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MANUAL PARA LA PRODUCCIÓN DE SEMILLA DE ALFALFA EN EL VALLE DEL MEZQUITAL, HIDALGO

P rimera rimera E dición

BALDOMERO ALARCÓN ZÚÑIGA TERESA CERVANTES MARTÍNEZ

Datos de catalogación catalogación bibliográfica

Baldomero Alarcón Zúñiga; Ma. del Rosario Venegas Ordoñez; Teresa Cervantes Martínez. Autores Manual para la producción producción de semilla de alfalfa en el Valle del Mezquital, Hidalgo. Universidad Autónoma Chapingo. Depto. Zootecnia Fundación Hidalgo Produce A.C. México, 2012. Materia: Producción de Semilla Formato: 215 x 279 mm

Páginas

“Este programa es público, ajeno a cualquier partido político. Queda prohibido el uso para fines distintos a los establecidos en el programa”

Todos los derechos reservados para los autores, Universidad Autónoma Chapingo y Fundación Hidalgo Produce A.C. No está permitida la reproducción total o parcial de este manual ni su tratamiento o transmisión por cualquier medio o método sin autorización escrita de los autores. Esta publicación es resultado de un proyecto financiado por la Fundación Hidalgo Produce A.C. “Este programa es público, ajeno

a cualquier partido político. Queda prohibido el uso para fines distintos a los establecidos en el programa”.

DERECHOS RESERVADOS © Enero de 2012 , Primera Edición 1000 ejemplares ejemplares Mineral de la Reforma, Hidalgo, México. Todos los errores de impresión y edición de este manual son responsabilidad de los autores. En caso de corrección o sugerencias al manual dirigirse al siguiente correo electrónico: [email protected] Ph.D. Baldomero Alarcón Zúñiga. Diseño de portada: Ph.D. Baldomero Alarcón Zúñiga Página en internet: http://www.chapingo.mx/maizedb/ALFALFA IMPRESO EN MÉXICO – PRINTED IN MEXICO

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Baldomero Alarcón Zúñiga; Ma. del Rosario Venegas Ordoñez; Teresa Cervantes Martínez. Autores Manual para la producción producción de semilla de alfalfa en el Valle del Mezquital, Hidalgo. Universidad Autónoma Chapingo. Depto. Zootecnia Fundación Hidalgo Produce A.C. México, 2012. Materia: Producción de Semilla Formato: 215 x 279 mm

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SECRETARÍA DE AGRICULTURA, GANADERIA, DESARROLLO RURAL, PESCA Y ALIMENTACION LIC. FRANCISCO JAVIER MAYORGA CASTAÑEDA Secretario de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación. LIC. MARIANO RUIZ-FUNES MACEDO Subsecretario de Agricultura ING. IGNACIO RIVERA RODRIGUEZ Subsecretario de Desarrollo Rural LIC. ERNESTO FERNANDEZ ARIAS Subsecretario de Fomento a los Agronegocios LIC. JESÚS ANTONIO BERÚMEN PRECIADO Encargado de la Oficialía Mayor LIC. WOLFGANG RODOLFO GONZÁLEZ MUÑOZ Coordinador General Jurídico IAZ. VIRGILIO BUCIO RETA Coordinador General de Delegaciones ING. PEDRO ERNESTO DEL CASTILLO CUEVA Coordinador General de Enlace y Operación DR. EVERARDO GONZÁLEZ PADILLA Coordinador General de Ganadería DR. ARNULFO DEL TORO MORALES Director General de Vinculación y Desarrollo Tecnológico MVZ. FRANCISCO VELARDE GARCÍA Delegado Estatal de la SAGARPA en Hidalgo ING. JESÚS MANUEL SOTO VILLA Subdelegado Agropecuario de la SAGARPA en Hidalgo

SECRETARIA DE AGRICULTURA Y DESARROLLO RURAL DEL GOBIERNO DEL ESTADO DE HIDALGO LIC. JOSÉ FRANCISCO OLVERA RUÍZ Gobernador Constitucional del Estado de Hidalgo LIC. JOSÉ ALBERTO NARVÁEZ GÓMEZ Secretario de Agricultura BIOL. HUGO HERMINIO RAMÍREZ RIVERA Subsecretario de Desarrollo Agropecuario LIC. IGNACIO HERNÁNDEZ ARRIAGA Subsecretario de Comercialización e Información LIC. ANGEL ISMAEL AVILÉS ARANDA Subsecretario de Desarrollo Rural, Forestal y Pesca LIC. MARCO ANTONIO GONZÁLEZ PÉREZ Director General de Administración MVZ. MANUEL GUADALUPE CAMARILLO CASTILLO Director General de Ganadería ING. MARIO ALBERTO CORTÉS NÚÑEZ Director General de Desarrollo Forestal y Pesca

FUNDACI ÓN HIDALGO PRODUCE A.C. LIC. JOSÉ FRANCISCO OLVERA RUÍZ Presidente Honorario MVZ. VICTOR MANUEL RUBÉN LÓPEZ REYES Presidente Ejecutivo M.V.Z. JOSÉ LUÍS OSORIO PIÑA Secretario

C. ROGELIO RAMÍREZ CONTLA Tesorero

M.C. JUAN PABLO PÉREZ CAMARILLO Secretario Técnico ING. NO PE A MORENO Vocal Agrícola

LIC. JOS ALBERTO NARV EZ G MEZ Vocal SAyDR

C. MIGUEL ÁNGEL LÓPEZ ALONSO Vocal Pecuario

MVZ. FRANCISCO VELARDE GARCÍA Vocal SAGARPA

ING. ÁNGEL CRUZ GARCÍA Vocal Social

DR. JOSÉ ROBERTO VILLAGÓMEZ IBARRA Vocal UAEH

C. AGUSTÍN SIMÓN GARCÍA Vocal Apícola

ING. CLAUDIO CONRRADO HERRERA Vocal FIRCO

ING. EDUARDO DEL VILLAR KRETCHMAR Vocal Empresarial

C. MARTÍN BERMUDEZ MENDOZA Vocal SEMARNAT

C. JESÚS BAUTISTA CERÓN Vocal Sistema Producto Nopal Tuna

LIC. ROLANDO DURÁN ROCHA Vocal de Educación IHEMSYS

ING. PABLO IRVING FRAGOSO LÓPEZ Vocal Forestal

ING. JOSÉ CALDERÓN HERNÁNDEZ Vocal COCYTEH

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA CHAPINGO

DR. CARLOS VILLASEÑOR PEREA Rector

DR. RAMÓN VALDIVIA ALCALÁ Director General Académico

DR. J. REYES ALTAMIRANO CÁRDENAS Director General de Investigación y Posgrado

M.C. RENÉ MARTÍNEZ ELIZONDO Subdirector del Campo Agrícola Experimental

DR. CARLOS APODACA SARABIA Director del Departamento de Zootecnia

CONTENIDO Página Contenido

6

Índice de cuadros

8

ndice de figuras

9

Prefacio

11

Capítulo 1. Introducción y características de la alfalfa

12

Historia del cultivo de alfalfa

12

Adaptación

12

Importancia económica

13

Calidad nutrimental de la alfalfa

16

Descripción botánica

19

Morfología de la planta de alfalfa

22

Polinización

23

Capítulo 2. Factores involucrados en producción de alfalfa

26

Recursos genéticos del género Medicago

26

Factores que determinan la productividad de la alfalfa

27

1) Temperatura

27

2) Radiación solar

29

3) Tipos de suelos

30

4) pH del suelo

30

5) Salinidad

31

6) Disponibilidad nutrimental y fertilidad de suelos

31

Prácticas agronómicas para la producción de alfalfa

34

Preparación del terreno para cultivo

35

Prueba de germinación y densidad de siembra

36

Inoculación de semilla

36

Época de siembra

37

Métodos de siembra

37

Fertilización

38

Rotación de cultivos

38

Cosecha mecánica

39

Control de malezas

39

6

Praderas de alfalfa en pastoreo

40

Riego

41

Frecuencia de corte

42

Control de plagas y enfermedades

42

Capítulo 3. Genética y mejoramiento de alfalfa

44

Bases genéticas del género Medicago

44

Tipos de cultivares y esquema de selección en Medicago

46

Formación de variedades sintéticas

46

Híbridos de alfalfa

47

Esquema de selección y producción de semilla de alfalfa

48

Resistencia de plagas y enfermedades

48

Selección recurrente fenotípica

48

Retrocruza

50

Piramidalización

50

Mejoramiento del rendimiento y calidad nutritiva

51

Tipos de selección

52

Selección masal

52

Selección con pruebas de progenie

52

Selección familiar

53

Producción de semilla

53

Semilla impermeable o dura

54

Mejoramiento genético molecular de alfalfa

55

Técnicas utilizadas en el laboratorio de genética molecular

57

Características de algunas variedades comerciales en diferentes ambientes

58

Glosario de términos

64

7

ÍNDICE DE CUADROS Página Cuadro 1.

Superficie cosechada, producción, rendimiento por hectárea y precio medio rural de alfalfa por estado de la República Mexicana en 2009

Cuadro 2.

Cantidad de materia seca perdida en la henificación debido a diversos factores.

Cuadro 3.

14

16

Lista de especies cultivables de Medicago, incluyendo su nombre común, uso y ciclo de crecimiento.

20

Cuadro 4.

Factores que determinan la productividad de la alfalfa.

27

Cuadro 5.

Nitrógeno atmosférico fijado al suelo por distintas leguminosas.

32

Cuadro 6.

Sintomatología de la deficiencia de diversos nutrimentos en la planta de alfalfa.

33

Cuadro 7.

Tabla para la conversión de kilos de nitrógeno en kilos de fertilizante.

34

Cuadro 8.

Tabla para la conversión de kilos de fósforo en kilos de fertilizante.

34

Cuadro 9.

Guía para la estimación de humedad de un suelo por el método del tacto.

Cuadro 10.

41

Clases genotípicas y número de cada clase para una población autotetrateploide.

44

Cuadro 11.

Heredabilidad de algunas características en la alfalfa.

48

Cuadro 12.

Características de las principales enfermedades en variedades de

61

alfalfa en el Valle del Mezquital (Alarcón, FHP-2007). Cuadro 13.

Programa de mejoramiento genético utilizando selección masal.

62

8

ÍNDICE DE FIGURAS Página Figura 1.

Expansión del cultivo de alfalfa a través del mundo.

13

Figura 2.

Rendimiento de forraje verde anualizado de alfalfa en el estado de

15

Hidalgo. Figura 3.

rea cultivable de alfalfa en el estado de Hidalgo.

Figura 4.

Relación entre digestibilidad y rendimiento.

Figura 5.

Cambios en la calidad nutrimental de la alfalfa en diferentes estados fenológicos.

Figura 6.

15 16

17

Morfología de la planta de alfalfa (tallo, inflorescencia y hoja compuesta).

19

Figura 7.

Morfología de la planta de alfalfa (vaina, sistema radical y rebrote).

22

Figura 8.

Jaulas de polinización para hibridación en alfalfa.

25

Figura 9.

Rendimiento de materia seca de alfalfa en distintas estaciones del año.

Figura 10.

28

Rendimiento de materia seca por corte de distintas variedades de alfalfa.

29

Figura 11.

Producción de materia seca de alfalfa en función de la fotosíntesis.

29

Figura 12.

Disponibilidad de nutrientes en función al pH.

30

Figura 13.

Efecto de la salinidad en la emergencia de semilla de alfalfa.

31

Figura 14.

Compatibilidad química entre fertilizantes.

35

Figura 15.

Invasión de pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum) en alfalfar.

39

9

Figura 16.

Vaquillas Holstein pastoreando pradera de alfalfa.

40

Figura 17.

Las dos enfermedades comunes en alfalfa causada p or hongos.

43

Figura 18.

Cambio en la frecuencia del gen de un ciclo de selección para características dominantes fenotípicas.

45

Figura 19.

Esquema de selección para la obtención de un híbrido doble.

46

Figura 20.

Esquema de selección recurrente genotípica con varias

49

poblaciones de alfalfa. Figura 21.

Selección recurrente en semihíbridos.

49

Figura 22.

Esquema de retrocruza.

50

Figura 23.

Esquema de selección piramidal para plagas y enfermedades.

50

Figura 24.

Esquema de selección masal en alfalfa para mejorar calidad

51

nutritiva. Figura 25.

Prueba de progenie en campo (Universidad Autónoma Chapingo)

52

Figura 26.

Madurez de la semilla de alfalfa.

54

Figura 27.

Selección de individuos para generar progenitores sobresalientes

57

Figura 28.

Esquema de selección fenotípica masal para generación de sintéticos de alfalfa.

63

10

PREFACIO La alfalfa (Medicago sativa L.) es el cultivo forrajero por excelencia más importante en México y el mundo, ya que cuenta con una amplia adaptación a distintos climas y suelos templados, presenta un alto rendimiento y tolerancia a plagas y enfermedades, su calidad indiscutiblemente supera los requerimientos proteicos de diversos animales domésticos, y tiene una estabilidad del rendimiento de forraje a través del año que ningún cultivo forrajero presenta. Bajo dichas características que la alfalfa presente, se han generado un sinnúmero de poblaciones que se usan como progenitores en los programas de mejora genética, y que han originado cultivares de alta producción y adaptación a cada agroecosistema, resistencia a plagas y enfermedades, superando ampliamente a los cultivares utilizados en los últimos años (Moreno y Talbot, 2006). En México los estados con mayor producción de alfalfa son: Chihuahua, Guanajuato, Hidalgo, Baja California Norte, Sonora, Durango, Coahuila, y Puebla, los cuales en conjunto aportan alrededor del 70% de la producción nacional de alfalfa, con una superficie sembrada en 2010 de 383,437 ha y un rendimiento promedio de 77.1 ton/ha de forraje verde. Las variedades de alfalfa comúnmente utilizadas son San Miguelito, Valenciana, Moapa, Atlixco, CUF-101, Júpiter, Oaxaca, NK-819, ABT-805, entre otras (SIAP-SAGARPA, 2011; Reyes, 2001; Sánchez, 1999). Las variedades de origen estadounidense son muy comunes en el norte de México, pero las variedades desarrolladas a partir de las “criollas mexicanas” han ganado popularidad en Valles Altos Centrales, debido a su persistencia y rendimiento. Sin embargo, México no es autosuficiente en la producción de semilla de variedades mejoradas, importando entre 85% y 90% de sus necesidades anuales de semilla provenientes de Estados Unidos, España y Australia, lo cual hace dependiente del uso de variedades y estrategias de selección de regiones contrastantes a nuestro país (Salinas, 2005). En conjunto, hay pocas compañías y grupos de investigación que realizan una constante evaluación y mejoramiento de variedades adaptables, por lo que es imprescindible extender las metodologías para la mejora continua y producción de semilla de la alfalfa. El Manual para la “Producción de Semilla de Alfalfa para el Valle del Mezquital, Hidalgo” está dividido en cinco capítulos finamente detallados de las características de la alfalfa, factores involucrados en la producción, estrategias del mejoramiento genético de alfalfa; producción de semilla/forraje para el Valle del Mezquital, y beneficio de semilla. Proporciona esquemas sencillos del establecimiento de lotes de producción de semilla, manejo y cosecha de semilla, beneficio y procesamiento de semilla, así como métodos de selección continuo de la alfalfa acordes con los caracteres de importancia forrajera. Este manual ha sido publicado gracias al apoyo conjunto de la Fundación Hidalgo Produce A.C., Cadena Agroalimentaria de Alfalfa Hidalgo, y Universidad Autónoma Chapingo. Un especial agradecimiento al MVZ Víctor Manuel Rubén López Reyes, MVZ Eduardo Rodolfo Castelán López, MC Gerardo Hernández León, MVZ Antonio Fuentes Nieva, Ing Iván Rodríguez García, MVZ Manuel A. Vega Casco, Sr. Fidel López Séptimo, Dr. Carlos Villaseñor Perea, Dr. José A. Reyes Altamirano, M.C. René Martínez Elizondo, Sra. Estela Sánchez Báez, Sra. Ma. Trinidad Hernández Velázquez, MC Carlos Sánchez del Real, Dr Carlos Apodaca Sarabia, e Ing Nicolás Cerda Ruiz. Dr. Baldomero Alarcón Zúñiga Responsable Técnico del Programa de Mejoramiento Genético de Alfalfa para el Valle del Mezquital – Fundación Hidalgo Produce A.C.

11

Producción de semilla de alfalfa para el Valle del Mezquital, Hgo.

Capítulo 1. Introducción y características de la alfalfa Historia del cultivo de alfalfa El nombre de alfalfa, originaria de la lengua arábiga, significa el mejor forraje, y en Europa comúnmente se llama Lucerna. La alfalfa es originaria de la región montañosa de Transcaucasia y noroeste de Irán (Asia Menor), aunque se han encontrado algunas formas nativas en China y Siberia. La alfalfa fue cultivada en Irán antes del 7000 a.c., y desde ahí fue llevada a Arabia, países mediterráneos y finalmente a América (Bolton et al ., 1972) (Figura 1). Las evidencias de la introducción de variedades antiguas de alfalfa en Asia Menor se relacionan con las fuertes características de las accesiones arábigas, las cuales representan siglos de aclimatización en las regiones áridas del Golfo Pérsico. Las evidencias escritas acerca de la alfalfa se refieren a Turquía en el 1300 a.c.; y la literatura griega cita el uso de alfalfa para caballos en el 479 a.c., cuando fue introducida a Grecia por el ejército después de las batallas en el Medio Oriente. En la literatura romana, se encuentran evidencias de recomendaciones agronómicas para su cultivo, como densidades de siembra, fechas de corte, requerimientos de suelo, y otros aspectos de crecimiento; también se cita que introdujeron la alfalfa a Europa por diversas rutas (Bolton et al ., 1972). Los musulmanes introdujeron la alfalfa a África del Norte y España en el siglo VIII. Bolton et al . (1972) mencionan que después de la caída del imperio romano y durante la Edad Media, no hay evidencias del cultivo de la alfalfa en Europa, probablemente por la desaparición de varias culturas provenientes de otros continentes, pero se reintrodujo a partir del siglo XVIII; y después se distribuyó en América. Con la llegada de colonizadores a Norteamérica, los primeros intentos por establecer alfalfa fueron infructuosos debido a los climas húmedos templados y suelos ácidos donde se establecieron las primeras colonias, y sólo se cultivaba en Nueva York y

Virginia, ya que las condiciones son similares a Europa y Grecia. Las antiguas accesiones de alfalfa que introdujeron los colonizadores no fueron muy adaptables, pero con la llegada de españoles a México y Perú, se introdujeron diversas accesiones que se adaptaron a Arizona, California, Texas y Nuevo México. Históricamente, la alfalfa se introdujo a los Valles Altos Centrales de México a finales del siglo XVII vía España, y su principal uso era la alimentación de ganado criollo, borregos y caballos. En cambio, en la región norte del país el cultivo de la alfalfa inició mediante introducción de accesiones de alfalfa provenientes de California, Texas y Nuevo México, entre 1850 y 1905; aunque dichas accesiones fueron introducidas a estos estados desde Perú a partir de 1841 y desde Chile en 1850. Después de esta época, la alfalfa ha sido ampliamente introducida en México, donde se han evaluado y seleccionado diversas variedades que se adaptan a cada una de las distintas condiciones climáticas templadas y semiáridas, desde Baja California hasta Oaxaca (Fehr y Hadley, 1980). Adaptación La alfalfa presenta una adaptabilidad impresionante a varias condiciones climáticas y tipos de suelos, por lo cual tiene una muy amplia adaptación en el ámbito mundial. Las plantas se desarrollan bien en climas secos con sistemas de riego disponibles, con una lámina de riego alrededor de 1.65 metros por año; en climas húmedos templados puede establecerse pero su producción está determinada por la infestación de enfermedades fúngicas. No se adapta a climas subtropicales y tropicales húmedos, aunque se está mejorando la accesión brasileña Crioula para los climas semicálidos de México con altitudes menores de 1200 msnm (Alarcón, 2007). Debido a su sistema radical pivotante y profundo, puede soportar sequías, pero sin riego el crecimiento es marginal bajo una sequía severa en conjunto con altas temperaturas.

12


La alfalfa soporta temperaturas extremas, encontrándose genotipos de flores amarillas de M. sativa sp. falcata que pueden sobrevivir hasta -64°C; y algunas variedades comerciales que soportan temperaturas alrededor de 48°C en el distrito de Rio Colorado en Baja California. Sin embargo no soporta altas humedades relativas, prefiriendo rangos de 27 a 48%. La alfalfa crece preferentemente en suelos franco limosos con subsuelos porosos y profundos (> 120 cm), bajo un excelente drenaje para evitar encharcamientos y muerte por enfermedades fúngicas de corona o raíces, como es antracnosis. Puede sobrevivir en cualquier tipo de suelo, aunque no es tolerante a suelos salinos o ácidos. La planta requiere grandes cantidades de calcio para un crecimiento satisfactorio. En suelos ligeramente ácidos (5.8 a 6.4) se recomienda la aplicación de cal para incrementar el pH.

Importancia económica La alfalfa es probablemente el cultivo forrajero más importante dentro de las leguminosas en la alimentación de rumiantes, con una superficie cultivada superior a 23 millones de hectáreas en el mundo, y constituye el cuarto forraje en áreas cultivables en el planeta. Los principales países que producen alfalfa son Estados Unidos, Argentina, China y Canadá, entre otros países. México es el noveno productor de alfalfa en el mundo, con una superficie cultivable de 383,487 ha en el 2010 (SIAPSAGARPA, consulta 13 de agosto de 2011). Esta superficie cultivable de alfalfa se presenta en condiciones de riego con 381,332 ha; en temporal sólo hay 1,227 ha, que se concentra en los estados de Michoacán (709 ha), México (306 ha) y Jalisco (155 ha). En el 2010, el estado de Hidalgo fue el tercer productor de alfalfa en el

Figura 1. Expansión del cultivo de alfalfa a través del mundo.

Fuente: adaptado de Del Pozo, 1971.

13


ámbito nacional, con una superficie sembrada de 48,243.5 ha (Cuadro 1) repartidas en los distritos de riego de Mixquiahuala con 45,446 ha, Huichapan con 1,328 ha, Tulancingo con 1,229 ha, Pachuca con 202 ha, y Zacualtipán con 39 ha. El área cultivada se ha incrementado sustancialmente durante las últimas décadas, de 27,505 ha en 1980 a 48, 243.5 ha en 2010

lo cual representa un incremento de 20,738 ha. El incremento de áreas sembradas en Hidalgo se debe a una mayor disponibilidad de tierras para cultivo y a un incremento en los precios de los granos y subproductos agroindustriales, lo cual ha provocado que los productores de bovinos busquen fuentes de alimentación más nutritivas y rentables para sus sistemas de producción de ganado.

Cuadro 1. Superficie cosechada, producción, rendimiento por hectárea y precio medio rural en pesos mexicanos de alfalfa por estado de la República Mexicana en el 2010.

Ubicación

Superficie cosechada (ha)

Producción ( ton )

Rendimiento (ton / ha)

Precio medio rural ($ / ton)

AGUASCALIENTES

6,229.00

554,995.00

89.10

431.61

BAJA CALIFORNIA

30,627.50

1,672,356.45

65.58

356.94

3,824.05

453,643.50

118.72

CHIHUAHUA

74,020.37

4,934,021.70

66.66

323.95

COAHUILA

22,401.75

1,720,559.00

77.51

443.02

39.50

3,242.16

82.08

470.35

DURANGO

26,429.00

2,017,106.15

76.55

354.16

GUANAJUATO

53,675.67

3,698,699.55

68.91

574.51

5.50

277.84

50.52

728.79

HIDALGO

48,243.50

4,978,497.10

103.20

195.66

JALISCO

10,210.50

734,222.66

71.92

420.21

MEXICO

8,202.25

646,559.30

78.86

321.08

MICHOACAN

4,394.00

273,130.34

62.73

670.05

MORELOS

233.00

8,432.00

42.37

807.83

NAYARIT

104.00

4,342.00

44.31

560.00

NUEVO LEON

2,295.50

110,569.88

50.73

403.49

OAXACA

5,183.80

390,890.45

75.42

411.40

PUEBLA

18,433.00

1,386,008.39

75.19

482.89

7,820.00

608,414.50

78.20

397.22

13,916.00

1,624,044.00

116.70

482.91

SINALOA

3,404.58

189,837.10

55.76

428.13

SONORA

29,850.00

2,185,371.85

73.21

384.11

133.00

7,208.00

69.98

468.49

3,556.00

168,816.68

47.47

353.59

441.00

21,062.50

47.76

606.94

9,764.21

718,254.94

73.56

396.93

77.06

378.51

BAJA CALIFORNIA SUR

DISTRITO FEDERAL

GUERRERO

QUERETARO SAN LUIS POTOSI

TAMAULIPAS TLAXCALA VERACRUZ ZACATECAS

TOTAL

383,436.68 29,110,563.04

255.34

Fuente: SIAP – SAGARPA (consultado 13 de agosto de 2011)

14


Descripción taxonómica y botánica Super reino: Reino: Filo: Subfilo: Subclase: Orden: Familia: Subfamilia: Tribu: Género:

Eucariota Viridiplantae Estreptofita Estreptofitina Rosidae Fabales Fabaceae Papilioniodeae Trifolieae Medicago

El género Medicago cuenta con 30 especies perennes y 60 anuales, considerándose las más importantes M. sativa, M. arborea, M. cancellata, y M. truncatula (Cuadro 2). La especie perenne más comumente cultivada en México es Medicago sativa, aunque en regiones de latitudes superiores de 42 grados latitud norte, M. sativa spp falcata de flor amarilla se recomienda por su dormancia y mayor sobrevivencia invernal. Medicago sativa cuenta con diversas subespecies con potencial forrajero: caerulea, falcata,

glomerata, gaetula, hemycycla, sativa, tunetana y x varia. La alfalfa ( Medicago sativa L. sensu lato) es una leguminosa herbácea perenne que puede sobrevivir de 15 a 20 años o inclusive más en climas secos templados. Las especies anuales, denominadas como medicas, sirven como componentes importantes en pastizales en regiones con climas mediterráneos. La subespecie falcata presenta un crecimiento semidecumbente, vainas de semillas falciformes, coronas con pocos tallos, y raíces más ramificadas que la subespecie sativa. En regiones de Canadá y Siberia está bien adaptada, sin embargo para las áreas del sur de Estados Unidos o en cualquiera de las zonas de México, no se recomienda su cultivo ya que su rendimiento es muy bajo y su hábito postrado la hace poco aceptada por los productores. Recientemente se ha empleado M. truncatula como organismo modelo para estudios genómicos en leguminosas, ya que tiene un genoma diploide pequeño, crecimiento rápido, producción de semilla prolífica, y una gran capacidad para fijar nitrógeno.

Alfalfa (Medicago sativa L.) Tallo

Inflorescencia

Hoja compuesta

Figura 2. Morfología de la planta de alfalfa (tallo, inflorescencia y hoja compuesta).

15


Cuadro 2. Lista de especies cultivables de Medicag o, incluyendo su nombre común, uso y ciclo de crecimiento. Especie cultivable de Medicag o

Nombre común

Uso

Ciclo de crecimiento

Medic ag o arabica (L.) Huds.

Trébol fresa puntado, medicago moteado

Forraje

Medic ag o arborea L.

Medicago arbóreo, alfalfa arbórea

Forraje, ornamental

Medic ag o italica (Mill.) Fiori

Medicago disco

Forraje, cobertera, cultivo acompañante

Anual

Medic ag o littoralis Rohde ex Loisel.


Anual

Medic ag o lesi ns ii


Anual

Anual

Perenne

Medic ag o lupulina L.

Medicago negro


Anual

Medic ag o minima (L.) Bartal.

Trébol fresa pequeño

Forraje

Anual


Anual

Medic ag o murex Willd. Annual

16


Continuación Cuadro 2. Medic ag o orbic ularis (L.) Bartal.

Trébol de botón


Anual

Medic ag o polymorpha L.

Trébol dentado de la fresa, Medicago dentado


Anual, bianual, perenne

Medic ag o rig idula (L.) All.

Medicago tifton, medicago trébol de la fresa


Anual

Medic ag o rug os a Desr.

Medicago gama


Anual

Medic ag o sativ a nothosubsp. varia

Alfalfa variegada o arenosa

Forraje

Perenne

Medic ag o sativ a ssp. falcata (L.) Arcang.

Alfalfa de flor amarilla

Forraje

Perenne

Medic ag o sativ a ssp. s ativa

Alfalfa

Forraje, cobertera, cultivo acompañante medicinal, manojos

Perenne

(Martyn) Arcang.


Continuación Cuadro 2. Medic ag o orbic ularis (L.) Bartal.

Trébol de botón


Anual

Medic ag o polymorpha L.

Trébol dentado de la fresa, Medicago dentado


Anual, bianual, perenne

Medic ag o rig idula (L.) All.

Medicago tifton, medicago trébol de la fresa


Anual

Medic ag o rug os a Desr.

Medicago gama


Anual

Medic ag o sativ a nothosubsp. varia

Alfalfa variegada o arenosa

Forraje

Perenne

Medic ag o sativ a ssp. falcata (L.) Arcang.

Alfalfa de flor amarilla

Forraje

Perenne

Medic ag o sativ a ssp. s ativa

Alfalfa

Forraje, cobertera, cultivo acompañante medicinal, manojos

Perenne

Medic ag o sc utellata (L.) Mill.

Medicago caracol


Anual

Medic ag o truncatula Gaertn.

Medicago de barril


Anual

(Martyn) Arcang.

Fuente: Bauchan y Green (2002).

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Manual de la selección genética y molecular de alfalfa

Morfología de la planta de alfalfa Las plántulas de alfalfa emergen con dos cotiledones alrededor de los cuatro días, produce una hoja unifoliada, seguido por hojas alternas trifoliadas pinadas. La planta varía en altura de 40 a 90 cm, y presenta de 5 a 20 o más tallos erectos que continuamente emergen de yemas basales y axilares de la corona conforme maduran los tallos o son cosechados; aunque también pueden emerger algunos tallos cortos durante todo el desarrollo de la planta, e inclusive durante la floración y llenado de vainas. El foliolo es oblongo de forma dentada con la nervadura central proyectada en forma lanceolada en el ápice. Cerca del 48% del peso de la planta es de hojas.

Las flores de la alfalfa forrajera nacen en racimos oblongos multifloros (~10 flores por racimo) sobre pedúnculo no aristado, de color púrpura, amarillas o blancas, y de tipos variegados. Presenta una corola violácea o azul, legumbre glabra o pubescente, anular o espiral o poliesperma. En la base de cada flor, el receptáculo está encerrado por el tubo del cáliz consistiendo de 5 sépalos finalizados por 5 lóbulos. El receptáculo sirve como la base de la corola, pistilo, estámen y nectario. La alfalfa tiene una corola papilioneacea que consiste de cinco pétalos: un estandarte largo, dos pétalos alados laterales, y dos pétalos fusionados o quillas. Los 10 estámenes forman un tubo en los cuales 9 están fusionados y el décimo está cerca del estandarte y es libre. Los


Morfología de la planta de alfalfa Las plántulas de alfalfa emergen con dos cotiledones alrededor de los cuatro días, produce una hoja unifoliada, seguido por hojas alternas trifoliadas pinadas. La planta varía en altura de 40 a 90 cm, y presenta de 5 a 20 o más tallos erectos que continuamente emergen de yemas basales y axilares de la corona conforme maduran los tallos o son cosechados; aunque también pueden emerger algunos tallos cortos durante todo el desarrollo de la planta, e inclusive durante la floración y llenado de vainas. El foliolo es oblongo de forma dentada con la nervadura central proyectada en forma lanceolada en el ápice. Cerca del 48% del peso de la planta es de hojas. El sistema radical consiste de una raíz pivotante, que en condiciones favorables puede penetrar hasta 9 metros de profundidad. La raíz principal permanece durante toda la vida de la planta, y también presenta raíces laterales las cuales son mayores en suelos compactos y menos predominantes en suelos porosos.

Las flores de la alfalfa forrajera nacen en racimos oblongos multifloros (~10 flores por racimo) sobre pedúnculo no aristado, de color púrpura, amarillas o blancas, y de tipos variegados. Presenta una corola violácea o azul, legumbre glabra o pubescente, anular o espiral o poliesperma. En la base de cada flor, el receptáculo está encerrado por el tubo del cáliz consistiendo de 5 sépalos finalizados por 5 lóbulos. El receptáculo sirve como la base de la corola, pistilo, estámen y nectario. La alfalfa tiene una corola papilioneacea que consiste de cinco pétalos: un estandarte largo, dos pétalos alados laterales, y dos pétalos fusionados o quillas. Los 10 estámenes forman un tubo en los cuales 9 están fusionados y el décimo está cerca del estandarte y es libre. Los filamentos se alternan en largos y cortos, de tal modo que en el desarrollo, las anteras se juntan al estigma formando un anillo doble. El pistilo consiste de un carpelo simple que desarrolla un ovario superior, un estilo frágil hueco en forma de lanza, y un estigma bien definido. El ovario contiene entre 10 a 12 óvulos.

Alfalfa (Medicago sativa L.) Vaina (envoltura de semillas )

Nódulo bacteriano

Sistema radical

Rebrote (tallo y hojas en crecimiento).

Figura 3. Morfología de la planta de alfalfa (vaina, sistema radical y rebrote).

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La alfalfa presenta un nectario localizado en la base del receptáculo, y cubre el área de la base posterior del pistilo a la base de la quilla. El nectario es de 2 a 8 células de grueso y contiene de 7 a 25 estomas, desde donde el néctar se secreta. Un reservorio de néctar se localiza arriba del nectario. Este nectario ha sido considerado como un mecanismo evolutivo moderno para la polinización cruzada por medio de insectos recolectores de miel. El fruto es una vaina doblada en espiral, que usualmente contiene de una a ocho semillas pequeñas de forma riñonada, de color verde olivo. Las semillas son de 1.5 por 2.5 mm, ovales, escotadas en el ombligo, y pesan en promedio 0.8 mg. A pesar de que florece durante todo el año, la mayor floración se presenta entre marzo a julio (Del Pozo, 1983). La alfalfa puede también propagarse vegetativamente de cortes de tallos o coronas, dejando cuatro entrenudos, dos para la formación de raíces y dos para tallos y hojas. Los tallos cortados se colocan en charolas con suelo húmedo, dejándolos por 2 a 4 semanas hasta que las raíces se desarrollan. La temperatura ideal para el desarrollo de plántulas a partir de cortes de tallos en condiciones de invernadero, debe ser entre 16 a 24°C, 45% humedad relativa y riego frecuente, así como una fertilización con 20-30-10 semanal a partir de la tercera semana. Durante el desarrollo de las plántulas en las charolas, no es necesario aplicar hormonas del crecimiento, enraizadores, u otros compuestos químicos y hormonales, ya que no responden o en algunas ocasiones es mínima su respuesta. Polinización para la producción de semilla Las plantas de variedades comerciales de alfalfa son estrictamente de polinización cruzada, con alto porcentaje de autoincompatibilidad; y cuando ocurre la autopolinización se reduce el rendimiento de forraje y semilla. Las estructuras florales externas, estandarte, quilla y alas, recubren el tejido reproductivo y sirven para atraer insectos, actuando como un liberador de los

tejidos florales, separados por la quilla. Los tejidos florales incluyen el estilo, estigma, y parte del ovario encerrado y rodeado de diez estámenes diadelfos, esto es, estámenes soldados por sus filamentos. El polen de alfalfa es muy pegajoso, por lo que fácilmente se adhiere a los insectos. La flor de alfalfa brinda suficiente protección para mantener el polen viable y el estigma receptible desde el final de la floración hasta que las flores inician su marchitez. La activación de la quilla ocurre cuando la flor está túrgida, y es acompañada por una apertura rápida de la quilla y liberación del tejido floral. El tiempo que las flores permanecen abiertas varía entre genotipos y el ambiente, siendo de 5 a 16 días. El polen de alfalfa ha sido exitosamente colectado y almacenado desde 2 a 6 meses en viales sellados. La apertura de la quilla de forma natural o por acción mecánica del viento, choque, lluvia, o sol, induce la autopolinización, autoincompatibilidad, aborto ovular, depresión endogámica y por ende una menor producción de semilla y tolerancia a enfermedades. Por lo anterior, es que los insectos son los mayores inductores de la polinización cruzada, acarreando el polen de diferentes plantas, y cuando se acercan a extraer el néctar, abren la quilla y depositan el polen de otras plantas. Los insectos comunes en la polinización de alfalfa son abejas silvestres o abejas cortadoras de hojas (Megachile spp), abejorros ( Bombus spp.), abejas melífera ( Apis mellifera), entre otros. Cerca de 38 millones de flores se deben activar por medio de insectos para producir 464 kg de semilla por hectárea. Por lo cual, se sugiere la renta de colonias de abejas melíferas para la polinización de alfalfa, necesitando de 4 a 6 colonias por hectárea, lo que representa entre 6,000 a 10,000 abejas hembras por hectárea. Después de la polinización por abejas, la germinación de polen y crecimiento del tubo polínico dependerá del contenido de humedad de la flor, por lo que es esencial mantener el suelo húmedo y fertilizado (6590-40).

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Polinización artificial: En un programa de selección de alfalfa, se requiere el control de polen e hibridaciones dirigidas, la cual se puede realizar manualmente. La polinización puede realizarse exitosamente a cualquier hora del día con flores que no estén marchitas y que tengan óvulos fértiles y polen. La técnica común es la polinización cruzada a mano sin emasculación, empleando un popote con punta. En casos de auto-polinización, las anteras o polen se pueden remover por emasculación, ya sea por succión o con alcohol. En ambos métodos, el estandarte se recorta y la flor es accionada, y con emasculación al vacío usando un tubo de vidrio, elaborado con una punta de 1 mm y accionado por una bomba de vacío, se pueden remover las anteras. La emasculación con alcohol se realiza sumergiendo toda la flor en un vaso pequeño con 57% de alcohol etílico por 10 segundos, y después se lava en agua por un par de segundos. La emasculación con alcohol es más efectiva que con la bomba de vacío, pero éste causa más daño al estigma: 26% de las flores producen vainas con semillas, comparado con 60% de flores emasculadas con vacio, y 76% para la polinización natural. Se recomienda incluir flores polinizadas de manera natural (control) cuando se realiza la emasculación, para determinar la efectividad del procedimiento y el operador. Cuando los progenitores tienen cantidades normales de polen, cerca del 85% de la semilla producida serán heterocigotos.

Hibridación natural: La polinización de alfalfa se realiza por insectos, por lo cual la población que se polinizará deberá producir suficiente néctar y estar húmeda para facilitar

la polinización. Otros factores que determinan la hibridación son el grado de auto-esterilidad, cantidad y tiempo diferencial de la floración, y las diferencias en la maduración de flores para la autopolinización y cruzamiento. La hibridación controlada puede realizarse en jaulas con abejas melíferas, cortadoras y abejorros; aunque se ha identificado que las abejas de la misma colonia suelen visitar los mismos genotipos de alfalfa, por lo que el porcentaje de semilla endogámica puede alcanzar hasta 90 %. Por lo tanto, se recomienda alternar genotipos dentro de cada jaula de polinización (3 x 5 m, cubiertas con malla para insectos, y pueden albergar hasta 500 plantas) (Figura 8). Incompatibilidad genética: En alfalfa se ha identificado el sistema de incompatibilidad gametofítica, la cual previene parcialmente la auto-fertilización; considerándose como esterilidad masculina genética y citoplasmática. El sistema genético es caracterizado por una degeneración completa de los microsporos. El sistema de esterilidad masculina citoplasmática presenta varios grados de producción de polen viable, derivando algunos híbridos trilineales, pero son de un costo mayor por lo que es más factible emplear sintéticos. Algunas plantas no presentan una reducción en fertilidad después de la auto-fertilización, mientras que otras poblaciones no producen semilla autopolinizada, y se debe a una inhibición del crecimiento del tubo polínico dentro del estilo y estigma inmediatamente después de la autofertilización. Por lo cual, la expresión principal de la autoincompatibilidad parece ser en la interacción del tubo polínico y el óvulo.

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Figura 8. Jaulas de polinización para hibridación en alfalfa. CAE – UACH. Foto: Dr. Baldomero Alarcón Zúñiga.

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Capítulo 2. Factores involucrados en la producción de alfalfa Recursos genéticos del género Medicago Se reconocen cinco grupos importantes de alfalfa comerciales que se cultivan en Norte América (México, Estados Unidos y Canadá). Los nombre de estos grupos son Común, Flemish, Turkestán, Variegadas, y No-Dormantes.

Grupo de alfalfa común. El grupo común incluye los genotipos de flor morada y tersa. Los genotipos son clasificados por su tolerancia a invierno, siendo dormantes para latitudes superiores a 40°N y de un rebrote lento después de cada corte. Las variedades del sur son menos dormantes y se recuperan rápidamente después del corte, pero son susceptibles a heladas o nevadas. Algunas variedades son resistentes al chancro bacteriano de la alfalfa ( Corynebacterium michiganensis), con buena adaptación en México. Grupo Flemish. Las variedades del tipo Flemish se originaron en el oeste de Europa o son provenientes de variedades importadas desde Europa. Las plantas son morfológicamente similares al grupo común, pero éstas inician su rebrote al inicio de la primavera y son menos tolerantes al invierno que las variedades comunes. Las variedades del grupo Flemish se recuperan más rápidamente después del corte pero son menos persistentes (3 a 4 años), siendo más susceptibles al chancro bacteriano (Corynebacterium michiganensis). Estas variedades se adaptan a suelos semi húmedos de los estados de Baja California y Chihuahua; pero no se recomiendan en climas secos con riego limitado, ya que su persistencia se reduce (2 a 3 años).

Grupo Turkestán. Este grupo derivó de genotipos que se originaron en Turquía. Se caracterizan por su lento rebrote después del corte o apacentamiento, dormancia otoñal temprana, susceptible a enfermedades foliares, resistente a chancro bacteriano, y baja producción de semilla. Los genotipos turcos son morfológicamente muy similares al grupo común, aunque su hábito de crecimiento es menos erecto durante la floración, tallos semi decumbentes, foliolos más pequeños con ligera pubescencia. En algunas regiones de Asia y Europa las recomiendan para pastoreo de conejos, cerdos y guajolotes. Se emplean para la introgresión de resistencia invernal en variedades comerciales en Estados Unidos, Canadá y Europa.

Grupo Variegado. Se emplean como recurso genético de una gran cantidad de variedades comerciales para regiones del norte, donde las nevadas son frecuentes. Los genotipos de alfalfa variegados parecen haber resultado de un cruzamiento natural de ecotipos de flor morada con flor amarilla. El color de flor predominante en este grupo es morado, pero se identifican algunos cafés, verdes, verde-amarillos, amarillos, y grisáceas. Las vainas varían en tamaño, desde dobladas en espiral hasta enrolladas, lo que refleja la polinización cruzada. Las variedades del grupo variegado son más tolerantes al frío que las alfalfas comunes, y se considera que se debe a la presencia de ecotipos de flor amarilla en sus ancestros que son tolerantes a invierno, así como a la selección natural bajo condiciones severas de clima. Algunos botánicos han considerado a este grupo como otra especie, denominándola Medicago media. Las variedades comerciales derivadas de este grupo, se siembran en el norte de Estados Unidos y Canadá.

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Grupo No-Dormantes en invierno. Estas son originarias de Perú, África, o India, y se han adaptada a algunas regiones de Valles Centrales de México. Las variedades de velludas peruanas son típicas de este grupo, por presentar pubescencias en foliolos y tallos.

Alfalfas rastreras. Las variedades rastreras, las cuales se pueden multiplicar por rizomas, son empleadas en condiciones de pastoreo, aunque son menos productivas que las variedades erectas y amacolladas; pero se extienden más rápidamente lo que permiten una mayor persistencia. Se han generado algunas variedades comerciales para pastoreo de ovinos y bovinos lecheros, como son la Alfagraze, generada en la Universidad de Georgia en 1972. Factores que determinan la productividad de la alfalfa El crecimiento y productividad de una planta está determinado por diversos factores, lo cual significa que para obtener una buena calidad y alta producción de un alfalfar se deben tener y ofrecer las condiciones que favorecen en mayor medida a la planta. Además de identificar los factores que determinan la productividad de una planta, es necesario conocer los intervalos adecuados. A continuación se describirán algunos de los diversos factores: 1) Temperatura Desde la fase inicial del cultivo de alfalfa si se presenta una temperatura menor a 10°C o mayor a 35°C en suelo y aire se afecta la salida de la plántula de la semilla (emergencia). Sin embargo, la semilla de la alfalfa comienza a germinar a temperaturas de 2 a 3ºC, siempre y cuando los demás factores (humedad, fertilidad del suelo, disponibilidad de nutrientes, radiación solar entre otros) no actúen como limitantes (Del Pozo, 1983).

Cuadro 4. Factores que determinan la productividad de la alfalfa. 1. Climáticos Temperatura (media, máxima y mínima) Humedad relativa (cambios durante el año) Radiación solar Fotoperiodo Precipitación (cantidad y distribución) Heladas (intensidad y frecuencia) Horas luz e intensidad luminosa Días nublados Velocidad de vientos 2. Edáficos Estructura del suelo Textura Tipo y pH del suelo Contenido de sales en el suelo Contenido de materia orgánica Compactación Disponibilidad de nutrientes Humedad del suelo Fertilidad 3. Semilla y planta Variedad Tamaño de la semilla Calidad de la semilla Sanidad de la semilla Adaptación al ambiente Potencial genético para producción Resistencia a plagas y enfermedades 4. Manejo Densidad de siembra Forma de siembra Profundidad de siembra Fecha de establecimiento Dosis de fertilización Uso de riego Momento de cosecha

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Con una temperatura alrededor de 25°C se presenta una emergencia más rápida y vigorosa (Bula y Massengale, 1972). Del Pozo (1983) menciona que la temperatura óptima para la germinación se encuentra entre 28 a 30°C y que la plántula puede morir a una temperatura superior a 38ºC.

INIA-76 y CUF-101 entre otras, se sitúa en el intervalo entre 16 a 24ºC. Cuando se registran temperaturas altas, también se afecta la planta observándose una reducción de brotes a temperaturas mayores a 30 ºC (Quintero, 1999).

Respecto al intervalo óptimo de temperatura para la alfalfa, se debe tomar en cuenta que existen diversas variedades, por lo que es necesario considerar cuál de todas ellas es la está presente. Es importante considerar que durante los meses más fríos (invierno), la alfalfa reduce su crecimiento, y la activación del crecimiento se inicia hasta que se eleva la temperatura ambiental.

En la Figura 9 se observa claramente la forma en que la temperatura afecta el rendimiento de forraje verde. Así, la época de primavera en donde se produce la mayor cantidad de forraje y en otoño la menor, debido a que en otoño hay mayor presencia de enfermedades, y en el invierno la temperatura reduce la velocidad de fotosíntesis, respiración y absorción de nutrimentos.

La alfalfa, especialmente algunas variedades como la Valenciana, tolera sin dificultad temperaturas de 10 a 15ºC bajo cero. Con temperaturas medias anuales de 15ºC, el cultivo de la alfalfa presenta rendimientos de forraje adecuados. La temperatura óptima para variedades de alfalfa como la Valenciana, Velluda Peruana,

Se debe tener en cuenta que las diferencias en la adaptabilidad entre ecotipos dentro de la especie Medicago sativa L. están dadas por un combinación de factores (esto es una acción combinada de la temperatura y el fotoperiodo) y además por factores que afectan a otros factores, Un ejemplo es el caso de la temperatura que

10 ) a h /

8

S

M ( 6 o t n e 4 i m i d n 2 e R

0 Primavera

Verano

Variedad Oaxaca

Otoño

Invierno Variedad Valenciana Fuente: Villegas et al., 2004.

Figura 9. Rendimiento de materia seca de alfalfa en distintas estaciones del año.

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influye en la disponibilidad de elementos nutritivos como nitrógeno, fósforo y potasio (Del Pozo, 1983). Es necesario tener presente este aspecto, ya que puede haber suficientes nutrimentos en el suelo, pero su disponibilidad puede ser reducida por un efecto ambiental (temperatura). Además de considerar la temperatura como un factor que influye en el rendimiento de la planta, se debe poner atención en la variedad. En la Figura 10 se muestran los rendimientos de materia seca de cinco diferentes variedades de alfalfa a través del año en Texcoco, Estado de México. Se aprecia un comportamiento distinto entre variedades de alfalfa, ya que la variedad Oaxaca presenta una mayor producción, y de manera contraria la variedad Valenciana muestra el menor rendimiento de materia seca. Sin embargo la tendencia de los datos muestra para las cinco variedades que la menor producción de materia seca es en invierno, pero en los meses de marzo y abril se presenta la mayor acumulación de forraje.

Cuando existen fotoperiodos cortos se limita el crecimiento de los tejidos aéreos de la alfalfa. Con una intensidad de luz baja se limita la absorción de CO2, fotosíntesis, rendimiento de materia seca tanto de la parte aérea como de la raíz (Brown et al., 1997).

) h / ² m / g ( a t e n s i s e t n í s o t o F

10 8 6 4 2 0

2

4

6

8

Producción de forraje g MS / m2 x 10 -2

2) Radiación solar Fuente: adaptando de Brown et al., 1972.

Esta radiación proviene del sol, donde dicha energía es transferida como fotones. Esta energía radiante es convertida en carbohidratos a través del proceso de fotosíntesis.

Figura 11. Producción de materia seca d e alfalfa en función de la fotosíntesis.

5 Variedad . ) a h / S M t ( o t n e i m i d n e R

4

San Miguel Oaxaca

3

Moapa

2

Valenciana Cuf-101

1 JUL

AGO

SEP

OCT

NOV

DIC

ENE

FEB

MAR

ABR

MAY

JUN

Fuente: Rivas et al ., 2005.

Figura 10. Rendimiento de materia seca por corte de distintas variedades de alfalfa.

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3) Tipo de suelos Antes de mencionar el tipo de suelo, se debe entender que el suelo es el medio natural para el crecimiento de las plantas y consiste principalmente de cuatro componentes que son minerales, materia orgánica, agua y aire. Aproximadamente el 50 % del suelo son espacios porosos (agua – aire) y el 50 % restante corresponde a minerales (45 %) y materia orgánica (5 %). En la parte correspondiente a los minerales del suelo, la textura de un suelo se entiende como la proporción de partículas de distintos tamaños. Dentro de las categorías de acuerdo a su diámetro se tienen: arena (0.050 a 2.000 mm), limo (0.002 a 0.050 mm) y arcilla < 0.002 mm. En un suelo donde la proporción de arena es dominante, la textura es gruesa. En el caso de una textura fina las partículas que están presentes en mayor proporción son la arcilla y el limo; estos son conocidos como suelos pesados y su característica principal es que son pegajosos. Para el cultivo de la alfalfa se recomiendan suelos de textura ligeramente arcillosa, profundos y en los cuales drenen fácilmente los excesos de humedad.

fenómeno en particular que se manifiesta como una deficiencia en la planta, a pesar de que en el suelo haya niveles elevados de dicho elemento. En la Figura 12 se muestra la relación entre la disponibilidad de diversos nutrimentos con el pH del suelo. Las barras azules indican el grado de disponibilidad, siendo la parte gruesa de la barra la zona de pH donde se tiene una alta disponibilidad de cada elemento para la planta, y de manera contraria la parte angosta de la barra muestra la zona con menor disponibilidad. Por lo tanto, es importante considerar que en suelos básicos con un pH de 8 a 9 se pueden presentar problemas, como es la deficiencia o niveles marginales de elementos menores (cobre, zinc y otros), sugiriendo un análisis de suelo y sintomatología foliar de las plantas.

Nitrógeno Fósforo Potasio Azufre Calcio

4) pH del suelo

Magnesio

Debe ser preferentemente alcalino (pH de 7.2 a 7.5). La alfalfa no se desarrolla en suelos ácidos con un pH inferior a 5.6, pero cuando por razones de planeación forrajera es necesario sembrar en este tipo de suelos, debe aplicarse cal para conseguir el pH óptimo y asegurar el establecimiento de la pradera de alfalfa. Además es importante considera que el pH del suelo afecta la disponibilidad de nutrimentos. Entonces, si se detecta una deficiencia nutrimental en una planta y se decide agregar una mayor dosis de dicho nutrimento, pero ocurrir que debido a un efecto del pH del suelo, el nutrimento puede no estar disponible para la planta. En la situación descrita es posible ocasionar una intoxicación, y además puede ocurrir un

Hierro Manganeso Boro Cobre y Zinc Molibdeno 4

5

6

7

8

9

10

pH

Ácido

Neutro

Básico

Figura 12. Disponibilidad de nutrientes en relación al pH.

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5) Salinidad Es la concentración total de sales que se encuentran en un suelo o agua y se puede expresar en términos de la conductividad eléctrica, la cual se mide en siemens ( S m-1 ). Existen diferentes tipos de sales que pueden estar presentes en suelos salinos como cloruros, carbonatos y sulfatos (sodio, potasio, calcio y magnesio). En algunas regiones la salinidad de los suelos se ha provocado por un mal manejo en el uso de las aguas de riego, por lo que es necesario programar adecuadamente los riegos (Forth, 1984) y considerar factores ambientales como temperatura, precipitación, evaporación, entre otros factores. El efecto negativo de la salinidad en la planta se debe a la presión osmótica que se ejerce, lo cual se traduce en una reducción en la disponibilidad de agua para las semillas que están germinando y para las raíces (Forth, 1984). La alfalfa es un cultivo susceptible a la salinidad, y en la Figura 13 se muestra como la emergencia de semillas expresada en porcentaje, se reduce a medida que aumenta la salinidad en un suelo. Si se alcanzan niveles altos de salinidad (32 dS m -1 ) se tendrá solamente un 30 % de emergencia de las semillas de alfalfa. Por tanto es recomendable, que en caso de sospechar que el suelo sea salino, se realicen estudios de suelo y en caso de ser factible se reduzca la salinidad, y de ser factible se efectúen pruebas de laboratorio. De manera contraria se tendrá un pobre establecimiento y se reducirá el rendimiento de forraje de alfalfa. 6) Disponibilidad nutrimental y fertilidad del suelo Existen nutrientes esenciales para la alfalfa, los cuales son aquellos elementos que la planta debe adquirir para completar su ciclo de productivo (crecer, desarrollarse y reproducirse). Se clasifican en macro y micro nutrientes; dentro de los macro nutrientes (son los que se requieren en altas cantidades) se encuentra nitrógeno (N), potasio (K), fósforo (P), calcio (Ca), magnesio

(Mg), azufre (S); y los micro nutrientes (también son importantes, se requieren en menores cantidades) de los cuales son hierro (Fe), zinc (Zn), cobre (Cu), manganeso (Mn), boro (B), cloro (Cl), molibdeno (Mo). También se deben tener en cuenta aquellos nutrimentos esenciales que son suministrados por el aire y el agua, éstos son carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O). Dentro de los macro nutrientes los elementos nutritivos más requeridos por la alfalfa son: N, P y K, y estos tres minerales pueden aplicarse por fertilización (Ramírez, 1974).

100 ) % ( s a d i g r e m e s a l l i m e S

80 60 40 20 0

10

20

30

40

Salinidad ( dS m ¯¹ )

Fuente: adaptado de Waissman y Miyamoto ( 1987)

Figura 13. Efecto de la salinidad en la emergencia de semillas de alfalfa.

La alfalfa necesita el P y el K en mayores cantidades durante su periodo de crecimiento, aunque este último sea abundante en la mayoría de los suelos (Castro, 1983). El fósforo participa de manera importante en varias funciones fisiológicas de la alfalfa, puesto que estimula el crecimiento radical, favorece y regula los procesos generativos, actúa en síntesis vegetal y regula la asimilación y utilización nitrogenada por la planta. El potasio actúa como catalizador y regulador de las funciones fisiológicas básicas de la planta, por lo que

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favorece la sanidad y resistencia a enfermedades de la misma. Así, aumenta la resistencia a la sequía y a las heladas, a enfermedades criptogámicas; y junto con el fósforo, favorece el desarrollo radical. Sin embargo, no es necesario suministrarlo ya que se encuentra disponible en la mayoría de los suelos de Valles Centrales de México (Del Pozo, 1983; Claro, 1993). La alfalfa obtiene nitrógeno atmosférico a través del Rhizobium que está localizado en las células de las raíces formando nódulos y que están utilizando la energía de la planta. Por lo tanto, solamente durante la fase que comprende la germinación hasta que empieza a funcionar la simbiosis bacteria – alfalfa, es necesario que la planta obtenga cantidades reducidas de nitrógeno debido a que las cantidades requeridas son mínimas en esta fase (Muslera y Ratera, 1984). En el Cuadro 5 se presentan datos de la cantidad de nitrógeno atmosférico que fijan al suelo algunas leguminosas, de las cuales la alfalfa es la que presenta el mayor valor, pudiendo fijar en promedio hasta 194 kg/ha/año.

Cuadro 5. Nitrógeno atmosférico fijado al suelo por distintas leguminosas.

Leguminosa

Kg N fijado / ha / año

Alfalfa

194

Haba

130

Trébol rojo

114

Trébol blanco

103

Soya

100

Chícharo

72

Cacahuate

42

Frijol

40

Fuente: Tisdale et al ., 1985.

Además de conocer los nutrientes esenciales de la planta de alfalfa para maximizar la producción de forraje, es necesario identificar las deficiencias nutrimentales que se manifiestan en la planta. En el Cuadro 6 se describe la sintomatología de la deficiencia de diversos elementos. Sin embargo antes de realizar alguna aplicación o recomendación es necesario hacer pruebas de laboratorio en suelo y planta, ya que existe la posibilidad de confundirse con alguna deficiencia, por ejemplo la deficiencia de nitrógeno en alfalfa se puede confundir con deficiencia de molibdeno.

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Cuadro 6. Sintomatología de la deficiencia de diversos nutrimentos en la planta de alfalfa. Nutriente

Sintomatología de la deficiencia

Nitrógeno (N)

Clorosis / amarillamiento de hojas. Se reduce el crecimiento de la planta.

Fosforo (P)

Coloración purpura o rojiza en hojas y en ocasiones en el tallo, reducción en el crecimiento.

Potasio (K)

Manchas blancas cercanas a la orilla de la hoja, reducción en resistencia a enfermedades.

Calcio (Ca)

Bajo crecimiento, muerte de yemas apicales, colapso de peciolos en hojas jóvenes.

Magnesio (Mg)

Es más común en suelos arenosos; hojas con clorosis especialmente en áreas en las venas ya que las venas se mantienen verdes.

Azufre (S)

Clorosis de la hoja; tallos largos y delgados, pobre crecimiento de tallos; posible acumulación de nitratos.

Boro (B)

Se limita desarrollo; amarillamiento especialmente en material joven. Se inicia cambiando de color rojizo morado entre las venas de la hoja.

Manganeso (Mn)

En hojas jóvenes se observa clorosis entre venas.

Hierro (Fe)

En hojas jóvenes se observa clorosis entre venas. Hojas decoloradas.

Zinc (Zn)

Hojas con apariencia dañada o color blanquecino; reducción en tamaño de la hoja.

Cobre (Cu)

Curvatura severa de peciolos, mayor incidencia de enfermedades.

Molibdeno (Mo)

Deficiencia de nitrógeno

Deficiencia de potasio

Deficiencia de boro

Problemas para utilizar el nitrógeno, por lo que da como resultado una síntomas como la deficiencia de N.

Fuente: Wallace, 1961.

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Manual de selección genética y molecular de alfalfa

Existen diversos factores que determinan el adecuado establecimiento de una pradera de alfalfa y su persistencia. Sin embargo, cuando sea necesario se deben corregir las condiciones del suelo para así lograr el objetivo de una adecuada producción de forraje o semilla. Los fertilizantes son materiales orgánicos o inorgánicos de origen natural o sintético que se agregan al suelo con el objeto de proporcionar uno o más nutrientes a las plantas. Cada tipo de fertilizante tiene cierto contenido del nutriente, por lo que es necesario realizar el cálculo para ajustar la dosis, como en el ejemplo a continuación. Cuadro 7. Tabla para la conversión de kilos nitrógeno en kilos de fertilizante comercial. Fertilizantes

comerciales

kg nitrato de amonio (33.5 % N)

kg urea (46 % N)

(N)

kg sulfato de amonio (20.5 % N)

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 120 140 160 180

49 98 146 195 244 293 341 390 439 488 585 683 780 878

30 60 90 119 149 179 209 239 269 299 358 418 478 537

22 43 65 87 109 130 152 174 196 217 261 304 348 391

kg nitrógeno

Nota: Los números que resaltan en amarillo, son para ejemplos del ejercicio. Fuente: INCA RURAL, 1983.

Ejemplo: La fórmula de 40-80-00 significa que se debe utilizar 40 kg de nitrógeno (N), 80 kg de fósforo (P) y nada de potasio (K). Para aplicar 40 kg de N, use cualquiera y solo una de las cantidades marcadas en el renglón que resalta de color amarillo que se encuentra en el Cuadro 7 y que son 195 kg

de sulfato de amonio, 119 kg de nitrato de amonio u 87 kg de urea. Para aplicar los 80 kg de P, use cualquiera y sólo una de las cantidades marcadas en el renglón de color verde que se encuentra en el Cuadro 8 y que son 421 kg de superfosfato de calcio simple ó 174 kg de superfosfato de calcio triple. Cuadro 8. Tabla para la conversión de kilos fósforo en kilos de fertilizante comercial.

(P)

Fertilizantes kg superfosfato de calcio simple (19 % P)

comerciales kg superfosfato de calcio triple (46 % P)

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

53 105 158 211 263 316 368 421 474 526

22 43 65 87 109 130 152 174 196 217

kg fósforo

Nota: Los números que resaltan en amarillo, son para ejemplo del ejercicio. Fuente: INCA RURAL, 1983.

Prácticas agronómicas para la producción de alfalfa La persistencia y la adecuada producción de una pradera de alfalfa depende de diversos factores: planta, suelo, clima y las labores agrícolas. Cada variedad de alfalfa representa una combinación específica de caracteres genéticos, cuyo potencial productivo se expresa de manera diferente, según las condiciones ambientales en las que se cultiva. No existe una mejor variedad para todas las condiciones productivas, la elección acertada de alguna variedad depende de las combinaciones de condiciones climáticas, edáficas, metas productivas, prácticas de manejo, y la forma de aprovechamiento de la pastura, ya sea corte o pastoreo (Feuchter, 2000).

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Sulfato de amonio

Nitrato de amonio

Urea

Superfosfato simple

Superfosfato triple

Carbonato de calcio

√

√

Sulfato de amonio

√

√

√

√

√

√

√

√

√

Superfosfato simple

√

√

Superfosfato triple

√

Carbonato de calcio

Nitrato de amonio

√

Urea

Fertilizantes que pueden mezclarse. √

Fertilizantes que pueden mezclarse, pero inmediatamente antes de usarse. Fertilizantes que no deben mezclarse (por razones q uímicas). Fuente: INCA RURAL, 1983.

Figura 14. Compatibilidad química entre fertilizantes.

A continuación se describen las distintas prácticas agronómicas que se deben realizar. Preparación del terreno para cultivo Se debe realizar un barbecho profundo o subsoleo (>55cm), con el objetivo de reducir la compactación del suelo y que la raíz de la alfalfa pueda penetrar fácilmente. Posteriormente se hace un paso de rastra y finalmente la cruza, en caso de observar terrones aún después del paso del arado de

discos (cruza) será necesario realizar otro paso de rastra, con el objetivo de eliminar la mayor parte de terrones y residuos de cosechas de ciclos anteriores, ya que los residuos de cosecha pueden afectar la germinación de la semilla de alfalfa (Tesar y Jackobs, 1972). Después, es conveniente hacer una nivelación a una pendiente del 1% con el objetivó de evitar encharcamientos y que se pudra la planta, ya que muchas variedades son susceptibles a hongos de la corona o raíces.

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Prueba de germinación de la semilla y densidad de siembra Antes de la siembra es necesario realizar una prueba de germinación para realizar ajustes a la densidad de siembra. Dicha prueba consiste en colocar 100 semillas de alfalfa en una placa de Petri (conocida comúnmente como caja petri), en donde se colocan las semillas envueltas con algodón o papel toalla húmedas y se dejan por aproximadamente ocho días. Después se cuenta el número de semillas germinadas y las no germinadas. La cantidad de semillas sin germinar se resta de 100, que corresponde a las semillas iniciales, y de esta manera se obtiene el porcentaje de semillas no germinadas. El porcentaje de semillas no germinadas se incrementa a la densidad de siembra recomendada; por ejemplo si de 100 semillas 93 semillas germinan, significa que 7 semillas no germinaron y ese 7% lo incremento a la densidad de siembra. En este ejemplo se considera una densidad de siembra de 35 kg/ha más un 7% de dicho porcentaje (2.45 kg), significa que la densidad real de siembra es de 35 kg + 2.45 kg = 37.45 kg de semilla. En lo referente a la densidad de siembra recomendada, está en función del objetivo de producción (forraje, pradera o semilla), preparación del terreno, y tipo de siembra (manual o mecánica). En el caso de producción de semilla, la densidad de siembra va desde 6 kg para sembradoras de precisión y hasta 15 kg en surcos con una separación de 50 a 70 cm. Cuando el objetivo es la producción de forraje, se debe tener presente si es para producción de alfalfa como monocultivo o como un cultivo en asociación para pradera. En caso de ser alfalfa como cultivo único se recomienda una densidad de siembra dentro de un intervalo de 22 kg/ha para sembradoras de precisión, hasta 45 kilos para siembras manuales al voleo con un paso de ramas para tapar la semilla. En caso de utilizar sembradoras de precisión es necesario hacer una calibración y verificar las

boquillas de salida de la semilla, ya que en caso de que exista alguna obstrucción habrá partes del terreno que estarán sin sembrar. No se recomienda un paso de rastra con tractor para tapar la semilla, ya que la profundidad a la cual queda la semilla enterrada reduce la emergencia de plántulas.

En el caso de la siembra de praderas en cultivos asociados, la alfalfa se puede sembrar con gramíneas perennes, tales como pasto ovillo ( Dactylis glomerata) o ballico perenne (Lolium perenne), o Festulolium y su densidad de siembra puede ser al 55% de lo recomendado anteriormente como monocultivo. Inoculación de la semilla En el proceso de evolución de plantas y microorganismos, se han generado diversas relaciones, como es la simbiosis leguminosa - bacteria Rhizobium, que finaliza con la formación del nódulo radical, que es una estructura vegetal que permite el crecimiento bacteriano y fijación de nitrógeno (Ferrera y Peréz, 1995). Las bacterias del género Rhizobium son bacilos gramnegativos que son capaces de cambiar a las formas bacterianas en los tejidos nodulares. El funcionamiento de Rhizobium y las leguminosas requiere de una serie de procesos de reconocimiento que se deben a proteínas llamadas aglutininas, las cuales se unen a la superficie de Rhizobium meliloti y son importantes en la unión del endosimbionte (Dazzo, 1976). Se debe considerar que en la relación simbiótica existen factores genéticos tanto en la planta como en la bacteria, que determinan la funcionalidad de los nódulos y la fijación de nitrógeno atmosférico (Burton, 1972). La alfalfa es una planta que cuenta con este mecanismo, que le permite utilizar el nitrógeno libre del aire ( N2 ), por medio del proceso simbiótico, en el cual intervienen bacterias del género Rhizobium, las cuales fijan el N2 a las raíces de la alfalfa. Esta asociación se considera un sistema eficiente,

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ya que la alfalfa obtiene del Rhizobium nitrógeno disponible y las bacterias obtienen de la alfalfa hospedera los carbohidratos necesarios para su desarrollo (Barnes, 1984). En el sentido económico, dicho proceso de fijación de nitrógeno atmosférico hace al proceso costeable ya que si se considera usar una fuente de nitrógeno químico, es necesario comprar fertilizante que es un derivado del petróleo, y es cada vez más caro. Por lo tanto, el hecho de que la alfalfa pueda fijar nitrógeno atmosférico por medio de la simbiosis reduce costos. Las bacterias del género Rhizobium aportan a la alfalfa de 200 a 250 kg N /ha (Ferrera y Peréz, 1995). Es conveniente realizar la inoculación de la semilla con una cepa viable de Rhizobium meliloti , en terrenos donde ya se había establecido alfalfa y con mayor razón en terrenos donde se establezca alfalfa por primera vez. La inoculación es especialmente importante en suelos húmedos, donde la cantidad de Rhizobium es mínima. La dosis recomendada dependerá de la marca comercial y concentración del Rhizobium. Época de siembra La época de siembra de la alfalfa depende de diversos factores, como variedad, sistema de producción, metas productivas, fecha de primera helada, suelo, época de mayor control natural de malezas, disponibilidad de agua, y fertilización. En el caso del Valle del Mezquital, la época de siembra se fija en función de la competencia con las malezas, y esta competencia puede ser modificada por la temperatura, ya que la temperatura es uno de varios factores ambientales que pueden modificar el crecimiento de una planta, y su capacidad de establecimiento en el terreno. La razón de sembrar alfalfa entre otoño-invierno (noviembre a enero) es simple, ya que si se siembra alfalfa en primavera o verano, la maleza debido a un

ambiente favorable de temperatura y humedad, podrá competir contra la alfalfa, teniendo un pobre establecimiento. Sin embargo, si se realiza la siembra entre otoño e invierno se invierten los patrones de crecimiento, es mayor el crecimiento de la alfalfa y menor el de las malezas debido a las bajas temperatura que se presentan en esta época, que afectan menos a la alfalfa. Por lo tanto, si se considera sembrar alfalfa en otoño invierno, se dará oportunidad a la alfalfa para tener un adecuado crecimiento, ya que habrá menor competencia por los nutrientes del suelo, así como por radiación solar, agua y espacio. Lo antes comentado es básico ya que un alfalfar bien establecido (>92% cobertura) puede permitir una persistencia y productividad de varios años. Métodos de siembra La variedad de alfalfa seleccionada debe sembrarse en terrenos donde no se haya sembrado alfalfa con al menos seis meses de anterioridad, ya que es autotóxica, y reduce la germinación de la nueva variedad. Se recomienda dejar descansar el terreno o sembrar otro cultivo como avena, maíz, ballico anual, entre otros. La profundidad sugerida para sembrar semilla de alfalfa varía de 0.6 a 1.4 cm en suelos pesados, y ligeramente mayor en suelos ligeros, a chorrillo dentro de hileras separadas a una distancia de 16 a 19 cm. Es conveniente no sembrar a una profundidad mayor a 2.5 cm, ya que la semilla de alfalfa es muy pequeña, por lo tanto tiene pocas reservas y en muchos casos no alcanza a llegar a la superficie y en caso de que las semillas logran llegar a la superficie están muy débiles y pueden morir en caso de pisoteo, sequía o calor (Muslera y Ratera, 1984). Si el objetivo es la producción de semilla de variedades comerciales en suelos profundos y ligeros, se recomienda sembrar también a chorrillo con una separación entre

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hileras de 50 a 70 cm, para permitir el crecimiento de plantas vigorosas que produzcan semilla grande y viable. No se recomienda la producción de semilla en suelos pesados y donde la región sea de alta humedad relativa (>55%) y precipitación en la época de mayo a julio, cuando se cosecha la semilla. La fecha de siembra en condiciones de riego es muy variable por región, siendo de octubre-noviembre en el Bajío de México, y diciembre-enero para los Valles Centrales de México. Para condiciones de temporal, se recomienda la siembra al final de las lluvias, ya que tiende a llenarse de malezas durante toda la época de lluvias, que después se podrán eliminar con los cortes sucesivos de otoño e invierno. Cuando el objetivo es la producción de forraje y se quiere asegurar un buen establecimiento, se recurre a los denominados compuestos, que es una mezcla de semillas de dos o más variedades y que se emplean para condiciones extremas de suelo, clima, para el control de plagas o enfermedades, o en algunos casos para que la pradera tolere la presión de pastoreo que se ejerce cuando se tienen diversas especies animales como en los sistemas donde se utiliza pastoreo de vacas y despues borregas. Los compuestos de variedades se comercializan en diversas regiones de México, ya que no se tienen programas bien definidos de mejoramiento genético por su fuente de germoplasma. Fertilización La alfalfa es capaz de fijar el N que requiere para su crecimiento y desarrollo directamente de la atmósfera gracias a las bacterias del género Rhizobium que viven en simbiosis en las células de sus raíces formando nódulos, aunque la fertilización nitrogenada suele incrementar la acumulación de biomasa del cultivo de alfalfa (Del Pozo, 1983). Generalmente se indica que la alfalfa es un cultivo que requiere fertilización nitrogenada únicamente en su etapa inicial de crecimiento, sin embargo las

aplicaciones anuales de N (60 a 100 kg de N/ha) incrementan el rendimiento de forraje. Al momento de la siembra, se puede aplicar hasta 250 kg de P 2O5 por hectárea, sobre todo en suelos donde se han sembrado cultivos anuales por lo menos en 3 a 4 años consecutivos. Otro nutriente indispensable es el potasio, cuyo contenido en hojas puede alcanzar hasta un 2 % del total de nutrientes, por lo que se recomienda dosis anuales de 60 kg/ha. De manera adicional, se puede aplicar zinc, magnesio, y molibdeno, pero se recomienda realizar un análisis de suelo para conocer con precisión los minerales deficientes o excedentes en el suelo, así como las características físicas del mismo. Rotación de cultivos La duración de la rotación de cultivos depende del banco de semillas de las malezas y del tipo de maleza existente en el lugar donde se encontraba el alfalfar, ya que existen alfalfares donde la persistencia de la leguminosa es por tiempos muy cortos lo cual es debido a invasión de malas hierbas. En estos casos se recomienda voltear la alfalfa y sembrar maíz o sorgo en primavera-verano y después avena/ballico en otoño-invierno por un periodo de dos a tres años para eliminar malezas, plagas y enfermedades. Después la preparación de la cama de siembra fina y establecimiento de alfalfa se hace a la mitad fría del año (enero) en la región de Valles Altos Centrales de México. Con la siembra de cultivos anuales es posible aprovechar el nitrógeno fijado por la alfalfa, que puede corresponder hasta 80 kg N/ha. En condiciones de temporal, la persistencia de la alfalfa se reduce solamente a 3 años, ya que en la época de mínima precipitación la cantidad de humedad requerida en el subsuelo en plantas adultas es inferior para mantener la alfalfa por mayor tiempo. Por lo tanto, se recomienda inmediatamente después de una reducción en el rendimiento de alfalfa, el barbecho y

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rastreo para la siembra de un cultivo para grano, como maíz o sorgo. Algunas variedades adaptables para temporal son Oaxaca, Tanhuato, Tanverde y Florida.

patrones de crecimiento son distintos y la fase de madurez es diferente para ambos cultivos forrajeros.

Cosecha mecánica

Control de malezas

La alfalfa en México puede llegar a producir hasta 9 cortes en promedio al año, siendo la primera cosecha ligera a los 4 meses después de sembrada. Los cortes sucesivos van a depender de la temperatura y humedad del suelo, pero de manera general serán cada 26 días en primaveraverano, 29 en otoño, y hasta 35 días en invierno. Conforme el cultivo de alfalfa madura, el rendimiento incrementa hasta aproximadamente un 75% de floración, pero los porcentajes de proteína y caroteno decrecen, sobre todo con una reducción de la proporción de hoja que representa el 58% de la proteína total de la planta. El rendimiento óptimo de proteína y caroteno se obtiene al inicio de la floración, lo que se recomienda como momento de la cosecha a partir de marzo y hasta octubre. En el caso particular de asociaciones de alfalfa con gramíneas perennes, se sugiere determinar el intervalo entre cortes, considerando la alfalfa en primavera e invierno, y la gramínea durante el verano y otoño, lo anterior debido a que los

El control dependerá de la época y densidad de las malezas, así como la edad de la alfalfa. Las malezas comunes son el kikuyo (Pennisetum clandestinum), gramas nativas ( Axonopus spp.), entre otras que se localizan en cada región, ya sea malezas de hoja ancha y angosta. Estas malezas se podrán controlar durante el invierno con herbicidas específicos. El empleo de riego por cintillas enterradas a una profunidad de 28 cm es una estrategia excelente de control de pastos y riego de alfalfares. En caso de que la invasión de pasto kikuyo (Figura 15) sea severa, se recomienda realizar la rotación de cultivos con maíz forrajero para ensilar y de avena/ebo común, para evitar que se dejen estolones y tallos en el terreno, y se invada de nuevo el terreno con kikuyo. Otra alternativa reciente, es el establecimiento de variedades resistentes a glifosato, herbicida sistémico no específico. Dichas variedades están en proceso de certificación en México (SNICS).

Figura 15. Invasión de pasto kikuyo ( Pennis etum clandestinum) en alfalfar.

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Praderas de alfalfa en pastoreo Las praderas de alfalfa sola o asociadas con gramíneas son una excelente alternativa de alimentación para bovinos, ovinos, caprinos lecheros, venado y ciervo rojo; con el objeto de reducir costos de mantenimiento e inversión. En bovinos se emplean para alimentar los reemplazos en crecimiento o gestación, así como para vacas secas, medianas o bajas productoras, o toretes en crecimiento, con intervalos de 3 a 4 movimientos al día en apacentamiento. En ovinos se pueden usar borregas y corderos en crecimiento, finalizándolos en corral con dietas integrales. La alimentación de caprinos productores de leche suele incrementar la producción hasta en un 23%. Los únicos inconvenientes que se obtienen en el pastoreo de praderas de alfalfa sola o asociadas, es la alta incidencia de timpanismo, y falta de variedades tolerantes a pastoreo con inviernos rigurosos y sequía.

El timpanismo es la acumulación de gases y espuma en rumen, debido a saponinas ó proteínas cloroplásticas, y ocasiona una presión física de gas intraruminal que evita las contracciones diafragmáticas, y por consecuencias una asfixia y falla cardiaca al animal. Para reducir riesgos, se recomienda dejar florecer la alfalfa en casi un 100%, o también proporcionar paja de cereales o granos durante las mañanas para incrementar el porcentaje de fibra en la dieta. Otro método preventivo del timpanismo es disponer de bloques de melaza con sal conteniendo 60 g de poloxaleno (un surfactante) por kg de bloque, lo que llega a reducir hasta en 80% la incidencia de timpanismos en animales en pastoreo. Algunas variedades con menor contenido de saponinas son FundaciónMezquital, mejorada durante tres ciclos para mayor rendimiento para México, a partir de Kitawakaba, variedad japonesa.

Figura 16. Vaquillas Holstein pastoreando pradera de alfalfa (módulo de pastoreo del CAE - Universidad Autónoma Chapingo)

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Riego Una de las características que presenta la alfalfa es la resistencia parcial a la sequía, a través de la capacidad de entrar en latencia cuando las condiciones climáticas son desfavorables y también por presentar raíces profundas (Peterson, 1972). Se calcula que para producir un kilogramo de materia seca, la alfalfa requiere de 700 a 800 kg de agua.

La limitación de agua restringe la producción de la alfalfa, pero no llega a frenar por completo su crecimiento salvo en casos extremos de disponibilidad de agua. Sin embargo, cuando esta limitación ocurre, la utilización del agua resulta menos eficiente que cuando la planta dispone de las condiciones óptimas de humedad. El intervalo entre riegos es variable y está de acuerdo con la temperatura y la humedad

Cuadro 9. Guía para la estimación de humedad de un suelo por el método del tacto. Necesidad de humedad en el suelo

0%

Textura gruesa

Cuando se comprime no sale agua de la porción de terreno, pero queda una huella húmeda de la muestra de suelo en la mano.

0.0 *

1 a 25 %

26 a 50 %

0.0 *

Se puede forma una bolita con dificultad, que se rompe fácilmente y no adhiere a la mano.

0.03 a 3.4 *

0.0 a 5.0 *

Se puede llegar a forma una bolita bajo presión, pero no suele mantenerse compacta.

Se forma una bolita o un pequeño cilindro cuando se amasa entre el pulgar y el índice.

Seco en apariencia, no puede formarse una bolita empleando únicamente la presión.

6.7 a 10.0 *

75 a 100 %

Cuando se comprime no sale agua de la porción de terreno, pero queda una huella húmeda de la muestra de suelo en la mano.

Se forma cilindro con facilidad cuando se amasa entre los dedos, tiene un tacto y se adhiere a la mano.

3.4 a 6.7 *

51 a 75 %

Textura fina

Seco, suelto se disgrega entre los dedos.

10.0 a 15.0 *

5.0 a 10.0 * Relativamente moldeable, se puede formar una bolita cuando se presiona un poco de terreno.

10.0 a 15.8 *

Duro, muy reseco, apretado, a veces tiene costras que se distinguen en la superficie.

15.0 a 20.0 *

Nota: * humedad que se debe reponer en centímetros de lámina de riego.

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existentes en el suelo; así durante los meses de invierno, los riegos pueden espaciarse cada 17 días, es decir, aplicar de 1 a 2 riegos entre cortes. Durante los meses de primavera y verano, cuando las temperaturas y radiación suben, se recomienda reducir el intervalo a 13-15 días, dando de 2 a 3 riegos entre cortes. La lámina de riego que se debe aplicar al cultivo de la alfalfa está en función del tipo de suelo y la pendiente del terreno; por ejemplo, en tierras de cultivo de textura arcillosa, la lámina de riego que se debe aplicar es de 12 a 16 cm, mientras que en tierras de cultivo de textura arenosa la lámina de riego debe ser de 20 a 25 cm. Los riegos durante la época de lluvias deben ser ligeros para evitar encharcamientos, cubriendo una lámina de riego de 8 a 10 cm, pues en esta época provocan una alta mortalidad de plantas por pudriciones de raíz ( Verticillium alboatrum y Phytophthora megasperma) y pudrición de corona (Fusarium oxysporum) debido a los excesos de humedad (INIA, SAG, CIAS, 1973; Pimentel et al ., 1980). Existen diversos métodos para medir la humedad en el suelo; los directos (tacto y el gravimétrico) y los indirectos (rápido, dispersor de neutrones, tensiómetro y resistencia eléctrica). Los métodos directos, son aquellos que se utilizan en el suelo y se basan en muestreos. En el caso del método del tacto, consiste en una inspección con la mano y observación del suelo, donde se tienen que obtener muestras de suelo cercanas a la raíz de la planta. En el Cuadro 9 se muestra la guía para conocer la humedad aprovechable que ha sido extraída del suelo. Frecuencia de corte Desde el punto de vista económico, el aprovechamiento óptimo de un alfalfar es de cuatro a cinco años. El momento más conveniente para realizar los cortes es entre los días 28 a 35 durante primavera a verano, y de 35 a 45 días durante el otoño a invierno,

con lo cual se logra mantener una buena población de plantas y al mismo tiempo dirigir el manejo del alfalfar hacia una menor densidad de malezas (Carrillo, 1975). Control de plagas y enfermedades La alfalfa es atacada durante todo el año por diferentes tipos de insectos que originan daños de importancia económica ya que provocan una disminución en el rendimiento y calidad del forraje (Alarcón et al ., 2008). Las plagas más frecuentes que atacan a la alfalfa en el Valle del Mezquital son: pulgón negro ( Aphis fabae), pulgón verde ( Acyrthosiphon pisum), gusano verde de la alfalfa (Colias curytheme), gusano soldado (Mythimna unipuncta), trips ( Frankliniella occidentalis), diabrótica ( Diabrotica spp), y chicharritas (Cicadellidae spp) (Castro, 1982; Alarcón, 2007); las cuales se pueden controlar con plaguicidas químicos, biológicos o con intervalos menores de corte. Las enfermedades de la alfalfa se clasifican en dos tipos: foliares y de raíz, estas últimas son las dañinas para la planta, y las responsables de la reducción en el rendimiento. Las enfermedades de las hojas son: Peca de la hoja ( Pzeudopezica medicaginis), el hongo mildiú velloso ó cenicilla (Peronospera trifoliarum), chahuistle (Uromyces srtiatus) y el nemátodo del tallo (Ditylenchus dipsaci ) (Alarcón, 2007). Las enfermedades de la raíz son causadas por bacterias y hongos que producen marchites (Phytophthora megasperma), pudrición de la corona (Fusarium oxysporum), pudrición texana (Phymatotrichum omnivorum) y pudrición de la raíz ( Verticillium alboatrum). En la época de lluvias es cuando se podrá presentar una mayor incidencia de enfermedades como peca de la hoja, cenicilla y enfermedades de la raíz; las cuales podrán controlarse con funguicidas, menores riegos, o variedades mejoradas a cada una de las enfermedades frecuentes para la región.

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Nombre común: Peca de la alfalfa.

Nombre común: hongo mildiú velloso ó Cenicilla.

Nombre científico: Pseudopeziza medicaginis

Nombre científico: Peronospera trifoliarum

Figura 17. Las dos enfermedades comunes en alfalfa causadas por hongos.

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Manual de selección genética y molecular de alfalfa alfal fa

Capítulo 3. Genética mejoramiento de alfalfa.

y

Bases genéticas del género Medicag Medic ago o La alfalfa es una especie de conformación genética tetraploide (cuatro copias del mismo cromosomas) y con 32 cromosomas (x=8 cromosomas básicos), segregación (meiosis) autotetraploide acorde a las tasas genéticas de muchos caracteres, por lo que el máximo de alelos que puede presentar por gen en estado somático es de 4, y su segregación en la progenie es muy variable (Alarcón et al .,., 2004). Con la segregación de cromosomas, la tetraplodía de un genotipo AAaa produce una relación de autoprogenie de 35:1 si es autoploide, o una relación de 15:1 si es alotetraploide segregante. Cuando es retrocruzado con el genotipo homocigoto recesivo (aaaa), el AAaa tetraploide segrega 5:1 si es autotetraploide, o 3:1 si es alotetraploide. Un genotipo tetraploide de Aaaa produce una relación lógica de autoprogenie de 3:1 y una relación de retrocruzamiento de 1:1 cuando se cruza con el homocigoto recesivo (aaaa), se trate de alotetraploides o autotetraploides (Alarcón et al ., ., 2004). Por lo tanto, cuando sólo se observa una generación segregante multialélica se puede obtener la máxima recombinación y complementariedad alélica, reflejado en un máximo rendimiento y adaptación. Cabe notar que también hay muchas posibilidades de confundir la herencia autotetraploide (tetrasómica) con la alotetraploide (disómica). Bajo esta teoría, el vigor relativo de genotipos posibles sería tetraalélico (aia jakal) > trialélico (a iaia jak) > dialélico dúplex (aiaia ja j) > dialélico simplex (aiaiaia j) > monoalélico (a iaiaiai), donde diferentes subíndices indican diferentes alelos dentro de un cigoto. El apareamiento preferencial en cuanto a un locus dado puede ser homogéneo, donde los alelos similares se aparean selectivamente, o heterogéneo, donde se aparean selectivamente alelos distintos. Bingham (1979) propuso que como el número de alelos ligados en segmentos

cromosomales incrementa, el número de tipos tetraalélicos podrían aumentar muy rápido, y una población de polinización abierta consistiría principalmente de individuos tetraalélicos con un número moderado de diferentes segmentos cromosómicos (Cuadro 10). Cuadro 10. Clases genotípicas y número de cada clase para una población autotetraploide. Nombre del genotipo

Símbolo

Número en grupo

Monoalélico

aiaiaiai

n

Dialélico simplex

aiaiaia j

n(n - 1)

Dialélico dúplex

aiaia ja j

n(n - 1)/2

Trialélico

aiaia jak

n(n – 1) (n – 2)/2

Tetraalélico

aia jakal

n(n – 1) (n – 2) (n – 3)/24

En la parte correspondiente a la heterosis y la depresión endogámica, se pone de manifiesto que la herencia de caracteres cuantitativos se relaciona con el comportamiento de autotetraploide, sin embargo el desconocimiento del efecto de cada locus podría conllevar a un vigor híbrido reducido o nulo, como lo reportan Sakiroglu y Brummer (2007). Por lo tanto, la segregación de cromosomas conociendo el efecto alélico individual, característica de la meiosis autotetraploide, posiblemente sea el mejor modelo sobre el cual basar un programa de selección de alfalfa. Si bien el apareamiento diferencial, pleotropía, genética de ligamiento entre 2 locus, la doble reducción y la no disyunción numérica puede en ocasiones causar desviaciones de este modelo, no se conoce el grado exacto ni el sentido de éstas, pero se sabe que sólo el apareamiento preferencial es capaz de causar serias desviaciones de las expectativas teóricas (Kohel y Davis, 1960). Por lo tanto, la relación ideal alélica para un autotetraploide sería un cultivar en el cual cada individuo fuera tetraalélico, a ia jakal, para un grupo específico de cuatro alelos o segmentos cromosómicos. El cultivar ideal para

40


autotetraploides no se puede obtener con reproducción sexual, sino por medio de híbridos simples, tres-vías o cruzas dobles de progenitores endogámicos con mezcla de genotipos tetraalélicos, e híbridos entre líneas endogámicas que presentan los tipos dialélicos y trialélicos. La preferencia floral de los insectos polinizadores, la relación del crecimiento diferencial del tubo polínico, la incompatibilidad, la esterilidad y el aborto de óvulos fecundados pueden causar desvíos de los resultados esperados. Es muy probable que la magnitud de estas desviaciones, varíen de un genotipo a otro. Se ha acumulado gran cantidad de información sobre la teoría de la segregación, la endogamia, la selección y las variaciones genéticas de las plantas autotetraploides, información que constituye la base genética de la teoría de la selección y mejoramiento genético de la alfalfa (Hanson, 1980). De manera conjunta con lo descrito anteriormente, las poblaciones originadas de progenitores no emparentados pueden tener diferentes complementos de segmentos cromosómicos, por lo que aumenta la proporción de tipos tetraalélicos en las poblaciones. Sintéticos de una base genética amplia, son poblaciones originadas de un gran número de progenitores no emparentados y tienen un alto nivel de heterocigosidad. En sintéticos comerciales el número mínimo de poblaciones es de 40, sobre todo para incrementar la probabilidad de obtener tetraalélicos dentro de la población. Las variedades de alfalfa existentes son el resultado de la labor de selección, empírica o metódica, partiendo de los ecotipos existentes de las especies Medicago sativa spp. sativa y Medicago sativa spp. falcata. La obtención de nuevas variedades ha sido posible gracias a tres aspectos fundamentales de los programas de mejora los cuales son: 1) objetivos de la mejora, 2) estrategia o programa (ensayos, selección, cruzamientos, pruebas de progenie) y 3)

técnicas a seguir para la puesta en marcha de dicho programa (hibridación, selección recurrente, cruzamientos). La estrategia común para desarrollar nuevas variedades de alfalfa ha sido por sintéticos. Las variedades sintéticas se generan a partir de observaciones de un buen número de plantas en poblaciones naturales o artificialmente constituidas, de entre las que se seleccionan las que se muestren superiores y se analiza su descendencia para realizar una segunda selección. Las plantas así elegidas son reproducidas vegetativamente y trasplantadas en un campo aislado donde se polinizan libremente entre ellas. Este proceso se repite durante tres o cuatro generaciones, quedando prácticamente la nueva variedad estabilizada. La formación de semi híbridos de alfalfa ofrece tres posibilidades: 1) cuando no se tiene una población natural base para un programa selectivo, una hibridación entre dos variedades puede constituir una población artificialmente creada sobre la cual trabajar eligiendo los mejores individuos, 2) reunir en una nueva forma las características favorables de los parentales y 3) obtener la ventaja que supone la heterosis al cruzar dos individuos genéticamente diferentes y permitir la combinación de alelos e incremento de tetrasómicos (Alarcón et al., 2004; Brummer et al .,., 2000 ). Figura 18. Cambio en la frecuencia del gen de un ciclo de selección para características dominantes fenotípicas.

e = 0.0

12.00 n 0.2 e

e = 0.2

a g l l n e e d a o i i b c n m e a u C c e r f

e = 0.5 e = 0.8

0.1 6.00

0.00

00

20.2 .75

50.4 .5

80.6 .25

10.8 1

Frecuencia de gen dominante Fuente: adaptada de Busbice, et al.,1972.

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Tipos de cultivares y esquemas de selección en Medicag Medic ago o Formación de variedades sintéticas Históricamente, se dice que la alfalfa se introdujo a la región central de México a finales del siglo XIX vía España, y su principal uso era la alimentación de ganado bovino criollo, borregos, y caballos; en cambio para la región norte del país, la alfalfa inició su cultivo con la introducción de ecotipos de alfalfa provenientes de California, Texas y Nuevo México, entre 1850 y 1905. Los ecotipos que han dado origen a las principales variedades de alfalfa, se clasifican en tres grandes grupos: 1) Medicago sativa spp. sativa peruanos y africanos, adaptados a la región central de México; 2) spp. sativa chilenos para el norte de México; y 3) spp.

falcata, de regiones montañosas con heladas

frecuentes, poco comunes en México. Los ecotipos peruanos y africanos reciben su nombre por ser las zonas donde se inicia su explotación y selección, pero no por ser el centro de origen (Asia Menor). De los ecotipos peruanos y africanos se han obtenido variedades adaptadas para Valles Altos Centrales de México, tales como San Miguelito, Aragonesa o también conocida como Valenciana, Moapa, CUF101, Júpiter, Oaxaca, Atlixco, INIA-76, Puebla-76, Tanverde, Tanhuato, entre otras; siendo los criterios de selección de estas variedades 1) grado de latencia invernal; 2) persistencia de las plantas; 3) resistencia a plagas y enfermedades; y 4) rendimiento anual de forraje (Alarcón, 2007).

Obtención del Híbrido doble.

Hibridación intrapoblacional

Híbridos simples

Híbrido doble

Fuente: adaptado de Del Pozo (1971)

Figura 19. Esquema de selección para la obtención de un híbrido doble.

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La alfalfa es una planta alógama con alto grado de autoesterilidad, capaz de reproducirse vegetativamente y formar clones, los cuales se evalúan durante el mejoramiento genético del cultivo, enfocado principalmente hacia la formación de variedades sintéticas. Estas variedades se forman de la mezcla de semilla de plantas o líneas sobresalientes cuya aptitud combinatoria general (ACG) ha sido evaluada para después multiplicar la variedad por semilla, durante un número limitado de generaciones obtenidas por polinización libre. Por lo cual, las variedades sintéticas son consideradas como poblaciones heterogéneas de individuos heterocigóticos.

cruzas regresivas y autofecundaciones en esta etapa, para incorporarle a una línea algún otro carácter deseable o bien para fijarle caracteres en forma homocigótica. La reproducción vegetativa de la alfalfa por medio de tallos se utiliza para establecer y evaluar líneas clonales. Posterior a la selección de progenitores clonales, se realizan ensayos de rendimiento en al menos cuatro localidades y después se seleccionan los mejores progenitores. La hibridación abierta entre progenitores sobresalientes se realiza en una localidad aislada, seguido de la homogenización de plantas hasta Syn3, para finalmente liberar la nueva variedad comercial (Castro, 1983).

Las variedades parten de poblaciones que tengan una amplia variabilidad genética de acuerdo al carácter que se trate de mejorar. Dicho carácter debe estar definido con anterioridad y estudiado, ya que debe haber relación entre la que se pretende generar con lo que requieren los consumidores finales, en este caso el productores de alfalfa. La población original puede estar constituida por varios miles de plantas provenientes de diferentes fuentes como variedades introducidas, variedades regionales o praderas que tienen varios años establecidas. Enseguida mediante la inspección visual, que comprende una observación minuciosa, puede variar entre personas que califiquen cierta característica de la planta; en donde se seleccionan de 200 a 400 plantas sobresalientes para establecer líneas clonales mediante reproducción asexual. En esta etapa los clones se observan con más detalle durante cierto número de cortes, lo que permite evaluar su comportamiento a través de las diferentes estaciones del año y encontrar clones con características específicas de acuerdo al objetivo que se persigue. El tratamiento de estas líneas bajo condiciones adversas como simulación de pastoreo, infestación con insectos, inoculación con patógenos, etc., ayudará en la identificación de clones sobresalientes. También pueden realizarse

Híbridos de alfalfa Los híbridos son producidos por selección de líneas clonales que combinan bien, después que se han desarrollado a partir de cortes de tallos. Las líneas o progenitores semi-endogámicos se establecen en surcos o hileras alternas de clones provenientes de cortes masivos trasplantados de pocas plantas, dejando la polinización cruzada, ya que no toleran la autopolinización, recogiendo semilla solamente de los clones. Estos híbridos se comercializan en pequeña escala debido a su precio ya que requieren mucha mano de obra para generar clones. También se puede utilizar el sistema de esterilidad masculina, citoplasmática y nuclear. Se requiere la identificación de dos tipos de plantas: tipo A, esterilidad masculina citoplasmática, y tipo B, línea preservadora de la esterilidad masculina. Los clones del tipo B mantienen la esterilidad masculina citoplasmática cuando se usan como plantas masculinas con el clon del tipo A. La semilla de híbridos de alfalfa se produce comercialmente en progenitores femeninos con esterilidad masculina sembrados contiguos con un progenitor masculino fértil. En el campo se siembran dos surcos de plantas con esterilidad masculina, y dos surcos con plantas fértiles.

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Esquemas de selección y producción de semilla de alfalfa El objetivo importante en programas de mejoramiento de cualquier especie es el desarrollo de germoplasma que mejorará la producción del cultivo. Ningún programa será exitoso sin un conocimiento detallado de las características importantes del germoplasma, los problemas comunes involucrados en la producción de la alfalfa, y un conocimiento de cuáles de estos problemas pueden solucionarse a través de un programa de mejoramiento genético. Se sabe que el trabajo de mejoramiento genético en alfalfa es complicado debido a su autotetraploidía y la cruza natural presente en la especie. Otro factor adicional es la depresión endogámica del rendimiento, producción de semilla y resistencia de enfermedades que ocurre de una generación a otra por medio de la autopolinización. Cuadro 11. Heredabilidad de algunas características en la alfalfa.

Características con alta heredabilidad Altura de la planta Floración Número de tallos Longitud de tallos Longitud de entrenudos Profundidad de la raíz Contenido de proteína, lignina y celulosa Incidencia de timpanismo Características con baja heredabilidad (influenciadas por el ambiente) Rendimiento Calidad Es muy variable. Algunas resistentes otras susceptibles Enfermedades producidas por hongos Enfermedades producidas por bacterias

En algunas ocasiones se puede llegar a la pérdida de fertilidad en la tercera generación de autopolinización, lo que limita el uso de híbridos provenientes de líneas o poblaciones endogámicas. La mejora de alfalfa, en general, dependerá considerablemente del carácter a seleccionar. Además de que es necesario considerar la heredabilidad de algunas características en la alfalfa, como se muestra en el Cuadro 11. Resistencia de plagas y enfermedades Actualmente se cuenta con un amplio rango de germoplasma resistente o tolerante a diversas plagas y enfermedades comunes de la alfalfa, siendo éste esquema de selección uno de los más exitosos. La clave principal, es la identificación de genotipos resistentes, por lo que radicará en la eficiencia para identificar dichos genotipos. Ya se han estandarizado los procedimientos metodológicos para monitorear la variación en la resistencia y susceptibilidad de cada una de las especies, cepas y líneas de insectos, bacterias, hongos y virus que atacan a la alfalfa. Las variedades recientes tienen de moderada a alta resistencia a enfermedades bacteriana, al igual que para enfermedades fungosas como fusario [Furarium oxysporum Schlecht f. sp. medicaginis (Weimer Snyd. & Hans.], verticilio (Verticillium albo-atrum Reinke & Berth), antracnosis ( Colletotrichum trifoli Bain & Essary), fitoptora y a plagas como áfidos verdes y áfidos moteados de la alfalfa. Sin embargo, no existen fuentes de resistencia para la peca de la alfalfa para variedades mexicanas. Selección recurrente fenotípica Éste método de mejoramiento es el más empleado en el incremento de resistencia a plagas y enfermedades en alfalfa, o en caracteres de heredabilidad moderada a alta. El método consiste en 1) evaluar un gran número de plantas para el

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carácter o caracteres, 2) seleccionar los individuos sobresalientes del paso uno; 3) hibridar los individuos seleccionados; y 4) repetir los pasos 1 a 3 hasta que obtener el carácter deseado. Este procedimiento se realiza en el invernadero o cámaras de crecimiento con ambiente controlado, y se puede obtener un ciclo de varios meses. El tamaño de la población inicial dependerá principalmente del tamaño de las instalaciones, considerando la probabilidad de identificar los individuos sobresalientes, así como el número mínimo de individuos por hibridar con el objeto de mantener el nivel de tetrasomía (tetraalélicos). El número mínimo de individuos para evitar una depresión endogámica en la población debe ser de 75 plantas, prefiriendo seleccionar más de 150 individuos. Por lo anterior, el tamaño de la población por monitorear (paso 1), debe ser mayor de 1500 si los individuos deseables se presentan con una frecuencia de 0.1; y más

de 15,000 individuos se deben evaluar, si la frecuencia de individuos deseables es de 0.01. Nuevo germoplasma

Nuevo germoplasma

Prueba de progenie de otras variedades

Ecotipo A

Syn 1

Semi – híbrido

½ híbrido ½ Syn 3

Syn 2

Ecotipo B

Syn 1

Syn 2

Venta a productores

Figura 21. Selección recurrente en semihíbridos

Esquema de selección recurrente

Campo de reproducción en aislamiento

Población a mejorar

Campo de primera selección

Planta seleccionada

Planta seleccionada

Trasplante

Trasplante

Trasplante Trasplante

Campo de reproducción en aislamiento

Trasplante Semilla Trasplante

Trasplante Trasplante

Primer ciclo de mejora Figura 20. Esquema de selección recurrente genotípica con varias poblaciones de alfalfa

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Retrocruza El objetivo de la retrocruza es trasponer genes para uno o pocos caracteres con alta heredabilidad de una población donadora a una población recurrente. Variedad de alfalfa

Esquema de retrocruza

Plantas suprimidas.

Fuente: modificado de Del Pozo, 1971.

Figura 22. Esquema de retocruza. Los pasos del procedimiento son: 1) Identificar el donador adecuado de los caracteres y los progenitores recurrentes; 2) cruzar una gran cantidad de plantas de cada población; 3) evaluar la progenie de las cruzas del paso 2. Estas evaluaciones se hacen en el invernadero, cámaras de crecimiento, o instalaciones de campo similares a los usados en la selección fenotípica recurrente, descritas en el apartado anterior; 4) seleccionar los individuos sobresalientes del paso 3, y cruzarlos con los progenitores recurrentes, y 5) repetir los pasos 2 a 4 hasta obtener el nivel deseado del carácter del progenitor donador, dentro de la población recurrente. Esto puede hacerse solo para introgresar máximo tres genes en una población ideal para la región agroecológica de interés.

incluyendo la alfalfa, ha sido la piramidalización de genotipos resistentes. Este procedimiento consiste en monitorear poblaciones e individuos resistentes en estado de plántula en invernadero inoculando con la cepa común de la región, e identificando los individuos con menos daño o resistentes a la enfermedad. En el caso de plagas, en la época de mayor incidencia se colectan en campo un número considerable de insectos-plaga y se dispersan entre los individuos en monitoreo, descartando las plantas con ataques severos o moderados, e hibridando los tolerantes a dicha plaga. Posterior al monitoreo de individuos sobresalientes para cada plaga, enfermedades y que sean de alto rendimiento, se realizan los cruzamientos como se presentan en la Figura 22. El ciclo de selección corresponde al cruzamiento de ecotipos A o B con progenitores tolerantes a la plaga B o enfermedad C, y posterior hibridación en un segundo ciclo; para finalizar con 53 familias de medios hermanos sobresalientes para pruebas de progenie en campo.

200 plantas Ecotipo A

Progenitor Plaga B

200 plantas Ecotipo B

Progenitor Enfermedad C

20 plantas

20 plantas

20 plantas

20 plantas

Ecotipo A

Ecotipo B

Ecotipo A

Ecotipo B

x

x

x

x

Plaga B

Plaga B

Enfermedad C

Enfermedad C

100 plantas segregantes Ecotipo A – B plaga B

100 plantas segregantes Ecotipo A – B enfermedad C

53 familias de medios hermanos sobresalientes

Piramidalización El esquema de selección para plagas y enfermedades en muchos cultivos,

Figura 23. Esquema de selección piramidal para plagas y enfermedades.

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Mejoramiento del rendimiento y calidad nutritiva La alfalfa es considerada como una fuente de forraje de excelente calidad y estable en el rendimiento a través de varios años de manejo. Los objetivos de mejora son la producción intensiva de forraje bajo esquemas de cosecha mecánica o pastoreo, por lo cual la selección se enfoca en rápido establecimiento en campo, altas densidades de población y número de tallos, facilidad en rebrote posterior a la defoliación, adaptación a diversos suelos y sistemas de manejo y persistencia. Ya que estos caracteres agronómicos son cuantitativos y de baja heredabilidad, el rendimiento de forraje también es influenciado por el ambiente, donde la producción promedio de forraje en el Valle del Mezquital oscila de 57.96 t/ha en 1992, hasta 121.94 t/ha en 1995, con un promedio de 91.2 t/ha. En el caso de calidad

nutritiva, los objetivos son el incremento en contenido de proteína, reducción en lignina y celulosa, y reducción en el potencial de timpanismo. Se sabe que estos caracteres de calidad presentan una alta heredabilidad, por lo que la selección recurrente fenotípica es suficiente para incrementar la respuesta a selección (Hill y Barnes, 1977; Sumberg et al ., 1983). La base en la selección para una reducción en el timpanismo, es reducir la velocidad inicial de desaparición ruminal, medida a las 4 horas de permanencia de novillos fistulados (técnica in situ). Después de tres ciclos de selección genotípica recurrente con pruebas de progenie, se puede reducir hasta un 20% menos de velocidad inicial de desaparición ruminal, mayor contenido de fibra (FDA y FDN), y similares contenidos proteínicos (PB) y relación hoja/tallo respecto de una alfalfa común (sin seleccionar).

Esquema de selección masal Campo en aislamiento de selección

Población a mejorar

Población mejorada

Semilla seleccionada

Semilla

Plantas suprimidas

Figura 24. Esquema de selección masal en alfalfa para mejorar calidad nutritiva.

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Los esquemas tradicionales de manejo han sido la evaluación por al menos tres años de accesiones en la región de introducción, seguido de una polinización abierta de las accesiones sobresalientes para generar una población compuesta. Esta selección y generación de la población compuesta, llevará en tiempo alrededor de cinco años, para posteriormente realizar dos esquemas de selección: masal o familia de medios hermanos con pruebas de progenie.

plagas, con coronas sanas, de alto porcentaje de floración y de raíces profundas. En promedio se cruzan manualmente o permite la polinización abierta de al menos 200 individuos, donde la semilla se mezclará para obtener el ciclo de selección. Cada ciclo de selección se hará de manera repetitiva, hasta obtener una población homogénea con las características deseadas. En promedio cada ciclo de selección tendrá una duración de 5 a 7 años.

Tipos de selección

Selección con pruebas de progenie El más popular en alfalfa es el de familia de medios hermanos, denominados también como pruebas de progenie de polinización abierta o policruzas, para caracteres de baja heredabilidad. La progenie de policruzas proviene de viveros donde los progenitores se distribuyen y repiten vegetativamente para maximizar la probabilidad de hibridarse entre ellos.

Selección masal Este método consiste en establecer al menos 10,000 individuos de la población original, y después de años de manejo común, ya sea cosecha mecánica o pastoreo, se seleccionan los individuos más altos, vigorosos, menos enfermos o con

PRUEBAS DE PROGENIE

Figura 25. Pruebas de progenie en la Universidad Autónoma Chapingo CAE-UACH.

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Los pasos en el procedimiento son: 1) Identificar y seleccionar un grupo de progenitores para prueba. 2) Hibridar los progenitores en aislamiento. 3) Evaluar las progenies. La evaluación para calidad puede ser hecha en instalaciones como los de la selección masal o retrocruza, usando la polinización abierta ya que su heredabilidad es moderada a alta y la probabilidad de obtener progenie sobresaliente también es alta. Para el caso de rendimiento, la selección se basa en pruebas de progenie individual, evaluándose en más de una localidad si se cuenta con semilla suficiente. 4) Seleccionar los progenitores de las pruebas de progenie sobresalientes, para realizar los cruzamientos respectivos e iniciar a partir del paso 2 al 4. La ventaja de la selección con pruebas de progenie para poblaciones de polinización abierta o policruzas, es que a partir del paso 2 se puede obtener suficiente semilla para evaluar la progenie en más de una localidad, obteniéndose bastante información de la interacción genotipo-ambiente. La principal desventaja de este método es que el procedimiento requiere mucho esfuerzo y tiempo, y no es tan adaptable a la selección cíclica como los otros métodos de selección. El número de progenies evaluadas en el paso 3 no puede ser muy grande que permita incrementar la intensidad de selección en el paso 4 y así permitir la selección de bastantes individuos para evitar la depresión endogámica en la población. Selección familiar La selección de las mejores familias de medios hermanos o hermanos completos, o individuos superiores de las mejores familias es una extensión obvia de la selección con pruebas de progenie. El procedimiento opera en la misma forma que la selección con pruebas de progenie, con

excepción que todos los individuos o una muestra de los individuos de las mejores familias serán seleccionados. Este método es altamente efectivo para la mejora de rendimiento, persistencia y producción de semilla, aunque requiere un paso adicional para seleccionar los mejores individuos de las familias sobresalientes.

Producción de semilla La producción de semilla de alfalfa es ideal en climas semiáridos e irrigados del pacífico, aunque algunas regiones de Valles Altos Centrales de México también pueden ser adecuados. Las áreas con baja humedad relativa (25 a 40%), longitud de horas luz superiores de 12 h, y de moderada a alta temperatura del día durante el verano (22 a 28°C) son preferibles, ya que es menor la incidencia de enfermedades foliares, largos periodos de actividad de polinizadores (abejas sobre todo), y condiciones favorables de cosecha de semilla. La producción de semilla se realiza en alfalfares sembrados en surcos a una distancia de 40 a 70 cm, lo que favorece la producción de néctar, mayor atracción de insectos polinizadores, incremento en la polinización cruzada y semillas más grandes y vigorosas. La formación de vainas en alfalfa se hace evidente 2 a 3 días después de la polinización, cuando el ovario se alarga y extiende varios milímetros arriba de la columna estaminal. El tiempo que transcurre de la polinización a la madurez de la semilla es de 28 días a una temperatura constante de 25°C, o también en un lapso de 40 días pero con temperaturas de 20°C. La fertilización con 115-85-80, permitirá un incremento en la producción de semilla, sobre todo con el control de malezas previo a la época de máxima floración; sin embargo la aplicación de fertilizantes foliares o promotores de la floración no suelen presentar ningún incremento en la cantidad de semilla cosechada. El riego del alfalfar será esencial durante todo el periodo de

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floración, por lo que se deben evitar estrés hídrico. El momento de la cosecha es cu ando 2/3 de las vainas presentan una coloración café o negra. Los tres métodos para cosechar la semilla son el trillado en hileras con una combinada, la aplicación de desecantes químicos (Paraquat) y el trillado, y finalmente la cosecha manual donde la mano de obra económicamente es factible. Es importante controlar las malezas para evitar contaminación de éstas en la semilla cosechada de alfalfa, por lo que se recomienda que el forraje se coseche por dos a tres ocasiones antes de iniciar la preparación del alfalfar para la producción de semilla. Es importante realizar pruebas de germinación en semillas recién cosechadas, ya que el porcentaje de semilla impermeable es muy diverso, porque depende de las condiciones climáticas y edáficas. Se ha encontrado que conforme incrementa la humedad relativa, el porcentaje de semilla impermeable aumenta, lo que se recomienda una escarificación mecánica, usando una lija delgada para desgastar la testa sin dañar el embrión y permita una imbibición de agua por la semilla. El tratamiento con calor infrarrojo o la radio frecuencia eléctrica, suelen reducir el

porciento de semilla impermeable. El almacenamiento de semilla en lugares secos, libres de insectos o con plaguicidas/fungicidas, así como fuera de lugares soleados, permiten incrementar la longevidad de la semilla hasta por cinco años. Gunn (1972) sugiere las condiciones óptimas de almacenamiento de semilla por largos periodos, son un porcentaje de humedad relativa del 10% y temperaturas cercanas a 0°C. Una reducción en la humedad del saco o bolsa donde se almacena la semilla es más importante que temperaturas bajas, por lo que se recomienda enormemente incluir desecantes en los sacos o costales para reducir la humedad. Semilla impermeable o dura Como se mencionó, es muy común encontrar semillas impermeables o también conocidas como duras, con un porcentaje de 22 hasta 72%; y éste incrementa conforme la semilla madura. Se ha encontrado poca o ninguna relación entre la dureza de la semilla y las condiciones climáticas influenciadas por altitud o latitud. Sin embargo, las semillas

Producción de semilla de alfalfa

Semilla madura

Semilla

inmadura

Figura 26. Madurez de la semilla de alfalfa.

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duras e impermeables identificadas en pruebas de germinación, cuando se siembran en campo podrán germinar sin ningún problema. Mejoramiento genético molecular de alfalfa La incorporación de la biotecnología ha aportado varias metodologías para complementar los programas de mejoramiento genético, como el cultivo de tejidos, la hibridación somática, caracterización de diversidad genética, selección de progenitores contrastantes, la variación somaclonal y la transgénesis. Esta última resulta muy promisoria, especialmente para incrementar la calidad del forraje, persistencia, competencia con malezas, resistencia a plagas y enfermedades, tolerancia a estrés abiótico y para manipular el crecimiento y desarrollo. Los marcadores moleculares brindan su utilidad para la identificación y selección de caracteres agronómicos complejos. Más recientemente, la genómica permite identificar a gran escala genes de interés para su introducción en genotipos sobresalientes, y se han desarrollado nuevas tecnologías en autotetraploides (Alarcón y Brummer, 2007). Actualmente la mayoría de los trabajos de mejoramiento genético, tienen un enfoque genómico y están orientados a la construcción de mapas genéticos de ligamiento, a la dilucidación de vías metabólicas y a la identificación y caracterización de genes, como los de resistencia a patógenos (hongos, insectos y bacterias) o los involucrados en la resistencia a frío, calor, aluminio y sequía o los responsables de la autoincompatibilidad (Alarcón et al ., 2004; Alarcón y Brummer, 2007). La calidad continúa siendo el blanco fundamental para el mejoramiento. El último enfoque fue la modificación de lípidos para mejorar el rendimiento animal y generar efectos positivos en la calidad de la leche y la carne (Díaz et al ., 2004).

El uso del mejoramiento genético convencional de la alfalfa, solamente se limita en la presencia de genes favorables y mutaciones nuevas que se generan durante el proceso de selección de las poblaciones incluyentes, pero el intervalo de selección por ciclo es al menos de 4 a 5 años. En la actualidad se cuentan con diversas metodologías para incrementar la variabilidad genética de poblaciones, las cuales se describen a continuación: 1) Variación somaclonal: La variación genética y su asociación con el rendimiento está relacionada con la tetraploidía poblacional producida por hibridación interpoblaciones convencional. Otro método es la inducción de variación nuclear o citoplasmática por métodos químicos o radioactivos, que ocasionan alteraciones cariotípicas, mutaciones puntuales, recombinación somática e intercambio de cromátidas hermanas, rearreglo génicos somáticos, activación o desplazamiento de elementos génicos transponibles, amplificación y/o metilación de ADN. Estas variaciones no son controlables y requieren un gran número de individuos para seleccionar progenitores con características sobresalientes que en su momento no se podrían inducir de manera programada; pero es un método muy eficiente de inducción de la variación genética. Los métodos son el cultivo de tejidos, cultivo de anteras/microsporas, cultivo de protoplastos, reguladores del crecimiento como 2,4-D diclorofenoxiacético provocando aneuploidía, ácido indolacético y ácido naftalenacético que inducen metilación de citosina. Koike et al. (1991) mejoró la resistencia a Verticilio en cv. Kitawakaba, usando cultivo de células somaclonales colectadas en cotiledones. 2) Genes de resistencia a coleópteros y otros insectos, por medio de la inserción del gen Bt (Bacillus turingensis) por medio de Agrobacterium tumefaciens . 3) Genes de resistencia a hongos: Se han identificado genes antifúngicos, genes que

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codifican proteínas del tipo glucanasas y quitinasas, que limitan el crecimiento fúngico y desarrollo de la infección, incluyendo peca de la alfalfa, fusario, y verticilosis. 4) Genes anti-timpanismo: Los taninos condensados, al formar complejos con la proteína soluble de la alfalfa, impiden la formación de espuma estable en el rumen, evitando el timpanismo y mejorando la proporción de proteína vegetal que es utilizada directamente por el animal (“proteína pasante”). La alfalfa tiene presencia de taninos condensados en la cubierta de sus semillas, lo que indica que posee toda la secuencia génica (enzimas) para la síntesis de estos compuestos. Sin embargo, por factores regulatorios, no todos estos genes se expresan en la parte aérea de la planta, haciendo que no haya taninos en hojas y tallos. La enzima que regula la síntesis de taninos condensados se denomina chalcona sintetasa (de Petunia hybrida).

ácido cafeico (COMT), 4-cumarato CoA ligasa (4CL) y cinamoil CoA reductasa (CCR), que suelen reducir el contenido de precursores de lignina, y por consiguiente la DIVMS. La inserción del gen fructosiltransferasa ( sac B) de Bacillus subtilis a la alfalfa, mejora la tolerancia a sequía y frío, por la síntesis de levanos (Jenkins et al., 2000). Las proteína antifúngicas como glucanasa y quitanasas mejoran la tolerancia a mildiu, aunque su resistencia es moderada (Ferri et al., 2002).

5) Alfalfas resistentes a glifosato. En la actualidad las compañías Forage Genetics Int. y Monsanto, han desarrollado cultivares con resistencia a glifosato (Round-Up®), con la inserción del gen 5-enol piruviloshikimate3-fosfato sintasa por medio de la cepa CP4 de Agrobacterium . 6) Tolerancia a sequía y heladas. La sobreexpresión del gen superóxido dismutasa (SODs), que tiene la habilidad de detoxificar radicales de oxígeno libre, covirtiéndolos a peróxido y oxígeno molecular; incrementa la tolerancia a sequía. De manera conjunta, la inserción del gen sacarosa fosfato sintasa (SFS), incrementa la tolerancia a heladas por aumento en el contenido de sacarosa, crioprotector. 7) Transformación génica, por métodos sentido o antisentido insertables en Agrobacterium cromosomas, por tumefaciens. Un ejemplo es la inserción antisentido de genes O-metilo transferasa del

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Técnicas utilizadas en el laboratorio de genética molecular 1 . Selección y recolección de material. Para los análisis moleculares, es importante seleccionar individuos sanos libres de enfermedades. Limpiar los ejemplares con agua, empaquetarlos en sobres de papel y mantenerlos en bolsas plásticas en hielo. Es importante el uso de guantes durante este proceso. 2 . Liofilizado y molido. El material una vez seleccionado es transportado a un ultracongelador de -80°C donde permanecen las muestras durante una hora antes de ser transferido a la liofilizadora, donde permanecen cuatro días. Una vez verificado que las muestras están completamente secas, se muelen en molino de café, cuidando de limpiar perfectamente entre cada individuo. 3 . Purificación del ADN. Se realiza la extracción del ADN (ácido desoxiribonucleico) usando CTAB (bromuro de cetiltrimetilo amonio), cloroformo: octanol (24:1), remosión ARN con enzimas RNAas, y lavados con etanol al 70%. 4 . Reacción en cadena de polimerasa (PCR). El objetivo es hacer una amplificación de un fragmento pequeño del genoma de la alfalfa con el uso de oligonucleótidos de secuencia conocida del genoma, y por medio de los ciclos consecutivos incrementar la concentración del fragmento a x n veces, para lo cual se utiliza un termociclador.

Selección asistida con marcadores moleculares. El objetivo es identificar las plantas sobresalientes de mayor adaptación y producción, con apoyo de marcadores moleculares específicos o universales, generar nuevos progenitores y variedades de alto rendimiento. Marcadores moleculares dominantes. Son aquellos marcadores que incrementan regiones genómicas pequeñas de manera aleatoria y son útiles para caracterizar poblaciones, pruebas de paternidad o construir mapas genéticos. Generación de nuevas variedades. Se combina la recolección y selección de material genético sobresaliente y utilizando marcadores moleculares se realizan las cruzas de individuos contrastantes para generar una nueva población. Esta se valida en diversas localidades y se obtiene la variedad comercial. CARACTERÍSTICAS FAVORABLES

Plantas sanas

Altos rendimientos

NO DESEABLES

Bajas tasas de crecimiento

Baja persistencia

5 . Marcadores moleculares. Marcadores moleculares Co – dominantes. Son aquellos marcadores muy específicos, asociados a genes o regiones repetidas útiles para la identificación de genes, familias de genes o fragmentos asociados a caracteres cuantitativos.

Cobertura

Incidencia de enfermedades

Figura 27. Selección de individuos para generar progenitores sobresalientes.

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Características de algunas variedades comerciales en diferentes ambientes En México existen alrededor de 23 variedades de alfalfa comerciales, cada una de ellas con diferente rendimiento y habilidad para adaptarse a ciertas condiciones ambientales y de manejo. Las variedades que han destacado por tener los mejores rendimientos son aquellas que no presentan dormancia en el invierno (DI, dormancia invernal mayor de 9 (1 a 11); Barnes et al ., 1978). Entre las variedades criollas mexicanas y las que han sido formadas mediante selección a partir de éstas, destacan por sus altos rendimientos y buenas características agronómicas las variedades San Miguelito, Puebla-76, INIA76, Atlixco, Júpiter, Valenciana, Oaxaca y Sintético-1 (Salinas 1988). A continuación se describe el comportamiento agronómico de algunas de las variedades comerciales más empleadas en México. Moapa. Es una variedad originaria de Estados Unidos muy bien adaptada a muchos tipos de climas y suelos del altiplano de México. Es de floración temprana, de rápido crecimiento y buena recuperación después del corte. Resiste eficazmente el ataque de pulgones y tolera enfermedades de la raíz (Del Pozo, 1983). Tiene una respuesta limitada a la reducción de la longitud del día y continúa su crecimiento si la temperatura se mantiene sobre los registros fisiológicos mínimos para el crecimiento (Elliot et al ., 1972). En Tepatitlán, Hidalgo, Maldonado y Méndez (1993) reportaron un rendimiento de 12.4 t MS/ha para el primer año de establecimiento en siete cortes y un contenido de proteína cruda de 25%. En Nazareno Etla, Oaxaca, Álvarez y López (1992) encontraron un rendimiento de 18.2 t MS/ha en ocho cortes, también durante el primer año de establecimiento, el cual fue similar al obtenido por Barajas y Tapia (1991), con un rendimiento de 17.5 t MS/ha, y 2.2 t MS/ha

en promedio por corte durante ocho cortes. Sánchez (1999) reportó un rendimiento promedio por corte de 3.7 t MS/ha y un rendimiento total de 33.3 t MS/ha en ocho cortes. Mote y Salinas (1992) encontraron un rendimiento total de 12.8 t MS/ha, con 1.8 t MS/ha en promedio por corte durante siete cortes, en Bermejillo, Durango, México. NK-819. Es una variedad sintética originaria de Estados Unidos, con una altura promedio de 55 cm, buena recuperación entre cortes y después del verano (Serrano, 1973). Presenta un alto contenido de proteína, hojas grandes de la base a la punta del tallo, coronas con mayor capacidad de expansión, resistente al ataque de pulgones, tolerante a la pudrición de la raíz y a la mancha foliar pero susceptible al mildiu velloso (Peronospora trifoliarum). La semilla de esta variedad está preinoculada y libre de semillas duras, lo que permite una mayor germinación y mejor población de plantas (Flores, 1993). Serrano (1973) encontró un rendimiento de 23.6 t MS/ha en un periodo de 254 días con siete cortes en el Valle del Fuerte, Sinaloa, mientras que Maldonado y Méndez (1993) reportaron un rendimiento de 14.3 t MS/ha, con 25% de proteína cruda en siete cortes en Tepatitlán, Hidalgo. Álvarez y López (1992) observaron un rendimiento de 19.8 t MS/ha en ocho cortes. En Chapingo, Estado de México, el rendimiento total fue 33.6 t MS/ha, con 3.7 t MS/ha en promedio por corte durante ocho cortes (Sánchez, 1999). Mote y Salinas (1992) reportaron un rendimiento promedio por corte de 1.9 t MS/ha y un rendimiento total de 13.3 t MS/ha en siete cortes en Bermejillo, Durango. Oaxaca. Es una variedad criolla que desciende de la variedad española Valenciana originaria de los Valles Centrales de Oaxaca. Se caracteriza por presentar un crecimiento erecto de tallos, regular producción de forraje y poca resistencia al frío intenso. Requiere tierras fértiles y subsuelos permeables. Presenta un crecimiento rápido entre cortes y activo en el

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ciclo otoño-invierno (Álvarez y López, 1992). Maldonado y Méndez (1993) reportaron un rendimiento de 11.5 t MS/ha, con 25.7% de proteína cruda durante el primer año. Coache (1988) observó un rendimiento de 29.7 t MS/ha durante el primer año de establecimiento en la región de Texcoco, Estado de México, y Sánchez (1999) informó un rendimiento promedio por corte de 3.7 t MS/ha y total de 33.4 t MS/ha en ocho cortes. Según Mote y Salinas (1992), el rendimiento total fue 12.6 t MS/ha, con 1.8 t MS/ha en promedio por corte en siete cortes, mientras que Barajas y Tapia (1991) reportaron un rendimiento total de 19.9 t MS/ha, con 2.5 t MS/ha en promedio en ocho cortes.

alta a media, y su susceptibilidad a pulgones es baja. Presenta características excelentes para follaje, maduración y vigor (Castro, 1982). Se registró un rendimiento de 19.3 t MS/ha durante el primer año de establecimiento con ocho cortes (Zaragoza y Pérez, 2001). Reyes (2001) identificó un rendimiento promedio por corte de 3.7 t MS/ha y un total de 14.7 t MS/ha durante los primeros cuatro cortes en Chapingo, Estado de México, siendo similar al encontrado por Sánchez (1999) con un promedio de 3.7 t MS/ha y un rendimiento total en 8 cortes de 33.5 t MS/ha.

Puebla-76. Es una variedad originada y liberada por el INIFAP-CEVAMEX en 1976 para la cual se reporta un rendimiento de 24.8 t MS ha-1 en ocho cortes (100 t MV/ha) teniendo una altura promedio de 56 cm; es altamente resistente a la peca de la hoja pero susceptible al hongo mildiú, virosis, mancha y pulgones. Sus características agronómicas son excelentes en cuanto a densidad, follaje, maduración y vigor. A nivel productivo supera con aproximadamente 10 t MV/ha a las variedades Valenciana, Moapa y Joaquín II (Castro, 1982), y supera en más del 16% el rendimiento de forraje seco de la Valenciana (Castro, 1983). Zaragoza y Pérez (2001) reportaron una producción para esta variedad de 19 t MS/ha en el primer año de establecimiento con ocho cortes. Sánchez (1999) encontró un rendimiento promedio de 3.8 t MS/ha y un rendimiento total de 34.1 t MS/ha en ocho cortes en Chapingo, Estado de México. Según Reyes (2001), el rendimiento promedio por corte fue 3.3 t MS/ha y total de 13.2 t MS/ha durante los primeros cuatro cortes.

Aragonesa o Valenciana. Es una variedad originaria de la comunidad de Aragón, España. Durante el invierno es capaz de tolerar una temperatura de -18ºC. La calidad del forraje es buena ya que posee igual proporción de hoja que de tallo, pero no tolera bien el pastoreo debido a su porte erecto (Del Pozo, 1983). Es la más conocida y cultivada en México por sus cualidades de abundancia de hojas, altura y buena palatabilidad para el ganado. Se ha reportado un rendimiento de 11.8 t MS/ha, con 25% PC en nueve cortes para el primer año de establecimiento (Maldonado y Méndez, 1993). Sánchez (1999) encontró un rendimiento promedio de 3.5 t MS/ha y total de 31.9 t MS/ha en ocho cortes. Mote y Salinas (1992) reportaron un rendimiento total 11.1 t MS/ha, con 1.2 t MS/ha por corte durante siete cortes, similar al reportado por Perdomo (2007) con 1.59 t MS/ha. Según Barajas y Tapia (1991), el rendimiento fue 17.3 t MS/ha, con 2.2 en promedio durante ocho cortes en Nazareno Etla, Oaxaca, mientras que Reyes (2001) observó un rendimiento promedio de 2.8 t MS/ha y un total de 11.1 en los primeros 4 cortes.

Sintético-1. Es una variedad originada por el INIFAP para la cual se reporta un rendimiento de 22 t MS/ha en ocho cortes (90.9 t MV/ha). Su resistencia a enfermedades como la peca de la hoja, hongo mildiú, virosis y mancha foliar varía de

CUF-101. Es una variedad originaria del suroeste de Estados Unidos que presenta alto rendimiento y buena calidad nutritiva, similar a los obtenidos con las variedades Oaxaca y Valenciana (Del Pozo, 1983). Se reporta un rendimiento de 12.9 t MS/ha para

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el primer año de establecimiento en 9 cortes, con una altura promedio por planta de 50 cm y un contenido de proteína cruda de 23.5% en Tepatitlán, Hidalgo (Maldonado y Méndez, 1993). Sánchez (1999) reportó un rendimiento promedio por corte de 3.8 t MS/ha y un rendimiento total de 34.2 t MS/ha en nueve cortes durante los primeros 492 días de establecimiento en Chapingo, Estado de México. En Bermejillo, Durango, el rendimiento promedio por corte fue 1.9 t MS/ha y el rendimiento total de 13.2 t MS/ha para el primer año de establecimiento en siete cortes (Mote y Salinas, 1992). Es una variedad que no presenta dormancia en invierno, altamente resistente al Fusarium, tolerante a la pudrición de la raíz causada por Phytopthora, resistente al ataque de pulgones, moderadamente resistente a la cenicilla vellosa o mildiu y susceptible a la marchites bacteriana (Ibarra, 1982). Sin embargo, no persiste más de 3 años bajo sistemas de riego con aguas negras en el Valle del Mezquital, por lo que se considera inadaptada para esta región.

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Cuadro 12. Características de las principales enfermedades en variedades de alfalfa en el Valle del Mezquital (Alarcón, FHP-2007) Número (n) y tipo de gen condicionante

Organismo causal

Nombre común

Nombre científico

Hongo

Fusarium

Fusarium oxysporum Schlecht

Hongo

Verticilio

Verticillium albo-atrum

Moderada a alta

Hongo

Antracnosis

Colletotrichum trifolli ( Brain)

Moderada a alta

( 1 ) An1

Hongo

Fitoftora

Phytophthora megasperma (Drech)

Moderada a nula

( 1 ) Pm

Hongo

Ahogamiento de plantas

Phythium spp.

Nula

Hongo

Mildiú de la alfalfa

Pseudopeziza medicaginis ( Frate y Davis)

Alta con variedades resistentes: Saranac y KS-208 (no adaptadas al Valle del Mezquital

Bacteria

Marchitez bacteriana

Clavibacter michiganensa sp isidiosis (Mc Culloch)

Moderada Alta con variedades resistentes

Bacteria

Mancha bacteriana

Xanthomonas campestri (Richer et al.)

Moderada con variedades resistentes

Virus

Virus del mosaico de la alfalfa

Grado de resistencia de la alfalfa a la enfermedad

Moderada a alta Variedades resistentes: Atlixco, Moapa, INIA-76

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Cuadro 13. Programa de mejoramiento genético utilizando selección masal

Item 1. Identificar recursos genéticos (Existen tres maneras de obtener material)

2. Evaluar posible recurso

Observaciones

Actividad a)

Banco de germoplasma

b)

Recolección de plantas

c)

Material comercial ya evaluado

Primera evaluación, en invernadero para

Solo se evalúa germinación

caracteres de herencia simple, identificando cada carácter y población. Segunda evaluació n, e n campo

Se evalúan características individuales de las plantas:

(Cada material o población se siembra en surco

altura; número de tallos / planta, distancia entre nudos;

diferente, con una distancia entre surcos de 30

longitud de cada tallo, foliolo y hoja; floración; relación

cm y con una distancia entre plantas de 20 cm.

hoja-tallo; rendimiento hoja – planta; rendimiento tallo –

Parcela de selección de poblaciones y

planta; sobrevivencia.

mejores

Las evaluaciones se hacen durante dos años.

individuos

de

poblaciones

seleccionadas (PSPMIPS) 3. Hibridación utilizando MÉTODO MASAL.

Solo se deja florecen material seleccionado y

Se junta toda la semilla de plantas y poblaciones ya

Colecta de semillas de las PSPMIPS, hasta el

poblaciones

seleccionadas y polinizadas (PPSP).

final de los dos años evaluados

seleccionado se realiza corte a ras de suelo.

desecho

y

material

no


Cuadro 13. Programa de mejoramiento genético utilizando selección masal

Item

Observaciones

Actividad

1. Identificar recursos genéticos (Existen tres maneras de obtener material)

2. Evaluar posible recurso

a)

Banco de germoplasma

b)

Recolección de plantas

c)

Material comercial ya evaluado

Primera evaluación, en invernadero para

Solo se evalúa germinación

caracteres de herencia simple, identificando cada carácter y población. Segunda evaluació n, e n campo

Se evalúan características individuales de las plantas:

(Cada material o población se siembra en surco

altura; número de tallos / planta, distancia entre nudos;

diferente, con una distancia entre surcos de 30

longitud de cada tallo, foliolo y hoja; floración; relación

cm y con una distancia entre plantas de 20 cm.

hoja-tallo; rendimiento hoja – planta; rendimiento tallo –

Parcela de selección de poblaciones y

planta; sobrevivencia.

mejores

Las evaluaciones se hacen durante dos años.

individuos

de

poblaciones

seleccionadas (PSPMIPS) 3. Hibridación utilizando MÉTODO MASAL.

Solo se deja florecen material seleccionado y

Se junta toda la semilla de plantas y poblaciones ya

Colecta de semillas de las PSPMIPS, hasta el

poblaciones

seleccionadas y polinizadas (PPSP).

final de los dos años evaluados

seleccionado se realiza corte a ras de suelo.

4. Formación de Población

Se siembra PPSP en parcela de 1000 m 2 con

Se evalúa rendimiento y algunas características

(ciclo uno)

una densidad de siembra y fertilización

individuales de planta.

recomendada para producción “la que utiliza

La evaluación de rendimiento se hace durante 5 años y

productor en campo”.

es la evaluación más importante.

5. Selección de i ndividuos sobresalientes de

Solo se deja florecen material seleccionado y el

Esta selección se hace al final de los cinco años que se

población 1 formada. (selección del ciclo uno)

no seleccionado se realiza corte a ras de suelo.

evaluó el rendimiento. Colecto semilla para formar

desecho

y

material

no

próxima parcela.

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(ciclo dos)







Se siembra alfalfa a chorillo en surcos de 30 a

En esta fase el objetivo es producir semilla de alfalfa ya

35 cm de ancho y se fertiliza adecuadamente

mejorada y seleccionada.

Se pueden generar los c iclos que investigador considere necesarios. 7. Multiplicación de semilla 8. Venta a productores

Recolecta de nuevo germoplasma Entrecruzamiento

Figura 28. Esquema de selección fenotípica masal para la generación de sintéticos de alfalfa.

Evaluación

Población sobresaliente Sobresaliente

Venta a Productores





(ciclo dos)







Se siembra alfalfa a chorillo en surcos de 30 a

En esta fase el objetivo es producir semilla de alfalfa ya

35 cm de ancho y se fertiliza adecuadamente

mejorada y seleccionada.

Se pueden generar los c iclos que investigador considere necesarios. 7. Multiplicación de semilla 8. Venta a productores

Recolecta de nuevo germoplasma Entrecruzamiento

Figura 28. Esquema de selección fenotípica masal para la generación de sintéticos de alfalfa.

Evaluación

Población sobresaliente

Venta a Productores

Sobresaliente

Syn 1

Syn 2

Syn 3

Incremento de semilla

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4. GLOSARIO

ADN: Ácido desoxirribonucleico, material hereditario de las células y de algunos virus. Agresivo/a: Patógeno con gran capacidad para causar daños en otros organismos. Aislado: Cultivo puro de un microorganismo. Se usa también para definir la población de un virus o un viroide obtenida de una planta. Aislamiento: Proceso de separación de un microorganismo de un substrato o tejido infectado. También sirve para designar a cada uno de los cultivos que se obtienen a partir de ese proceso. Alfalfar: Espacio físico donde se establece el

opuesto a la base o parte basal del órgano en cuestión. ARN: Ácido ribonucleico, implicado en la síntesis de proteínas como ARN mensajero, ARN de transferencia y ARN ribosómico. Ascomicetos: El más amplio y diverso grupos de hongos, con estructuras reproductoras típicas, que consisten en pequeños sacos microscópicos o ascosporas en el interior de los cuales se forman las esporas, denominadas ascas. Ascospora: Espora (meiospora) contenida en un asca. Ascostroma: Ascocarpo estromático, portador de ascos directamente en lóculos, dentro del estroma. Asintomático: Que

no

presenta

síntomas


4. GLOSARIO

ADN: Ácido desoxirribonucleico, material hereditario de las células y de algunos virus. Agresivo/a: Patógeno con gran capacidad para causar daños en otros organismos. Aislado: Cultivo puro de un microorganismo. Se usa también para definir la población de un virus o un viroide obtenida de una planta. Aislamiento: Proceso de separación de un microorganismo de un substrato o tejido infectado. También sirve para designar a cada uno de los cultivos que se obtienen a partir de ese proceso. Alfalfar: Espacio físico donde se establece el cultivo de alfalfa y es cosechado con maquinaria o con herramientas. Anastomosis: Unión de filamentos hifales y combinación de sus contenidos. Anteridios: El anteridio es una estructura que produce gametos sexuales masculinos y se encuentra en las algas, hongos, briofitas como los musgos y en ciertas plantas vasculares como helechos y licopodios y en semillas.

opuesto a la base o parte basal del órgano en cuestión. ARN: Ácido ribonucleico, implicado en la síntesis de proteínas como ARN mensajero, ARN de transferencia y ARN ribosómico. Ascomicetos: El más amplio y diverso grupos de hongos, con estructuras reproductoras típicas, que consisten en pequeños sacos microscópicos o ascosporas en el interior de los cuales se forman las esporas, denominadas ascas. Ascospora: Espora (meiospora) contenida en un asca. Ascostroma: Ascocarpo estromático, portador de ascos directamente en lóculos, dentro del estroma. Asintomático: Que no presenta característicos de la enfermedad.

síntomas

Asperjar: Rociar o esparcir en forma de pequeñas gotas el agua u otro líquido. Auxinas: Grupo de sustancias que controlan el crecimiento de las plantas (a menudo denominadas hormonas vegetales o fitohormonas). Axial: Relativo al eje.

Anticuerpos: Proteínas producidas por los animales como reacción a la introducción en su cuerpo de determinadas sustancias extrañas (antígenos). Monoclonales: Anticuerpos específicos frente a un único motivo antigénico (epítopo). Policlonales: Mezcla de anticuerpos producidos frente a distintos epítopos.

Axilar (yemas axilares): Meristema (células sin diferenciación) que se encuentra en la base de las hojas de la planta.

Antracnosis: Nombre común de las enfermedades causadas por hongos que en general producen conidias en acérvulos y que se caracterizan por lesiones necróticas oscuras, generalmente deprimidas en hojas, tallos, corona y raíces.

Bacteria: Microorganismos unicelulares sin núcleo que presentan algunos micrómetros de largo (0.5 a 5μm) y diversas formas incluyendo esferas, barras y espirales.

Apical: Perteneciente o relativo a un ápice o extremo de un brote vegetativo, floral o a una raíz. Ápice: En botánica, este término expresa el extremo superior o punta de la hoja, del fruto, etc. El adjetivo apical se puede aplicar a flores, frutos, con el significado de el más distal . Distal, a su vez, es lo que se sitúa hacia el extremo

Bacilar(=Bacilariforme=Baciliforme=Basilo): Bacterias en forma de bastón (cilíndrico con extremos redondeados).

Bactericida: Producto químico o biológico que causa la inviabilidad de la célula bacteriana. Bacteriosis: Enfermedad causada por bacterias. Basidio: Estructura microscópica productora de esporas exógenas (basidiosporas) encontrada en los himinóferos de los cuerpos de fructificación de hongos basidiomicetos.

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Basidiomiceto: Clase de hongos que tiene un micelio septado y producen esporas sexuales en un basidio. Basidiospora: Espora haploide (n) formada en un basidio. Barbecho: Se denomina barbecho a la tierra que no se siembra durante uno o varios ciclos vegetativos, con el propósito de recuperar y almacenar materia orgánica y humedad. También se refiere simplemente a la tierra que se deja descansar por uno o varios años. Habitual en la rotación de cultivos. Benigno: Dispuesto al bien o que produce el bien. Biotecnología: Tecnología basada en procesos biológicos, empleada en la agricultura, farmacéutica, ciencia de los alimentos, ciencias forestales y medicina. Biotipo: Conjunto de cepas, bacterias o virus que presentan características bioquímicas, fisiológicas y genéticas comunes.

continuo, sin estar separados por tabiques o septos transversales. Cepa: Variante genotípica de una especie con características particulares y usualmente propagada clonalmente. Clamidospora: Espora asexual formada a partir de una célula hifal o conídica y encerrada dentro de una gruesa pared celular, que sirve como órgano de supervivencia del hongo. Claviformes: En forma de clava o mazo. Cleistotecio: Ascocarpo cerrado, normalmente esférico, típico de los hongos del mildiu. Cloaca: Orificio común para el recto, y el tracto genital de los machos de Nematodos. Clorosis: Condición fisiológica anormal donde el follaje produce insuficiente clorofila, y se torna de un color verde/amarillo. Clorótico/a: Relativo a plantas que presentan clorosis.

Bitunicada: Se dice del asco que presenta una pared interna elástica que en el momento de liberar las esporas se estira más allá de la pared externa. También se llama fisitunicado.

Coalescen: Propiedad o capacidad de ciertas sustancias y cosas para unirse o fundirse con otras en una sola.

Callo: Masa de células vegetativas que se desarrollan después de presentar una lesión en hojas, tallos o raíces.

Cocon: Puesta, capullo, que contiene los embriones, lombricitas, que viven de un líquido que lo llena. No es un huevo (los huevos son puestos dentro del cocon).

Cambium: Capa de células de tipo meristemático cuya proliferación da lugar a la formación de floema y xilema. Carpóforo: Cuerpo fructífero de hongos basidiomicetos, también denominado setas. Capsida: Estructura proteica que envuelve el genoma de un virus. Cauda: Sinónimo Cola. Extremidad móvil propia de muchos animales vertebrados en algunos casos formada internamente por una continuación de vértebras de la parte posterior del espinazo. Celulosa: Tipo de carbohidrato estructural que constituye la pared celular vegetal. Cenocítico: Un talo en el que los núcleos se encuentran incluidos en un citoplasma común,

Coelomiceto: Hongo parásito y saprófito, que forman sus propias conidias en el interior de una cavidad del hongo y el huésped. Colonia (bacteriana): Conjunto de bacterias independientes que se agrupan en un medio y se originan a partir de una célula. Colonia (fúngica): Conjunto de hifas que se desarrollan en un sustrato o tejido a partir de un inóculo inicial. Conidia/o: Espora asexual inmóvil formada directamente a partir de una hifa o célula conidiógena o esporógena. Conidióforo: Estructura microscópica (hifa) especializada en la producción asexual de conidias.

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Cornículos: Pequeñas prolongaciones abdomen de los pulgones.

del

Corona: Conjunto de apéndices petaloides del perigonio de diversas plantas. Conjunto de apéndices ligulares de la corola de diversas plantas. Corteza: Es la capa más externa de tallos y de raíces de planta leñosas, como los árboles. Cubre y protege la madera y consiste de tres capas, el felógeno, el floema, y el cambium vascular. Puede alcanzar cerca del 10 - 15 % del peso total del árbol. Cotiledón: En botánica, los cotiledones son las hojas primordiales constitutivas de la semilla y se encuentran en el germen o embrión. Cruciformes: Dicho de una corola, que tiene los pétalos dispuestos en forma de cruz. Cromosomas: cada uno de los cuerpos en forma de bastoncitos que se encuentra en el núcleo de la célula y contiene la información genética del individuo.

Diagnóstico: Acto de conocer la naturaleza de una enfermedad mediante la observación de sus síntomas y signos. Dicotómico/Dicotómicamente: División o bifurcación de un eje en dos ramas más o menos iguales. Diseminación: Distribución o propagación de material infeccioso (inóculo) de plantas infectadas a otras sanas por medio del viento, insectos, humanos, etc. Dormancia: Se llama dormancia a un período en el ciclo biológico de un organismo en el que el crecimiento, desarrollo y, en los animales, la actividad física se suspende temporariamente. Ecias/ Ecio: Presentes en muchos hongos fitoparásitos comúnmente llamados royas corresponde al soro en forma de copa o taza, en el que se originan eciosporas, capaces de infectar una planta de diferente especie. Los eciós se forman en el envés de las hojas. Eclosionan: Abrirse; un capullo de flor, una crisálida o un huevo.

Cuarentena: Procedimientos regulatorios para el control migratorio de plagas y enfermedades en material vegetal proveniente de otras regiones o países.

Ecotipo: Población de plantas genéticamente idénticas que comparten un medio y particular dentro de un nicho.

Cuerpo o estructura fructífera: Estructura del hongo en la cual se producen esporas.

Equinulado: Espinoso, con la superficie cubierta por espinas puntiagudas

Cutícula: La cutícula de las plantas terrestres es una capa cerosa externa a la planta que la protege de la desecación a la que es expuesta en la atmósfera terrestre, además de proveer una barrera para la entrada de bacterias y hongos.

Encapsidar: Proceso para cubrir o proteger ciertas estructuras.

Defoliación: Desprendimiento natural de las hojas. Caída prematura de las hojas que puede deberse a cambios ambientales bruscos, o a plagas de insectos u hongos patógenos.

Endoparásito: Parásito que vive dentro del cuerpo de un organismo.

Desinfección: Acción de destruir o inactivar microorganismos o plagas presentes en plantas y animales. Desinfestación: Acción de destruir o inactivar microorganismos o plagas presentes en la superficie de plantas, sustrato, almacén, etc.

Endémico/a: Enfermedad o patógeno que es propio y exclusivo de determinadas localidades o épocas.

Enfermedad: Proceso y el status consecuente de afección de un ser vivo, caracterizado por una alteración de su estado ontológico de salud. Ensilado: Acción de conservación de forraje por medio de un proceso de fermentación anaeróbico donde se reduce el ph y al ser un medio ácido las bacterias nocivas mueren. Entomología: Es el estudio científico de los insectos

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Entrenudo: Parte del tallo situada entre dos nudos sucesivos, o dos yemas en una rama. Envés: En Botánica se llama envés a la cara inferior o cara abaxial de la lámina o limbo de la hoja de una planta. Enzimas: Las enzimas son moléculas de naturaleza proteica que catalizan reacciones químicas, siempre que sea termodinámicamente posible. A las reacciones mediadas por enzimas se las denomina reacciones enzimáticas. Epidemiología: Disciplina científica que estudia la distribución, frecuencia, determinantes, relaciones, predicciones y control de los factores relacionados con la salud y enfermedad. Epidermis: En plantas, la epidermis es la capa de células más superficial de las hojas y partes jóvenes de la planta. Epifito: Organismo que vive sobre una planta, sin alimentarse a expensas de esta. Epifitótico: Ocurrencia de una enfermedad, usualmente en una región y que afecta a plantas susceptibles. Erradicar: Eliminar una plaga o enfermedad después que se ha establecido. Esclerenquima: El esclerénquima es un tejido de sostén de algunas plantas formado por células muertas a la madurez, cuyas paredes secundarias están engrosadas por lo que son muy gruesas y duras. Esclerocio: En hongos filamentosos, cuerpo reducido, duro, con una corteza dura y una médula laxa; resistente a las condiciones desfavorables, que puede permanecer latente por largos periodos y que germina regenerando el micelio cuando las condiciones son adecuadas nuevamente. Esferoidáceo: Hongo que produce conidias en picnicidios. Especie: En biología, una especie es la unidad básica de la clasificación biológica. Espermateca: La espermateca es un órgano del aparato reproductivo de las hembras de ciertos insectos, moluscos y de algunos otros invertebrados y vertebrados.1 Su propósito es

recibir y almacenar el esperma recibido del macho. Generalmente es allí donde tiene lugar la fertilización, es decir la unión del gameto femenino con el masculino cuando el oocito se encuentra maduro. Espícula: Unidades esqueléticas espiniformes o especuladas que sobresalen en las esporas. Espiralina: Proteína de la membrana de los espiroplasmas. Espora: Unidad reproductiva de hongos y vegetales inferiores que presenta diversas tamaños y formas. Esporangio: Estructura en forma de saco nacida en el esporofito que se especializa en llevar a cabo la meiosis que dará las esporas haploides (n). Esporodoquio: Estroma pequeño en forma de almohadilla, cubierto por conidióforos. Esporífero: Estructura esporas.

fungal

que

produce

Esporular: Producción activa de esporas. Esterigma: Pequeña rama o estructura hifal, delgada y puntiaguda, que lleva en su extremo un conidio o una basidiospora. Estilete: Aparato bucal de los insectos. Estoma: Pequeños poros de dos células localizadas en la superficie de las hojas, que interviene en el intercambio de gases. Estrías: Que presenta pequeños surcos en la superficie. Estroma: Masa compacta de hifas fúngicas donde se producen cuerpos fructíferos y/o esporas. Etiología: Estudio enfermedades.

de

las

causas

de

las

Exudado: Secreción de fluidos o sólidos debido a procesos inflamatorios. Falcados: Que tiene forma curva y aplanada como una hoz. Fascículo: Pequeño haz.

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Fecundidad: Fecundidad es la realización efectiva de la fertilidad, es decir, la abundancia de la reproducción biológica en cualquier especie biológica o incluso en la tierra misma. Fermentación: Cambio químico que sufre una sustancia por acción de un fermento. En dicho proceso se involucra sustrato, inóculo, enzimas. Fertilidad del suelo: Expresión con la que se designa la composición química y física de un suelo para asegurar a la planta unas buenas condiciones de desarrollo y el suministro adecuado de agua y elementos nutritivos, conducente todo ello a la obtención de buenas cosechas. Fertilización: Unión del polen con un óvulo para formar una semilla. Dícese también del incremento de la capacidad productiva del suelo por medio de sustancia que aumentan su fertilidad. Fenología: Estadios vegetativos o reproductivos de las plantas a través de su vida o determinados por condiciones meteorológicas. Fiálide/Fiálidos: Tipo de célula conidiógena, en forma de botella, que produce conidios blásticos en sucesión basípeta.

Fitosanitario/a: Relativo a la prevención o curación de las enfermedades de las plantas. Fitotoxicidad: Daño producido a las plantas por algún ingrediente químico. Fitotóxico/a: Sustancias orgánicas o minerales dañinas para el desarrollo y crecimiento de las plantas. Flagelo: Apéndice con forma de látigo que usan muchos microorganismos unicelulares para su locomoción. Floema: En botánica, se denomina floema al tejido conductor encargado del transporte de nutrientes orgánicos, especialmente azúcares, producidos por la parte aérea fotosintética y autótrofa, hacia las partes basales subterráneas, no fotosintéticas, heterótrofas de las plantas vasculares. Foliolos: En botánica, se llama pinna o foliolo a cada una de las piezas separadas en que a veces se encuentra dividido el limbo de una hoja. Cuando el limbo foliar está formado por un solo foliolo, es decir no está dividido, se dice que la hoja es una hoja simple. Cuando el limbo foliar está dividido en foliolos se dice que la hoja es hoja compuesta.

Filófago: Organismo que se alimenta de hojas de plantas.

Forraje: planta utilizada como alimento para el ganado, el cual puede ser vede o seco.

Fitofármacos: Sustancias utilizadas para proteger las plantas contra ataques de parásitos animales o vegetales.

Fotoasimilados: Sustancias sintetizadas a partir del CO2 y de la energía solar; son empleados por las células para la obtención de energía.

Fitohormona: Compuestos químicos que actúan regulando el crecimiento vegetal.

Fumigación: Desinfectar por medio de humo, gas o vapores adecuados, las plagas de insectos u otros organismos nocivos.

Fitoparásito: De un organismo animal o vegetal que se alimenta de las plantas. Fitopatógeno: Microorganismo que alguna enfermedad en las plantas.

produce

Fitopatología: Estudio de las enfermedades de las plantas, de sus parásitos y simbiontes micorrizas. Fitorreguladores: Sustancias que actúan regulando el crecimiento y desarrollo de las plantas.

Fumigantes: Formulación que contiene o emite un gas, o un plaguicida volátil, que se usa de tal manera que la fase de vapor afecte a la plaga. Fungicida: Producto químico o biológico utilizado para combatir las enfermedades causadas por hongos. Fúngica/o: Propio de los hongos o relativo a ellos; por ejemplo, células fúngicas. Gen: Unidad básica de la herencia.

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Género: Categoría taxonómica que incluye una especie o un grupo de especies de origen filogenético común.

Herbicida: Cualquier sustancia o mezcla de sustancias que se use para eliminar plantas indeseables.

Genética: Ciencia que estudia la naturaleza, el funcionamiento y la transmisión de los genes.

Hialino: Transparente o diáfano.

Genotipo: Especie tipo cuyos caracteres sirven de base para establecer un género. Genoma: Todo el material genético (ADN ó ARN) contenido en las células de un organismo, y se transmite hereditariamente a su progenie. Geniculada: Doblado abruptamente. Giberelinas: Fitohormona que estimulan la germinación, el crecimiento de tallos, brotación de yemas y desarrollo de frutos (floración). Glucopéptidos: Los glucopéptidos o glicopéptidos son una clase de péptidos que contienen azúcares ligados a aminoácidos, como en la pared celular bacteriana. Se los utiliza como antibióticos: actúan inhibiendo la síntesis de peptidoglucano en un paso metabólico diferente y anterior a los agentes betalactámicos. Alteran la permeabilidad de membrana e inhiben la síntesis de ARN. Gram positivas: En microbiología, se denominan bacterias Gram positivas a aquellas bacterias que se tiñen de azul oscuro o violeta por la tinción de Gram. Gram negativas: En microbiología, se denominan bacterias Gram negativas a aquellas bacterias que no se tiñen de azul oscuro o violeta por la tinción de Gram, y lo hacen de un color rosado tenue. Gubernaculo: Protuberancia de la pared de la cloaca. Aparentemente guía a la espícula durante la cópula. Haustorio: Extremidades (hifas) de un hongo parásito o de la raíz modificada de una planta parásita, para obtener nutrientes del huésped. Haz: Parte superior de la lámina de la hoja. Se opone a envés. Henificado: acción de conservar forraje por medio de eliminación de humedad que puede realizarse bajo el sol o con equipo especializado para secado.

Himenio: Capa de un cuerpo fructífero que genera esporas. Himenóptero: Insectos que comprenden a las hormigas, abejorros, abejas, avispas, entre otros. Hipertrofia: La hipertrofia es el nombre con que se designa un aumento del tamaño de un órgano cuando se debe al aumento correlativo en el tamaño de las células que lo forman; de esta manera el órgano hipertrofiado tiene células mayores, y no nuevas. Hipocótilo: Parte del eje caulinar que, en la semilla, se encuentra debajo de la inserción de los cotiledones. Se opone a epicótilo. Hifa: Conjunto de filamentos que forman el micelio de la mayoría de los hongos. Hijuelo: Brote o tallo que brota de una yema de la corona. Hoja. Órgano que brota del tallo o ramas, con forma laminar y generalmente de color verde. Holociclico: Alterna generaciones sexuales y partenogenéticas. Huésped: Organismos que aloja a otro ser vivo, casi siempre un parásito. In vitro : Técnica biológica que se realiza en

condiciones artificiales. Infección: Invasión y multiplicación de una agente patógeno (bacteria, virus, etc.) en el organismo que puede manifestarse clínicamente o no. Infección latente: Infección donde el hospedero no presenta síntomas. Infestación: Se denomina infestación a la invasión de un organismo vivo por agentes parásitos externos o internos. La diferencia fundamental con el término infección es que este último, se aplica exclusivamente a microorganismos que tienen como objetivo su reproducción en el organismo infectado, causando en muchas ocasiones la muerte del mismo, mientras que el

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objetivo de los parásitos es su supervivencia a costa del huésped que parasitan. Inflorescencia: En Botánica, la inflorescencia es la disposición de las flores sobre las ramas o la extremidad del tallo; su límite está determinado por una hoja normal. Inmunidad: Capacidad de resistir, protegerse o inmunizarse frente a agentes infecciosos. Inmunogénico: Propiedad que permite a una sustancia inducir una respuesta inmune detectable. Inoculación: Proceso mediante el cual un patógeno es aplicado a un hospedante o medio de cultivo. Inóculo: Suspensión de microorganismos vivos con capacidad de reproducirse en un medio específico. Inoperculadas: Desprovisto de opérculo, como las ascas y esporangios con dehiscencia irregular o de otro tipo que no sea por medio de opérculo. Insecticida: Producto químico o biológico utilizado para combatir las plagas de insectos. Intercelular: Situado entre las células. Intervenal: Entre las venas de una hoja. Larva: Estado juvenil de un insecto entre un embrión y un adulto. Latencia: Periodo comprendido por una reducción o detenimiento del crecimiento y desarrollo de la planta. Dícese también del periodo que transcurre desde la infección de un patógeno y la presencia de los síntomas en la planta. Leguminosas: Plantas leñosas o herbáceas con fruto tipo legumbre y con diversas especies cultivadas por su importancia en la alimentación humana, del ganado y sus aplicaciones industriales. Las leguminosas son capaces de fijar nitrógeno atmosférico por su simbiosis con el género bacteriano Rhizobium. Lepidoptera: Orden de insectos que incluye las mariposas y polillas. Presentan en general cuatro alas grandes, membranosas recubiertas con pequeñas escamas. Sus larvas tiene aparato bucal masticador.

Letargo: Es un estado de somnolencia prolongada. También se le considera un tipo especial de hibernación. Lesión: Área enferma delimitada en la planta. Lignificación: Acción en la que se deposita lignina (carbohidrato estructural de la pared celular) en mayor o menor grado, la cual puede aumentar considerablemente de volumen y volverse rígida. Lignina: Polímero fenilpropanoide de estructura compleja que se deposita generalmente en las paredes celulares secundarias, especialmente en Xilema. Lisis: La lisis celular es la rotura de la membrana celular. Todas las células tienen una membrana hecha de fosfolípidos que separan el contenido celular del ambiente extracelular. Lixiviación: En la ciencia geológica se entiende como lixiviación al proceso de lavado de un estrato de terreno o capa geológica por el agua. Macroconidios: Conidios más grandes y más comunes producidos por los hongos. Macroelementos: Grupo de nutrientes que la planta necesita en grandes cantidades para su crecimiento y desarrollo. Son: nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca) magnesio (Mg) y azufre (S). Maduración de la semilla: Última fase del desarrollo de una semilla por la cual ésta se convierte en una semilla capaz de germinar en condiciones favorables. Maleza: Planta herbácea sin valor comercial u ornamental, crece salvaje y es considerada un estorbo para el crecimiento de la vegetación útil. Marchitez: Situación extrema, durante la cual las células de una planta pierden turgencia, generalmente debido a falta de agua. Masticador, aparato bucal: Tipo de aparato bucal que se caracteriza por poseer sus piezas adaptadas para cortar y triturar los alimentos. Materia (ingrediente) activa/o: Componente químico o biológico del preparado comercial que es tóxico para el organismo contra el que se emplea.

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Medio de cultivo: Sustancias utilizadas para sustentar el crecimiento de microorganismos en procedimientos analíticos.

Nemátodos: Orden de gusanos de cuerpo alargado, cilíndrico, fusiforme o filiforme. Ej. lombrices.

Melga: Faja de tierra que se marca para sembrar, también llamado surco.

Ninfa: Estado intermedio en la metamorfosis de algunos insectos situado entre la fase larvaria y la adulta: cuando el gusano está dentro de su capullo es una ninfa.

Micelio: Conjunto de hifas que forman el cuerpo vegetativo de un hongo. Micología: Ciencia que se ocupa del estudio de los hongos.

Nódulo: Agrupación de bacterias fijadoras de nitrógeno, en las raíces de Fabaceae (leguminosas).

Micoplasma: Microorganismos unicelular sin pared perteneciente a la clase Mollicutes.

Nodulosa: Provisto de nódulos.

Micorriza: Asociación de un hongo con una raíz de una planta superior, ya sea simbiótica o por parasitismo limitado.

Nomenclatura: Denominación de las diferentes especies de animales, plantas y microorganismos, según las reglas establecidas por Linneo.

Microconidios: Conidios pequeños producidos por hongos.

Oblongo: Dicho de un órgano, alargado, más largo que ancho.

Morfología: Relativo a la forma y estructura de un organismo.

Oogonio: Órgano sexual femenino unicelular de los oomicetos en los que se produce una o más oosporas.

Morfométrica: Mosaico: Síntoma caracterizado por un moteado del follaje, clorosis y dobles de hojas superiores. Inducido por virus. Mucrón: En botánica, un mucrón es una punta corta, más o menos aguda y bien diferenciada que termina abruptamente. Los órganos que llevan un mucrón en su extremo se dicen mucronados. Muriforme: Esporas con varios septos transversales y longitudinales que las dividen en numerosas células, dándole el aspecto de una pared de ladrillos. Necrosis/Necrotico: Muerte de una parte del tejido de plantas. Nectario: Glándula floral que secreta néctar, un fluido azucarado que atrae los insectos hacia la flor y realizan una polinización cruzada y entomófila. Nematelminto: Gusanos de sección redonda, viven en la tierra (algunos son parásitos y afectan la raíz y corona de la alfalfa). Nematicida: Agente químico destructivo para los nemátodos (ascárides o lombricillas).

Oomiceto: Hongo con micelio generalmente no tabicado que se reproduce asexualmente por esporangios o zoosporas y sexualmente por oosporas. Oospora: Espora de pared gruesa de los Oomicetos, que se desarrolla a partir de una oosfera, previa fecundación o partenogénesis. Opérculo: Parte superior, a modo de tapadera, de un esporangio o de un asca, que se separa por dehiscencia circuncísil, de manera que semeja una tapa que gira sobre un gozne o bisagra. Ostiolo: Poro o abertura de picnidios o peritecios, a través del cual se liberan las esporas. Ovario. El ovario es la gónada femenina productora y secretora de hormonas sexuales y óvulos. En botánica es la parte basal del pistilo donde se encuentran los primordios seminales. Ovario prodélfico: Ovopositor/Ovipositor: El ovipositor es un órgano usado por las hembras de muchos insectos para depositar huevos. Consiste de apéndices o gonopodios de los segmentos 8 y 9 del abdomen.

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Paraquat: Herbicida orgánico de contacto, utilizado para eliminar varios tipos de maleza y hierbas. Parásito/a: Organismo consumidor (huésped) que vive sobre o dentro de otro organismo (hospedante) de quien a la vez extrae nutrientes, produciendo en algunos casos la muerte. Patógeno: Patógeno enfermedad.

significa

que

produce

Patogenicidad: Capacidad de un organismos para producir una enfermedad de su hospedante. Parafisos: Estructuras estériles, derivadas de hifas, que son consideradas como ascas o basidios abortados y que se disponen entremezclasdas con las ascas y con los basidios en el himenio. Paratión/Parathion: Compuesto químico del grupo de los pesticidas organo-fosforados, que se utiliza como insecticida y posee poder residual elevado o moderado. Parénquima: El parénquima es un tejido poco especializado implicado en una gran variedad de funciones como la fotosíntesis, el almacenamiento, la elaboración de sustancias y en la regeneración de tejidos. Parénquima esponjoso: Posee abundante espacio intercelular lo que le permite realizar intercambio de gases, como oxigeno, de esta forma disminuye la posibilidad de asfixia por exceso de agua, por ejemplo. Posee grandes vacuolas y paredes celulares delgadas. Se encuentra en tallos, hojas y porción carnosa de las frutas. Partenogenesis: La partenogénesis es una forma de reproducción basada en el desarrollo de células sexuales femeninas no fecundadas, Puede interpretarse tanto como reproducción asexual o como sexual monogamética, puesto que interviene en ella una célula sexual o gameto. Peciolo: Rabillo que une la lámina de una hoja al tallo. Pedicelo: Cabillo individual de una flor de una inflorescencia. Peritecio: Cuerpos fructíferos en forma de botella que son producidos por algunos ascomicetes

pH: Es el potencial de hidrógeno que tiene una sustancia, el cual es medido en una escala logarítmica; siendo 7 neutro, y debajo de 7 ácido y mayor a 7 alcalino. Phycomicetos: Clase de hongos cuya estructura varía de una masa indiferenciada a micelio bien desarrollado con muchas ramificaciones. Picnidio: Cuerpo fructífero en forma de botella que produce esporas asexuales. Picnidiosporas: 1. Espora producida en un picnidio. En las royas, células es permáticas tanto de una copa positiva como de otra negativa: una espermatia. También llamado ‘espermacio'. 2. Conidio formado en un picnidio. Pistilo: Conjunto de elementos femeninos de una flor, en el que se distingue el ovario, el estilo y el estigma. Pradera: Espacio físico donde está establecida alguna planta (gramínea, leguminosa o mezcla) que es consumida por el animal. Proteína: Polipéptido o grupo de polipéptidos que forman una molécula con una función biológica específica. Protoplasma: El Protoplasma es la sustancia viva de la célula, y se subdivide en dos partes: el citoplasma y el carioplasma; el citoplasma se encuentra desde la membrana celular hasta el núcleo y es el lugar donde ocurre el metabolismo celular, y el carioplasma, el liquido intranuclear, es el sitio donde ocurre el metabolismo de los ácidos nucléicos. Polen: Conjunto de diminutos granos contenidos en las anteras de los estambres de las flores , que forman los elementos masculinos responsables de la fecundación. ppm: Partes por millón. Pseudotecio: Ascostroma unilocular. Pulgón: Insecto homóptero (áfido) del suborden Aphidinea. Pupa: Estado entre la larva y la forma adulta de l os insectos holometábolos durante el cual dejan de comer y sufren cambios morfológicos y fisiológicos drásticos.

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Pústula: Masa de esporas que se desarrolla debajo de la epidermis y a la que normalmente rompen al madurar. Raíz pivotante: Se aplica a la raíz de la planta que se hunde o penetra en la tierra verticalmente como una prolongación del tronco: la raíz pivotante presenta un eje central más grueso qu e las ramificaciones. Radicular: Relativo a la raíz de plántulas en crecimiento. Raquítico: Se aplica a la persona o al animal que es pequeño y débil. Raza: Grupo de individuos de la misma especie que se distinguen por su patogenicidad y estructura de infección. Rebrotes: Retoños o renuevos de las plantas que crecen después de haber sido co rtadas. Reproducción asexual: Forma de reproducción en la que no intervienen los gametos masculino y femenino; generalmente se realiza mediante esporas. Reproducción vegetativa: En los espermatófitos, reproducción distinta a la que se realiza mediante semillas; apomixis. En otros organismos, reproducción por esporas vegetativas, fragmentación, o división del cuerpo somático. Reniforme: Dícese de la hoja con forma más o menos de riñón. Resistencia: Conjunto de mecanismos que algunas especies tienen para defenderse de la invasión o multiplicación de agente patógenos o productos tóxicos. Rhizobium: Bacteria capaz de inducir la formación de nódulos en leguminosas como lotus, alfalfa y trébol. Rizoide: Fascículos de hifas ramificadas, superficialmente parecidos a las raíces de las plantras, que sirven para fijar el micelio al sustrato y absorber las sustancias nutritivas del mismo; los rizaides son característicos de hongos acuáticos y de algunos terrestres. Rizomicelio: Sistema rizoidal rudimentario, pero más o menos desarrollado; semejante a un

micelio, pero con las ramas rizoidales carentes de núcleos; característico de hongos acuáticos. Rizomorfos: Parecido a una raíz; grueso y resistente cordón miceliano, capaz de alcanzar varios metros de longitud, con un grosor de 1 mm más o menos, generalmente oscuro; está constituido de plecténquima y con una estructura en la punta creciente que se parece a la de la punta de una raíz. Los rizomorfos funcionan como órganos de absorción y conducción de sustancias nutritivas, y en muchas ocasiones también son capaces de vida latente. Roya: Hongos basidiomicetes que atacan las plantas, formando manchas café rojizas. Rumen: Compartimento del estomago de los rumiantes (borregos, becerros, cabras) en el que tienen lugar procesos de fermentación de alimentos ingeridos por estos animales. Rusticidad: Resistencia condiciones adversas.

de

las

plantas

a

Sanidad vegetal: Conservación del buen estado sanitario de individuos, poblaciones y productos que pertenecen al reino vegetal, considerándose a las especies agrícolas y forestales. Saprófito/a: Organismo que se alimenta de materia orgánica muerta. Senescencia: Etapa final del ciclo de vida de la planta. Septo/a: Tabique transversal. Serología: Técnica para identificar antígenos y anticuerpos. Seta: Pelos tiesos o cerdas que se presentan en algunos cuerpos fructíferos de diversos hongos. También se denominan setas a las especies de hongos superiores que tienen la forma de sombrero o casquete sostenido por un pie o estípite. Siemens: unidad de medida de la conductividad eléctrica. Simbiosis: Asociación de dos organismos que se benefician mutuamente sin ningún perjuicio. Síndrome: Conjunto de síntomas que caracterizan una enfermedad.

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Manual de selección genética y molecular de alfalfa Sinergia: Una sinergia es el resultado de la acción conjunta de dos o más causas, pero caracterizado por tener un efecto superior al que resulta de la simple suma de las dichas causas.

Unicelulares: Un organismo unicelular está formado por una célula o un solo tipo de célula, como son todas las bacterias, y los protozoos paramecios, amebas, ciliados, etc.

Sistémico/a: Microorganismos o compuestos capaces de penetrar al interior del tejido vegetal, ubicarse y extender su acción desde el lugar de absorción a otros puntos dentro de la planta.

Uniflageladas: Organismo que posee un solo flagelo.

Soro: Grupo de cuerpos fructíferos de estructura compacta, presente en royas y carbones. Susceptibilidad: Capacidad de un huésped para soportar la multiplicación de un patógeno. Sustancia activa: Componente que confieren la acción biológica esperada a un producto fitosanitario (sinónimo: activo, ingrediente activo, principio activo). Sustrato (substrato): Medio físico o químico en el que puede desarrollarse un organismo. Taxonomía: Rama de la biología que describe y clasifica a los organismos vivientes.

Urediospora: Espora asexual de los hongos causantes de royas. Vaina: Base ensanchada del pecíolo de una hoja que abraza a la ramita en la que se inserta. Variedad: Categoría taxonómica de jerarquía inferior a la especie y a la subespecie. De forma abreviada se escribe "var.". Vástago: (1) Conjunto formado por el tallo o eje caulinar y las hojas, de manera que se contrapone al concepto de raíz. (2) Brote o tallo nuevo que surge de la cepa de una planta. Vector: Cualquier material u organismo que pueda servir como vehículo transmisor de un patógeno.

Testa: La cubierta de algunas semillas.

Viable: Que puede vivir o existir, que tienen las condiciones necesarias para seguir viviendo.

Tetraploide: Especie vegetal con cuatro copias de cada cromosoma.

Virosis: Nombre genérico de las enfermedades originadas por un virus.

Tolerancia: Capacidad del huésped para soportar el crecimiento y reproducción de un parásito sin presentar síntomas de infección o enfermedad.

Virus: Entidad orgánica compuesta tan solo de material genético (ADN ó ARN), rodeado por una envoltura protectora proteíca (cápsida).

Toxina: Sustancia química venenosa que produce un organismo, y puede ser letal para el hospedante.

Virulencia: Capacidad de un patógeno para producir una enfermedad en un hospedante.

Transmisión: Diseminación de una enfermedad u organismo patógeno entre hospedantes individuales. Tricoma: Excrecencia de morfología variable, formada a partir de células epidérmicas. Son tricomas los pelos, las papilas y las escamas. Tubo germinal/germinativo: Hifa de una espora en germinación. Turgente: 1) Dicho de una célula viva, que, a causa de la presión interna de la misma, tiene la membrana tensa. (2) Dicho de un órgano, que tiene turgentes sus células.

Xilema: El xilema, también conocido como leño o hadroma, es un tejido vegetal leñoso de conducción que transporta líquidos de una parte a otra de las plantas vasculares. Junto con el floema, forma una red continua y que se extiende a lo largo de todo el organismo de la planta. Yema: Brote recién aparecido de una planta. Zoospora: Espora con flagelos que tienen movilidad en medio líquido, producida asexualmente dentro de un esporangio.

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MANUAL SEMILLA ALFALFA.pdf

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