LA TEORIA TELOMICA. La teoría del teloma, propuesta por Zimmremann, se basa en ideas presentadas por botánicos anteriores. Esta teoría fue formulada por primera vez para explicar el desarrollo evolutivo probable de todas las plantas vasculares a partir de un antecesor psilofítico, tal como Rhynia. Zimmermann elaboró y extendió posteriormente a teoría para explicar el desarrollo evolutivo de la mayoría de los demás grupos de plantas. Aunque se han presentado otras teorías, la teoria del teloma ha merecido la adhesión de un máximo numero de seguidores, entre los botánicos contemporáneos y en particular los paleobotánicos. Para explicar la evolución de las algas a partir de antecesores primitivos, Zimmermann sugiere que había tres fases principales de desarrollo: 1.- A partir de plantas unicelulares (por ejemplo, Chlamydomonas) a formas taloides con ramificaciones dicotómicas y alternancias bien diferenciada (por ejemplo, algas marinas como Dictyota). 2.- El desarrollo de las primeras plantas terrestres (riniáceas) a partir de antecesores taloides. 3.- La aparición por evolución de varios tipos de organización de plantas vasculares a partir de estas primeras plantas terrestres.
Para explicar las dos primeras fases, Zimmermann supone que se siguieron varios tipos principales de desarrollo evolutivo, denominados “procesos elementales”: Por orden son éstos: 1.- Una interconexión de células formando un filamento (por ejemplo, Ulhotrix). 2. - Una rotación de eje celular para dar filamentos ramificados (por ejemplo, Stigeocloniun). 3.- La diferenciación de meristemo apical para producir un talo dicotómico (por ejemplo Dictyota). 4.- Un cambio de tipo de alternancia de generaciones pasando del tipo con gametófito dominante a través del isomórfico hasta el tipo con esporofito dominante (Por ejemplo, Laminaria). 5.- La aparición de bandas centrales de tejidos esclerenquimáticos en el talo. Una vez estas innovaciones incorporadas a las algas, la organización estaba ya preparada para la evolución de las primeras plantas terrestres.
El termino "teloma" se aplica a un segmento terminal único de un eje ramificado. Las porciones de los ejes situadas entre ramificaciones sucesivas se denominan
mesomas. Según Zimmermann, el teloma se diferenció por primera vez cuando los primeros talos se escindieron dicotomicamente en dos ramas terminales (proceso elemental número tres).
El desarrollo evolutivo de las primeras plantas vasculares, ejemplarizado por las riniáceas, tuvo lugar mediante la formación de tejido vascular, estomas y esporangios terminales sobre un eje indiferenciado. Aunque nada se sabe acerca de los gametofitos de las riniáceas, se supone que debían ser pequeños y delicados. Los briófitos se originaron a partir de antecesores taloides parecidos, pero no llegaron a la vascularización; y el gametofito conservó la completa predominancia. En los briófitos, el esporófito se ha mantenido dependiente del gametofito, y representa un teloma fértil.
La evolución de las grandes divisiones de plantas vasculares se realizó siguiendo otra serie de procesos elementales que modificaron los telomas de las primeras plantas vasculares (riniáceas) hasta originar los diferentes tipos estructurales distintos de los grandes táxones. Estos procesos representan: 1- Dominancia, adquirida por una de las dos ramificaciones, originando así un eje principal con ramas laterales; 2- Aplanamiento, en el cual las dicotomías situadas en dos o más planos pasan por evolución a dicotomías situadas en un solo plano; 3- Singénesis de hojas y de ejes mediante fusión de telomas y de mesomas adyacentes; 4- Reducción de los telomas y de los mesomas, y 5- Incurvación de los telomas fértiles, para dar una estructura como el esporangióforo de Equisetum (Ver dibujos página 604 del libro Scagel- El Reino Vegetal.).
La hipótesis principal establece que todas las formas que se encuentran en las diversas divisiones de las plantas vasculares se han originado mediante las diferentes combinaciones de estos procesos elementales. Así, en los licopodófitos se supones que la reducción ha sido el factor principal; en las articuladas, el aplanamiento y la reducción de las hojas, y la incurvación de los esporangióforos; y en los helechos, el aplanamiento, la dominancia y la signaseis de la hoja han sido los más importantes. Mediante complicadas elaboraciones, Zimmermann y otros han explicado el desarrollo evolutivo de casi todos los tipos estructurales de las plantas. Debe subrayarse que la concepción del teloma es teórica, y que si bien puede explicar determinados procesos evolutivos, no por ello ha de gozar de una aplicación
universal. Muchos de los pasos o fases de la teoría no están documentados mediante fósiles, y es posible que no correspondan a lo que tuvo lugar en la realidad.
-------------------------------------------------------------------------------------A lo largo de la evolución de las plantas vasculares el eje ha experimentado modificaciones, algunas de las cuales incluye cambios evolutivos en la ramificación, carácter del tallo, la naturaleza de la hoja y los órganos reproductores. Una de las explicaciones de los cambios evolutivos del eje es la “Teoría Telómica”. Se basa en hipótesis e ideas de especialistas botánicos que fueron organizadas y desarrolladas por Walter Zimmermann, entre 1930 y 1965. “Teoría Telómica”, es la teoría que explica como varios órganos de las plantas derivan de uno o varios procesos elementales sencillos. Los más importantes de dichos procesos, que han conducido a crear la configuración externa de los cormófitos típicos, son según esta teoría: culminación, planación, concrescencia, reducción e incurvación. De acuerdo con el concepto de teloma, las plantas vasculares evolucionaron a partir de los precursores algales. Las últimas ramificaciones de las dicotomías son llamadas telomas, los cuales pueden ser estériles o fértiles, y los ejes entre las dicotomías se llaman mesomas. Desarrollo de las plantas actuales. A partir de las formas primitivas. Alargadas y con los esporangios en los extremos de la planta se desarrollo una capa de células (endodermis) en las cuales existe el transporte de nutrientes. Grupo de células que tienen depositadas sustancias que impermeabilizan las paredes de celulosa. Esta endodermis limita la zona central donde están situadas los haces vasculares. Todo el cilindro central se le llama Estela, son diferentes según las plantas vasculares y están rodeadas por una capa de endodermis. 3º Teoría celular. Cilindro central: Estela rodeada por endodermis formado por haces vasculares en posición central. Protoestela: estela más primitiva formada por xilema. Presentes en helechos, formas primitivas. Actinoestela: estela con aspecto estrellado. Lóbulos que se desarrollan por deformación del cilindro central. Plectoestela: Los haces vasculares se pueden romper y hacer bloques separados de xilema. En un momento determinado se desarrollan diferentes estelas y en el centro aparece tejido parenquimático: Sifonoestela deriva de las estelas primitivas. Es una estela muy característica de helechos actuales.
La sifonoestela se fragmenta enviando haces a las ramas, son sifonoestelas primitivas solenostelas. La sifonostela se fragmenta y da lugar a las ramas pero queda una estructura diferente: Eustela, parecida a las ramas actuales. Médula: porción interna formada por células parenquimáticas. Radios medulares: espacios que comunican la médula con la corteza. Helecho, gimnospermas, angiospermas y dicotiledóneas. 4º Teoría telomática. Teloma: Cada una de las ramas que se encuentran en los extremos, después de una ramificación dicotómica pueden llevar esporangios o no. Mesoma: Porción entre dos ramificaciones dicotómicas. Esta teoría explica el origen de hojas, ramificaciones y estructuras mediante cinco procesos: 1) Dominancia apical o culminación. Ramificación dicotómica con ramas iguales, se produce un predominio de una de las ramas. Se produce un alargamiento de la estructura que va adquiriendo un desarrollo vertical. 2) Aplanamiento. Las ramificaciones dicotómicas tenían lugar en las tres direcciones, se produce el predominio de una de las direcciones. 3) Singénesis o soldadura. Consiste en una unión. Las estructuras que se han aplanado se sueldan y una estructura común que las une da lugar a hojas. Hojas: · Megáfilos: Se originan por aplanamiento de ramas. Tienen haces vasculares ramificados. Hojas de la mayor parte de las plantas actuales. · Micrófilos: Tipo de hojas presentes en helechos. 4) Reducción. Una rama pierde sus ramificaciones y se reduce y de esta forma se origina los micrófilos. No hay haces vasculares como máximo uno, no ramificado. 5) Proceso de incurvación o curvatura. Ramas con esporangios que se curvan de forma que el esporangio queda en posición subterminal o protegido por algo. Posición de los esporangios en las plantas actuales. Esta teoría también explica esto. Se forman estructuras con dos esporangios entre la hoja u el tallo. Se encuentran soldados en grupos de dos. (Lucopodiophyta, helechos que presentan el esporangio en las axilas) En otros helechos los esporangios aparecen en los extremos de la lámina.
Se puede producir una curvatura quedando hacia el centro o replegarse hacia el interior, q quedando en el interior una hoja plegada: Hoja carpelar. 5º Teoría sobre el origen de la flor. La flor está dispuesta sobre un receptáculo donde hay piezas estériles y otras fértiles. Se disponen una serie de hojas verdes: Sépalos, y hojas de colores: Pétalos. Ambas hojas carecen de esporangios, son estériles. Las estructuras reproductoras están agrupadas en estambres (órganos masculinos): Androceo, y en el centro otra estructura que es el órgano femenino: Gineceo. · Estambres o androceo = Microsporangios. · Carpelos o gineceo = Megaesporangios. Isosporas, se producen en los esporangios, son esporas exactamente iguales. Forman gametófitos idénticos con gametos masculinos y femeninos en sus respectivos lugares. Durante el período carbonífero se paso de las isosporas a las heterosporeas (esporas diferentes) Las esporas se originan en esporangios diferentes por lo que van a existir microsporangios y megaesporangios. En los primeros se originan microsporas y en los otros megaesporas. Gametófitos masculinos y femeninos respectivamente. Los megaesporangios se van hacia el interior de la hoja, ésta se pliega y se forma una cresta que captura el polen. Luego se repliega la zona superior, se adelgaza y desaparece poco a poco la cresta. Finalmente queda una estructura ensanchada cerca de la base del carpelo y estrecha en la zona superior. - Otra teoría. · Se forma un filamento en cuyo extremo están las anteras con cuatro microsporangios. Se trata de una soldadura de cuatro ramas portadora de cuatro esporangios. · Las gimnospermas también presentan microsporangios agrupados que se disponen sobre las hojas. · Estambres estructuras laminares que parecen hojas alargadas y en los esporangios están en posición central o lateral. · Estructuras amplias de hojas con múltiples esporangios dispuestos en los laterales, con otras hojas que darían lugar a sépalos y pétalos. · Sistema de ramas con esporangios terminales y por soldadura de las hojas daría lugar a los estambres. Hojas que se reducen y se pliegan