UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA SEDE MEDELLÍN FACULTAD DE CIENCIAS ESCUELA DE QUÍMICA
NOMENCLATURA Y CLASIFICACIÓN DE ENZIMAS Una aproximación desde la Bioquímica
��� ����� ������� ������ ������
��������, ���� �� 2012
ii
��������� �����������������������������������
��
1.
�� ������ � �� ������ �� ��� ������������....
1
1.1 1.2 1.3
������ �� ��� ������������������������... �������������� ����������... ������������� ������� ������ �� ��� ����������������������... �������� ��������������... ������ �������� ������� � �� ��� ��������������������. ��������������������...
1 1 2
2.
��� ������ �� ���������������������..
6
2.1 2.1.1 2.1.2 2.1.3 2.1.4 2.1.5
�����������������������������������. ��������������� ������� ���������������������������... �������������������... �������������������������������. �������� �����������������������. ��������������������������������. �������� ������������������������. ����������������������������� ������� �������������������������� ���� ��������������������������������. �������� ������������������������.
6 6 6 7 8 9
2.2 2.2.1 2.2.2 2.2.3 2.2.4 2.2.5
���������������������������������. ����������������� ��������� ���������������������������.. �������������������.. A���������������� A�������� ��������������������������... ������������������... ��������������� ������ ������������������������������.. ���������������������.. ������������������������������� �������������������������� ������������ �������.... �������������� � ������������������������� ���������������������������. ��.
10 10 11 11 12 12
2.3 2.3.1 2.3.2 2.3.3 2.3.4
�������������������������������� ������������������������������.. ������� �����������������������.. ������������ ������ ���������������������������.. ���������������������.. ��������������������������������� ������� �������������������������� ��������������������������������.. �������� ������������������������..
13 13 14 15 16
2.4 2.4.1 2.4.2 2.4.3 2.4.4
������������������������������ �������������� ������� ���������������������������.. ��������������������.. ������������� ������� ��������������������������.. ��������������������.. �������������������������������� �������� ������������������������ ������������ ��� �� ��������� A������������� A�������������
17 17 18 18 18
2.5 2.5.1 2.5.2 2.5.3
�������������������������������. ������������������������������... ��������� ���������������������... �������������������������������.. �������� �����������������������.. ��������� ������� �� ���������������������������.. �������� �������������������..
19 19 20 20
iii
2.5.4 ������������������������������ ������� ����������������������� 2.5.5 ���������� �� ����� ������������������� ���������������������� ���
20 21
2.6 ������������������������������ 2.6.1 ����������������������������� �������� ������������������������... ���... 2.6.2 ��������������������������������. �������� ������������������������.
22 22 22
3.
��� ������� ����������� �������� �����.
24
3.1 3.2 3.3 3.4
���������������� ���������� ������������������������... ������������������... ���������������������� ������� �������������������������� ����������� �������������������������������� �������� ������������������������ ������������������������������ ������������������ ������������
24 24 25 25
4.
������� ��� ������ ������������������.
27
4.1 4.1.1 4.1.2 4.1.3 4.1.4 4.1.5
����������������������������������. ������ �������������������������... ����������� ��������������... ���������� �������� �� �������������������������. ������ �������������������. �������������������������������� �������� ������������������������ ��������� ���������������������� ����������������������������. ������. �������������������������� ������ �������������������������� ������
27 27 27 27 28 28
4.2 4.2.1 4.2.2 4.2.3
��������������������������������. ��������, ������� �������������������� ����������������������... ��... �������� ����������������������������.. ��������� �������������������.. ��������1��������, ���, ������������������������� �������������������������
29 29 29 30
4.3 �����������������������������. 4.3.1 ����������������� ������������������������ ������������������������.... 4.3.2 A�����������������������������..
31 31 31
4.4 4.4.1 4.4.2 4.4.3 4.4.4 4.4.5
�������� �������� �����������������������.. �������� ����������������������� ����������������������������.. �����.. ������������� ������������������������� ���������������������������.. ��.. ������������� ������������������������ ��������������������������.. ��.. �������� �������������� ����������������� �����������������.. �������� �������������� ������������������� �������������������..
32 32 33 33 34 34
5.
������������������������������
35
iv
������������
�� ���������� , ���� ������ ����� �� �� �������, �������� ��� ������������ ��� ���������� � ����������, ���� ������ � ����������� �� ������������� ������������� ���� ���������� �� ��� ���������� ������� ��� ���� ���� ���. �� ������������� �������� ��� ������ �� ��� ������� � �� �� ����������� ��������� � �����������, �������� ����������� �� �������� ��� ����� ��� ��� ����������� ����� ��� ����������� �������. �� ��������� �� ���� ������� �� �������� ����� ������ ������ �� ���� ��� ������ � �� ������������� �� ��� �������, ��� �� �� �� ��������������� ��������� �� �� ������� �� ��� ������ �� ����������, �������� ������� �� �� �������� ��� ����������� ���� ������� ����� �� ������, �� ������ �������� � �� �������� ������� ��� ��������. ������� �� �� ����� �� ������������ ����������� ��� �� ���� ����� ����� ��� �������� ������� ���� ������� ������������� �� ������ � �� ������������� �������� �� �� ������ ��� �� ��������. �� ������ �� ������� ��� ��� ����� ����������� ����� �� ����� �� ��������� �� ������ �� ��� ������, �� ������������� �������, � �� ����������� �� ��� ������ ��� ������ ��������, ��� �� ����������� ��� ���� �������� �� ���������� ��������. �� ���� ����� �� ����� ���� ������� ��������� ����� ��� ���� ���������� �� ��� ��� �� ������ ��� �������, ������������ ��� ���������� ������� � ������� ��� ����������� �������. �� �������� ��� ��� ������� � ��� �������������� �� ������� ����������� �������� , ������������ ��� ����������� �������� ��� �� ��������� ����������� �� ��� ������ �� ����������. A� ����� �� ���� �� ��������� ��� ��� ����� �� �������, ��� ������ �� ��� ������������ �� ��� ������� ���������, �� ������� ������������ ������ � ������ �������������� ��� ��������� �� �� ������, � �� �� �������� ����������, � �� �� ������������, � �� �� �������� ���������� �� �� �������������.
1
1. EL NOMB�E � EL C�DIGO DE LA� EN�IMA�
E� 1964 �� C������� �� E������ (E.C.) �� �� ����� I������������ �� B��������� � B������� M�������� (I�BMB) �������� ��� ������� �� ��� ������� � ��� ��������� �� ���� ������, �� ��� ����� ��� ���� ������ ������� ������ ������������� ������������ ��� �� ������ �������� �� ������� � ��� �� ������ �������� �� ������ ������. 1.1 NOMB�E DE LA� EN�IMA�
E� ����� ����������� �� ������ �� ��� ������ �� ��������� ��� �� ��������� �����������: �N����� ��� �������� (� ���������). �N����� ��� ������ ������� ��� ������� �� ������ ����� �� ��������. ������� ���. �E������: NADH
H+
�N����� �� ��� ��������� :
CoQ
ENZIMA
NADH
NAD+
�
CoQH2
C������� �.
�C������ �������� ��� ������� �� ������ : ����� �� NADH � ������ � �� �������� �. �N����� �� �� ������ :
NADH,
�������� � ���������������.
1.2 CLA�IFICACI�N DE LA� EN�IMA�
D� ������� � �� ������ ������� �� ��� ������� ����� ��� ���������, �������� �� ���������� �� ���� ���������� � ������: C���� 1: ����������������.
2
C���� 2: ������������. C���� 3: H���������. C���� 4. L�����. C���� 5: I���������. C���� 6: L������. C��� ����� �� ��������� � �� ��� �� ��������� ��� �� ��������� �� ����������� �� ����� ���������� �� ���� �� ������ �������, � ��������� � ������������, � ��� ������ ������������, � ��� ���������� ������� � ��������� �� ������ � �� ����������, � ��� ���������� ��������� ����������. 1.3 C�DIGO N�M��ICO DE LA� EN�IMA�
E� ��� �������������� �������� �������� �� �� �������������, ��� �������� ������ ������ ��������� ��� ������, ���: �. �. �. � E� ����������� �� ���� ����� �� �� ���������:
X:
. Indica el cambio Denota la clase a la cual pertenece la enzima. químico global que realiza la enzima sobre el sustrato.
Y: Denota
la subclase a la cual pertenece la enzima. Indica un cambio mas específico en la transformación del sustrato, como:
-El grupo funcional que se oxida o se reduce. -El grupo funcional que se transfiere. -El grupo funcional que se transforma. -El enlace que se forma o se destruye.
Z:
Denota la subsubclase a la cual pertenece la enzima. Indica mayor especificidad de los cambios químicos señalados por Y, como por ejemplo detallar sobre cuáles átomos se realizan las oxidaciones o las reducciones, o cuáles grupos reciben a los que se transfieren, o cuáles grupos de átomos se eliminan o desprenden, o cuáles enlaces se forman o se rompen.
3
W:
Este último número corresponde a la identificación precisa de las sustancias sobre las cuáles actúa la enzima, y normalmente indica el orden en el que cada enzima se va agregando a la lista.
������ ������� �������� ����������� : E����� 1: E���������� ������ ����� (� ����������). �������� ��� �������� : CH2 HO
ENZIMA
CH2 NH2
CH
CH2
NH3
HO
C����� E.C. (�������� �� �������): 4. 3. 1. 7 �����������: L� ������ �� ��� ����� (����� 4), ��� ����� �� ������ C�N (�������� 3), ���� ���������� �������� (����������� 1), �� �� �������� ��� �� ����� ����������� (������ 7). E����� 2: �������� (������ ���������). �������� ��� ��������:
O
ENZIMA
NH CH C NH CH C aa básico
C����� E.C: 3. 4. 21. 4
R
O
O
O
H2O
NH CH C Oaa básico
H3 N CH C R
4
�����������: L� ������ �� ��� ��������� (����� 3), ��� ����� ��� ���� �� ������ ��������� (�������� 4), ������ ���� ���� �� ������� �� ������ �� �� ������ ������ (����������� 21). E��� ������ �� �� ������ (4) �������� � ��� ����� �� �����������.
E����� 3: M������, �������� ���������. �������� ��� ��������:
COO
ENZIMA
HC OOC
CH
HC
COO
CH
OOC
MALEATO
FUMARATO
C����� E.C: 5. 2. 1. 1
L� ������ �� ��� ��������� (����� 5), ��� �������������� �����������: �������� ��������� (�������� 2), �������� � ������ �� �� ������ C�C (����������� 1), � ��������������� �� ���� ��� �� ��������� (������� � ��������) (������ 1). E����� 4: C������� (�������� �� ��������� ����������). �������� ��� ��������: 2H2O2
ENZIMA
2H2O
O2
C����� E.C: 1. 11. 1. 6 �����������: E� ��� ��������������� (����� 1), ��� ��� H2�2 ���� ������� �� ���������� (�������� 11), � ���� ������� � ���� �������� �� H 2�2 (����������� 1). L� ���� �� ����� ����� �� �� ����� �� �������.
5
E����� 5: A�������� K����� (A��, AM�, ����������������). �������� ��� ��������: ATP
AMP
ENZIMA
2ADP
C����� E.C: 2. 7. 4. 3 �����������: E� ��� ����������� (����� 2), ��� �������� �� ����� ��������� (�������� 7) ����� �� ���������� ����� (A��, G��), ����� �� �������� �������� ��� ���� ��������� ������� �� ����� ������� (����������� 4). E� �������� �������� ���������� �� �� ����� ��������� � AM� (������ 3).
E����� 6: A����� C�A �����������. �������� ��� ��������: O CH3 C
SCoA
ACETIL CoA
ENZIMA
CO2 ATP
ADP
Pi
O
O
O C
CH2 C
SCoA
MALONIL CoA
C����� E.C: 6. 4. 1. 2 �����������: E� ��� ������ (����� 6), ��� ����� �� ������ C�C (�������� 4) ����� �� �������� � �� C� 2 (����������� 1). E� �������� ���������� �� �� ������ C�A (������ 2).
6
2. LA� CLA�E� DE EN�IMA� 2.1 ��IDO��ED�C�A�A�
��� ��� ������� ���������� �� ��������� ��� ���������� ��������� ����� �� ������� � �� ����� ����������. E� �� ������������� �� �� I�BMB, �� �������� ���������� ��� ������ ��� ������ ���� ��������� �� ����������, � �� ����������� ������� ��� ��������� ��� ��� �������. E� �� ���������� ���������� �� ��� ��������� ��������� ��� ���������� ������ ����������: ���������������, ��������, ����������, ����������� � ����������. 2.1.1 DE�HID�OGENA�A�: ������ � ��� ��������� ����������� �������� � ����������, ��� ��� ��������� ��� ��������� ���� NAD + , NAD�+ � FAD, ��� ������ ���� ������� ���������:
PO
GLC-6-P DESHIDROGENASA
O
PO
O
O
1.1.1.49
OH GLUCOSA-6-P
NADP+
NADPH
+
H
6-P-GLUCOLACTONA
O���� ��������������� ������� ���: ������ �������������� (1.1.1.1), ������� �������������� (1.1.1.27), ���������3�������� �������������� (1.1.1.8), ��������� �������������� (1.3.5.1), 6��������������� �������������� (1.1.1.�), ������������ �������������� (1.2.1.3). 2.1.2 O�IDA�A�: ������ � ��� ��������� ����������� ���������� � � ����� ������� ��������, ������ �� ������� ��������� (�2) ���� �������� �� ��� ������:
2Fe2+ (cit. C)
2H+
1/2 O2
CIT.C OXIDASA
2Fe3+ (cit. C)
H2O (1.9.3.1)
7 COOH2O
H2 N CH CH2 COO-
COO-
ASPARTATO OXIDASA
O2
C O
H2O2
ASPARTATO
NH3 (1.4.3.1)
CH2 COOOAA
E� ���� ������ ������� �� ������, ������ �� �������� �� ������ ������� ���������: ������� ���������� � �������� ��� ������ H2N � CH, ���������� ������� �� ������� �� H2� �� ����� ������ ������ ������� � �� ��������� ����������� �� NH3 � ��������� ���������� ��� ����� ���������. 2.1.3 O�IGENA�A�: ������ � ��� ���������, ������������ ��� � ��� ������ �� ������� �� ��� �����������: D�����������: C����� ��� ��� ������ ��� ������� ��������� �� ���������� �� ��������:
HS CH2 CH2 NH2
CISTEAMINA DIOXIGENASA
O S CH2 CH2 NH2 (1.13.11.19) HO
O2
CISTEAMINA
CATECOL-1,2DIOXIGENASA
OH
COOH
(1.13.11.1)
COOH
OH CATECOL
HIPOTAURINA
O2
CIS,CIS - MUCONATO
M������������� � H����������� : C����� ��������� ��� �� ��� ��� �������� ��� �2 �� �������� �� ��������. E� ���� ������� H 2� ��� ��� ���������� � �������� ��� ���� ����� ���� �������� ���� NADH, NAD�H, FADH 2 , ��������������������, ���������.
8
�� ��� ����� ������� �������� �� ������� ����� ������ ������ � ��� ��������� �� ����� ����������� ���������: �� �������� ��������� �� ������� �� �������, � �� ���� �������� �� ������ ���������� � ��������:
FENILALANINA-4HIDROXILASA
CH2 CH COO-
CH2 CH COO-
HO
NH3
NH3 O2
PHE
TETRAHIDRO BIOPTERINA
HO
CH2 COO-
H2O
TYR
DIHIDRO BIOPTERINA
4-HIDROXIFENILACETATO 3-HIDROXILASA
(1.14.16.1)
CH2 COO-
HO HO
NADH H
+
O2
H2O
(1.14.13.2)
NAD+
2.1.4 PE�O�IDA�A�: ������ � ��� ��������� ����������� ���������� � ��������, ��� ������ ��� ��������� ��� H 2�2 (�������� �� ���������), ��� ����� ���� ������ ��������:
NADH
NADH PEROXIDASA
+
H
H2O2
G S H
(1.11.1.1)
2H2O
GLUTATION PEROXIDASA
G S H GLUTATION REDUCIDO
NAD+
G S G S
H2O2
2H2O
GLUTATION OXIDADO
(1.11.1.9)
9
�� �������� ��������� �� ���������� �������� ��������� ������� , �� ������ ������������ �������� �� ������� � ��������. ���� ������� �� �� �� �� �������� , ������ ��� �������� �� H2�2 ��������� ��� ������� ��������: CATALASA
H2O2
H2O2
O2
(1.11.1.6)
2H2O
2.1.5 �ED�C�A�A�: ��� ��� ������� ���������� �� ������� � ������� ���������, ����������� ���������� � �������� � ������ �� �� ������ �������� ���� �� NAD�H, � ���� ��� �������� ����������� (��� ��������) � ����� ������� (��� ��������). A������ �������� ����������� ���:
NITRATO REDUCTASA
NO3 NADPH
NO2
H
+
H2O
(1.6.6.2)
+
NADP
NITRITO REDUCTASA
3NADPH 3H+
NO2
3NADP+
NH4OH
OH
(1.6.6.4)
10
BASE
O
PiPiO
HO
OH
NUCLEÓSIDO DIFOSFATO REDUCTASA
TIOREDOXINA TIOREDOXINA HS
HN
CH COO-
SH
S
SH
CH2
COO4
BASE
H2O HO
CH2 CH2 CH2 CH2 COO NH2 S
(1.17.4.1)
S
D-PROLINA REDUCTASA
SH
O
PiPiO
S CH2
(1.4.4.1)
COO4
2.2 ��AN�FE�A�A�
��� ��� ������� ��� ��������� �������� ���������� ��������� ����� �� ����� �� ������ �� ���������� �� �� �������� � ����. L� �������� ���������� ��� ������ ��� �� ����������� (�������, ��������, ����������, ������, ����������, ��������, ������, ������ ������������, ����������, ��� ��������� ������); �� ����������� ������� �������� �� ���� ������ ���� �� ������, �� ������������ ��� ���������� � ��� ������ ��� ������ ���� ����������. L�� ������������ ������� ���: ��� �����������������, ��� �����������������, ��� �����������������, ��� ��������������������, ��� �������������� � ��� ��������������. C��������� ����������� �������. 2.2.1 FO�FO��AN�FE�A�A�: 2� ����������� �� ����� ��������� (���3 ) ����� �� ���������� ���� A��, G��, ���, ����� �� ����� �������� ��� ����� ��� �� ��������� (H� �), �� ��������� (� C���), �� ������� (���� 32�) � �� ����� ����� (�NH 2):
11 COO-
COO-
CREATINA KINASA
CH2
CH2
C H2 N
(2.7.3.2)
H3C N
H3C N NH2
ATP
C
ADP
H2 N
CREATINA
O NH P O O-
P-CREATINA
COO- O C O P O CH2 O
PEP
COO-
PIRUVATO KINASA
C O
(2.7.1.40)
CH3 ADP
ATP
PIRUVATO
O���� ������� �� ����� ���������� ���: �������� ������ (2.7.3.3), ������������ (2.7.1.4), ������������������1 (2.7.1.11), ������������������2 (2.7.1.105), ����������� (2.7.1.2), ���������� (2.7.1.1), ������������� (2.7.1.6), �������� ������ (2.7.1.30), ��������� ������ (2.7.1.31).
L������� ������� �������������. 2.2.2 AMINO��AN�FE�A�A�: ����������� �� ����� ����� (�NH2) ����� �� α����������� ����� ����� �� α� ��������� ��������. E���� ������� ��������� ���� �� ������� ���������� �� �������� �� �� �������� ��������� ������� (�L�):
O H2 N
CH COOH CH3 ALA
C COOH CH2 CH2 COOalfa KG
ALA, alfa-KG AMINOTRANSFERASA
(2.6.1.2)
H2 N
O C COOH CH3 PIRUVATO
CH COOH CH2 CH2 COOGLUTAMATO
2.2.3 ME�IL��AN�FE�A�A�: ����������� �� ����� ������ (�CH3) ����� ���������, ��������� ����������� ��� �� �������� ���������������� (�HF):
12
H2 N CH COOH
SERINA HIDROXIMETIL TRANSFERASA
CH2
H2 N CH2 COOH
(2.1.2.1)
H2O
GLICINA
OH
THF
THF
CH2
SERINA
2.2.4 GLICO�IL��AN�FE�A�A�: �������� ����� ���������� ���������:
O HO
GLUCÓGENO UDP-GLUCOSA GLUCOSILTRANSFERASA
O O
����������� �������� �� ������� �
A
O A
GLUCÓGENO (n)
UDP
O
HO
HO
O UDP
O
O O
O O
O
GLUCÓGENO (n+1)
E��� ������ �� ������ ��� �� ������ ����� �� ��������� ������� � ����������� �� ������ EC 2.4.1.11. 2.2.5 ��AN�CE�OLA�A� � ��AN�ALDOLA�A�: ��� ������� ��� �� ���������� ����������������� �� �� ���� �� ��� �������� (�����) � �� �� C���� �� C������B����� (���� �� �������������). ����������� ��������������� �� ����� ����� � �� ����� ������������:
C CH2OH
CH C CH2OH
O
OH O
GRUPO CETOL
GRUPO alfa-HIDROXICETOL
D�� �������� ������������ ��� ��� ����������:
13
CH2OH C
CH2OH
O O CH CH2OP
C
O CH
O
TRANSCETOLASA
(2.2.1.1)
G-3-P CH2OP
CH2OP
CH2OP
XILULOSA-5-P
RIBOSA-5-P
SEDO HEPTULOSA-7-P
CH2OH C
CH2OH
O HC
O
CH2OP CH2OP
C
O
HC
O
TRANSALDOLASA
(2.2.1.2)
G-3-P
CH2OP CH2OP
ERITROSA-4-P
FRUCTOSA-6-P
SEDO HEPTULOSA-7-P
2.3 HID�OLA�A�
��� ��� ������� ��� �������� �� ������� �� �� ���� ������ �� ������������ ������ ���� ���������� � �� �������� �� H2�. L� �������� ���������� �� ���� �� ������ ��� �� ����� (�����, ����, �����������, ���������), � �� ����������� ������ ��� ������ ������������ �� ���� �������. L�� ���������� ��� ������� �������� � ��� �������, ��� ������������, ��� ����������� � ��� ����������. 2.3.1 LIPA�A�: ��� ��� ������� ��� ������ ����� ��� �������, ������������ ������� ���� �����. ��������� ��� ���������:
14 O O
CH2O C R
R C OCH
O
TRIACILGLICEROL LIPASA
CH2O C R
CH2OH HOCH CH2OH
O 3 H2O
3 R C
(3.1.1.3)
-
O
E������ ������� ������������, ��������� � ������������. H��������� ��� ������� ������������ �� ��� 2.3.2 GLICO�IDA�A�: �������������. D���������� ��� �������� ����������, ����� ���������� �������: α�A������ (3.2.1.1): ����� ��� ������� α�1,4 �������� ��� ������� � �� ���������, ��������� �������, ������� � �����������. β�A������ (3.2.1.2): ����� ��� ���������� ������� α�1,4 ��� ������� � �� ���������, ��������� ��� �� ������� �� ��������. L����� �������� �� β��������. �������� � I�������� (3.2.1.26): ����� �� ������ 1α � 2β �� �� ��������, ��������� D�������������� � D���������������. �� ����� ���������� ���� ��� β�D������������������� � ���� ��� α�D������������������. C������� (3.2.1.4): ����� ��� ������� β�1,4 �� �� ��������, ��������� D� �������������. ��������� �� ��� β�D��������������� � β�D �����������������. L������ (3.2.1.108): ����� �� ������ β�1,4 �� �� �������, ��������� D� ��������������� � D��������������. �� ����� ���������� ���� ��� β�D� ����������������:
O O
O
LACTOSA
LACTASA
H2O
O
O
alfa-D-GALACTO PIRANOSA
alfa-D-GLUCO PIRANOSA
(3.2.1.108)
15
L������� ������� ������� �������������. C����� 2.3.3 P�O�EINA�A�: ������ ����� �������� �� ��������� ����������. ����� ����� ���������� ��� ������� ���������� ��� ������� �� ����� ������������. ��� ������� ��� ���������� �����������: P������ (3.4.23.1): E� ��� ������ ��������� ��� ����� �� �� ��������, ������������ ������� ���������� ����� �������� ����� ���������� � ������ �� ����������� ����������. �������� (3.4.21.4): E����� ��������� ��� ����� �� �� ��������� �������, ������������ ������� ���������� ����� �������� ��������� ���������� � ������ �� ����������� �������. ������������� (3.4.21.1): E����� ��������� ��� ����� �� �� ��������� �������, ������������ ������� ���������� ����� �������� ��������� ���������� � ������ �� ����������� ����������.
E����� ��������� ��� ����� �� �� ��������� �������, E������� (3.4.21.36): ������������ ������� ���������� ����� �������� ��������� ���������� � ������ �� ����������� �������� (�������, �������, ������, ��������). E�������������� (3.4.21.9): �� ������ ������� ��� �� ������ �� ������������. E� ��� ������ ��������� ��� ������� �� ������ ���������� ��� �� ��� �� ���������� �� ������������ � ������� �� ��������.
��������� ��������� ��� �� ����� ��� ���������� � ������ (3.4.23.15): �������� �� ������� ��������. A���� ����� �� ������� ����������������, ��������� ������������ I. �������� (3.4.21.5): �� �������� ������� ������������� ������ ����� ����� �� ����������� �����������, ��������� ��� ������� �� ����������� �� �� ������. I��������� (3.4.24.56): E� ��� ��������� ��� ����� ��� ����� ����� �� ������� �������� � ����� �� ���������� ��������, �������������. ������� �� ������ ��� �� ������ �� ����������: COO
-
H N
H3 N O
O O CH2
N H
-
(3.4.24.56)
O
O
-
O
-
H3 N O
H3 N
O O
-
CH2
H3 N
O
SH
SH GLUTATIÓN
COO
INSULISINA
2 H2O
GLUTAMATO
CISTEÍNA
GLICINA
-
16
2.3.4 FOSFATASAS :
Son las enzimas que rompen hidrolíticamente los enlaces fosfoéster y fosfoanhídridos: Ruptura de un enlace fosfoéster :
O
PO
FRU-1,6-BP HIDROLASA
OP
O
PO
OH
(3.1.3.11) FRU-1,6-BP
H2O
Pi
FRU-6-P
Esta enzima se conoce normalmente con el nombre de fructosa-1,6-bifosfatasa. Otras fosfatasas de
esta subclase son: glucosa-6-fosfatasa (3.1.3.9) y fructosa-2,6-
bifosfatasa (3.1.3.46). Ruptura de enlaces fosfoanhídridos :
O
O
O P O P OH O
PIROFOSFATASA INORGÁNICA
H2O
O
2 O P OH
O
O
PIROFOSFATO
4
ATP
(3.6.1.1)
H2O
FOSFATO
ATP
asa
3
ADP
Pi
2
H+
(3.6.1.36)
17
2.4 LIA�A�
��� ��� ������� ��� ������ �������� �� ����������, �� ���������� � �� ������������ �� ��� ���������. ����� �������� ��������� ����������� �� ������ �� ���� �������� ���� C� 2 , H2�, NH3 , �H2 , ��NH2 � �HC�C��H. L� �������� ������ �� ���� �� ������ ��� �� ����� (C�C, C��, C�N, C��), � �� ����������� ���������� �� ����� ��������� ��������� �� �� ������ (�������, ��������, ������, ���.). L�� ������ ��� ������� ���: ��������������� (��������������), ������������� (������������), ����������� (�������������), � ��� ������������ ��� �� ��������� A��. 2.4.1 DE�CA�BO�ILA�A�: �� ������� ���� ��� ������� ��� ������� �� �������� �� C�2 �� �� ��������, ������������ ������ ���� �� �� α � �� β� ���������: D��������������� �� �� α���������� . �������� �� �������� �� �� �������� ������� ����������� (���):
COOC O
+
H
PIRUVATO DESCARBOXILASA
(4.1.1.1)
CH3
H C O
CO2
CH3 ACETALDEHÍDO
PIRUVATO
Descarboxilación en un β-cetoácido . No requiere ninguna coenzima:
COOCH2 C O CH3 OXALOACETATO
+
H
ACETOACETATO DESCARBOXILASA
(4.1.1.4)
CH3 C O CH3 PIRUVATO
CO2
18
2.4.2 DE�HID�A�A�A�: ��� ��� ������ ��� �� ������ �� �������� �������� � �������� ��� �������� �� H2�, ��������� �� ����� ������ �� �����. ������ ��������� ������� �� �������� �������, �� �����, �� �����������:
COO-
2-P-GLICERATO DESHIDRATASA
COO-
H2O
C OP
CH OP (enolasa)
CH2 OH
(4.2.1.11)
CH2
2-P-GLICERATO
PEP
E������ ��� �� ������ ��� ��������� ��������, 2.4.3 DE�AMINA�A�: �������� NH3 � ������ �� ����� ������. E���� ������� ����������� �� ������ ��������� �� �������� �������, �� �����, �� ������� �� NH 3:
CH2 CH COO NH3
FENILALANINA AMONIOLIASA
CH CH COO-
(4.3.1.5)
NH3
trans CINAMATO
FENILALANINA
��� ������� ��� 2.4.4 CA�BO�ILA�A� ��E NO �E��IE�EN A�P: ��������� C�2 � �� �������� ��� ������ ������� �� �� ���������� (A��, G��), ������ �� ����� �������� � ���� ������� ������ �� ������� ���� �� �������������. E���� ������� �� ���������� ���� ������ ������ �� ��������� �� ������� �������, �������� ��������� ��� ������� �� ��� ��������. L�� �������� ��� �������� ��� �� ����������������� ����������� � �� ����������������� ������������� (�E�CK):
COO-
-
COO
C OP CH2 PEP
CO2
H2O
PEPCARBOXILASA
(4.1.1.31)
C O CH2 COOOAA
Pi
19
COO-
-
COO
CO2
C OP
GDP
CH2
PEPCK
C O
(4.1.1.32)
CH2
GTP
COO-
PEP
OAA
D�� ������ ����������� ���: ������� ����� (4.1.3.8), ��� ���� ����� ��� ������� ��������� ��� ������� , � ���������� ����� (4.1.3.1), ��� ��������� �� �� ����� ��� ����������. 2.5
I�OME�A�A�
C�������� ��� ������� ���������� �� ��������� ������������ ����� ��� ���������� ����� �� ��������: �������������, ����������� � �������. L� �������� ������ �� ���� �� �������� ��������� (������, ���������, �� ����� ���������, �� ��������), � �� ����������� ���������� �� ����� ��������� ����� �� ���� �� �����, � �� ��� �� ��������� � �� ���������. E���� ��� ���������� ��� ���������� ����� ��� ���������, ��� ����������, ��� �������, ��� ��������� ���������� � ��� ���������� �� ����� ���������. 2.5.1 �ACEMA�A�: E���� ������� ��������� �� ��������������� �� �� ��� �� ������������ (�������� ������� ��� ��� �������� ����������� ����� ��):
COOH H2 N
H
ASPARTATO RACEMASA
COOH H
NH2
CH2
CH2
COOH
COOH
L-ASPARTATO
D-ASPARTATO
(5.1.1.13)
20
O���� ��������� ��� : A������ �������� (5.1.1.1), ��������� �������� (5.1.1.3) � ������������ �������� (5.1.1.11).
C�������� �� ���������� ����� �������� (������������� 2.5.2 EPIME�A�A�: ��� �� ����������� �� �� ������������� �� ��� �� ��� ������� ��������):
CH2OH C O
RIBULOSA-5-P 3-EPIMERASA
CH2OH C O
(5.1.3.1) CH2OP
CH2OP
D-RIBULOSA-5-P
D-XILULOSA-5-P
O���� ���������� ��� : M���� ������� C�A ��������� (5.1.99.1), 3��������������� C�A ��������� (5.1.2.3), �D��������� ��������� (5.1.3.2) � L����������5���4� ��������� (5.1.3.4). 2.5.3 CI����AN� I�OME�A�A�: C�������� �� ��������������� �� �� ��� �� �������� �����������:
COOCH OOC
CH COO-
MALEATO
MALEATO FUMARATO ISOMERASA
CH
CH
(5.2.1.1)
OOC FUMARATO
O��� ��������� ��������� �� �� ������ �������� ��������� ��� �� ������ E.C 5.2.1.4.
C�������� �� ���������� ����� �� ��� �� �������� 2.5.4 M��A�A�: ������������� �� ��������:
21
COOCHOH
FOSFOGLICERATO MUTASA
CH2OP
COOCHOP
(5.4.2.1)
CH2OH
3-P-GLICERATO
2-P-GLICERATO
O���� ������� ���: F��������������� (5.4.2.2), �������2,3������ ������ (5.4.3.2) � �������5,6������ ������ (5.4.3.3). 2.5.5 I�OME�A�A� DE G��PO F�NCIONAL: C�������� �� ��������������� �� �� ��� �� �������� ������������� �� ����� ���������. L�� ��� ������� ��������������� ��� ������ �������� � ������:
H C O
TRIOSA FOSFATO ISOMERASA
CH2OH
CHOH
C O
CH2OP
CH2OP
GLICERALDEHÍDO 3-FOSFATO
(5.3.1.1)
DIHIDROXIACETONA FOSFATO
O���� ���������� �� ���� �������� ���: �� ������������������� , ������� �������� ���� ������������������ , ���� ������ E.C �� 5.3.1.9, �� ������������������ ��� �� ������ 5.3.1.8 � �� �������5�������� ��������� , �������� ���� ������������������, ��� ����� �� ������ 5.3.1.6.
E� ���� �������� ������� �� ������ ��� ������������, ���������� �� �������������� ������ ������ � ���������, ���� �� ��������� ����������� (5.3.2.3), ��� ����� ����� �� ����� 5,6����������������2������������, � ����������� ���������.
22
2.6
LIGA�A�
�� ������� ���� ��� ������� ��� ��������� �� ��������� �� ������ ����������, �� ��� ��������� � �� �������� ������ ���� C� 2 , NH3 , H�C�A, � ����������� ������ ���������� ���� ������� ���� ���������. ����� �������� � �������������� ��������� �� ������� �� �������, ������������ ��������� �� �� ���������� ���� A�� � G��. L� �������� ������ �� ������ ����� ��� �� ����� (C��, C��, C�N, C�C), � �� ����������� ���������� ��� ������ ��� ��������� � ���� �������: �����, ��������, �����, �����, ���. L�� ������� ��� ���������� ��� ��� ������������ � ��� ����������. 2.6.1 CA�BO�ILA�A�: ��� ��� ������� ��� ��������� C�2 � �� ��������, ���� � ���������� �� ��� ��������� �� �� ������� �� ��� ������ , ����� �� ��������� ������� ����������� �� �� ����������:
COOCO2
C O
COO-
PIRUVATO CARBOXILASA
C O
CH3 ADP + Pi
ATP + H2O
PIRUVATO
(6.4.1.1)
CH2 COOOAA
O���� ������������ ��� : A����� C�A ����������� (6.4.1.2) � ��������� C�A ����������� (6.4.1.3). 2.6.2 �IN�E�A�A�: C�������� ������ ��������� ���� ������ � ���������� �������� ��������� ����: ���� C�A, �����������, ��������, ���������������: F�������� �� ������ C�A : O CH3 C OH
HSCoA
ACETIL CoA SINTETASA
ATP
AMP + PPi
O CH3 C SCoA
(6.2.1.1)
23
F�������� �� ��������� :
COOH H2 N CH CH2 CH2 COOH
NH3
COOH H2 N CH CH2 CH2
GLUTAMINA SINTETASA
ATP
ADP + Pi
O
GLUTAMATO
C
(6.3.1.2)
NH2
GLUTAMINA
E��� ������ ������� �� ������ ��� �� ������ �� ���������, ������ ������ .
F�������� �� �� ������� :
CH3 CH COOH
H2 N
CH3
D-ALANIL ALANINA SINTETASA
CH H2 N
CH3 CH H2 N
ATP COOH
ADP + Pi
O C
NH C
CH
O
CH3
OH
(6.3.2.4)
D-ALANIL ALANINA
E��� ������ �� ����� ������ ������� D��������, D�������� ������ . O���� ���������� ��� : ���������� ��������� (6.3.5.4), �������� C�A ��������� (6.2.1.4), ��������� ������� ��������� I (6.3.4.16).
24
3. LA� EN�IMA� DENOMINADA� �IN�A�A�
L�� �������� �� ����������� ��� ��������� � ����� ���� ���; �� �� ������� ��� �� ������ ������������� � ��� ����� �� �������, ����� ����������� �� ��������� �� ��������� �� �������� � ��������� �� ��� ��������� ��� �������� �� ������� �� ���������� �� �� ����������. C��� ������� �� ������� �� �� ����� � ��������� ��� �� ������ �� �� ��������� ���������� ����������. 3.1 ��IDO��ED�C�A�A� A������ �������� ��� ���������������� ���� ��� ����������: ������ ������� (N�) �������: 1.14.13.39 �G�������� �������: 1.4.1.13 ��������� �������: 1.2.7.1, ��� �������� �� ��������� ��������:
O CH3 C SCoA
CO2
PIRUVATO SINTASA
O CH3 C COO
HSCoA
FERREDOXINA FERREDOXINA REDUCIDA OXIDADA
3.2 ��AN�FE�A�A� O���� �������� �� ������ �� �� ����� �� ��� ������������: ����������� �������: 2.1.1.45 �A������ (���������) �������: 2.4.1.11 �C������� �������: 2.4.1.12 ����������6�������� �������: 2.4.1.�� �D��������������� �������: 2.2.1.3 �L������ �������: 2.4.1.22, ��� �������� �� ��������� ��������:
(1.2.7.1)
25
O
O
LACTOSA SINTASA
O
O
O
(2.4.1.22)
O UDP UDP-GALACTOSA
UDP
GLUCOSA
LACTOSA
E��� ������ �� ��������� ��� ���������� ����������� . 3.3 HID�OLA�A� ������� ������� �������� ��� ��� ���������� ���� �� A���������� (� A������), ���� ������ E.C �� 3.6.1.36, � ��� �������� �� ����� �������� �� ��������� ��������:
ATP
H 2O
ATP SINTASA
ADP
H+
Pi
(3.6.1.36)
3.4 LIA�A� � ����� �������� ���������� � �� ����� �� ��� ������ ����: �M����� �������: 4.1.3.2 �C������ �������: 4.1.3.7 �2�A����������� �������: 4.1.3.18
���� ��� ��� ������� ������� , ����� ��� ��� ���������� ��� ���������:
-
O C COO H2C COOOXALOACETATO
O
H2C COOHO C COO-
CITRATO SINTASA
CH3 C SCoA
-
H2C COO H2O
HSCoA CITRATO
(4.1.3.7)
26
COOO C
O OOC C CH3
(4.1.3.18)
CH3 PIRUVATO
2-ACETOLACTATO SINTASA
PIRUVATO
COO- O HO C
C CH3
CO2
CH3 2-ACETOLACTATO
E��� ������ ������� ������ �������� 2� ������������ ����������� . ����� ��� ��� ������������ ��� �� ��������� A�� ��������� �� �� �������� �� ��� ������ (����������������� ����������� � ����������������� ������������� ), ��������� ������� ��� ��� ��������, ��� �� �� ��������� ��� ������ �������� �� ����� ������: ������������ ������� , � �� ������ ����� �� ��������������.
27
4. EN�IMA� CON ALG�NA PA��IC�LA�IDAD 4.1 ��IDO��ED�C�A�A� 4.1.1 EN�IMA M�LICA (1.1.1.39). E����� ������ ��� �� ��� ��������� ��������� �� �� ��� C4 �� �� ������������ , � �� ��� �������� ���� ����� ��� ������� �� �� ��������� ��� ������� ��� ������� �� �������� �� ������ ������ �� �� ����������. C������� �� ��������� ��������:
COOHO CH
ENZIMA MÁLICA
CH2 COO-
NADP+
NADPH + H+
L-.MALATO
COOC O CH3
CO2
(1.1.1.39)
PIRUVATO
E� ��� ������ ��� ����� � ������������ � �� ��� ��� �������� �� �������� �� �� �������� ������� ����������� (���). E� ��� ���������������. 4.1.2. ��PE���IDO DI�M��A�A (1.15.1.1). E� ��� ��������������� �� ������ ������������ ��� �� ������� �� �������� ��� ��������� ��������� ��������� �������� ����������� , ��� �� ������ ������� �� �� ���� ����� �� �� ������ ������������. L� �������� ��������� �� �� ���������:
2 O2
2 H+
SUPERÓXIDO DISMUTASA
O2
H2O2
(1.15.1.1)
L�� ��������� ����������� ��� ����������� �� �������� �� ��������� (H 2�2), ��������� ��������� ����� ��� ��� �����������, � ��������������� ��� �� ��������. 4.1.3 NI��OGENA�A (1.18.6.1). E� ��� ��������������� �������� �� ������� �������� �� ��������� (��������� ��������� �� ���������), ��� �������� �� ��������� ��� N2 ����������� �� �������� (NH 3), ������ ���� ������ �������� � ��
28
�������� ����������� (F� 2+), � ����������� ��� ������������ �������� �� ������� �� ����� �� A��:
6 H+
N2
NITROGENASA
6 Fe2+ 12 ATP
12 ADP 12 Pi
2 NH3
(1.18.6.1)
6 Fe3+
A����� ������ ������������ ���� ��� ���������, ���������� �� ��������� �� ��� ������� �� ��������� �� ��� �������� ���� �������� ���� ��� ���������������.
E� ��� ��������������� �� 4.1.4 GL��AMA�O DE�HID�OGENA�A. ������ ������������ ��� ��������� ����������� �� �� ����������� � ����������� �� ��� �����������. C������� �� ����� �������� �� ��������� ��������:
COO-
COOH2 N CH CH2 CH2 COOGLUTAMATO
H2O
GLUTAMATO DESHIDROGENASA
C O CH2
NAD(P)+
NAD(P)H H+
NH3
CH2 COOalfa-CETOGLUTARATO
E������ ���� ������ �������������� , ��� �� ����� ������ ���� ��� ��������� ������: 1.4.1.2: ������� ���������� NAD+ ���� ������ ��������. 1.4.1.4: ������� ���������� NAD�+ ���� ������ ��������. 1.4.1.3: ����� ���� ���������� �� ��� ��� �������� ���� ������ ��������.
4.1.5 DE�A���A�A�. ��� ���������������� �� ������ ������������ ��� ��������� �� ��������� �� ������ ������� CI� �� ��� ������ ������. �� ������� ��
29
�� ∆9 E�������� C�A D��������� , ���� ������ E.C �� 1.14.99.5, � ��� ��������� ������ C�A �� ������� � �� ��������� ��������:
O C
O
9 ESTEAROIL CoA DESATURASA
SCoA
10
9
C SCoA
ESTEAROIL CoA
OLEOIL CoA
O2
2 H 2O
NAD(P)H H+
NAD(P)+
(1.14.99.5)
E���� ������� ���� �� ������ �������� � ��� ������� ����������. E� ������� ��������� (�2) ����� ����� �� �������� ��������� ���� �� NAD(�)H. 4.2 ��AN�FE�A�A� 4.2.1 PI���A�O, FO�FA�O DIKINA�A (2.7.9.1). E����� ������� ��� ��������� ����������� �� �� ��� C4 �� �� ������������. C������� ���� ��������:
COOC O
Pi
PIRUVATO, FOSFATO DIKINASA
CH3 PIRUVATO
COOC OP
PPi (2.7.9.1)
CH2 ATP
AMP
PEP
E� ��� ������ ��� ���������� ��� ������ ���������� ����� �� A�� ����� ��� ����������: �������� � �������. ��� ���� �� ����� ��������.
4.2.2 �ACA�O�A FO�FO�ILA�A (2.4.1.7). E� ��� �������� ����������� ����� ��� ������� � ��������� ���� ����������� �������� � ������� �������� �����:
30
O
O
SACAROSA FOSFORILASA
O
O
O
O
(2.4.1.7)
O P OO-
O
GLUCOSA-1-FOSFATO
HO P O-
SACAROSA
FRUCTOSA
O-
A������������ ���� ������ �� ������ ����� ���� ��� ����� ��� ��� �� ������� ������� ���� ������ �� �������� �� ��������, ���� �� ������ �������� �� ����� �� �� ����� �� ��� ������������, ��������� ��� �� ������ ������� �� �� ����� ������������ ��� ������������� ��� ������� ��������� ����� �� �������� �� �������� ����� �� ������� �������. O���� ����������� �� ���� ���� ���:
�G�������� (� �������) �����������: 2.4.1.1 �G����������, �������� �����������: 2.4.1.186 4.2.3 GL�CO�A�1�FO�FA�O, ��P, ��IDIL��AN�FE�A�A (2.7.7.9). E� ��� ����������� ����� ��� �������, �������� � ��������������� ���� ������� �� ������� ��� �� ������ �� �� ����������� �� ��������, ������� � ���������. C������� �� ��������� ��������:
O O
GLUCOSA-1-FOSFATO,UDP, URIDILTRANSFERASA
O
O
O
O P O P O
-
O P O O-
GLUCOSA-1-FOSFATO
N H O
O
UTP
O
O P O P OH O-
O-
O
N
O
O-
UDP-GLUCOSA
O-
(2.7.7.9)
L� �������� �� �D��������� ������� �� �� ����� �� ������� ���� �� �������� �� �������, ��������, �������, ��������� � ����� ��������.
31
L� ���������� �� ���� ������ �� ��� �� �� ������� �� ��� ������ �� ������ ��� �� ������ �� �DP�������� ��������������� , ������������� ������ �� �������� ������� �� ���� ��� ������� �� �D��������� ��� �� ��� �����������, ���������� ������������ �� �� ����� �� ��� ������. E� ������ E.C �� �� ������ ������ ��� �� ��� �����������, ������������ �� ������� ������� ����� �� ��� ����� ��������1� �������. O���� ������� ��������� ��� : ����������1��������, ���, ����������������� (2.7.7.10), �������� ��� �� ������ �� �D����������� ���������������, � ����������1��������, �D���������, �����������������, �������� ����������� ���� ����������������� , � ��� ����� ��� ������� ������� �� �� ����������� �� �� ���������. 4.3 LIA�A� 4.3.1 FO�FOENOLPI���A�O CA�BO�IKINA�A (PEPCK) (4.1.1.32). E����� �������� �� �� ���� ��������������. C������� �� ��������� ��������:
COOC O
COO-
PEPCK
C OP
CH2 COOOAA
GTP
GDP
CO2
(4.1.1.32)
CH2 PEP
A����� �� ��� ����� �� �� ��������� ���� ����������� ������ ������ ������������, ������� ������ �� ������� ���������� �� ���������� �� ����� ��������� ����� �� G��. E� ������� ������� �� ������� ���� ��� �����������, � �� ������� ������� ���� ��� ������; �� ��� �� ������ ��� �����.
4.3.2 ACONI�A�A (4.2.1.3). E� ��� ����� ��� C���� ��� ����� C������ ��� �������� �� ��� ��� �������� �� ��������� ��������:
32
H2C COOHO C COO-
ACONITASA
H2C COO-
H2C COOH C COO-
(4.2.1.3)
HO HC COO
CITRATO
ISOCITRATO
A����� �������������� �� ��� �� �������� ������������� �� ��������, �� �� ��� ��������� ������ �� ��������� �� ������ ������� ��� �������������� ��� �������, � ����� ��� ����������� ���������������� ��� �������� �������� (���� ���������).
4.4 COMPLEJO PI���A�O DE�HID�OGENA�A
E� �� �������� �� ������� � ��������� ��� �������� � ������ �� ���� ����������� �� �� ��������� �������� �� ������������� � ������� �����������, ���� �� �� ���������� �� �������� �� ������ �������� A:
O CH3 C COO
PIRUVATO
HSCoA
COMPLEJO PIRUVATO DESHIDROGENASA
NAD+
NADH + H+
O CH3 C SCoA
CO2
ACETIL CoA
E��� �������� ��������� ���� ������� ����������� � ��� ������� ����������� , ��� ��� ��� ����������: 4.4.1 PI���A�O DE�HID�OGENA�A (1.2.4.1): E� ��� ��������������� ��� ���������� �� ���������������� ��� �������� ��� �� �������� �� �� �������� ���. E��� ������ ������� ��� �� ����� ������� ����� ����� ������������� � ���� �������� ���������� ����� ������� (� ��������� ������ ���� ����� � �� ���������� ������):
33
O CH3
C
S COO
O
PIRUVATO DESHIDROGENASA
S
-
CH2 CO2H 4
CH3
(1.2.4.1)
C S
SH CH2 CO2H 4
CO2
ÁCIDO LIPOICO
ÁCIDO ACETIL DIHIDROLIPOICO
4.4.2 DIHID�OLIPOIL ��AN�ACE�ILA�A (2.3.1.12): E� ��� ����������� ��� ���������� �� �������� ��� ����� ������� ����� �� ����� ������������ ����� �� �������� A:
O CH3
C S
SH CH2 CO2H 4
ÁCIDO S-ACETIL DIHIDROLIPOICO
DIHIDROLIPOIL TRANSACETILASA
SH
HS
CH2 CO2H 4 O
HSCoA
CH3
C
(2.3.1.12)
ÁCIDO DIHIDROLIPOICO
SCoA
4.4.3 DIHID�OLIPOIL DE�HID�OGENA�A (1.8.1.4): E� ��� ������ ��������� ��� �������� �� ����� ������� ��� ����� �������, ���� ��� ���� ����� ���������� �� ���� ����� ��� �������� �������� ��������������:
HS
DIHIDROLIPOIL DESHIDROGENASA
SH CH2 CO2H 4
ÁCIDO DIHIDROLIPOICO
S
S CH2 CO2H 4
NAD+
NADH + H+
ÁCIDO LIPOICO
(1.8.1.4)
34
4.4.4 PI���A�O DE�HID�OGENA�A KINA�A (2.7.1.99): E� ��� ������ ���������� ��� ��������, ��� �� �������� �� ���������� ��� A�� �� ������� ������ ��� �����, �� �����, � �� �������� ��������������. E� ��� ����������������. 4.4.5 PI���A�O DE�HID�OGENA�A FO�FA�A�A (3.1.3.43): E� �� ���� ������ ���������� ��� ������ �� ��������, ������������ �� ������ ���������� ������� ��� �� ������. ��������� � �� ����� �� ��� ����������.