Organogenesis Anggota Badan Pada Aves Perkembangan Perkembangan Membran Ekstra Embrionik pada Embrio Ayam
Masing-masing dari empat membran utama (amnion, korion, alantois, dan kantung kuning telur) yang menyokonh embrio merupakan lembaran sel-sel yang berkembang dari lembaran epitelium yang berada di sisi luar proper embrio. Kantung kuning telur meluas di atas permukaan massa kuning telur. Sel-sel kantung kuning telur akan mencerna kuning telur, dan pembuluh darah yang berkembang di dalam mebran itu akan membawa nutrien ke dalam embrio. Lipatan lateral jaringan ektraembrionik menjulur di atas bagian atas embrio itu dan menyatu untuk membentuk dua membran tambahan, yaitu amnion dan korion, yang dipisahkan oleh perluasan ekstraembrionik selom. Amnion membungkus embrio dalam kantung yang penuh cairan, yang melindungi embrio dari kekeringan, dan bersama-sama dengan korion menyediakan bantalan bagi embrio agar terlidung dari setiap guncangan mekanis. Membran keempat yaitu alantois, berasal dari pelipatan keluar perut belakang embrio. Alantois adalah kantung yang memanjang ke dalam selom ekstraembrionik. Alantois berfungsi sebagai kantung pembuangan untuk asam urat, yaitu limbah bernitrogen yang tidak larut dari embrio. Sementara alantois terus mengembang, alantois menekan korion ke membran vitelin, yaitu lapisan dalam cangkang sel telur. Bersama-sama, alantois dan korion membentuk organ respirasi yang melayani embrio. Pembuluh darah yang terbentuk dalam epitelium alantois mengangkut oksigen ke embrio ayam itu. Membran ekstraembrionik burung dan reptilia merupakan adaptasi yang berkaitan dengan permasalahan khusus perkembangan di darat(Campbell,2004).
Pembentukan organ dari masing-masing lapisan embrio ayam dapat diamati pada embrio umur sebagai berikut:
Lapisan Lembaga
Organ
Umur Embrio Ayam
Ektodermal neural Ektodermal somatik
Otak Mata Hidung Telinga
33-72 jam 33-72 jam 48-72 jam 48-72 jam
Endoderm
Usus/saluran pencernaan Hati Paru-paru
24-96 jam 72-96 jam 72 jam
Mesoderm
Jantung Pembuluh darah Sistem urogenital
25-29 jam 24-72 jam 96 jam
(a)
(b)
(c)
(d)
(e) Gambar . Perkembangan embrio pada ayam (a) Embrio ayam umur 18 jam (b) Embrio ayam umur 24 jam (c) Embrio ayam umur 48 jam (d) Embrio ayam umur 55 jam (e) Embrio ayam umur 72 jam (Anonymous, 2013d)
Pembentukan Skeleton Pembentukan sayap dan kaki
Pembentukan sayap dan kaki aves terjadi pada stadium embrio 72 jam inkubasi. Lapisan mesoderm daerah badan akan mengalami penebalan yang nantinya berkembang menjadi upper limb bud atau wing bud (tunas sayap) yang merupakan primordia sayap. Sedangkan di daerah kauda dibentuk lower limb bud yang merupakan primordia kaki (Syahrum, 1994). Kehadiran
empat
anggota
badan
(dua
set
kaki
synapomorphy bersama oleh amfibi, mamalia, dan reptil kelompok-kelompok hewan sebagai
pasangan)
adalah
sebuah
termasuk aves, menyatukan
clade, (Tetrapoda). Unsur-unsur rangka ekstremitas
tetrapoda dapat dibagi menjadi tiga segmen. Segmen yang paling proksimal (stylopod) berisi tulang panjang tunggal (humerus dan femur dari kaki depan dan hindlimb, masing-masing). Segmen menengah (zeugopod) berisi dua tulang panjang ditempatkan berdampingan sisi
(radius dan ulna dari anggota tubuh depan dan tibia serta fibula dari kaki belakang). Segmen distal (autopod, tangan atau manus dan kaki atau pes dari anggota tubuh depan dan hindlimb, masingmasing) secara umum dapat dibagi lagi menjadi tiga bagian: basipodium, metapodium, dan autopodium (acropodium). Basipodium paling proksimal (pergelangan tangan / kaki) terdiri dari carpals / tarsals yang beberapa itu pendek, tulang kuboid. Metapodium (palm / tunggal) terdiri dari metakarpal
/
metatarsal
yang
tulang
panjang
yang
menghubungkan digit (jari) dan basipodium tersebut. Jumlah elemen metapodial biasanya sesuai dengan jumlah digit. Segmen yang paling distal, autopodium, termasuk angka (ibu jari dan jari / jari kaki) yang terdiri dari serangkaian phalanges. Gambar (A) Pola rangka dari depan dan kaki belakang pada embrio ayam, seperti yang terlihat pada satu individu dengan (biru Alcian) untuk tulang rawan di E10.5. Dalam tahap ini, sebagian besar elemen tungkai tulang merupakan jaringan tulang rawan, yang kemudian digantikan oleh jaringan tulang sebagai hasil pemkembangan. Kedua kaki depan dan belakang anggota tubuhnya memiliki tiga segmen yang berbeda sepanjang sumbu (distal; stylopod, zeugopod, dan autopod. S, stylopod; Z, zeugopod; A, autopod. Skala bar = 3 mm). (B) Sebuah representasi skematis dan terminologi kerangka kaki depan burung dan belakang anggota tubuhnya.
Pola rangka dari tungkai depan burung
Jumlah standar digit di tungkai depan burung adalah tiga (angka 1, angka 2, dan angka 3) meskipun ada pengecualian, seperti Apteryx, yang sering hanya memiliki dua metacarpals (Parker, 1891). Rumus phalangeal paling umum adalah 1-2-1 atau 2-2-1 (misalnya, Beddard, 1898; Baumel dan Witmer, 1993), tetapi ada juga variasi, seperti yang diamati dalam Apteryx (0-2 / 3-0; Parker, 1891) dan Dromaius (0-3-1; Maxwell dan Larsson, 2007, kontra Parker, 1888a). Rumus phalangeal di ayam adalah 2-2-1. Tiga metacarpals yang menyatu dengan satu sama lain serta dengan carpals distal, membentuk carpometacarpal (misalnya, Morse, 1872; Parker, 1888b; Hogg, 1980). Digit 1 yang terpendek, dan metakarpal pertama adalah dasar dan menyatu dengan ujung proksimal dari metakarpal kedua. Digit 2 adalah yang paling berkembang dengan baik. Beberapa burung
memiliki fitur unik yang diturunkan dalam manus tersebut. Penguins, misalnya, memiliki
besar, lengan depan. Berkembang dengan baik untuk bawah air "terbang," meskipun mereka telah kehilangan angka 1 dan oleh karena itu hanya memiliki dua digit sementara tetap mempertahankan tiga metacarpals (Couse, 1872; Watson, 1883; Shufedlt, 1901). Seperti ditunjukkan dalam kerangka tungkai depan dari Humboldt penguin (Spheniscus humboldti), ada jejak vestigial dari metakarpal pertama menyatu dengan metakarpal kedua. Hal ini dapat berspekulasi bahwa bentuk pertama metakarpal transiently sebagai unsur independen dalam forelimbs berkembang, dan kemudian sekering dengan metakarpal kedua selama akhir tahap embrio atau pasca-menetas. Jumlah dan pola morfologi carpals bervariasi di antara spesies unggas (misalnya, Parker, 1888b). Dua kecil, carpals cuboidal berdekatan dengan ujung distal radius dan ulna disebut radialis dan ulnare, masing-masing (Baumel dan Witmer, 1993). Homologi dari elemen tersebut dengan tulang nama yang sama pada tetrapoda lain, bagaimanapun, masih harus ditetapkan (misalnya, Holmgren, 1955; Hinchliff, 1984). Baru-baru ini, misalnya, Kundrat (2009) menganggap burung "radialis" dan "ulnare" sebagai radialis menyatu dan Intermedium di tetrapoda lainnya dan neomorph (pseudoulnare), masing-masing. Dalam tubuh depan cewek, tulang-tulang karpal lainnya menyatu bersama-sama dan dengan metacarpals, untuk membentuk carpometacarpal tersebut. Sementara jumlah tulang dalam stylopod dan zeugopod hampir tidak berubah-ubah,
karakteristik morfologi
mereka, seperti
panjang dan ketebalan, bervariasi.
Gambar.1 Pola rangka dari tungkai depan penguin. Kerangka dewasa Humboldt penguin (Spheniscus humboldti) diawetkan di Tokyo Sea Life Park (Kasai Rinkai Suizokuen). (A) Bagian pasca serviks dari kerangka dari penguin Humboldt. Tampilan lateral kanan. Perhatikan morfologi aneh dari tungkai depan termasuk tulang pipih dan lebar. (B) Pembesaran kerangka tungkai depan. Angka anterior adalah angka 2, yang memiliki dua falang dan metakarpal panjang, dan digit posterior, angka 3, hanya memiliki satu ruas. H, humerus; R, radius; U, ulna. (C) perbesaran yang lebih tinggi dari daerah autopod. Perhatikan bahwa hanya dua digit yang terlihat. Namun, ada jejak fusi tulang pada anterior-basal metakarpal II (panah),
menunjukkan adanya sisa-sisa dari metakarpal I.
Gambar.2 Umpan balik dari ZPA-AER dan kode Hox dalam mengembangkan cewek tungkai depan tunas. (A) Skema representasi dari loop umpan balik dari ZPA-AER (Niswander et al, 1994;.. Zeller et al, 2009). The AER berjalan di sepanjang ujung tunas ekstremitas distal (pink). The ZPA terletak di margin posterior tunas ekstremitas (ungu). Protein FGF seperti FGF2, FGF4, dan FGF8 disekresikan dari AER dan mempertahankan ekspresi gen sst di ZPA. Pada gilirannya, protein SHH dari ZPA mempertahankan ekspresi gen fgf di AER. Dengan demikian, umpan balik positif didirikan antara ZPA dan AER. (B) Skema representasi dari ekspresi gen Hox dalam mengembangkan cewek tungkai depan bud (Yokouchi et al, 1991;.. Nelson et al, 1996). Pola ekspresi lima gen Hox utama, Hoxa11, Hoxa13, Hoxd11, Hoxd12, dan Hoxd13 diilustrasikan. Hoxa11 dinyatakan dalam wilayah zeugopod calon, dan Hoxa13 dinyatakan di wilayah autopod calon. Kedua Hoxd11 dan Hoxd12 disajikan dalam calon posterior zeugopod daerah dan wilayah autopod prospektif, kecuali untuk angka 1 wilayah. Hoxd13 dinyatakan di wilayah autopod calon dengan pengecualian dari wilayah yang memanjang dari setengah bagian depan digit 1 ke margin anterior dari tunas anggota tubuh. Dalam cewek hindlimb bud dan anggota tubuh tikus tunas, Hoxd13 dinyatakan dalam seluruh digit 1 wilayah. S, stylopod; Z, zeugopod; A, autopod. (C) representasi skematis dari hubungan posisi antara batas ekspresi Hoxa11 / a13 dan pergelangan tangan / kaki bersama dalam cewek tunas menubuatkan dan belakangnya-anggota tubuh pada tahap berikutnya dari (B). Dalam tunas anggota tubuh depan, pergelangan tangan dibentuk pada batas ekspresi Hoxa11 / a13. Dalam tunas hindlimb, di sisi lain, posisi sendi pergelangan kaki tidak sesuai dengan batas ekspresi, tetapi terbentuk antara tarsals proksimal dan distal (dalam autopod yang). Garis putus-putus menunjukkan posisi di mana pergelangan tangan / kaki bersama terbentuk. Garis putus putus menunjukkan unsur-unsur kerangka yang akhirnya menyatu satu sama lain.
Pusat sinyal lain adalah zona aktivitas polarisasi (ZPA), dari mana protein SHH disebarkan (Gambar 3A,. Riddle et al, 1993.). Kedua tikus Shh-KO dan ayam ZPA-dihapus menunjukkan kurangnya elemen skeletal posterior tungkai (Pagan et al, 1996;.. Litingtung et al, 2002). Selain itu, implantasi ZPA ke margin anterior dari tunas cewek ekstremitas menginduksi duplikasi digit cermin-gambar lengkap, menunjukkan bahwa ZPA memainkan peran penting dalam ekstremitas morfogenesis skeletal (Saunders dan Gasseling, 1968;. Tickle et al, 1975) . Ada umpan balik positif antara ZPA dan AER (Gambar 3A.), Yang diperlukan untuk pemeliharaan mereka untuk bud ekstremitas hasil pertumbuhan (Laufer et al, 1994;. Niswander et al, 1994.). Gen Hox (lihat di bawah) bertindak hilir umpan balik ini dan menentukan karakteristik setiap elemen rangka. SHH, sebuah morphogen tersebar dari ZPA, memediasi loop umpan balik untuk mengekspresikan gen Hox, yang membantu menentukan sumbu antero-posterior dan identitas digit di tunas ekstremitas (lihat juga bagian berikutnya untuk rincian). Ketika mirrorimage duplikasi digit diselenggarakan oleh ZPA eksperimen transplantasi atau aplikasi protein SHH, ekspresi gen Hox posterior diinduksi di tunas ekstremitas anterior (Nohno et al, 1991;. Nelson et al, 1996;.. Yang et al, 1997) . Studi menggunakan tikus Shh-kekurangan dan anak ayam menunjukkan bahwa Shh sinyal fungsi hulu Hox ekspresi gen sepanjang sumbu antero-posterior di zeugopod dan autopod (Chiang et al, 2001;.. Ros et al, 2003). Sebaliknya, implantasi ZPA memiliki sedikit efek pada humerus (Wolpert dan Hornbruch, 1987), dan Shh-KO tikus mempertahankan kerangka stylopod
(Litingtung et al., 2002), menunjukkan bahwa stylopod terbentuk secara independen dari sinyal Shh.
Turunan Ektoderm Pembentukan alat indera
Invaginasi ektoderm kepala di depan optik cup akan membentuk lensa, dan selanjutnya membentuk kornea. Di sini tampak adanya induksi berantai yaitu optik cup merangsang proses pembentukan lensa dan selanjutnya lensa merangsang pembentukan kornea. Pada daerah lateral myencephalon dibentuk otosis, juga merupakan invaginasi ektoderm bagian kepala yang akhirnya melepaskan diri membentuk suatu kantong. Selanjutnya terjadi evaginasi median akan membentuk duktus endolimfatikus; otosis beserta duktus endolimfatikus akan menjadi telinga bagian dalam (Syahrum, 1994).
Perkembangan mata Perkembangan mata pada vertebrata merupakan proses yang kompleks dan dinamis yang dihasilkan dari berbagai faktor dan interaksi seluler di antara jaringan yang berbeda untuk menghasilkan bentuk yang sangat terorganisir dan memiliki khusus struktur. Langkah-langkah awal dalam Perkembangan mata berlangsung selama akhir gastrulasi, ketika daerah lempeng saraf anterior berubah menjadi "bidang mata" di bawah induksi mesoderm prechordal (Gambar 1A). Bidang mata ini kemudian dibagi menjadi dua domain lateral yang terpisah oleh pengaruh molekul sinyal yang
disekresikan dari wilayah prechordal garis tengah. Indikasi
morfologi pertama pembentukan mata adalah evaginasi dari vesikel optik (OV). Kemudian setiap vesikel optik memperluas diri melalui mesenkim dan membuat kontak dengan ektoderm permukaan, di mana titik crosscommunication seluler dan molekuler didirikan antara jaringan ini, sehingga perubahan struktural yang kompleks pada kedua bagian (Gambar 1C-E). Ektoderm mengental untuk membentuk placode lensa, yang kemudian invaginates, sehingga menimbulkan
vesikel lensa, sedangkan ektoderm permukaan berlangsung terhadap pembentukan kornea. Selama Perkembangan, sel-sel yang membentuk vesikel lensa akan menjadi lebih rinci dan yang membedakan pada pembentukan epitel lensa yaitu di wilayah anterior, serta serat lensa di bagian posterior, sehingga lensa dapat berfungsi secara fungsional.
Setelah invaginasi, optik cup
menjadi banyak struktur terhubung ke dinencephalon melalui tangkai optik. Lapisan internal optik cup akan menimbulkan saraf retina, penginderaan dan pengolahan jaringan cahaya mata, sedangkan lapisan luar akan menjadi epitel berpigmen retina (RPE); daerah sendi pada gilirannya akan membentuk iris dan tubuh ciliary. Retina itu sendiri tergantung pada proses progresif diferensiasi yang dimulai dengan spesifikasi "saraf retina domain" dalam vesikel neuroepithelium optik, yang terdiri dari proliferasi, sel-sel progenitor retina dibedakan (Gambar 1C). Setelah pembentukan cangkir optik (optic cup) dan sepanjang perjalanan Perkembangan, progenitor ini membedakan dengan berurutan namun secara tumpang tindih menjadi tujuh jenis neuron dan glia, sehingga menimbulkan struktur dilaminasi dengan badan sel disusun dalam tiga lapisan nuklir dipisahkan oleh lapisan plexiform dibuat oleh proyeksi synaptic (Gambar 1F).
Gambar 1. Skema representasi dari Perkembangan mata vertebrata. (A) Spesifikasi bidang mata dalam piring saraf anterior. (B) Pembentukan vesikel optik. (C) Spesifikasi RPE, retina saraf dan domain tangkai optik dalam optik = vesikel dan pembentukan placode lensa dari ektoderm permukaan. (D) Pembentukan cangkir optik dan vesikel lensa. (E) Mature cangkir optik dan lensa. (F) Organisasi retina matang. Singkatan: C: Kornea; ef: Bidang mata; GCL: lapisan sel ganglion; inl: lapisan nuklir dalam; ipl: lapisan plexiform bagian dalam; L: lensa; LP: placode lensa; LV: vesikel lensa; MS: mesenkim; NR: retina saraf; ON: saraf optik; onl: lapisan nuklir luar; OPL: lapisan plexiform optik; OS: tangkai optik; OV: vesikel optik; RPE: epitel pigmen retina; S: sclera; SE: ektoderm permukaan. Modifikasi dengan izin dari Adler dan Canto-Soler 2007.
Turunan Mesoderm
Pembentukan jaringan ikat tubuh, tulang otot, tulang rawan, dan dermis
Mesoderm dorsal membentuk jaringan ikat tubuh, tulang otot, tulang rawan, dan dermis. Diferensiasi mesoderm dorsal (Paraksial) pada Aves bersifat segmental sehingga disebut juga mesoderm segmental. Sel-sel mesoderm (yang tidak membentuk notochord) menyebar ke arah lateral membentuk lempengan yang tebal disebut dengan mesoderm paraksial (terlentang sepanjang kedua sisi notochord dan bumbung neural). Sementara daerah unsure primitif memendek dan bumbung neural terbentuk. Dari mesoderm paraksial terpisah balok-balok berbentuk segitiga yang disebut somit. Somit pertama dibentuk pada bagian interior dari embrio, dan somit-somit baru dibentuk dibelakang secara teratur. Sel-sel yang menyusun somit sangat rapat dan tersusun atas suatu epitel. Perkembangan selanjutnya sel-sel pada bagian ventral dari somit bermitosis (kehilangan sifat epithelnya) dan menjadi mesenkim (kendur), daerah ini disebut sklerotum. Sel-sel mesenkim akan bermigrasi ke arah bumbung neural dan notokhord menjadi kondrosit akan membangun rangka tubuh. Selanjutnya sel-sel sklerotum memisahkan diri dari somit. Sisa-sisa sel-sel somit membentuk suatu tabung padat berlapis-lapis. Lapisan dorsal disebut Dermaton (membentuk jarikat kulit/dermis). Lapisan dalam disebut miotom (sel-selnya membentuk otot membentuk otot serat lintang dari punggung dan anggota tubuh) (Syahadah, 2011).
