ORGANOGENESIS ORGANOGENESIS SISTEM RANGKA (SKELETAL)
Sistem rangka embrio berkembang dari mesoderm paraksial dan lempeng lateral (lapisan somatik) dan dari krista neuralis. Mesoderm paraksial
akan membentuk serangkaian blok jaringan tersegmentasi di kedua sisi tabung saraf yang disebut sebagai semitomer di region kepala, dan somit dari region oksipital ke kaudal. Somit ini salah satunya akan berdiferensiasi menjadi sklerotom, yang nantinya pada minggu keempat sel-sel sklerotom ini akan
menjadi polimorfik dan membentuk jaringan mesenkim sebagai jaringan ikat embrio. Sel mesenkim ini dapat bermigrasi dan berproliferasi dengan banyak cara, dan akan menjadi fibroblas, kondroblas, ataupun osteoblas.
Gambar diferensiasi somit menjadi sklerotom
A. TENGKORAK
Tengkorak
dapat
diabgi
mejadi
dua
bagian,
yaitu
bagian
neurokranium yang membenruk wadah pelindung otak, dan bagian viserokranium yang membentuk rangka wajah. 1. Neurokranium
Tengkorak bagian neurokranium ini dibagi lagi menjadi dua bagian, yaitu bagian membranosa yang terdiri dari tulang pipih yang mengelilingi otak sebagai kubah, dan bagian
kartilaginosa atau
kondrokarnium yang membentuk tulang dasar tengkorak.
a. Neurokranium Membranosa Mesenkim pada tengkorak bagian neurokranium membranosa ini berasal dari sel Krista neuralis dan mesoderm paraksial. Mesenkim ini masuk ke otak melalui proses osifikasi membranosa , sehingga membentuk sejumlah tulang pipih membranosa dengan spikulaspikula
tulang yang
berbentuk
seperti
jarum.
Dalam
masa
pertumbuhan janin hingga pascanatal, tulang membranosa membesar melalui aposisi lapisan-lapisan baru di permukaan luar dan resorpsi secara bersamaan oleh osteoklas di bagian dalam.
Gambar spikula-spikula tulang
b. Neurokr anium Kartilaginosa atau Kondrokarnium Tengkorak bagian neurokranium kartilaginosa ini awalnya terdiri dari sejumlah kartilago yang terpisah. Tulang-tulang yang terletak di depan batas rostral notokord yang berakhir di ketinggian kelenjar hipofisis di tengah sela tursika, berasal dari sel krista neuralis, yang nantinya membentuk kondrokarnium prekordal. Sedangkan tulang-tulang
yang terletak posterior dari batas ini berasal dari sklerotom oksipital yang
dibentuk
oleh
mesoderm
paraksial
dan
membentuk
kondrokarnium korda. Kartilago-kartilago ini akan menyatu dan
mengalami proses osifikasi endokondral
sehingga terbentuk dasar
tengkorak.
2. Viserokranium
Rangka wajah dari viserokranium ini dibentuk dari dua arkus faring pertama. Arkus pertama menghasilkan prosesus maksilaris pada bagian dorsal, yang berjalan ke depan di bawah region mata dan membentuk os maksila, os zigomatikum, dan sebagian dari os temporal. Sedangkan arkus yang selanjutnya membentuk prosesus mandibularis pada bagian ventral, yang mengandung kartilago Meckel . Mesenkim di sekitar kartilago Meckel ini memadat dan mengalami penulangan melalui osifikasi membranosa sehingga terbentuk madibula. Kemudian kartilago Meckel akan menghilang kecuali di ligamentum sfenomandibulare. Ujung dorsal dari prosesus mandibularis bersama dengan ujung arkus faring kedua akan membentuk tulang pendengaran inkus, maleus, dan stapes , dimana ketiga tulang pendengaran ini merupakan tulangtulang pertama yang mengalami osifikasi lengkap.
B. EKSTREMITAS
Pertumbuhan Ekstremitas Pertumbuhan dan perkembangan ekstremitas dimulai pada akhir minggu keempat perkembangan embrio, dimana tunas ekstremitas mulai tampak sebagai kantong-kantong yang keluar dari dinding tubuh ventrolateral. Awalnya tunas-tunas tersebut terdiri dari inti mesenkim yang berasal dari lapisan somatic mesoderm lempeng lateral yang akan membentuk tulang dan jaringan ikat ekstremitas, yang dilapisis oleh suatu lapisan ektoderm kuboid. Ektoderm pada batas distal ekstremitas akan menebal dan membentuk apical
ectodermal r idge (AE R) , yang menyebabkan mesenkim tetap bertahan sebagai sel yang tidak berdiferensiasi dan cepat berproliferasi. Seiring
dengan
perkembangan
ekstremitas,
sel-sel
yang
tidak
dipengaruhi oleh AER tersebut akan mulai berdiferensiasi menjadi kartilago dan otot. Sehingga perkembangan ekstremitas embrio berlangsung secara proksimodistal. Pada minggu keenam perkembangan, bagian terminal tunas ekstremitas
akan
menajdi
pipih
untuk
membentuk
lempeng
tangan
(handplate) dan lempeng kaki (footplate) yang dipisahkan oleh konstriksi melingkar dari segmen proksimal. Kemudian terjadi konstriksi kedua yang membagi bagian proksimal menjadi dua bagian, sehingga bagian-bagian utama ekstremitas kini dapat dikenali.
Gambar perkembangan tunas ekstremitas (A.5minggu; B.6minggu; C.8minggu)
Pembentukan Jari Selanjutnya jari-jari tangan dan kaki akan terbentuk saat kematian sel di AER yang memisahkan ridge tersebut menjadi lima bagian. Pembentukan jari-jari juga bergantung pada pertumbuhan di bawah pengaruh lima segmen ektoderm bubungan, kondensasi mesenkim, dan kematian jaringan di antara jari-jari tersebut.
Gambar proses kematian sel di AER
Perkembangan dan Perputaran Ekstremitas Perkembangan ekstremitas atas dan bawah embrio hampir sama, kecuali pada morfogenesis dan arah perputaran. Morfogenesis ekstremitas atas terjadi 1-2 hari lebih dahulu daripada morfogenesis ekstremitas bawah. Dan juga pada perputaran ekstremitas yang terjadi pada minggu ketujuh masa gestasi, dimana ekstremitas atas dan bawah beruptar ke arah yang berlawanan. Ekstremitas atas akan berputar 90 derajat ke lateral, sehingga posisis anatomis ekstremitas atas yaitu ibu jari terletak di lateral dan otot-otot ekstensor terletak di permukaan lateral dan posterior. Sedangkan ekstremitas bawah berputar 90 derajat ke arah medial, sehingga otot-otot ekstensor terletak di permukaan anterior dan ibu jari terletak di medial.
Pembentukan Tulang dan Sendi Sementara itu, mesenkim di tunas ekstremitas mulai memadat dan berdiferensiasi menjadi kondrosit. Pada minggu keenam gestasi, kondrosit ini telah membentuk
model kartilago hialin pertama yang mengawali
pembentukan tulang ekstremitas. Selanjutnya saat kondrogenesis terhenti, terbentuk sendi-sendi di kondensasi kartilago sehingga membentuk zona antarsendi . Sel-sel di region ini mulai bertambah dan memadat, yang
mengakibatkan terjadinya kematian sel sehingga terbentuk rongga sendi. Kemudian sel-sel di sekitar akan berdiferensiasi menjadi kapsul sendi.
Gambar model kartilago hialin
Osifikasi endokondral atau penulangan tulang ekstremitas dimulai
pada akhir periode mudigah. Pusat-pusat osifikasi primer terdapat di semua tulang panjang ekstremitas pada minggu ke-12 masa perkembangan. Osifikasi endokondral menyebar secara bertahap dar pusat primer di diafisis tulang ke ujung-ujung model kartilago. Saat lahir, diafisis tulang biasanya telah mengalami osifikasi sempurna, tetapi epifisisnya masih berupa kartilago. Namun, segera sesudahnya, di epifisis akan muncul pusat-pusat osifikasi. Osifikasi endokondral akan berlangsung di kedua sisi lempeng tersebut. Ketika tulang telah mancapai panjang penuhnya, maka lempeng epifisis akan lenyap, dan epifisis akan menyatu dengan batang tulang.
C. VERTEBRA DAN KOLUMNA VERTEBRALIS
Vertebra terbentuk dari bagian sklerotom somit yang berasal dari mesoderm paraksial. Selama minggu keempat perkembangn, sel-sel sklerotom bermigrasi ke sekeliling korda spinalis dan notokord untuk menyatu dengan sel-sel dari somit yang berlawanan pada sisi tabung saraf. Seiring dengan berlanjutnya perkembangan, bagian sklerotom dari masing-masing somit juga mengalami proses resegmentasi . Resegmentasi terjadi ketika separuh kaudal
dari masing-masing sklerotom tumbuh ke dalam dan menyatu dengan separuh sefalik dari masing-masing sklerotom di bawahnya.
Gambar proses pembentukan kolumna vertebralis
Resegmentasi sklerotom menjadi vertebra definitif menyebabkan miotom menjembatani diskus-diskus invertebralis, sehingga memungkinkan miotom untuk menggerakkan tulang belakang. Selain itu juga menyebabkan arteri intersegmentalis yang awalnya terletak di antara sklerotom-sklerotom, kini beralan di pertengahan di atas korpus vertebra. Dan juga saraf spinalis menjadi terletak di dekat diskus intervertebralis dan meninggalkan kolumna vertebralis melalui foramen intervertebralis.
D. IGA DAN STERNUM
Iga berasal dari bagian sklerotom mesoderm paraksial , dan terbentuk dari prosesus-prosesus kostalis pada vertebra torakal. Sedangkan sternum terbentuk sendiri di mesoderm somatik di dinding tubuh ventral. Kemudian terbentuk dua pita sternum di kedua sisi garis tengah, dan keduanya kemudian menyatu untuk membentuk model kartilago manubrium, sternebra, dan prosesus xifoideus.
