Kontrol Molekular Transkripsi Pada Eukariot Banyak penelitian tentang ekspresi gen eukariotik yang fokus pada faktor yang mengontrol transkripsi. Hal ini dititikberatkan pada kontrol transkripsi yang merupakan bagian dari perkembangan teknik eksperimental yang sudah memperbolehkan aspek regulasi gen untuk dianalisis secara rinci. Akan tetapi, hal itu juga menarik ide yang dimunculkan dari penelitian gen prokariotik. Pada prokariot dan eukariot adalah suatu kejadian primer dalam ekspresi gen. Oleh karena itu, bagian besar tingkat dasar yang mana ekspresi gen dapat dikendalikan. Sekuen DNA terlibat pada Kontrol Transkripsi Transkripsi diinisiasi pada gen promoter, bagiannya dikenal dengan RNA polimerase. Akan tetapi, inisiasi yang akurat pada transkripsi dari gen promoter eukariotik memerlukan beberapa protein aksesoris atau faktor transkripsi basal (basal transcription factors). Masingmasing protein mengikat sekuen sampai promoter untuk memudahkan RNA polimerasi pada keadaan yang tepat pada strand template DNA.
Transkripsi gen eukariotik juga dikontrol oleh variasi dari faktor transkripsi spesiel (special transcription factors), seperti yang terlibat pada regulasi gen heat and hormoneinducible yang telah didiskusikan. Faktor-faktor ini mengikat respon elemen atau umumnya ke sekuen disebut enhancers berlokasi di sekitar gen. Faktor transkripsi spesial yang mengikat enhancers berinteraksi dengan faktor transkripsi basal dan RNA poimerase yang mana mengikat
gen promoter. Interaksi bertempat diantara Faktor transkripsi spesial, Faktor transkripsi basal dan RNA polimerase yang mengatur aktivitas gen. Enhancers memperlihatkan 3 properti general: (1) mereka berperan secara relatif pada jarak yang panjang- lebih dari beberapa ribu pasangan basa dari gen regulasi mereka; (2) pengaruh mereka pada ekspresi gen berorientasi bebas, mereka berfungsi baik dengan kata lain normal atau orientasi terbalik dalam DNA; dan (3) efek mereka posisinya bebas, mereka berlokasi dihulu, hilir atau sampai intron dari gen dan masih mempunyai efek yang dalam pada ekspresi gen. Tiga karakteristik ini membedakan enhancer dari promoter, yang mana secara khas berlokasi dihulu gen dan hanya berorientasi pada satu fungsi. Enhancer bisa relatif besar , sampai beberapa ratus pasang basa yang panjang . Mereka kadang-kadang mengandung urutan berulang yang memiliki aktivitas peraturan parsial sendiri. Sebagian besar enhancer berfungsi dalam jaringan secara spesifik ; yaitu, mereka merangsang transkripsi hanya di jaringan tertentu . Dalam jaringan lain mereka hanya diabaikan . Yang jelas Misalnya kekhususan jaringan ini berasal dari studi tentang gen kuning di Drosophila (_ Figure 19.6). Gen ini bertanggung jawab untuk pigmentasi di banyak bagian tubuh yaitu pada bagian sayap , kaki , dada , dan perut . Tipe liar lalat menunjukkan berwarna hitam kecoklatan gelap pigmen dalam semua struktur ini , sedangkan lalat mutan menunjukkan ringan coklat kekuningan pigmen. Namun, dalam beberapa mutan , ada pola mosaik pigmentasi , berwarna hitam kecoklatan di beberapa jaringan dan coklat kekuningan pada orang lain . Pola-pola mosaik adalah karena mutasi yang mengubah transkripsi gen kuning di beberapa jaringan namun tidak pada orang lain . Pamela Geyer dan Victor Corces telah menunjukkan bahwa gen kuning diatur oleh beberapa enhancer , beberapa di antaranya berlokasi di dalam intron , dan bahwa setiap enhancer mengaktifkan transkripsi dalam jaringan yang berbeda . Jika , misalnya , penambah yang ekspresi di sayap yang bermutasi , bulu pada sayap coklat kekuningan bukannya berwarna hitam kecoklatan . Baterai enhancer terkait dengan gen kuning memungkinkan ekspresi harus dikontrol dengan cara spesifik jaringan . Untuk melihat cara lain belajar enhancer , bekerja melalui Keterampilan Pemecahan Masalah : Mendefinisikan Urutan Diperlukan untuk ekspresi suatu Gen. Selain promoter, banyak gen eukariot yang diatur oleh oleh elemen cis yang disebut enhancerdan silencer. Enhancer meningkatkan transkripsi dan silencer menurunkan transkripsi dai gen yang bersangkutan.Sifat dasar enhancer yang dapat membedakannya dari promoter adalah sebagai berikut:
1) dapat bekerja dari jarak yang relatif jauh hingga beberapa ribu pasang nukleotida, 2) tidak dipengaruhi orientasi, baik normal maupun terbalik, dan 3) tidak dipengaruhi posisi, baik upstream (5’) maupun downstream (3’).
Bagaimana enhancer mempengaruhi transkripsi gen ? Hasil dari banyak penelitian menunjukkan bahwa protein yang mengikat enhancer mempengaruhi aktifitas protein yang mengikat promotor, termasuk factor-faktor transkripsi basal dan RNA polymerase. Dua jenis protein yang dibawa dalam kontak fisik dengan komplek multimerik terdiri setidaknya 20 protein yang berbeda. Kompleks mediator menekuk DNA dengan sedemikian rupa sehingga proteinprotein terikat pada enhancer disejajarkan dengan protein yang terikat pada promotor. Dengan cara ini, maka, protein terikat pada enhancer menekan kontrol transkripsi, yang dimulai pada promoter.
