Los Fertilizantes Químicos Nitrogenados En Relación A Las Poblaciones Microbianas Del Suelo Resumen
En la naturaleza exist existe e un númer número o indete indetermi rminad nado o de asocia asociacio ciones nes entr entre e pobl poblac acio ione nes s micr microb obia iana nas s así así como como indi indivi vidu duos os,, ésta éstas s son son reguladas por los fertilizantes químicos nitrogenados y los factores del ambiente ambiente:: fís físicos icos y quím químic ico os, en el suelo suelo,, en las raíces de las plantas plantas,, en los los tall tallos os y sus sus hoja hojas s las las relaci elacion ones es inte intere resp spec ecie ies s microbianas determinan cual es la comunidad domi domina nant nte, e, las las reprimidas o inhibidas e incluso aquellas que coexisten sin afectar positiva o negativamente otras poblaciones microbianas !a din"mica din"mica de de las interacciones entre especies de microorganismos con con las las plan planta tas s es m"s m"s comp comple leja ja,, aquí aquí como como en el suel suelo o tien tiende den n al equilibrio equilibrio e e in#uyen en la productividad productividad agrícola, agrícola, el objetivo objetivo de de esta revis revisi$n i$n es analiz analizar ar este este tipo tipo de asocia asociacio ciones nes y su impact impacto o sobre sobre la producci$n producci$n agrícola agrícola %alabras clave: neutralismo, simbiosis, competencia competencia,, parasitismo
1 !ntroducción En el suelo o edosfera, exis xisten un número inespecí&c í&co de comunidades de microorganismos, que viven en estrecho contacto que se relacionan de manera diversa, en evidente contraste con lo que se observa en medio de cultivo arti&cial del laboratorio laboratorio de de microbiología microbiología '(,),*+ '(,),*+ !os miembros de la microbiota dependen unos de otros para utilizar compuestos inorg"nicos yo org"nicos en su supervivencia, y si el ambiente lo permite '-+, el posterior crecimiento'.+, al mismo tiempo durante la búsqueda de alimento base de su supervivencia, existen los que ejercen in#uencia negativa sobre otros '/+, en especial cuando la biota aut$ctona, en contacto con la al$gena o inva invaso sora ra ingr ingres esa a al suel suelo o '(,'(,-++ camb cambia ia cont contin inua uame ment nte e con con las las practicas agrícolas culturales: como el enriquecimiento con estiércol animal, animal, aplicaci$n aplicaci$n intensiva intensiva y extensiv extensiva a de fertilizant fertilizantes, es, pesticidas pesticidas para para cont contro rola larr male maleza zas, s, inse insect ctos os,, hongos hongos y y bacterias bacterias &topat$genas &topat$genas '0,(1,(.+ En suelos vírgen vírgenes es la ausenc ausencia ia del distur disturbio bio humano humano permit permite e una dive divers rsid idad ad de comu comuni nida dade des s micr microb obia iana nas s en deli delica cado do equi equili libri brio o '2,3,()+, son activas o latentes con base a las propiedades físicas y quím químic icas as de ese siti sitio o, en espe especi cial al si existe isten n plant lantas as '(,( '(,(-+, en funci$n funci$n de de la concentraci$n de materia org"n org"nica ica vegeta vegetall de f"cil f"cil min mineral eraliz izac aci$ i$n n, del del tip tipo de comp compu uesto estos s nit nitrogen genado ados, de la disp dispon onib ibil ilid idad ad de minerales mineralesllimitantes su crecimiento '-,(*+: fosfatos, hierro hierro,, azufre y otros elementos que son de base del desarrollo desarrollo de de las poblaciones microbianas, que afectan el patr$n de abs absorci orci$ $n nutri utric cion ional radi radica cal, l, de plan planta tas, s, las las que a la vez seleccionan la microbiota que domina ese ambiente '*,(/+ !as actividades biogeoquímicas de las poblaciones microbianas en el suel suelo o y en la rizo rizosf sfer era a caus causan an camb cambio ios s cont contin inuo uos s del del p4 p4,, con
alteraciones en su densidad, y variabilidad en un momento especí&co del a5o Estos hechos son evidentes en suelos vírgenes que se utilizan en agricultura, en lo cuales al eliminar la vegetaci$n nativa, con la maquinaria agrícola, las dosis crecientes de fertilizantes químicos, el sistema de riego y en especial el cultivo vegetal sembrado '(),(2,(3+, provocan dr"sticas modi&caciones en la din"mica de las poblaciones microbianas originales, tales alteraciones dan lugar a que ciertos grupos proliferen, algunas deletreas para el suelo como las des nitri&cantes, o &topatogenas, en consecuencia surgen problemas de: fertilidad, sanidad vegetal, contaminaci$n de acuíferos, y el suelo reduce su productividad '(0,.1,..+ En el esquema del manejo sostenible en agricultura, se intenta minimizar el impacto negativo del sistema de producci$n agrícola sobre la fertilidad del suelo, a pesar de su explotaci$n '/,3,.(+
" Ecología de las interacciones microbianas en el suelo En el suelo existen relaciones entre comunidades o especies: en el neutralismo los microorganismos son independientes6 en simbiosis los asociados dependen uno del otro para un bene&cio común6 en la protocooperaci$n los microorganismos establecen un bene&cio mutuo pero sin dependencia vital, ello sucede durante la mineralizaci$n de la materia org"nica vegetal6 en el degradaci$n selectiva uno de los microorganismos se bene&cia, pero el otro no es afectado, ni favorecido de ninguna forma6 en la competencia uno de los dos es inhibido eliminado o suprimido, durante la lucha por los nutrientes y espacio, el nivel de concentraci$n de éstos en el suelo son factores limitantes de la actividad microbiana '-,/+6 en el amensalismo uno de los asociados se inhibe por la síntesis de un antibi$tico o toxina, el responsable no sufre efecto negativo6 en el parasitismo uno asociado depende de manera parcial o total para su reproducci$n del otro6 en la predaci$n uno asociado es el alimento y el otro lo consume '-*,-3+ 7ndependiente de cual asociaci$n sea dominante in#uye en los procesos de degradaci$n de materia org"nica en el suelo, en la proliferaci$n de &topatogenos, en el establecimiento de una biota que estimule el desarrollo radical y en consecuencia in#uya favorablemente en la producci$n vegetal '),2,(0,.(+ !os factores químicos y físicos afectan las interacciones microbianas, para que haya un equilibrio entre los asociados, aún en las negativas, en términos de la producci$n de un cultivo agrícola especí&co, el resultado puede ser: plantas enfermas con pérdidas econ$micas o sanas con ganancia para el agricultor '(1,./+ A Relaciones ben#$cas o %ositi&as En el suelo, la riz$sfera, el rizoplano, el tallo y las hojas es posible observar interacciones positivas cuando se colonizan por los microorganismos del tipo: simbiosis y protocooperaci$n '(0,-0+ !a protocoperaci$n es una asociaci$n bené&ca que involucra a dos especies, una que degrada un compuesto org"nico no aprovechable por la segundo, la actividad de degradaci$n de la primera que
genera productos asimilables para la segunda6 ésta es común en el suelo después de la adici$n de abonos verdes o animales !os polisac"ridos del abono verde se transforman en nutrientes que sustentan microorganismos no especializados6 así los hongos celulolíticos liberan de la celulosa: "cidos org"nicos que sirven como fuente de carbono para bacterias y otros hongos no celulolíticos '(3,*1+ 8n segundo tipo de asociaci$n es el sinergismo los microorganismos que dependen de factores de crecimiento '(,(0+, compuestos que sintetizan por otros, para la proliferaci$n de aquellos que son exigentes que no crece en ausencia de amino"cidos, vitaminas 9, de purinas o pirimidinas '2+ El sinergismo es evidente entre microorganismos sensibles al "cido en suelo, en vecindad inmediata con los que disminuyen el p4 '.*,.2+, según lo reporta la investigaci$n sobre la descomposici$n de componentes de la materia org"nica y de pesticidas en cultivos mixtos por complementaci$n de su metabolismo con microorganismos en estado axenico '.0,)1+ El sinergismo existe cuando uno de los asociados se bene&cia, para otro se multiplique '*,)1+ !a protocooperaci$n también implica microorganismos que favorecen a sus asociados al eliminar compuestos t$xicos, usados como fuente carbono liberados por uno de los asociados '/,.-+ Esta interacci$n es común, en h"bitats del suelo y raíces vegetales e in#uyen en su productividad en forma del sistema agrícola que se maneja !a protocooperaci$n nutricional es común en medio de cultivo arti&cial, sin "cido nicotínico y biotina, donde ni %roteus vulgaris, $ %aenibacillus se multiplican '.,./+, se reportan interacciones nutritivas entre bacterias y hongos para vitaminas, amino"cidos y purinas '(1,.(+, la protocooperaci$n in#uye positivamente en el rendimiento de un cultivo agrícola pues existen microorganismos que producen &tohormonas para estimular el sano crecimiento de las plantas !a existencia en el suelo de raíces vegetales que contiene especies bacterianas con necesidades nutricionales '2,).+, limitados por la concentraci$n de los carbonados e inorg"nicos '0,))+ Estos microorganismos son fundamentales en el desarrollo radical sano, liberados por una microbiota que crece al mineralizar residuos vegetales '3,)-+, cuando se incorporan abonos verdes y animales !as interacciones microbianas positivas dependientes de factores de crecimiento son clave en raíces vegetales para la nutrici$n mineral de plantas sanas '((,)1+ En las asociaciones simbi$ticas del tipo hizobium;leguminosa o raíces;hongos en las micorrizas son fundamentales en la producci$n sustentable basada en una racionalizaci$n de fertilizante nitrogenado y fosforado que mantenga un rendimiento rentable sin contaminar acuíferos ni aumentar el costo de producci$n ')*,)2+ !as bacterias que se asocian positivamente con protozoarios, se bene&cian al recibir nutrientes y protecci$n, para los ciliados las bacterias son esenciales en su multiplicaci$n, a su vez éstos
favorecen la degradaci$n de abonos org"nicos y animales en pro de un suelo fértil, necesario para una adecuada producci$n agrícola '(1,.1+ El bene&cio mutuo de leguminosas y rizobios es por el nitr$geno proporcionado a las plantas vía bacteria al &jar <., mientras el carbono transferido a hizobium por su hospedero mediante la fotosíntesis del =>., las micorrizas, asociaci$n hongo;raíz, el hongo recibe nutrientes esenciales para multiplicarse con las raíces del hospedero, cuando en el suelo existe una de&ciencia de fosfatos solubles su&cientes para que la planta aumente su tasa de absorci$n de f$sforo, nitr$geno y otros minerales, esta relaci$n es crítica para la producci$n vegetal en suelo alcalino >tro ejemplo son los insectos que maceran hojas, #ores y otros residuos vegetales e inoculan un hongo para degradar losdeshechos de plantas, hecho que favorece el composteo de abonos para la recuperaci$n de suelos nutricionalmente pobres y de mínima productividad agrícola '/,(),.)+
' Asociaciones ecológicas neutras El suelo, la riz$sfera de plantas y sus hojas constituyen un ambiente para la microbiota: bacterias, actinomicetos, hongos, levaduras, protozoarios y nematodos !a interacci$n neutra o sopro&smo se observa en la degradaci$n de los residuos vegetales que consiste en que los microorganismos que viven en alguna parte de la planta mineralicen las sustancias de deshecho para que a su vez la planta absorba los nutrientes inorg"nicos '..+ En general las bacterias heterotr$&cas al igual que los hongos y protozoarios son fundamentales para que los componentes vegetales: celulosa, hemicelulosas, pectina, almid$n y otras sustancias de f"cil mineralizaci$n, en consecuencia liberen el =>. y "cidos org"nicos que solubilizan minerales como los fosfatos, contribuyen a la salud de la planta '/,.2+ Este proceso de mineralizaci$n es clave para que en el suelo existan los minerales disponibles, que los vegetales requieren para un desarrollo sano y un rendimiento rentable '(,-+ ?eneralmente la actividad de la microbiota heterotr$&ca se considera un factor limitante de la fertilidad de un suelo, la liberaci$n de los nutrientes inorg"nicos que se reciclan para que el suelo mantenga su productividad '),0,)/+, en especial cuando se restringe o regula la aplicaci$n de fertilizantes químicos con base en los tipos de nitr$geno inorg"nico e org"nico, en los fosfatos '.,(),))+ y otros microelementos '(,((,-1+ 9ajo estas circunstancias los saprobios ayudan a la mineralizaci$n de la materia org"nica en el suelo a favor de las plantas '..+ El comensalismo es equivalente al inquilinismo cuando los asociados viven físicamente en el mismo sitio, sin da5o o de bene&cio, como los géneros bacterianos: %seudomanas spp, 9acillus, @rthrobacter, los actinomicetos del tipo Atreptomyces, Bicronomospora, al igual que hongos: %enicillium, @spergillus, =heatomium y otros que reciclan la materia org"nica a minerales que las plantas necesitan para crecer y que a la vez conservan la fertilidad del suelo '-,(.,.1+
?eneralmente las interacciones neutras son dependientes del ambiente m"s químico que físico, es decir, del nivel de nutrientes limitantes del crecimiento vegetal y microbiano como: el nitr$geno, el f$sforo, el oxigeno, el hierro y otros microelementos, que determinan la clase de relaci$n entre los asociados, es posible que una planta en estrés nutricional de nitr$geno, sea m"s susceptible al ataque de ErCinia carotovora, no tanto por la patogenía de la bacteria, sino m"s bien por su condici$n &siol$gica ')+, esta reportado que una planta sana es resistente a la actividad de los &topat$genos, lo que signi&ca que el inquilinismo se convierte en negativa, lo que deriva en la enfermedad del vegetal '-3,*0+, esta situaci$n puede darse e incluso en la relaci$n hizobium;leguminosas, dependiente de la concentraci$n de nitr$geno en el suelo, si éste es su&ciente ambos podr"n vivir como inquilinos sin afectarse ni bene&ciarse '*+, mientras que al disminuir la concentraci$n del < demandado por la planta, se establece una competencia entre ambos y la asociaci$n se transforma en negativa '3+, en la cual, el m"s apto obtendr" m"s nitr$geno para su crecimiento y el otro dejar" de crecer6 &nalmente cuando el nivel del elemento limitante, pone en riesgo la supervivencia de la planta, se da un cambio en sus exudados radicales, para que la bacteria sea atraída, infecte sus raíces, forme los n$dulos y &je nitr$geno del aire, a cambio de azúcares y espacio @sí la interacci$n ser" positiva, en este caso la simbiosis hizobium; leguminosa, como las micorrizas apoya una producci$n agrícola, al regular la dosis de los fertilizantes químicos en bene&cio de la fertilidad del suelo '.,2,(*+ = 7nteracciones negativas !os microorganismos inoculados en suelos estériles se multiplican r"pido, sin embargo, como en el caso de hizobium ello provoca su eliminaci$n en semanas, o menos tiempo, en consecuencia la leguminosa no responde a la inoculaci$n sin lograr el rendimiento esperado, así es necesario seleccionar un hizobium nativo y especí&co para la leguminosa, en el suelo elegido, para un pronostico favorable en términos de rendimiento, ahorro de fertilizante y productividad rentable '.1,)3+ !as interacciones negativas como la que enfrenta hizobium se resumen en términos de: competencia, amensalismo, parasitismo y predaci$n, con base a: a+ la competencia por nutrientes limitantes de crecimiento como el nitr$geno6 b+ liberaci$n de t$xicos en contra del asociado como los antibi$ticos que matan hizobium, c+ el canibalismo de un microorganismo sobre otro, como 9dellovibrio ataca y consume lascélulas de hizobium d+ por la actividad microbiana quimiolitotro&ca de liberaci$n de "cidos nítrico y sulfúrico que matan bacterias sensibles al p4 "cido como hizobium6 f+ por bacterias que causan la lisis de hizobium como sucede con los bacteri$fagos o rhizobiofagos, aunque existe para lizar cualquier otro género de bacterias bené&cas de plantas '),(*,.1+ (c @mensalismo =uando una suspensi$n de suelo se siembra en agar nutritivo, bacterias, actinomicetos y hongos generan una o m"s colonias, que
producen una zona clara sin crecimiento, o halo de inhibici$n, evidencia de que esa colonia produce un antibi$tico, que evita el desarrollo de otros en baja concentraci$n '(*,-1+ !os habitantes del suelo que liberan antibi$ticos son: actinomicetos, bacterias y hongos6 el primer grupo es el m"s activo, como ejemplo la síntesis de: estreptomicina, cloramfenicol, cicloheximida y clorotetraciclina, esta capacidad de liberar estos antimicrobianos escomún en los géneros: Atreptomyces, ., el <4), el nitrito, el etileno, y compuestos de azufre6 en el campo el amoniaco es un inhibidor de
!a predaci$n es una de la interrelaci$n microbiana común en el suelo, la riz$sfera, el rizoplano y las hojas de las plantas y que se usa en el control biol$gico de plagas y enfermedades agrícolas ')),**+, de los habitantes del suelo, las bacterias son susceptibles al ataque de predadores6 como los protozoario que afectan negativamente sus poblaciones al consumir millones '.*,)2,*-+, lo cual se observa cuando se inoculan bacterias promotoras de crecimiento vegetal como: @zospirillum, Gerxia, 9urFholderia, @zotobacter !os protozoarios limitan la densidad de ese tipo de poblaciones bacterianas, reduce su abundancia lo que causa que se inhiba su efecto positivo sobre el cultivo vegetal '.3,)(,*2+ @l evitar el establecimiento de ciertas bacterias en el suelo, falla la inoculaci$n de hizobium en leguminosas, y la optimizaci$n de la fertilizaci$n nitrogenada, que asegure un rendimiento rentable, sin la sobreerxplotaci$n del suelo, por eso es necesaria una selecci$n de hizobium para superar el problema de la predaci$n de los protozoarios al inocular las leguminosa '(0,.3,)/+ %or otro lado las mixobacterias y los hongos afectan a la poblaci$n bacteriana bené&ca del suelo como las promotoras de crecimiento vegetal al depredarlas, ambos son actualmente recomendadas para inocularse en semillas de plantas de valor b"sico y comercial en suelos agrícolas '((,-*,*2+ !os hongos mucilaginosos consumen ese tipo de bacterias, las mixobacterias son el mayor depredador de c$mo @zospirillum, aunque algunas como 9urFholderia son resistentes a la predaci$n '0,(),.)+ !as mixobacterias no s$lo se alimentan de bacterias, también de algas, hongos y levaduras6 existen grupos microbianos que tiene par"sitos que viven sobre o dentro de sus células, como los bacteri$fagos, distribuidos en el suelo y la riz$sfera de plantas '(/,.-,))+ Bientras 9dellovibrio ataca otros géneros bacterianos '2,(0+, su necesidad de grandes densidades de bacterias para su multiplicaci$n, que 9dellovibrio afecta la actividad de las bacterias bené&cas de raíces como: hizobium, @zotobacter, 9urFholderia '*),*/,*0+ Bientras los hongos microbianos son susceptibles al parasitismo6 sus hifas, conidias, clamidosporas, osporas, zoosporas, esclerotes y otras estructuras de latencia son atacados '(-,./,)3+6 hongos de par"sitos: ?liocladium, %enicillium, hizoctonia y Drichoderma El parasitismo que causa lisis existe distribuido en suelo y plantas, involucra: a+ la degradaci$n de paredes celulares de hongos susceptibles, o heterolisis6 b+ por destrucci$n de hifas autolisis '(-,)),*0+6 la heterolisis enzim"tica involucra la despolimerizanci$n de la pared del microorganismo susceptible: a+ la celulosa, por una H;'(I )+;glucanasa, la quitina por una quitinasa que destruye paredes de hongos ')/,-/,**+ Gurante la descomposici$n de abonos verde y animal los hongos liberan quitinasa, celulasa, proteasa6 las endosporas de 9acillus de =lostridium, al igual que hifas y sus estructuras de latencia, también las de los actinomicetos6 por lo que durante este proceso &topat$genos desaparecen de esa forma de
fertilidad del suelo se conserva sin afectar su capacidad productiva ')3,*3+
( El im%acto de la contaminación ambiental sobre las interacciones microbianas @ctualmente esta ampliamente documentado el impacto negativo del hombre sobre los procesos naturales de descomposici$n de materia org"nica y de su inmovilizaci$n para que los ciclos biogeoquímicos faciliten la productividad agrícola Gesde el inicio de la agricultura esta actividad fue considerada contaminante por sus efectos sobre la estructura del suelo, con la introducci$n del monocultivo vegetal, al igual que el uso intensivo y extensivo de fertilizantes químicos y pesticidas para el control de plagas y enfermedades, y por el empleo de maquinaria agrícola con sus insumos, que tuvieron y tienen un dr"stico impacto sobre las diversas interacciones microbianas, que in#uyen directa y dr"sticamente sobre los procesos de descomposici$n de materia org"nica que aumenta o reduce la productividad de un suelo al cambiar las concentraciones de los macroelementos limitantes de su crecimiento, adem"s de la aplicaci$n de pesticidas de amplio espectro, que reducen la densidad y diversidad de las poblaciones microbianas, que favorecen la dominancia de los que causan problemas de sanidad vegetal, al eliminar las poblaciones nativas antagonistas de los &topat$genos ')2,*1+, así como de aquellas bené&cas En consecuencia suelos originalmente productivos se transforman en pobres y contaminados por su perdida de diversidad biol$gica y de minerales que faciliten la producci$n agrícola ')*,-1+ !a agricultura sustentable es un intento por retornar a practicas culturales que causen el mínimo impacto negativo sobre las propiedades físicas, químicas y biol$gicas de los suelos, para una producci$n agrícola basada en la conservaci$n del suelo, que evite su sobreexplotaci$n: mediante la labranza cero, optimizaci$n en el uso y manejo del agua, por la restricci$n estricta en la aplicaci$n de fertilizantes químicos, con una tendencia a su disminuci$n o sustituci$n con abonos verdes, animales o composta '(1+ Estas estrategias favorecen la conservaci$n del suelo y el mantenimiento de la diversidad biol$gica en la que las interacciones microbianas en equilibrio, aseguren la din"mica de los ciclos y que la contaminaci$n ambiental de cualquier tipo sea mínima '(1,*3+ Ai el manejo de la producci$n agrícola no da un dr"stico giro el problema futuro de alimentar a la humanidad ser" crítico, pues el suelo y agua manejados como hasta hoy, est"n en riesgo de desaparecer, es por ello que la política para el campo y ley intentan que la producci$n vegetal se modi&que hacia un esquema de conservaci$n recursos naturales ')*,-*+
) *onclusión !as interacciones microbianas en el suelo son ejemplos de la diversidad biol$gica en el suelo y relaci$n con las plantas !a transformaci$n de materia org"nica a minerales depende de una actividad con bioquímica única, que al supervivir y reproducirse realiza el cambio de compuestos complejos en sencillos6 permite superiores a las plantas, absorber nutrientes que de manera independiente no podrían =uando los vegetales obtienen los nutrientes que demandan su crecimiento, a su vez favorecen la actividad microbiana, que recicla los residuos de plantas y animales para dar lugar al ciclo de los elementos esenciales para la fertilidad suelo !a contaminaci$n ambiental causada por el hombre por pesticidas, productos químicos de la industria, así como las excesivas dosis de fertilizaci$n, inhiben la actividad de microorganismos a favor de la productividad agrícola, porque m"s que ayudar, provocan un desequilibrio ecol$gico, es necesario un manejo sustentable del suelo y el agua para la conservaci$n de los recursos naturales como de la fertilidad del suelo en bené&co del hombre @gradecimientos @l proyecto .2 de la =oordinaci$n de la 7nvestigaci$n =ientí&ca de la 8BA<4 '.11*;.11/+, por su apoyo econ$mico @ Jeanneth =aicedo engifo por su trabajo secretarial y en la revisi$n de la redacci$n Re+erencias @mmann, 7, ! Krumholz, and @ G Atahl '(331+ luorescent; oligonucleotide probing of Chole cell for determinative, phylogenetic, and environmental studies in microbiology J 9acteriol (2.: 2/.;221 @nton, J, 7 Beseguer, and odríguez;Lalera '(300+ %roduction of an extracellular polysaccharide by 4aloferax mediterranei @ppl Environ Bicrobiol *-: .)0(;.)0/ 9arnett, 4 !, and 9 9 4unter '(330+ 7llustrated genera of imperfect fungi @merican %hytopathology Aociety, At %aul, Binn 9artlett and James 9 '(301+ Atudying dried stored soil samples; some pitfalls Msoil Acience Aociety of @merica Journal --, 2.(;2.- 9innerup A J and Aorensen J '(33.+
9ryan, B %, and ! @ 9urFey '(3*)+ =ultural methods and some characteristics of some of the more numerous groups of bacteria in the bovine rumen J Gairy Aci )/: .1*;.(2 =hanCay = % and
