METABOLISMO DE ECOSISTEMAS ACUATICOS Blgo. Víctor H. Montreuil Frías, M.Sc.
Ecosistemas Acuáticos • Son todos aquellos ecosistemas que tienen por biotopo algún cuerpo de agua, como pueden ser: mares, océanos, ríos, lagos, pantanos, arroyos y lagunas, entre otros. • Los ecosistemas acuáticos se clasifican en tres grupos que son: ecosistemas marinos, ecosistemas de agua dulce y ecosistemas estuarios. • Las variaciones y regularidad del nivel de las aguas de un río son de gran importancia para las plantas, animales y personas que viven a lo largo de su curso.
Ecosistemas Acuáticos • Los ríos y sus zonas de inundación sostienen diversos y valiosos ecosistemas, no sólo por la calidad del agua dulce para permitir la vida, sino también por las numerosos organismos que mantiene y que forman la base de las cadenas tróficas. • Las aguas de los ríos amazónicos pueden ser de color marrón (o beige) y de color negro, de acuerdo a elementos, inorgánicos y orgánicos, que tienen en suspensión, o sustancias disueltas en ellas. • Los ecosistemas acuáticos de agua dulce: pueden ser zonas inundables o humedales, ecosistema léntico y ecosistema lótico.
Tipos de ecosistemas acuáticos: agua blanca y agua negra Ríos de agua blanca o marrón. Se originan en los Andes. Color se debe a gran cantidad de material en suspensión. Ricos en nutrientes minerales, su permeabilidad lumínica es escasa (30 - 50 cm); pH cerca de la neutralidad (6.5). Debido a velocidad de la corriente y escasa transparencia, su producción primaria fitoplanctónica es pobre; Fotosíntesis de las plantas superiores es más importante. Cuando estas aguas, ricas en nutrientes inorgánicos, invaden los cuerpos de agua lénticos litorales, pobres en nutrientes, los fertilizan y promueven el desarrollo de una rica diversidad biológica asociada a los bosques de la zona de inundación. Ríos de agua negra. Se originan en los bosques amazónicos. Presentan una baja carga de material en suspensión. Son aguas ácidas (pH 3.8 - 4.9), y de color oscuro, consecuencia del alto contenido de sustancias húmicas, resultado de la descomposición parcial de la materia orgánica. Su transparencia lumínica alcanza a 1.0 - 1.5 m de profundidad. La producción primaria fitoplanctónica es pobre por la escasez de nutrientes.
Ecosistemas Acuáticos Ecosistemas Leníticos
Ecosistemas Lóticos
Características de Ecosistemas Acuáticos Leníticos o Lénticos • No existe diferencia muy grande entre sus dimensiones. • No es claro un movimiento de sus aguas en una dirección definida • Elevada tasa de retención de las aguas. • Maduran en el tiempo: oligotrofia – eutrofia distrofia
Características de Ecosistemas Acuáticos Lóticos • Predominancia significativa de una dimensión sobre las otras: longitud. • Un evidente movimiento de sus aguas en una dirección definida. • Muy baja tasa de retención de sus aguas. • Maduran en el espacio: desde sus nacientes hasta su desembocadura en otro río o en el mar.
Zonas de inundación: igapó y várzea. Interrelación de materia y de energía.
HUMEDALES Zona de tierras, generalmente planas, cuya superficie se inunda de manera permanente o intermitentemente.
Al cubrirse regularmente de agua, el suelo se satura, quedando desprovisto de oxígeno y dando lugar a un ecosistema híbrido entre los puramente acuáticos y los terrestres.
Según el Convenio de Ramsar: "Un humedal es una zona de la superficie terrestre, temporal o permanentemente inundada, regulada por factores climáticos y en constante interrelación con los seres vivos que la habitan".
El carácter distintivo de los humedales está en la escasa profundidad del nivel freático, con la consecuente alteración del régimen del suelo. La vegetación específicamente adaptada a estas condiciones se denomina hidrofitia, cuando se ubica sobre zonas inundadas de agua; y freatofita cuando estas zonas se ubican sobre zonas de agua oculta (criptohumedales).
Fauna presente por lo general endémica y diferenciada de las zonas adyacentes; grandes familias de aves y reptiles están adaptadas a entornos de este tipo.
• La función principal del humedal es que actúa como filtrador natural de agua, esto se debe a que sus plantas hidrofitias, gracias a sus tejidos, almacenan y liberan agua.
RESERVA NACIONAL PACAYA SAMIRIA
Coincide con depresión Ucamara
El Abanico del Pastaza en Loreto es el sitio Ramsar (humedal de importancia internacional) más grande en la Amazonía peruana (3´827,329 Ha.), hábitat de cerca de 300 especies de peces y fuente de alimentos para miles de pobladores indígenas de las étnias achuar, kandozi, quechua, cocama, cocamilla y urarina.
• Procesos morfológicos, físicos, químicos y biológicos interactúan en hábitats acuáticos.
• Procesos sujetos a variaciones espaciales y temporales. • Metabolismo de ecosistemas acuáticos: relación producción bruta:respiración (P/R). • Relación P/R cambia con tamaño de los ríos: heterotrofia en ríos pequeños de cabecera; autotrofia en ríos de tamaño medio y heterotrofia en ríos grandes.
ANABOLISMO METABOLISMO Reacciones bioquímicas y procesos físicoquímicos en un organismo o ecosistema
Las reacciones anabólicas, utilizan la energía para instaurar enlaces químicos y construir componentes de las células como las proteínas y los ácidos nucleicos.
CATABOLISMO Las reacciones catabólicas liberan energía. La glucólisis, es un proceso de degradación de la glucosa, cuya reacción resulta en la liberación de la energía retenida en sus enlaces químicos.
LA FOTOSINTESIS, UN PROCESO ANABOLICO Energía de la luz solar, transformada en energía química potencial y almacenada como carbohidratos
Nutrientes inorgánicos
Molécula de oxigeno se genera por hidrólisis del agua.
LA RESPIRACION, UN PROCESO CATABOLICO
REMINERALIZACION
•
Metabolismo acuático se reporta en términos de energía, biomasa, cambios en la concentración de oxígeno, curvas diarias de pHCO2, técnicas de 14C, o características fotosintéticas del fitoplancton.
Fuentes de oxígeno para ecosistemas acuáticos
1. Fotosíntesis: solo en presencia de luz 2. Difusión desde el aire
• Condición indispensable: existencia de una gradiente de concentraciones entre aire y agua. • Turbulencia favorece la difusión al incrementar superficie de contacto entre aire y agua.
•
Productividad primaria y respiración se estiman con método de oxígeno disuelto en agua.
•
Se requiere mediciones de O2 disuelto durante 24 horas, la substracción de valores nocturnos de los obtenidos durante el día, y aplicación de factor de corrección por difusión.
•
Evaluar condiciones de calidad del agua y monitorear cambios bióticos asociados con variaciones estacionales en la calidad del agua. 12 ppm 6 mg/l 2 ppm 06
12
18
Producción Primaria = 12 – 2 ppm = 10 mg/l/24 horas
Respiración: 12 – 2 mg/l = 10 ppm/12 horas Consumo de oxígeno por hora = 0.83 mg/l Consumo de oxígeno en 24 horas = 20 mg/l Relación Producción Primaria / Respiración < 1 Ecosistemas Heterótrofos vs. Ecosistemas autótrofos
Montreuil (1994) •
Análisis de componentes principales se realizó para matriz de correlación de variables de calidad del agua. Variables con una carga de influencia mayor a 0.35 se consideró significativamente correlacionadas a componentes de cada factor.
•
Una regresión múltiple se usó para examinar las relaciones entre las variables de la producción primaria: producción neta, respiración y producción bruta, y los factores del análisis de componentes principales.
Sitio
Factor
R2 Parcial
1
I
0.52
2
I
0.44
3
I
0.49
Respiración
2
I
0.75
Producción neta
1
II
0.48
2
I
0.71
3
III
0.44
Variable dependiente
Producción bruta
I: 0.29 O2 D: 0.96 Redox: 0.82 Feofitina: 0.48 NiOr: -0.73 Cond: -0.67 pH: -0.66
Variables Componentes: % de variación explicada Sitio 3 II: 0.23 III: 0.18 CarT: 0.93 Clorof: 0.86 CarInor: 0.93 FósOrg: 0.85 Alcal: 0.92 Temp: 0.71 Cond: 0.58 NO3: 0.60 Luz: 0.46 NH3: 0.46 NH3: -0.53 CarOrg: 0.43 pH: -0.45 Feofitina: -0.73
IV: 0.09 CarOrg: 0.77 PO4: 0.73 Temp: 0.58 Luz: -0.60
Sitio 2 I: 0.34 Clorof: 0.86 Temp: 0.86 NiOrg: 0.82
II: 0.23 O2 D: 0.95 Redox: 0.76 Feofitina: 0.52
III: 0.17 CarInorg: 0.95 CarT:0.94 Alcal: 0.91
IV: 0.07 Luz: 0.86 Cond: 0.43 NH3: -0.60
CarOrg: 0.80 PO4: 0.67 NO3: 0.63 FósOrg: 0.55 NH3: 0.37 Feofitina: -0.70
Cond: -0.66 pH: -0.65 FósOrg: -0.56
Cond: 0.45 pH: -0.62 NO3: -0.41
NO3: -0.57
III: 0.22 CarT: 0.94 CarInorg: 0.94 Alcal: 0.84 NiOrg: 0.81 Cond: 0.50 Temp: 0.36 pH: -0.56
IV: 0.09 Luz: 0.92 Cond: 0.45 Alcal: 0.42 PO4: -0.67 NO3: -0.48 Feofitina: -0.41
Sitio 1 I: 0.30 O2 D: 0.96 Redox: 0.83 Feofitina: 0.44 FósOrg: -0.90 Cond: -0.69 pH: -0.65 PO4: -0.36
II: 0.24 CarOrg: 0.88 Clorof: 0.86 Temp: 0.84 NO3: 0.80 PO4: 0.58 NH3: 0.36 Feofitina: -0.74
Fecha
Relación P/R Sitio 1
Sitio 2
Sitio 3
0730
0.02813
0.11567
0.04087
0806
0.02041
-0.05736
-0.07650
0813
-0.10722
-0.05821
0.00061
0820
-0.06273
-0.08216
-0.03857
0828
-0.07384
-0.12920
-0.02441
0903
-0.05787
-0.07338
-0.03874
0911
-0.03022
-0.04407
0.08981
0918
-0.07130
-0.09349
-0.05993
0925
-0.09540
-0.12145
0.02289
1002
0.04856
-0.06351
0.17289
1023
-0.11513
-0.07778
0.13125
1104
0.00909
Zonas litoral, bentónica y limnética
ESTRATIFICACION TERMICA DE LOS CUERPOS DE AGUA Absorción diferencial de rayos infrarrojos
Zona trofogénica y zona trofolítica
La Tierra Un Planeta Dinámico • La Tierra, un planeta dinámico, en el que se producen continuos movimientos que son el origen o no de ese dinamismo. • Esos movimientos son producidos por varias causas: • la principal es la energía interna de la Tierra (por ejemplo, da lugar al movimiento de las placas tectónicas),
• la energía solar también produce movimiento sobre el planeta (por ejemplo, el sol calienta el aire de la superficie terrestre y hace que se eleve, otras masas de aire frío ocupan su lugar y debido a este movimiento se crea el viento), • la naturaleza a su vez también deja muestras de que no sólo hay movimiento en la Tierra, sino también en el universo (impactos de meteoritos que penetran en nuestra atmósfera e impactan en la superficie terrestre), y
la acción del ser humano (el propio movimiento de las personas o de los objetos que éstas mueven). Algunas de estas causas son perceptibles a simple vista, sin embargo la energía interna de la Tierra no se aprecia de forma notable, pero se deja ver a través de fenómenos como los terremotos o los volcanes.
sobrepoblación
Deterioro: minería y monocultivos
“La Ecología o distribución geográfica de los organismos, o la Ecología geográfica de los organismos, o la ciencia del conjunto de las relaciones con el mundo exterior ambiental, con las condiciones orgánicas e inorgánicas de la existencia, es lo que llamamos La Economía de la Naturaleza, que no es otra cosa que las múltiples relaciones de todos los organismos vivientes en un sólo y mismo lugar, su adaptación al mundo que lo circunda, su transformación por la lucha para vivir, sobre todo los fenómenos de parasitismo, depredación, migración, emigración, nacimientos y muerte” E.. Haeckel 1884).
• El Hidrógeno, el Carbono, así como el Bióxido de Carbono y otros minerales en presencia del caldo nutritivo que ha sido el agua, permitió a las primeras células desarrollar una estructura para transformar la energía lumínica de El Sol en energía química. • En la atmósfera primitiva, rica en Metano, Amoniaco y Bióxido de Carbono se pudo garantizar por el efecto invernadero, una temperatura favorable a la colonización terrestre de los PROCARIOTAS durante centenares de millones de años.
• La FOTOSÍNTESIS, la innovación metabólica más importante de la historia de nuestro planeta, tuvo entonces lugar a partir de bacterias Heliofitas. Bacterias que en un principio sobrevivieron en la fotosíntesis primitiva, utilizando Hidrógeno Sulfatado.
• El paso de: protoplasma – célula – tejido – organismo – poblaciones – comunidades – ecosistemas y la biosfera, fue algo que requirió miles de millones de años de evolución.
CADENAS TROFICAS
También conocida como cadena alimenticia o cadena alimentaria, es la corriente de energía y nutrientes que se establece entre las distintas especies de un ecosistema en relación con su nutrición, en el que cada uno se alimenta del precedente y es alimento del siguiente.
ESLABONES DE UNA CADENA TROFICA En una cadena trófica, cada eslabón (nivel trófico) obtiene la energía necesaria para la vida del nivel inmediatamente anterior; y el productor la obtiene a través del proceso de fotosíntesis mediante el cual transforma la energía lumínica en energía química, gracias al sol, agua y sales minerales. De este modo, la energía fluye a través de la cadena de forma lineal y ascendente.
En este flujo de energía se produce una gran pérdida de la misma en cada traspaso de un eslabón a otro, por lo cual un nivel de consumidor alto (ej: consumidor terciario) recibirá menos energía que uno bajo (ej: consumidor primario). Dada esta condición de flujo de energía, la longitud de una cadena no va más allá de consumidor terciario o cuaternario.
DESAPARICIÓN DE UN ESLABÓN Una cadena alimentaria tiene varias desventajas en caso de desaparecer un eslabón: • Desaparecerán con él los eslabones posteriores que dependan directamente del mismo, pues se quedarán sin alimento y sin la energía necesaria para sustentarse. • Se superpoblará el nivel inmediatamente anterior, debido a que ya no existen sus depredadores. • Se desequilibrarán los niveles inferiores y los niveles contiguos por la falta de competencia entre esa especie y la que compone el eslabón desaparecido.
REDES O TRAMAS TROFICAS Interconexión natural de las cadenas alimenticias (representación gráfica de qué se come a qué en una comunidad ecológica. Es un sistema de consumidor-recurso. Los seres vivos se clasifican en niveles tróficos: • Autótrofos: producen materia orgánica desde sustancias inorgánicas, incluyendo tanto a minerales y gases como el dióxido de carbono. Esas reacciones químicas requieren energía, la cual principalmente proviene del sol, mayoritariamente a través de la fotosíntesis,
Heterótrofos. deben consumir a otros organismos para obtener materia orgánica. Las conexiones en una red alimenticia ilustran las rutas de consumo, en donde los heterótrofos obtienen materia orgánica al alimentarse de los autótrofos y otros heterótrofos. Los ecosistemas serán más estables cuando sus tramas alimenticias son mas complejas
RED ALIMENTARIA DE UN LAGO
Mayor diversidad de especies sustentada en una mayor cantidad de hábitats, por el mayor desarrollo de la orilla
RED ALIMENTARIA DE UN RIO • Ciclo de nutrientes helicoidal (velocidad de la corriente y escasa transparencia). • Tramas alimenticias más simples (el río continuo). Mayormente heterótrofos • Producción primaria sustentada en fotosíntesis de plantas superiores. • De acuerdo a Goulding (1980), algo más del 90% de las especies de peces de la amazonía se alimentan de productos del bosque.
PIRAMIDES DE FLUJO DE ENERGIA
Diversidad de especies de peces en la Amazonía peruana • Cuenca amazónica: extensa red de drenaje con una gran diversidad de peces (Gery, 1984; Lowe-McConnell, 1987; Goulding et al., 1996, 2003). • Diversidad de especies determinada por la gran superficie y edad de la cuenca, régimen climático y diversidad de condiciones ecológicas (Lowe-McConnell, 1975; Schaefer, 1984; Wootton, 1999).
Bohlke et al. 1978; Goulding, 1980; Schaefer, 1998: estiman existencia de 2,500 a 8,000 especies de agua dulce en Sudamérica. Ortega, 1991, estima que en Perú hay un registro de más de 750 especies de peces, con el 85% en el área de drenaje del Amazonas. Chang & Ortega, 1995; Ortega & Chang, 1998, estiman que el número de especies en el Amazonas podría superar las 1,200 especies.
Estudio de la diversidad de peces mediante el uso de índices Ríos, L. (2007), hizo un estudio para determinar la composición de la ictiofauna en una serie de cuerpos de agua del río Marañón.
Constancia de ocurrencia (Co): en base a la abundancia porcentual en que cada especie ocurre, según: Co = (pi x 1000)/P
Donde: pi = número de colectas donde se encontró la especie i, y P = total de colectas realizadas Se agrupan las especies en 3 categorías (Miranda y Mazzoni, 2003): • Constantes (Co>50%) • Accesorias (Co>25<50%) • Accidentales (Co<25%)
Indice de riqueza (S): número de especies presentes, sin tomar en cuenta el valor de la importancia de las mismas (Moreno, 2001).
• Indice de diversidad de Shannon-Wiener (H*): se expresa con un número positivo, que en la mayoría de los ecosistemas varía entre 0,5 y 5, aunque su valor normal está entre 2 y 3; valores inferiores a 2 se consideran bajos y superiores a 3 son altos.
La fórmula del índice de Shannon es la siguiente: H = - ∑pi. Ln(pi) donde: ∑pi = sumatoria de la proporción de cada uno de los individuos en la muestra, y Ln(pi) = logaritmo natural de las proporciones. El índice contempla la cantidad de especies presentes en el área (riqueza de especies), y la cantidad relativa de individuos de cada una de esas especies (abundancia).
Indice de Equidad de Piclou (J´): proporción de diversidad observada con relación a la máxima diversidad esperada. Su valor va de 0 a 1, de modo que 1 corresponde a situaciones donde todas las especies son igualmente abundantes (Magurran, 1988). J´= H´/H´max donde: H´max = Ln (S)
dos poblaciones son semejantes por las especies presentes en ellas. Relaciona el número de especies en común con la media aritmética de las especies en ambos sitios. Intervalo de valores va de 0 (cuando no hay especies compartidas, hasta 1 (cuando los dos sitios tienen la misma composición de especies). Is = 2C/A + B
Indice de similitud de Sorensen (Is): Grado en que
A = N° de sp. en sitio A B = N° de sp. en sitio B C = N° de sp. En A y B
BIODIVERSIDAD Y EVOLUCIÓN DE LOS PECES EN AMAZONÍA. 2009. Jean-François Renno, Fernando Carvajal-Vallejos, Juan Pablo Torrico, Fabrice Duponchelle, Jesus Nuñez, Carmen García-Dávila, Susana Sirvas, François Bonhomme, Erick Desmarais & Nicolas Hubert
• Los primeros estudios sugerían que las especies amazónicas se habían formado en los refugios forestales del Pleistoceno (Haffer 1969). • Recientes estudios en filogenia molecular y filogeografia, demuestran que la diversificación específica en la Amazonia y los grandes eventos de dispersión de especies serían en general anteriores a las fluctuaciones climáticas del Pleistoceno (Bermingham & Martin 1998).
Desde hace 10 millones de años (MA) el contacto de las cabeceras de las grandes cuencas hidrográficas crearon probablemente vías de dispersión. En consecuencia, es posible que: 1. una parte de los clados (lineajes intraespecíficas y grupos de especies) no sean monofiléticos dentro de una misma cuenca y, 2. por otra parte, que algunos linajes endémicos de una cuenca sean incluidos en clados cubriendo varias cabeceras de cuencas contiguas (hipótesis hidrológica; Montoya Burgos 2003).
El levantamiento de los paleoarcos hace 8 MA, concomitante al de los Andes, debió inducir a la especiación alopátrica, la formación de clados hermanos en ambos lados de los arcos (hipótesis paleogeográfica; Da Silva & Patton 1993, 1998). La separación de los linajes entre la cuenca del Orinoco y la cuenca del Amazonas sería anterior a la instauración de los linajes en la cuenca del Amazonas.
La incursión marina del Mioceno (5-4 MA), y su posterior regresión, deberían manifestarse por la existencia de clados profundamente diferenciados entre los escudos brasileños y de las Guyanas, como consecuencia de la especiación alopátrica, Mientras que las especies y linajes del llano amazónico (por debajo de 100 m de altitud, el nivel de la incursión marina de este período) deberían haberse establecido después de 4 MA (hipótesis de los museos; Nores 1999).
El enfoque de biogeografía histórica de los Characiformes permitió poner de relieve refugios acuáticos, vías de dispersión, y suponer el papel de receptáculo de especies que habría jugado la Amazonia central después de las regresiones marinas. Dentro de la cuenca del Amazonas los arcos de Vaupes, Gurupa, Purus, Caravarie y de Iquitos son la causa de varios eventos de cladogenesis dentro de Serrasalmus o Pygocentrus.
La dispersión de especies originarias del Orinoco a través del río Negro, como Serrasalmus manueli, fue demostrada para varias otras especies de Characiformes. La filogenia de las pirañas pone de relieve también dispersiones en el sentido opuesto, Amazonas Orinoco, para S. rhombeus, S. elongatus, S. serrulatus y Pristobrycon calmoni, que son las pirañas más ampliamente distribuidas en Amazonía.
De este estudio resulta que los eventos y mecanismos que explican la evolución de la ictiofauna amazónica son múltiples y combinados. La ictiofauna actual en su diversidad específica y su distribución, fue influenciada por los eventos ocurridos desde el final del Terciario y relativos al levantamiento de los Andes: incursiones marinas, paleoarcos, captura y conexiones temporales de los ríos, ríos barreras.
Las zonas refugios habrían desempeñado un papel esencial para la diferenciación y el mantenimiento de las especies fuera de las zonas perturbadas. La parte baja del Amazonas sujeta a las incursiones marinas, después de las regresiones habría servido de receptáculo para las especies conservadas o formadas en los refugios periféricos situados sobre los escudos de Guyana y Brasileño.
Del equilibrio entre especiación por alopatría y dispersión, nació probablemente la parte fundamental de la diversidad actual. Especiación alopátrica, ecológica y quizás simpátrica, bajo el efecto de eventos exógenos o endógenos de las especies, que se combinaron en un ambiente fluctuante de manera suficientemente suave para que la relación entre la tasa de extinción y la tasa de especiación permitiera la hiperdiversidad Amazónica. Especiación alopátrica o especiación alopátrida es la especiación por aislamiento geográfico. Especiación simpátrica o especiación simpátrida es la formación de una especie sin que se establezca previamente una barrera geográfica entre poblaciones.
Categorías Tróficas de los Peces
Con base en el hábito alimenticio, se reconocen las siguientes categorías tróficas de peces en la Amazonia: herbívoros, filtradores, raspadores, granívoros, insectívoros, piscívoros, omnívoros, detritívoros.
Cadena Trófica de los Peces Amazónicos
Descomponedores: hongos y bacterias
Grandes predadores: paiche, dorado Piscívoros: piraña, fasaco
Consumidores de 3er orden
Consumidores de 2do orden Consumidores de 1er Zooplancton, frugívoros, iliófagos orden Productores primarios Fitoplancton, Plantas superiores
Larvas y alevinos migran hacia el bosque inundado donde obtienen protección y alimento
Concentración de peces para el desove
Peces crecen dentro del bosque. La retracción de las aguas al iniciar la vaciante, concentra a los peces y los induce a migrar hacia fuera del bosque.
Perú país de los incas
y del Río Amazonas
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GRACIAS!
