Las neuronas
Las neuronas y su funcionamiento:
El cerebro humano está formado por miles de millones de neuronas. Cada una tiene un cuerpo, axón, axón, y muchas dendritas. dendritas. El cuerpo de las células contiene un núcleo, núcleo, que controla las actividades de toda la célula y de varias otras estructuras que cumplen funciones espe especí cífi fica cas. s. El axón axón,, que que es much mucho o más más ango angosto sto que que un cabe cabell llo o huma humano no,, se expa expand nde e haci hacia a el exte exteri rior or del del cuer cuerpo po de la célu célula la y transmite mensajes a otras neuronas. A veces, los mensajes tienen que desplazarse grandes distancias (¡hasta 5 pies!). Las dendritas también se ramifican o extienden del cuerpo de las células. Reciben mens mensaj ajes es de los los axon axones es de otra otrass célu célula lass nerv nervio iosas sas.. Cada Cada célu célula la nerviosa está conectada a miles de otras células nerviosas a través de sus axones y dendritas. Las neuronas están rodeadas por las células gliales, gliales, que las apoyan, protegen y nutren. Los grupos de neuronas en el cerebro tienen trabajos especiales. Por ejemplo, algunos se relacionan con el pensamiento, el aprendizaje y la memoria. Otros se encargan de la recepción de la información sensorial. Otros se comunican con los músculos, estimulándolos a la acción. Son varios varios los proceso procesoss que tienen tienen que funcio funcionar nar en conjun conjunto to y sin tropie tropiezos zos para para que las neuronas sobrevivan y permanezcan saludables. Estos procesos son la comunicación, el metabolismo y la reparación. Comunicación: El envío de millones de mensajes por segundo Imag Imagin ine e los los cabl cables es de tele teleco com munic unicac ació ión n que que funcio funcionan nan en nuestra nuestrass calles. calles. Todo el día y la noche, millones de llamadas telefónicas pasan a través de cables de fibra óptica a velocidades increíbles, dejando que las personas hagan negocios, den instrucciones, se rían, o se enteren de algunas noticias. Multiplique eso por cientos de veces y eso es el cerebro. Las neuronas son grandes comunicadoras, siempre en contacto con sus vecinos.
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A medida que una neurona recibe mensajes de las células que la rodean, una carga eléctrica, o impulso nervioso, se acumula. Esta descarga se desplaza hacia la parte baja del axón hasta que llega al final. final. Aquí, Aquí, se desenc desencade adena na la libera liberació ción n de mensaje mensajeros ros químic químicos os llamados llamados neurotransm neurotransmisores, isores, que se mueven mueven desde el axón hacia las dendritas o los cuerpos de otras neuronas a través de un espacio diminuto. Una neurona típica tiene hasta 15 mil de estos espacios diminutos o sinapsis. sinapsis. Después de que pasan a través de las sinapsis, los neurotransmisores se unen a receptores específicos en el extremo receptor de las dendritas de las neuronas vecinas. También pueden unirse directamente a los cuerpos de las células. Una vez que los receptores se activan, abren canales a través de la membrana de las células hacia el interior del nervio receptor de la célu célula la,, o comi comien enza zan n otro otross proc proceso esoss que que dete determ rmin inan an cuál cuál será será el siguiente paso del nervio receptor. Algunos neurotransmisores inhiben la función de las células nerviosas (o sea, hacen que sea menos probable que la célula del nervio envíe una señal eléctrica hacia el axón). Otros neurotransmisores estimulan las células nerviosas; nerviosas; preparan la célula receptora receptora para tornarse activa o enviar una una seña señall eléc eléctr tric ica a a trav través és del del axón axón a otra otrass neur neuron onas as que que se encuentran en el mismo camino. En cualquier momento, millones de estas señales pasan rápidamente por las vías vías en el cerebro cerebro,, permit permitién iéndol dole e recibir recibir y procesa procesarr la información, hacer ajustes y dar instrucciones a diversas partes del cuerpo. Si las neuronas se desconectan, se enferman y podrían morir. Metabolismo: Convertir productos químicos y nutrientes en energía
para mantener las neuronas en funcionamiento
El meta metabo boli lism smo o es el proc proceso eso medi median ante te el cual cual las las célu célula lass y las las moléculas procesan productos químicos y nutrientes para generar energía y formar elementos fundamentales que fabrican moléculas celulares nuevas, como las proteínas. El metabolismo eficaz necesita suficiente sangre circulando para proveer a las células con oxígeno y glucosa, un tipo de azúcar. La glucosa es la única fuente de energía generalmente disponible para el cerebro. Sin oxígeno o glucosa, las neuronas no pueden sobrevivir.
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A medida que una neurona recibe mensajes de las células que la rodean, una carga eléctrica, o impulso nervioso, se acumula. Esta descarga se desplaza hacia la parte baja del axón hasta que llega al final. final. Aquí, Aquí, se desenc desencade adena na la libera liberació ción n de mensaje mensajeros ros químic químicos os llamados llamados neurotransm neurotransmisores, isores, que se mueven mueven desde el axón hacia las dendritas o los cuerpos de otras neuronas a través de un espacio diminuto. Una neurona típica tiene hasta 15 mil de estos espacios diminutos o sinapsis. sinapsis. Después de que pasan a través de las sinapsis, los neurotransmisores se unen a receptores específicos en el extremo receptor de las dendritas de las neuronas vecinas. También pueden unirse directamente a los cuerpos de las células. Una vez que los receptores se activan, abren canales a través de la membrana de las células hacia el interior del nervio receptor de la célu célula la,, o comi comien enza zan n otro otross proc proceso esoss que que dete determ rmin inan an cuál cuál será será el siguiente paso del nervio receptor. Algunos neurotransmisores inhiben la función de las células nerviosas (o sea, hacen que sea menos probable que la célula del nervio envíe una señal eléctrica hacia el axón). Otros neurotransmisores estimulan las células nerviosas; nerviosas; preparan la célula receptora receptora para tornarse activa o enviar una una seña señall eléc eléctr tric ica a a trav través és del del axón axón a otra otrass neur neuron onas as que que se encuentran en el mismo camino. En cualquier momento, millones de estas señales pasan rápidamente por las vías vías en el cerebro cerebro,, permit permitién iéndol dole e recibir recibir y procesa procesarr la información, hacer ajustes y dar instrucciones a diversas partes del cuerpo. Si las neuronas se desconectan, se enferman y podrían morir. Metabolismo: Convertir productos químicos y nutrientes en energía
para mantener las neuronas en funcionamiento
El meta metabo boli lism smo o es el proc proceso eso medi median ante te el cual cual las las célu célula lass y las las moléculas procesan productos químicos y nutrientes para generar energía y formar elementos fundamentales que fabrican moléculas celulares nuevas, como las proteínas. El metabolismo eficaz necesita suficiente sangre circulando para proveer a las células con oxígeno y glucosa, un tipo de azúcar. La glucosa es la única fuente de energía generalmente disponible para el cerebro. Sin oxígeno o glucosa, las neuronas no pueden sobrevivir.
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Esta figura muestra las neuronas de ratas jóvenes y ancianas en reposo y con aumento de la duración de la estimulación. Cuando las neuronas son estimuladas, aumenta el metabolismo. Las neuronas estimuladas de las ratas jóvenes mantienen el calcio dentro de los niveles normales. Las ratas más viejas no pueden hacer esto. Altos niveles de calcio en las neuronas viejas pueden hacerlas susceptibles a la disfunción y la muerte. La escala de color es un índice del calcio celular donde el color rojo indica los niveles más altos. Reparación: Mantener las neuronas de larga vida en buenas
condiciones de funcionamiento
A diferencia de la mayoría de las células que tienen una duración de vida bastante corta, las células nerviosas que se generan en el feto o poco tiempo después del nacimiento viven mucho tiempo. Las neur neuron onas as cereb cerebra rale less pued pueden en vivi vivirr hast hasta a 100 100 años años o más. más. En un adulto, cuando las neuronas mueren debido a enfermedades o lesiones, lesiones, por lo general general no son reemplazada reemplazadas. s. La investigación investigación reciente, sin embargo, indica que en algunas regiones cerebrales pueden nacer neuronas nuevas, aun en un cerebro viejo. Para evitar su propia muerte, las neuronas vivientes deben mantenerse y renovarse constantemente. Si la limpieza y la reparación de las células se vuelven más lentas o se detienen por cualquier motivo, la célula nerviosa no funciona bien y con el tiempo, muere.
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Esta figura muestra los efectos del ejercicio sobre los niveles del factor neurotrófico derivado del cerebro (brain-derived neurotrophic factor o BDNF, por su sigla en inglés) en el hipocampo de las ratas. Los factores de crecimiento como el BDNF ayudan a muchas neuronas a sobrevivir. Los niveles del mensaje que hace el BDNF son mucho mayores en las ratas que ejercitan (A) que en las que no (B). El ejercicio puede beneficiar la salud de las neuronas sanas en las ratas al provocar que las neuronas fabriquen un BDNF más seguro. Los colores rojo y amarillo indican los niveles más altos de BDNF, mientras que el verde y el azul indican el más bajo.
Neurona
Diagrama básico de una neurona.
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Las neuronas (del griego νεῦρον, cuerda, nervio 1 ) son un tipo de células del sistema nervioso cuya principal característica es la excitabilidad eléctrica de su membrana plasmática; están especializadas en la recepción de estímulos y conducción del impulso nervioso (en forma de potencial de acción) entre ellas o con otros tipos celulares, como por ejemplo las fibras musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la mayoría de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minoría sí lo hace.2 Las neuronas presentan unas características morfológicas típicas que sustentan sus funciones: un cuerpo celular llamado soma o «pericarion», central; una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongación larga, denominada axón o «cilindroeje», que conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona u órgano diana. 3 La neurogénesis en seres adultos, fue descubierta apenas en el último tercio del siglo XX. Hasta hace pocas décadas se creía que, a diferencia de la mayoría de las otras células del organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban, excepto las células olfatorias. Los nervios mielinados del sistema nervioso periférico también tienen la posibilidad de regenerarse a través de la utilización del neurolema[cita requerida], una capa formada de los núcleos de las células de Schwann. A principios del siglo XX, Santiago Ramón y Cajal situó por vez primera las neuronas como elementos funcionales del sistema nervioso.4 Cajal propuso que actuaban como entidades discretas que, intercomunicándose, establecían una especie de red mediante conexiones especializadas o espacios. 4 Esta idea es reconocida como la doctrina de la neurona, uno de los elementos centrales de la neurociencia moderna. Se opone a la defendida por Camillo Golgi, que propugnaba la continuidad de la red neuronal y negaba que fueran entes discretos interconectados. A fin de observar al microscopio la histología del sistema nervioso, Cajal empleó tinciones de plata (con sales de plata) de cortes histológicos para microscopía óptica, desarrollados por Golgi y mejorados por él mismo. Dicha técnica permitía un análisis celular muy preciso, incluso de un tejido tan denso como el cerebral. 5 La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Recibe los estímulos provenientes del medio ambiente, los convierte en impulsos nerviosos y los transmite a otra neurona, a una célula muscular o glandular donde producirán una respuesta. Morfología
Una neurona típica consta de: un núcleo voluminoso central, situado en el soma; un pericarion que alberga los orgánulos celulares típicos de cualquier célula eucariota; y neuritas (esto es, generalmente un axón y varias dendritas) que emergen del pericarion. 3 5
Partes de una neurona. Núcleo
Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posición central y ser muy conspicuo (visible), especialmente en las neuronas pequeñas. Contiene uno o dos nucléolos prominentes, así como una cromatina dispersa, lo que da idea de la relativamente alta actividad transcripcional de este tipo celular. La envoltura nuclear, con multitud de poros nucleares, posee una lámina nuclear muy desarrollada. Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal, una estructura esférica de en torno a 1 μm de diámetro que corresponde a una acumulación de proteínas ricas en los aminoácidos arginina y tirosina. Pericarion
Diversos orgánulos llenan el citoplasma que rodea al núcleo. El orgánulo más notable, por estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al retículo rugoso, es la llamada sustancia de Nissl, al microscopio óptico, se observan como grumos basófilos, y, al electrónico, como apilamientos de cisternas del retículo endoplasmático. Tal abundancia de los orgánulos relacionados en la síntesis proteica se debe a la alta tasa biosintética del pericarion. Estos son particularmente notables en neuronas motoras somáticas, como las del ucerno anterior de la medula espinal o en ciertos núcleos de nervios craneales motores. Los cuerpos de Nissl no solamente se hallan en el pericarion sino también en las dendritas, aunque no en el axón, y es lo que permite diferenciar de dendritas y axones en el neurópilo. El aparato de Golgi, que se descubrió originalmente en las
neuronas, es un sistema muy desarrollado de vesículas aplanadas y agranulares pequeñas. Es la región donde los productos de la sustancia de Nissl posibilitan una síntesis adicional. Hay lisosomas primarios y secundarios (estos últimos, ricos en lipofuscina, pueden marginar al núcleo en individuos de edad avanzada debido a su gran 6
aumento).6 Las mitocondrias, pequeñas y redondeadas, poseen habitualmente crestas longitudinales. En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtúbulos (clásicamente, de hecho, denominados neurotúbulos, si bien son idénticos a los microtúbulos de células no neuronales) y filamentos intermedios (denominados neurofilamentos por la razón antes mencionada).7 Los neurotúbulos se relacionan con el transporte rápido de las moléculas de proteínas que se sintetizan en el cuerpo células y que se llevan a través de las dendritas y el axón. 8 Dendritas
Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en proyecciones citoplasmáticas envueltas por una membrana plasmática sin envuelta de mielina. En ocasiones, poseen un contorno irregular, desarrollando espinas. Sus orgánulos y componentes característicos son: muchos microtúbulos y pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en haces paralelos; muchas mitocondrias; grumos de Nissl, más abundantes en la zona adyacente al soma; retículo endoplasmático liso, especialmente en forma de vesículas relacionadas con la sinapsis. Axón
El axón es una prolongación del soma neuronal recubierta por una o más células de Schwann en el sistema nervioso periférico de vertebrados, con producción o no de mielina. Puede dividirse, de forma centrífuga al pericarion, en: cono axónico, segmento inicial, resto del axón.3 Cono axónico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las
neuronas de gran tamaño. En él se observa la progresiva desaparición de los grumos de Nissl y la abundancia de microtúbulos y neurfilamentos que, en esta zona, se organizan en haces paralelos que se proyectarán a lo largo del axón. Segmento inicial. En él comienza la mielinización externa. En el
citoplasma, a esa altura se detecta una zona rica en material electronodenso en continuidad con la membrana plasmática, constituido por material filamentoso y partículas densas; se asume que interviene en la generación del potencial de acción que transmitirá la señal sináptica. En cuanto al citoesqueleto, posee esta zona la organización propia del resto del axón. Los microtúbulos, ya polarizados, poseen la proteína τ9 pero no la proteína MAP-2. Resto del axón. En esta sección comienzan a aparecer los nódulos
de Ranvier y las sinapsis.
Función de las neuronas
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Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisión, rapidez y a larga distancia con otras células, ya sean nerviosas, musculares o glandulares. A través de las neuronas se transmiten señales eléctricas denominadas impulsos nerviosos. Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas, y pasa por toda la neurona hasta llegar a los botones terminales, que pueden conectar con otra neurona, fibras musculares o glándulas. La conexión entre una neurona y otra se denomina sinapsis. Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema nervioso: sensitivo, motor e integrador o mixto; De esta manera, un estímulo que es captado en alguna región sensorial entrega cierta información que es conducida a través de las neuronas y es analizada por el componente integrador, el cual puede elaborar una respuesta, cuya señal es conducida a través de las neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una acción motora, como la contracción muscular o secreción glandular. El impulso nervioso
A. Vista esquemática de un potencial de acción ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro real de un potencial de acción, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las técnicas electrofisiológicas utilizadas en la medición. Las neuronas transmiten ondas de naturaleza eléctrica originadas como consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmática. Su propagación se debe a la existencia de una diferencia de potencial o potencial de membrana (que surge gracias a las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la 8
membrana, según describe el potencial de Nernst10 ) entre la parte interna y externa de la célula (por lo general de -70 mV). La carga de una célula inactiva se mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y varía dentro de unos estrechos márgenes. Cuando el potencial de membrana de una célula excitable se despolariza más allá de un cierto umbral (de 65mV a 55mV app) la célula genera (o dispara) un potencial de acción. Un potencial de acción es un cambio muy rápido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos.11 Propiedades electrofisiológicas intrínsecas
Hasta finales de los años 80 del siglo XX el dogma de la neurociencia dictaba que sólo las conexiones y los neurotransmisores liberados por las neuronas determinaban la función de una neurona. Las investigaciones realizadas por Rodolfo Llinás con sus colaboradores durante los años 80 sobre vertebrados pusieron de manifiesto que el dogma mantenido hasta entonces era erróneo. En 1988, Rodolfo Llinás presentó el nuevo punto de vista funcional sobre la neurona en su artículo "The Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons: Insights into Central Nervous System Function "12 y que es considerado un manifiesto que marca el cambio de mentalidad en neurociencia respecto al aspecto funcional de las neuronas con más de 1250 citas en la bibliografía científica. El nuevo punto de vista funcional sobre la neurona quedo resumido en lo que hoy es conocido por la Ley de Llinás. Neurosecreción
Las células neurosecretoras son neuronas especializadas en la secreción de sustancias que, en vez de ser vertidas en la hendidura sináptica, lo hacen en capilares sanguíneos, por lo que sus productos son transportados por la sangre hacia los tejidos diana; esto es, actúan a través de una vía endocrina.13 Esta actividad está representada a lo largo de la diversidad zoológica: se encuentra en crustáceos,14 insectos,15 equinodermos,16 vertebrados,13 etc. Transmisión de señales entre neuronas
Un sistema nervioso procesa la información siguiendo un circuito más o menos estándar. La señal se inicia cuando una neurona sensorial recoge información. Su axón se denomina fibra aferente. Esta neurona sensorial transmite la información a otra aledaña, de modo que acceda un centro de integración del sistema nervioso del animal. Las interneuronas, situadas en dicho sistema, transportan la información a través de sinapsis. Finalmente, si debe existir respuesta, se excitan neuronas eferentes que controlan músculos, glándulas u otras estructuras anatómicas. Las neuronas aferentes y eferentes, junto con las interneuronas, constituyen el circuito neuronal.17 9
Clasificación
Aunque el tamaño del cuerpo celular puede ser desde 5 hasta 135 micrómetros, las prolongaciones o dendritas pueden extenderse a una distancia de más de un metro. El número, la longitud y la forma de ramificación de las dendritas brindan un método morfológico para la clasificación de las neuronas. Según la forma y el tamaño
Célula piramidal, en verde (expresando GFP). Las células teñidas de color rojo son interneuronas GABAérgicas. Según el tamaño de las prolongaciones, los nervios se clasifican en: Poliédricas: como las motoneuronas del asta anterior de la médula. Fusiformes: las que se encuentran en el doble ramillete de la
corteza cerebral.
Estrelladas: como las neuronas aracniforme y estrelladas de la
corteza cerebral y las estrelladas, en cesta y Golgi del cerebelo. Esféricas: en ganglios espinales, simpáticos y parasimpáticos Piramidales: presentes en la corteza cerebral.
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Según la polaridad
Según el número y anatomía de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican en:3 Unipolares: son aquéllas desde las que nace sólo una prolongación que se bifurca y se comporta funcionalmente como un axón salvo en sus extremos ramificados en que la rama periférica reciben señales y funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que este pase por el soma neuronal. Son típicas de los ganglios de invertebrados y de la retina. Bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte
una dendrita y del otro el axón (solo puede haber uno por neurona). El núcleo de este tipo de neurona se encuentra ubicado en el centro de ésta, por lo que puede enviar señales hacia ambos polos de la misma. Ejemplos de estas neuronas se hallan en las células bipolares de la retina (conos y bastones), del ganglio coclear y vestibular, estos ganglios son especializados de la recepción de las ondas auditivas y del equilibrio. Multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del
cuerpo celular. Ese tipo de células son la clásica neurona con prolongaciones pequeñas (dendritas) y una prolongación larga o axón. Representan la mayoría de las neuronas. Dentro de las multipolares, distinguimos entre las que son de tipo Golgi I, de axón largo, y las de tipo Golgi II, de axón corto. Las neuronas de proyección son del primer tipo, y las neuronas locales o interneuronas del segundo. Pseudounipolares: son aquéllas en las cuales el cuerpo celular tiene
una sola dendrita o neurita, que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, motivo por cual también se les denomina pseudounipolares (pseudos en griego significa "falso"), una que se dirige hacia una estructura periférica y otra que ingresa en el sistema
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nervioso central. Se hallan ejemplos de esta forma de neurona en el ganglio de la raíz posterior. Anaxónicas: son pequeñas. No se distinguen las dendritas de los
axones. Se encuentran en el cerebro y órganos especiales de los sentidos.
Según las características de las neuritas
De acuerdo a la naturaleza del axón y de las dendritas, clasificamos a las neuronas en:3 Axón muy largo o Golgi de tipo I . El axón se ramifica lejos del
pericarion. Con axones de hasta 1 m.
Axón corto o Golgi de tipo II. El axón se ramifica junto al soma
celular.
Sin axón definido. Como las células amacrinas de la retina. Isodendríticas. Con dendritas rectilíneas que se ramifican de modo
que las ramas hijas son más largas que las madres.
Idiodendríticas. Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo
neuronal; por ejemplo, como las células de Purkinje del cerebelo. Alodendríticas. Intermedias entre los dos tipos anteriores. Según el mediador químico
Las neuronas pueden clasificarse, según el mediador químico, en:18 Colinérgicas. Liberan acetilcolina. Noradrenérigicas. Liberan norepinefrina. Dopaminérgicas. Liberan dopamina. Serotoninérgicas. Liberan serotonina. Gabaérgicas. Liberan GABA, es decir, ácido γ-aminobutírico.
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Según la función
Las neuronas pueden ser sensoriales, motoras o interneuronas: Motoras: Son las encargadas de producir la contracción de la
musculatura.
Sensoriales: Reciben información del exterior, ej. Tacto, gusto, visión y las trasladan al sistema nervioso central. Receptor: es la estructura encargada de captar el estímulo del medio
Circuito neuronal muscular. ambiente y transformarlo en impulso nervioso. En los receptores existen neuronas que están especializadas según los distintos estímulos. Se encuentran por ejemplo receptores especializados en: Ojo
-----------> Visión
Oído -----------> Audición Nariz -----------> Olfato Lengua Piel
-----------> Gusto
-----------> Tacto, dolor, presión, etc. El receptor entrega el impulso nervioso a la vía aferente.
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Circuito neuronal grandular.
Vía aferente o vía sensitiva: esta vía tiene como función conducir
los impulsos nerviosos desde el receptor hasta el centro elaborador.
Centro elaborador: es la estructura encargada de elaborar una respuesta adecuada al impulso nervioso que llegó a través de la vía aferente. La médula espinal y el cerebro son ejemplos de algunos centros elaboradores. Vía eferente o motora: esta vía tiene como función conducir el
impulso nervioso que implica una respuesta -acción- hasta el efector.
Efector: estructura encargada de ejecutar la acción frente al
estímulo. Los efectores son generalmente músculos y glándulas. Los músculos efectúan un movimiento, y las glándulas producen una secreción -sustancias especiales-. Los efectores están capacitados para hacer efectiva la orden que proviene del centro elaborador. Dependiendo del tipo de respuestas que genera el sistema nervioso se tendrán distintos tipos de neuronas: neuronas musculares (asociadas a la vía eferente o motora) y neuronas nerviosas (asociadas a la vía sensitiva y el centro elaborador).
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Tipos de neuronas.
Neurona Eferente o Motora
Es una célula nerviosa que transporta información en forma de impulsos (señales) desde el sistema nerviosos central (médula espinal o cerebro), como el sistema nervioso central, hacia la periferia (músculos o glándulas). Su función es participar en funciones corporales como contracción de la musculatura esquelética, contracciones musculares lisas de los órganos internos y secreción de glándulas exocrinas y endocrinas, mediante impulsos nerviosos llamados efectores.
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Estructura de una neurona motora. La información es recibida en las dendritas (flechas cortas), procesada en el cuerpo y enviada hacia el músculo a través del axón (flecha larga), el cual puede ser muy largo, hasta de más de un metro, pues el cuerpo de la neurona se encuentra en la médula espinal y los músculos pueden estar muy alejados, como los que mueven los dedos de las manos o, aún más, los de los pies.
Diagrama de una neurona motora (izquierda) y de las ubicaciones y conexiones representativas de las neuronas motoras superiores e inferiores (derecha).
Unión neuromuscular
La unión neuromuscular (unión del sistema nervioso con el sistema muscular) es básicamente el conjunto de un axón y una fibra muscular. El axón o terminal nerviosa de una neurona adopta al final, en la zona de contacto con el músculo, una forma ovalada de unas 32 micras de amplitud. En esta zona final del axón se hallan 16
mitocondrias y otros elementos que participan en la formación y almacenaje del neurotransmisor de la estimulación muscular: la acetilcolina. Esquema unión neuromuscular.
Al otro lado de la terminal axónica se encuentra la membrana celular de la fibra muscular. A esta zona se la denomina placa motora. La zona intermedia entre la terminal nerviosa y la placa motora se denomina hendidura sináptica. La forma de la placa motora es la de una depresión con pliegues y se debe a que debe adaptarse a la forma de la terminal nerviosa y por los pliegues consigue aumentar mucho su superficie. La fibra muscular tiene forma alargada y en su interior se encuentran varios núcleos y las estructuras encargadas de la contracción muscular: las miofibrillas. Las miofibrillas se encuentran formadas por unidades contráctiles básicas denominadas sarcómeras. A su vez en el interior de cada sarcómera se encuentran unos filamentos proteicos inicialmente responsables de la contracción: la actina y la miosina, que se interdigitan longitudinalmente entre sí. Al deslizarse entre ellas producen acortamiento de la sarcómera y con ello la contracción muscular. Adyacentemente existen otras proteínas, la troponina y la tropomiosina, que actúan de reguladoras.
Transmisión neuromuscular
La finalidad del impulso axónico es la de conseguir llegar a la fibra muscular y producir la contracción de la misma. Para ello, el potencial de acción axónico se convierte en señal química: la liberación de un 17
neurotransmisor a la hendidura sináptica. Este neurotransmisor es la acetilcolina. La acetilcolina liberada a la hendidura llega hasta la superficie de la placa motora, donde interfiere con unos receptores especiales para este neurotransmisor. La unión acetilcolina-receptor produce una modificación del potencial de acción de membrana hasta conseguir uno que pueda ser transmitido a toda la membrana muscular. Lo que ocurre es una transformación de un impulso químico en un impulso eléctrico. La acetilcolina sale de la terminal nerviosa por un mecanismo de exocitosis. Una vez en la hendidura recorre el espacio de esta hasta las zonas de apertura en la placa motora, que están enfrentadas a las de salida de la acetilcolina en la terminal axónica. La acetilcolina se une entonces a los receptores de la placa motora. Para que esta no se perpetúe, en la hendidura existe una enzima encargada de degradar la acetilcolina: la acetilcolinesterasa. Esta enzima fragmenta la acetilcolina en colina y acetato. Estos metabolitos son captados por la terminal del axón que los reutiliza para sintetizar acetilcolina de nuevo. La unión de la acetilcolina al receptor de la placa motora puede ser en dos lugares, que son diferentes en afinidad y que va a definir también la afinidad de determinados agonistas y antagonistas de la acetilcolina.
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Unión neuromuscular normal.
La terminal nerviosa o axón, indicada en el punto "AX", con mitocondria y pequeñas vesículas sinápticas, descarga acetilcolina sobre el receptor sináptico "SC". Los receptores de acetilcolina están concentrados en la periferia del músculo, en el sarcolema, que es una membrana elástica de tejido conjuntivo que recubre a la fibra muscular. El axón se halla encima de ella. Las neuronas ¿pueden regenerarse o reproducirse?
Hasta el año 1999 se pensaba que una vez formado el cerebro, las neuronas ya no se reproducen ya que no generan mitosis sucesivas que les permitan reproducirse. Este es un dogma el que ha ido cambiando en los últimos tres años con las investigaciones que se han llevado a cabo en la Universidad de Princenton donde demostraron la regeneración de neuronas en primates adultos, por lo que se puede hacer un símil a la condición humana. Las células gliales
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Historia
El tejido glial fue descrito por primera vez en 1859 por el patólogo Rudolf Virchow, quien lo caracterizó como un tipo de cola o pegamento nervioso; para él, las células gliales eran más bien elementos estáticos sin una función relevante. Fue Santiago Ramón y Cajal en 1891 quien descubrió las células gliales, diferenciándolas de las neuronas e identificándolas claramente como parte del tejido nervioso. Función
La glía cumple funciones de sostén y nutrición (en el sistema nervioso no existe tejido conjuntivo). Estas células han seguido un desarrollo filogénico y ontogénico diferente al de las neuronas. Debido a que son menos diferenciadas que las neuronas, conservan la capacidad mitótica y son las que se encargan de la reparación y regeneración de las lesiones del sistema nervioso. Son, igualmente, fundamentales en el desarrollo de las redes neuronales desde las fases embrionales, pues desempeñan el papel de guía y control de las migraciones neuronales en las primeras fases de desarrollo; asimismo, establecen la regulación bioquímica del crecimiento y desarrollo de los axones y dendritas. También, son las encargadas de servir de aislante en los tejidos nerviosos, al conformar las vainas de mielina que protegen y aíslan los axones de las neuronas. Mantienen las condiciones homeostáticas (oxígeno y nutrientes) y regulan las funciones metabólicas del tejido nervioso, además de proteger físicamente las neuronas del resto de tejidos y de posibles elementos patógenos, al conformar la barrera hematoencefálica. Aunque por mucho tiempo se consideró a las células gliales como elementos pasivos en la actividad nerviosa, trabajos recientes demuestran que son participantes activas de la transmisión sináptica, actuando como reguladoras de los neurotransmisores (liberando factores como ATP y sus propios neurotransmisores. Además, las células gliales parecen conformar redes “paralelas” con conexiones sinápticas propias (no neuronales)[1]. La glía reactiva
En cuanto se produce un daño en el sistema nervioso, la glía reacciona cambiando su estado normal al de glía reactiva, precediendo por lo general la activación microglia a la astroglial. La reactividad glial tiene inicialmente como objeto el reparar daños y normalizar niveles de nutrientes y neurotransmisores; sin embargo, termina por generar lesiones secundarias que pueden llegar a cronificar la patología: provoca muerte neuronal secundaria,
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ampliando la zona lesionada hasta el punto de verse afectados grupos neuronales que habían quedado intactos hasta el momento. La glía reactiva presenta, externamente, células de mayor tamaño que cuando están en reposo y que expresan más filamentos intermedios. El proceso de reactividad glial implica el reclutamiento y coactivación de células inmunitarias procedentes de la sangre. Clasificación Clasificación topográfica
Según su ubicación dentro del sistema nervioso, podemos clasificar a las células gliales en dos grandes grupos: Glía central
Se encuentra en el Sistema Nervioso Central - SNC (cerebro, cerebelo, tronco cerebral y médula espinal): Astrocitos Oligodendrocitos Microglía Células Ependimarias
Glía periférica
Se encuentra en el Sistema Nervioso Periférico - SNP, (ganglios nerviosos, nervios y terminaciones nerviosas): Células de Schwann Células capsulares Células de Müller Clasificación morfo-funcional
Por su morfología o función, entre las células gliales se distinguen las oligodendrocitos y células células macrogliales (astrocitos, ependimarias) y las células microgliales (entre el 10 y el 15% de la glía). Microglía
Las células microgliales se encargan de controlar el tejido normal, para lo cual reciben señales de las neuronas que las mantienen en estado de reposo. Son los principales elementos inmunocompetentes y fagocíticos residentes en el sistema nervioso central: participan en 21
la conservación de la homeostasis (detectan microrroturas de la barrera hematoencefálica hasta el nivel de pequeños vasos sanguíneos) y en la retirada de restos celulares; también reparan y limitan el daño tisular. Representan a los macrófagos del sistema nervioso central (SNC). Son parte del sistema inmunitario. Están inactivas en el SNC normal, pero en caso de inflamación o de daño, la microglía digiere (fagocita) los restos de las neuronas muertas. Está implicada en muchas patologías neurológicas, como el Alzheimer, el Parkinson, la esclerosis múltiple, la demencia asociada al sida o al respuesta al trauma en el sistema nervioso central. Fueron descritas por vez primera por F. Robertson y Franz Nissl como staebchenzellen, esto es, células alargadas. Pío del Río Hortega las diferenció de las otras células gliales y les dio su nombre actual. Macroglía
Desarrollo de las células macrogliales en la corteza cerebral: en este nivel del SNC hay un alto nivel de complejidad. La primera controversia del linaje glial de la corteza cerebral es si las células derivan de un precursor celular multipotencial o no (Davis y Temple, 1994; Wolswijk y Noble, 1989). Así, algunos experimentos sugieren que la zona ventricular de la corteza está compuesta por una mezcla de diferentes precursores celulares. La mayoría de ellos genera un sólo tipo de células (neuronas, astrocitos u oligodendrocitos) y el resto genera neuronas y un sólo tipo de células de la glía. Sin embargo, cuyo se cultivan células progenitoras de la zona ventricular, un pequeño porcentaje de estas células son pluripotenciales, es decir, son capaces de generar neuronas, astrocitos y oligodendrocitos (Davis y Temple, 1994). Componentes del SNC Astrocitos:
Los astrocitos son las principales y más numerosas células gliales, sobre todo en los organismos más evolucionados. Se trata de células de linaje neuroectodérmico1 que asumen un elevado número de funciones clave para la realización de la actividad nerviosa. Derivan de las células encargadas de dirigir la migración de precursores durante el desarrollo (glía radial) y se originan en las primera etapas del desarrollo del sistema nervioso central. Se encargan de aspectos básicos para el mantenimiento de la función neuronal, entrelazándose alrededor de la neurona para formar una red de sostén, y actuando así como una barrera filtradora entre la sangre y la neurona. Cuando existe destrucción neuronal (por ejemplo, tras sufrir un accidente cerebro-vascular), también actúan como liberadores del factor de crecimiento nervioso que, a modo de 22
abono biológico, facilita la regeneración de las conexiones neuronales.
Astrocito Oligodendrocitos (oligodendroglía)
Los oligodendrocitos o en conjunto oligodendroglía son más pequeños que los astrocitos y tienen pocas prolongaciones. Además de la función de sostén y unión, se encargan de formar la vaina de mielina que envuelve los axones neuronales en el sistema nervioso central. Células ependimarias (ependimocitos)
Las células del epitelio ependimario (epéndimocitos, tanicitos) revisten los ventrículos del encéfalo y del conducto ependimario de la médula espinal que contienen al líquido cefaloraquídeo (LCR). Los tanicitos son células de contacto entre el tercer ventrículo del cerebro y la eminencia media hipotalámica. Su función no es bien conocida, y se les ha atribuido un papel de transporte de sustancias entre el LCR del tercer ventrículo y el sistema porta hipofisiario. Pueden considerarse una variedad especializada de células ependimarias. Las células del epitelio coroídeo producen líquido cefalorraquídeo (LCR), a nivel de los plexos coroídeos, en los ventrículos cerebrales. Células de Müller
Representan el principal componente glial de la retina en los vertebrados. Se relacionan con el desarrollo, organización y función de la retina. Puede que tengan algo que ver con el crecimiento del ojo y que intervengan en la modulación del procesamiento de la información en las neuronas circundantes. Sin embargo, estudios recientes realizados en la Universidad de Leipzig (Alemania) han revelado que las células de Müller cumplen importantes funciones en la retina relacionados con la luz. Éstas actuarían a modo de "filtro" de la luz que incide sobre el ojo, de modo que a la retina llegaría una imagen más nítida de la que entraría si ésta tuviera que atravesar las distintas capas retinales. Pese a que este descubrimiento no tiene más aplicación que romper el antiguo dogma de la visión en los seres vivos, puede que tenga utilidad al momento de tratar la ceguera. Componentes del SNP
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Células satélites
Las células satélite, proporcionan soporte físico, protección y nutrición para las neuronas ganglionares de los ganglios nerviosos craneales, espinales y autonómicos en el sistema nervioso periférico - (SNP). Células de Schwann
Las células de Schwann se encargan de proporcionar aislamiento (mielina) a las neuronas del sistema nervioso periférico (SNP). Son el equivalente periférico de los oligodendrocitos del SNC. Hay que tener en cuenta que el sistema nervioso central está compuesto por el encéfalo y la médula espinal, y el periférico por los nervios que salen de la médula espinal. Capacidad de división
Un malentendido común sobre las células gliales es que en su conjunto, estas conservan su capacidad mitótica en el sistema nervioso maduro (a diferencia de las neuronas). Esto debido a la constatación de la aparición y proliferación de tejido glial remplazando las neuronas luego de lesiones o traumas que implican daños neuronales. Los estudios muestran que células gliales maduras y bien diferenciadas, como los astrocitos o los oligodendrocitos, no retienen esta capacidad. Solo las células precursoras de los oligodendrocitos residentes en los tejidos del sistema nervioso maduro conservan esta peculiaridad CARACTERISTICAS DE LA GLIA
Las células de sostén del SNC se agrupan bajo el nombre de neuroglia o células gliales ("pegamento neural"). Son 5 a 10 veces más abundantes que las propias neuronas. Las células de la Neuroglia, en su mayoría, derivan del ectodermo (la microglia deriva del mesodermo) y son fundamentales en el desarrollo normal de la neurona, ya que se ha visto que un cultivo de células nerviosas no crece en ausencia de células gliales. A pesar de ser consideradas básicamente células de sostén del tejido nervioso, existe una dependencia funcional muy importante entre neuronas y células gliales. De hecho, las neuroglias cumplen un rol fundamental durante el desarrollo del sistema nervioso, ya que ellas son el sustrato físico para la migración neuronal. También tienen una importante función trófica y metabólica activa, permitiendo la comunicación e integración de las redes neurales. Cada neurona presenta un recubrimiento glial complementario a sus interacciones con otras neuronas, de manera que sólo se rompe el entramado glial para dar paso a las sinapsis. De este modo, las
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células gliales parecen tener un rol fundamental en la comunicación neural. Las células gliales son el origen más común de tumores cerebrales (gliomas).
Algunas funciones de la Neuroglia:
- Estructura de soporte del encéfalo (dan la resistencia). - Separan y aíslan grupos neuronales entre sí. - Tamponan y mantienen la concentración de potasio en el líquido extracelular. - Retiran Neurotrasmisores liberados en sinapsis. - Guían a las neuronas durante el desarrollo del cerebro. - Forman parte de la Barrera hematoencefálica, la cual está formada por ellas y el endotelio de los capilares encefálicos, y constituye una barrera que selecciona el paso de sustancias entre el SN y la sangre. - Algunas participan en la nutrición de la neurona. - Participan en procesos de reparación del Sistema Nervioso.
Tipos de Células de la Glia
Existen tres tipos principales de células gliales: Astrocitos, Oligodendrocitos y Microglia.
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(Imagen adaptada de Texto y Atlas de Anatomía Prometheus, volumen 3)
Macroglias:
Se denomina Macroglias al grupo de células de glia, constituido por los Astrocitos y los Oligodendrocitos.
- Astrocitos:
Son las neuroglias más grandes, su forma es estrellada. Se caracterizan por tener en su pericarion gran cantidad de haces de filamentos intermedios compuestos de proteína ácida fibrilar glial (PAFG). Existen dos tipos especializados:
Astrocitos tipo I o Protoplasmático:
Se encuentran principalmente en la sustancia gris del SNC.
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Tienen forma estrellada, citoplasma abundante, un núcleo grande y muchas prolongaciones muy ramificadas que suelen extenderse hasta las paredes de los vasos sanguíneos en forma de pedicelos. De esta manera, los astrocitos tipo I participan en la regulación de las uniones estrechas de las células endoteliales de los capilares y vénulas que conforman la barrera hematoencefálica. Los astrocitos más superficiales emiten prolongaciones con pedicelos hasta contactar con la piamadre encefálica y medular, lo que origina la membrana pial-glial.
Astrocitos tipo II o Fibroso:
Emiten prolongaciones que toman contacto con la superficie axonal de los nodos de Ranvier de axones mielínicos, y suelen encapsular las sinapsis químicas. Por tal conformación, es posible que se encarguen de confinar los neurotransmisores a la hendidura sináptica y eliminen el exceso de neurotransmisor mediante pinocitosis.
Funciones a destacar de los astrocitos en el SNC:
- Forman parte de la barrera hematoencefálica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentración de iones del líquido extracelular y de otras moléculas que pudiesen interferir en la función neural. Parecen influir en la generación de uniones estrechas entre las células endoteliales.
- Eliminan el K+, glutamato y GABA del espacio extracelular.
- Son importantes almacenes de glucógeno y su función es esencial debido a la incapacidad de las neuronas de almacenar moléculas energéticas; realizan glucogenólisis al ser inducidos por norepinefrina o VIP. - Conservan los neurotransmisores dentro sinápticas y eliminan su exceso.
de las hendiduras
- Oligodendrocitos:
Su cuerpo celular es pequeño y el citoplasma es muy denso (son una de las células más electrón-densas del SNC); es rico en RER, polirribosomas libres, complejo de Golgi, mitocondrias y microtúbulos. El núcleo es esférico y más pequeño que el de los astrocitos. 27
Presentan menor cantidad de ramificadas que los astrocitos.
prolongaciones
y
menos
Los oligodendrocitos interfasciculares son las células responsables de la producción y mantenimiento de la mielina en los axones del SNC. Se disponen en columnas entre los axones de la sustancia blanca. Las prolongaciones tienen forma de lengua, y cada una de ellas se enrolla alrededor de un axón originando un segmento internodal de mielina. Por tanto, un oligodendrocito puede originar segmentos internodales de varios axones a la vez, a diferencia de las células de Schwann. Al igual que en el SNP, la vaina de mielina está interrumpida por los nodos de Ranvier. A diferencia de como ocurre en la célula de Schwann, un oligodendrocito no puede moverse en espiral alrededor de cada axón que mieliniza; lo más probable es que las prolongaciones se enrollen alrededor de los axones cercanos hasta formar la vaina de mielina.
Células Ependimarias:
Es una capa de células cuboideas o cilíndricas que reviste cavidades: los ventrículos cerebrales y el canal central de la médula espinal. Sus características morfológicas y funcionales se relacionan con el transporte de fluidos. La capa neuroepitelial de la cual se origina, es ciliada en algunas regiones, y el epéndimo maduro también lo es. En distintas localizaciones del encéfalo, las células ependimarias se modifican para formar el epitelio secretor de los plexos coroídeos. Los tanicitos son células ependimarias modificadas que envían prolongaciones hacia neuronas neurosecretoras y vasos sanguíneos del hipotálamo; se ha sugerido que los tanicitos transportan LCE a estas neuronas.
Célula glial
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Canal central de la médula espinal, se observan células ependimarias y neurogliales. Las células gliales (conocidas también genéricamente como glía o neuroglía) son células nodriza del sistema nervioso que desempeñan, de forma principal, la función de soporte de las neuronas; intervienen activamente, además, en el procesamiento cerebral de la información en el organismo. Las células gliales controlan, fundamentalmente, el microambiente celular en lo que respecta a la composición iónica, los niveles de neurotransmisores y el suministro de citoquinas y otros factores de crecimiento. La proporción de neuronas y de células gliales en el cerebro varía entre las diferentes especies (aprox. 10:1 en la mosca doméstica, 1:1 en el cocodrilo y 1:10 en el hombre). La palabra glía deriva del griego bizantino γλία, cuyo significado era "liga", "unión".
En conclusión:
La mielina del SNC es producto del movimiento centrípeto de las prolongaciones oligodendríticas entre el axoplasma y la cara interna de la mielina en formación.
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La mielina del SNP es producto del movimiento centrífugo de la célula de Schwann alrededor de la superficie externa de la mielina en formación. Los oligodendrocitos satélites se encuentran en la sustancia gris y se asocian fuertemente a los somas, sin saber el tipo de unión ni la finalidad de ella. - Células de Schawn:
Forman Mielina en el S.N.P.
- Células Capsulares o Satélites: Rodean las neuronas en los Ganglios Periféricos
Bibliografía:
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