Lenguaje Neuroimagen Comprension y Expresion

18 LENGUAJE I: EXPRESIÓN Y COMPRENSIÓN

INTRODUCCIÓN

Los últimos treinta años de investigación han aportado mucha información acerca de la relación existente entre el cerebro y el lenguaje, sobre todo en lo que se refiere a su adquisición y aprendizaje (tanto en niños que aprenden su primera lengua como en adultos una segunda), así como a los procesos computacionales, fisiológicos y psicológicos que sostienen la comprensión y la producción del lenguaje. A pesar de todo el conocimiento que hemos ido adquiriendo sobre cómo se implementan dichos algoritmos utilizados en el lenguaje, incluyendo información a nivel cerebral, todavía hoy en día no es posible construir un robot que emule perfectamente estos procesos, es decir, un robot que pueda reconocer perfectamente cualquier palabra o bien produ . o cirla de manera natural (1). ¿Por qué el lenguaje se t i l e d resiste a ser emulado y requiere de tanta investigación? n u s Aunque no tengamos una respuesta clara, lo que sí po e n demos intentar es enfocar su estudio de forma multidis ó i c a z ciplinar, como por ejemplo, utilizando el marco teórico i r o t u de la neurociencia cognitiva, que estudia la implemen a n i s tación de los procesos cognitivos y emocionales en el ce r a i p rebro integrando datos de todas las disciplinas que se o c o ocupan de ello: lingüística, psicología, neuropsicología, t o F . psicolingüística y neurociencias. Todas estas disciplinas N O S aportan información diferencial sobre la estructura y or S A M ganización interna del lenguaje y la organización del ce n ó i c rebro. Pero sucede que en el estudio del lenguaje, al no a c i l b ser éste un fenómeno o un proceso cognitivo aislado y u p a totalmente modular (2), también utilizamos informa n u s ción que conocemos sobre otros procesos cognitivos E . r e que están implicados y participan en el lenguaje (entre i v e s ellos, procesamiento visual y auditivo, memoria semánti l E © ca y declarativa, memoria inmediata, razonamiento ana-

T. Cunillera Llorente y A. Rod Rodríg ríguez uez-For -Fornel nells ls

lógico, control ejecutivo, control motor cortical y subcortical, etc.), los cuales complementan o participan directa o indirectamente en la comprensión y producción del habla. Uno de los puntos de interés de la investigación que se lleva a cabo hoy en día es averiguar la posible modularidad de estos procesos lingüísticos y también su interactividad, en el sentido de que algunos niveles de procesamiento no son independientes el uno del otro e interactúan continuamente durante, por ejemplo, el procesamiento de una frase. Finalmente, a pesar de las limitaciones técnicas que tenemos para la observación del cerebro, el desarrollo de nuevas tecnologías de neuroimagen y sobre todo su combinación, nos ayudarán a leer cómo el cerebro implementa el lenguaje. Desde un punto de vista neurofisiológico se puede encontrar en la literatura, si uno se lo propone, frases como la siguiente que relacionan el lenguaje con el funcionamiento del sistema nervioso central: «cada palabra que se produce no es más que un acontecimiento electroquímico, donde una serie de proteínas especializadas en funcionar como canales de membrana regulan el voltaje intra- y extra- celular mediante el transporte activo y/o pasivo de una serie de iones a través de estas membranas. Cuando este intercambio iónico, que ocurre en las dendritas de las neuronas, consigue producir una oscilación importante en el cono axónico, se acontece el impulso nervioso (también se produce el fenómeno in verso, dificultando o inhibiendo la transmisión del impulso nervioso). Entonces, mediante este impulso, grupos de neuronas localmente y también de manera distal, sufren cambios electroquímicos similares. El impulso nervioso se conduce de manera eficiente y rápida en gran medida debido al envoltorio mielínico de los axones y a las separaciones entre ellos (nódulos de Ranvier), que conectan las neuronas entre sí, incluso a distancias

416

SEGUNDA PARTE: PROCESOS

muy largas, y permiten el transporte activo y regenerati vo del impulso nervioso y la creación de tracks o paths de sustancia blanca especializada en conectar diferentes regiones del cerebro (córtico-corticales o córtico-subcorticales)». Esta visión microscópica (hablamos de niveles de observación de  mm ) del funcionamiento del sistema nervioso se puede complementar con perspectivas más macroscópicas, dependiendo del nivel de exploración escogido. Localmente, grupos de neuronas cercanas se especializan en responder a los mismos tipos de impulsos y su actividad suele correlacionar con comportamientos específicos parecidos los unos a los otros (3). Es esta posibilidad la que nos permite escoger técnicas de neuroimagen para poder observar grupos o poblaciones neuronales (nivel de observación mm ) que tienden a transmitir el impulso nervioso de manera sincrónica o con intervalos de tiempo muy pequeños entre ellos. Si bien es verdad que conductas específicas van asociadas a poblaciones neuronales localmente activas y conectadas, también es cierto que el impulso nervioso se transmite muy rápidamente a otras regiones o poblaciones neuronales del cerebro, y por tanto, necesitamos poder estudiar los cambios o sinergias observadas entre varias regiones y sobre todo, la existencia de circuitos de actividad o inhibición, o de retorno (feedforward y feedback). Durante las últimas décadas del siglo XX, los psicólogos y neuropsicólogos escogieron un nivel de observación macroscópico, en donde el comportamiento obser vado en tareas controladas y/o de laboratorio era el indicador fundamental del funcionamiento del sistema nervioso central y del funcionamiento o participación de las áreas lesionadas en el proceso cognitivo estudiado. Actualmente, el complemento idóneo a estas observaciones son las técnicas de neuroimagen, electrofisiológicas (electroencefalograma [EGG], potenciales relacionados con eventos [ERP, event-related potentials ], desincronización relacionada con un evento [ERD, event-related de- synchronization ] y magnetoencefalografía [MEG]) y metabólicas (tomografía por emisión de positrones [PET], resonancia magnética funcional [RMf]) que permiten observar directamente (on-line ) el funcionamiento del sistema nervioso y del cerebro, así como su consumo energético. La posibilidad de utilizar estas técnicas ha abierto un amplio abanico de posibilidades en el campo de la neurociencia cognitiva y particularmente en el estudio del lenguaje. La pregunta final es cómo, cuándo y dónde en el cerebro están representados y se procesan los diferentes componentes, unidades y procesos que intervienen en el lenguaje (su estructura), desde los sonidos y fonemas, morfemas, comprensión de palabras y su producción, su significado o semántica, ortografía y los grafemas correspondientes, hasta las reglas gramaticales, parsing de oraciones y construcción coherente del discurso.

ESTUDIO DE LAS RELACIONES ENTRE LENGUAJE Y CEREBRO

En este capítulo se revisará brevemente las técnicas que se cree están aportando más información en el estudio del procesamiento del lenguaje, en concreto, los ERP y la fMRI. Básicamente, se ilustrará cómo los ERP han ayudado a poder evaluar distintas hipótesis postuladas por diferentes modelos psicolingüísticos y lingüísticos y como la fMRI ha aportado información muy valiosa sobre la localización de regiones cerebrales implicadas en determinados procesos del lenguaje y cognitivos que están asociados, en la mayoría de los casos, a múltiples tareas más allá del lenguaje. Esta información por lo tanto, no tan sólo ayuda a responder la pregunta acerca de dónde se lleva a cabo el fenómeno, sino que aporta información funcional de cómo puede operar el mecanismo cerebral implicado e n este fenómeno . Este tipo de información nos permitirá dirigir y complementar brain-wired models (modelos de conectividad cerebral) sobre el procesamiento lingüístico y la neurociencia cognitiva en general. Se podría poner un ejemplo muy sencillo. Imaginen un determinado proceso de la adquisición del lenguaje en niños, como por ejemplo, la segmentación del habla, es decir, cómo a partir de un flujo acústico donde no existen marcas para separar entre sí las palabras, los niños consiguen aislar las palabras que forman una lengua. Imaginen que un determinado modelo plantea que es un proceso de carácter eminentemente lingüístico el que permite que los niños sean capaces de segmentar el habla, y por lo tanto, que en un principio, responde de forma modular a un tipo de input y solamente es específico para tal proceso. En función del conocimiento actual que se tiene sobre la arquitectura del cerebro, es poco probable que los recursos cognitivos sean específicos de un solo dominio, aunque un posible modelo psicolingüístico podría plantear esta hipótesis. Mediante la utilización de técnicas de neuroimagen, un primer estudio demuestra que el proceso de segmentar palabras implica a dos regiones del cerebro, el área premotora del cerebro (BA 6) y el giro temporal posterior (BA 22), siendo esta última región la primera en activarse. Entonces, un segundo estudio que utiliza estímulos visuales en lugar de lingüísticos (secuencias posibles de patrones visuales con las mismas probabilidades de transición que las que encontramos entre las sílabas utilizadas en el estudio anterior) señala también al área premotora como responsable de la segmentación de estos patrones visuales, así como a otras áreas implicadas en procesamiento visual. El modelo psicolingüístico planteado, seguramente debería replantearse ya que al menos un proceso de los que intervienen en la segmentación del habla no es modular y, seguramente, basándose en la información de las tareas en que está implicada esta área del cerebro

Lenguaje I: expresión y comprensión

(bases de datos sobre neuroimagen y tareas cognitivas, lo que se conoce como inferencia inversa ) (4-6) plantea cuál es el posible mecanismo cerebral que está implicado. En este ejemplo, sería fácil pensar que en la segmentación del habla parte del proceso se sustenta por un mecanismo de aprendizaje no específico capaz de captar patrones y regularidades sistemáticas en el ambiente (seguramente de carácter probabilístico). Es decir, la observación de la actividad del cerebro es de crucial importancia para poder averiguar los mecanismos cerebrales y procesos cognitivos que intervienen en determinadas tareas cognitivas y lingüísticas. La información proporcionada por otras técnicas con resolución temporal (ERP y MEG) nos ayuda a responder directamente preguntas relacionadas con el patrón temporal de los procesos estudiados, y por lo tanto, a evaluar la veracidad de modelos donde diversos procesos interactúan dentro de un patrón temporal concreto. En el caso del lenguaje, esto es incluso más importante, pues el procesamiento lingüístico es temporal por naturaleza, ya que descodificamos este mensaje en el tiempo. Es esto lo que hace de los ERP una técnica a considerar en el estudio del lenguaje, por la naturaleza temporal de ésta (v. ejemplos en los estudios del apartado «La producción del habla»). De hecho, la velocidad con la que se produce el lenguaje y la complejidad de los procesos que intervienen, en muchos casos inconscientes y con múltiples unidades de análisis (fonológico, semántico y sintáctico), hace necesario escoger una técnica que refleje nítidamente estos aspectos temporales. Finalmente, y de aquí a unos años, el desarrollo de técnicas de fMRI con mejor resolución temporal permitirá (7) que esta técnica pueda llegar a ser más importante de lo que actualmente es en el estudio del lenguaje. Cabe decir que, de todos modos, existe la posibilidad de probar modelos teóricos sobre la dinámica y conectividad cerebral en fMRI utilizando path models o modelos . o de ecuación estructurales donde se evalúa la adecuación t i l e d de determinados patrones de activación de áreas del ce n u s rebro predichas por un modelo teórico. En este sistema e n de ecuaciones, en donde el orden de activación es la va ó i c a z riable a averiguar, se pueden imponer restricciones para i r o t u hacer al sistema más determinístico (a partir de aporta a n i s ciones de otras técnicas), como por ejemplo: a) patrones r a i p temporales de activación con ERP u otras técnicas elec o c o troencefalográficas (MEG, EEG intracortical en pacien t o F . tes) y el estudio de los generadores neuronales temporo N O S espaciales (p. ej., BESA [ Brain Electric Source Analysis ] y S A M LORETA [Low Resolution Brain Electromagnetic Tomogra- n ó i ]) (8); b) información morfométrica (9) y de conecti c phy a c i l vidad entre áreas cerebrales (10) mediante técnicas de b u p a trazado de fajos de sustancia blanca o axonales que co n u s nectan áreas cerebrales como las imágenes por difusión E . r ); c) informa e de la tensión (DTI, diffusion tensor imaging i v e ción neuroanatómica, y d) neurofisiológica proveniente s l E © de estudios con animales.

417

Así pues, las distintas técnicas de neuroimagen, basándose en distintos principios físicos, hacen posible medir varios índices de actividad neuronal del cerebro en acción que sustenta un proceso tan complejo como es el lenguaje. En los siguientes apartados, se indagará sobre algunas de las aportaciones de la neuroimagen al estudio del procesamiento lingüístico. COMPRENSIÓN DEL LENGUAJE

La función principal que se le otorga al lenguaje no es otra que la de transmitir significado entre individuos. En relación con el estudio del significado, uno de los ámbitos de estudio más interesantes en neurociencia cognitiva es la exploración de la memoria semántica y los procesos semánticos. La comprensión semántica se implementa en el cerebro mediante una red neuronal compleja y amplia donde se ven involucradas varias regiones: el giro superior temporal posterior (incluyendo el giro angular y supramarginal), las áreas basales temporales del lenguaje o corteza temporal inferior (que mayoritariamente corresponden a BA 19, 37 y 20), el giro temporal medio (BA 21) y otras áreas frontales de asociación, como el giro frontal inferior (BA 44, 45 y 47) (11-14). Este sistema se extiende ampliamente en el hemisferio izquierdo mientras que las contribuciones provenientes del hemisferio derecho parecen ser más limitadas (12). Mientras que el rol de las áreas basales temporales en el procesamiento semántico está claramente establecido, la implicación de las regiones frontales inferiores es más controvertida (15-17). Una de las posibles funciones de las áreas basales temporales del lenguaje sería llevar a cabo la organización de la percepción del mundo en distintas categorías semánticas. Se ha observado cómo algunas lesiones en estas regiones del cerebro inducen déficits específicos en determinadas categorías semánticas (18). Es decir, se ha constatado que pacientes con lesiones en estas regiones no pueden recuperar información semántica de alguna categoría específica como por ejemplo animales, mientras que el conocimiento semántico de otras categorías lo tienen en gran parte conservado. Así pues, parece que el peso del procesamiento perceptivo recae en la parte posterior de las áreas basales temporales (la región más próxima a la corteza estriada), mientras que la región más anterior sustentaría los procesos relacionados con la recuperación léxica y semántica (19,20). PROCESAMIENTO FONOLÓGICO Estudios recientes han puesto en evidencia que los ERP pueden servir para estudiar las representaciones fonológicas existentes en niños y en adultos. En este tipo de in vestigación se ha utilizado como herramienta principal el potencial de disparidad (MMN, mismatch negativity ), que se define como un incremento de negatividad (el

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inicio se produce a los 130 ms aproximadamente y se mantiene activo hasta los 250-300 ms) que refleja procesos preatencionales automáticos asociados a cambios en las características físicas de los estímulos (frecuencia, duración, intensidad, tiempo de inicio y estructura fonológica). En estos estudios los investigadores presentan un estímulo acústico de manera frecuente (p. ej., un fonema) al cual se le conoce como estándar . Este se compara con sonidos del lenguaje que se presentan muy pocas veces y que difieren en algunas características físicas de los estímulos estándar (estímulos raros ). Durante el experimento, estos sonidos se presentan mientras el participante dirige la atención hacia cualquier otra tarea (ver una película sin sonido o leer un libro son las tareas más utilizadas), y es, por lo tanto, un paradigma pasivo (21). Estos estímulos raros generan una MMN de mayor amplitud cuando forman parte de una categoría fonológica de la lengua, siendo de menor amplitud en el caso de fonemas no representativos de la lengua (22). Este resultado tan interesante se ha interpretado de la siguiente manera: los fonemas que pertenecen a la lengua están representados de forma diferente a nivel neuronal, posiblemente en la memoria sensorial o ecoica y se pueden utilizar como detectores de disparidades físicas de los sonidos del habla. El generador neuronal de este componente se suele considerar situado en el lóbulo temporal superior (áreas auditivas) con contribuciones prefrontales y parietales (23). Estos datos se han replicado también con bebés de pocos meses de edad (24). También se ha descrito la obtención de MMN cuando se comparan palabras con no palabras (25). La MMN también se ha utilizado para evaluar el período de adquisición de los contrastes fonológicos en bebés. Como es sabido, los recién nacidos son sensibles a cualquier distinción fonológica, incluidas las que no son propias de la lengua (26). Pero la experiencia lingüística hace cristalizar la capacidad de percibir categorías fonológicas y el sistema perceptual se sensibiliza para captar los contrastes fonológicos característicos de la propia lengua, perdiendo así la sensibilidad a los contrastes fonológicos de otras lenguas (27). Just y Carpenter (28) comprobaron utilizando la MMN que los niños finlandeses de 6 meses de edad mostraban una MMN delante de una vocal propia del estonio que no difería de la vocal finlandesa. En cambio, cuando los mismos niños fueron evaluados a los 12 meses de edad, habiendo concluido el período de cristalización fonológica, el patrón varió notablemente y la amplitud de la MMN era mucho más grande en el caso de las vocales finlandesas. Con el mismo test, pero realizado en un grupo de control de niños de 12 meses de edad nacidos en Estonia, se obtuvo el patrón inverso de resultados. Estos datos son muy interesantes en la medida que señalan que a la edad de 1 año existe una MMN fonológica de mayor amplitud para los contrastes fonológicos nativos (comparados con los no

nativos) que demuestra que, durante el desarrollo cognitivo, la habilidad para discriminar sonidos no nativos se va perdiendo, o en otras palabras, se afina y especializa en la lengua materna. Con estudios con fMRI se ha observado que el giro temporal superior (STG, superior temporal gyrus ) se activa en distintas condiciones experimentales que van desde la percepción fonológica, acceso a las representaciones léxicas (29) y monitorización de la propia voz, hasta la recuperación de palabras almacenadas en memoria (30). A su vez, se ha observado heterogeneidad funcional en ésta área (conocida clásicamente como área de Wernicke) (30), diferenciándose dos subregiones en la parte posterior del STG izquierdo. La primera subregión correspondería a la parte posterior, la cual se ve activada por igual tanto en la percepción como en la producción de palabras y que actuaría como buffer temporal en el cual los componentes subléxicos de las palabras podrían ser momentáneamente almacenados como secuencias de fonemas (las unidades sonoras del habla). Estas representaciones momentáneas, serían luego combinadas con las representaciones fonológicas almacenadas en la memoria léxica a largo plazo. La segunda subregión se ha localizado en la parte dorsal del STG, en la conjunción entre el STG y el giro supramarginal, el cual se ve activado con movimientos articulatorios del habla (31). Esta región podría actuar como una interfaz entre las representaciones auditivas del lenguaje y su contraparte motora. Así pues, la información del habla codificada por el sistema auditivo es posible que sea posteriormente transformada en movimientos articulatorios cuando las señales correspondientes son enviadas, por medio de un circuito dorsal, desde regiones temporales posteriores a la corteza parietal inferior (especialmente al giro supramarginal) y seguidamente, hacia la parte dorsal de la corteza premotora a través del fascículo arqueado (32,33). PROCESAMIENTO SEMÁNTICO Y COMPONENTE N400 Uno de los campos de aplicación más importante del componente N400 es el conocimiento de cómo se estructura la información semántica en la memoria a largo plazo y cómo la información léxica y conceptual estructuran este conocimiento. La N400 es un componente que se observó por primera vez en los trabajos de Kutas y Hillyard (34) en palabras semánticamente incongruentes presentadas al final de una frase (fig. 18-1). Normalmente, en estos paradigmas de lectura de frases se presenta una palabra cada 500 ms, dejando al final una pequeña pausa. El componente N400 consiste en un incremento de la negatividad visible entre 250-600 ms después de presentar una palabra incongruente con su contexto, siendo normalmente la distribución topográfica de este componente central-parietal y ligeramente predominante en el


A

Onda diferencia «Ayer me dormí porque no sonó la alarma / cama» N400 -8 µV Congruencia semántica Incongruencia semántica 0

400

800 ms

B

Negativo

Positivo µV

Figura 18-1. A) Se ilustra el componente N400 obtenido

cuando al final de una frase se presenta una palabra semánticamente incongruente (electrodo parietal). En la parte superior se representa la onda diferencia, d e polaridad negativa, que se genera restando la señal incongruente menos la congruente. En ésta, se puede ver claramente como el inicio del componente se produce sobre los 230-250 ms después de la aparición del estímulo, mientras que el pico de éste lo encontramos a los 400 ms (datos internos de nuestro laboratorio). B) Mapa de líneas de isovoltaje (interpolación esférica) que permiten identificar la distribución espacial del componente. En este caso, el mapa muestra la distribución centroparietal derecha típica en este componente.

. o t i l e d n u s e n ó i c a z i r o t u a n i s r a i p o c o t o F . N O S S A M n ó i c a c i l b u p a n u s E . r e i v e s l E ©

hemisferio derecho (fig. 18-1B). De todas formas, es posible obtener resultados muy parecidos incluso cuando las palabras se presentan muy rápidamente (1 palabra cada 100 ms) y, en estos casos, la latencia del componente se retrasa unos 100 ms (35). Los mismos efectos se han evidenciado presentando estímulos auditivos (o habla natural) con lenguaje de signos (36) y cuando se utilizan dibujos o figuras semánticamente incongruentes en lugar de palabras (37,38), cuando se utilizan caras (39-41), así como con la presentación de ruidos significativos (42-45). Recientemente, West y Holcomb (46) obtuvieron también el efecto de incongruencia semántica en la N400 utilizando historietas visuales (a la manera de un cómic) donde el último dibujo de la serie era congruente o no con la historia presentada. A nivel de registro intracraneal en pacientes diagnosticados de epilepsia y que tenían que ser operados se ha evidenciado, en las áreas basales temporales, un componente similar a la N400 (invertido en polaridad en función del tipo de re-

419

gistro) cerca del giro fusiforme anterior (47,48) que es sensible al procesamiento del significado de las palabras. Así pues, las palabras anómalas generaban un potencial negativo en el lóbulo medial anterior y este componente se invertía en polaridad cerca del surco colateral. Posteriormente se demostró que la N400 se genera en cada una de las palabras de la oración (fig. 18-2) y que su amplitud viene determinada por el orden de presentación y la frecuencia relativa de las palabras a lo largo de la oración. En definitiva, la N400 de cada palabra estará determinada por las expectativas de encontrar esa palabra en ese punto concreto de la oración y la posibilidad de que sea integrada coherentemente en el discurso. Es decir, a medida que el contexto va constriñendo la posibilidad de que aparezca una palabra determinada, la amplitud de la N400 disminuye. Curiosamente, esto no sucede cuando se crea una frase en la que existe constreñimiento sintáctico pero no semántico, es decir, cuando la frase no tiene sentido (p. ej. «La nube se casó con el buzón dentro de una puerta»). En este caso no se observa una reducción progresiva de la N400 a lo largo de la frase (49). De la misma manera, Osterhout et al. (50) demostraron que las palabras de clase abierta (o de contenido) muestran una N400 de mayor amplitud en oraciones como la anterior (manteniendo el marco sintáctico pero no el semántico) cuando se compara con una oración congruente semánticamente. Estas diferencias resultan ser muy interesantes para futuros estudios sobre la comprensión e integración del significado y el discurso. De igual forma las palabras de baja y alta frecuencia, que normalmente difieren en la amplitud de la N400 siendo de mayor amplitud para las de baja frecuencia, no mantienen esta diferencia a lo largo de toda la frase, siendo este efecto modulado a medida que vamos avanzando en el parsing de una oración y que el número de candidatos léxicos disminuye cada vez más por verse influenciados por el contexto y el discurso (49,51). De hecho, el efecto de N400 puede llegar a ser eliminado y no siempre se mantiene con igual intensidad. Besson et al. (52) demostraron que la tercera vez que se presenta dentro de una oración la misma incongruencia semántica el efecto sobre la N400 desaparecía. Es decir, si presentamos una palabra semánticamente anómala en una oración obtendremos el efecto de N400, sin embargo, esto no sucede cuando repetimos la misma incongruencia, ya que simplemente estamos aumentando las expectativas asociadas a la posibilidad de que esa palabra aparezca en ese determinado contexto. Una de las conclusiones que se pueden extraer de estos estudios es que no es simplemente la violación o la incongruencia semántica la que origina el componente N400, sino la manipulación de las expectativas de aparición de esa palabra dentro de la oración.

420


N1 -4 µV

N1 N4

N1

N4

N1 P1

N4

N4 N1 N4

P1 P1 P2

P2

P1

P2

P1 P2 0,01 - 35 Hz Filtrado pasa bajos 0,9 Hz Filtrado pasa bajos 0,5 Hz

La

familia ha

ido

a

la

playa

0

500

1.500

2.000

2.500

3.000 ms

1.000

Figura 18-2. Típico potencial relacionado con eventos que se obtiene en este caso con oraciones. La presentación de cada palabra (1 cada 500 ms, presentación visual) origina siempre una serie de componentes (P1, N1, P2, N4) que pueden identificarse claramente. Superpuesta, también podemos observar una onda lenta que marca lo que se conoce como componentes ultralentos (por debajo de 0,9 Hz) y que aparecen en el procesamiento de oraciones (111). La superposición de la onda lenta con los componentes asociados a cada palabra hace que estos aparezcan con distintas amplitudes. Estos componentes se han asociado en algunos casos a la carga en memoria operativa, pero su función exacta está aún por descubrir (datos internos de nuestro laboratorio).

ría de ser mucho más evidente que en el caso de las palabras irregulares. El hecho de utilizar una serie de ítems entre las palabras clave permite disminuir el efecto de priming semántico y la reducción de la N400 debido al parecido ortográfico. Como se puede observar en la figura 18-3A y 18-3B, las no palabras similares no generan una reducción de la N400 en el caso de priming retardado, pero esto sí se evidencia cuando la repetición de las no palabras es inmediata (55). Es decir, la N400 es sensible a las relaciones ortográficas, fonológicas y morfológicas que existen entre las palabras presentadas (56-59). En la figura 18-3C también se ilustra el efecto de la frecuencia de palabras cuando se presentan aisladamente (lista de palabras). Claramente se puede observar el incremento en amplitud de la N400 en palabras de baja frecuencia. También, cuando dos palabras están semánticamente relacionadas (fig. 18-3D) y se presentan conjuntamente una después de otra, aparece una reducción de la N400 en la segunda palabra (« priming semántico» de la N400, (60-62)). El tiempo de duración de este efecto es más pequeño que el de repetición y depende mucho del tiempo de separación entre las dos palabras semánticamente relacionadas. Si las separa más de un ítem, el efecto prácticamente desaparece. Algunos aspectos del discurso también influyen en la modulación de la N400. Si, por ejemplo, decimos las siguientes frases de forma aislada: El ratón se escondió rápidamente en su agujero El ratón se escondió lentamente en su agujero .

Es importante tener en cuenta que si las palabras se presentan de forma aislada (sin contexto) su N400 viene determinada, entre otros factores, por su frecuencia, concreción (mayor amplitud en palabras concretas) y número de veces que la palabra se ha repetido a lo largo del experimento. Estos efectos y su representación en los ERP se han resumido brevemente en la figura 18-3. Todos estos efectos puramente léxicos existen independientemente del contexto en que se presentan e interactúan con los de constreñimiento contextual y expectati vas durante el parsing de oraciones. En la figura 18-3A y 18-3B se representan los efectos de repetición inmediata de dos palabras morfológicamente relacionadas y se observa una disminución muy evidente en la amplitud de la N400 (v. fig. 18-3A). Cuando entre un ítem y su repetición aparecen varias palabras ( delayed repetition priming ) el efecto se reduce mucho aunque se mantiene significativo. Este efecto de repetición se ha aplicado al estudio de verbos regulares e irregulares (53,54) con la idea de evaluar hasta qué punto el procesamiento de formas regulares (en español, cant -o – cant -ar) difiere de las formas irregulares (en español, pid -o – ped -ir). Si realmente el procesamiento de palabras regulares supone la activación de la raíz común (cant-) utilizando un proceso de descomposición, entonces el efecto sobre la N400 debe-

Seguramente estas dos frases no diferirán en absoluto una de la otra. En cambio, cuando previamente ha aparecido una frase como la siguiente: el gato se dirigió primero a la cocina. Inmediatamente saltó sobre la mesa y vio que debajo había un ratón., entonces, delante del adverbio «lentamente» y comparado con «rápidamente» sí obser varíamos un incremento de la N400. Así pues, en relación con el contexto o discurso previo, esta palabra resulta incongruente (63). Finalmente, comentaremos de forma breve el efecto léxico en la N400 (fig. 18-3E). Como se puede ver en esta figura, cuando se presentan no palabras ortográficamente posibles dentro de la lengua y se comparan con palabras reales se obtiene un incremento de la N400, tanto con palabras presentadas visualmente como con estímulos auditivos. Este efecto no aparece cuando las no palabras son ilegales (p. ej., una cadena de consonantes) siendo en este caso la N400 de menor amplitud que con las palabras (62,64). Este efecto léxico sobre la N400 se interpreta considerando que se inicia un proceso de búsqueda de posibles candidatos léxicos en la memoria semántica que encajen completa o parcialmente con la estructura de la no palabra. Al final el proceso no se puede resolver, pues no existe ningún candidato que encaje y


A. Efecto de repetición inmediata: morfológico

B. Efecto de repetición morfológico retrasado (1-6 ítems)

«Canto/cantar»

Figura 18-3. Resumen de los principales efec-

«Canto/cantar» Pz

0

tos léxicos descritos en el componente N400.

800 ms

Cz -4 µV No relacionado Reacionado

«Cento/centar»

«Cento/centar» Pz

Cz

C. E fecto de frecuencia

D. Priming semántico

E. Efecto de lexicalidad

-2 µV Pz

-4 µV

«Mesa/silla» 400 800 1200 ms

-6 µV

0


Pz 0

Pz

Frecuencia alta Frecuencia baja

421

800 ms

800 ms

Semánticamente relacionados Semánticamente no relacionados

de aquí que el componente N400 muestre mayor amplitud. De hecho, en algunos casos este incremento de la N400 no se ha replicado y se han encontrado resultados inversos (65,66), sobre todo cuando las nuevas palabras están rodeadas por otras no palabras en las oraciones. En estos casos en los que las no palabras van precedidas de otras no palabras, se considera que no tiene lugar la búsqueda léxica ya que los participantes suponen que no existe ninguna entrada en el léxico accesible. De hecho, podríamos interpretarlo como un efecto atencional en la modulación de la N400, tal y como se ha demostrado en otros casos (67,68). En un estudio reciente hemos observado el efecto de la presentación repetida (a lo largo de tres frases) de palabras y no palabras en contextos congruentes y no congruentes (69). En este estudio, los participantes tenían que inferir el significado de la no palabra cuando las tres frases presentadas eran congruentes. El resultado más interesante de este estudio de aprendizaje de palabras muestra que la extracción y asignación de significado a una no palabra es proporcional al incremento de amplitud de la N400. En resumen, el componente N400 es sensible a muchos factores léxicos, semánticos y discursivos que operan en la comprensión del lenguaje, siendo así un indicador de la velocidad de acceso a la información semántica con-

Seudopalabras Palabras

A) Efecto morfológico de repetición inmediata de parejas de palabras y de no palabras (55). Cuando la pareja está relacionada morfológicamente se obtiene una disminución notable de la N400. En no palabras este efecto se ve muy reducido aunque es todavía visible. B) Efecto de repetición morfológica retardada. En este caso, las parejas de palabras están separadas por diferentes ítems no relacionados. Mientras que con palabras se observa un efecto claro y muy reducido respecto al priming inmediato, en no palabras, el efecto ha desaparecido (129). C) Efecto de frecuencia en la N400, donde se puede observar el incremento de la N400 en el caso de palabras poco frecuentes (54). D) Efecto típico de priming semántico. Dos palabras semánticamente relacionadas o no se presentan una después de la otra. Cuando ambas palabras están relacionadas se produce una reducción de la N400 (datos internos del laboratorio). E) Efecto de lexicalidad en la N400. Cuando las no palabras se comparan con palabras en tareas de decisión léxica se observa un incremento de la N400 (129). Cz, electrodo central; Pz, electrodo parietal.

tenida en la memoria a largo plazo y/o a la integración de esta información dentro del contexto o discurso (45). PROCESAMIENTO MORFOSINTÁCTICO La comprensión del lenguaje va más allá de la mera capacidad léxica de atribuir significado a determinados signos lingüísticos (semántica). Un aspecto fundamental es entender cómo estos signos pueden organizarse en estructuras lingüísticas que siguen reglas específicas y que nos permiten procesar (parse) oraciones complejas. Esto es lo que se conoce como sintaxis . Teniendo en cuenta la tendencia a considerar que diferentes procesos cogniti vos están probablemente reflejando la participación de distintas estructuras neuronales, sería de esperar que los aspectos semánticos y sintácticos generasen patrones de actividad eléctrica cerebral claramente diferenciados y que fueran representados en regiones cerebrales distintas. De hecho, se ha dedicado mucha atención (tanto desde técnicas electrofisiológicas [ERP] como metabólicas [PET o RMf]) a intentar caracterizar esta distinción entre semántica y sintaxis. Mientras que como hemos visto, la N400 permite estudiar los fenómenos asociados al léxico y a la organización de la memoria semántica, un componente asociado a las manipulaciones sintácticas, conocido como P600

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(fig. 18-4A); componente positivo sintáctico (SPS, syntactic positive shift ) que se observa alrededor de los 500-700 ms ha permitido estudiar todo un seguido de fenómenos asociados al parsing de oraciones (70,71). Se han encontrado un conjunto de efectos en los ERP, muy diferentes a la N400, cuando se presentan violaciones sintácticas o continuaciones de oraciones posibles pero muy poco probables. Estos efectos se caracterizan por un incremento importante de la amplitud en la positividad que se genera alrededor de la P600, especialmente en áreas parietales-centrales (72-75). La amplitud de la P600 en principio es directamente proporcional a la incongruencia sintáctica entre las palabras presentadas y el resto de la frase (presentada anteriormente), es decir, sensibles a la violación de la estructura de una frase y no a la violación semántica (76). Curiosamente, aquellas palabras que a la vez son incongruentes semántica y sintácticamente, originan el doble patrón de N400 y P600, aportando evidencias sobre la independencia de los generadores neuronales de los dos componentes de los ERP (77). Se han encontrado efectos de P600 en violaciones o anomalías de: a) la estructura de la frase (la casa que com-

A

pró el padre *muy bonita era); b) subcategorización verbal o violación de su estructura argumental (Pedro convenció *para vender las casas); c) anomalías de movimiento en los constituyentes de la oración (v. más adelante); d) pequeñas violaciones morfosintácticas, como las de tiempo verbal o de concordancia entre sujeto y verbo (el muchacho *comían una pizza), y e) concordancia de número y género entre el pronombre reflexivo y su antecedente en la oración (los chicos hablaron de sí mismo*(-a) en la reunión). Osterhout et al. (76) descubrieron también en un experimento en que se utilizaban frases temporalmente ambiguas pero estructuralmente correctas (frases garden path , p. ej., «mientras Carlos cocinaba el pollo se escapó del jardín»), que en la palabra donde se producía el análisis sintáctico se observaba preferentemente un incremento notable de la P600 (78,79). En este caso, a la palabra pollo se le adjudica primeramente el papel de objeto directo del verbo cocinar en lugar de sujeto de la segunda oración («el pollo se escapó del jardín»). Estas diferencias en la P600 se atribuían a la necesidad de iniciar un proceso de revisión sintáctica. Es importante señalar que el componente P600 también aparece a lo largo de la frase en aquellos puntos donde resulta difícil el procesa-

Pz

P600 4.0 µ V

2000 ms

B

1.o Regular

Figura 18-4. Efectos sintácticos y morfo-

3.o Regular

cantat cantit

2.o Regular

dormit dormat

F7

F7

O1

O1

LAN

2.o Regular

admès admetat F7

O1

temut temat

F7

O1

LAN

sintácticos en los potenciales relacionados con eventos. A) Efecto P600 típico (electrodo parietal) observado en las violaciones sintácticas, donde se puede observar una topografía parietoccipital del componente (datos internos del laboratorio). B) Resultado de la presentación de algunas violaciones morfosintácticas, en este caso, de los participios en catalán. Se puede observar el componente de negatividades anteriores izquierdos (LAN, left anterior negativities) en el electrodo F7, frontal izquierdo en algunas condiciones, pero en este caso, la topografía difiere de la observada tradicionalmente. También se observa la P600 en al menos 3 de las 4 violaciones, debido a que los participantes en el estudio estaban leyendo historias escritas en las cuales se introducían los participios correctos e incorrectos. Adaptado de Rodríguez-Fornells et al. (97).


miento gramatical o estructural de una oración (75,80). Debido a toda esta variedad de situaciones en las que se genera una P600, nos deberíamos preguntar, ¿ Qué es exactamente lo que estamos midiendo con el componente P600 ? Una estrategia que se ha utilizado frecuentemente para intentar averiguar la naturaleza de la P600 es intentar reducir el procesamiento semántico en las oraciones presentadas utilizando frases Jabberwocky (nombre derivado del poema de Lewis Carroll) que consiste en presentar frases gramaticalmente correctas donde las palabras con contenido (content words) son sustituidas por seudopalabras, mientras que todas las palabras funcionales se mantienen. Por ejemplo, «El pace ha ascado a patenar el tagre». Utilizando los ERP y violaciones de concordancia entre sujeto y verbo («El pace *han ascado a patenar el tagre»), Munte et al. (81) encontraron un patrón de resultados muy interesante. Cuando se utilizaban frases normales (sin no palabras) las violaciones gramaticales producían dos componentes de los ERP, las negatividades anteriores izquierdas (LAN, left anterior negativities ) y la P600. En cambio, con las frases Jabber wocky, la violación gramatical tan solo generaba un componente LAN. En vista de los resultados, los autores consideraron que el componente P600 tenía que estar básicamente relacionado con la revisión y reinterpretación de la frase, ya que esto no podía suceder en el caso en que no hubiese procesamiento semántico (como en las frases Jabberwocky), y por lo tanto, no aparecía la P600. En un estudio reciente de RMf, las áreas del cerebro más activadas, cuando se compararon las frases Jabberwocky con las frases normales, fueron el giro posterior temporal superior (BA 22 y 41/42), parte media bilateral del área de Broca (BA 45) y parte del giro anterior temporal superior (BA 38, 22) (82), siendo esta área también muy activa en un trabajo similar en el que se estudiaron estos tipos de frases (83). . Mientras que se acepta que el componente N400 está o t i l e específicamente relacionado con el valor semántico de d n u s la relación presentada, la especificidad de la P600 ha e n sido un tema muy debatido a lo largo de los últimos ó i c a z años. De hecho, esta pregunta en parte podría ser obvia i r o t u da si uno piensa que lo importante es tener un indicador a n i s sensible a las manipulaciones sintácticas, indiferente r a i p mente de su especificidad lingüística, que permita eva o c o luar los modelos teóricos que se proponen. El hecho de t o F . que un componente de los ERP no sea específicamente N O S lingüístico no invalida que se pueda utilizar para la inves S A M tigación en psicolingüística (v. apartado «La producción n ó i c del habla») en la producción del lenguaje para los com a c i l b ponentes N2 No go y el potencial de respuesta lateraliza u p ). Pero éste no es el a do (LPR, lateralized readiness potential n u s caso cuando uno está interesado en saber exactamente E . r e cuál es el proceso cognitivo responsable de este compo i v e s nente. En el caso de la P600 se ha postulado que se trata l E © de un componente de la familia de la P300, un compo-

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nente de los ERP el cual no es específico de ningún dominio y que aparece cuando se presentan estímulos inesperados y relevantes para la tarea que se está llevando a cabo (84,85). De hecho, la amplitud de la P300 se incrementa en función de la disminución de la probabilidad de un tipo de estímulo en un contexto determinado. En respuesta a la critica de que el componente P600 es de la familia de la P300, Osterhout et al. (86) aportaron evidencias de que la topografía del componente P600 era diferente a la de la P300 (lo cual sugiere la existencia de distintos generadores neuronales), los dos c omponentes respondían de manera muy distinta a ciertas manipulaciones experimentales: mostraban aditividad con palabras que deberían mostrar una P300 y a la vez una P600. Este estudio es contradictorio con los datos aportados por Coulson et al. (72) quienes examinaron la respuesta producida con violaciones de concordancia entre sujeto verbo y marcadores de caso, cuando estas violaciones eran más o menos frecuentes a lo largo de u n bloque experimental. En el caso de violaciones gramaticales mucho menos frecuentes, el componente P600 mostraba mayor amplitud que las violaciones sintácticas frecuentes (72,86-89). Si esta interpretación es correcta, delante de violaciones sintácticas o de estructuras oracionales no predilectas, el mismo mecanismo neuronal que interviene en la detección de estímulos relevantes de baja probabilidad sujetiva sería el responsable de la detección de la violación. En resumen, además de este mecanismo sensible a las regularidades estructurales del lenguaje, podemos decir que la P600 está asociada con los siguientes procesos: a) detección de una violación sintáctica que en algunos casos se manifiesta temporalmente después de un proceso más automático de detección ( parsing inicial, que correspondería al componente LAN, que veremos a continuación); b) reanálisis (87, 88) y reparación sintáctica, cuando es posible reinterpretar la oración a nivel semántico, y c) coste o esfuerzo de reprocesamiento de la oración (76,78,79). Se ha encontrado también otro conjunto de componentes de los ERP asociados a anomalías sintácticas, que aparecen entre 200-400 ms y que se conocen como LAN (fig. 18-4B) (90-92), pero que actualmente sería mejor referirse a ello como a negatividades anteriores debido a que se han descrito diferentes topografías asociadas a este componente y también a funciones cognitivas diferenciadas. En el primer estudio en el cual se observó este componente (93), se compararon frases correctas con frases con pequeñas violaciones morfosintácticas y se observó una negatividad frontal de poca amplitud con una distribución topográfica muy diferente a la típica N400. Este efecto fue replicado en varios estudios posteriores (74, 78, 79, 91, 94-98). Penke et al. (96) compararon participios alemanes de verbos regulares (que acababan con el sufijo –t ,

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p. ej., getanz-t ) e irregulares (acabados en –n , p. ej., gelade-n , incorporando en algunos casos cambios en la raíz) utilizando el paradigma de violación morfológica (99). Los participantes vieron los participios regulares e irregulares con los sufijos correctos e incorrectos. En los tres experimentos realizados los verbos irregulares con la inflexión incorrecta regular (gelade-t) generaron una LAN. En cambio, las violaciones de los participios regulares (getanz-en) , no mostraron este componente. Un patrón de resultados muy similar se encontró para el sistema de formación de plurales en alemán. Estos datos señalan de forma clara la existencia de mecanismos de procesamiento neuronales distintos entre las formas morfológicas regulares e irregulares del alemán y están a favor de los modelos de procesamiento dual, que a diferencia de los modelos conexionistas, proponen una serie de reglas (implementadas en algún lugar en el cerebro) que se aplican para la formación de formas regulares o a nuevas palabras, y que existe un almacén o memoria de formas poco frecuentes e irregulares. En el caso del alemán, la LAN obtenida para las formas irregulares incorrectas (gelad-et), se podría explicar suponiendo que existe un parsing erróneo, o violación de la regla (una violación morfosintáctica) para la formación de los regulares (sufijo –t, en vez de -en ) que se detecta generando entonces el componente LAN. En el caso de las violaciones aplicadas a los participios incorrectos regulares no aparece este componente, pues las formas irregulares estarían representadas en memoria y para éstas no existiría el proceso de descomposición del sufijo, como sí ocurre en el caso de los regulares. Este tópico de estudio ha sido siempre muy controvertido (100) por las consecuencias que tiene a nivel de representación y algoritmos o hard- ware neuronal del procesamiento de formas regulares o irregulares. En catalán también se han obtenido evidencias que diferencian notablemente las formas regulares e irregulares, obteniéndose por eso un patrón mucho más complejo (101) (v. fig. 18-4B). En un estudio que se realizó recientemente con RMf se evidenció que determinadas áreas del cerebro comunes y particulares participaban en la producción silenciosa de formas verbales -o; regulares e irregulares (formas regulares, tem-er – t em irregulares, ped-ir – pi d-o). Este estudio ha permitido evidenciar que la inflexión en este tipo de verbos irregulares requiere de la participación de algún proceso o área del cerebro distinta (102). Existen dos tipos de interpretación para la familia de las LAN observadas. La primera considera que la LAN sería un indicador del proceso automático o inicial de detección y asignación de una categoría sintáctica (78,79) o de una violación morfosintáctica (74,75,91). Esta hipótesis se ve reforzada por los trabajos con frases Jabber wocky (que contienen seudopalabras) y en las cuales las violaciones morfosintácticas generan una LAN pero no una P600 (65,81). Según la segunda hipótesis de la LAN,

la generación de este componente sería un indicador de la memoria operativa o de trabajo requerida en el procesamiento de oraciones (72,90,103). Esta interpretación se basa en datos recientes sobre las diferencias observadas debidas a la memoria operativa (88,104,105). Uno de los problemas es que en ambas interpretaciones es necesaria la participación de la memoria de traba jo para entender el procesamiento de las violaciones morfosintácticas y a su vez, el procesamiento de oraciones de cierta complejidad. Para comprender una oración se requiere la reconstrucción de las relaciones gramaticales existentes entre los argumentos y el predicado (entre el sujeto y el objeto), asignando una estructura jerárquica a las palabras entrantes (106). Aunque se considera que el parsing de oraciones que siguen la estructura «por defecto» (default) o preferida de un lenguaje (p. ej., en inglés SVO : el S ujeto antes que el V erbo y éste antes del O bjeto) no requiere prácticamente esfuerzo, todos los lenguajes permiten ordenes menos canónicas que posiblemente facilitan el procesamiento de estas oraciones. En oraciones complejas se incrementa la dificultad de computar su estructura sintáctica y de asignar los roles temáticos (who did what to whom ) y por lo tanto se incrementa la carga en memoria operativa. Un ejemplo muy sencillo son las cláusulas de relativo de objeto respecto a las de sujeto: El médico que atacó al presidente fue detenido (Cláusula de relativo de sujeto.) El médico que el presidente disparó fue detenido (Cláusula de relativo de objeto.)

o bien el movimiento de un argumento del verbo a la posición inicial, como en las preguntas, ¿Quien atacó al presidente? (movimiento-WH [107].)

En el caso del movimiento de un elemento a la posición o cláusula inicial, se deja atrás una categoría fonológica vacía donde el elemento movido se coindexa con el conocido como gap o huella (trace) . A nivel lingüístico esta huella ayuda al lector a identificar el elemento movido, el cual deberá ser llenado en el momento en que se acerque el parser o se encuentre en la posición original del elemento desplazado (108). En el caso de las características lingüísticas necesarias del elemento desplazado, se considera que son identificadas y se mantienen en la memoria operativa hasta que se encuentra la huella (109). De hecho, existen evidencias empíricas bastante claras de que la memoria operativa participa en el procesamiento de oraciones complejas (27, 110). Seguramente, las dos interpretaciones de la LAN, como reflejo de violación sintáctica y como memoria operativa, son par-


cialmente correctas y a su vez difíciles de separar (105). En el caso de los estudios que han contrastado cláusulas de relativo en lugar de cláusulas de objeto (como en los ejemplos anteriores), se ha evidenciado siempre un incremento de la negatividad anterior frontal izquierda (sostenida a lo largo de la frase) para las frases con cláusulas de objeto (111,112). Esta LAN se asocia al hecho de tener que mantener en memoria operativa la cláusula de objeto con ambos elementos (en el caso anterior «el médico» y «el presidente»). En estudios actuales, utilizando técnicas de neuroimagen metabólicas (RMf y PET), se ha evidenciado también un incremento de la actividad en el giro inferior frontal (área de Broca), especialmente la parte opercular (BA 44, parte posterior y ventral del giro) en el caso del procesamiento de oraciones de relativo de objeto de varios tipos (110,113-116). En un estudio reciente utilizando ERP, se investigaron WH-frases en alemán donde el sujeto o el objeto se habían desplazado a la cláusula inicial (104): «Karl le preguntó, quien (nominativo)___llamó al doctor (objeto directo) el martes.» (Karl fragt sich, wer ___ am Dienstag den Doctor verstän- digt hat? ) «Karl le preguntó, a quien (objeto directo) llamó el doctor (nominativo)___ el martes.» (Karl fragt sich, wen am Dienstag der Doctor___ verstän- digt hat? ) Además, para poder manipular directamente la carga en memoria operativa se varió la distancia entre el filler y el gap (huella), insertando una o dos frases preposicionales (p. ej., Karl fragt sich, wer am Dienstag nachmittag nach dem Unfall PP den Doctor verständigt hat? ). En el caso de oraciones de objeto y de largas distancias entre el filler y el gap se observa una LAN sostenida (al igual que . o en el estudio inicial de Kluender y Kutas [90]) de larga t i l e d duración, que no estaba presente cuando las distancias n u -gap fueron cortas. Este resultado favorece claramen s filler e n te la idea de que el procesamiento de las dependencias ó i c a z internas entre las estructuras de una oración, como en el i r o t u caso del mantenimiento del filler depende, al menos en a n i s parte, de la memoria operativa (117). Es importante que r a i p en el futuro nuevos estudios intenten averiguar las rela o c o ciones existentes entre estos componentes de los ERP, t o F . especialmente la P600 y la familia LAN. N O S Finalmente, también podríamos encontrar evidencias S A M en cuanto a las diferencias entre procesos semánticos y n ó i c sintácticos en los trabajos de Neville et al. (118), donde a c i l b se encontraron patrones de los ERP diferentes delante u p a de palabras funcionales y de contenido (function/content) n u s cuando se presentaban dentro de contextos y oraciones E . r e gramaticales. Las palabras funcionales originaron un i v e s componente LAN (N280) mientras que en las palabras l E © con contenido se observó una N400 con topografía pa-

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rietal. De todas formas, este trabajo ha sido puesto en duda por varios autores debido a que se confunden varias variables, especialmente la frecuencia diferencial muy superior en las palabras funcionales comparadas con las de contenido (119); la longitud de los dos tipos de palabras (mucho más cortas en el caso de las funcionales lo que genera un patrón de ERP diferente) (50,120), y la relación entre las dos, pues la frecuencia de una palabra y su longitud están correlacionadas. PRODUCCIÓN DEL HABLA

De acuerdo con el modelo de Levelt et al. (121), en la producción del habla natural la conceptualización de las palabras que se quieren originar precede al procesamiento gramatical y fonológico de éstas. Después de escoger el tipo de mensaje que se quiere producir, durante el procesamiento gramatical, se selecciona del léxico mental el lemma correspondiente. Este concepto de lemma hace referencia al significado de las palabras que se van a producir pero también a sus atributos sintácticos, como por ejemplo, tipo de categoría gramatical o género gramatical. Una vez seleccionado el lema, se produce la codificación fonológica mediante la cual el patrón de sonidos de la palabra se activa, de manera que existiría un posible plan de articulación (fonético) para poder producir la palabra escogida. En este estadio de procesamiento fonológico, las palabras se transforman en una secuencia ordenada de movimientos articulatorios (uno para cada sílaba) necesarios para su producción. En la figura 18-5 se puede observar un esquema del modelo. Para este proceso en el cual el significado se convierte en habla, se han identificado dos regiones cerebrales que aparecen sistemáticamente activadas en los estudios de producción del habla, las áreas basales temporales izquierdas y un extenso conjunto de regiones, las cuales incluyen la corteza insular anterior izquierda y la región opercular del área de Broca (BA 44) (122). Cabe mencionar también que el cerebelo derecho parece estar relacionado con los procesos articulatorios (123). Para evaluar los diferentes tipos de modelos de producción del habla se han estudiado sobre todo los errores producidos en ella, como el fenómeno de la punta de la lengua y otras variables conductuales tanto en personas normales como en pacientes neuropsicológicos. Hay pocos estudios realizados con ERP y producción del habla, pues uno de los problemas al estudiar el habla con ERP son los artefactos (actividad muscular) originados por esta, que distorsionan mucho la señal y consecuentemente los promedios obtenidos. De todos modos, recientemente se ha desarrollado todo un conjunto de técnicas de estudio electrofisiológicas que han permitido evaluar el procesamiento temporal de los diferentes estadios de producción de habla (o nombrar dibujos) encu-

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Del significado a las palabras: producción del habla Del sonido al significado: comprensión del habla Análisis conceptual

Concepto

Selección Lemma léxica

Lexico mental

a c i x é l a d e u q s ú B

Competición

Lexico mental

Mejor candidato Candidatos de la cohorte

Codificación Palabra morfofonológica fonológica Articulación

Habla

Sonidos

Figura 18-5. Modelo esquematizado de producción (parte

izquierda) y comprensión del habla (parte derecha). Adaptado de Levelt et al. (121) y de Cutler y Clifton (141).

bierta (es decir, no se llega a producir respuesta verbal), en concreto, utilizando el LRP (124) y el componente «N2 No go» (101, 125-127). Jansma et al. realizaron una revisión sobre el tema (128). Como ejemplo de este tipo de metodología explicaremos un estudio concreto sobre producción y comprensión del habla (129). En este tipo de tareas, el tipo de diseño es siempre bastante parecido. A los participantes se les pide que respondan a un tipo de ensayos pulsando un botón de respuesta (ensayos Go) y que no respondan en otro tipo de ensayos (No go). En cada ensayo se tienen que tomar dos decisiones. Por ejemplo, responder tan sólo si el dibujo presentado es un animal (Go), pero no responder si es un objeto (No go). En el caso de que sea un animal, responder con la mano derecha si el nombre del dibujo comienza por consonante y con la izquierda si comienza por vocal. Estas instrucciones se varían sistemáticamente a lo largo de todo el experimento. La idea que subyace a este diseño es que en el caso de la información semántica, la decisión Go/No go se puede tomar antes, pues dentro del modelo de procesamiento del habla esta información precede a la fonológica. En el caso de la fonología (p. ej., saber si la palabra que representa un dibujo empieza por consonante) requiere llegar por lo menos al estadio de procesamiento fonológico. Para poder evaluar el tiempo de procesamiento lo que se hace es la sustracción entre los estímulos No go y los Go, de manera que se obtiene el potencial diferencial (No go/Go). Cuando una persona tiene que inhibir una

respuesta (No go) se produce un componente N2-No go que se caracteriza por un incremento de la negatividad en las zonas frontales del cerebro (130-133). Este componente se puede ver ilustrado en la figura 18-6. Como la decisión semántica es más rápida que la fonológica, lo que se obtiene si restamos No go/Go a la condición fonológica y a la semántica, es un componente diferencia que nos sirve para evaluar el tiempo que se tarda en producir esta respuesta. Si nos fijamos en dichas ondas diferencia de la figura 18-6, podemos ver claramente como el inicio de la onda ocurre mucho antes en la condición semántica o conceptual que en la condición fonológica (aproximadamente 100-170 ms, dependiendo del estudio) (125,129). La distribución topográfica señala un generador neuronal frontal. De hecho, estudios recientes de RMf han evidenciado que existe activación de la corteza dorsolateral derecha (áreas BA 9 y 10) cuando las personas intentan inhibir una acción. Un aspecto importante que se debe tener en cuenta es que en estos experimentos nos valemos de un indicador de los ERP no relacionado con el lenguaje propiamente dicho, la N2-No go, para evaluar la hipótesis sobre el curso temporal de los estadios del procesamiento del habla. Este componente solamente indica que una acción se está intentando inhibir. El mismo tipo de estrategia se ha hecho servir con el componente LRP, que también se ha utilizado para estudiar producción del lenguaje. El LRP es un indicador que evalúa hasta qué punto una respuesta motora está preparada. En el caso, por ejemplo, de que un estadio de procesamiento como el semántico se resuelva antes, esto permite que la respuesta de la mano (derecha o izquierda) se prepare si es posible, y es este proceso motor lo que se ve reflejado en el componente LRP. Esta fue la estrategia inicial empleada por van Turennout et al. (134,135), donde se puso de manifiesto la existencia de una No go LRP cuando la decisión permitía preparar la información de la mano de respuesta. De nuevo, en estos estudios, un indicador ERP básicamente motor, ha permitido estudiar el curso temporal del procesamiento del habla. En la figura 18-6 (parte inferior) se demuestra cómo el orden de la N2 fonológica y semántica se invierten cuando en vez de producir o nombrar dibujos lo que se hace es presentar la palabra auditivamente (comprensión del habla; fig. 18-5, parte derecha del modelo). Como en este caso primero se tiene información de los aspectos fonológicos, la aparición del componente es anterior a las decisiones de carácter semántico. De todas formas, la diferencia en términos de latencia entre las dos ondas es mucho menos evidente debido a que en el procesamiento auditivo y basándonos en el modelo de cohorte (136), se produce una selección mucho más rápida de los posibles candidatos léxicos que ocasiona un mayor solapamiento temporal en los diferentes procesos que inter vienen en la comprensión del habla. En otros estudios se


427

Del significado a las palabras: producción del habla Semántica

Fonología

Ondas diferencia No go/Go

Figura 18-6. En la parte posterior N2 No go

-4 µV Frontal (Fz)

-2 µV

400

800 1200 ms

noGo

Semántica

Go

Fonología

Del sonido al significado: comprensión del habla

Negativo


ha comparado el curso temporal entre el procesamiento conceptual y el semántico en producción del habla y comprensión (126,127). Una crítica importante a estos estudios es que de hecho estamos estudiando habla encubierta y también, que los participantes hayan realizando tareas metalingüísticas (p. ej., decidir si un dibujo es un animal o no). Hay que tener en cuenta que estas tareas no son procesos normales (de uso cotidiano cuando hablamos) y por lo tanto, no son las más adecuadas para este tipo de estudios. Sin embargo, considerando que la información que se requiere para poder realizar la tarea sí es producto del curso temporal de la producción del habla, podemos considerar que depende del momento temporal en los el se producen estos elementos. De hecho, los datos obtenidos con ERP utilizando este tipo de diseño no muy natural son bastantes fiables y coherentes. En un futuro no muy lejano, seguramente podremos utilizar diseños donde se produzca habla real. Formas más complejas de análisis, como el análisis de componentes independientes (137), permiten limpiar el registro EEG de los artefactos producidos por la vocalización, obteniendo así medidas limpias de la actividad neuronal relacionada con los fenómenos de producción del ha-

Positivo

se muestran los resultados obtenidos en una tarea de producción encubierta. Ante la presentación de cada dibujo, los participantes tenían que decidir en función de un criterio semántico (es animal o un objeto) y fonológico (el nombre que designa al dibujo empieza por vocal o por consonante). Como se puede observar en la figura, en la decisión semántica el potencial No go y la onda diferencia No go/Go (parte derecha de la figura) se produce antes que en el caso del criterio fonológico. En cambio, cuando lo que se presentaba era la palabra auditivamente y los participantes tenían que tomar la misma decisión, el patrón se invierte (v. parte inferior de la figura). La topografía del componente N2 No go muestra claramente su origen frontal central ligeramente derecha. Adaptado de Rodríguez-Fornells et al. (101).

bla. Se conocen pocos estudios con ERP donde la respuesta del participante sea de habla real, pero en los últimos años se han publicado estudios donde se llevan a cabo tareas de este tipo (138-141), demostrando así la posibilidad de utilizar, con ciertas restricciones, diseños de habla real. CONCLUSIÓN

La idea del presente capítulo es resumir brevemente y exponer cuáles son los principales resultados obtenidos en los últimos años, utilizando técnicas de neuroimagen, en el estudio del lenguaje. En concreto, en este capítulo nos hemos centrado en los ERP y la RMf/PET, técnicas EEG y metabólicas que permiten un análisis temporal y estructural, respectivamente, del funcionamiento del cerebro mientras la persona procesa información. Las ventajas más obvias de los ERP con respecto a RMf (o PET) es que permiten obtener indicadores, que no necesariamente han de estar asociados a una respuesta verbal o manifiesta de la persona y por tanto, permiten la observación en tiempo real de los procesos cognitivos que operan en el parsing lingüístico. La segunda

428


idea que se apunta en este capítulo es que los indicadores actuales de los ERP asociados al lenguaje (N400, P600, LAN, LAN emulada, etc.), y otros asociados a otros procesos cognitivos (N1, P2, N2, N2 No go, P3, P3a, variación contingente negativa, LRP, etc.) pueden ser utilizados en diseños experimentales originales que permitan contrastar diferentes hipótesis planteadas por diferentes modelos lingüísticos y psicolingüísticos. La originalidad de los investigadores y la utilización creativa de estas técnicas es lo que permitirá avanzar en el estudio de la neuroimagen cognitiva del lenguaje en los próximos años. REFERENCIAS 1. 2. 3. 4.

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Lenguaje Neuroimagen Comprension y Expresion

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