DEPARTEMEN PENDIDIKAN NASIONAL DIRJEN MANAJEMEN PENDIDIKAN MENENGAH DIREKTORAT PEMBINAAN SEKOLAH MENENGAH ATAS ATAS
TEST SELEKSI TINGKAT NASIONAL CALON PESERTA INTERNATIONAL BIOLOGY OLYMPIAD (IBO) TAHUN 2012 SOAL TEORI BAGIAN A
PETUNJUK : 1. Wak! Wak! "#$%#& "#$%#&'aka 'aka$ $ #: #: 2 Ja" (120 "#$). "#$). 2. S#*# S#*#+!" +!" "#$%#&'a "#$%#&'aka$ ka$ #, -#&ka -#&ka+a +a k#+#$%ka k#+#$%ka-a$ -a$ $aka $aka /a$% *#&ka *#&ka$. $. . T! T!++a ++a 'aa*a$ a$a #$%a$ #$%a$ "#"*#& "#"*#& a$a (3) -aa +#"*a& 'aa*a$ /a$% #+a #+a #aka$. 4. I+a I+a $a"a, $a"a, aa+ aa+ #k5+a, #k5+a, k#+a, k#+a, -aa -aa +#"*a& +#"*a& 'aa*a$. 'aa*a$. 6. G!$aka$ G!$aka$ *a++-5$ *a++-5$7-!+ 7-!+-#$ -#$ !$!k !$!k "#$!+ "#$!+ #a#a- 'aa*a 'aa*a$ $ a$a. 8. M!+a+a M!+a+a *#k#&'a *#k#&'a ##+a ##+a -#$%aa -#$%aa "#"*#& "#"*#& a$a "!+a "!+a a$ *#&#$ *#&#$ *#k#&'a *#k#&'a ##+a -#$%aa "#"*#& a$a #+#a. 9. Ha$-5$ Ha$-5$## $%%a+k $%%a+ka$ a$ -#$%a -#$%aa a #*#+! #*#+!" " "#"!+a "#"!+a #. #. . T5a+ $+a $+a k##+!&! k##+!&!a$ a$ *#&' *#&'!"+a !"+a 100. ;. P##&a P##&a -#&k -#&k#$a$ #$a$ka$ ka$ "#$%%! "#$%%!$aka$ $aka$ ka+k!+a5 ka+k!+a5&&. 10. L#"*a& Jaa*a$ Jaa*a$ a&! k!"-!+ka$ k#"*a+ k#"*a+ k# -#$%aa
.5*.5&.
O+"-a# Sa$ Na5$a+ < Ma$a5 11 = 18S#-#"*#& 2011
JAWABAN SOAL OSN
1.
E$>" E$>" /a$% /a$% ak ak *#&*#&-#&a #&a$ $ a+a" a+a" &#-+ &#-+ka ka DNA aa+a: aa+a:
A.
DNA -5+"#&a# -5+"#&a #
B.
P&5#$ SS* ($%+# &a$ *$$%)
C.
H#+ka#
D.
P&"a#
E.
T5-55"#&a#
Jaa*a$: B P#$'#+aa$ : Enzim yang berperan dalam proses replikasi DNA :
1.
berfungsi gsi untuk untuk memot memotong ong untaia untaian n DNA yang yang doble doble heliks heliks pada pada E$>" E$>" H#+?a# H#+?a# berfun
proses replikasi DNA menggunakan enegi kimia. Helicase adalah enzim yang penting untuk semua organisme hidup. Mereka adalah protein motor yang bergerak terarah sepanang tulang punggung fosfodiester asam nukleat! memisahkan dua untai asam nukleat anil "yaitu! DNA! #NA! DNA atau #NA$hybrid% dengan menggunakan energi yang berasa l dari hidrolisis A&'. A&'. (.
E$>" 5-55"#&a# berfungsi untuk membantu helicase untuk memotong untaian
DNA DNA deng dengan an meng mengur uran angi gi tega tegang ngan an unta untaian ian DNA. DNA. meru merupa paka kan n enzim enzim yang ang meng mengat atur ur o)er*inding atau under*inding DNA. Masalah DNA muncul karena sifat saling terkait dari struktur heliks ganda nya. +ebagai contoh! selama replikasi DNA ! DNA menadi o)er*ound depan garpu replikasi. ,ika dibiarkan berlanut! ketegangan ini akhirnya akan menggiling replik replikasi asi berhen berhenti ti "acara "acara serupa serupa teradi teradi selama transkripsi transkripsi%. %. -ntuk -ntuk memban membantu tu mengata mengatasi si masalah enis topologi yang disebabkan oleh heli ganda! topoisomerase mengikat baik DNA beruntai tunggal atau double$stranded dan memotong tulang punggung fosfat DNA. /ase istirahat ini antara memungkinkan DNA yang akan diuraikan atau dibatalkan! dan! pada akhir proses ini! tulang punggung DNA disegel kembali lagi. 0arena komposisi kimia secara keseluruhan dan konekti)itas dari DNA tidak berubah! DNA kusut dan diuraikan adalah isomer kimia! hanya berbeda dalam topologi global mereka! sehingga topoisomerase adalah isomerase enzim yang bekera pada topologi topologi dari dari DNA . E$>" berfungsi gsi untuk memperpa memperpanan nang g untaia untaian n DNA baru. baru. DNA E$>" DNA -5+"#&a# -5+"#&a# berfun DNA maupun dalam reparasi DNA. DNA. DNA -5+"#&a# adalah enzim penting dalam replikasi DNA maupun polimerase
merupakan
sebuah
enzim
yang
mengkatalisasi
reaksi
polimerisasi
deoksiribonukleotida menadi rantai DNA DNA!! dengan kata lain enzim ini mengkatalisasi reaksi pembentukan DNA. DNA polimerase membaca rantai DNA utuh sebagai cetakan " templat % dan menggunakanny menggunakannyaa untuk untuk membentuk membentuk rantai baru. Molekul polimer yang baru terbentuk merupa merupakan kan komplem komplemen en atau pasang pasangan an dari dari rantai rantai yang yang diguna digunakan kan sebaga sebagaii cetaka cetakan! n! dan identik dengan pasangan dari rantai cetakan sebelum teradi reaksi. 2.
E$>" L%a# berfungsi untuk melekatkan fragmen$fragmen okazaki.
3.
E$>" E$> " P&"#&a# P&"#&a# yang yang memung memungkin kinkan kan akses akses pemben pembentuk tukan an #NA primer primer.. P&"a#
adalah enzim enzim yang yang terlibat dalam replikasi DNA. 'rimase mengkatalisis sintesis dari #NA pendek atau DNA dalam beberapa organisme!segmen disebut primer pele peleng ngka kap p ke DNA template. template. 'rimase adalah kunci penting dalam replikasi DNA DNA karena tidak diketahu diketahuii DNA polimerase dapat polimerase dapat memulai sintesis sintesis dari dari DNA DNA untai untai tanpa #NA atau DNA a*al primer a*al primer "untuk "untuk perpanangan DNA sementara%.DNA primer disintesis dari trifosfat ribonucleoside dan 2$13 nukleotida panang. +edangkan +edangkan P&5#$ SSB, mengikat rantai tunggal daerah DNA untuk mencegah dini annealing! untuk melindungi DNA rantai tunggal dari yang dicerna oleh nucleases! dan untuk menghilangkan struktur sekunder dari DNA untuk memungkinkan enzim lain untuk berfungsi secara secara efekti efektiff atasny atasnya. a. 'rotei 'rotein n ini diprod diproduks uksii selama selama semua semua aspek aspek metabo metabolism lismee DNA: DNA: replikasi! rekombinasi dan perbaikan. +erta menstabilkan DNA ini beruntai tunggal! protein ++4 ++4 meng mengik ikat at dan dan meng mengatu aturr fung fungsi si prot protei ein n yang ang bany banyak ak terli terliba batt dala dalam m pros proses es ini. ini. 'rotein ++4 telah diidentifikasi dalam organisme dari )irus ke manusia.,adi protein ++4 bukan merupakan enzim dalam replikasi DNA. 2.
Da& !a! @&a%"#$ DNA !$a %a$a, k#a! !&!a$ !$a #$# DNA aa+a #*a%a *#&k!: 6 ATG TGA TCC TTG ACG . A-aka !&!a$ "&$a a& DNA #&#*!
A.
6 AUG !%a UCC UUG ACG
B.
6 ATG TGA TCC TTG ACG
C. 6 CGU ?aa GGA !?a CAU D.
6 CGT ?aa GGA TCA CAUT Jaa*a Ja a*a$: $:
C
P#$'#+aa$
:
+etiap enis basa tertentu dalam heliks ganda hanya dapat membentuk pasangan dengan satu enis basa specifik yang lain. Adenin "A% selalu berpasangan dengan &imin "&%! sedangkan 5uanin "5% berpasangan dengan +itosin "6%! tapi pada #NA tidak terdapat
basa &imin "&% sehinggga Adenin "A% berpasangan dengan -rasil "-% . ,ika kita hendak membaca membaca sekuens basa di sepanang sepanang salah satu untai untai sambil menyusuri menyusuri heliks heliks ganda! maka kita akan mengetahui sekuens basa pada untai yang satu lagi. ,ika salah satu bagian basa memiliki sekuens basa 37 A&5 &5A &66 &&5 A65 A65 7 : maka kita mengetahui dari urutan perpasangan perpasangan basa basa bah*a sekuens m#NA bagian yang yang sama pada untai untai yang yang satu lagi pastilah sekuens 7 -A6 A6- A55 AA6 AA6 -5A 37 37 atau 37 6565- 6AA 55A -6A 6A6A- 7
kedu keduaa unta untaii pada pada heli heliks ks gand gandaa bers bersifa ifatt komp komple leme ment nter er.. Masi Masing ng$m $masi asing ng
merupakan pasangan yang bisa di prediksi dari untai yang satu lagi. 37 A&5 &5A &66 &&5 A65 7 7 &A6 &A6 A6& A55 AA6 &56 &56 37 DNA &emplate &emplate 37 A-5 -5A -66 --5 A65 7 m#NA
.
K5"-5$#$ DNA /a$% "#"*#&ka$ "!aa$ $#%a@ aa+a ... A. Baa $&5%#$ B. G!%! 5@a C. Ikaa kaa$ $ @5@ @5@5 5# ##& D. G!+a E. N!k+#5a
Jaa*a$:B P#$'#+aa$ :
A. basa nit nitrogen basa nitrogen yang terdiri golongan purin yaitu adenin "Adenin 8 A% dan guanin "guanini 8 5%! serta golongan pirimidin! yaitu sitosin "cytosine 8 6% dan timin "thymine 8 &%. 4aik purin ataupun pirimidin yang berkaitan dengan deoksiribosa membentuk suatu molekul yang dinamakan nukleosida atau deoksiribonukleosida yang merupakan prekursor elementer untu untuk k sinte sintesis sis DNA. DNA.'r 'rek ekur urso sorr meru merupa paka kan n suat suatu u unsu unsurr a*al a*al pemb pemben entu tuka kan n senya senya*a *a deoksiribo deoksiribonukle nukleosida osida yang yang berkaitan berkaitan dengan dengan gugus gugus fosfat.DNA fosfat.DNA tersusun tersusun dari empat empat enis monomer nukleotida. 0eempat basa nitrogen nukleotida di dalam DNA tidak berumlah sama rata.Akan tetapi! pada setiap molekul DNA! umlah adenin "A% selalu sama dengan umlah timin timin "&%.De "&%.Demik mikian ian pula pula umlah umlah guanin guanin "5% dengan dengan sitisin sitisin"6% "6% selalu selalu sama./ sama./eno enomen menaa ini dina dinama maka kan n kete ketent ntua uan n 6har 6harga gaff ff.A .Ade deni nin n "A% "A% selal selalu u berp berpas asan anga gan n deng dengan an timin timin "&% "&% dan dan membentuk membentuk dua ikatan hidrogen hidrogen "A8&%! sedagkan sedagkan sitosin "6% selalu berpasangan berpasangan dengan dengan guanin "5% dan membentuk ikatan hirogen "6 8 5%. 4. gugus fosf fosfaat gugus fosafat merupakan komponen yang bermuatan negatif yang tertarik ke kutub. 6. ikat ikatan an fosf fosfod odie iest ster er #angka #angka utama utama untai untai DNA terdiri terdiri dari dari gugus gugus fosfat dan fosfat dan gula yang berselang$seli berselang$seling. ng. 5ula pada DNA adalah gula pentosa gula pentosa "berkarbon lima%! yaitu ($deoksiribosa. Dua gugus gula terhubung dengan fosfat melaluiikatan melalui ikatan fosfodiester antara atom karbon ketiga pada cincin
satu gula dan atom karbon kelima pada gula lainnya. +alah satu perbedaan utama DNA dan #NA adalah gula penyusunnya9 gula #NA adalah ribosa. ribosa. D. 5ula DNA merupakan polimer unit deoksiribonukleotida. +uatu molekul terdiri dari sebuah basa nitrogen! sebuah gula dan satu atau lebih gugus fosfat. 5ula dalam deoksiribonukleotida merupakan deoksiribosa.A*alan deoksi menunukkan bah*a gula ini kekurangan satu atom oksigen yang ada pada ribosa! senya*a induknya. 4asa 4asa Nitrog Nitrogen en merupa merupakan kan deri)a deri)att purin purin dan pirimi pirimidin din!! purin purin dalam dalam DNA adalah adalah adenin "A% dan guanin "5% dan pirimidinnya adalah timin "&% dan sitosin "+%. E. Nukleotida +uat +uatu u nukl nukleo eoti tida da meru merupa paka kan n suat suatu u ester ester fosf fosfat at dari dari suat suatu u nukl nukleo eosi sida da.& .&em empa patt esterifikasi esterifikasi yang paling paling umum dalam nukleotida nukleotida yang terdapat secara alamiah alamiah adalah gugus hidr hidrok oksi sill 6$3 6$3 pada pada gula gula.. +eny +enya* a*aa sepe sepert rtii ini ini dise disebu butt nukl nukleo eosi sida da 3$fo 3$fosf sfat at atau atau 3$ nukleotida. Misalnya dA&' dA&' "gambar .2%! merupakan prekursor yang aktif pada sintesis DNA9 nukleotida ini diaktifkan kalau ada dua ikatan fosfoanhidra dalam unit trifosfatnya. ,umlah dengan tanda menunukkan atom pada gula! sedangkan umlah tanpa tanda menunukkan atom pada cincin purin atau pirimidin. A*alan d dalam dA&' menunukkan bah*a gulanya berupa deoksiribosa untuk membedakan membedakan senya*a ini dari A& A&' gula dalam bentuk ribose.
P#&a$/aa$ N5. 4<8 "#$%a?! -aa k##&a$%a$ *aa $.
&iga tipe sel diamati pada mikroskop. Hasil pengamatan ditampilkan pada tabel di ba*ah ini. &ipe sel Nukleus Dinding sel 0loroplas A &idak ada Ada &;dak ada 4 Ada Ada &idak ada 6 Ada Ada Ada 0etiga sel tersebut ditumbuhkan pada kultur yang berbeda dengan umlah oksigen dan makanan melimpah. 5ambar di ba*ah menunukkan grafik pertumbuhan dari ketiga tipe sel ini. 'ada Time 1 ! 1 ! oksigen telah habis.
4.
B#&aa&ka$ $@5&"a /a$% *#&ka$ -aa a*#+, #+ -# A k#"!$%k$a$ aa+a
A.
!$%
B.
T!"*!a$
C.
Bak#&
D.
H#a$
E.
P&5a
Jaa*a Ja a*a$: $:C P#$'#+aa$ :
Dari tabel yang diberikan terdapat ciri$ciri dari 4A0&E#;. ciri$ciri bakteri adalah: 1. 2. 3. 4.
d ratusan ratusan mikro mikron n umumny umumnyaa
7.
memiliki ukuran rata$rata 1 s>d 3 mikron. Memiliki bentuk tubuh yang beraneka raga Hidup bebas atau parasit ?ang hidup di lingkungan ekstrim seperti pada mata air panas!ka*ah atau gambut
8.
dinding selnya tidak mengandung peptidoglikan ?ang hidupn hidupnya ya kosmo kosmopol polit it diberb diberbaga agaii lingk lingkung ungan an dindin dinding g selnya selnya mengan mengandun dung g
5. 6.
peptidoglikan
3. ;.
Diantara reaksi kimia di ba*ah ini! reaksi mana mana yang dapat dialankan oleh sel tipe 6@ 6 H 1( < < ( 6< ( H ( < A&'
;;. H ( < cahaya < ( A&' NAD'H ;;;.
6< ( H ( < A&' A&' NAD'H NAD' H 6 H 1( <
A.
Hanya ;
4.
Hanya ;;
6.
; dan ;;;
D.
;; dan ;;;
E. ;! ;; dan ;;;
Jaa*a Ja a*a$: $:E P#$'#+aa$ : +el tipe 6 adalah &-M4-HAN! karena tumbuhan memiliki nukleus! memiliki dinding sel
dan memilik memilikii klorof klorofil. il. tumbuh tumbuhan an mampu mampu melaku melakukan kan reaksi reaksi respiras respirasii !lisis !lisis air! air! dan uga uga forosintesis.
8. D#$%a$ D#$%a$ "#"-#&a "#"-#&aka$ ka$ aa /a$% aa -aa %a"*a&, %a"*a&, #$!ka$ -#&$/aaa$ -#&$/aaa$ /a$% -a+$% #-a !$!k "#$'#+aka$ a+aa$ -#&*#aa$ a$a&a k!&a -#&!"*!a$ a& #+ -# B a$ -# C. A.
S#+ -# -# B ak a-a *#&aa$ !- #$%a$ k#a&a$ 5k%#$, #"#$a&a #+ C a-a "#+ak!ka$ @#&"#$a
B.
P&5! P&5!k k a+ -&5 -&5# # @#&"#$ @#&"#$a a /a$% +ak! +ak!ka$ ka$ 5+# 5+# #+ C *#& *#&a?! a?!$ $ *a% #+ #&#*! a$ "#&#ka #+a+! *#&aa -aa k5$ #ka&a
C.
S#+ -# B aa+a #+<#+ 5*+%a# a#&5*# #"#$a&a #+ -# C a-a "#+ak!ka$ @#&"#$a
D. #+ -# B aa+a #+<#+ a$a#&5* @ak!+a@ @ak!+a@ #"#$a&a #+ -# C aa+a a#&5* 5*+%a E.
S#+ -# -# C aa+a #+<#+ a#&5* 5*+%a #"#$a&a #+ -# B aa+a aa+a a$a#&5* 5*+%a
Jaa*a$:E P#$'#+aa$:
+el tipe 6 adalah sel yang bersifat aerob obligat sehingga hanya mampu hidup ika ada oksigen.+ementara +el tipe 4 merupakan sel yang mampu hidup apabila ada oksigen dan tanpa oksigen.
9.
Paa Paa #k$5 #k$5+5% +5% &#ka/ &#ka/aa aa %#$#k %#$#k #$%a$ #$%a$ ?a&a "#"*!a "#"*!a a$a"a$ a$a"a$ &a$%# &a$%#$k $k #$% #$%a$ a$ "#"a "#"a! !ka ka$ $ %#$ %#$ a$ a$% % k# a+a a+a" " a$a a$a"a "a$ $ $a$ $a$%, %, #&$ #&$/a /aa a kaa kaa$% $% -#& -#&5+# 5+# +##+ +##+ #k-& #k-&# # %#$ %#$ a$% a$% #&# #&#*! *! ?#$# ?#$#&! &!$% $% @+!k! @+!k!a a@. @. Da& Da& a+ a+ -#$#+a$ k#a! aa$/a @ak5& -#"*aa /a$% "#"-#$%a&! +##+ #k-&# !a! %#$ -aa a$a"a$ &a$%#$k /a$% *#&aa -aa #+#"#$ &#%!+a5& !a! #k-&# %#$ /a! ...
A.
T#&"$a5&
B.
E$a$?#&
C.
-&5"5#&
D.
E5$
E.
I$&5$
Jaa*a Ja a*a$: $: 6 P#$'#+aa$ :
5en T#&"$a5& merupakan suatu proyek bersama Departemen 'ertanian A+ dan Delta and 'ine Band. 5en ini dirancang untuk meniru suatu ciri pada banyak tumbuhan
hybrid kon)ensional yang mencegah benih tanaman rekayasa genetic digunakan lebih dari sekali! sehingga menaga agar kualitasnya dan hasil panennya tetap tinggi. adalah ah seku sekuen ensi si DNA DNA regu regula lato torr yang ang posi posisi siny nyaa rela relati tiff auh auh dari dari E$a$?#& adal transcription start! dapat berfungsi tanpa tergantung pada posisi atau orientasinya! dan dapat mendorong proses transkripsi berbagai gen yang ada di dekatnya. P&5"55& terdir terdirii atas inform informasi asi untuk untuk inisia inisiasi si transk transkrip ripsi si dan situs situs pengen pengendal dalian ian ekspresi gen. 'romotor dibedakan menadi beberapa tipe berdasarkan tingkat kontrol ekspresi gen. "1% 'romotor konstitutif merupakan promotor yang mengendalikan ekspresi gen pada semu semuaa ari aring ngan an dan dan umum umumny nyaa tida tidak k berg bergan antu tung ng pada pada fakt faktor or ling lingku kung ngan an dan dan fase fase perkembangan. "(% 'romotor ubiCuitin memiliki pengaruh dalam proses seperti perubahan protein! pembentukan struktur kromatin! kontrol pada siklus sel! perbaikan DNA! dan respon pada berbagai stress. "% 'romotor actin berperan dalam pembentukan sel! pembelahan sel! pergerakan organel dan pertumbuhan sel. "2% 'romotor sintetik! merupakan promotor buatan! yang terdiri atas elemen utama dari daerah promotor alami "&A&A bo! 56 bo! dan 6AA& bo% yang dapat berasal dari organisme yang berbeda. 'romotor sintetik digunakan pada organism organismee yang yang berbeda berbeda dalam rekayasa genetika genetika untuk mengekspresik mengekspresikan an suatu gen. "3% 'romotor terinduksi merupakan promotor yang mengendalikan ekspresi gen hanya pada saat terinduksi di ba*ah pengaruh faktor tertentu dan pada keadaan normal akti)itas promotor dibatasi. "% 'romotor spesifik aringan merupakan promotor yang mengendalikan ekspresi gen pada aringan spesifik atau fase perkembangan tertentu dan dapat diinduksi oleh faktor ekso eksoge gen n maup maupun un endo endoge gen. n. 'rom 'romot otor or spesi spesifi fik k ini ini sanga sangatt memb memban antu tu perk perkem emba bang ngan an bioteknologi tanaman dalam rangka menggali menggali fungsi gen. E5$ adalah urutan pengkodean suatu gen. I$&5$ adalah urutan campuran gen "tanpa pengkodean%. Eon dan>atau dan>atau ;ntron dapat berfungsi sebagai Matri untuk amplifikasi.
#angsangan #angsangan akan mengaktifkan mengaktifkan bagian promoter inti! segmen segmen gen gen yang berfungsi sebagai sebagai pencerap pencerap #NA polimerase F yang terletak di bagian hulu bagian yang akan disalin "disebu "disebutt transcription unit %! %! tidak auh dari uung 3G gen. F 'romoter 'romoter inti terdiri terdiri dari kotak &A&A! &A&A! kotak 66AA& dan 66AA& dan kotak 56
. Paa -#"*!aa$ -#"*!aa$ a$a"a$ a$a"a$ &a$%#$ &a$%#$k k !"!"$/a !"!"$/a %!$aka$ %!$aka$ -&5"5#& -&5"5#& k5$!@ k5$!@ *#&!-a CaM6S. K#!$!$%a$ a& -#$%%!$aa$ -&5"5#& #&#*! aa+a #k-&# %#$ a$% -aa a$a"a$ #&#*! #+a"a "aa -#&!"*!a$ a$ -#&k#"*a$%a$ a& a$a"a$ #&#*!. B#&k! $ /a$% *!ka$ k#&!%a$ -#$%%!$aa$ -&5"5#& k5$!@ a+a" #k$5+5% &#ka/aa %#$# ka a$a"a$ aa+a A.
Ek-&# Ek-&# %#$ %#$ a$% "#$%a"*+ #$#&% /a$% /a$% ?!k!- $%% !$!k a$a"a$ $a
%$B.
Ek-&# %#$ a$% #&kaa$% "#"*#&ka$ #@#k &a?!$ *a% -#&!"*!a$ -#&!"*!a$ a$a"a$ $a
%$C. D.
M#"-#$%a&! M#"-#$%a&! ka&ak#&k ka&ak#&k a%&5$5"? a%&5$5"? a& a$a"a$ $a$% "#$$%kaka$ +##+ #k-&# #k-&# %#$ %#$ a$% -aa a$a"a$ $a
%$ E.
M#"-#$%a&! M#"-#$%a&! -#&!"*!a$ -#&!"*!a$ a& a$a"a$ $a
%$Jaa*a$:D P#$'#+aa$ :
'romotor 6aM lebih disukai di atas promotor potensial lainnya karena merupakan promotor lebih kuat daripada yang lain dan sangat tidak dipengaruhi oleh kondisi lingkungan atau enis aringan. 6aM memiliki dua 'romotor 1Is dan 3+! kedua promotor 3+ paling sering digunakan dalam bioteknologi karena paling kuat. 'romotor 3+ adalah DNA "atau #NA% urutan sekitar 2== pasangan basa panang.
;.
ATP ATP *!!ka$ -aa #+!&! -&5# *aa $, KECUALI:
A.
P&5# &a$-5& ak@ 5+# -&5#$ &a$-5&
B. M#"*a$! -&5# @! C.
G#&aka$ "k&5!*!+ a+a" @+a%#++a
D.
Aka -5"-a Na F 7 K F
E.
S$# -&5#$
Jaa*a$:B
P#$'#+aa$ :
'eran A&' 1. 4erper 4erperan an dalam dalam transpo transport rt Ener Energi gi Molekul yang terdapat secara uni)ersal pada organisme hidup ini merupakan suatu mata uang energi! suatu medium pertukaran energi! yang menyederhanakan siklus$siklus metabolik yang kompleks di dalam sel. Dengan demikian semua mekanisme pelepasan energi dari dari makana makanan n yang yang banya banyak k macamn macamnya ya mengar mengarah ah ke pemben pembentuk tukan an A&' dari dari prekur prekursor sor$$ prekursornya.! misalnya AD'. AD'. Dalam cara yang serupa! semua proses pengonsumsi energi yang beragam! misalnya kontraksi otot dan transfor aktif! menggunakan A&' sebagai sumber energi dan mendegradasinya kembali menadi AD'. &erkadang! nukleotida$nukleotida terkait misalnya saa sitosin trifosfat"cytosine triphosphate! 6&'% dan guanosin trifosfat "guanosine triphosphate! 5&'%! bisa menggantikan peran A&'. Energi di dalam nukleotida$nukleotida tersebut tersebut disimpan disimpan dalam dua ikatan fosfat terakhir terakhir dari molekulnya. molekulnya. ;katan$ikatan ;katan$ikatan berenergi berenergi tinggi tersebut biasanya dilambangkan dengan tanda tilde"$%! misalnya saa adenosin '$'$'.
(. 4erp 4erpera eran n dalam dalam meta metabo bolis lisme me Adenosin$3J$trifosfat "A&'% adalah multifungsi nukleotida yang memainkan peran penting dalam biologi sel sebagai koenzim! yaitu yaitu Kmolekul unit mata uangL intraselular energi transfer. ;ni adalah sumber energi yang dihasilkan selama fotosintesis dan respirasi sel dan dikons dikonsum umsi si oleh oleh banya banyak k enzim enzim dan berbag berbagai ai proses proses selular selular!! termasu termasuk k reaksi reaksi biosin biosintet tetik! ik! motili motilitas! tas! dan pembel pembelaha ahan n sel. A&' terdir terdirii dari dari adenos adenosin in difosf difosfat at "AD'% "AD'% atau atau adenos adenosin in monof monofosf osfat at "AM' "AM' % dan penggu penggunaa naanny nnyaa dalam dalam metabo metabolism lismee mengub mengubahn ahnya ya kembal kembalii ke prekursor ini in A&' each day.
A&' terdiri dari adenosin terdiri te rdiri dari adenin cincin dan ribosa gula dan tiga fosfat kelompok "trifosfat%. 0elompok yang phosphoryl! dimulai dengan kelompok paling dekat dengan ribosa! yang disebut sebagai alpha "O%! beta "P%! dan gamma "Q% fosfat. A&' sangat larut dalam air dan sangat stabil dalam larutan pH antara !R$F!2! tetapi cepat dihidrolisis pada pH yang ekstrim. Akibatnya! A&' paling baik disimpan sebagai garam anhidrat. A&' A&' adalah molekul yang tidak stabil di unbuffered air! yang hydrolyses untuk AD' dan fosfat. Hal ini karena kekuatan ikatan antara residu fosfat dalam A&' kurang dari kekuatan dari KhidrasiL
ikatan antara produk$produknya "AD' fosfat%! dan air. ,adi! ika A&' dan AD' berada dalam kesetimbangan kimia dalam air! hampir semua A&' pada akhirnya akan dikon)ersi ke AD'. +ebuah sistem yang auh dari kesetimbangan mengandung energi bebas 5ibbs! dan mampu melakukan pekeraan. +el hidup menaga rasio A&' menadi AD' pada suatu titik sepulu sepuluh h lipat lipat dari dari kesetim kesetimban bangan gan!! dengan dengan konsen konsentra trasi si A&' ribuan ribuan kali kali lipat lipat lebih lebih tinggi tinggi daripada daripada konsentrasi konsentrasi AD'. AD'. 'erpindahan 'erpindahan dari kesetimbang kesetimbangan an berarti bah*a hidrolisis hidrolisis A&' dalam sel melepaskan energi dalam umlah besar. 'eranan 'eranan A&' sebagai sumber sumber energi energi untuk untuk metabolisme metabolisme di dalam sel berlangsung berlangsung dengan dengan suatu mekanisme mekanisme mendaur. mendaur. A&' berperan sebagai alat angkut angkut energi kimia dalam reaksi katabolisme keberbagai proses reaksi dalam sel ayng membutuhkan energi seperti proses biosintesis! proses pengangkutan proses kontraksi otot! proses pengaliran listrik dalam sistem syaraf! dan proses pemancaran sinar "bioluminesensi% yang teradi pada organisme tertentu! seperti kunang$kunang. A&' terbentuk dari AD' dan 'i dengan suatu reaksi phosforilasi yang dirangkaikan dengan dengan proses proses oksida oksidasi si molek molekul ul pengha penghasil sil energi energi.. +elan +elanutn utnay ay A&' yang yang terbent terbentuk uk ini dialirk dialirkan an ke proses proses reaksi reaksi yang yang membut membutuhk uhkan an energ energii dan dihidr dihidroli olisis sis menad menadii AD' AD' dan phosfat anorganik "'i%. Demikian seterusnya sehingga teradilah suatu mekanisme daur A& A&'$ AD' secara continue dan berkeseimbangan. Dalam hal ini gugus phosfat uung pada molekul A&' A&' secara kontinu dipindahkan ke molekul penerima gugus phosfat dan secara kontinu pula diganti oleh gugus phosfat lainnya selama katabolisme. . A&' dapat digunak digunakan an untuk menyim menyimpan pan dan mentranspor mentranspor energi energi kimia kimia dalam sel sel.. A&' uga berperan penting dalam sintesis asam nukleat. nukleat. 2. Moleku Molekull A&' uga uga diguna digunakan kan untuk menyimp menyimpan an energ energii yang yang dihasil dihasilkan kan tumbuhan tumbuhan dalam respirasi selular . A&' yang berada di luar sitoplasma atau di luar sel dapat berfungsi seba sebaga gaii agen agen signaling yang yang memengaru memengaruhi hi pertumbuh pertumbuhan an dan respon terhadap terhadap perubahan perubahan lingkungan. 3. +ebaga +ebagaii pemba* pemba*aa energ energii dalam dalam bentuk bentukya yang ng tertuka tertukarr sebaga sebagaii A&' dan AD' AD' yang berlangsung di berbagai kompartemen sel! akan tetapi kebanyakan teradi ter adi pada sitosol "ruang dalam sitoplasma yang berisi cairan kental% . 'ada mitokond mitokondria ria A& A&' dan nukleosid nukleosidaa lainnya lainnya dapat berada di luar sel yang menenpati menenpati matrik matrikss ekstras ekstraselu eluler ler yang yang berper berperan an sebaga sebagaii agen agen signal signaling ing yang yang meresp merespon on peruba perubahan han lingkungan atau gangguan dari organisme lain untuk kemudian ditangkap oleh reseptor pada membran sel . F. sebagai sebagai penyimpan penyimpan energi yang yang se*aktu$*aktu se*aktu$*aktu siap digunakan digunakan dan bersifat bersifat uni)ersal "reaksi bolak balik%! maka disebut sebagai universal energy carrier .
R. 4erperan 4erperan dalam dalam pergerakan pergerakan mikrotubu mikrotubull di dalam flagella flagella sekarang sekarang ini tidak hanya hanya mempelaari mempelaari peran genom inti saa! tetapi uga mempelaari mempelaari peran mitokondria dan genomnya "mtDNA%. Hal ini didasari suatu pemikiran bah*a mito mitoko kond ndria ria meme memega gang ng pera peran n pent pentin ing g dala dalam m peng pengat atur uran an perg perger erak akan an atau atau moti motilit litas as spermatozoa! yang merupakan salah satu parameter penentu fertilitas pria "Machenna! 1II3%. Mitokondria yang terletak di daerah midpiece sperma merupakan mesin energi " power house% house% yang diperlukan untuk pergerakan. 5angguan struktur dan organisasi mitokondria telah diamati pada pasien astenozoospermia dan nekrospermia "#ao and Martin! 1IRI%. 'erg 'erger erak akan an sper sperma mato tozo zoaa memb membut utuh uhka kan n seu seuml mlah ah ener energi gi A&' yang ang digu diguna naka kan n untu untuk k meng mengge gera raka kan n
apara aparatu tuss
flag flagel ela! a! gang ganggu guan an pada pada fung fungsi si resp respir irasi asi mito mitoko kond ndria ria dapa dapatt
menyebabka menyebabkan n menurunny menurunnyaa motilitas motilitas dan fertilitas fertilitas "0ao et al.,1IIR%. al.,1IIR%. &elah dibuktikan oleh #uiz$'esini et al."(===% al."(===% bah*a terdapat korelasi )ariasi haplogroup DNA mitokondria mitokondria dengan motilitas sperma. +piropoulus et al. "(==(% uga menemukan mutasi mtDNA berkorelasi kuat menurunkan motilitas sperma. Mutasi titik atau delesi yang teradi pada DNA mitokondria dapat mengganggu mengganggu motilitas motilitas spermatozoa spermatozoa "&hangara "&hangara et al., al., (== (==99 +t. +t. ,ohn ,ohn et al. al., (==3%. 4erbed 4erbedaa dengan dengan 'ereira 'ereira et al. al. "(==F% yang melakukan studi perbandingan sikuen mtDNA pada pasien astenozoospermia dengan teratoastenozoospermia yang menunukkan tidak ada polimorfisme spesifik antara keduanya dan tidak terbukti adanya adanya peran mtDNA pada motilitas motilitas sperma sperma.. Dengan Dengan demiki demikian an peran peran mtDNA mtDNA terhadap terhadap motili motilitas tas spermat spermatozo ozoaa masih masih sediki sedikitt kontro)ersial. Hal ini menadi menarik untuk dikai dalam tulisan ini terkait dengan peran DNA mitokondria mitokondria "mtDNA% terhadap motilitas spermatozoa. MtDNAbersam MtDNAbersama$sama a$sama dengan dengan genom inti bertanggun bertanggung g a*ab menyandi menyandi kompleks kompleks enzim enzim respira respirasi si yang yang sangat sangat diperlu diperlukan kan untuk untuk transfer transfer elektr elektron on pada pada proses proses fosfori fosforilas lasii oksidasi dalam menghasilkan energi A&'! yang digunakan untuk menggerakkan mikrotubul flag flagel elaa ekor ekor.. Mutas Mutasii gene geneti tik k mtDN mtDNA A meny menyeb ebab abka kan n gang ganggu guan an komp komplek lekss enzim enzim yang yang berdampak menurunnya produksi A&' dan timbulnya radikal bebas yang bersifat merusak membran membran plasma plasma.. 'enuru 'enurunan nan A&' dan adany adanyaa radika radikall bebas bebas diyakin diyakinii sebaga sebagaii penyeb penyebab ab menurunnya motilitas spermatozoa. I. 4erper 4erperan an dalam dalam akti)i akti)itas tas pom pompa pa Na dan 0 +etiap tingkat kehidupan dari yang paling sederhana "seperti sel% sampai yang paling kompleks "seperti organisme% memerlukan energi untuk melangsungkan hidupnya. Energi ini dipakai atau diekspresikan menadi akti)itas bagi setiap tingkat kehidupan tersebut. Energi yang dipakai ini berasal dari yang dikenal sebagai A&'. A&' adalah molekul kompleks yang terd terdir irii dari dari inti inti yang disu disusun sun oleh adenos adenosine ine dan dan ekor ekor yang ang terdi terdiri ri dari dari tiga tiga phosphate. Molekul ini memba*a seumlah energi yang komposisinya tepat untuk hampir seluruh reaksi
biologis. +etiap mekanisme fisiologis yang memerlukan energi dalam keranya mendapatkan energi energi langsung langsung dari A&' A&'. 0emudian 0emudian beberapa beberapa kegunaan kegunaan A&' A&' dapat dibagi dibagi menadi menadi tiga bagian besar! yaitu yaitu transport work ! mechanical work ! dan chemical work .1 Transport work ( A&' digunakan oleh sel untuk memindahkan zat keluar dan masuk membran sel. &ransp &ransport ortasi asi zat yang yang teradi teradi di sel ini dikena dikenall dengan dengan nama nama transpo transporta rtasi si aktif. aktif. Dengan Dengan tran transp spor ortas tasii akti aktif! f! sebua sebuah h molek molekul ul atau atau ion ion berg bergab abun ung g deng dengan an mole moleku kull pemb pemba* a*a. a. 'enggabungan ini mengubah bentuk dari molekul pemba*a. Dengan menggunakan A&' zat$ zat diangk diangkut ut oleh oleh moleku molekull pemba* pemba*aa dari dari konsen konsentras trasii rendah rendah menuu menuu konsent konsentrasi rasi tinggi tinggi "mela*an gradien konsentrasi%. T&a$-5&a T& a$-5&a Ak@
&ranspo &ransportasi rtasi aktif adalah mekanisme mekanisme transportasi transportasi molekul molekul dengan dengan bantuan bantuan energi. energi. Arti Artiny nya! a! sel sel haru haruss meng menggu guna naka kan n ener energi gi yang ang ters tersim impa pan n dala dalam m ikat ikatan an A&' untu untuk k mentransportasikan molekul melintasi membran plasma. &ranspo &ransportasi rtasi aktif teradi karena molekul$moleku molekul$molekull zat terlarut terlarut melintasi melintasi membran membran plasma mela*an gradien konsentrasi sehingga membutuhkan energi dalam bentuk A& A&' untuk mele*atinya. Sat terlarut yang ditransportasikan melalui transportasi aktif adalah molekul berukuran besar dan ion. Dan sel yang melakukan transportasi aktif ini adalah sel yang memiliki tingkat respirasi yang tinggi dan memiliki mitokondria dalam umlah yang banyak untuk menghasilkan A&' dengan konsentrasi tinggi. a. T&a$-5&a Ak@ La$%!
%$6ontoh 6ontohny nyaa adalah adalah pompa pompa Natriu Natrium$0 m$0ali alium um "Na$0%. "Na$0%. Dalam Dalam transp transport ortasi asi ini! ini! A&' dihidrolisis dan ikatan dari gugus fosfat ke protein kanal "A&'ase% mengubah bentuk dari protein ini "sisi$sisinya%. +elain itu sel A&' A&' uga berperan untuk menaga stabilitas konsentrasi ion natrium dan kalium di dua sisi membran. 0onsentrasi ion natrium cenderung lebih tinggi di luar luar sel sedang sedangkan kan konsentras konsentrasii ion kalium cenderun cenderung g lebih lebih tinggi tinggi di dalam dalam sel "sel memompa tiga ion Na keluar sel dan menerima dua ion 0 masuk ke sel%. Hal ini perlu untuk transmisi impuls saraf. 4erikut adalah peran dari pompa Na$0:
1. Membua Membuatt gradie gradien n konse konsentr ntrasi asi dari dari Na dan 0 melalui plasma membran di seluruh sel. Hal ini penting bagi sel saraf dan sel otot untuk membangkitkan sinyal listrik yang diperlukan dalam fungsi sel tersebut. (. Men Menag agaa )olu )olume me sel sel deng dengan an meng mengat atur ur zat zat terl terlar arut ut dala dalam m sel sel dan dan memp memper erke keci cill pengaruh dari
osmosis
yang akan
mengakibatkan sel
mengalami swelling
"mengembang% atau shrinking atau shrinking "mengkerut% . Energ Energii yang yang dipakai dipakai dalam pompa pompa Na$0 ini secara secara tidak tidak langsung langsung menad menadii penyed penyedia ia energi bagi transportasi glukosa dan asam amino mele*ati sel usus dan sel ginal. *. T&a$-5&a Ak@ Tak La$%!
%$6ontoh dari transportasi tidak langsung ini adalah pemasukan karbohidrat ke dalam sel usus halus. 'roses ini dikenal dikenal dengan cotransport . A&' digunakan oleh pompa ion Na yang keluar sel dan ini menciptakan gradien konsentrasi dari ion Na . +elanutnya karbohidrat dan dan Na berikatan pada protein transmembran yang sama yang dikenal sebagai protein cotransport . 0emudi 0emudian an keduan keduanya ya dipind dipindahk ahkan an ke dalam dalam sel. Na bergerak sesuai dengan gradien konsentrasinya "dari luar membran yang berkonsentrasi tinggi ke dalam membran yang yang berkon berkonsen sentras trasii rendah rendah%% dan karbo karbohid hidrat rat berger bergerak ak mela*a mela*an n gradie gradien n konsen konsentras trasiny inyaa dengan bantuan Na . Mechanical work 'emicu otot untuk bergerak adalah impuls listrik dari saraf. #angsangan dari listrik ini menimbulkan reaksi yang teradi antara aktin dan miosin yang ada di otot yang nantinya menghasilkan force. menghasilkan force. Di Di sini akan dibahas mengenai bagaimana mekanisme yang teradi pada otot. otot.
1. +inya +inyall listrik listrik masuk masuk ke dalam sel saraf yang yang menyebab menyebabkan kan sel saraf mengel mengeluar uarkan kan sinyal kimia "neurotransmiter% di celah "sinapsis% antara sel saraf dan sel otot. (. +inyal +inyal kimia memasuki memasuki sel otot otot dan berikatan berikatan langsu langsung ng dengan dengan protein protein reseptor reseptor yang ada di membrane plasma sel otot "sarkolema% dan menimbulkan potensial aksi di sel otot. . 'otens 'otensial ial aksi yang yang teradi teradi ini ini menyeba menyebarr ke seluruh seluruh bagian bagian sel otot otot dan masuk masuk ke sel melalui &$tubule. 2. 'otens 'otensial ial aksi membuk membukaa gerban gerbang g bagi tempat tempat penyimp penyimpana anan n kalsiu kalsium m " sarcoplasmic " sarcoplasmic reticulum%. reticulum%. 3. ;on 6a 6a( bergerak ke sitoplasma sel otot "sarkoplasma% tempat di mana aktin dan miosin berada. . ;on kalsium kalsium berikat berikatan an pada pada moleku molekull tropon troponin$ in$tro tropom pomios iosin in yang terletak terletak di daerah daerah lekukan filamen aktin. 4iasanya molekul tropomiosin melilit aktin di mana miosin dapat membentuk crossbrigdes. F. +aat +aat beri berika kata tan n deng dengan an ion ion kalsi kalsium um!! trop tropon onin in meng mengub ubah ah bent bentuk uk dan dan meng mengge geser ser tropomiosin keluar dari lekukan aktin! memperlihatkan ikatan aktin$miosin. R. Mios Miosin in berint berintera eraks ksii deng dengan an aktin aktin melal melalui ui putara putaran n crossbrigdes. crossbrigdes. Dan kemudian otot berkontraksi! menghasilkan tenaga dan memendek. I. +ete +etela lah h pote potens nsia iall aksi aksi le*a le*att gerb gerban ang g 6a( menutu menutup p kembali kembali!! 6a( yang ang ada ada di retikulum sarkoplasma akhirnya dilepaskan dari sarkoplasma.
1=. +aat itu uga troponin kehilangan kehilangan konsentrasi 6a(. 11. 11. &ropo &roponin nin kembal kembalii ke posisi posisi semula semula dan tropom tropomios iosin in kembal kembalii melilit melilit ikatan ikatan aktin$ aktin$ miosin di filamen aktin. 1(. 0arena 0arena tidak terbentu terbentukny knyaa site di site di mana teradi ikatan aktin$miosin! maka tidak ada crossbridges yang terbentuk dan otot kembali rileks. +emua akti)itas di atas memerlukan energi.
fosf fosfok okre reat atin in
"ben "bentu tuk k
peny penyim impa pan nan
fosf fosfat at
bere berene nerrgi
tin tinggi% ggi%
dan dan
menambahkan fosfat pada AD' untuk membentuk A&'. (. Melakukan Melakukan respirasi respirasi anaerob! anaerob! menghasilka menghasilkan n asam laktat dan membentu membentuk k A& A&'. . Melaku Melakukan kan respira respirasi si aerob! memecah memecah glukosa! glukosa! lemak! lemak! dan protein protein dalam dalam suasana suasana < ( menghasilkan menghasi lkan A&'. &'.2 Chemical work Dan di dalam reaksi kimia! A&' memiliki banyak peran di dalam mensuplai energi untuk mensintesis berbagai molekul lain yang dibutuhkan sel untuk tetap bertahan hidup. 6ontoh dari reaksi kimia tersebut adalah glikolisis! siklus asam sitrat "siklus 0rebs%! dan transport electron. 10. Jka k&5"55" k&5"55" a& #+ #!ka&5 ak "#"+k #+5"#&#, #+5"#&#, "aka #+ #+ #&#*! A.
M#"+k -5#$ +#* *#a& *#a& "#$'a #+ ka$k#& *a$$%ka$ #+ /a$% /a$% "#"+k #+5"#&#
B.
M#"+k k#"a"-!a$ !$!k "#"-#&*ak k#a+aa$ a+a" $a+a *aa (""a?# -a&) -aa -&5# &#-+ka
C.
Tak a-a "#$%a+ka$ "#$%a+k a$ @&a%"#$ Oka>ak
D.
"#$'a 'a! +#* -#$#k ##+a -&5# &#-+ka
E.
Tak a-a "#$%a"*+ DNA /a$% #&a-a -aa +a&!a$ #k#++$% #+
Jaa*a$:D P#$'#+aa$ :
&elome elomerr merupa merupakan kan istilah istilah yang yang menun menunukk ukkan an daerah daerah teruu teruung ng pada pada kromo kromosom som.. &elomer berfungsi untuk menaga stabilitas bagian teruung kromosom agar DNA di daerah tersebut tidak terurai. 0arena pentingnya telomer! sel yang telomer kromosom nya mengalami kerusakan umumnya segera mati.
'erlindungan terhadap rekombinasi homolog "am% dan non$homolog akhir bergabung "NHE,% merupakan TpembatasanT peran penting dari telomer yang membedakan mereka dari DNA untai ganda istirahat "D+4s% "Bundblad! (===9 /erreira GG et al.GG! (==2%. Dalam Dalam sebagia sebagian n besar besar prokar prokariot iota! a! kromo kromosom som meling melingkar kar dan tidak tidak mempun mempunya yaii berakhir menderita prematur replikasi penghentian. +ebagian kecil dari bakteri kromosom "seperti +treptomyces dan 4orrelia% linear dan memiliki telomer! yang sangat berbeda dari orang$orang kromosom eukariota dalam struktur dan fungsi. +truktur dikenal bakteri telomer mengambil bentuk protein yang terikat ke uung kromosom linear! atau hairpin loop tunggal DNA di uung kromosom linear. Dalam organisme organisme eukariotik paling multisel! multisel! telomerase telomerase aktif dalam sel nutfah! nutfah! stem cells dan sel darah putih. Ada teori bah*a the pemendekan mantap telomer dengan setiap banyaknya replikasi di dalam sel$sel somatik "tubuh% mungkin memiliki peran dalam kompleks kompleks dan pencegahan pencegahan kanker. Hal ini karena telomer telomer bertindak bertindak seperti *aktu$tunda *aktu$tunda TsekeringT! akhirnya habis setelah seumlah sel Di)isi dan mengakibatkan hilangnya akhirnya informasi genetik yang )ital dari sel kromosom dengan Di)isi masa depan.
&elomer panang sangat ber)ariasi spesies! dari sekitar ==$== pasangan basa dalam ragi "+hampay GG et al.GG! 1IR2% untuk banyak kilobases pada manusia! dan biasanya terdiri array guanina$kay guanina$kaya! a! enam sampai sampai delapan delapan mengulangi mengulangi basis$pasanga basis$pasangan$pan n$panang. ang. &elomer elomer eukariotik biasanya berakhir dengan G satu$terdampar$DNA o)erhang yang penting untuk pemeliharaan telomer dan capping. 4ebe 4ebera rapa pa prot protei ein n meng mengik ikat at satu satu $ dan dan doub double le$te $terd rdam ampar par telo telome merr DNA DNA tela telah h diidentifikasi "4lackburn! (==19 +mogorze*ska dan de Bange! (==29 #obert 6ech! (==29 De Bang Bangee GG et al.G al.GG! G! (==3 (==399 0ota 0ota dan dan #ung #unge! e! 1III 1III%. %. ;ni ;ni fung fungsi si telo telome merr peme pemeli liha haraa raan n dan dan pembatasan. &elomer &elomer membentuk membentuk struktur loop besar yang disebut telomer loop! atau &$loop. &$loop. Di sini! DNA tunggal +egarkan sekitar dalam lingkaran panang stabil oleh protein mengikat telomer.'ada akhir dari &$loop! telomer tunggal DNA dipercayai ke *ilayah ganda$ terdampar DNA untai telomer mengganggu DNA heliks ganda dan basis pemasangan ke salah satu helai dua. +truktur triple$terdampar ini disebut perpindahan loop atau D$loop. &elomer memperpendek pada manusia dapat menyebabkan penuaan replikasi yang blok pembelahan sel. Mekanisme ini muncul untuk mencegah genom ketidakstabilan dan perkembangan kanker di sel umur manusia manusia dengan membatasi umlah sel di)isi. +el$sel +el$sel ganas ganas yang yang memoto memotong ng penang penangkap kapan an ini menad menadii diabad diabadika ikan n oleh oleh telome telomer r eksten ekstensi si sebagi sebagian an besar besar karena karena untuk untuk akti)a akti)asi si telome telomerase rase!! enzim enzim re)erse re)erse transcr transcript iptase ase bertanggung a*ab untuk sintesis telomer. Namun! Namun! 3$1=U manusia kanker mengaktifkan alur alternatif alternatif pemanangan pemanangan dari telomer telomer "AB& "AB&% yang bergantung bergantung pada ditengahi ditengahi rekombinasi rekombinasi elongasi. T#+5"#& T# +5"#& "a$!a, ka$k#&, a$ ALT
+el$sel somatik manusia yang kurang telomerase secara bertahap kehilangan telomeric urutan urutan sebaga sebagaii akibat akibat dari dari lengka lengkap p replik replikasi asi "6ount "6ounter er GG et al.GG! al.GG! 1II(%. 1II(%. +ebaga +ebagaii manusi manusiaa telomer tumbuh lebih pendek! akhirnya sel mencapai batas replikasi kapasitas dan kemauan merek erekaa ke komp komple leks ks.. 'enu 'enuaa aan n melib elibat atka kan n p3 p3 dan dan p#b p#b alu alurr dan dan meng mengar arah ah pada pada penangkapan proliferasi sel "6ampisi! (==3%. Dipe Diperk rkir irak akan an bah* bah*aa sene senesc scen ence ce mema memain inka kan n pera peran n pent pentin ing g dala dalam m peni penind ndasa asan n munculnya kanker. Namun! lebih lanut proliferasi sel dapat dicapai oleh inakti)asi alur p3
dan p#b. +el$sel yang memasuki proliferasi setelah inakti)asi alur p3 dan p#b mengalami krisis. 0risis dicirikan oleh penataan ulang kromosom yang kotor dan ketidakstabilan genom! dan hampir semua sel mati. +el$sel yang arang muncul dari krisis yang diabadikan melalui telomer elongasi telomerase diaktifkan atau AB& "6olgina dan #eddel! 1III9 #eddel dan 4ryan! (==%. 5ambaran pertama dari garis AB& sel menunukkan bah*a telomer sangat heterogen panang dan meramalkan mekanisme yang melibatkan rekombinasi "Murnane et al.! 1II2%. 'enelitian 'enelitian berikutny berikutnyaa telah mengkonfirm mengkonfirmasi asi peran rekombinasi rekombinasi dalam pemeliharaan pemeliharaan telomer oleh oleh AB& AB& "Dunham "Dunham et al.! al.! (===%! (===%! namun! namun! mekani mekanisme sme yang yang tepat tepat dari dari lintasa lintasan n ini belum belum ditentukan. AB& sel menghasilkan berlimpah t$lingkaran! produk intratelomeric rekombinasi dan t$loop resolusi "&omaska GG et al.GG! (===9 (==I9 6esare dan 5riffith! (==29 Vang GG et al.GG! (==2%. &elomerase adalah Tribonucleoprotein kompleksT terdiri dari komponen protein dan #NA sekuens primer yang bertindak untuk melindungi terminal uung kromosom. &indakan telomerase diperlukan karena! selama replikasi! DNA polimerase hanya dapat mensintesis DNA dalam 3G G arah dan hanya dapat melakukannya dengan menambahkan polynucleotides ke #NA primer yang sudah ditempatkan di berbagai titik sepanang DNA. Helai #NA ini kemudian harus diganti dengan DNA. 'enggantian ini #NA primers bukanlah sebuah masalah pada asal$usul replikasi dalam kromosom karena DNA polimerase dapat menggunakan bentangan sebelumnya DNA 3G template #NA sebagai template untuk backfill urutan di mana #NA primer itu9 uga di uung terminal kromosom! namun! DNA polimerase tidak dapat mengganti #NA primer karena tidak ada posisi 3G #NA primer di mana primer lain dapat ditempatkan tidak ada DNA Hulu yang dapat digunakan sebagai primer sehingga DNA polimerase dapat menggantikan #NA primer. &anpa telomer pada akhir DNA! urutan genetik ini di uung kromosom akan dihapus dan kromosom akan tumbuh lebih pendek dan pendek di replications berikutnya. &elomer menceg mencegah ah timbul timbulny nyaa masalah masalah ini dengan dengan menggu menggunak nakan an mekani mekanisme sme yang yang berbed berbedaa untuk untuk mensintesis DNA pada titik ini! sehingga mempertahankan urutan pada terminal kromosom. ;ni mencegah kromosom berumbai dan mencegah uung kromosom diproses sebagai istirahat DNA untai ganda! yang dapat menyebabkan kromosom untuk kromosom telomer fusion fusions. s. &elom elomer er diperlu diperluas as oleh oleh telome telomerase rases! s! bagian bagian dari dari subkel subkelomp ompok ok protei protein n enzim enzim transkriptase khusus yang dikenal sebagai &E#& " TElomeras lomerasee &e)erse ranscriptases% yang
terlib terlibat at dalam dalam sintesi sintesiss telome telomerr pada pada manusi manusiaa dan banya banyak k lainny lainnya! a! tapi tapi tidak tidak semuan semuanya ya!! organisme. Namun! karena dari mekanisme replikasi DNA! +tres oksidatif! dan karena &E#& ekspresi sangat rendah di berbagai enis sel manusia! telomer sel$sel ini menyusut sedikit setiap setiap kali kali sel membag membagii meskip meskipun un dalam dalam kompar kompartem temen en sel lain yang memerlu memerlukan kan luas luas pembelahan sel! seperti sel$sel induk dan sel darah putih! &E#& &E#& diungkapkan pada tingkat yang lebih tinggi dan telomer memperpendek sebagian atau sepenuhnya dicegah. +elain komponen protein protein &E#& &E#&! telomerase telomerase uga mengandu mengandung ng sepotong sepotong template template #NA dikenal sebagai &E#6 " TElomeras lomerasee R NA Component% atau &# " Telomer elomerase ase R NA%. Dalam manusia! urutan telomer &E#6 ini adalah serangkaian berulang &&A555! antara dan (= kilobases panang. Ada tambahan 1==$== kilobases kilobases terkait telomer te lomer mengulangi antara telomer dan sisa kromosom. -rutan telomer ber)ariasi antar spesies! tetapi biasanya satu untai kaya g dengan lebih sedikit 6s. -rutan$urutan 5$kaya ini dapat membentuk empat$ terdampar struktur "5$Cuadruplees%! dengan set empat bas a yang diselenggarakan di pesa*at dan kemudian ditumpuk di atas satu sama lain dengan ion natrium atau kalium antara planar Cuadruplees. ,ika telomer menadi terlalu pendek! pendek! mereka akan berpotensi berpotensi terungkap terungkap dari struktur struktur tertut tertutup up mereka mereka diangg dianggap. ap. Diperk Diperkirak irakan an bah*a bah*a sel mendete mendeteksi ksi ini uncapp uncapping ing sebaga sebagaii kerusa kerusakan kan dan kemud kemudian ian memasu memasuki ki komple kompleks ks selular selular!! pertum pertumbuh buhan an penang penangkap kapan an atau atau apoptosis! tergantung pada latar belakang genetik sel "p3 status%. Membuka tutup telomer uga menghasilkan fusions kromosom. 0arena kerusakan ini tidak dapat diperbaiki di sel somatik normal! sel mungkin bahkan pergi ke apoptosis. 4anyak penuaan yang berhubungan dengan penyakit yang berhubungan dengan telomer singkat.
11. P#&?5*aa$ a$a+ DNA "a$!a "#$%a+ka$ aa 0,; A#$$# A#$$# (A) a$ 1;,; G!a$$# (G). B#&aa&ka$ aa $, "aka -#&#$a# a& T/"$# (T) a$ C/5$# (C) /a$% -#&5+# -aa -#&?5*aa$ #&#*! aa+a ... A.
1;, T a$ 1;, C
B.
1;, T a$ 2;,4 C
C. 2;,4 T a$ 1;, C D.
2;, T a$ 2;, C
E.
1;,; T a$ 0,; C
Jaa*a$:C P#$'#+aa$ :
DNA merupakan materi genetik sel! pernyataan ini telah dibuktikan dengan berbagai percobaan. 4ukti lainnya sebelum mengalami mitosis! sel eukariotik dengan tepat mengadakan kandungan DNAnya! dan selama mitosis DNA ini akan terdistribusi tepat sama kedua sel anaknya. +elain itu! kromosom diploid mempunyai DNA dua kali lebih banyak daripada kromosom haploid yang ditemukan dalam gamet$gamet organisme yang sama. 4ukti lainny lainnyaa adalah adalah hasil hasil peneli penelitian tian Er*in Er*in 6harg 6hargaff aff pada pada tahun tahun 1I2F! 1I2F! ia !melap !melapork orkan an bah*a bah*a komposisi DNA berbeda$beda anatara satu spesies dengan spesies lainnya. Dalam spesies apapun yang dipilih dipilih banyaknya keempat basa nitrogen nitrogen tidaklah sama tetapi hadir dalam rasio yang khas. 6hargaff uga menemukakan adanya keteraturan yang agak ganil dalam rasio dari basa$basa nukleeotida ini. Dalam DNA setiap spesies yang dipelaarinya! umlah adenin kurang lebih sama dengan umlah timin! dan umlah guanin kurang lebih sama dengan sitosin. 6ontohnya pada DNA manusia keempat basa nitrogen hadir dalam persentase A8 =!I U! & 8 (I!2U! 58 1I!IU dan 681I!RU. 0esamaan A8& dan 586 yang kemudian dikenal sebagai aturan 6hargaff.
12. B#&k! aa+a *#*#&a-a *#*#&a-a -#&$/aaa$ #$a$% #$a$% k5"-5$#$ #" "!$ "a$!a a$ -a5%#$a "k&5*a. I. II.
S#a- a$%#$ a$/a "#"+k a! #-5S#a- "!$5%#$ aa+a a$%#$
III.
S#+ T CD4 aa+a #+ T 55kk 55k k
I. I.
Da#&a -#@k /a$% "#$%#$a+ a$%#$ a$*5 #&a-a -aa *a%a$ light
chain a'a chain a'a .
Aa *ak#& -a5%#$ /a$% a-a !- a+a" #+ #!ka&5
P#&$/aaa$ /a$% SALAH aa+a: A.
I, II, III
B.
I, II, I
C.
I,III, I
D.
I, II,
E.
I, III,
Jaa*a$:C P#$'#+aa$ :
+ystem imun ba*aan #espon tidak spesifik Ekspos Eksposur ur menye menyebabk babkan an respon respon maksim maksimal al
+ystem imun adaftif #espon spesifik pathogen dan antigen 'erl 'erlam amba bata tan n *akt *aktu u anta antara ra eksp ekspos osur ur dan dan
secara maksimal 0omponen imunitas seluler dan respon imun
respon 0omponen imunitas seluler dan respon imun
humoral &idak ada memori imunologikal Dite Ditem mukan kan ham hampir pad pada sem semua
Adanya memori imunologikal bent bentu uk Hanya ditemukan pada 5nathostomata
kehidupan &abelWkomponen system imun Mikroba yang secara alamiah menghuni tubuh manusia disebut flora normal! atau mikrobiota.+elain itu! disebutkan bah*a flora normal adalah kumpulan mikroorganisme yang secara alami terdapat pada tubuh manusia normal dan sehat.0ebanyakan flora normal yang terdapat pada tubuh manusia adalah dari enis bakteri.Namun beberapa )irus! amur! dan protozoa uga dapat ditemukan pada orang sehat. -ntuk dapat menyebabkan penyakit! mikroorganisme patogen harus dapat masuk ke tubuh inang! namun tidak semua pertumbuhan mikroorganisme dalam tubuh inang dapat menyebabkan penyakit.4anyak mikroorganisme tumbuh pada permukaan tubuh inang tanpa menyer menyerang ang aringa aringan n tubuh tubuh dan merusa merusak k fungsi fungsi normal normal tubuh. tubuh./lo /lora ra normal normal dalam dalam tubuh tubuh umumny umnyaa
tid tidak
pato atogen gen!
nam namun
pada pada
kondi ondisi si
tert terten entu tu
dapat apat
mena enadi di
pato atogen gen
oportunist oportunistik.'e ik.'enyak nyakit it timbul timbul bila infeksi infeksi menghasilk menghasilkan an perubahan perubahan pada fisiologi fisiologi normal normal tubuh. Mikroorganisme tidak saa terdapat dan hidup di lingkungan! akan tetapi uga di tubuh manusia. &ubuh manusia tidaklah steril atau bebas dari mikroorganisme! begitu manusia dilahirkan ia langsung la ngsung berhubungan dengan mikroorganisme. Mikroba yang secara alamiah menghuni tubuh manusia disebut flora normal! atau mikrobiota.+elain itu! disebutkan bah*a flora normal adalah kumpulan mikroorganisme yang
secara alami terdapat pada tubuh manusia normal dan sehat.0ebanyakan flora normal yang terdapat pada tubuh manusia adalah dari enis bakteri.Namun beberapa )irus! amur! dan protozoa uga dapat ditemukan pada orang sehat. -ntuk dapat menyebabkan penyakit! mikroorganisme patogen harus dapat masuk ke tubuh inang! namun tidak semua pertumbuhan mikroorganisme dalam tubuh inang dapat menyebabkan penyakit.4anyak mikroorganisme tumbuh pada permukaan tubuh inang tanpa menyer menyerang ang aringa aringan n tubuh tubuh dan merusa merusak k fungsi fungsi normal normal tubuh. tubuh./lo /lora ra normal normal dalam dalam tubuh tubuh umumny umnyaa
tid tidak
pato atogen gen!
nam namun
pada pada
kondi ondisi si
tert terten entu tu
dapat apat
mena enadi di
pato atogen gen
oportunist oportunistik.'e ik.'enyak nyakit it timbul timbul bila infeksi infeksi menghasilk menghasilkan an perubahan perubahan pada fisiologi fisiologi normal normal tubuh. Mikroorganisme tidak saa terdapat dan hidup di lingkungan! akan tetapi uga di tubuh manusia. &ubuh manusia tidaklah steril atau bebas dari mikroorganisme! begitu manusia dilahirkan ia langsung la ngsung berhubungan dengan mikroorganisme.
P#&a$/aa$ N5. 1 < 16 "#$%a?! -aa k##&a$%a$ *#&k! $.
Anda melakukan persilangan antara dua galur E. galur E. coli dengan coli dengan genotip: leu + trp + ara + m + Hfr dan leu ! trp ! ara ! m # / $ " + 8 suceptible 8 suceptible > > rentan9 # 8 resistant%
&ranskonugan lalu ditebar pada media berikut selama *aktu tertentu. Medium 1: medium minimal! glukosa! leucine! streptomycin Medium (: medium minimal! leucine! tryptophan! streptomycin Medium : medium minimal! glukosa! tryptophan! streptomycin
Beucine dan tryptophan adalah asam amino dan arabinosa adalah gula. 4anyaknya transkonugan yang berhasil diperoleh adalah sebagai berikut:
1. G#$ "a$a /a$% &a$@#& -#&a"a ka+ A.
+#!
B.
trp
C.
ara
D.
Sm
E.
Hfr
Jaa*a$:A P#$'#+aa$ :
0arena gen leu "leucine% leu "leucine% merupakan gen a*al yang terdapat dalam dua galur E. coli tersebut.
14. G#$ "a$a /a$% &a$@#& -a+$% ak& A.
leu
B.
&-
C.
ara
D.
Sm
E.
H@&
Jaa*a$:B P#$'#+aa$:
"ersi 1% 5enom dari organisme yang diberikan berisi ribuan gen! tetapi tidak semua gen harus aktif pada saat tertentu. +ebuah gen diekspresikan ketika sedang ditranskripsi menadi m#NA "dan diteremahkan menadi protein%! dan terdapat banyak metode seluler mengendalikan ekspresi gen sehingga protein yang diproduksi hanya bila diperlukan oleh sel. /aktor transkripsi adalah protein peraturan yang mengikat ke a*al gen! baik mempromosikan atau menghambat transkripsi gen. Dalam genom Escherichia coliGGGGbakteri! misalnya! ada serangk serangkaian aian gen yang yang diperl diperluka ukan n untuk untuk sintesi sintesiss asam amino amino tripto triptofan fan.. Namun! Namun! ketika ketika tryptophan telah tersedia bagi sel! gen$gen untuk sintesis tryptophan tidak lagi diperlukan. 0ehadi 0ehadiran ran tripto triptofan fan langsu langsung ng mempen mempengar garuhi uhi akti)i akti)itas tas gen$tri gen$tripto ptofan fan mengik mengikat at molek molekul ul represor triptofan "suatu faktor transkripsi%! mengubah struktur represor itu sedemikian rupa sehingga represor mengikat ke gen. 4lok represor triptofan transkripsi dan ekspresi gen! sehingga menciptakan regulasi umpan balik negatif dari proses sintesis tryptophan "ersi "ersi (% +ebuah contoh c ontoh dari suatu operon yang dapat ditekan "KrepressibleL% melalui kontrol negatif ditemukan pada Ksistem triptofanL E. coli. Asam amino triptofan disintesis dalam lima tahap! masing$masing tahap diperantarai oleh enzim spesifik. 5en gen yang dapat melaku melakukan kan respon respon untuk untuk lima lima enzim enzim tersebu tersebutt disusu disusun n dalam dalam suatu suatu operon operon umum umum pada pada
perintah yang serupa! sebagai protein enzimatiknya menghasilkan fungsi dalam alur biosintetik. 5en regulator untuk sistem konstitutif ini mensintesis suatu protein nonfungsional yang disebut disebut KaporepressorL. KaporepressorL. 'ada saat triptofan triptofan terdapat secara berlebihan! berlebihan! peran triptofan triptofan yang berlebihan tersebut sebagai corepressor. 'engikatan corepressor kepada aporepressor membentuk suatu kompleks repressor fungsional. #epressor fungsional tersebut berikatan kepada operator trp dan secara terkoordinir meneka menekan n transk transkrip ripsi si semua semua gen struktu struktural ral dalam dalam operon operon.. Daerah Daerah promot promoter er dan operat operator or o)er o)erla lap p secar secaraa sign signif ifik ikan an!! dan dan secar secaraa komp kompeti etitif tif meng mengik ikat at repres represso sorr akti aktiff dan dan #NA #NA polimerase. 'ada saat triptofan dalam keadaan konsentrasi rendah! triptofan dilepaskan dari aporepressor! dan protein aporepressor melepaskan operator. +elanutnya #NA polimerase dapat mensintesis m#NA polycistronic untuk kelima enzim dari alur triptofan.
5ambar .3 'roses represi enzim a% repressor tak dapat menghambat operator sehingga teradi transkripsi! b% adanya corepresor menghambat transkripsi "+umber : 4rock X Madigan!1II1% Mekanisme regulator kedua uga berada dalam sistem triptofan. 'ada uung 37 m#NA Kpolycistronic operonL ini! 1( basa mengkode segmen untuk lima enzim tersebut. Daerah ini diseb isebut ut
suat suatu u
uruta rutan n
pemim emimpi pin> n>a* a*al al
"lea "lead der
seCu seCuen ence ce%. %.
4agi 4agian an
dari dari
urut urutan an
ini ini
ditranskripsikan menadi peptida a*al >12 asam amino. 'ada saat triptofan terdapat dalam keadaan berlebihan! transkripsi operon trp yang sedang beristirahat tersebut dicegah karena #NA polimeras polimerasee mengha menghasilk silkan an suatu suatu urutan urutan termin terminasi asi transk transkrip ripsi9 si9 fenom fenomena ena ini dikena dikenall sebagai atenuasi "pelemahan>penipisan%. Dari Dari suat suatu u mode modell yang yang men menel elask askan an aten atenua uasi si didu diduga ga bah* bah*aa "ket "ketik ikaa trip tripto tofa fan n ditingkatkan% pergerakan ribosom bakteri diikuti langsung oleh pergerakan #NA polimerase
sebagai pensintesis m#NA! dan semua pasangan basa intramolekuler dicegah untuk kontak dengan ribosom pada segmen m#NA. 'ada percobaan tanpa ribosom! hanya m#NA a*al yang ditranskripsikan dan tidak teradi translasi. +egmen a*al 1 dan ( dilipat menadi batang dan lengku lengkunga ngan n A dengan dengan pasang pasangan an basa basa yang yang komplem komplemen! en! sedangk sedangkan an segmen segmen dan 2 meli melipat pat men menad adii bata batang ng dan dan leku lekuka kan n 6 yang yang berp berpera eran n seba sebaga gaii suat suatu u siny sinyal al term termin inas asii transkripsi. #NA polimerase mensintesis urasil ke F yang diikuti segmen 2! urasil ini dan daerah pasangan $2 m#NAyang berdekatan "hanya bagian yang melipat menadi batang dan leku lekuka kan n 6% memb memben entu tuk k suat suatu u siny sinyal al term termin inasi asi yang meny menyeb ebab abka kan n #NA #NA poli polime meras rasee dipisahkan secara prematur>sebelum *aktunya dari DNA sebelum dapat mentranskripsikan beberapa segmen pengkode DNA untuk lima enzim dari operon trp. 0etika 0etika konsen konsentra trasi si trp$t# trp$t#NA NA terakti teraktifka fkan n dalam dalam keadaa keadaan n rendah rendah!! riboso ribosom m mulai mulai mentranslasi daerah 1! dengan cara tersebut dapat mencegah berpasangannya daerah 1 dan (. Valau bagaimanapun ribosom cenderung menghentikan secara sementara "khususnya pada pasangan kodon triptofan%! dan hal ini mengiinkan pasangan daerah ( dan untuk membentuk suatu struktur batang$dan$lekukan 4 yang disebut antiterminator.9 daerah dan 2 dengan dengan cara tersebut tersebut dicegah dicegah dari pembentukan pembentukan sinyaltermin sinyalterminasi asi 6! dan #NA polimerase polimerase diperbolehkan untuk terus mentranskripsi pada operon trp. ,ika ,ika trp$ trp$t# t#NA NA yang tera terakt ktif ifka kan n meni mening ngka kat! t! ribo riboso som m diik diikut utii #NA #NA poli polime meras rasee dideka didekatny tnyaa yang yang tidak tidak dapat dapat memben membentuk tuk strukt struktur ur 4 antite antitermin rminato ator! r! dan oleh oleh karena karena itu struktur 6 terminator terbentuk. ,adi! seluruh peptida a*al "tapi tidak satupun dari lima enzim dari operon% dapat ditranslasi dari m#NA terakhir secara prematur> sebelum *aktunya. Mekanisme represor secara kasar mengatur sistem triptofan! sedangkan mekanisme atenuasi mengendalikan konsentasi triptofan secara halus. Atenuasi operon trp uga sensitif terhad terhadap ap konsen konsentra trasi si beberap beberapaa asam amino amino selain selain tripto triptofan fan..
kemacetan tempat pengikatan ribosom! adi protein resisten$obat ditranslasi. ,adi akibatnya adalah resistensi eritromisin diinduksi oleh eritromisin.
16. B#&a-aka ak! !$!k "#$&a$@#& %#$ trp trp A.
6 "#$
B.
8 "#$
C.
9 "#$
D.
"#$
E.
10 "#$
Jaa*a$:E P#$'#+aa$ :
0arena di tabel pada medium (! tampak baru terbentuk transkonugan pertama kali pada menit ke 1=. +ehingga dapat diketahui bah*a gen trp "tryptophan% trp "tryptophan% yang merupakan gen terakhir terakhir yang ditransfer ditransfer pada proses persilangan dua galur E. coli tersebut coli tersebut baru ditransfer dalam *aktu 1= menit.
18. B#&a-a point B#&a-a point of isoelectric isoelectric (-I) (-I) a& a-a&a 'ka PKA a&: < G!%! ka&*5k+ (
F
) aa+a ;,80
< G!%! &a$a a"-$%$/a (R) aa+a ,86 A. 2,99 B. ,22 C. 6,04 D. 6,94 E. 8,84
Jaa*a$:A P#$'#+aa$ :
19. P#&$/aaa$ *#&k! *#&k! /a$% *#$a& #$a$% $!k+#5+ $!k+#5+ aa+a: I. II. III.
N!k+#5+ aa+a &!k!& #&+a- "#"*&a$ /a$% aa a+a" $. Sa! $!k+#5+! #+a+! "#ak+ nucleolar organizer region (NOR) region (NOR) !$%%a+. Paa #a$ a$ !"*!a$, "#$%+a$%$/a $!k+#5+ #+a"a "5
*#&!*!$%a$ *#&!*!$%a$ #$%a$ *#&#$$/a $# &*55". I. I.
S#*a%a$ *#a& DNA $!k+#5+ M#$%k5# %#$ RNA #+.
N!k+#5+ aa+a ... A.
II, III, a$ I
B.
I a$ III
C.
III a$ I
D.
III a'a
E.
S#"!a$/a a+a
Jaa*a$:D P#$'#+aa$ :
+elama proses mitosis pada sel he*an dan tumbuhan sedang berlangsung! kromosom menad menadii elas elas sement sementara ara nukleo nukleoli li menad menadii tidak tidak elas. elas. 0arena 0arena di dalam dalam nukleo nukleoli li teradi teradi produksi ribosom9 selama mitosis! ketika kromosom memadat! produksi ribosom lenyap. +ehingga +ehingga
pernyataan pernyataan yang tepat tentang nukleoli nukleoli yaitu: menghilang menghilangnya nya nukleoli nukleoli selama
mitosis berhubungan dengan berhentinya sintesis ribosom pada sel he*an dan tumbuhan.
1. Paa #+ #!ka&5k: #!ka&5k: I.
P5+"#&a# P5+"#&a # RNA kaa$%
"#+#ka aa$/a.
II.
S#"!a "&$a "#"+k !a! "#&#k 6 .
III.
Enhancer #+a+! #+a+! *#&aa *a%a$ !+! a& k aa+ &a$k&-.
I. I.
RNA $a5& /a$% "#"*aa "#5$$ "#&!-aka$ a!<a!$/a RNA /a
%$a-a *#&kaa$ +a$%!$% #$%a$ P #$%a$ P site a& site a& !*!$ *#a& &*55". S#+ E!ka&/5k /a! ... A.
I, II, a$ III *#$a&
B.
II a$ I *#$a&
C.
Ha$/a III *#$a&
D.
II, III, a$ I *#$a&
E.
S#"!a$/a*#$a&
Jaa*a$:B P#$'#+aa$:
Memili Memiliki ki suatu suatu cap 3 Y'ada Y'ada prinsi prinsipny pnya! a! interak interaksi si "penge "pengenal nalan% an% kodon kodon‐antikodon adalah proses kemasangan basa antara antikodon t#NA dan kodon pada m#NA "/igure 11.%. 11.%. 'emasangan 'emasangan basa ini sesuai dengan dengan pemasangan pemasangan basa suatu polinukleotid polinukleotidaa yang bersifat antiparalel.
(. t#NAiMet inisiator diba*a ke subunit kecil ribosom oleh faktor inisiasi kedua! ;/ ‐(! bersama molekul 5&' "molekul sebagai sumber energi pada tahap akhir inisiasi%. 'erlu diinga diingatt bah*a bah*a t#NAiM t#NAiMet et hanya hanya dapat dapat mengen mengenali ali kodon kodon inisias inisiasi! i! t#NAiM t#NAiMet et tidak tidak dapat dapat mengenali kodon 3J ‐A-5‐J internal pada m#NA. . &ahap inisiasi translasi diakhiri setelah faktor inisiasi! ;/‐1! mengikat kompleks inisiasi ini. 'eran faktor inisiasi ;/‐1 tidak elas. tetapi diduga memicu perubahan konformasi kompleks inisias inisiasii sehing sehingga ga memung memungkin kinkan kan subuni subunitt besar besar riboso ribosom m menemp menempel el pada pada komplek komplekss ini. ini. 'enemp 'enempelan elan subuni subunitt besar besar!! membut membutuhk uhkan an energi energi yang yang dipero diperoleh leh dari dari hidrol hidrolisi isiss 5&'! 5&'! menyebabkan pelepasan faktor faktor inisiasi translasi. &ahapan inisiasi translasi pada eukariot adalah sebagai berikut " /igure 11.1 9 De)er! 1III%: 1. &ahap ahap pertam pertamaa melipu meliputi ti pemben pembentuk tukan an komple kompleks ks pre‐inisiasi inisiasi "pre‐initiation initiation comple%. comple%. +truktur ini terdiri dari subunit 2=+ ribosom! ternary compleG yang tersusun dari faktor inisiasi e;/‐( yang terikat t#NAMet inisiator! molekul 5&'! dan tiga faktor e;/ ‐1! e;/‐1A! e;/‐. [ +epe +epert rtii pada pada bakt bakteri eria! a! t#NA t#NA inis inisia iato torr ini ini tida tidak k meng mengen enal alii kodo kodon n inter interna nall 3J‐A-5‐J. 4erbeda dengan bacteria! t#NA inisiator eukariot diaminoasetilasi dengan metionin normal! bukan oleh N‐formilmetionin. (. 0omple 0ompleks ks pre‐inisias inisiasii selanu selanutny tnyaa bergab bergabung ung dengan dengan uung uung 3J the m#NA. m#NA. &ahap ahap ini memerlukan memerlukan kompleks pengikatan pengikatan tudung "cap binding binding comple%! comple%! kadang kadang ‐kadang disebut e;/\2/! yang terdiri dari faktor inisiasi e;/\2A! e;/\ 2A! e;/\2E dan e;/\25. [ /aktor /aktor inisia inisiasi si e;/\25 e;/\25 berfun berfungsi gsi sebaga sebagaii embat embatan an antara antara e;/\2E e;/\2E "yang "yang terika terikatt pada pada tudung% dan e;/\ "yang terikat pada kompleks pre\inisiasi% "Hentze! 1IIF%. Hasil dari taha tahap p ini ini adala adalah h komp komple leks ks pre\i pre\ini nisia siasi si men menad adii terik terikat at pada pada daer daerah ah uun uung g 3J m#NA m#NA.. 'engikatan ini uga dipengaruhi oleh ekor poli "A% uung J m#NA. ;nteraksi ini diduga dimediasi oleh protein 'AD' "polyadenylate\binding protein%! yang terikat pada ekor poli"A% "+ection 1=.1.(%. . +etelah kompleks pre\inisiasi mengikat uung m#NA! kompleks ini sekarang disebut kompleks kompleks inisiasi inisiasi "initiation "initiation comple%! comple%! harus menggeserkan menggeserkan posisinya posisinya "scanning% "scanning% sepanang sepanang m#NA sampai sampai mencapai kodon inisiasi. [ Daerah Daerah yang yang harus harus dipind dipindai ai "scanni "scanning% ng% ini! ini! disebu disebutt daerah daerah leader leader m#NA m#NA eukario eukariotik tik!! panangnya dapat beberapa puluh! atau bahkan ratusan nukleotida nukleotida dan seringkali mengandung
daerah yang membentuk struktur tusuk konde "hairpins% dan struktur pasangan basa lain. Ada dugaan! struktur tersebut dihilangkan oleh kombinasi faktor inisisiasi e;/\2A e ;/\2A dan e;/\24. [ /aktor /aktor inisiasi inisiasi e;/\2A! e;/\2A! dan mungkin mungkin uga e;/\24! mempunyai mempunyai akti)itas akti)itas helikase helikase yang dapat memutuskan ikatan basa intramolekuler m#NAhas sehingga dapat melapangkan alan kompleks inisiasi "/igure " /igure 11.14%. [ 0odon inisiasi! yang biasanya 3J\A-5\J pada eukariot! dapat dikenali sebab urutan ini terd terdap apat at dalam dalam urut urutan an kons konsen ensu suss pend pendek ek!! 3J\A 3J\A66 66AA-55 55\ \J! J! yang ang dike dikena nall seba sebaga gaii konsensus 0oza "0ozak consensus%. 2. 0etika kompleks inisiasi telah menduduki kodon inisiasi! subunit besar ribosom akan mengikat mengikat kompleks inisiasi ini. +eperti pada bakteria! bakteria! tahap ini memerlukan memerlukan hidrolisis hidrolisis 5&' dan pelepasan faktor\faktor inisiasi. /aktor inisiasi terakhir yang terlibat pada tahap ini adalah adalah e;/\3 e;/\3 "yang "yang memban membantu tu pelepa pelepasan san faktor faktor\fa \fakto ktorr inisias inisiasii lain% lain% dan e;/\ e;/\ "yang "yang bergabung dengan subunit besar yang tidak terikat dan mencegah untuk menempel pada subunit kecil di dalam sitoplasma%.
1;. P#&$/aa$ *#&k! *#&k! /a$% #-a #$a$% $a &a$k&- &a$k&- -aa -&5ka&5 aa+a aa+a : A.
I$a "!+a #$%a$ "#$#"-#+$/a @ak5& %"a a& RNA -5+/"#&a# -aa a#&a 5-#&a5&
B. -#& -#&+#k +#kaa aa$ $ RNA 5+5#$ 5+5#$> >" " -aa -aa a#&a a#&a -&5"5 -&5"5#& #& "#$%a "#$%ak* k*a aka$ ka$ #& #&'a 'a$/ $/a a #$a!&a DNA -aa a#&a #&#*!. C.
Paa Paa -&5 -&5# # $ $a a ,, -5+ -5+"#& "#& a a RNA RNA #&' #&'a a -aa -aa a# a#&a &a F1 a& a& %#$ %#$
&!k!&a+. D.
R@a"?$ "#"-#&k!a #&*#$!k$/a #&*#$!k$/a k5"-+#k $a &a$k&-
E.
S#"!a
'aa*a$
aa
*#$a&
Jaa*a$:B P#$'#+aa$:
ME0AN;+ME &#AN+0#;'+; 'ADA '#<0A#?<& &ranskri &ranskripsi psi pada dasarnya adalah proses penyalinan penyalinan urutan nukleotida nukleotida yang terdapat terdapat pada molekul DNA. Dalam proses transkripsi! hanya salah satu untaian DNA yang disalin menadi urutan nukleotida #NA "transkip #NA%. -rutan nukleotida pada transkrip #NA bersifat komplemeter dengan urutan DNA cetakan "DNA template%! tetapi identik dengan urutan nukleotida DNA pada untaian pengkode "coding DNA strand>nontemplate strand%. Hal
ini dapat digambarkan dengan skema sederhana berikut ini: 37$A&5 5&6 6&& &A6 &&5 &6& 5&A &&& $7 -ntaian DNA pengkode 7$&A6 6A5 5AA A&5 AA6 A5A 6A& AAA $37 -ntaian DNA cetakan &ranskripsi 37$A-5 5-6 6-6-- -A6 --5 -6- 5-A --- $7 #NA hasil transkripsi. 'erlu diingat bah*a pada struktur #NA tidak ada nukleotida & "thymine%! karena struktur struktur & digantikan digantikan oleh - "uracil%. "uracil%. Nukleotida Nukleotida & dan - mempunyai mempunyai cincin yang serupa yaitu cincin pirimidin! tetapi pada basa & ada gugus metil "6H% pada atom 6 nomor 3! sedangkan pada basa - tidak ada gugus metil. +ecara umum proses transkripsi pada prokaryot beralan serupa dengan transkripsi pada eukaryot! meskipun ada beberapa rincian proses yang berbeda antara kedua system tersebut. 'ada prokaryot! transkripsi dimulai dengan penempelan #NA polimerase holoenzim pada bagian promoter suatu gen. pada a*al penempelan! #NA polimerase masih belum terikat secara kuat dan struktur promoter masih dalam keadaan tertutup "closed promoter comple comple%. %. +elanu +elanutny tnya! a! #NA polimeras polimerasee akan akan terikat terikat secara secara kuat kuat dan ikatan ikatan hydro hydrogen gen molekul molekul DNA pada bagian promoter promoter mulai mulai terbuka terbuka "membentuk "membentuk struktur open promoter promoter comple%. 'ada prokaryot! #NA polimerase menempel secara langsung pada DNA di daerah promoter tanpa melalui suatu ikatan dengan protein lain. Dalam proses penempelan promoter tersebut! subunit ] berperan dalam menemukan bagian promoter suatu gen sehingga #NA polimerase dapat menempel. Diduga! proses pengenalan suatu promoter oleh #NA polimerase dia*ali dengan penempelan enzim tersebut secara tidak spesifik pada molekul DNA. +elanutnya! #NA polimerase akan mencari bagian DNA yang mempunyai struktur khas suatu promoter. +truktur khas tersebut berupa suatu kelompok ikatan hydrogen anatara kedua untaian DNA pada posisi $3 dan $1=.kecepatan suatu polimerase dalam menemukan promoter diperkirakan mencapai 1.=== pasangan basa basa per detik. +etelah #NA polimerase menempel pada promoter! subunit ] melepaskan diri dari struktur struktur holoenzim. holoenzim.'elepa 'elepasan san subunit subunit ] biasanya biasanya teradi setelah terbentuk terbentuk molekul molekul #NA sepanang R$I nukleotida. #NA polimerase inti yang sudah menempel pada promoter akan tetap terikat kuat pada DNA sehingga tidak lepas. ;katan ini sangat penting dalam proses transkripsi selesai. ;nisiasi &ranskripsi &ahapa ahapan n proses proses inisia inisiasi si transkri transkripsi psi melipu meliputi ti 2 langka langkah h yaitu: yaitu: "1% pemben pembentuk tukan an kompleks promoter tertutup! "(% pembentukan kompleks promoter terbuka! "% penggabungan beberapa nukleotida a*al "sekiatar 1= nukleotida%! dan "2% perubahan konfirmasi #NA
polimerase karena subunit ] dilepaskan dari kompleks holoenzim. +ubunit ] tersebut selanutnya dapat digunakan lagi dalam proses inisiasi transkripsi selanutnya. 4agian DNA yang yang terbuk terbukaa setelah setelah #NA polime polimerase rase menemp menempel el biasany biasanyaa terad teradii pada pada daerah daerah sekitar sekitar $I sampai sehingga menadi struktur untai tunggal.4agian DNA yang berkaitan dengan #NA polimerase membentuk suatu struktur gelembung transkripsi "transcription bubble% sepanang s epanang kura kurang ng lebih lebih 1F pasan pasang g basa. basa. +ete +etela lah h struk struktu turr prom promot oter er terbu terbuka ka seca secara ra stab stabil il!! maka maka selanutnya selanutnya #NA polimerase polimerase melakukan melakukan proses inisiasi transkripsi transkripsi dengan dengan mengguna menggunakan kan urutan urutan DNA cetakan cetakan sebaga sebagaii pandua panduanny nnya. a. Dalam Dalam proses proses transk transkrip ripsi! si! nukle nukleoti otida da #NA #NA digabungkan sehingga membentuk transkrip #NA. Nukleotida pertama yang digabungkan hampir selalu berupa molekul purin. 0aian pada RR promoter menunukkan bah*a 31U molekul #NA dia*ali dengan basa A! 2(U dia*ali dengan 5! 3U dia*ali dengan 6! dan (U dia*al dia*alii dengan dengan -. pada pada a*alny a*alnyaa basa$ba basa$basa sa #NA yang digabu digabungk ngkan an memben membentuk tuk ikatan ikatan hidrogen dengan basa DNA cetakan! sehingga ika urutan DNA cetakan adalah A&5! maka basa #NA yang digabungkan digabungkan adalah -A6. +ubunit ] mempunyai peranan dalam menstimulasi inisiasi transkripsi tetapi tidak mempercepat lau pertambahan untaian #NA. 'roses inisiasi transkripsi merupakan prose yang yang menent menentuka ukan n lau transkrp transkrpisi. isi. ;nisias ;nisiasii transkr transkripsi ipsi dapat dapat dihamb dihambat at oleh oleh pemberi pemberian an antibiotic rifampisin! tetapi antibiotic ini tidak menghambat proses pemaangan transkrip. 'enelitian 'enelitian yang dilakukan dilakukan oleh Alfred Alfred Heil dan Valter alter Silig pada tahun 1IF= membuktikan membuktikan bah*a subunit #NA polimerase yang menentukan kepekaan atau ketahanan terhadap antibiotik rifampisin adalah subunit P. +etelah proses inisiasi transkripsi teradi! selanutnya subunit ] terlepas dari enzim inti dan dapat digunakan oleh enzim inti #NA polimerase yang lain.siklus subunit ] tersebut pertama kali diungkapkan oleh &ra)ers dan 4urgess pada tahun 1II. Mereka menunukan bah*a ika transkripsi berlangsung pada kekuatan ionic yang rendah! maka #NA polimerase inti tidak terlepas dari DNA cetakan pada uung suatu gen. Hal ini menyebabkan inisiasi transkrisi transkrisi berhenti. berhenti. ,ika ,ika ke dalam sistem tersebut tersebut dimasu dimasukkan kkan #NA polimerase polimerase inti yang yang baru maka! transkripsi kemudian beralan kembali. 0eadaan ini menunukkan bah*a #NA polimerase inti yang baru tersebut kemudian bergabung dengan subunit ] yang sebelumnya telah dilepaskan dari enzim #NA polimerase inti lainnya.
20. P#&aka$ 'a+!& #$>" #$>" *#&k! $:
S!a! -#$$%kaa$ -aa >a aka$ "#"?! $* #$>" . B#&k! $ aa+a a+ a& -&5# #&#*!, KECUALI: A.
P#$$%kaa$ >a 3
B.
M#$$%ka$/a +a'! &#ak #$>" 8
C.
M#$!&!$$/a +a'! &#ak #$>" 4
D.
M#$$%ka$/a +a'! &#ak #$>" 6
E.
P#$!&!$a$ >a
Jaa*a$:E P#$'#+aa$ :
'eng 'engha hamb mbat at yang ang irre) irre)ers ersib ible le adala adalah h golo golong ngan an yang yang berea bereaks ksii deng dengan an!! atau atau merusa merusakka kkan n suatu suatu gugus gugus fungsi fungsiona onall pada pada molek molekul ul enzim enzim yang yang pentin penting g bagi bagi akti)i akti)itas tas katal atalit itik ikny nya. a.
+eb +ebagai agai
cont conto oh! adal adalah ah seny senya* a*aa
diisop diisoprof rofilf ilfluo luorof rofosf osfat at
"D/' "D/'%! %!
yang yang
menghambat menghambat enzim asetilkolinesterase, yaitu enzim yang penting di dalam transmisi impuls syar syaraf af..
Aseti setilk lko olin lineste estera rase se
meng engkata katali lisi siss
hid hidroli rolisi siss
asetilkolin,
suat suatu u
seny senya* a*aa
neurotransm neurotransmitter itter yang berfungsi berfungsi di dalam bagian sinaps sinaps yang dihasilkan oleh uung syaraf "akson% yang telah menerima impuls. Asetilkolin yang dihasilkan diteruskan ke sel syaraf lainnya atau ke efektor "misalnya otot% untuk meneruskan impuls syaraf. Akan tetapi! sebelum impuls kedua dapat dipancarkan melalui sinaps! asetilkolin yang dihasilkan setelah impuls pertama harus dihidrolisis oleh asetilkolisnesterase pada sambungan sel syaraf. 'rod 'roduk uk 1(2 "asar!dasar #iokimia penguraian asetilkolin oleh asetilkolinesterase adalah asetat dan kolin! dan tidak memiliki akti)itas transmitter. 'enghambat D/' sangat reaktif! dan bereaksi dengan bagian sisi aktif dari enzim asetilkolinesterase! yaitu gugus hidr hidrok oksi sill dari dari resid residu u serin serin essen essensia sial! l! sehi sehing ngga ga enzi enzim m tida tidak k akti aktiff untu untuk k meng mengka katal talisi isiss asetilkolin. D/' merupakan gas syaraf yang pertama kali ditemukan! ika diberikan pada he*an! he*an! he*an tersebut menadi lemah! tidak dapat lagi melaksanaka melaksanakan n fungsi bagian$bagian bagian$bagian tertentu! karena impuls syaraf tidak lagi dapat ditransmisikan secara normal. &etapi! terdapat manfaat lain dari D/'. +enya*a ini menyebabkan berkembangnya "a+a5$ dan insektisida lain yang relatif tidak beracun bagi manusia. Malation diubah oleh enzimenzim pada insekta! menadi penghambat aktif asetilkolinesterase insekta ersebut. D/' D/' telah telah ditemu ditemukan kan mengha menghamba mbatt semua semua enis enis enzim enzim!! banya banyak k dianta diantarany ranyaa yang yang mampu mengkatalisis hidrolisis ikatan peptida atau ester. 5olongan ini tidak hanya mencakup
asetilk asetilkoli olinest nestera erase! se! tetapi tetapi uga uga tripsin tripsin!! khimo khimotri tripsi psin! n! elastas elastase! e! fosfogl fosfogluko ukomu mutase tase!! dan kokoonase! suatu enzim yang dihasilkan oleh lar)a ulat sutra untuk menghidrolisis serat$serat sutra kepompong! dan menyebabkan lar)a dapat dibebaskan. +emua enzim yang dihambat oleh oleh D/' memiliki memiliki residu residu serin serin essensi essensial al pada pada sisi sisi aktifny aktifnya! a! yang yang berpar berpartisi tisipas pasii dalam dalam akti)itas katalitiknya. ,enis kedua adalah! penghambat enzim yang dapat balik! yang dapat digolongkan menadi ( enis! yaitu: 1% zat penghambat yang bersaingan "kompetitif%! (% zat penghambat yang tidak bersaingan "non$kompetitif%. Sat penghambat yang bersaingan itu mempunyai struktur struktur mirip dengan struktur struktur molekul molekul substrat. substrat. +uatu penghambat penghambat kompetitif kompetitif berlomba berlomba dengan substrat untuk berikatan dengan sisi aktif enzim! tetapi! sekali terikat tidak dapat diubah oleh enzim tersebut. 6iri penghambat kom $engantar Tentan Tentang g En%im 1(3 petitif adalah penghambatan ini dapat dihilangkan dengan dengan meningkatkan konsentrasi substrat. E + ^ E+ ^ E ' "produk% E + ; _ E; + "enzim inaktif% substrat enzim kompleks enzim substrat "aktif% inhibitor kompetitif enzim enzim inhibitor "inaktif% 6ont 6ontoh oh
eni eniss
peng pengha hamb mbat atan an
komp kompet etit itif if
adal adalah ah
peng pengha hamb mbat atan an
komp kompet etit itif if
dehidrogenase suksinat oleh anion "a+5$a dan 5ka+5a#a. Dehidrogenase suksinat adalah anggota golongan enzim yang mengkalatisis siklus asam sitrat yang dapat membebaskan ( atom hidrogen dari suksinat. Dehidrogenase suksinat dihambat oleh malonat yang struktur molekulnya mirip suksinat. 6<<$ 6<<6H( 6<<$ 6 8 < 6H( 6H( 6H( 6<<$ 6<<$ 6<"
Dalam sistem biologis! kecepatan kera enzim dapat dipengaruhi oleh kehadiran suatu molekul lain yang dapat berperan sebagai pemicu " activator % atau penghambat " inhibitor %! %! keduanya keduanya biasanya disebut secara bersama$sama bersama$sama sebagai #@#k5& . 'ola umum pengontrolan alur metabolisme biasanya teradi ketika enzim pertama pada alur metabolisme tersebut dihamb dihambat at kerany keranyaa oleh oleh hasil hasil akhir akhir dari dari alur alur metabo metabolism lismee tersebu tersebut. t. 'engha 'enghamb mbatan atan ini biasanya dinamakan @##*a?k $*5$ 'engontrolan model feedback model feedback inhibition! dimana enzim yang bekera pada tahap a*al "E1% "E1% dihamb dihambat at kerany keranyaa oleh oleh produk produk akhir akhir "S%! "S%! memberi memberikan kan keuntu keuntunga ngan n pada pada sel! yaitu yaitu organism organismee tersebut tersebut dapat mengatur supply supply energi! energi! dan mencegah mencegah menumpukny menumpuknyaa senya*a senya*a intermediet "4$6$D `% selama proses metabolisme teradi. 4anyak alur metabolisme dalam tubuh tubuh organisme organisme berbentuk berbentuk cabang! cabang! sehingga sehingga proses proses feedback inhibition yang teradi dapat berlangsung di beberapa lokasi. Mekanisme penghambatan ini dinamakan #!#$a+ feedback $*5$.
