society. Washington 1960. Knight, f.o Meehanisms of Tasle ancl SmelI in Vertebrates. Ciba Foundation Symposillm. Churchill, Londres 1970. Lassek, A. M.: The Pyramidal Traet. Thomas, Spríngfíeld/1I1. 1954. Monnier, M.: Functions of the Nervous System, Vol. 3: Sensory Funetions ancl Perception. Elsevier, Amsterdam 1975. Munger, B. L.: Patterns of organization of peripheral sensory reeeptors. En: Handbook of Sensory Physiology, Vol. 1/1, editado por H. Autrum, R. )ung, W. R. Loewcnstein, D. M. MacKay, H. L. Teuher Springer, Berlín 1971. de Reuk, A. V S., I Knight: lbuch, Heal JIHj Pain. Ciba Foundation Symposium. Churchíll, Londres 1966. Szenlágothai,j.,j. Námori, M. Palkol.'its: Regulatory Functions of the CNS: Motion and Organization PrincipIes. Pergamon, Oxford 1981. Wiesendanger, M.: The pyrami,ül traet. En: Ergebnisse dcr PhysioJogic, Vol. 61. Springcr, Berlín 1969. Zacks, S. I: The Motor Endplate. Saundcrs, Filadelfia 1964.
¿otterman, Y: Olfaction and Taste. Pergamon, Oxford 1963 Zotterman, Y: Sensor y Mechanisms. EIsevier, Amsterdam 1966 Zolterman, Y: Sensory Functions ofthe Skin. Pergamon, Oxford 1977.
Oído y órgano del equilibrio Ades, H. W, H. Hngstróm: Analomy of the ¡nncr ('~lr. En: f-1anclhook of Sensor y Physiology, Vol. VII, editado por 11. Autrum, H ]ung, W. R. Loewenstein, D. M. MaeKay, H L. Teubcr. Springer, Berlín 1974. Beck, Histologie des Ohres. EN: HalsNasen-Ohren-Heilkuncle, Vol. I1UI, editado por). Berendes, R. Link, F. Z611ner. Thieme, Stuttgart 1965; 2.~ edición. 1977. Brodal, A., Pompeiano, F Walberg' The Vestibular Nuclei and Their Connexions. Olíver & Boyd, Edímburgo 1962 Galtierotti, T: The Vestibular System. Springer, Berlín 1981. Keidel, W D.: Anatomie und Etektrophysio~ logie der zentralen akustisehen Bahnen. En . Hals,Nasen,Ohren,Heilkunde Vol. 111/3, editado por J. Berencles, R. Link, F. Züllner. Thieme, Stuttgart 1966; 2.<1 edición 1977. Kolmer, W: Geh6rorgan. En: Handbuch cler mikroskopischen Anatomie, Vol. IU/1, editado por W. v. Mocllcndorff. Springer, Berlín 1927. Precht, W: Neuronal Operations in the Vestibular Systems. Springer, Berlín 1978. Nasmussen, C. L., W F Windle: Ncural Mechanisms of the Allditory and Veslibular Systems. Thomas, Springfíeld!lll. 1960. de Neuck, A. V S., I Knighl: Hearing Mechanisms in Vertebrates. Ciba Foundation Symposíum, Churehíll, Lonclres 1968. WiJilJield, l. c,. The Audítory Pathway. Arnold, Londres 1960.
c.:
Ojo CarjJenler, N. H. S.: Movements of the Eyes. Pion, Lonclres 1977. Fine, B. S., M. Yanoff: Ocular histology. Harper &. Row, New York 1972. HallyJield, j. C ... The Structure of the Eye. El, sevier, Amsterdam 1982. Marr, D.: Visiono Freeman, San Francisco 1982. Po/yak, SI.: The Vertebrate Visual System, University Chicago Press, Chicago 1957. Rodieck, R. W: Vertebrate Retina. Frceman, San Francisco 1973. . Rohen, j. W: Sehorgan. En: Primatologia, Vol. 11/1, edítado por H. Hofer, A. H. Sehultz, D. Starck. Karger, Basilea 1962. Nohen, j. W: Das Auge llnd seine Hilfsorgane. En: Handbuch cler mikroskopischen Anatomie. Complemento al Vol. 111/2, eclitaclo por W. Bargmann. Springer, Berlín 1964. Slraatsma, B. R., M. Hall, R. A. Allen, F Crescitelli: The Retina Morphology, Function and Clinical Charaeteristics. University California Press, Bcrkeley 1969. Walsb, F W, W F Hayr.. Clinical Neurooph, thamology. Williams & Wilkins, Baltimore 1969 Warwick, R.: Wolff's AnalOmy of the Eye ancl Orbit. Lewis. Londres 1976.
o.
361
o.
índice alfabético
índice alfabético
membr~lna (membrana
limit31He anterior),
Los números en negrita remiten a las páginas donde la voz es tratada más ampliamente.
Acetileolina, 24 sigs., 140, 248 Acueelucto cerebral, lO, 124, 204 AelenohipófisiS, 188 Adherencia intertalámica, 10, 162 Afasia sensorial, 246 Agrafia, 246 Agujero interventricular, 8, 10, 260 magno, 96 A);¡s elel lóbulo central, 142, 144 Alexia, 246 Alocórtex, 228 Alveus hippocampi, 216, 218, 220 Amígelalas, 142, 144 Ammón, asta, 216, 218, 248 Ampolla, 340 Ángulo ele la cámara, 318 meelial elel ojo, 312 Anillo fibrocartilaginoso, 334 tendinoso común, 314 Ano, 90 Antehélix, 334 Antitrago, 334 Antro mastoieleo, 336, 338 Aparato subneural, 286 vestibular (órgano elel equilibrio), 346 Apertura lateral elel IV ventrículo (agujero de Magenelia), 92, 260 meelia elel IV ventrículo (agujero ele Magendia), 92, 260, 262 Aracnoieles, 58 Árbol ele la vida, 10, 144 Arco elel n. hipogloso, 104 Área(s) corticales, 330 elorsocaudal elel hipotálamo, 182 estriada, 206, 208, 238 sigs., 328
mOtora elel lenguaje (Broca), 232, 246. olfatoria (susuncia perforaela anterior), 160, 211 paraolfatoria, 198, 214 perforaela anterior, 94, 198, 210 postrem
raelicu);¡r magna, 54 segmenurias, meelula, 54 subcomisural, 54 temporal, 252 vertebral, 54, 250 Articulación de la roelilla, 82 del codo, 70 Asa cervical profunela, 64, 66, 104 superficial, 114 elel mediano, 70 lenticular, 162, 180 subclavia, 274 Asta anterior, 44 medula espinal, 44, 46 sigs. ventrículo lateral, 208, 260 lateral, 46, 48 occipital (ventrículo lateral), 260 posterior (cuerno), 44, 46 sigs., 206 temporal (ventrículo lateral), 260 Astrocito, 38, 40 Auerbach, plexo, 278 Axolema, 32 Axón, 16, 26, 32 colateral, 16
l3aillager, estría externa,
226 interna, 226 Barr, cuerpo, 16 Barrera hemaLOencefálica. 40 Basal, 4 B
318 Braquium conjunctivum, 92 pontis, 92 Brazo anterior (cápsula interna), 242 posterior (cápsula interna), 242 Broca, campo, 232, 246 cintil1a eliagonal, 210 Brown-Séquard, síndrome, 62 Bulbo olfatorio, 6, 12, 14, 28, 94, 96, 196, 198, 210, 304
Cabeza elel núcleo caud
232 Canal(es) central, 44 elel facial, 338 espiral coclear, 340 musculotubárico, 338 semicirculares óseos, 340 vertebral, 42 Capa cerebral, retina, 316, 322 coroieloc
externa, neocórtex 226
l
interna, neocónex, 226 molecular, 226 (estrato), cerebelo, 146 neocórtex, 226 multiforme, 226 neuroepitelial, rClin~I, 322 pigmentaria, retin;¡, 316 piramidal (piramidal externa), 226 subestriaela, 226 supraestriael;¡, 226 tangencial, 226 Cápsula externa, 200 extrema, 200 interna, 162, 200, 208, 222, 242 Caracol óseo, 340, 342 Cartílago tubárico, 334 Carúncula lacrimal, 312 Catecolamina, 24, 248 C
363
olfatorias, 304 pilares, 344 piramidales, 226 sensoriales, 344, 348 Centro cilioespinal, 120 circulatorio, 138 elepresor, 138 oculógiro fronul, 232 occipital, 238 respiratorio, 138 semioval, 206 Cerebelo, 4 sigs., 6, 10,92, 142 sigs. Cerebros girencefálicos, 196 Iisenccfálicos, 196 Ciego cupular, 340 vestibular, 340 Cíngulo, 218, 244, 306 Circuitos ele exciución, 30 Circulación del líquido cefalorr
364
índice alfabético
índice alfabético
transversa, 198, 202, 236 Cisterna ambiente, 260 cerebelomedular, 260 interpeduncular, 260 quiasmática, 260 subaracnoides, 260 Citoarquitectonia, 228 Clarke, columna, 154 Clases de sabores, 302 Claustro, 200 sigs. Clitoris, 90 Clivus, 96 Cóclea, 340, 342 Cola del núcleo caudado, 208, 222 Coliculo inferior, 92, 124 superior, 92, 126 Columna(s) anterior, 44 del fórnix, 208, 218 posterior, 44 verticales, 226, 240 Comisura anterior (rostral), 10, 160, 200, 214 blanca, 44 de los coliculos inferiores, 350 del fórnix (Psalterio), 218 epitalámica (véase Comisura posterior) habenular, 164 posterior, 126, 164 supralaminar, 126 supramamilar, 184 supraóptica dorsal, 184 ventral, 184, 352 Conducto(s) auditivo externo, 334 interno, 348 coclear, 340, 342 endolinfático, 340 nasolacrimal, 312 perilinfático, 340 semicirculares, 340 laterales, 338 membranosos, 340 utriculosacular, 340 Confluencia de los senos, 96, 256 Coniocórtex, 228, 234, 236 Conjuntiva, 312 Cono(s), 322 axónico, 16 medular, 42 Convergencia, 332 neuronas, 30
Corazón, 1l0, 272 sigs. Cordón antero-Iateral, 44 Córnea, 316, 318 Coroides (parte posterior), 316 Corona ciliar, 318 radiada, 242 Córtex homogenético, 228 Corteza (córtex) agranular, 228 sigs. cerebelosa, 146 sigs. cerebral, 12 (véase tam-
dúnculo cerebeloso inferior) subtalámko (véase Núcleo subtalámico) trapezoide, 102, 112, 350 vítreo, 316 Culmen, 142 Cuña (cuneus), 198 Cúpula ampollar, 346 coclear, 340, 342 óptica, 6, 316 Cresta ampollar, 346, 348
bién Neocórtex,
paleocórtex) del hipocampo, 218 sigs. entorrinal, 210, 218 motora, 230 sigs. orbitaria (basal), 230 parietal, 234 periamigdalina, 210, 212 prepiriforme, 210, 224 somatoestética, 234 Corti, lámina basilar (órgano espiral), 324, 344 órgano, 342, 344 Crestas neurales, 56 Cristalino, 316, 318 Crura cerebri (véase Pedunculos cerebra-
les) Cuerda del tímpano, 114, 122, 336 Cuerno de la abundancia (ramo de flores de Bochdalek), 262 lateral, 44 Cuerpo(s) (núcleo caudado), 222 adiposo de la órbita, 312 amigdalino, 28, 202, 212, 214, 222 calloso, 6 sigs., 10, 160, 162,200 sigs., 244 carotídeo, 110 ciliar, 316, 318 del cerebelo, 142 estriado (striatum), 194, 200, 202, 222 geniculado lateral, 166, 168, 174, 240 medial, 166, 168, 174 mamilares, 12, 126, 162, 182 res ti forme (véase Pe-
Darkschewitsch, núcleo, 126, 134 Declive, 142 Decusación de las pirámides, 52, 282 de los pedúnculos cerebelosos anterio-
res, 124, 156,204 lemniscal, 132, 296 piramidal, 92 tegmental dorsal o de Meynert, 126 ventral o de Forel, 126 Degeneración transneuro-
nal, 176 Dendrita, 16, 22 Dendritas apicales, 226 Derivados sensoriales del tectum, 124 Dermatomas, 60 Desarrollo del diencéfalo, 158, 160 embrional de la medula espinal, 12 de la vista, 316 de los ganglios espinales, 12 de los hemisferios, 158, 194 del SNC, 2, 6 del troncoencéfalo, 94, 124 Diagrama de la silla, 268 Dictiosoma, 20 Diencéfalo, 4, 6, 14, 158 sigs. Digitaciones (hipocampo), 216 Divergencia (neuronas), 30 Dominancia hemisférica,
246
Dopamina, 24, 28, 140, 248 Dorsal, 4 Duramadre, 268 espinal, 58
Ecuador del ojo, 318 Edinger-Westphal, núcleo, 98, 126, 270 Efecto de contraste, 30 Eminencia media, 92 media (hipotálamo), 188 piramidal, 338 talámica, 176 Encéfalo, 4, 6 sigs., 8 sigs. Endoneuro, 36 Endorraquis, 58 Enoftalmos, 274 Epéndimo, 264 Epicanto, 312 Epífisis, 10, 158, 164, 206 Epineuro, 36, 58 Epitálamo, 160, 164 Epitelio del plexo, 262 sigs. olfatorio, 304 Esclerótica, 316 Esfínter de la uretra, 90 anal externo, 90 Espacio epiescleral, 312 pericoroideo, 320 subaracnoideo, 58, 260, 268 subdural, 58, 268 Espinocerebelo, 142 Esplenio del cuerpo calloso, 204, 206, 244 Estatolitos, 348 Estereocilios, 348 Estrato ganglionar, cerebe10,146 Estría(s) longitudinales laterales, 206, 218 malear, 334 medular, 92, 112 tálamo, 162, 164, 214 olfatoria lateral, 94, 160, 210, 214 medial, 210, 214 terminal, 184, 214 vascular, 342, 344 Estribo, 336, 338 Evolución, 14, 196 Excavación central, 320
Facilitación, 30 Fañanas, células penniformes, 148 Fasciculo(s) de asociación, 242, 244 de proyección, 242 dentatorrúbrico, 126, 128 estriatonígrico, 128 frontoccipital inferior, 244 intersticioespinal, 134, 284 lateral, plexo braquial, 64,68 lentitud (campo H2 de Forel), 162, 180 longitud dorsal, 100, 102, 126, 136, 184 inferior, 244 medial, 52, 100, 102, 124, 126, 134 superior, 244 mamilotalámico, 162 mamilotegmental, 184 medial, plexo braquial, 64,72 occipital vertical, 244 orbitofrontal, 244 pálido-hipotalámico, 184 papilomamilar, 324 posterior, plexo braquial, 64,74 reticulotalámico, 138 subcalloso, 244 talámico (campo Hl de Forel) , 162, 180 tegmental ventral, 132 telencefálico medial, 182,214 uncinado cerebelar, 154 cerebral, 244 Fasciculus cuneatus, 50, 296 gracilis, 50, 296 Fibra(s) aberrantes, 132 arcuatas (córtex), 244 internas (medula), 100 superficiales (medula), 100 centroestriatales, 222 circulares, 318 corticoestria!es, 222 corticonigras, 128 corticonucleares, 132, 242, 282
365
de bolsa nuclear, 288 de cadena nuclear, 288 en U, 244 estriatonigrales, 222 gamma (y), 288 gustativas, 302 longitudinales tendidas, 318 muscular, 286, 288 musgosas (cerebelo), 150 hipocampo, 220 nerviosa, 32 amielínica, 34, 36 periférica, 36 vegetativa, 278 sigs. nigroestriatales, 128, 222 olfactohipotalamotegmentales (véase Fascículo telencefálico medial) olivocerebelosas, 100, 136 palidoolivares, 136 paralelas, 350 reticuloolivares, 136 rubroolivares, 136 somáticas, 64 transversas del puente o pontocerebelosas, 102 trepadoras, ISO viscerales, 64 zon ulares, 318 Fi1um terminale, 42 de la duramadre espinal, 58 Fimbria (hipocampo), 216 sigs. Fisura caJcarina (véase Surco calcarino) cerebral longitudinal, 10, 12, 200, 202 coroidea, 262 lateral (de Silvio) (véase Surco lateral) mediana anterior, 42 posterolateral, 142 prima, 142 telodiencefálica, 158 Flechsig, campo oval, 50 Flexura, 6 cefálica, 6 Flóculo, 142, 144, 154 Folia cerebeli, 142 Folium, 142
366
índice alfabético
Fondo de saco endolinfático, 340 Fórceps mayor, 244 menor, 244 Forel, camp
GABA, 24, 150 Galeno, vena (véase Vena cerebral magna) Ganglio(s) basal, 202 celíaco, 270, 272, 276 cervical inferior, 274 medio, 272, 274 superior, 120,270,274 ciliar, 120, 122 de la cadena simpátiGI, 64, 274 espinales, 4, 42, 56, 58, 64 espiral, 112, 342, 348 estrellado, 270, 272, 274 extramurales, 274 geniculado, 114 impar, 272 inferior del n. glosofaríngeo, 110 del n. vago, 106 intramurales, 274, 278 mesentérico inferior, 270, 272 superior, 276
nodoso (ganglio inferior del n. vago), 106 ótico, 122 prevertebrales, 274 pterigopalatino, 114, 120, 122 submandibular, 122 superior del n. gloso faríngeo, 110 del n. vago, 94, 106 terminales, 274 trigeminal, 94, 96, ]]6 vegetativos (autónomos), 270 sigs. vestiIJular, 112, 154, 348 yugular (ganglio superior del n. vago), 106 Genitales, 272, 276 Gennari, estría, 206, 238 Giacomini, cintilla, 210 Glándula(s) lacrimal, 120, 312 pineal (epífisis), 164 sublingual, 122 submandibular, 122 tarsales, 312 Glía (véase Neuroglia) Glóbulo ocular (bulbus oculi), 312, 316 Globus pallidus, 160, 162, 180, 200, 202 Glomérulos cerebelosos, 148 Goldmann, experimentos, 40 Golgi, aparato, 20 Golgi, células, 148, 150 Golgi-Mazzoni, corpúsculos, 294 GolI, fascieulus, 50, 296 Gyrus(i) (circunvoluciones), 10, 198 ambiens, 210 semilunaris, 210
Habénula, 158, 164, 206, 214 Haces propios, 46 Hamulus laminae spiralis, 342 Head, zonas, 276 Helicotrema, 342 Hélix, 334 Hemisección medular, 62
índice alfabético Hemisferio cerebeloso, 142 sigs. Hendidura palpebral, 312 Hensen, conducto (ductus reuniens), 340 Hcrring, cuerpos, 192 Hesch, circunvolución (circunvoluciones tempor~les
trans-
versas), 26 Heubner, arteria recurrente (aneria central larga), 250, 254 HiatO diafragmático, 268 H iperestcsia, 62 Hipocampo, 28, 194, 202 sigs., 216 sigs. Hipófisis, lO, 12, 96, 188 sígs. Hipotálamo, 28, 160, 182 sigs., 202 Hoz del cerebro, 268 Huso muscular, 288
Indusium griscum, 194, 206, 216 Inervación de la musculatura ocular, 130 Infundíbulo, 162, 188,202 Inhibición, 30 1nsula, 6, 8, 224 Internodo (segmento inlernodal), 32 Inrumescentia cerviGllis, 42 lumbalis, 42 Iris, 316, 318 Isocónex, 228 Istmo, 198, 334
Klumpke, parálisis, 68 Klüver y Bucy, síndrome, 308 Krause, bulbos terminales, 294
Labbé (véase Vena anastOmótica inferior) Labio(s) mayores, 90 timpánico, 344 vestibular, 344 Lago lacrimal, 312 Lagunas laterales, 256
Lámina(s) affixa, 158, 162 coroidea, 262 espiral ósea, 342 secundaria, 342 glomerulosas, 210 granulosa (bulbo olfatorio),210 medubr talámica externa, 162, 166, 176 interna, 162, 166, 176 mitral,21O propia de la membrana timpánica, 334 Laminillas cerebelosas, 142 Lemnisco espinal, 132 lateral, 102, 112, 124,350 medial, 100, 102, 124, 126, 132, 296 trigeminal, 132 Leptomeninge, 268 Ligamenro(s) anular, 336 dentado, 58 espiral, 342 palpebrales, 312 pectíneo, 318 Limbo anterior, 312 espiral, 344 posterior, 312 Limen insulae, 224 Língula cerebelar, 142, 144 Líquido cefalorraquídco, 260 Lisosomas, 20 Lissauer, tractO dorsolateral, 46, 48 Lobulillo parietal infcrior, 198 superior, 198 Lóbulo anterior del cuerpo cerebral, 142 central, 142,144 cerebral, 198 cuadrangular, 142, 144 digástrico, 142, 144 floculonodular, 142 frontal, 8, 10, 12, 206, 208, 230 sigs. grácil, 142 Occipital, 8, lO, 198,206, 208, 238 olfactorio, 12, 238 sigs. parietal, 8, 10, 198, 234 piriforme, 196, 210 posterior del cuerpo cerebeloso, 142
semilunar inferior, 142, 144 superior, 142, 144 simple, 142, 144 tempor"l, 8 sigs., 10, 196, 198, 206, 236 Locus coeruleus, 28, 92, 124 Luliberina, 24 Luschka, agujeros, 92
Mácula, 320, 324 sacular, 340, 346, 348 utricular, 340, 346, 348 Magendia, orificio, 92 Malleus (manillo), 336 Manillo, 336 Martinotti, células, 226 Mas~1 intermedia del t~lamo (véase Adherencia intertalámica) Meato acú:;üco externo, 334 Meckel, cavum trigeminalc, 268 Medula espinal, 4, 42 sigs. oblongada, 8 sigs., 92, 94, 98 sigs. suprarrenal, 272 Meibomio, glándulas tarsales, 312 Meissner, corpúsculos ({¡etiles, 292 plexo (submucoso), 278 Membram del tímpano, 334, 336 estatolítica, 346 limitante, 38 anterior (Ilowman), 318 externa, 322 interna, 322 posterior (Descernet), 318 rcticular, 344 tectorial, 344 timpánica, 334 secundaria, 538, 340 Meninges encefálicas, 268 Merkel, células t,ctiles, 292 Mesaxón, 34 Mesencéfalo, 6, 8, 92, 124 sigs. Mcsocórtex, 224 MctJmería, 60, 78
367
Meynen, células estrella, 238 eje, 4 Mielina, 32 Miofibras extrafusales, 288 intrafusales, 288 Miosis, 332 Mitocondrias, 20 Modiolo, 342 Moldes endocraneales, 14 Motilina, 24 I\llotoneuronas-a, 290 Motoneuronas-y, 290 Müller, células glíales, 322 Musculatura facial, 94 lingual, 104 ocular 130, 314 Músculo(s) abductor del dedo grueso, 88 del 5 n dedo, 72 aductor mayor, 84, 88 ancóneo, 76 aproximactores conos, 84 del pulgar, 72 largos, 84 bíceps, 68 braquial, 68 braquiorradial, 76 constriclores de la faringe, 108 coracohraquial, 68 cremástcr, 80 cuadrado femoral, 84 lumbar, 80 deltoides, 74 digástríco, 114, 118 dilatador ele la pupila, 518 elcvador dcl ano, 90 del párpado superior, 312,314 del velo del paladar, 108 escaleno anterior, 66 medio, 66 esfínter de la pupila, 150. 311' estapedio, )56, 558 esternoclcidomaslOideo, 104 esternotiroideo, 66 estilofaríngeo, 110 estilogloso. 104 estilohioideo, 114
368
índice alfabético
índice alfabético
extensor común de los dedos, 76 cOrtO de los dedos, 76 del dedo grueso, 86 del pulgar, 76 del índice, 76 del meñique, 76 largo de los dedos, 86 del dedo grueso, 86 lunar del carpo, 76 radial corto del carpo, 76 largo del carpo, 76 flexor COrtO, 72 del pulgar, 70, 72 del dedo pequeño del pie, 88 largo de los dedos, 88 del dedo grueso, 88 del pulgar, 70 profundo de los dedos, 72 radial del carpo, 70 superficial de los dedos, 88 ulnar del carpo, 72 gastrocnemio, 88 gemelos, 84 genihioideo, 66 geniogloso, 104 glúteo mayor, 84 mediano, 84 menor, 84 grácil, 84 hiogloso, 104 ilíaco, 82 infraespinoso, 68 intercostales, 78 lumbares, 80 interóseos de la mano, 72 del pie, 88 palmares, 72 largo de la cabeza, 66 del cuello, 66 latissimus dorsi, 68 levator scapulae, 68 lumbrical de la mano, 70, 72 del pie, 88 masetero, 118 milohioideo, 118 oblicuo externo, 78 inferior, 130, 314 interno, 78 superior, 130, 314
obturador externo, 84 interno, 84 oftálmico, 274 omohioideo, 66 oponente, 72 del pulgar, 70 orbicular de los ojos, 312 palmar largo, 70 pectíneo, 82 pectoral mayor, 68 menor, 68 peroneo COrtO, 86 largo, 86 piramidal, 78 piriforme, 84 plantar, 88 poplíteo,88 promdor cuadrado, 70 redondo, 70 psoas, 82 mayor, 80 menor, 80 pterigoideos, 118 recto de la cabeza, 66 del abdomen, 78 femoral, 82 inferior, 130, 314 lateral, 130, 314 medial, 130,314 superior, 130, 314 redondo mayor, 68 menor, 74 romboide mayor, 68 menor, 68 sartorio, 82 semimembranoso, 88 semitendinoso, 88 separador largo del pulgar, 76 serratO anterior, 68 inferior, 78 superior, 78 sóleo, 88 subclavio, 68 supinador, 76 supraespinoso, 68 tarsal inferior, 312 superior, 274, 312 temporal, 118 tensor de la fascia lata, 84 del tímpano, 334, 336, 338 del velo del paladar, 118 tibial anterior, 86
posterior, 88 tirohioideo, 66, 104 fr~msverso
ahdominaJ, 7H torácico, 78 trapecio, 104 tríceps, 76 vasto intermedio, 82 lateral, 82 medial, 82
Neocerebelo, 142 Ncocórtcx, 226 sigs. basal, 14, 230 Neopalio, 194, 196 Nervio(s) abducens, 94, 96, 102, 130 accesorio, 94, 96, 104 aferentes, 2 alvcolar inferior, 118 superior anterior, 118 medio, 118 posterior, 118 auricular mayor, 64, 66 posterior, 114 auriculotemporal, 118, 122 axilar, 64, 74 bucal, 118 cervical, 42 transverso, 64, 66 ciático, 80, 86 cigomático, 118, 120 ciliares breves, 120 largos, 116 cluniales inferiores, 84, 90 medios, 78, 90 superiores, 78 coclear (véase Raíz coclear, n. vestibulococlear) cubital, 65, 72 cutáneo antebraquial lateral, 68 medial, 64, 74 posterior, 76 braquial lateral inferior, 76 lateral posterior, 76 medial, 64, 74 dorsal intermedio, 86 lateral, 88 medial,86 femoral lateral, 80, 82 posterior, 80, 84, 90
sural latcral, 86 medial,88 del canal pterigoideo, 120 depresor, 60 digitales dorsales, n. radial,76 palmar, n. cubital, 72 común, o. cubital, 72 común, 11. mediano, 70 propio, n. cubital, 72 propio, n. mediano, 70 dorsal del clítoris, 90 del pene, 90 eferentes, 2 erigentes, 276 escapular dorsal, 68 escrotales posteriores, 90 espinales, 4, 42, 58, 64 esplácnico lumbar, 276 mayor, 270, 272, 274,
276 estapedio, 114 etmoidal anterior, 116 posterior, 116 facial, 94, 96, 114, 122, 338 femoral, 80, 82 frénico, 64, 66 frontal, 116 genitofemoral, 78, 80, 90 glosofaríngeo, 94, 96, 110 glúteo inferior, 84 superior, 80, 84 hipogloso, 94, 96, 100, 104 iliohipogástrico, 78, 80, 90 ilioinguinal, 78, 80, 90 infraorbitario, 118 infratroclear, 116 intercostal, 78 intercostobraquial, 78 intermedio, 94, 114 interóseo antebraquial anterior, 70
posterior, 76 labiales posteriores, 90 lacrimal, 116, 120 laríngeo inferior, 108
recurrente, 108 supcrior, 108 lingual, 114, 118, 122 lumbar, 42 mandibular, 96, 116, 118 maseterina, 118 maxilar, 96, 116, 118 mediano, 64, 70 mentoniano, 118 motores, 2 eferente, 2 musculocutáneo, 64, 68 nasociliar, 116 nasopalatino, 120 obturador, 80, 84, 90 occipital mayor, 66, 78 menor, 64, 66 oculomotor, 94, 96, 120, 130 oftálmico, 116 olfatorio, 94, 304 óptico, 12, 94, 96, 312, 324, 328, 330 palatino, 120, 122 pectoral, 64, 68 periféricos, 36, 64 sigs. perineal es, 90 peroneo común, 80, 86 profundo, 86 superficial, 86 petroso mayor, 114, 120, 122 menor, 122 profundo, 120 plantar común, 88 lateral, 88 medial, 88 pterigoideos, 118 pterigopalatinos, 118 pudendo, 80, 90 radiales, 64, 76 reerales inferiores, 90 safena, 82 sensitivos, 2 aferentes, 2 subclavio, ·68 subcostal, 78 subescapulares, 68 suboccipital, 66 supraclavicular, 64, 66 supraescapular, 68 supraorbitario, 116 supratroclear, 116 sural, 88 temporales profundos, 118
369
tensor del paladar, 118 del tímpano, 118, 122 del velo del paladar, 118, 122 terminal, 304 tibial, 80, 86, 88 timpánico, 110 torácico, 42 largo, 68 toracodorsal, 68 trigémino, 94, 96, 116 sigs. troclear, 94, 96, 130 vago, 94, 96, 100, 106 sigs., 272 vestibular (véase Raíz vestibular, n. vestibulococlear) vestibulococlear, 94, 96, 112, 348 sigs. vomeronasal, 304 Neurita (axón), 16 Neurofibrillas, 16, 20 Neurofilamentos, 20 Neuroglía, 38 Neurohipófisis, 188 Neurona(s) (célula nerviosa), 16 sigs., 280 del aSta anterior, 64 dopaminérgicas, 26 y sigs. inhibidora, 30 serOtoninérgicas, 26 sigs. vegetativa, 280 Neuropéptidos, 24 sigs., 182 Neuropilo, 140 Neuroporo, 6 euroqueratina, 32 Neurosecreción, 190 sigs. Neurotensina, 24 Neurotransmisores, 24 sigs., 140 Neurotúbulos, 20 Nissl, cuerpos, 20 sustancia, 16, 20 Nódulo, 142, 144, 154 Noradrenalina, 24, 140, 248 Núcleo(s) ambiguo, 98, 100, 106, 108, 110, 134 anteriores talámicos, 162, 166, 168, 170, 176 arcuato, 100 área, sustancia gris,
12
370
índice alfabético
índice alfabético
caudado, 158, 160, 194, 200 sigs., 222, 248 celular, 16, 20 centromedial, hipotála· mo, 182, 190 centromediano talárnico, 166, 168, 170, 178 cercbelosos, 144, 150, 152 coclear, 98, 112, 350 cunearus, lOO, 132, 296 ele origen, 98 e1e1 calículo inferior, 124 elellemnisco lateral, 350 del locus coeruleus (véase Locus coe· ruleus) del n. abducens, 98, 102, 114, J30, 134 del n. facial, 98, 102, 114, 134 e1e1 n. hipogloso, 98, lOO, 104, 134 e1el n. oculomotor, 98, J30, 134 del n. troelear, 98, 124, J30, 134 del puente, 102 e1el rafe, 28, lOO dentado, 144, 152, 156 dorsal del cuerpo trape· zoide, 102 del lemnisco lateral, 350 del n. vago, 98, lOO, 106, 108, 270 e1el rafe, 136 superficial talámico, 178 dorsocalldal talámico, 168 dorsointermedio t
infundibular, 182, 190 intercalado, 100 intermedio medial, 48 interpeduncular, 28, 124 intersticial de Cajal, 126, 134, 284
intralaminares talámicos, 168 lateral dorsal talámico, 166, 168,172, 176 posterior talámico, 166, 168, 172 lateropolar talámico, 168 medial talámico, 162, 166, 168, 170, 176, 178 medianos talámicos, 168 mesen cefálico del n. tri· gémino, 98, 102, 116, 124, 126 motor del n. trigémino, 98, 102, 116, 134 OIiV:lf dorsal, 100 medial, lOO paraventricular, 182, 184, 192 póntico (principal) del n. trigémino, 98, 102, 116 premamilar, 182 pretectal principal, 126 principal del trigémino (véase Núcleo póntico del trigé· mino) reticul~lr lateral, medula, lOO, 154 talámico, 162, 166, 176, 178 rojo, 126, 128, 140 salival inferior, 98, 110, 270' superior, 98, 102, 114, 270 semilunar talámico, 178 solitario, 28, 98, lOO, 106, 110, 114, 132, 302 subtalámico, 162, 180, 284 supraclavicular, 64, 66 supraóptico, 182, 184,
192 talámico especifico, 166 sigs. inespecífico, 166 sigs.
tegmental central inferior, 102 del pedúnculo ponti· no, 124 terminales, 102 torácico, 154 truncotalámicos, 166 sigs. tubcromamilar, 182 ventral anterior t~llámico, 166, 168, 172 del cuerpo trapezoide, 102 lateral talámico, 166, 168, 172, 174, 176 posterior talámico, 166, 168, 172, 174, 178
posterolateral
t~llámi
co, 172 posteromedial lalámi· co, 172 vcntrocaudal talámico, 168 ventrointermedio talámico, 168
ven trolateralcs lalám ¡eos, 166, 172, 176 sigs. ventrooral talámico, 168 vestibular, 98, 112, 354 inferior, 112, 134,354 lateral, 112, 134, 354 medial, 100, 102, 112, 134, 354 superior, 112, 134,354 Nucleolo, 16, 20 Nucleus cunealllS lateralis, 154 Nuel, espacio, 344
Óbex, 262 Oído externo, 334 interno, 33, 340 sigs. medio, 334, 336 sigs. Oligodendrocito, 32, 34, 38 Oliva inferior, 92, lOO, 136, 154 superior (núcleo dorsal del cuerpo trape· zoide), 102, 350 Ombligo (umbo), 334 Opérculo, 8 frontal, 200, 208, 224 parietal, 224
tempon,l, 200, 208, 224 Ora serrata, 316, 320, 324 Oral, 4 Orbículo cili:lf, 318 Órbita, 312 Órgano(s) circunventricu· lares, 266 del equilibrio, 346 del gusto, 300 espiral (órgano de Corri), 342, 344 olfatorio, 304 subcomisural, 266 subfornical, 266 tendinoso, 286
vascular de la lámina terminal, 266 vomeronasal, 304 Orificio faríngeo, 334 timpánico, 334 Orrosimpático (véase Sim· pático) Oxitocina, 24
Pabellón auricular (oreja), 334 Pachioni, granulaciones aracnoideas, 268 Paleocerebelo, 142 Paleocórtex, 194, 200, 210 Paleopalio, 194, 198 Palio, 194 PaliOlálamo, 166 sigs. Papez, circuito multineuronal, 306 Papila(s) circunvaladas calciformes, 300 del nervio óptico, 320, 324 Paquimeninge, 268 Paráfisis, 266 Parálisis inferior, 68 superior o de Erb, 68 Paraplejía, 62 Parasimpálico, 2, 106 sigs., 270 Pared laberíntica, 338 medial, 338 Párpados, 312 Parte opercular, circunvolución frontal inferior, 198 orbitaria, circunvolución frontal inferior, 198
°
triangular, circunvolución frontal infe· rior, 198 Patrón enzimático, 140 Pedúnculo(s) cerebeIoso, 92, 144, 154 sigs. anterior, 92 craneal, 92 inferior, 92, 100, 144, 154 medio, 92, 102, 144, 156 superior, 92, 144, 156 cerebrales, 92, 124, 126, 156, 204 de los colículos inferio· res, 124, 352 del cuerpo mamilar, 184 talámico antcrior, 166, 242 dorsal, 166, 242 postcrior, 166, 242 Pene, 90 Pérdida disociada de la sen· sibilidad, 62 Periarquicórtex, 228 Pericarión (cuerpo celular), 16 Perineuro, 36, 58 Periórbita, 312 Peripaleocórrex, 228 Perlia, núcleo, 130 Phillippe·Gombaultsche, fascículo triangular, 50 Piamadre, 268 espinal, 58 Pinocitosis, 24 Pirámide, 92, 142 Placa(s) alar, 12, 94 basal, 12, 94 comisural, 6 neural, 2 terminal, 286 motora, 286 Plexo aórtico abdominal, 276 braquial, 4, 64 cardíaco, 108, 274 carotídeo, 120 interno, 274 ceI íaco, 108 cervical, 66 coccígeo, 90 coroideo, 94, 262, 264 dental superior, 118
371
esofágico, 108 faríngeo, 106 fino, 278 gástrico, 276 hepático, 108, 276 hipogástrico inferior, 270, 272 superior, 270, 272, 276 intramural, 278 lumbar, 80 lumbosacro, 4, SO mesentérico (Auerbach), 278 pancreático, 276 parótido, 114 prostáticO, 276 pulmonar, 108, 274 renal, 108 sacro, SO, 84 submucoso (Meissner), 278 supr:lrrenal, 276 timpánico, 110, 338 uterovaginal, 276 vesical, 276 Pliegue palpebronasal (mongólico), 312 Polo occipital, lO POlllocerebelo, 142 Porción Oácida de la membrana del tímpa· no, 334 infraclavicular, plexo brJquial,68 infundibul
372
índice alfabético
Psalterio (comisura del fórnix),218 Ptosis, 274 Puente (protuberancia), 6, 8, la, 12, 92, 98, 102 Punción lumbar, 58 Puntos lacrimales, 312 nerviosos, 66 Pupila, 316 sigs. Purkinje, células, 146, 150 Putamen, 160, 162, 200, 202, 204, 208, 222, 248
Quiasma óptico, 10, 12,94, 160, 328, 330 Quinocilio, 348
Radiación acústica, 242, 338, 352 óptica, 174, 242, 328 talámica, 166 Rafe, 100 Raice(s) anteriores, 44, 46, 64 coclear, n. vestibuloco-
clear, 112, 342, 348, 350 craneal, n. accesorio, 104 espinales, 58 n. accesorio, 94, 104 inferior del asa cervical,
66, 104 motora, n. lrigémino, 94,
116 nasociliar, ganglio ciliar, 120 oculomotora, ganglio ciliar, 120 posterior de la medula espinal, 42, 44, 56,64 sensitiva, o. trigémino,
116 superior del asa cervical, 66, 104 ventral, 42 sigs., 44, 46 sigS., 64 vestibular, n. vestibulo-
coelear, lI2, 348, 354 Rama(s) anteriores cutá-
neas, n. femoral, 82 auricular, n. vago, 106 bucales del n. facial, lI4 calcáneas laterales, 88 mediales, 88 cardíacas cervicales, 108 celíacas, n. vago, 108 cervical del n. facial, 114 cigomáticas del n. facial, 114 cigomaticofacial, 118 cigomaticotemporal, 118 comunicantes, 64 blancas, 274 grises, 274 peroneas, 86 cutáneas anteriores, n. intercostales, 78 crurales mediales, n. femoral, 82 laterales, nll. intercos· tales, 78 del estómago, n. vago, 108 del seno carotídeo, 110 dentarias inferiores, 118 dorsal, n. espinal, 64, 66,78 del cubital, 72 externa, n. accesorio, 104 faríngeas, n. glosofaríngeo, lIO n. vago, 108 ganglionares, n. maxilar, 118 hepáticas, n. vago, 108 infrapatelar, n. safeno, 82 interganglionares, 272 interna, n. accesorio, 104 linguales, lIO mamarias lateral y medial,78 marginal mandibular, n. facial, 114 meníngea, n. espinal, 64 nasales posteriores laterales, 120 orbitarias, ganglio pterigopalatino, 120 palmar, n. cubital, 72 perineal, n. cutáneo femoral posterior, 84 profunda, n. radial, 76
373
índice alfabético sensitiva palmar, n. me· diano, 70 superficial, n. radial, 76 temporales, n. facial, 114 terminal profunda, n. cubital,72 superficial, n. cubital, 72 tonsilares, 110 ventrales, n. espinal, 64, 66,78 Ramo(s) comunicante amielínico gris, 64 mielínico blanco, 64 estriatales, a. cerebral media, 254 Rampa timpánica, 340, 342 vestibular, 340, 342 Ranvier, nódulos, 32, 36 Receptores cutáneos, 292 sigs. Receso epitimpánico, 334 infundibular, 188, 260 lateral del IV ventrículo, 92, 260 óptico, 160 pineal, 164, 260 preóptico, 160 suprapineal, 260 timpánico superior (espacio de Prussack), 336 Redlich-Obersteiner, zona, 56 Reflejo(s), 44 corneal, 134 de estiramiento, 44 de la deglución, 134 de retirada, 44 del estornudo, 134 faríngeo, 134 fotomoror, 332 miotónico, 44 monosináptico, 44 multisináptico, 44 Region(es) acústicas, 338 central, 10, 198 en torrina!, 210 específica autónoma, 68 máxima, 68 olfatOria, 304 periamigdalina, 210 postcentral, 234 precentral, 232 preóptica, 182, 190 prepiriforme, 210
IJlt
It t
1.11.
I.~(.
Ht'.''''Il\ 1, Idu,I ....
2.66
IIH'lllhl.ll\.l . .) ....
2
Hc.:h'.¡'lllg 1.1\'IOrs, 190 lIl'lIrOn~IS, 46
I
l
11.... 0, 20 rllgu . . o, 20 Iklill:l, .11() p()rd()1l ciega, 516, .324
,·Ili:lr, ~IH, 320, 324 indica, 318, 320, 324 úptica, 316, 320, 522 sigs. Hibosoma, 20 Hincncéfalo, \94, 196, 210 HIMn, 108, 27R Roelilla de la cápsula intern
2')4
recto, 256 sagital inferior. 256 superior, 256 tr~InS verso, 96 venoso esclenll (conduc-
to de Schlemm), 318 Sensibilidad epicritlC:l, 50, 296 exteroceptiva, 2
51R SClllllidl-l.anterman, incisu-
ras, 32, 36 :-.dllllll.L', h
.\6 ~l'l
non dd cuerpo calloso, 246 SCl1llC:lllal de la trompa, 5.IR tkl l11llsculo tensor del
lílllpano, 33H SL'llll C:lrolídeo, 110 C:IVl'ftlOSu,96
no SubiclllUIll, 218 Sllbst~lI1tia
alha, 12, hl'l
grisea, 12, 44 nigra, 12, 126, 12R, I( • .!, 204 SlIblálamo, 160, I(,.!, IHO Sulcl (uéase Surco) Surco(s), 10, 19H
2 protopática, 29R Septum orbitale, ~ 12 pellucielum, 10, 200, 206, 208, 306, 308 Sifón c:,rotídeo, 252 Simpático, 2, 270 sigs. Sin'lpsis, n sigs., 30 dc tipo glomerular, 24 espinosas, 24 excitadora, 22 inhibidora, 22
calcarinü, 198, 20() ccnrral, 10, 19H, 2()() de b ínsula, 22'1 circLlI~lr de la ílbUb,
Sistema activador ascen-
intr
propioceptiv~l,
dcnte, 1.\8, 168, 172, 29H adclinato ciclas'l, 280 lateral de 1'1 scnsibilid
128, 222, 284 mllscul~lr estriado
o eco-
trópico, 2 liso o idiopáticO, 2 S:wo \;I(..:rim~II, 312 S:h:ulo, ,140 S:lldilosis, \8 Scl1:IITcr, colaterales, recurrentes, 220 SdllClllll1, conducto (seno venoso escleral),
r:ldiatum, hipoGIIllP(),
nervioso autónomo, 2,
224 colateral, I')H del hipocampo, I')H, .! Ii>, 218 espir<¡J externo, 5'1 I interno, 344 fimbriodentado, ¿ IH fronlal inferior,
It)K,
21tO
superior, 19H, 200
8, \0, 200, .!O.!,
204, 20H posterior, medul:ll':-pl
n
medio (fosa romboidC:I), 92 neural, 2 occipital tcmporal. I')H (f
ventricular, 8, 260 Somatomotor, 2 Somatostina, 24 Stratum lacunorum, hipocampo,220
olfalorio, 198 parietooccipital, I')H postcentral, 198 postcrolateral, 92 prccentral, 198 prim
moleculare, hipocampo,
Gomori-positivas (cuer-
220 oricns, hipoclmpo, 220 pyralllidale, hipocampo, 220
pos de Herring), 192
270 sigs. central (SNC), 2 sigs. de los vertebrados, 2 periférico, 64 sigs. vegetativo (autónomo),
2, 270 sigs. neuroendocrino, 190 sigs. transmisor del sonido,
536
gris central o pcriacue
dUelal, 28, 126
4
374
índice alfabético
inlermedia, 46 perfor~ld~1
espinotalámico !alcra1, 210
posterior (fosa interpeduncular), 92 tigroide, 16
Tabique orbilario, 312 Tálamo dorsal, 160, 162. 166 sigs. 13110 hipofisario, 94 Tarso, 312 TeClum mesencefálieo (placa cuadrigémina), 124 Tegmen lympani, 336 Tegmenlo, 124 pónlico, 102 Tela coroide
50, 100, 102, 132, 298 venlral, 50, 298 espinolectal, 50, 1:\2 espinoveslibular. 50 fronlOpontino, 156 habenulopendular, 164 habenuloleClal, 164 habenulolegmental, 164 mami1otalámico, 184 mescnccfálico, 11. trigémino, 116 nucleocerebeloso, 154 olfalOrio, 12, 94, 198, 200, 210 olivocerebelar, lOO, 154 óptico, 94, 162, 202, 328, 330 paleorrúbrico, 128 paraependimario, 52 perfora11le, 220 piramidal (corticoespinal), 52, 100, 102, 282 reticuloccrchcloso, 154 reticuloespinales, 52, 1:\8, 156, 284 retfot1cxo (liéasc Tracto habenulopcndular) rubroespinal, 52, 128 solitario, 100, 106, 110 supraoplicohipofisario, 192 tecloespinal, 52 teclOrrúbrico, 128 legmenlal central, 100, 102, 1.)6, 284 tegme11l0espinal, 52 temporopontino, 156 tuberoinfundibular, 190 veslibulocerebeloso, 154 vestibulospinal, 52, 112, 154, 156,284, :\54 Tr
índice alfabético Trompa audiliva, .i:l4 l'ronco del cuerpo calloso, 244 del encéfalo, 4, 6, 10, 12, 92 sigs. inferior (plexo braquial).
64 lumbosacro, 80, 84 medio (plexo braquial). 64 simp:ítico, 270, 272 superior (plexo braquial), 64 vagal, 108 Truncus cerebri, 4, 6, 92 sigs. Tuher cinereum, 162, 182 lubérculo(s) (colículo) cial, 92, 102 cuadrigéminos, 92 cuneiformes, 92 gr:ícil,92 m
1,,-
Uncus (gancho), 19H, 210 Uniones con hendiduras, 2HO Ulrículo, 540 Úvea, 316 Úvula, 142, 144, 152
Vain~1
de mielina,
16, 52 sigs. endoncural, j6 Vallécula cerebelosa. 1.. 2, 144 Vasocorana, '>4 V~ISOS especiales, hipófisis, 188, 190 sanguíneos, -io, ';-t, 2 ')0 sigs. Vater-Pacini, ('()rpüscul
(l.ahbé). 2'i(' superior (Trolard), 2'i(' hasal (Rosenthal). 2'i(" 2'iH
cenlral de b relina, 320 cerebral anlerior, 258 inferior 256 interna, 256, 258 magna, 256, 258 media profunda, 258 superficial, 256, 258 profunda, 258 superficial, 256 superior, 256 coroidea inferior, 258 superior, 258 cOflicosa, 320 inlerpeduncular, 258 seplal, 256, 258 talamoeslriada, 158, 162 256 terminal (uéase Vena la· lamoeslriada) yugular inlerna, 96 Ventana ovalo veslibu1:lr, 336, 338 redonda o coclear, 336, 358, 340, :\42
Ventral, 4 Venlrículo cuano, IV, 8, 10, 260 lateral J y ll, 8, 194,260 Óptico, 316 tercero, 111, 8, 10, 260 Vermis cerebelar, 12, 142, 152 Vesícula, 22, 24 Vestíbulo, 340 Vesribulocerebelo, 142 Vía auditiva, 350 sigs. final común (motricidad), 290 óptica, 328 sigs. piramidal (tracto conicoespinal), 52, 100, 102, 132, 282 veslibular, 112,354 Vías del cordón laleral hacia el cerebro (Tracto espinocerebeloso), 50 posterior, 50
375
eXlrapiramidalcs, 52, 1:\6 vegetativas (médula espinal),52 Virchow-Robin, espacio, 40 Vizq di\zyr, fascículo 1113milolalámico, 162
Wernicke, centro del lenguaje, 246 Yunque (Incus), 556
Zo"" dinamógena (hipotálamo), 186 ergolropa (hipolálamo), IH6 esponjosa, 4H incefla, 180 inlcrmedia, cerebelo, 152 rrofolropa (hipot:ílamo), 186
