Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica


David Espinosa Organista1 Juan J. Morrone2 Jorge Llorente Bousquets2 Oscar Flores Villela2, 3

1 Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, UNAM, México

2 Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM, México

3 Centro de Investigaciones Biológicas, UAEH, México

México, D.F., 2002

Diseño de interiores y formación: Juan J. Morrone Lupi Diseño de portada: Adrián D. Fortino O. Motivo de portada: Max Ernst, 1942, Young man intrigued by the flight of a nonEuclidean fly

Primera edición, 2002 Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM

Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica D. Espinosa Organista, J. J. Morrone, J. Llorente Bousquets y O. Flores Villela ISBN 968-36-9912-X

Impreso y hecho en México Queda prohibida la reproducción parcial o total de esta obra por cualesquiera medios, sin el permiso escrito de los titulares de los derechos

La época actual sería más bien quizá la época del espacio. Estamos en la época de lo simultáneo, en la época de la yuxtaposición, en la época de lo próximo y de lo lejano, de lo contiguo, de lo disperso. Estamos en un momento en el que se experimenta, creo, menos como una gran vía que se despliega a través de los tiempos que como una red que enlaza puntos y que entrecruza su madeja. Acaso se podría decir que algunos de los conflictos ideológicos que animan las polémicas actuales se desarrollan entre los piadosos descendientes del tiempo y los encarnizados habitantes del espacio… el esfuerzo por establecer, entre los elementos que pueden haber estado repartidos a través de los tiempos, un conjunto de relaciones...implicados recíprocamente… que hace que aparezcan como una especie de configuración. Y a decir verdad, no se trata, con eso, de negar el tiempo, sino que es una determinada manera de tratar lo que se llama tiempo y lo que se llama historia.

Michel Foucault, Des espaces autres (en Cercle des etudes architecturales, París, 1967)

CONTENIDO

Capítulo 1. Introducción ¿QUÉ ES LA BIOGEOGRAFÍA?..........2 RESUMEN HISTÓRICO DE LA BIOGEOGRAFÍA..........4 Periodo clásico..........5 Periodo darwiniano-wallaceano..........16 Intermezzo. Clasificación biogeográfica: ¿Parecido o parentesco?..........17 Periodo moderno..........19 LA BIOGEOGRAFÍA CONTEMPORÁNEA..........20 La sistemática filogenética de Willi Hennig..........20 Deriva continental y tectónica de placas..........21 Las críticas de Léon Croizat..........24

Capítulo 2. Patrones e historia ¿PATRÓN O PROCESO?..........30 LA NATURALEZA DE LOS PATRONES: UN PROBLEMA DE ESPACIO-TIEMPO..........31 EL PRINCIPIO DE PARSIMONIA..........33 NIVELES DE ESTUDIO..........36 PATRONES BIOGEOGRÁFICOS..........37

Capítulo 3. Patrones corológicos ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN..........39 DISTRIBUCIONES DISYUNTAS..........41 EJERCICIOS..........43

Capítulo 4. Patrones de homología espacial

PANBIOGEOGRAFÍA..........53 CONCEPTOS BÁSICOS..........54 El trazo individual y su orientación..........55 Líneas de base y el criterio de distancia geográfica mínima..........55 Criterio filogenético..........57 Orientación con respecto a centros de masa..........59 Trazos generalizados y nodos..........59 EL MÉTODO DE PAGE (1987)..........60 EL MÉTODO DE CRAW (1988)..........63 EJERCICIOS..........64

Capítulo 5. Patrones de endemicidad ÁREAS DE ENDEMISMO..........77 EJERCICIOS..........78

Capítulo 6. Patrones de relación entre áreas de endemismo BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA..........92 El método de reducción de cladogramas de áreas de Rosen..........97 El método de mapas primarios o ancestrales..........99 Análisis de los componentes..........100 Árboles reconciliados..........106 Métodos de parsimonia..........107 Enunciados de tres áreas (TAS)..........109 Análisis de dispersión y vicarianza (DIVA)..........110 Análisis de subárboles libres de paralogía..........110 Evaluación de cladogramas generales de áreas..........110 EJERCICIOS..........112

Referencias..........125

Apéndice..........132

Capítulo 1: Introducción

CAPÍTULO 1

INTRODUCCIÓN

E n la biología existen dos enfoques de estudio: la biología general y la biología comparada. En un sentido amplio, la biología comparada estudia la diversidad biológica desde una perspectiva histórica (Nelson y Platnick, 1981). Su principal objetivo de estudio es la reconstrucción de los patrones de semejanza que existen en la biodiversidad, tanto en la variedad de formas como en su distribución geográfica y temporal, y supone que a partir del análisis de ciertos caracteres es posible inferir las relaciones de parentesco entre las especies. Las principales disciplinas de la biología comparada son la sistemática, la biogeografía, la embriología y la paleontología; algunos incluyen también dentro de ella a la morfología comparada sensu lato. A partir de mediados del siglo XX, la biología comparada pasó por una revolución teórica que podría considerarse casi tan importante como la aparición de la teoría darwiniana de la evolución hace casi un siglo y medio, la cual se ha visto acompañada de un importante desarrollo de métodos analíticos y depuración conceptual. Durante ese lapso, en el campo de la evolución se removieron algunos conceptos del programa de investigación gradualista y adaptacionista del neodarwinismo, mientras que en la sistemática se generaron dos enfoques taxonómicos alternativos a la sistemática tradicional (linnea-

na y evolucionista), la fenética y la cladística. De acuerdo con esta última, la idea tradicional de buscar relaciones ancestro-descendientes entre especies fósiles y actuales resulta altamente especulativa. En el campo de la biogeografía, uno de los debates centrales de estos últimos años ha girado en torno al problema de la historia espacial de las biotas y de las relaciones que hay entre diferentes áreas o regiones. La biogeografía tradicional (dispersalismo) constituyó un programa de investigación (en el sentido de Lakatos, 1978), cuyos esfuerzos se canalizaron a la búsqueda de los centros de origen de cada taxón y la reconstrucción de las historias de dispersión de los mismos. Como cinturón protector de su teoría central o núcleo duro, el programa dispersalista estableció que las especies regularmente se originan en sitios diferentes de donde se las encuentra, por lo que se deben reconstruir los eventos de dispersión que expliquen cómo es que ellas llegaron a ocupar su distribución actual. Los enfoques más recientes en biogeografía han desestabilizado al programa dispersalista y han retomado las hipótesis planteadas por A. P. de Candolle (1820), J. Hooker (1844-60) y P. Sclater (1858). Muchos biogeógrafos contemporáneos aceptan que las áreas de endemismo son producto de una historia común, por lo que es posible investigar sus

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interrelaciones históricas; en otras palabras, hay una historia que produjo los patrones de distribución. Sin embargo, es notable que mientras muchas de las nuevas ideas de la biología comparada han sido examinadas, asimiladas y empleadas por la mayoría de los taxónomos, el aparato educativo de la enseñanza de la biología apenas las comenzó a incorporar hacia finales de la década de 1980. En algunos casos, algunos autores aún sostienen rígidamente preceptos que dominaron hasta las décadas de 1950 y 1960. Hace pocos años publicamos Fundamentos de biogeografías filogenéticas (Espinosa y Llorente, 1993) y Manual de biogeografía histórica (Morrone et al., 1996). Ambas ediciones se han agotado y ante la posibilidad de una segunda edición atendimos al reclamo de colegas y lectores que nos señalaron la conveniencia de unirlas en una sola obra. Este libro, sin embargo, constituye una nueva obra, en la que hemos modificado o eliminado texto y ejercicios, con el fin de enfocarnos a las metodologías destinadas al análisis de patrones de la biogeografía histórica, reduciendo al mínimo algunos temas referidos a los enfoques más tradicionales. Nuestro objetivo es presentar una síntesis del desarrollo metodológico que ha experimentado la biogeografía histórica, sus fundamentos teóricos y sus principales planteamientos metodológicos, junto con varios ejercicios que pretenden ilustrar la aplicación de los diferentes métodos. Agradecemos a los alumnos de diversos cursos de grado y posgrado en México, Colombia y la Argentina por haber ‘probado’ los ejercicios y a Rafael Miranda por las sugerencias realizadas. Jimena Castro nos ayudó a eliminar los errores detectados en varias versiones preliminares y escaneó las ilustraciones, por lo cual le estamos agradecidos. Los apoyos económicos de la Universidad Nacional Autónoma de México y de la Comisión Na-

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cional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad fueron fundamentales para la realización de las dos obras anteriores; en especial queremos destacar los de la Dirección General de Asuntos del Personal Académico a través de sus programas DO-201592, IN-200394, 207995 y 211397, y CONACYT 32002 y 36488.

¿QUÉ ES LA BIOGEOGRAFÍA? Para responder esta pregunta, deberíamos tratar de determinar a cuántas cosas diferentes se ha llamado tradicionalmente biogeografía, y luego deberíamos preguntarnos si ésta es una disciplina científica como tal, es decir, si posee un conjunto coherente de principios teóricos y metodológicos, y plantea preguntas que no se hacen otras ramas de la ciencia. Estas inquietudes derivan de dos situaciones que a menudo se observan cuando revisamos la literatura dispersa en revistas especializadas y los textos que se han escrito sobre el tema. El lector puede elegir al azar un par de textos con el título de biogeografía y observará lo diferentes que son (Nelson, 1978). Incluso, encontrará que los contenidos de un par de libros de biogeografía comparados entre sí no comparten más del 30% de sus temas, o que incluso hay libros de ecología con algún capítulo dedicado a la ‘biogeografía’. Entonces, ¿es la biogeografía una rama de la ecología?, ¿o de la geografía?, ¿es una ciencia independiente?, ¿qué es y qué no es la biogeografía? Se puede definir a la biogeografía como la ciencia que estudia la distribución de los seres vivos tanto en el espacio como en el tiempo. A primera vista esto no representaría una definición problemática. Sin embargo, si consideramos algunas definiciones de ecología, por ejemplo la de Andrewartha (1961), se pueden encontrar algunos puntos que requieren de una definición más precisa. Para este


autor, la ecología estudia la distribución y la abundancia de los organismos. Entonces, si tanto la biogeografía como la ecología estudian la distribución de los seres vivos, ¿cuál es la diferencia entre ellas? Krebs (1978) retomó el concepto de Andrewartha y redefinió a la ecología como el estudio de las múltiples interacciones entre los organismos que producen una determinada distribución. Sin embargo, aun con esta precisión, nuestra pregunta se mantiene sin respuesta. Intuitivamente, uno puede darse cuenta que se está empleando el mismo término para nombrar dos cosas diferentes. Quizá podríamos distinguir entonces entre ‘distribución ecológica’ y ‘distribución geográfica’. Cuando se habla de distribución en ecología, normalmente se alude al comportamiento de algún parámetro poblacional a lo largo de un gradiente ambiental (valencia ecológica), ya sea de factores físicos (temperatura, pH, salinidad, entre otros) o de recursos bióticos (disponibilidad de alimento, de refugios, de sitios de crianza, entre otros). Así, se ha reconocido que muchos organismos muestran máximos de abundancia entre ciertos intervalos de temperatura, que pueden ser más laxos o más estrechos. Cuando los organismos se distribuyen en un intervalo amplio de temperatura, por ejemplo, se los llama euritérmicos, mientras que si su distribución está limitada abruptamente por márgenes estrechos de temperatura, son estenotérmicos. De esta forma, la distribución de una especie en ecología se refiere al comportamiento euritópico o estenotópico de sus individuos en relación con algún componente de su ambiente (Fig. 1). Distribución en biogeografía, en cambio, se refiere al conjunto de localidades en las que una especie o taxón supraespecífico delimita un área que es ocupada por sus miembros (Fig. 2). Lacoste y Salanon (1973) se refieren a ello como “la relación es-

Fig. 1. Distribución en ecología se refiere al comportamiento de algún parámetro poblacional sobre un gradiente de condiciones o recursos, el cual puede ser laxo (euritópico) o estrecho (estenotópico).

tática que guardan los organismos de una especie o taxón con el área que ocupan”. De acuerdo con esta distinción entre distribución geográfica y ecológica, se podría definir a la biogeografía como el estudio de la distribución geográfica de los seres vivos y sus cambios a través del tiempo. El análisis de las causas de los diferentes patrones de distribución geográfica, sin embargo, es un tema controvertido, ya que la diversidad de explicaciones se debe a la gran cantidad de disciplinas que han analizado las causas de la distribución de las especies. Parece trivial afirmar que la ecología es la ciencia que hacen los ecólogos, pero esa impresión desaparece cuando reconocemos que la biogeografía no es la ciencia que hacen los biogeógrafos. Nelson (1985) incluso llega a preguntarse si en realidad existen los biogeógrafos. Esta imprecisión en buena parte se debe a que ésta es una ciencia de síntesis. De acuerdo con Nelson (1985), la biogeografía viene a llenar un hueco entre la biología y la geología. En general, los que hacen biogeografía son taxónomos, expertos en algún grupo, que como parte de sus trabajos elaboran explicaciones acerca de por qué las especies que estudian

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Fig. 2. Distribución geográfica de Bursera coyucensis, donde se señalan con cuadrados negros las localidades en que se tienen registros de la especie (tomado de Kohlman y Sánchez, 1984).

se distribuyen geográficamente como lo hacen. También algunos geólogos han tratado de mostrar que sus hipótesis sobre la historia de la Tierra son congruentes con los cambios en el registro fósil. Esta situación ha sido desafortunada para la biogeografía, pues generalmente se ha abordado la distribución geográfica desde puntos de vista muy estrechos, debidos a la perspectiva de la subdisciplina que maneje el ecólogo, botánico, zoólogo, paleontólogo u otro especialista que se ocupe del tema.

RESUMEN HISTÓRICO DE LA BIOGEOGRAFÍA La biogeografía es una ciencia que surge como tal durante el siglo XVIII. Tuvo pocos avan-

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ces teóricos y metodológicos en el siglo XIX y la primera mitad del siglo XX, aunque en los últimos 30 años se retomaron algunas controversias que condujeron a una revolución conceptual, y nuevos paradigmas dieron lugar a otras perspectivas en la biogeografía, cuya tarea es explicar los patrones de distribución de la biota, principalmente con base en las relaciones genealógicas de los taxones que la componen. Algunos autores propusieron que la biogeografía ha pasado por tres etapas de desarrollo progresivo: (1) descriptiva, (2) narrativa, y (3) analítica (Ball, 1976; Humphries, 1982; Simberloff, 1983). La etapa descriptiva o empírica consistió en la catalogación de distribuciones de taxones y el reconocimiento de regiones; los límites de éstas generalmen-


te coinciden con zonas climáticas o fronteras físicas abruptas, como cordilleras, costas o riberas. Las regiones son relativamente permanentes para una multitud de organismos y, por lo tanto, son evidencia de que las floras y las faunas son reales. La biogeografía descriptiva solo se ocupa de los datos básicos, lo cual es una tarea muy importante, aunque el valor heurístico de sus hipótesis puede descansar sobre una base puramente inductiva. La etapa de formulación de hipótesis narrativas se caracterizó por una carga excesiva de especulación, pues éstas contienen suposiciones que en muchas ocasiones no son refutables. La biogeografía analítica, como fase madura de la biogeografía, se desarrolla a partir del reemplazo de los métodos inductivos de generación de hipótesis por métodos hipotético-deductivos. Las hipótesis de la biogeografía analítica son más restrictivas en sus supuestos y deben ser predictivas sin recurrir, en lo posible, al planteamiento de hipótesis ad hoc, una vez que se detectan anomalías. Al reconstruir la historia de las ciencias a partir de este razonamiento lineal y progresivo, siempre esperaríamos encontrar los rasgos más primitivos de sus teorías en las etapas más antiguas. Sin embargo, la biogeografía actual encuentra muchos de sus antecedentes teóricos en los trabajos de autores de hace más de cien años. Nelson y Platnick (1981) también propusieron tres etapas de desarrollo para la biogeografía, equivalentes a las anteriores, pero bajo una interpretación distinta. Ellos reconocen un periodo clásico, uno darwinianowallaceano y otro moderno. En cada periodo prevalece una interpretación distinta acerca de la pregunta central de la biogeografía: ¿por qué las especies viven naturalmente solo en ciertos lugares y no en cualquier parte? Aquí seguimos aproximadamente este esquema, asumiendo que la catalogación de las distri-

buciones de los taxones es una tarea aún vigente, así como también que algunas interpretaciones sobre la distribución de los seres vivos, propuestas hace más de 400 años, son rigurosamente actuales.

Periodo clásico Las ideas y concepciones más antiguas sobre la distribución del hombre, las plantas y los animales sobre la superficie del planeta se encuentran en varios mitos y leyendas de las religiones más antiguas. En el mundo judeocristiano estas ideas están compendiadas en el Libro del Génesis, donde puede encontrarse la idea primordial que a partir de un lugar de la Tierra los seres vivientes llegaron a cubrir la superficie habitable por dispersión. Este concepto puede reconocerse en El Génesis en tres ocasiones: (1) el mito del Edén al final de la Creación, cuando luego de la primera semana Dios había colocado a todos los seres vivos en el paraíso terrenal; (2) el mito del Diluvio Universal, donde se indica que a partir del Monte Ararat los animales salvados en el Arca de Noé volvieron a poblar la superficie del planeta; y (3) el mito de la torre de Babel, a partir de la cual se diversificaron razas y lenguas a partir de una sola población ancestral (Papavero et al., 1997). Las concepciones de centro de origen de la biota y proceso dispersorio para alcanzar la distribución predominaron por casi dos milenios, hasta el surgimiento de la biogeografía como ciencia, entre los siglos XVII y XVIII. Sin embargo, durante este largo periodo, legos y estudiosos, religiosos y profanos, cuestionaron esas concepciones, al reconocer diversas dificultades al considerar la teoría biogeográfica bíblica. Uno de los límites era el tiempo, pues escasos 4000 años no bastaban para imaginar cómo a partir del Ararat

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se habría repoblado el mundo. Aun considerando más tiempo, no se vislumbraba el mecanismo para alcanzar islas distantes por numerosos animales y plantas sin medios para dispersarse, pues las barreras se imponían a la libre dispersión (Hutchins, 1952). San Agustín propuso intervenciones divinas para salvar el concepto bíblico, en La Ciudad de Dios, además de postular al hombre como agente dispersorio. Dado que la Biblia misma era el canon para la búsqueda de explicaciones, no se entendía cómo era posible pensar en otras tierras pobladas por seres distintos que no se encontraban en dicho libro. Así, el descubrimiento de nuevos continentes con sus elementos autóctonos obligó a repensar la biogeografía de corte bíblico. La Tierra no estaba poblada homogéneamente, como pudiera pensarse a partir del Génesis, y las hipótesis agustinianas generaban escepticismo. George (1969) compiló cartografía del siglo XVI que indicaba expresiones culturales, plantas y animales particulares solo en algunas regiones del globo terrestre. Los primeros cronistas, soldados y religiosos en las Antillas, como Hernández de Oviedo, d’Anghiera, Sahagún, Francisco Hernández y muchos otros más, consignaron en sus escritos descripciones sobre la biota allende el Atlántico, muy distinta de la del mundo conocido. Con el tiempo, a partir del descubrimiento de las biotas brasileña y australiana, se plantearon más preguntas. Para responder a ellas surgieron nuevas respuestas y postulados, como puentes intercontinentales —la Atlántida quizá fue el más famoso de ellos—, pero también puentes por el sur o vía el estrecho de Anián por el norte de América. Ejemplo de estos razonamientos son las tres hipótesis de D’Acosta (1590): (1) Si los indios vinieron por voluntad propia, navegando desde el Viejo Mundo: en los capítulos 17 y 18 del Libro I de su obra se inclinó por la ne-

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gativa, pues los antiguos no conocían el imán y todos sus viajes eran cortos, por cabotaje y guiados solamente por las estrellas; (2) si los indios fueron arrojados a las Indias por tormentas, contra su voluntad: examinó varios casos contados en los mitos de las tribus americanas y en la literatura de la Antigüedad, llegando a la conclusión que: no faltan indicios de que se haya navegado la Mar del Sur antes que viniesen españoles por ella. Así que podríamos pensar que se comenzó a habitar el Nuevo Orbe de hombres, a quien la contrariedad del tiempo y la fuerza de Nortes echó allá (Libro I, capítulo 19); y (3) a pesar de esa posibilidad, ofrécese aquí una dificultad que me da mucho en que entender y es que ya que demos que hayan venido hombres por mar a tierras tan remotas, y que de ellos se han multiplicado las naciones que vemos, pero de bestias y alimañas que cría el Nuevo Orbe, muchas y grandes, no sé cómo nos demos maña a embarcallas y llevallas por mar a las Indias (Papavero et al., 1997). El jesuita D’Acosta consideró una conexión con el continente americano por alguna parte al Viejo Mundo y rechazó la Atlántida como puente intercontinental. También el mismo D’Acosta inauguró el postulado que Buffon desarrolló un siglo y medio más tarde, esto es, reconoció el endemismo de las especies ligadas a América, como distintas a las del mundo previamente conocido. Arguyó cambios accidentales con consecuencias en cambios de los animales del Viejo Mundo. Hipótesis aparentemente transformista que Sir Walter Raleigh también propuso independientemente: ...el descubrimiento de una multitud cada vez mayor de seres vivos, que nada tenían en común con la fauna y la flora conocidas, volvía apremiante la necesidad de nuevas interpretaciones destinadas a alejar indiscretas conjeturas acerca de una pluralidad de la creación, como


fueron dudas heréticas sobre la cronología bíblica y la precisión de determinados pasajes del libro sagrado (Papavero et al., 1997). Otro jesuita, Athanasius Kircher (16021680), ilustró vastamente en 1675 las ideas bíblicas, pero se inspiró en D’Acosta y Raleigh, entre otros, además de que sus figuras fueron copiadas, en gran parte, de autores renacentistas, v. gr. Aldrovandi, Jonstonus y Marcgrave, para su obra Arca Noë (Papavero et al., 1997; Llorente et al., 2001). En un ensayo célebre, Linneo (1744) publicó la primera gran teoría biogeográfica de los tiempos modernos, a partir de un discurso que ofreció en Upsala: Discurso sobre el aumento de la Tierra habitable. El naturalista sueco consideró tres conjuntos de datos: (1) la distribución altitudinal de las plantas de Ararat con la correspondiente distribución latitudinal que estudió Tournefort; (2) la interdependencia de los seres vivos y de éstos con el ambiente, según la Física-Teología de aquel entonces; y (3) el aparente aumento de las costas de Suecia, causado por el descenso del nivel del mar (Papavero et al., 1997). Linneo aceptaba que Dios sólo había creado una pareja o un único individuo hermafrodita de cada especie, siguiendo el razonamiento de Mathew Hale en su Systema Naturae (1735); así continuó: ... si el primer hombre fue colocado en el Edén, y si ese hombre dio nombre a todos los animales, también dio nombres a todos los insectos, y todos los insectos debían, así como el resto de los animales, estar en el jardín del Edén. Como todo vegetal nutre su propio insecto, y la mayor parte de los insectos se nutre solamente de ciertos vegetales, todas las plantas también deberían haber sido colocadas por Dios en el Edén, para que los insectos pudiesen alimentarse. Linneo concluyó que el Creador colocó todas las especies vivas, al inicio, en un solo lugar de la Tierra –el Paraí-

so Terrestre o Edén– que posteriormente funcionaría como el centro de origen y dispersión de las biotas (Papavero et al., 1997). Continuando con su razonamiento, Linneo consideró el punto siguiente: si cada especie está tan maravillosamente adaptada a su lugar, si las interrelaciones entre las especies son tan equilibradas y constantes, ese maravilloso ecosistema no podría haber sido destruido por un Diluvio: ¿Es creíble, se preguntaba Linneo, que el Creador, al momento de la Creación, habiendo llenado toda la Tierra de animales, haya permitido que todos esos seres fuesen destruidos, luego después, en el Diluvio, conservándose en el Arca una sola pareja de cada especie? Esta violencia contra la misma obra de Dios resultaba inaceptable para Linneo, por lo que fusionó, de manera bastante elegante, los episodios del Paraíso Terrestre y del Diluvio Universal en uno solo, del modo siguiente. Si como Hjärne, Celsius y el mismo Linneo creían, el mar estaba bajando de nivel gradualmente, era lícito pensar que al inicio hubiese ocupado el máximo espacio en la Tierra. Según Linneo, el mar debía cubrir al inicio de los tiempos toda la Tierra, dejando solamente una isla, con una alta montaña emergiendo, situada en el Ecuador. Esa isla era el Paraíso Terrestre, o Edén, donde Dios creara todas las especies vivas, el mar universal cubría todo el resto de la faz de la Tierra (y Linneo salvaba así parte del mito del Diluvio...). Inspirado ahora por los hallazgos de Tournefort en el monte Ararat, Linneo estableció que la montaña que había en el Edén era bastante alta, y se hallaba coronada por nieves eternas. En esa montaña había, como en el Ararat, una zonación climática altitudinal. Entonces, en cada zona climática Dios creó un ecosistema, ya totalmente funcional, adaptado al clima, con todas las interrelaciones establecidas. Dios, en su infinita sabiduría, respetaba las preferencias ecológicas

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de las especies. A partir del Edén, a medida que el mar universal se fue retirando, los vegetales se dispersaron, ocupando nuevas áreas dejadas por el agua, cada cual se instalaba donde las condiciones ambientales le eran propicias, y recomponiendo el ecosistema. En su discurso, Linneo ilustró abundantemente cómo los vegetales se pueden dispersar, tanto a través de sus propios medios, como a través de agentes externos, tales como el viento, la lluvia, los ríos, el mar, etc. Mostró que la producción de semillas es muy grande y que, aunque una cierta cantidad se pierda en el proceso de diseminación, aun queda una cantidad más que suficiente para, dadas las condiciones ambientales favorables, establecer la especie en otra área. Así, a partir de un único centro de origen y dispersión, los vegetales pasaron a ocupar toda la faz de la Tierra, y continuarían a ocuparla hasta que el mar desapareciese enteramente. Es claro que, según esa hipótesis linneana, áreas distintas de la Tierra, con los mismos ambientes, deberían poseer exactamente la misma flora. El problema del esquema linneano es que no consideraba a los animales. Linneo se preocupó tanto en demostrar que las plantas podían ser dispersadas por varios medios, que se olvidó de probar su hipótesis con los animales. Los insectos y las aves, por ejemplo, se podrían dispersar volando, así llegarían a otras áreas fácilmente, escogerían un lugar con clima adecuado, y así sucesivamente. Pero, en el caso del oso polar, ¿cómo haría para descender de la montaña del Edén, si estaba adaptado al hielo de la cumbre?, ¿cómo podría descender hasta la falda de la montaña y atravesar los desiertos calientes de la planicie abandonada por el mar? Y ¿cómo se dispersarían los animales de ríos y lagos?, ¿cómo podrían peces y moluscos, por ejemplo, llegar a otras áreas? Si todos los seres vivos dependen tan estrechamente unos de otros, como defendían

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Linneo y los físico-teólogos, ¿de qué manera el ecosistema se podía recomponer en otras áreas, saliendo del centro de origen y dispersión del Edén? Linneo simplemente no trató con el problema de la dispersión de los animales, ignorando su propio consejo al fin del discurso: ¡Estudiad, estudiad con gran cuidado! Con la obra de Buffon Histoire Naturelle, de extensión extraordinaria, se inicia la biogeografía histórica. En los tomos IV, IX y XIV se discuten varios aspectos del origen de las faunas en el continente americano, la degeneración de los animales y la que más tarde Humboldt denominó la ‘Ley de Buffon’, entre otros tópicos de interés biogeográfico. Al referirse a los mamíferos del Viejo Mundo y compararlos con los de América, Buffon destacó que cada área poseía sus propios animales, aun cuando tuvieran ecología semejante, refutando así la teoría de Linneo. Reconocida esta regla por Humboldt, quien a su vez la comprobó al comparar las plantas de África y América, al igual que hicieron Latreille y Cuvier con insectos y reptiles, respectivamente, demostrando que en áreas geográficamente distintas y distantes, aunque imperen las mismas condiciones ambientales, los animales son distintos entre sí. Para explicar la disimilitud, Buffon empleó la hipótesis de D’Acosta: los mamíferos se originaron en Europa y pasaron a América por un puente norteño contiguo entre el Viejo y el Nuevo Mundo. Al pasar al Nuevo Mundo, los animales y las plantas degeneraban, según Buffon, quien hizo comparaciones para probar la inferioridad de los seres americanos (Gerbi, 1992), a causa de la mala calidad y peores condiciones de la tierra, cielo, calor, humedad y otros factores. Incluso llegó a invocar, sin denominarla, a la selección natural: las especies menos perfectas, más delicadas, las más pesadas, las menos activas, las menos armadas..., ya desaparecerán o desaparecieron.


La contribución del barón de Humboldt y Aimé Bonpland radica en la cuantificación de los factores que se distribuyen altitudinalmente, su ejemplo más conocido es en el Chimborazo (Ecuador) de la región Andina, en relación con las distribuciones altitudinales de las formaciones vegetales y ciertos taxones dominantes en la vegetación. Para estos autores la geografía botánica era: la que asigna a cada tribu sus límites y su clima. Así, establecieron una “ley de la distribución de las formas”, la cual indica la proporción o porcentaje de especies registradas de una familia dada de plantas para una latitud determinada, que corresponde a un clima típico. Augustin P. De Candolle (1820) dio un gran avance a la biogeografía respecto a sus predecesores. En el diccionario de ciencias naturales publicó un artículo corto pero muy sustancioso (Geografía botánica), el cual también apareció en forma de opúsculo (Ensayo elemental de geografía botánica). De Candolle atribuyó a Linneo el haber distinguido la procedencia de las plantas (patria) —donde las plantas crecen o habitan (habitaciones)—, a diferencia de la naturaleza particular de las localidades en las cuales acostumbran desarrollarse (estaciones). Así, clasificó a la geografía botánica en: (1) la influencia que los elementos externos ejercen sobre los vegetales y las modificaciones que resultan, para cada especie, de la necesidad que ella tiene de cada substancia, o de los medios a través de los cuales ella puede escapar a su acción; (2) las consecuencias que resultan de estos datos generales para el estudio de las estaciones; y (3) el examen de las habitaciones de las plantas y las consecuencias que de ello resultan relativamente al conjunto de la ciencia. Insistió en que el término ‘estación’ se relaciona esencialmente con el clima, con el terreno de un lugar dado, y el de ‘habitación’ se relaciona más con las circunstancias

geográficas y geológicas, destacando que la confusión de estas dos clases de ideas es una de las causas que más han atrasado esta ciencia y le han impedido adquirir exactitud. Darwin (1859) citó un pasaje del trabajo de De Candolle (1820) que es muy conocido: Todas las plantas de una región, todas aquellas de un lugar dado, están en un estado de guerra unas relativamente con las otras. Todas están dotadas de medios de reproducción y de nutrición más o menos eficaces. Las primeras que se establecen al azar en una determinada localidad tienden, por la misma razón de que ocupan espacio, a excluir a las otras especies, las mayores desterrando a las menores, las más vivaces substituyendo a aquellas de duración más corta, las más fecundas posesionándose del espacio que podrían ocupar aquellas que se multiplican más difícilmente.... En esta lucha perpetua, ocurren dos fenómenos principales. 1°. Ciertas plantas, por su organización, necesitan de ciertas condiciones de existencia: una no puede vivir donde no encuentra una cierta cantidad de agua salada; otra, donde no tiene, en tal época del año, una cantidad tal de agua o tal cantidad de luz solar, etc. Resulta de esa necesidad para ciertas circunstancias que ciertas plantas no se puedan desarrollar en ciertas localidades: primera causa de la distribución de los vegetales. 2°. Las condiciones de existencia de cada especie no están rigurosamente fijas, pero admiten una cierta latitud entre los extremos. Para cada especie se podría determinar el punto que mejor conviene a su naturaleza, relativamente a la dosis de calor, de luz, de humedad, etc. que ella debe recibir para estar en el mayor grado de prosperidad posible. Este punto, una vez determinado, no se tarda en reconocer que cada especie se puede apartar más o menos dentro de ciertos límites. Una vez que la planta se aproxima a esos límites, queda más frágil:

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no puede vivir sino en un número limitado de localidades y no puede, por el mismo motivo, radicarse en lugares distantes ni ser cultivada fácilmente... [pp. 384-385]. De Candolle puntualizó que todos o casi todos los vegetales, por sí solos, tienden a ocupar un espacio determinado sobre la Tierra, y destacó que la determinación de las leyes por las que opera esa circunscripción vegetal se constituye el estudio de las habitaciones. Entonces reconoció que hay barreras naturales que impiden que la diseminación de una especie se extienda por toda la Tierra, a la vez que reconoció varios factores o medios de transporte que facilitan la dispersión, como el agua (hidrocoria), la atmósfera (anemocoria), algunos animales (zoocoria) y el mismo hombre (antropocoria). Con base en plantas, De Candolle admitió la ‘Ley de Buffon’ al indicar que: Los primeros viajeros siempre creían reencontrar en los países distantes las plantas de su patria y se complacían en darles los mismos nombres. Pero cuando las muestras eran llevadas a Europa la ilusión se disipaba para la mayoría; cuando el examen de las muestras secas dejaba aún dudas, el cultivo de ellas en los jardines contribuía a eliminar las dudas, y hoy en día queda (salvo las plantas transportadas por la influencia del hombre) una cantidad muy pequeña de especies fanerógamas comunes a distintos continentes [p. 403]. Más adelante definió las regiones botánicas, de las cuales reconoció 20 en todo el globo terrestre, luego él mismo y su hijo Alphonse, en varios trabajos incrementaron el número de regiones al admitir algunas islas y archipiélagos con sus característicos y singulares endémicos. Las regiones botánicas las definió como: ...espacios cualesquiera que, exceptuadas las especies introducidas, ofrecen un cierto número de especies que les son particulares y que se podrían llamar verdaderamente

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aborígenes. Las plantas de una región ahí se distribuyen, según su naturaleza, en las localidades que les conviene y ellas tienden, con mayor o menor energía, a sobrepasar sus límites y diseminarse en todo el mundo; pero ellas son impedidas en la mayoría por mares o por desiertos, o por cambios de temperatura, o solo porque encuentran espacios ya ocupados por las plantas de otra región. Por lo tanto hay regiones perfectamente circunscritas y determinadas; hay otras que solo se pueden apreciar por un cierto conjunto o una cierta masa de vegetales comunes. Como lo indicaron Papavero et al. (1997): análogamente a lo que pasaba con la taxonomía, en que ciertas especies se caracterizaban por poseer uno o más caracteres ‘esenciales’ y otras solo por un arreglo único de caracteres, ninguno de ellos esencial, tal como Linneo descubriera los grupos politéticos (nomina legitima: cf. Papavero y Abe, 1992), así las ‘regiones botánicas’ podían reconocerse ‘esencialmente’ (por la posesión de una o más especies ‘aborígenes’) o legítimamente (por contener un conjunto único de especies, ninguna de las cuales es ‘aborigen’). Tal parece ser el sentido de la última afirmación de De Candolle en la cita previa. De Candolle introdujo otros conceptos y términos, como el de endemismo y grupos esporádicos y los ilustró profusamente. Su clasificación regional la propuso con perspectiva heurística al diferenciar especies de dos regiones distintas: Los botánicos saben que en general las plantas de esas veinte regiones son diferentes unas de las otras, de suerte que, cuando se hallan en los escritos de los viajeros plantas de una de esas regiones que se dice fueron halladas en otra, se debe, antes de admitir esa proposición, estudiar las muestras provenidas de las dos regiones con particular cuidado en todo. Tan solo si se considera esta división del globo como una precaución con-


tra la sinonimia y para la determinación de las especies, ella sería ya de alguna utilidad; pero ella sirve sobre todo para poder expresar, de una forma un poco más general a una inmensa cantidad de datos relativos a las patrias de las plantas. Entre los fenómenos generales que presenta la habitación de las plantas hay una que me parece aun más inexplicable que todos los otros: es que existen ciertos géneros, ciertas familias, en las que todas las especies crecen en una sola región (llamémosles, por analogía con el lenguaje médico, géneros endémicos) y otros cuyas especies están distribuidas en el mundo entero (llamémosles, por motivo análogo, géneros esporádicos) [p. 412]. Al dimensionar temporalmente el estudio de las habitaciones, De Candolle proyectó la biogeografía histórica, aun sin tener una teoría evolutiva elaborada, al afirmar que ...las estaciones únicamente se deben a las causas físicas que actúan ahora y que las habitaciones muy bien pueden haber sido determinadas en parte por causas geológicas que no existen más hoy en día ... A través de esa hipótesis, fácilmente se concebiría porqué ciertas plantas nunca se encuentran salvajes en lugares donde se dan perfectamente cuando se transportan hacia allí. Pero esta teoría participa, es preciso confesar, de la falta de certeza de todas las ideas relativas al antiguo estado de nuestro globo y al origen primitivo de los seres organizados. Así, De Candolle promovió la idea que habían varias áreas de creación. Buffon, en sus Épocas de la Naturaleza, obra con la que coronó su inmensa historia natural, dividió en etapas o épocas el desenvolvimiento de la Tierra, organizó el esbozo de un patrón organizado temporalmente, para los distintos periodos de desarrollo bajo el que transcurrió el proceso de formación terrestre con su biota. Por su parte Cuvier, al admitir la fijeza de las especies y a la vez re-

conocer grandes procesos de extinción, propuso la teoría de grandes revoluciones del globo terrestre con creaciones sucesivas; las creaciones eran discontinuas y separadas por grandes cataclismos o catástrofes, la última de las cuales afirmaba él, podría atribuirse al Diluvio Universal. Puede apreciarse cuan difícil fue para la biología desprenderse de la influencia bíblica, lo cual ocurrió mucho después de la física. Cuvier estableció un programa de investigación que fue seguido por varios naturalistas, quienes, con otros grupos de seres vivos, reconocieron las creaciones sucesivas de acuerdo con la evidencia estudiada. Por ejemplo, Brongniart con plantas, quien al adoptar la aritmética botánica de Humboldt, estableció relaciones numéricas de plantas para cada periodo de creación; así también reconoció que en cada creación los seres eran más ‘perfectos’. Con el tiempo el número de creaciones fue creciendo, y de las cuatro propuestas por Cuvier, D’Orbigny, al estudiar moluscos, concluía que eran 27. Con el estudio de los fósiles y su distribución sobre la faz de la Tierra siguió una controversia, pues algunos defendían la inexistencia de provincias biogeográficas en las creaciones pasadas, mientras que otros hallaban que Dios siempre creaba las especies pasadas en las mismas regiones biogeográficas actualmente existentes, y un tercer grupo pensaba que las regiones biogeográficas fueron creadas y repartidas gradualmente, de época en época (Papavero et al., 2002). La versión geográfica de la zoología se debe a Zimmermann (1777), quien al criticar la hipótesis linneana señaló como más aceptable que Dios hubiese creado a cada animal en el área en la que vivía actualmente, a partir de muchos individuos y con todas las especies en perfecto equilibrio. La creación múltiple y simultánea de las biotas, cada cual en su debido lugar, sería mucho más parsimoniosa

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como teoría y establecía la ‘armonía de la naturaleza’ desde los inicios. Después de De Candolle, los zoólogos postularon regiones o centros de creación para los animales, entonces surgieron los sistemas de clasificación de Dana (1853), Schmarda (1853) y Sclater (1858), entre los más importantes. El gran sintetizador de la biogeografía durante la primera mitad del siglo XIX fue Charles Lyell. Este autor, en sus Principios de Geología, recapituló sobre los hallazgos y propuestas de Humboldt y De Candolle, aunque con su doctrina uniformitarista en la geología se dirigió a un programa dispersionista de la biogeografía. El uniformitarismo sostiene que todos y cada uno de los sucesos del pasado se explican estrictamente por las mismas causas que podemos operar hoy día. Lyell, a pesar de elogiar a De Candolle, con sus principios uniformitaristas estableció un programa dispersionista que heredaría a Darwin. Debe destacarse un razonamiento empleado por Lyell, que después fue argumentado reiteradamente por los biogeógrafos dispersionistas, incluyendo a Simpson en el siglo XX: un caso particular de dispersión parece un suceso fortuito, ocasional e improbable; sin embargo, cuando se considera un lapso suficientemente extenso, se convierte en un suceso prácticamente seguro. Lyell concebía a la Tierra con un pasado inmenso. No obstante su uniformitarismo, Lyell seguía a De Candolle, al considerar a la dispersión sólo para explicar los casos relativamente raros de especies cosmopolitas, éstas son las excepciones a la Ley de Buffon. Lo que resulta admirable para Lyell no es tanto la gran capacidad de dispersión de los organismos, sino que con todo permanezca como patrón general la división de la Tierra en regiones con especies aborígenes, en vez de una mezcla homogénea de especies. La intención de Lyell fue aplicar sus principios gradualista y antiprogresionista al mundo orgáni-

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co. Dado que las especies surgían y se extinguían de modo paulatino a lo largo del tiempo, no había periodos de generación ni de extinción masiva, refutando a Lamarck y Cuvier. Tampoco aceptaba que la generación de especies siguiera una progresión, como una tendencia hacia una mayor perfección (Papavero et al., 2002). Hay una contradicción que Lyell no resuelve en su explicación biogeográfica: por un lado, acepta como descubrimiento de la mayor importancia el reconocimiento de regiones de endemismo, pero luego no indaga acerca de la causa de ese patrón, que no se explica por la mera adecuación entre organismos y ambiente. Su atención se dirige más bien a exponer la influencia de las condiciones inorgánicas y orgánicas sobre las estaciones de las especies. La explicación de las habitaciones queda reducida a dos ideas: (1) la suposición de que las especies se crean originalmente a partir de una sola pareja (o un solo individuo en el caso de las que se reproducen asexualmente), y (2) que su mantenimiento se debe a la constante dispersión de los organismos, proceso que contrarresta la extinción que potencialmente ocurriría por los incesantes cambios en las condiciones de existencia. Esto no deja de ser sorprendente, pues resulta que la causa que tiende a romper el patrón termina siendo la causa de su mantenimiento. El rumbo que Lyell planteó para la investigación biogeográfica es explicar los casos excepcionales y aislados de dispersión, mientras que no dijo nada sobre investigar lo que él mismo reconoció como el principal hecho empírico de la distribución orgánica, es decir, la existencia de áreas de endemismo. Tal investigación tuvo que esperar más de dos décadas para ser planteada por otro naturalista inglés, Philip Lutley Sclater, quien en 1858 se preguntó por la relación que guardaban entre sí las diferentes regiones biogeográficas.


El geólogo Leopold von Buch estableció claramente la importancia del aislamiento geográfico en la formación de las especies, al publicar su libro sobre la fauna y la flora de las islas Canarias (1825): Los individuos de un género avanzan sobre los continentes, se dislocan a lugares muy distantes, forman variedades (según las diferencias de las localidades en alimento y suelo) que, debido a su segregación (aislamiento geográfico) no pueden cruzarse con otras variedades y de este modo retornar al tipo principal original. Finalmente, esas variedades se vuelven constantes y se transforman en especies distintas. Posteriormente, pueden volver a alcanzar el margen de otras variedades que se hayan transformado de modo análogo y las dos no se cruzarán y se comportarán como ‘dos especies verdaderas diferentes’. La traducción francesa de este libro fue leída por Darwin y en ella expresaba claramente el papel del aislamiento geográfico en la especiación: Si un lugar se encuentra aislado por obstáculos naturales, por cadenas de montañas que establecen una separación más eficaz que extensiones de mar interpuestas, se deben esperar ahí especies de plantas enteramente nuevas y que no crecen en las otras partes de la isla. Un azar favorable tal vez haya transportado, por un encadenamiento particular de circunstancias, semillas por encima de las montañas. Abandonada a sí misma, la variedad que resulta de las nuevas condiciones a las que está sujeta, allí formará, en el transcurrir del tiempo, una especie distinta, que se aparta tanto más de su forma primitiva cuanto más tiempo queda en esa región aislada, libre de otras influencias. Papavero et al. (1997) distinguieron que von Buch estableció nítidamente cuatro puntos fundamentales, a saber: (1) Una especie ancestral debe pasar por expansión, ocupando el máximo posible de una

cierta área geográfica, hasta quedar totalmente aislada, por todos lados, por barreras físicas; hoy llamaríamos a este estado de máxima expansión como ‘cosmopolitismo primitivo’. (2) Una especie en ‘cosmopolitismo primitivo’ accidentalmente cruza una barrera física preexistente (“un azar favorable tal vez haya transportado, por un encadenamiento particular de circunstancias, semillas por encima de las montañas”). (3) La población que resulta del otro lado de la barrera accidentalmente transpuesta se desarrolla de modo independiente de la población materna y (muy probablemente por herencia de los caracteres adquiridos por influencia del medio ambiente) se transforma de manera gradual (“abandonada a sí misma, la variedad que resulta de las nuevas condiciones a las que está sujeta, allí formará, en el transcurrir del tiempo, una especie distinta”). (4) Eventualmente se forma una barrera genética (‘intrínseca’) entre las dos poblaciones, que resulta entonces en la aparición de dos ‘gene biológicos’ distintos (dos conjuntos de organismos aislados sexualmente por algún mecanismo intrínseco) (“posteriormente, pueden volver a alcanzar el margen de otras variedades que se hayan transformado de modo análogo y las dos no se cruzarán y se comportarán como dos especies verdaderas diferentes”). Hacia 1834, Joseph D. Hooker, botánico y explorador inglés, reconoció que las floras de las áreas circumantárticas, disyuntas entre sí, compartían gran cantidad de familias y géneros, muchos más que si se comparaban con las de los continentes del norte. Hooker, además, planteó que esa estrecha relación entre las floras australes se debiera a las capacidades de dispersión de las plantas; realizó algunos experimentos al respecto y concluyó entonces que la dispersión no era un factor importante para explicar la gran relación entre las floras

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de la Patagonia, la Antártida, Australia y Nueva Zelanda. Propuso luego que todas las floras australes pudieron haber estado una vez conectadas o relacionadas, más aún, pudieron haber formado una flora única y continua, que posteriormente se fragmentó, proposición que no sostuvo e incluso cambió por la influencia de Darwin y Lyell. Philip L. Sclater fue uno de los más ilustres ornitólogos de Inglaterra. Llegó a describir 1067 especies nuevas de aves (245 en colaboración con O. Salvin, en la Biologia Centrali-Americana), 135 nuevos géneros y dos familias nuevas para América. Al estudiar la distribución de las aves del mundo resolvió establecer los ‘centros de creación’ o las ‘divisiones ontológicas primarias de la superficie del globo’ que publicó en 1858. De ese trabajo resultó la división de los continentes terrestres en seis grandes regiones biogeográficas (Paleártica, Neártica, Neotropical, Etiópica, Oriental y Australiana), que utilizamos hasta hoy en día (Fig. 3). Este trabajo clásico, cuyo título es Sobre la distribu-

ción geográfica general de la clase Aves, se traduce íntegro en Papavero et al. (2002). Sclater reconoció los mismo hechos que De Candolle y Hooker, y sugirió que un análisis de la distribución geográfica no podía detenerse simplemente en la clasificación y reconocimiento de regiones; había que ir más allá. Se puede reconocer, proponía Sclater, que cuando comparamos las áreas por los taxones que comparten, siempre hay dos de ellas que se relacionan más entre sí que con cualquier otra. Lo que Sclater propuso era ni más ni menos que el método comparativo en la biogeografía, método que se consolidaría cien años más tarde, a partir del libro de Willi Hennig (1968), Elementos para una sistemática filogenética. En la historia de la biogeografía es importante distinguir a Alfred R. Wallace antes de la publicación del Origen de las Especies de Darwin y después de 1859. Bates ya refería su testimonio, en 1863, de que él y Wallace también estaban dedicados a la resolución del problema del origen de las especies: En oto-

Fig. 3. Regiones biogeográficas clásicas (Sclater-Wallace).

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ño de 1847 el señor A. R. Wallace, que posteriormente alcanzó gran fama en relación con la teoría darwinista de la selección natural, me propuso una expedición conjunta al río Amazonas con el propósito de estudiar la historia natural de sus márgenes; el plan consistía en hacernos por nuestra cuenta una colección de objetos, deshacernos de los duplicados en Londres para subvenir a los gastos y reunir hechos, como lo expresaba el señor Wallace en una de sus cartas, a fin de resolver el problema del Origen de las Especies, un tema sobre el que habíamos sostenido amplias conversaciones por carta y de viva voz. Los viajes de Wallace en la Amazonia duraron de 1848 a 1852; en esa región Wallace observó que varios ríos constituyen fronteras para varios grupos de animales, los concibió como barreras insuperables a la dispersión de las especies, aunque no como una barrera que hubiese dividido una población o biota ancestral en dos descendientes, las cuales con el tiempo se habrían convertido en especies distintas. A su regreso a Londres, después de una larga enfermedad y haber perdido sus materiales al incendiarse el navío donde viajaba, en 1853, ante la Sociedad Entomológica de esa ciudad leyó: ... hay razones para pensar que las riberas del bajo Amazonas estén entre las partes de América del Sur formadas más recientemente, por lo que hoy podemos considerar a estos insectos, los cuales son peculiares en ese distrito, entre las especies más jóvenes, las últimas en una larga serie de modificaciones que han sufrido las formas de vida animales. Algunos trabajos de Wallace sobre el Amazonas y el Archipiélago Malayo colocarían a este autor como uno de los precursores de la idea de la vicarianza. En el Archipiélago Malayo, Wallace permaneció ocho años, a partir de principios de 1854. Cambió de residencia más de 80 veces

y recolectó más de 125,000 especímenes. Allí escribió varios de sus artículos o ensayos más sobresalientes, en particular los relacionados con la teoría de la evolución. Sin perder tiempo, Wallace publicó entre abril de 1854 y enero de 1855 tres trabajos que fueron antecedentes y expresaban sus observaciones que después concretaría en el artículo sobre la ley que regula la introducción de nuevas especies (febrero de 1855). Wallace no podía dejar de comparar los trópicos del Nuevo Mundo con el Archipiélago Malayo (Flores-Villela, 1999). La observación de varios grupos de animales y su distribución geográfica lo condujo a utilizar la biogeografía como una parte importante de su teoría. La observación de la existencia de especies en áreas geográficas localizadas fue una guía que confirmó su hipótesis y la de Bates de que la ‘secuencia natural de las especies también es geográfica’. Wallace expresaba: Si se adoptan las variedades geográficas permanentes, se tiene una desventaja, la de responder a la pregunta ‘¿Qué es una especie?’, que aun más queda sin respuesta; pues si caracteres permanentes no constituyen una respuesta cuando estos caracteres son diminutos, entonces una especie difiere de una variedad apenas en grado, no en su naturaleza, y nunca dos personas se pondrán de acuerdo en cuanto a la cantidad de diferencias necesaria para que se constituya una de ellas, ni en cuanto a la cantidad de similitudes que debe existir para constituir la otra. La línea que las separa se hace entonces tan tenue que es imposible afirmar su existencia. Sin embargo, si las dos cosas son de naturaleza esencialmente distinta, debemos buscar una caracterización cualitativa, y no cuantitativa, para definirlas. Eso puede hacerse considerándose la permanencia, y no la cantidad, de las variaciones en relación con sus formas más próximas, lo que constituye la caracterización específica; de

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la misma manera, es la inestabilidad —y no la menor cantidad— de las variaciones, lo que determina la variedad. De esta manera se pueden definir las dos cosas por una diferencia en su naturaleza; de la otra manera solo puede decirse que ellas son exactamente de la misma naturaleza, difiriendo apenas en grado...La opinión generalmente adoptada en la actualidad es que las especies son creaciones absolutamente independientes, que durante toda su existencia nunca varían de un lado para otro, mientras que las variedades no son creaciones independientes, sino que fueron producidas por reproducción común, a partir de una especie antecesora. Existe, pues (si esta definición es verdadera), una diferencia absoluta y esencial en la naturaleza de estas dos cosas que nos obliga a buscar alguna otra caracterización para distinguirlas que no sea el mero grado de diferencia, que es necesariamente indefinible. Si no hay otra caracterización, este hecho constituye el argumento más fuerte contra la creación independiente de las especies, pues ¿por qué se necesita invocar un acto especial de creación para generar un organismo que difiere apenas en grado respecto a otro que ha sido producido por las leyes existentes? Si una cantidad de diferencias permanentes, representada por cualquier número hasta 10, puede ser producida por el curso ordinario de la naturaleza, seguramente es más ilógico suponer, y más difícil de creer, que una cantidad de diferencias representada por 11 haya exigido un acto especial de creación para que exista. Sean A y B dos especies que presentan el menor grado posible de diferencias que pueda tener una especie. Éstas serán consideradas ciertamente distintas; si existe un grado menor de diferencias serán llamadas variedades. Después, se descubre un grupo de individuos C, que difiere menos de A de lo que difiere de B, pero en una dirección opues-

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ta; la cantidad de diferencias entre A y C es de apenas la mitad de la que hay entre A y B; se dirá entonces que C es una variedad de A. Pero se descubre aún otro grupo D, exactamente intermedio entre A y B. Si se adhiere a la regla, se es forzado ahora a hacer de B una variedad, o, si se está seguro de que B es una especie, entonces C y D también deben ser especies, así como todas las otras variedades permanentes que difieren tanto como éstas: y se dice, sin embargo, que algunos de estos grupos son creaciones especiales y otros no. Es extraño que orígenes tan diferentes hayan producido resultados idénticos. Para escapar de esta dificultad hay solamente una salida: considerar que todo grupo de individuos que presente caracteres permanentes, por menores que sean éstos, constituye una especie; mientras que solo aquellos que presentan una variación tal, que nos hacen creer que descendieron de una especie parental, o que sabemos que han descendido, serán clasificados como variedades. Las dos doctrinas, la de las ‘variedades permanentes’ y la de las ‘especies invariantes especialmente creadas’ son inconsistentes entre sí (Wallace, 1858).

Periodo darwiniano-wallaceano Curiosamente, la biogeografía observó un cambió brusco de la línea seguida por los autores citados. En 1859, con la aparición de El origen de las especies, y posteriormente con la obra de Wallace, se sentaron las bases de la biogeografía que predominó hasta nuestros días, durante más de cien años. Algunos autores recientes (Nelson, 1978) postulan que la historia de la biogeografía puede concebirse como la historia del desarrollo de la ley de Buffon y, en consecuencia, pueden reconocerse dos elementos en el estudio de esa historia: el desarrollo de la ley, y el desarrollo


de las explicaciones causales de la ley. En este contexto, el cosmopolitismo (distribución de una especie en la mayoría de los continentes) caracterizaba las excepciones a la ley y se podía recurrir a la dispersión como el factor causal; en palabras de Darwin (1859): …los grandes hechos de la distribución geográfica se explican por la teoría de la migración (generalmente de las formas dominantes de vida) junto con modificación subsecuente y la multiplicación de nuevas formas. El concepto central de la tradición darwiniana en biogeografía fue el de la dispersión sobre una geografía estable en sus principales rasgos; la idea predominante era la dispersión ‘improbable’ sobre una barrera preexistente, con el subsecuente aislamiento y la posterior diferenciación. Así, la existencia de las áreas de endemismo fue explicada por la dispersión improbable como el factor causal. Según Darwin, las áreas de endemismo están constituidas por diversos elementos con distintas historias de dispersión; especies provenientes de lugares y tiempos diferentes. Esto fue el mismo esquema biogeográfico adoptado por autores como Darlington en 1957 (Fig. 4), Reig en 1962 y Halffter en 1976, entre otros, quienes definieron términos como horofauna, cenocrón y patrón de dispersión, respectivamente. Este esquema y estos términos deben conservarse en uso, pues son relevantes y ad hoc en áreas biótica y geológicamente complejas, esto es, áreas que son producto de numerosas vicisitudes históricas y que son consideradas como nodos o áreas de convergencia tectónica en el sentido de Croizat, como el área Indoaustraliana y la Zona de Transición Mexicana. Aunque Wallace (1857) al principio tuvo una posición vicariancista, más adelante cambió, y en 1876 retomó el sistema de seis regiones de Sclater sin hacer énfasis en las relaciones taxonómicas entre sus elementos endémicos. Le importó más circunscribir y

Fig. 4. Rutas de dispersión de los peces de agua dulce, según Darlington (1957).

caracterizar a las regiones, quedándose ahí, sin analizar sus interrelaciones; las consideró como áreas generales que creaban anomalías a la dispersión y que debían explicarse por otras causas. Tales anomalías podrían considerarse meros artificios metodológicos para buscar naturalidad de las áreas. Sclater, en cambio, señaló que la similitud biótica entre regiones —basada en la comparación de presencia y ausencia— solo debía ser una guía y que el problema debía tratarse en términos de mayor relación o afinidad natural, aunque sin señalar el significado de esto.

Intermezzo. Clasificación biogeográfica: ¿parecido o parentesco? Al comenzar la segunda mitad del siglo XX se retomó la discusión acerca de la forma de realizar clasificaciones biogeográficas. El mismo dilema de la sistemática biológica se trasladó a la biogeografía: para reconocer y relacionar áreas ¿qué vale más, el parecido o el parentesco? El problema, desde luego, no era nuevo. Sclater (1858) consideró que el problema de encontrar las divisiones primarias de la Tierra no debía hacerse con base en la afinidad o parecido de sus faunas (proximidad fenética), sino en el parentesco (proximidad histórica), que en términos evolutivos es la historia geográfica de las regiones. Sin

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embargo, la idea que las regiones eran reales e interrelacionables históricamente sucumbió ante la idea darwinista de que la dispersión sigue un curso determinado por una geografía estable. Las ideas de Darwin y Wallace condujeron a un siglo de predominio de conceptos dispersionistas en la biogeografía; no obstante, estos conceptos deben verse como respuestas necesarias a las ideas de los creacionistas contemporáneos de Darwin y Wallace, quienes postulaban fantásticos puentes terrestres intercontinentales como explicaciones de primer orden en la biogeografía. Hooker, entre 1853 y 1860, coincidió de modo indirecto con las ideas de Sclater, pero pronto las abandonó y siguió a Wallace y a Darwin, quienes enfatizaron un origen norteño de las ‘formas dominantes de vida’, lo cual se equiparaba con el espíritu colonialista de la época expresado por la hipótesis del relicto monoboreal o por las teorías holarticistas de la época victoriana, a las que Nelson y Platnick (1984) denominaron como ‘efecto SherwinWilliams’, en relación con el logotipo de esa fábrica de pinturas. Hooker fue uno de los primeros en sugerir la intervención de cambios tectónicos para explicar los patrones de distribución biótica antárticos (Nelson y Platnick, 1984). Su propuesta original de pensar en movimientos continentales para explicar la similitud entre las biotas endémicas de la Patagonia, Australia y Nueva Zelanda, fue abandonada a favor de dispersiones a grandes distancias de su flora y fauna. En ausencia de teorías geofísicas que explicaran la deriva continental, la teoría wegeneriana tuvo un impacto casi nulo en la geología y la biología de principios del siglo XX. Entonces, las concepciones de una Tierra estable en sus rasgos continentales y oceánicos, aunadas a dispersiones a través de grandes barreras, continuaron sosteniendo las ideas biogeográficas victorianas, enraizadas en las concep-

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ciones bíblicas, o aun más en concepciones culturales antiguas (Bueno y Llorente, 1991; Bueno et al., 1999). A partir de mediados del siglo XX, el método panbiogeográfico y la cladística propuestos por Croizat y Hennig, respectivamente, retomaron la idea de encontrar el patrón de interrelación de las áreas. Más tarde se consolidaron tales escuelas y sus fundamentos, debido al debilitamiento de la biogeografía darwinista, a las posibilidades explicativas de las nuevas ideas en biogeografía, a la aceptación de la tectónica global y al desarrollo de metodologías de análisis filogenético. Los procesos y los patrones de evolución de los taxones y las biotas del mundo son de interés fundamental en la biogeografía histórica. El estudio de las interrelaciones filogenéticas entre especies y grupos monofiléticos con cierto grado de endemismo es básico para el entendimiento de patrones en biogeografía histórica. De modo esquemático, los taxones son endémicos a sus áreas por dos razones: (1) sus antecesores originalmente ocurrieron ahí, no ha habido modificación o expansión de la distribución y sus descendientes sobreviven ahí hasta la actualidad, excepto cuando una barrera se genera y fracciona la población ancestral (vicarianza); y (2) sus antecesores se originaron en otro lugar y después sus descendientes migraron hacia las áreas que actualmente ocupan (dispersión) (Fig. 5). En el primer caso, la población ancestral se divide en subpoblaciones cuando aparece una barrera que provoca su separación; esto supone cambios tectónicos, climáticos y extinciones que fragmentan y aíslan geográficamente a las comunidades originales, con la subsecuente diferenciación de sus especies; en el segundo caso, son los medios de dispersión los que permiten superar las barreras ya existentes, esto es, hay un origen (un área) a partir de la cual se dispersan los taxones. Am-


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Fig. 5. Dos hipótesis acerca de la formación de patrones de distribución geográfica.

bos esquemas se han usado para responder, en forma complementaria: si hay un patrón de interrelación entre las áreas de endemismo o regiones naturales, ¿cuáles fueron los procesos que originaron ese patrón?

Periodo moderno La biogeografía dispersionista de Darwin y Wallace, continuada por Matthew (1915), Darlington (1957) y Simpson (1965), entre sus exponentes principales, funcionó como un paradigma en concordancia con la teoría de la selección natural, y en su momento ‘superó’ a las explicaciones que sostenían los constructores de fantásticos puentes terrestres y a las

de los creacionistas múltiples que consideraban que una especie o taxón podía originarse varias veces en lugares distintos y disyuntos (politopismo). Las críticas a la biogeografía darwiniana y el desarrollo de nuevas ideas teóricas en la biología comparada condujeron a nuevos programas de investigación en la biogeografía histórica contemporánea. Existen cuando menos tres escuelas alternativas que surgieron en el siglo XX: la biogeografía filogenética hennigiana, la panbiogeografía y la biogeografía cladística. Estas escuelas tienen distintos enfoques, métodos y técnicas para estudiar la interrelación de áreas y el problema de la jerarquía de taxones vicariantes que ocurren en las áreas de endemismo. Ninguna de estas es-

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cuelas toman los modelos e hipótesis geológicos como pruebas irrefutables que definan las relaciones de las biotas, sino más bien buscan congruencia entre hipótesis biogeográficas y geológicas. Aunque algunos pensaron en el principio metodológico de la iluminación recíproca entre la geología y la biogeografía histórica, otros —principalmente los panbiogeógrafos y biogeógrafos cladistas— han sostenido que es posible predecir acontecimientos y patrones geológicos a partir de hipótesis de relación biológica. La subordinación de conceptos biogeográficos a la geología como ciencia rectora fue parte de la herencia que dejó la historia previa de la biogeografía de Darwin-Wallace, pero algunos autores más cercanos al campo de la geología consideraron que el papel de la geología en las controversias biogeográficas es desarrollar y comparar modelos de historia geológica, que permitan evaluar hipótesis biológicas de acuerdo con limitantes de tiempo y espacio geológico.

LA BIOGEOGRAFÍA CONTEMPORÁNEA A mediados del siglo XX ocurrieron tres sucesos que convergieron hacia el origen de la biogeografía cladística como un nuevo paradigma de la biogeografía histórica: (1) el desarrollo de la sistemática filogenética del entomólogo alemán Willi Hennig; (2) el desarrollo de la teoría de la deriva continental de Alfred Wegener, hasta su aceptación plena en la década de 1970, con la formulación de la teoría de tectónica de placas global que permite explicar, entre otros grandes rasgos de la superficie terrestre, la forma en que se expande el suelo oceánico; y (3) el papel crítico que jugó Léon Croizat en contra del dispersalismo así como sus proposiciones conceptuales y metodológicas.

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La sistemática filogenética de Willi Hennig En la década de 1950 apareció una obra que más tarde generaría un programa de investigación en torno a ella. Se trata de los Fundamentos para una Sistemática Filogenética, del entomólogo alemán Willi Hennig, de la que se hicieron traducciones al inglés en 1966 y al español en 1968. Hennig planteó en su obra que el objetivo de la sistemática debe ser la construcción de un sistema de referencia que refleje principalmente las relaciones filogenéticas. Por parentesco filogenético, Hennig (1968) entendió a las relaciones genealógicas que existen entre organismos o grupos de organismos o especies. Hennig (1968) distinguió entre relaciones de parentesco y de semejanza; sobre estas últimas se construye otra escuela de la taxonomía, la fenética. Para la taxonomía fenética, el objetivo central es la indagación de las relaciones que se dan entre los organismos, con base en su similitud total; para Hennig (1968) las relaciones de parentesco deben buscarse solamente a partir de caracteres homólogos derivados (que él denominó sinapomorfías) y deben distinguirse de aquellos caracteres que no se adquieren por herencia inmediata, sino por evolución convergente o paralela o bien reversiones (homoplasias). La escuela fundada por Hennig es esencialmente deductiva, de hecho una matriz de estados de carácter no representa otra cosa que un conjunto de hipótesis de relación ancestro-descendiente entre estados de carácter. Se puede asignar un cero a los estados primitivos y un uno a los derivados. Pero hay que resaltar que la escuela de Hennig supone la relación ancestro-descendientes entre estados de carácter, con el propósito de reconocer la jerarquía de sinapomorfías que permitan reconocer los taxones hermanos; nunca construye hipótesis de relación ancestro-


descendientes, directamente, entre especies o taxones supraespecíficos, el cual es el procedimiento propio de la sistemática evolucionista o gradista. Las conclusiones a que accede la sistemática filogenética, hoy conocida también como cladística, son fundamentalmente de ancestría común inmediata (taxones hermanos). Esto ha generado una polémica hacia dentro y fuera de la escuela cladística. Los llamados ‘cladistas transformados’ o ‘cladistas de patrón’ suponen que los cladogramas solo representan el patrón de relación más coherente de acuerdo con la distribución de estados de carácter, pero que ello no implica la posibilidad de explicar los cladogramas en términos de historia evolutiva. Las interpretaciones más simplistas de esta polémica han concluido en que los cladistas de patrón ‘niegan la evolución’, lo cual está lejos de ser correcto. La explicación más probable invade el terreno del psicologismo en la ciencia; el conflicto no es entre cladistas y evolucionistas, sino entre cladistas y neodarwinistas.

Deriva continental y tectónica de placas El segundo suceso que alentó el desarrollo de la biogeografía cladística fue la aceptación, a finales de la década de 1960 y principios de 1970, de la teoría de la tectónica de placas como paradigma de la geología contemporánea. Durante todo el periodo darwinianowallaceano, las explicaciones acerca de los patrones de distribución geográfica de los taxones estuvieron basadas en la dispersión, que representó el argumento más razonable si se considera que las limitantes del fijismo de los continentes dominaron a la geología hasta 1960. Así, las explicaciones biogeográficas tuvieron que supeditarse a las teorías geológicas que imperaron en ese tiempo, para

las que, al fin y al cabo, la posición de los continentes no constituía un problema que tuviera que atender la geología. La tectónica de placas fue una propuesta de la geología para explicar los rasgos tectónicos más notables del globo terráqueo; éstos tienen implicaciones biogeográficas importantes. El descubrimiento de distribuciones disyuntas transatlánticas de taxones fósiles y de taxones hermanos actuales formularon implícitamente preguntas significativas. ¿Es razonable suponer que los Mesosaurus migraran desde el centro de África a través de toda Asia, o Europa, hacia América del Norte, cruzaran el istmo de Panamá que probablemente no existió en ese tiempo, establecerse exclusivamente en la Amazonia y no sufrir ningún cambio evolutivo en su largo trayecto milenario? (Fig. 6). Este tipo de distribuciones llevaron a Wegener a la proposición de su teoría de la deriva continental en 1915. No fue Wegener el primero en plantear la movilidad de los continentes. Antes, Francis Bacon, en el siglo XVII, hizo énfasis en la concordancia entre las costas atlánticas de América del sur y África. Y por Darwin nos enteramos que un contemporáneo suyo, Edward Forbes, propuso cambios drásticos en la posición de los continentes: Edward Forbes insiste en que todas las islas del Atlántico deben haber estado unidas recientemente vinculadas con Europa o África, y Europa igualmente con América... (Darwin, 1859: 270). Pero Darwin es un claro ejemplo del escepticismo que rodeó a esta idea durante el siglo XIX: ...Si realmente merecen confianza los argumentos en que insiste Edward Forbes, hay que admitir que apenas habrá una sola isla que no haya estado unida recientemente con algún continente. Esta opinión corta el nudo gordiano de la dispersión de las mismas especies por los puntos más distantes y quita muchas dificultades; pero a mi juicio no estamos

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Fig. 6. Área de distribución de Mesosaurus, reptil paleozoico que se deduce que habitó aguas someras. Su capacidad de dispersión también se presume limitada, por lo tanto no se puede aceptar que su distribución se haya debido a su dispersión a través del Atlántico. Redibujado de Hallam (1972).

autorizados para admitir tan enormes cambios geográficos dentro del periodo de las especies existentes (Darwin, 1859: 270). En 1858, Antonio Snider-Pellegrini reconstruyó por primera vez el supercontinente del que derivaron todos los demás continentes, antes de la apertura del Atlántico (Hallam, 1989). Al igual que Humboldt, supuso que la separación de los continentes resultó de la erosión provocada por el Diluvio (Gibbrin, 1986). Hacia finales del siglo XIX, Osmond Fisher retomó las especulaciones de Georges Darwin (segundo hijo de Charles Darwin) sobre la posibilidad que los continentes hubiesen derivado debido a la fractura provocada por la desaceleración de la Tierra, resultado del efecto de las mareas solares (Gibbrin, 1986). La teoría de Wegener, a diferencia de sus antecesoras, estaba apoyada en evidencias paleontológicas más consistentes. Sin embar-

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go, a pesar de su mayor solidez, su teoría no fue aceptada por los geólogos de su tiempo. En su lugar se insistió en la idea de la existencia de puentes intercontinentales muy extensos, que permitieron la conexión de las biotas fósiles disyuntas. Así quedaba solucionado ese problema bajo el fijismo de los continentes (Hallam, 1972). Wegener planteó que si era cierta la teoría de los puentes intercontinentales, sus vestigios podrían reconocerse a través del sondeo del piso oceánico, inclusive del cercano a la costa. Si existió, por ejemplo, el puente Brasil-Etiópico, entonces sería factible obtener, de las costas de Brasil y de las del centro occidente de África, en sus partes más profundas, rocas ligeras del mismo tipo de las que, de acuerdo con Edward Suess (1831-1914), componen la superficie de los continentes (sial, capa rica en silicio y aluminio). Por el contra-


rio, las rocas de ese lugar son muy pesadas, típicas de los taludes continentales (sima, capa rica en silicio y magnesio). Entonces, ¿cómo se puede suponer que material tan denso pudiera subir y bajar tan fácilmente? ¿De qué proceso geofísico estaríamos hablando? A pesar de sus evidencias, la teoría wegeneriana siguió siendo rechazada y el efecto de su crítica solo llevó a los geólogos contemporáneos de Wegener a suponer puentes intercontinentales más estrechos (Hallam, 1972), como una posibilidad para explicar las disyunciones. Así, dado que era improbable descubrir evidencias geológicas de la existencia de los puentes, la teoría fijista volvía a quedar protegida. Incluso con el desarrollo de técnicas de investigación submarina, a partir de la segunda guerra mundial, se tuvieron evidencias mineralógicas y geomagnéticas suficientes para aceptar, desde la década de 1940, el hecho de la movilidad de los continentes. Sin embargo, como se ha visto, tal idea no se aceptó entre los geólogos hasta fines de la década de 1960. Las críticas principales a la teoría de la deriva continental se centraron sobre todo en la falta de un mecanismo coherente que explicara bajo qué fuerza los continentes se ven obligados a separarse. Gibbrin (1986) encontró una sola diferencia entre el rechazo de la teoría de Wegener y la aceptación de la teoría de la tectónica de placas, medio siglo después: la comunidad científica era otra. Gibbrin citó un pasaje muy ilustrativo de este hecho. Durante el Simposio de Geología de 1928, uno de los participantes señaló categórico: Si aceptamos la hipótesis de Wegener, ya podemos tirar a la basura todos los conocimientos que hemos estado enseñando durante los últimos setenta años y empezar de nuevo. Lo anterior no es más que un ejemplo de que, como señala Kuhn (1971) en contradicción con Popper (1962), la refutación de hipótesis no ha teni-

do históricamente el papel de juez para aceptar o rechazar teorías. La teoría moderna de la tectónica de placas ha sido aceptada sobre todo en cuanto a los mecanismos generales que hacen que los continentes cambien su posición, el desarrollo de océanos y otros grandes rasgos tectónicos. Lo que se debate en la geología en nuestros días es la reconstrucción de los eventos generales de la historia de la Tierra. La historia tectónica propuesta en la teoría de la deriva continental supone que hubo un gran continente (Pangea) que se fragmentó en dos: uno llamado Laurasia al norte y otro llamado Gondwana al sur (Fig. 7). Luego, Gondwana se dividió en cinco continentes: la actual Antártida, África, América del Sur, Australia y la India. Esta última colisionó finalmente con el sur del continente asiático. Laurasia derivó por otra parte en dos porciones: América del Norte y Eurasia. Finalmente, América del Norte se comunicó con América del Sur con la emersión del puente de Panamá. Algunos estudios recientes en biogeografía han vuelto a plantear problemas a los modelos geológicos usuales, que se han propuesto para reconstruir la historia de los continentes. De acuerdo con estudios en la ictiofauna de agua dulce, las relaciones genealógicas de los taxones del Pacífico evidencian distribuciones disyuntas transpacíficas (Croizat, 1961; Craw, 1984), que incluso ya habían sido reconocidas por Darwin (Grehan, 1988). ¿Cómo explicar entonces que haya taxones hermanos de peces de agua dulce en cuencas de China, Japón y la vertiente occidental de América del Norte? Algunos geólogos atraídos por este problema biogeográfico han comenzado a tomar en consideración otras posibilidades. La primera posibilidad consiste en suponer que en el movimiento de los continentes hayan tenido que ver eventualmente periodos de crecimiento del volumen terrestre

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Fig. 7. Historia de la fragmentación de los continentes según la teoría de la deriva continental. Redibujado de Nelson (1985).

(Coney et al., 1980; Kamp, 1980; Jones et al., 1982). La idea del movimiento de placas, como es concebida por la teoría original, implica que la existencia de zonas de expansión y subducción del fondo oceánico son congruentes con la ley de la conservación de la masa, es decir, si hay expulsión de masa hacia la superficie en las zonas de expansión del fondo oceánico, también debe haber zonas donde esta pérdida de masa deba recuperarse (zonas de subducción). La acrecencia de la Tierra implica un desequilibrio entre la actividad de expansión y subducción, por eso la idea del crecimiento terrestre parece descabellada. Sin embargo, resuelve conflictos derivados de la evidencia de correlaciones petrográficas y estratigráficas que indican afinidad geológica transpacífica, pero sigue sin resolver los problemas de distribuciones biogeográficas bipolares (Nelson, 1985). La segunda posibilidad consiste en suponer la existencia de un continente antiguo, lla-

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mado Pacífica, actualmente fragmentado, que derivó radialmente hacia América y Asia (Croizat, 1961; Nur y Ben-Avraham, 1977; Nelson, 1985; Fig. 8). Al parecer ésta no es una idea de este siglo. Papavero (com. pers.) encontró por primera vez la idea de un continente Pacífica en La Isla Misteriosa de Julio Verne, también con base en la composición de la biota de las islas del Pacífico. Nelson (1985) sostuvo que el modelo de Pacífica es más congruente con la interrelación de áreas geográficas marinas que resultan del análisis cladístico realizado por él, que con los otros modelos geológicos de gran escala. La polémica sigue entre algunos geofísicos y biogeógrafos.

Las críticas de Léon Croizat El tercer suceso importante en el desarrollo de la biogeografía histórica fue el trabajo de


Fig. 8. Hipótesis acerca de la fragmentación del continente Pacífica, sugerido por Léon Croizat y formulado por Nur y Ben-Avraham (1977).

Léon Croizat (1894-1982). Siguiendo a Popper, la ciencia institucionalizada requiere del ejercicio permanente de la crítica para su evolución, pues solo en esa medida es posible su avance. En la biogeografía actual, Croizat vino a ocupar ese espacio de forma por demás importante. Fue poseedor de una crítica excepcionalmente aguda, incluso corrosiva. Sus críticos opinaron de la obra de Croizat como ex-

céntrica (Mayr, 1982), idiosincrática (Patterson, 1982) y propia de un círculo de lunáticos (Simpson, según Nelson, 1977). La mayoría de sus críticos, comúnmente teóricos del neodarwinismo, ignoraron los contextos filosófico, histórico y cultural en el que Croizat desarrolló su síntesis panbiogeográfica (Craw y Heads, 1988). Durante la última década del siglo pasado, se formó un grupo importante de

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biólogos teóricos en torno a Daniele Rosa, un especialista en anélidos del Museo de Turín, en Italia. Entre los adeptos de Rosa se encontraba un herpetólogo aficionado, el conde Mario G. Peracca. El joven Croizat conoció a Peracca, de quien adquirió sus principales conocimientos e influencias de las ideas de Rosa (Craw y Heads, 1988). La teoría de la evolución de Rosa (hologénesis) se inició como una fuerte crítica al darwinismo, en relación con el mecanismo de formación de especies. Rosa propuso un concepto de especiación en el que da mucha importancia a la existencia de poblaciones variables que procedían de un ancestro ampliamente distribuido, en respuesta a direccionalidad interna y cambios geológicos (Heads, 1985). En ese sentido Craw y Heads (1988), al igual que Croizat (1982), consideraron el trabajo de Rosa como una anticipación de la sistemática cladística actual, desarrollada por Willi Hennig. Rosa concibió una identidad de la especie como producto de una continuidad en espacio y tiempo; su proceso de especiación representa un antiesencialismo que se adelantó seis décadas al debate acerca de la especie como clases o

individuos (Craw y Heads, 1988). La hologénesis de Rosa tiene un gran paralelismo con la biogeografía de Croizat. De hecho él reconoció esta influencia y dedicó a la memoria de Rosa su libro Space, time, form (Croizat, 1964). Los estudios de Croizat fueron resumidos en dos grandes obras: Manual of phytogeography (1952) y Panbiogeography (1958), donde comparó cientos de áreas de distribución disyunta de taxones y las conectó con líneas que llamó trazos. La unión de un par de áreas de distribución disyunta es un trazo individual, pero él encontró que hay gran número de trazos individuales que coinciden en sus trayectorias a los que llamó ‘generalized tracks’ (trazos generalizados) (Fig. 9). La evidencia de los trazos generalizados implica la existencia de procesos que operan sobre conjuntos de especies de distribución geográficamente semejante, bajo una causa común: la vicarianza. En su Panbiogeography (1958), Croizat propuso que existe una relación estrecha entre la historia de la Tierra y la historia de sus biotas. El sostuvo que, en ausencia de barreras, los organismos tienden a expandir su área de distribución por medio de lo que él llamó

Fig. 9. Trazos generalizados propuestos por Croizat para explicar las principales interrelaciones entre las principales áreas biogeográficas de la Tierra.

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medios de supervivencia. Bajo la decadencia del adaptacionismo como paradigma de la teoría evolutiva, Croizat puso en duda que las especies desarrollasen estructuras especializadas para realizar la función de dispersión, como si la dispersión fuera una ‘necesidad’ que tuviera que ser satisfecha. Más bien, dijo Croizat, los medios de supervivencia eventualmente pueden operar como agentes expansores del área de distribución. Una vez que el área de distribución se ha ampliado (durante periodos de movilismo), pueden suceder eventos geológicos que den lugar a la aparición de una nueva barrera intermedia que divida el área original o ancestral (durante periodos de inmovilismo). A través del tiempo geológico, esta división conduce a divergencia evolutiva y, con frecuencia, a especiación. A este proceso se lo llama vicarianza. Luego entonces, la explicación de Croizat del origen de las biotas resta importancia al papel de la dispersión a gran distancia a través de barreras y da peso principal a la división de áreas de distribución ancestral. A pesar de que ha habido confusión al respecto, Croizat no es representante de la biogeografía cladística. Rosen y Nelson, cladistas dedicados a la sistemática de peces, son quienes redescubren y acogen críticamente el trabajo desarrollado por Croizat (Nelson, 1973). Posteriormente Croizat et al. (1974) realizaron una crítica general y contundente a las suposiciones fundamentales de la biogeografía de Darwin-Wallace y de sus seguidores en este siglo, tales como las ideas de centro de origen y dispersión a gran distancia. Pero su alianza fue temporal (y al parecer, se restringió solo a la crítica del dispersalismo), ya que Croizat (1982), por un lado, y Nelson y Platnick (1981) y Rosen (1978), por otro, tomaron rutas metodológicas diferentes. La idea que la genealogía de las especies es congruente con la ‘genealogía’ de las áreas, es un supuesto conceptual de la biogeografía cladística

de Rosen y Nelson. En la panbiogeografía de Croizat, el método es distinto; supone congruencia entre los patrones de vicarianza biótica y la historia de la Tierra. Se puede aceptar aquí la distinción que hacen Humphries y Parenti (1999) entre biogeografía cladística y panbiogeografía, y reconocer a la biogeografía por vicarianza como un enfoque general que incluye algunos aspectos de ambas escuelas. La biogeografía cladística es escéptica respecto a la solidez de los modelos geológicos como referencias de análisis. ¿Cómo hacerlo si para las Antillas, por ejemplo, existen más de tres modelos geológicos bastante distintos que pretenden explicar su origen? ¿Cuál de ellos sería más congruente como para ser usado de referencia de análisis si todos se basan en evidencias geológicas aparentemente consistentes? La biogeografía cladística descubre las relaciones históricas entre las biotas, al usar como dato básico las relaciones genealógicas que hay entre las especies endémicas que contienen. Esto significa que investiga las relaciones de origen o parentesco de las áreas y biotas por medio de las relaciones de parentesco de sus especies. La genealogía de las especies está representada por cladogramas y el principal objetivo de un trabajo en la biogeografía cladística es la obtención de un cladograma de áreas que muestre las relaciones históricas que existen entre ellas. El objetivo de la biogeografía cladística, a diferencia de la biogeografía filogenética de Hennig-Brundin, no es contrastar hipótesis de dispersión y vicarianza, sino descubrir relaciones entre áreas y biotas. Así pues, ambas escuelas coinciden en que trabajan con grupos (uno o varios, según la escuela) internamente monofiléticos, pero para contestar preguntas diferentes. Para el programa dispersalista, el reconocimiento de unas pocas regiones biogeográficas no sería más que una ‘nube’, en el sentido

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de Popper (1974). Es decir, las regiones representan la suma de las partes, su naturaleza está asociada con el hecho de que cada una de ellas tiene un centro de origen que da lugar a especies típicas o características. Para los biogeó-grafos cladistas y panbiogeógrafos, las regiones o áreas de endemismo representan partes de un ‘reloj’ popperiano y, por ello, aceptan la validez en la búsqueda de los procesos que generan tales patrones. El reconocimiemto de patrones de distribución geográfica por Humboldt y Buffon, de áreas de endemismo o habitaciones por A. de Candolle y de regiones biogeográficas por Sclater y Wallace implica comunidad de endemismos o de historia espacial; es decir, la existencia de distribuciones congruentes para taxones diferentes. En sentido amplio, a estas áreas que comprenden un conjunto de taxones de distribución recurrente se las ha denominado en la literatura reciente como biotas, áreas biogeográficas o áreas de endemismo. Este es el tipo de evidencia que es importante para la biogeografía cladística. El rechazo de un centro de origen único permitió a los biogeógrafos de este siglo ‘liberarse’ de la obligación de inventar rutas de dispersión para explicar la distribución congruente, pero los introdujo en un problema metafísico: ¿cómo se localizan los centros de origen? Tradicionalmente existen cuando menos dos formas de resolver este problema: 1.Versión darwiniana. Los centros de origen se localizan en sitios de baja riqueza, donde todas las especies (por ser nuevas) son dominantes. Una vez que surge una especie nueva tiende a desplazar a las menos dominantes (primitivas), obligándolas a migrar hacia otros

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sitios. Pero, ¿bajo qué mecanismo se forman tantas especies sin aislamiento geográfico de subpoblaciones, especialmente cuando los principales dispersalistas también favorecen a la especiación alopátrida como el modo preponderante de formación de especies)? 2.Versión hennigiana. Los centros de origen se localizan donde un taxón es más diverso y donde se localizan las especies más primitivas; las especies se forman por aislamiento periférico, de tal forma que las nuevas especies se confinan a los bordes del área de distribución del taxón. Aunque esta última forma de localizar el centro de origen parezca algo más atractiva, comparte con la primera algunos problemas conceptuales. En primer lugar, cualquiera de las dos propuestas implica dos supuestos observacionales básicos: (1) que las apomorfías o caracteres derivados muestren un patrón (posiblemente un gradiente) de variación, el cual, cuando se lo ha intentado buscar, usualmente no se ha encontrado (Endler, 1982); y (2) que tal patrón de variación de apomorfías esté correlacionado con un patrón de variación de la diversidad. Si el primero no se cumple, no tiene sentido probar el segundo. Pero aun si se diese esta situación, existe un segundo problema: ¿qué extremo del patrón representa el centro de origen? Resulta que el mismo hallazgo observacional es evidencia, bajo el mismo recurso metodológico, de dos hipótesis opuestas. Las dos usan hechos y métodos iguales para llegar a conclusiones totalmente contradictorias. La búsqueda de centros de origen, por esto, caería en el sentido de Popper (1962) en el terreno de la metafísica.

Capítulo 2: Patrones e historia

CAPÍTULO 2

PATRONES E HISTORIA

Uno de los debates más complejos e interesantes que se han dado en la biología comparada es acerca de la posibilidad de reconstruir eventos evolutivos. De acuerdo con Sober (1988a), la posibilidad de la reconstrucción de la historia evolutiva depende de si los lazos que unen el pasado con el presente son información que se haya preservado o destruido. Si tal información existe, aparece el problema de la percepción, que es un problema de interpretación, ya que aunque el pasado haya producido los patrones del presente, esto no quiere decir que necesariamente seamos capaces de percibirlos. Uno generalmente acepta que las percepciones de nuestros sentidos son capaces de proveer evidencia acerca del mundo fuera de nuestra mente. Como una extensión del razonamiento anterior, la ciencia y el sentido común nos dirían que el pasado produjo el presente vía una ruta causal particular (Sober, 1988a). En principio, es posible aplicar los procedimientos de inferencia tanto para hacer predicciones como retrodicciones. Sin embargo, el pasado no puede inferirse a menos que se considere como premisa básica que los procesos que subyacen a las teorías sean de aplicación universal, sin restricciones de espacio y tiempo. Si consideramos que el proceso evolutivo opera actualmente para producir el futuro, es posible pensar que este mismo proceso haya producido el presente desde el pasado.

La tarea de reconstruir la historia evolutiva de los organismos es análoga a suponer la reconstrucción de las ramificaciones de un árbol hasta un tronco único, a partir de la evidencia de las hojas. En el extremo del escepticismo, debemos suponer dos posibilidades. En el peor de los casos, esta tarea resultaría imposible si la información que liga al presente con el pasado es información destruida. Si esta información es preservada hasta el presente, surgen dos problemas: (1) la distinción de las evidencias de estas conexiones de entre gran diversidad de hechos que se observan en la naturaleza, y (2) el conjunto de procedimientos que hagan posible discernir entre múltiples hipótesis que resolverían el mapa de la evolución. La distinción entre información preservada y destruida, y entre evidencias verdaderas y espurias se complica, en principio por la introducción necesaria de la noción de error de muestreo. Si tenemos un par de hipótesis inconsistentes entre sí para predecir el estado final de un sistema, las cuales generan predicciones contradictorias, el sometimiento a prueba de las dos es relativamente fácil. Pero si se trata de dos hipótesis cuyas predicciones son muy parecidas, la observación imprecisa puede conducirnos a elegir la hipótesis equivocada. La inferencia de las relaciones genealógicas muestra dificultades que son peculiares a todas las ciencias históricas. Ésta enfrenta tareas

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análogas a las que están implícitas en la reconstrucción de la historia evolutiva del lenguaje. Ambos sistemas de estudio suponen que la base ontológica que liga al presente con el pasado es la herencia con modificación. Así como los caracteres son transmitidos de los padres a los hijos, los cuales pueden desarrollar diferencias en su fenotipo con relación a sus padres, de manera análoga el lenguaje es heredado de padres a hijos, quienes lo modifican generalmente por influencias variadas a las que los padres no estuvieron sometidos. La recuperación de las historias de la vida y del lenguaje supone que la mayoría de los atributos son transmitidos verticalmente a través de linajes y que las relaciones horizontales (hibridación en el caso de organismos o adquisición de vocablos de otros idiomas en el caso del lenguaje) son mínimas.

¿PATRÓN O PROCESO? Tanto la sistemática filogenética como la biogeografía cladística y la panbiogeografía parten del supuesto de que sus procedimientos de análisis y clasificación, ya sea de organismos o de áreas, deben conducir al reconocimiento de patrones de interrelación entre ellos. La naturaleza de tales patrones de interrelación tiene su origen en el proceso de herencia con modificación, es decir, evolución. Esto nos lleva a la discusión de un tema importante: ¿Son reales las unidades básicas de clasificación en sistemática y biogeografía, o son meras creaciones de la mente humana? Si una clasificación natural de los organismos debe reflejar una historia evolutiva que relaciona a grupos sometidos a análisis, debemos comenzar preguntándonos cuál es nuestra unidad básica de clasificación y cuál es su naturaleza. En la sistemática se ha definido a la especie como la unidad básica de clasifica-

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ción. El carácter natural o tipológico de la especie ha sido exhaustivamente debatido en los últimos años y como producto de este debate se han propuesto diferentes redefiniciones del concepto de especie. En otro terreno de la biología comparada, en los enfoques históricos de la biogeografía, se propone que el proceso evolutivo ha producido tanto a los taxones como a las áreas de endemismo definidas por su distribución. Así, la unidad básica de clasificación en biogeografía vendría a ser precisamente el área de endemismo. La sistemática cladística aceptó el concepto evolutivo de especie de Simpson (1961). Las especies representan linajes y, por tanto, los organismos pertenecientes a una especie comparten una historia común, comparten ancestros, y esto es lo que los liga como miembros de una especie. Los organismos de una especie han estado sometidos a los mismos procesos evolutivos y, por ello, muchos de sus caracteres también guardan una relación ancestrodescendiente con los caracteres de las especies que les dieron origen. Si trasladamos este razonamiento a las áreas de endemismo, entonces diríamos que éstas también son entidades históricas reales, y que los taxones endémicos que cohabitan en una de tales áreas han estado sometidos a los mismos eventos de división de sus áreas de distribución ancestral. Y solo si se considera esta posibilidad, es factible la búsqueda de relaciones genealógicas entre las áreas, de otra manera la tarea del cladismo sería tan falsa como la reconstrucción de los puentes intercontinentales que se empeñaron en descubrir los antagonistas de Wegener, o como la búsqueda de los eslabones perdidos tan invocados por la sistemática neodarwiniana. Entonces, el punto de partida de un análisis cladístico —tanto en sistemática como en biogeografía— es el reconocimiento ya sea de especies endémicas o de áreas de endemismo.


Si suponemos que ambas son entidades concretas del mundo real, cabe entonces destacar otra interrogante ¿son las especies endémicas y las áreas de endemismo componentes del proceso evolutivo o son patrones producidos por él?, o bien ¿son perceptibles los procesos o solo pueden inferirse a partir del descubrimiento de los patrones que forma? El discernimiento entre lo que son los patrones y los procesos también se ha debatido, no solo entre cladistas y nominalistas, sino dentro mismo del cladismo. Para los llamados cladistas transformados, un cladograma no representa una historia evolutiva en sentido estricto, sino más bien un patrón de relación histórica. En efecto, la cladística solo pretende reconstruir aquella parte de la historia evolutiva que implica una estrecha relación entre historia biológica e historia geológica. Esta correspondencia entre ambas historias implica colateralmente que las divisiones sucesivas de las áreas geológicas conlleva al aislamiento reproductivo y por lo tanto produce especiación alopátrida, que se refleja en la distribución endémica y en la formación de regiones biogeográficas. Los enfoques históricos dejan de lado las evidencias de otro tipo de eventos evolutivos, como la formación de especies por cambios génicos y poliploidía, que darían lugar a la distribución simpátrida de especies hermanas. Pero ello no significa que las rechace. Las metas de un estudio biogeográfico histórico consisten en discernir entre aquellas evidencias que apuntan hacia la existencia de eventos vicariantes de aquellos que indican otros orígenes. La historia evolutiva que reconstruye la biogeografía histórica no es completa en tanto que no abarca explicaciones para toda la distribución de todos los taxones, ni siquiera es su objetivo explicar la distribución de todos los elementos de un taxón, pues parte de su historia se debe a vicarianza, pero otras partes

se deben seguramente a dispersión. También es posible que parte de los patrones de distribución se hayan alterado o perdido por eventos de dispersión o extinción. Esto, que para quienes objetan estos enfoques, constituye un defecto (por ejemplo Hengeveld, 1990), para los biogeógrafos históricos, es una virtud. Basada en fundamentos filosóficos, la biogeografía histórica sugiere que una hipótesis es más científica mientras más frágil y restringida sea. Las hipótesis que definen que evidencias las confirman y cuáles las refutan, son preferibles a aquellas que lo explican todo (hipótesis irrefutables). La biogeografía dispersalista ha propuesto historias de dispersión para cualquier grupo, incluso para peces dulceacuícolas; Darlington (1957) explicó la formación de regiones también por dispersión, y enunció explícitamente que las especies no se formaron donde se encuentran sino en unos pocos centros de origen. Las biotas insulares, desde luego, son explicadas también por dispersión, es decir, la dispersión pretende explicar todo, tanto la distribución amplia, como la endémica, tanto los patrones históricos, como los actuales o ecológicos.

LA NATURALEZA DE LOS PATRONES: UN PROBLEMA DE ESPACIO-TIEMPO Las áreas biogeográficas, tal como son concebidas por los vicarancistas, representan unidades funcionales, en virtud de que representan el resultado de la evolución conjunta de la biota y del componente geológico. Son unidades funcionales en el mismo sentido que las especies lo son para la sistemática filogenética; así como los cladistas buscan relaciones de parentesco entre las especies, la biogeografía cladística busca relaciones históricas entre áreas y biotas.

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Cuando el investigador aborda el análisis de interrelaciones, ya sea de áreas geológicas o bióticas, parte de la suposición específica que las áreas estudiadas son unidades reales (Wiley, 1987). En el mejor de los casos, cada serie de áreas puede estar ocupada por grupos cuyos miembros presentan un patrón no ambiguo de vicarianza, que refleja la fragmentación de las áreas estudiadas (Wiley, 1988a). Este patrón no puede descubrirse a través del simple apareamiento de medidas de similitud faunística o florística; cualquiera de estas medidas solo puede mostrar simplemente que cada área es semejante a alguna otra (Brooks, 1981), careciendo de una interpretación evolutiva coherente. Así, cualquier método básico necesita acceder al contexto de historia y, por lo tanto, debe buscar la conexión causal entre la historia de los taxones y las áreas donde ellos habitan (Wiley, 1988a). De acuerdo con lo anterior, existe una diferencia fundamental entre el dispersalismo y la biogeografía de la vicarianza, en cuanto a los patrones que estudian, respecto a la naturaleza de los mismos y en relación con su concepción del espacio y el tiempo. Según Craw (1988), la biogeografía de la dispersión construye sus explicaciones con base en una concepción de espacio absoluto, en el que las áreas son ‘recipientes’ llenados por especies que se forman en otra parte. El espacio, bajo esta concepción, es inmutable. Por otro lado, cada hipótesis de dispersión tiene a su vez restricciones temporales, debido a su estrecha dependencia con la hipótesis de evolución gradual. Para las hipótesis de vicarianza, en cambio, las concepciones de espacio y tiempo son relativas. El espacio sólo está determinado por las relaciones históricas que guardan entre sí los elementos que ocupan las áreas de endemismo, y el tiempo sólo está determinado por la jerarquía que muestra un patrón de relación dado. La jerarquía implícita en un clado-

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grama sólo sirve para suponer cuál evento de vicarianza ocurrió primero y cuál después, pero no puede, ni pretende responder a priori cuándo ocurrieron. La jerarquía determina un orden de cambios y relaciones en el tiempo. El que exista un enfoque histórico y otro ahistórico en la clasificación de áreas o regiones biogeográficas, implica que la controversia puede deberse a: (1) que hay un conjunto de ‘datos’ que se explican desde dos puntos de vista diferentes (existe la posibilidad de que una o ambas explicaciones sean erróneas), o (2) que los dos puntos de vista partan de ‘datos’ también diferentes (existe la posibilidad de que los hechos percibidos por una o ambas teorías sean falsos). Para Feyerabend (1974) las dos opciones son posibles, debido a que no hay datos ateóricos. El mismo concepto de dato presupone un sesgo teórico (Hanson, 1977). En la clasificación de áreas biogeográficas, los ‘datos’ de los que parte cualquier enfoque de análisis son los patrones de distribución repetidos. Si partimos de la advertencia de Feyerabend y Hanson, entonces se debe destacar el tipo de patrón buscado por cada enfoque. Rosen (1988a) distinguió dos formas en que se puede concebir el concepto de patrón. Por un lado, están los patrones verdaderos, que existen en el mundo real, independientemente de la capacidad del investigador para descubrirlos. Por otro lado están los patrones perceptuales, los que se refieren a rasgos característicos (frecuentemente matemáticos) de un conjunto de resultados (Rosen, 1988a). Son tendencias observables, dadas por las repeticiones en el conjunto de datos, que frecuentemente forman nubes de puntos en una gráfica. En biogeografía histórica, según el programa vicariante, la realidad concreta no es directamente observable, por lo que es necesario el reconocimiento y análisis de los patrones perceptuales para inferirla.


Los patrones biogeográficos usados por los enfoques histórico y no histórico: (1) pueden ser el resultado de un análisis de clasificación, según la tesis inductivista de la biogeografía fenética (Hengeveld, 1990), o (2) pueden ser patrones reconocidos a priori y por lo tanto son elementos heurísticos (eventual y potencialmente hipótesis), de los que parte el análisis clasificatorio, según el punto de vista de la biogeografía histórica en general. El juego teórico que subyace a esta polémica implica, en primer lugar, la naturaleza de los patrones biogeográficos. Sober (1988a) lo planteó, para la sistemática, en términos de si el sentido común —o las interpretaciones naturales, de acuerdo con Feyerabend (1974)— puede decirnos que el pasado produjo el presente, vía una ruta causal particular. Los patrones usados por los enfoques históricos implícitamente suponen que la distribución congruente es producto de una historia evolutiva conjunta. Esto es, que el patrón percibido es producto de un proceso evolutivo integrativo, y no producto de historias de eventos individuales de especiación-dispersión. Las preguntas que se plantea la biogeografía histórica en este sentido son: ¿los patrones biogeográficos son producto de procesos comunes?, o ¿ son resultado de la simple suma de las partes, especies que llegan a ocupar las mismas áreas por eventos independientes? Para los panbiogeógrafos y biogeógrafos cladistas existe una estrecha relación entre historia geológica e historia biótica. Por eso parten del reconocimiento de las áreas de endemismo (en la biogeografía cladística) o de los trazos (en el caso de la panbiogeografía) como tarea previa al análisis de la reconstrucción de áreas. Esto nos lleva a suponer que también existe homología entre áreas, homología biogeográfica (Craw, 1988) y que para un conjunto de áreas es posible proponer un arreglo que represente esta homología, ya sea

como cladogramas de áreas (para la biogeografía cladística) o como trazos generalizados (para la panbiogeografía). Si los patrones de homología biogeográfica inferidos por la panbiogeografía y la biogeografía cladística son naturales o no, esto deberá evaluarse con base en un criterio de independencia de los patrones con respecto al investigador. Un estimador de este criterio de independencia es la comparación de unidades de análisis y de los métodos usados. Si a partir de un par de métodos que utilizan diferente información base y que tratan los datos con algoritmos diferentes, se llega a postular hipótesis muy similares, tendría entonces alguna base la consideración de los patrones inferidos como naturales. Así, la evidencia de una teoría general que indica que hay congruencia entre la historia de la biota y la historia de la Tierra, viene a sustentarse por dos enfoques de análisis que parten de información diferente para llegar a lo mismo frecuentemente por rutas independientes. La biogeografía cladística primero reconoce áreas de endemismo y luego, a partir de información cladística, construye cladogramas de áreas que después se comparan por diferentes técnicas de análisis. La panbiogeografía, en cambio, construye trazos individuales para cada grupo a los que luego les da dirección a partir de recursos como la identificación de líneas base, centros de masa, proximidad geográfica o incluso información cladística, para después someter a un análisis comparativo a los diferentes trazos individuales y así obtener los trazos generalizados, que representan hipótesis de interrelación entre áreas.

EL PRINCIPIO DE PARSIMONIA Tanto en sistemática como en biogeografía, como ya hemos dicho, las hipótesis de rela-

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ciones de descendencia se representan mediante cladogramas. Si tenemos más de un cladograma posible para explicar la relación entre un grupo de áreas o especies, ¿cómo decidir cuál de ellos es el más adecuado? La parsimonia es un principio epistemológico invocado recurrentemente por ambas disciplinas. Los métodos que se apoyan en el principio de parsimonia han proliferado y han tenido tantas justificaciones como críticas; el problema de cuál es el método más razonable, de acuerdo con este principio, es aún tema de controversia (Sober, 1983). ‘Parsimonia’ viene del latín y significa frugalidad o moderación; quizás en español sería más entendible decir simplicidad. Por lo común se concibe como: (1) frugalidad excesiva, y (2) economía de supuestos, sin evidencia para el razonamiento. La segunda concepción es la que representa su significado epistemológico. Se ha establecido que el uso inicial de la parsimonia en el contexto filosófico puede trazarse desde Aristóteles, de quien se afirma que dijo “Dios y la Naturaleza nunca operan de manera superflua, sino siempre con el mínimo esfuerzo”. Sin embargo, Kluge (1984) afirmó que esto es un punto de vista ontológico de la parsimonia, y que la suposición de que las leyes o la naturaleza son simples, ha sido refutada reiteradamente por la historia de la ciencia. Kluge (1984) reconoció que la parsimonia ha sido usada de dos formas diferentes en la inferencia filogenética. La primera, ontológica, supone que alguna cualidad de la naturaleza, como el proceso evolutivo, es económica. La parsimonia en sentido filogenético, en cambio, significa que la descendencia con modificación representa la cantidad mínima de evolución; la homoplasia no es parsimoniosa porque procede de rutas de evolución independientes: evolución convergente, paralela o reversión. Sneath (1974) sostuvo que la suposición de que el proceso de evolución es parsimonio-

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so, se origina con Darwin, pero no se puede confirmar esa atribución leyendo la obra de Darwin (Kluge, 1984). Algo de la visión de que la evolución es parsimoniosa puede derivarse de nuestra convicción de que la naturaleza es ordenada. Por ejemplo, señaló Kluge, los cladistas infieren la no-aleatoriedad a partir de sinapomorfías congruentes. Por otro lado, Sober (1975) describió un enfoque por medio del cual pueden efectuarse juicios de parsimonia acerca de objetos y procesos. Este enfoque también puede usarse para evaluar el postulado de que la evolución es parsimoniosa. Por ejemplo, la parsimonia de la evolución puede explicarse en términos de la simplicidad de las hipótesis que describen los procesos evolutivos. Kluge (1984), sin embargo, no considera que la evolución sea parsimoniosa, aun bajo el criterio de Sober, y destaca otro malentendido, el de Estabrook (1978), quien etiquetó a los métodos de parsimonia como ‘procedimientos de conjetura’, con lo cual confunde la capacidad de que existan algoritmos para optimizar el criterio de parsimonia, con la regla de la parsimonia misma. En la inferencia filogenética, la parsimonia estipula que el investigador debe ser capaz de distinguir entre formas ancestrales (plesiomórficas) y derivadas (apomórficas) de un conjunto de características empleadas (Sober, 1983). Dada esta información, las hipótesis genealógicas preferidas serán aquellas que requieran menos homoplasias. La parsimonia biológica también está implícita en la suposición de que las sinapomorfías (caracteres derivados compartidos) cuentan como evidencia de una interrelación filogenética y las simplesiomorfías (caracteres ancestrales compartidos) no cuentan (Sober, 1983). Suponer sinapomorfías y simplesiomorfías no implica necesariamente homología; el compartir caracteres puede deberse a: (1) herencia a partir de un ancestro común, o (2) a evo-


lución independiente (Sober 1983). Por ello, existe un grupo de cladistas que supone a la parsimonia simplemente como un recurso metodológico que no requiere de suposiciones acerca de propiedades contingentes producto de procesos evolutivos (Platnick, 1979; Nelson y Platnick, 1981). Considerar, por ejemplo, que bajo el principio de parsimonia, las homoplasias deben minimizarse (Felsenstein, 1973, 1978a, b, 1981), implicaría aceptar que las homoplasias son raras en la naturaleza, lo cual carece de fundamento (Sober, 1983). La segunda forma de abordar la parsimonia es la atribuible a Ockham, escolástico de fines del medioevo, que Kluge designó como parsimonia metodológica. Esta regla obliga a aceptar de entre varias proposiciones, aquella que mejor se adecue a todas las observaciones relevantes con las hipótesis. Es decir que uno requiere el menor número de suposiciones ad hoc para explicar los datos (Kluge, 1984). Como en el caso de la parsimonia evolutiva, es difícil determinar el primer uso de la regla metodológica en el contexto de la inferencia filogenética. Kluge y Farris (1969) reconocieron una importante diferencia entre las dos; asumieron que la regla metodológica de la parsimonia, “opera para encontrar aquel patrón de relaciones que sea más consistente con los datos”. Pero advirtieron que “ésta no es una razón biológica para elegir entre diferentes árboles alternativos. No obstante, el principio de elaboración de teorías para adecuarlas a hechos, es una parte irremplazable de la ciencia en general”. La regla metodológica ha sido tan fundamental para la cladística moderna como los conceptos de monofilia y sinapomorfía. La forma más usual de la regla involucra una comparación: La hipótesis X es preferible a la hipótesis Y, debido a que X es más simple que Y. Kluge (1984) señaló que algunos cladistas han creído que la parsimonia y la realidad son lo mismo.

La única evidencia que los cladistas aceptan es la distribución de sinapomorfías; a partir de ellos, con estricto apego a la regla de la parsimonia, se obtienen las conclusiones de relaciones de grupo hermano, o de ancestría común de áreas. Como en el uso de cualquier regla metodológica en general, una conclusión cladística puede inferirse, debido a que hay consecuencias deductivas implícitas en la elección de la regla metodológica de parsimonia. Ahora bien, ¿realmente es refutable un cladograma? Si los cladogramas representan hipótesis acerca de eventos históricos entre un conjunto finito de objetos, la respuesta es no, porque un cladograma no es una explicación universal. El postulado dice que cualquier grupo monofilético, como conjunto de taxones con un origen común en tiempo y espacio, no puede estar sin límites espaciotemporales, por lo tanto no puede ser una hipótesis universal (Kluge, 1984). No obstante, Platnick y Gaffney (1977) concluyeron que los cladogramas son estrictamente hipótesis universales; ellos establecieron que las hipótesis cladísticas pueden ser probadas y refutadas por la distribución de caracteres derivados compartidos. ¿Qué enunciado de la ciencia determina si un cladograma es una hipótesis universal o no? Puede argumentarse que la posibilidad de someter a prueba las predicciones (o retrodicciones) derivadas de los cladogramas salva el carácter científico de las hipótesis involucradas en él. Aunque la refutación es un factor importante en la ciencia, sin embargo no es lo único importante. Quizá el mejor argumento para el programa de investigación cladística, que incluya la regla metodológica de parsimonia o simplicidad, es su capacidad de encontrar patrones congruentes entre sistemas de caracteres diferentes, lo que otros métodos no tienen (Kluge, 1984). Dentro de esta misma polémica, Cartmill (1981) criticó al cladismo en relación con la su-

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posición de que los cladogramas son contrastables a partir de las homoplasias. Como las homoplasias siempre existen, dijo Cartmill, entonces cualquier cladograma de un ejemplo real sería falso. Sober (1983), en relación con esta crítica, tuvo una respuesta diferente a la de Kluge; él hizo dos réplicas con base en los conceptos de refutación dura y refutación blanda. El hecho de que la distribución de estados de carácter sobre un cladograma sea un contrastador, no implica que un cladograma sea falso, bajo la evidencia de una distribución de caracteres problemática. La idea de contrastador o refutador blando representa a aquellos enunciados que cuentan en contra de una hipótesis, pero que deductivamente no implican su rechazo (Sober, 1983). Así, un cladograma es preferido después de un balance de evidencias y contraevidencias (falsadores blandos).

NIVELES DE ESTUDIO Para Hengeveld (1990) toda la biogeografía es ecológica, negando tácitamente la posibilidad de una biogeografía histórica. Por ello, la distinción de niveles de estudio en biogeografía solo responde a una diferencia de escala areal y los factores que se deben tomar en consideración para el análisis de cualquier patrón de distribución geográfica son fundamentalmente los mismos. Según Hengeveld, la biogeografía y en particular la areografía es una forma de ecología a gran escala o macroecología. Bajo este enfoque, la biogeografía no necesita de conceptos como área de endemismo o región, ya que éstos son construidos por la mente humana y no tienen realidad natural. La visión de Hengeveld es una interpretación del nominalismo aplicada a la biogeografía, y por lo tanto, cualquier intento de definir a las especies y aun más analizarlas, cae en el terreno de la metabiología. Así también, en el análisis

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biogeográfico lo que existen son las áreas de distribución de cada especie. Los otros conceptos, como provincia biótica o región, son estadísticos, pero no son entidades concretas y reconocibles. La clasificación biogeográfica, así, debe partir del análisis objetivo y sin sesgo teórico alguno, de todas las distribuciones de las especies; no hay por qué sobrevalorar al endemismo. Como cada especie tiene su capacidad particular de dispersión, su propia tolerancia a las fuerzas de selección y su propia adecuación al medio, la distribución congruente no significa absolutamente nada, y si no existe conexión entre las distribuciones actuales y las pasadas, la determinación de áreas de endemismo y la búsqueda de interrelaciones entre ellas es estéril, o aun más drásticamente, según Rapoport (1975), sería metametabiología. Para algunos autores (Myers y Giller, 1988), tanto la distinción entre ecología y biogeografía, como entre biogeografía ecológica e histórica es tangible y recae en el reconocimiento de escalas, patrones y procesos diferentes. De acuerdo con esto, la biogeografía ecológica estudia los hechos de la distribución individual de cada especie, fundamentalmente a escala local; supone que los factores que contribuyen a la conformación de un determinado patrón de distribución operan en el corto plazo y su naturaleza es netamente ecológica. En cambio, la biogeografía histórica estudia los patrones de distribución a escala global y supone que los factores que los producen son de naturaleza histórica y, por lo tanto, han actuado en intervalos de tiempo evolutivo. De forma similar a la ecología, en biogeografía se podrían distinguir con base en el esquema de Myers y Giller (1988), dos niveles diferentes de estudio. En ecología se plantea que población y comunidad, aunque están conectadas directamente, constituyen niveles de integración diferentes y que cada uno de estos dos niveles de integración tiene pro-


piedades y parámetros propios. En la biogeografía hay también una distinción clara en los conceptos de área de distribución individual y área de endemismo. Mientras que las distribuciones se describen en relación con su forma, tamaño y tendencias de deformación, entre otros, en cambio, para las áreas de endemismo solo tiene sentido hablar de interrelaciones y de homología biogeográfica. Sin embargo, a pesar de que la separación de ambos enfoques es reconocible, no obedece estrictamente al esquema que proponen Myers y Giller. Tal vez hay un aspecto de la biogeografía histórica que combine aspectos de la ecología. Es histórica por los cambios en escalas de tiempo prolongadas, pero no son especies, grupos monofiléticos o biotas lo que estudia, sino asociaciones, biomas, comunidades o tipos de vegetación, de modo que estos conceptos ecológicos y sus cambios en la distribución a través del tiempo combinan aspectos ecológicos e históricos, aunque no necesariamente genealógicos. Puede considerarse terreno fronterizo de la paleoecología y la biogeografía histórica. Desde el punto de vista del individualismo, las regiones no representan un todo único e integrado, como lo supondría el holismo extremo, sino más bien son la suma de las partes. De acuerdo con esto, lo que es válido en biogeografía es el estudio de las áreas de distribución individuales. Por otro lado, el reduccionismo lógico (Popper, 1974) establece que los procesos que explican un evento no necesariamente explican otros eventos que ocurren en el mismo espacio y tiempo. Suponer lo contrario es, según Popper, determinismo lógico: causas semejantes producen efectos semejantes. En el mismo terreno metodológico, el positivismo lógico supone que el proceso de investigación debe partir de la observación objetiva de los datos numéricos —sin el pre-

juicio de teoría alguna— y del reconocimiento a partir de ellos de los patrones perceptuales. Estos patrones deben explicarse luego por modelos teóricos que son propuestos solo después de que los patrones han sido revelados. Este proceso de investigación se conoce como inductivismo. Todas las otras corrientes contemporáneas en filosofía de la ciencia, como las desarrolladas por Kuhn, Lakatos, Popper y Feyerabend, entre otros, aunque antagónicas entre sí en muchos puntos, han abundado en evidencias en contra del inductivismo. De acuerdo con ellos, los procedimientos de generación del conocimiento científico son deductivos, las teorías se generan a partir de otras teorías y tanto la toma de datos como el reconocimiento de patrones siempre tienen un fundamento teórico, aun en aquellos procedimientos que se autocalifican como inductivos. No podríamos hacer una caracterización tajante de los enfoques ecológicos como individualistas, reduccionistas e inductivistas y a los enfoques históricos como holistas, deterministas y deductivistas. Ubicar a cada uno en esos dos extremos sería esquemático, debido a que, como se señaló anteriormente, ambos enfoques no son monolíticos y el debate no se da únicamente entre los dos enfoques sino también dentro de cada uno de ellos.

PATRONES BIOGEOGRÁFICOS Un patrón resulta de la observación de tendencias de comportamiento dentro de un conjunto de datos o eventos. En biogeografía, estas tendencias se manifiestan en varios aspectos. Por ejemplo, se pueden observar diferencias en la riqueza de especies entre un lugar y otro. La adaptación de los organismos al ambiente también muestra patrones geográficos, por lo que se han reconocido razas geográfi-

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cas y se han propuesto varias reglas zoogeográficas que predicen las variaciones en tamaño del cuerpo y apéndices, y en patrones de coloración entre individuos de diferentes poblaciones de la misma especie, de acuerdo con la variación del clima. Las especies, géneros y familias no tienen una distribución aleatoria, ya que en su mayoría están confinados a una área particular. El área de distribución de una especie puede caracterizarse según su forma, ubicación geográfica, continuidad, tendencias de deformación y el reconocimiento de sus barreras distribucionales. Más aún, al comparar la distribución de dos o más especies, es posible encontrar coincidencias distribucionales, ya sea en cuanto a tamaño y forma de las distribuciones, o en sus disyunciones o discontinuidades. En conclusión, hay distintos patrones que pueden analizarse en biogeografía, lo que explica, en parte, que existan diferentes ramas y enfoques biogeográficos. Desgraciadamente, falta aún una síntesis, ya que por lo

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general cada patrón es analizado independientemente, con una metodología diferente. Algunos de los patrones y los enfoques biogeográficos que los analizan son los siguientes: 1. Patrones de riqueza de especies: ecología geográfica, macroecología y biogeografía de islas. 2. Patrones de distribución de formas de vida: ecogeografía, geobotánica y biogeografía del paisaje. 3. Patrones corológicos: areografía. 4. Patrones de homología espacial: panbiogeografía. 5. Patrones de endemicidad: análisis de parsimonia de endemismos. 6. Patrones de relaciones entre áreas: biogeografía cladística o de la vicarianza. En los capítulos siguientes nos referiremos al análisis de los patrones que competen más especialmente a la biogeografía histórica, es decir los corológicos, de homología espacial, de endemicidad y de relaciones entre áreas.

Capítulo 3: Patrones corológicos

CAPÍTULO 3

PATRONES COROLÓGICOS

ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN

El área de distribución de una especie o taxón individual puede caracterizarse en términos de su tamaño, ubicación geográfica y continuidad, entre otros atributos. Cuando intentamos describir el área de distribución de una especie, en general solo se aceptan dos alternativas: las áreas son simpátridas o son alopátridas. La alopatría supone una disyunción total entre las dos áreas de distribución, en cambio simpatría implica un solapamiento entre las áreas de distribución, pero este sobrelapamiento muestra una gama continua de variación. Papavero et al. (1994) distinguieron tres tipos de distribución simpátrida (Fig. 10). El primer tipo lo denominaron homopatría y consiste en el solapamiento total de un par de áreas, dicho en lenguaje conjuntista, un par de áreas A y B muestran homopatría si A es igual a B. En el segundo tipo, llamado endopatría, la relación entre dos áreas A y B es tal que A es un subconjunto propio de B, o B es un subconjunto propio de A. El tercer tipo de simpatría es la alelopatría, que significa que dos áreas son diferentes y muestran intersección no vacía. La alelopatría puede significar que las áreas A y B originalmente fueron alopátridas y que el estado de alelopatría es apomórfico, es decir, de aparición reciente. En su primera etapa la biogeografía histórica debe descubrir las áreas de

endemismo a partir del reconocimiento sobre mapas, de áreas de distribución homopátrida que muestren disyunción real (alopatría) o virtual (alelopatría) con respecto a otras áreas, o bien que muestren endopatría. El área de distribución de una especie es el área habitada por la misma. Operacionalmente se la reconoce en el mapa como la superficie que encierra el conjunto de las localidades donde la especie ha sido coleccionada (Cabrera y Willink, 1973). Para delinear el área de distribución de una especie en el mapa, simplemente debemos encerrar los puntos que representan dichas localidades mediante una línea perimetral. Por ejemplo, determinar el área de distribución de Bursera paradoxa es trivial, sin embargo, en el caso de B. penicillata existirían distintas maneras de hacerlo (Fig. 11). Así, a esa escala, algunos podrán identificar una única área, mientras que otros considerarán dos o más áreas discontinuas. Surge entonces la necesidad de aplicar algún método riguroso para determinar las áreas de distribución de una manera objetiva. Delinear el área de distribución de un taxón no es siempre una tarea sencilla; cuando las localidades son escasas o están separadas entre sí por distancias apreciables, esta tarea puede ser relativamente compleja y subjetiva. Comparemos en las figuras 12-20 los diferentes modos en que podríamos haber delineado las áreas de distribución a partir de un mismo

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Fig. 10. Posibles relaciones entre dos áreas (A y B).

Fig. 11. Distribución en México de Bursera paradoxa (círculos) y B. penicillata (cuadrados) (Burseraceae; datos tomados de Kohlman y Sánchez, 1984).

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conjunto de datos, donde, de acuerdo con el criterio que se emplee, se puede llegar a reconocer entre una y cuatro áreas de distribución. Una posibilidad sería la aplicación de un método de cuadrícula (Rapoport, 1975). Este procedimiento básicamente consiste en utilizar un mapa cuadriculado en el que se rellenan todas las celdas donde se encuentren las localidades de la especie (Fig. 17). La elección de la escala de la cuadrícula o nivel de resolución es otro aspecto importante, que a menudo depende de la disponibilidad de datos distribucionales y su grado de apiñamiento. Una manera alternativa para determinar áreas de distribución es el método de la propincuidad media, propuesto por Rapoport (1975). Éste se basa en la idea de ‘compactar’ las localidades de acuerdo con círculos trazados a partir de ellas, tomando como radios distintas medidas de dispersión de los datos (Figs. 18-20). Este método comprende los siguientes pasos: 1. Numerar en el mapa las localidades de colección de la especie. 2. Cuando haya un número elevado de localidades (por ejemplo más de 25), sortear un número menor de ellas mediante tablas de números aleatorios o de algún algoritmo computarizado. 3. Medir la distancia que separa cada localidad de su vecina más cercana. 4. Ordenar los valores obtenidos en orden decreciente y buscar su valor medio. 5. Trazar un círculo alrededor de cada localidad, empleando dicho valor medio como radio. 6. Repetir el procedimiento empleando como radio del círculo una, dos y tres veces la desviación estándar. 7. Seleccionar la representación más apropiada. El delineado a mano alzada del área de distribución, que fue frecuente entre los taxó-

nomos, se hacía mediante mapas geográficoclimáticos, fisiográficos y geológicos que ayudaban a acotar el trazado perimetral de acuerdo con barreras y factores limitantes (Llorente, 1984), en general con base en el conocimiento biológico de la especie o de la comunidad con la que está relacionada. Actualmente los sistemas de información geográfica pueden constituirse en herramientas para el trazado homogéneo y equivalente de áreas de distribución (Papavero y Llorente, 1999).

DISTRIBUCIONES DISYUNTAS Hablamos de un patrón de distribución disyunta cuando dos o más áreas ocupadas por un mismo taxón (o taxones relacionados) se hallan separadas entre sí por una distancia que excede la capacidad normal de dispersión o diseminación del mismo, es decir queexiste una disyunción geográfica, representada por barreras geográficas que producen aislamiento reproductivo, en el caso de poblaciones de una misma especie (Lacoste y Salanon, 1973; Müller, 1973). Existen varias maneras para clasificar distribuciones disyuntas. A partir de considerar la cantidad de regiones biogeográficas en que se encuentra distribuido un taxón, Rapoport et al. (1976) propusieron las siguientes categorías corológicas: 1. Endémico: presente en una región biogeográfica. 2. Característico: presente en dos regiones biogeográficas. 3. Semicosmopolita: presente en 3-4 regiones biogeográficas. 4. Cosmopolita: presente en 5-6 regiones biogeográficas. En su análisis biogeográfico histórico, Ringuelet (1961) consideró la existencia de dos elementos básicos en la fauna sudamericana:

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Figs. 12-20. Ilustración de los diferentes métodos para dibujar áreas de distribución. 12, Localidades conocidas; 13-16, delineados alternativos de áreas de distribución ‘a mano’; 17, empleo de mapa cuadriculado; 18-20, método de la propincuidad media; 18, medición de la distancia entre los vecinos más próximos; 19, trazado de círculos tomando el valor medio como radio; 20, trazado de círculos tomando dos veces la desviación estándar como radio.

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el gondwánico (presente en América del Sur, África, Australia, Nueva Zelanda y la India) y el notogéico (presente en América del Sur, Australia y Nueva Zelanda). A una escala geográfica menor también es posible encontrar disyunciones, en las cuales las barreras serán de índole diferente, e. g., cordilleras para especies tropicales o tierras bajas para especies de climas templados; márgenes de ríos para peces dulceacuícolas o para aves y mariposas.

EJERCICIOS Ejercicio 1 En el mapa de México (Fig. 21) se representan las localidades de distribución de Bursera paradoxa (círculos) y B. penicillata (cuadrados) (Burseraceae; datos tomados de Kohlman y Sánchez, 1984). Determine sus respectivas áreas de distribución, al circunscribir mediante una o más líneas las localidades de cada una de ellas.

Fig. 21. Distribución en México de Bursera paradoxa (círculos) y B. penicillata (cuadrados) (Burseraceae; datos tomados de Kohlman y Sánchez, 1984).

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Ejercicio 2 En el mapa de la figura 22 se presenta la distribución de Bursera attenuata (círculos negros) y B. bicolor (círculos blancos) (Burseraceae; datos tomados de Kohlman y Sánchez, 1984). 1. Determine las áreas de distribución de ambas especies empleando celdas de dos grados de latitud por dos grados de longitud (Fig. 22). 2. Repita el mismo procedimiento con celdas de un grado por un grado (Fig. 23). 3. Compare los resultados obtenidos (precisión, continuidad, existencia de posi-bles subáreas). Ejercicio 3 Con base en el mapa con las localidades de distribución de un taxón hipotético (Fig. 24), defi-

na su área de distribución aplicando los siguientes métodos (Rapoport, 1975): 1. Mano alzada (Fig. 24). 2. Cuadrícula (Fig. 25). 3. Propincuidad media: Compare los resultados obtenidos con un radio igual a la media (Fig. 26), y a la media más una desviación estándar (Fig. 27). Ejercicio 4 Dadas la distribución de la vegetación del bosque tropical caducifolio en México (Fig. 28), la amplitud altitudinal de 200 a 1500 m sobre el nivel del mar (Fig. 29) y la distribución de la cuenca hidrológica del río Balsas (Fig. 30), delinee el área de distribución potencial de Bursera longipes (Burseraceae), cuyas locali-

Fig. 22. Distribución de Bursera attenuata (círculos negros) y B. bicolor (círculos blancos) (Burseraceae; datos tomados de Kohlman y Sánchez, 1984).

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Fig. 23. Distribución de Bursera attenuata (círculos negros) y B. bicolor (círculos blancos) (Burseraceae; datos tomados de Kohlman y Sánchez, 1984). 2.5

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Fig. 24. Conjunto de localidades de un taxón hipotético.

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Figs. 28-31. 28, Distribución de la vegetación del bosque tropical caducifolio en México; 29, amplitud altitudinal de 200 a 1500 m sobre el nivel del mar; 30, cuenca hidrológica del río Balsas; 31, localidades de Bursera longipes (Burseraceae).

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dades (datos según Kohl man y Sánchez, 1984) se representan en el mapa de la figura 31. Ejercicio 5 A continuación se detalla la distribución geográfica de varias familias de peces pertenecientes a los órdenes Cypriniformes, Characiformes y Siluriformes (según Brown y Gibson, 1983): Orden Cypriniformes Cyprinidae: América del Norte, África y Eurasia Gyrinocheilidae: sudeste asiático Psilorhynchidae: sudeste asiático Catastomidae: este asiático y América del Norte Homalopteridae: sudeste asiático Cobitidae: Eurasia y África del Norte Orden Characiformes Characidae: América del Sur a Texas y África Erythrinidae: América del Sur Ctenoluciidae: América del Sur y Central Hepsetidae: África Cynodontidae: América del Sur Lebiasinidae: América del Sur Parodontidae: América del Sur Gasteropelecidae: América del Sur a Panamá Prochilodontidae: América del Sur Curimatidae: América del Sur Anostomidae: América del Sur Hemiodontidae: América del Sur Chilodontidae: América del Sur Distichodontidae: África Citharinidae: África Orden Siluriformes Diplomystidae: América del Sur Ictaluridae: América del Norte Bagridae: Asia y África Cranoglanididae: Asia Siluridae: Eurasia Schilbeidae: África e India Pangasiidae: sudeste asiático Amblycipitidae: sudeste asiático Akysidae: sudeste asiático Sisoridae: Asia

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Clariidae: África y Asia Heteropneustidae: sudeste asiático Chacidae: sudeste asiático Olyridae: sudeste asiático Malapteruridae: África Mochokidae: África Ariidae: pantropical Doradidae: América del Sur Auchenipteridae: América del Sur a Panamá Aspredinidae: América del Sur Plotosidae: Indopacífico y Australia Pimelodidae: América del Sur y Central Ageneiosidae: América del Sur a Panamá Hypophthalmidae: América del Sur Helogeneidae: América del Sur Cetopsidae: América del Sur Trichomycteridae: América del Sur a Costa Rica Callichthyidae: América del Sur a Panamá Loricariidae: América del Sur a Costa Rica Astroblepidae: América del Sur a Panamá Gymnotidae: América del Sur y Central Electrophoridae: América del Sur Apteronotidae: América del Sur Rhamphichthyidae: América del Sur 1. Agrupe estas familias con base en sus distribuciones, sean endémicas o disyuntas. 2. Represente los agrupamientos propuestos en los planisferios de las figuras 32-34. 3. ¿Piensa que existe alguna explicación para estas disyunciones? Ejercicio 6 En los planisferios (Figs. 35-44) se presentan las distribuciones de diferentes familias de plantas (según Heywood, 1993). Determine las categorías corológicas a las que pertenecen según la clasificación de Rapoport et al. (1976). Ejercicio 7 En los planisferios (Figs. 45-54) se presentan las distribuciones de diez taxones animales. Clasifique dichas distribuciones de acuerdo con la clasificación de Ringuelet (1961).


Figs. 32-34. Mapas en blanco para ilustrar los resultados del ejercicio 5.

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Figs. 35-44. Distribuciones geográficas de 10 familias de plantas. 35, Diapensiaceae; 36, Ancistrocladaceae; 37, Empetraceae; 38, Turneraceae; 39, Paeoniaceae; 40, Nothofagaceae; 41, Piperaceae; 42, Monimiaceae; 43, Canellaceae; 44, Dilleniaceae.

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Figs. 45-54. Distribuciones geográficas de 10 taxones animales. 45, Acropsopilionidae (Opiliones); 46, Pentarthrum (Curculionidae); 47, Characidae (Osteichtyes); 48, Ephydatia fluviatilis ramsayi (Porifera); 49, Pipidae (Amphibia); 50, Araucariini (Curculionidae); 51, Boeckella (Copepoda); 52, Galaxiidae (Osteichthyes); 53, Dinomorphini (Curculionidae), 54, Bulimulidae (Gastropoda).

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Ejercicio 8 A partir de las disyunciones de 10 especies mexicanas hipotéticas, representadas en los mapas de las figuras 55-57 mediante una misma letra:

1. Ordene dichas disyunciones de acuerdo con su semejanza geográfica. 2. Represente los resultados obtenidos en el mapa de la figura 58.

Figs. 55-58. Distribuciones de diez especies mexicanas hipotéticas.

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Capítulo 4: Patrones de homología espacial

CAPÍTULO 4

PATRONES DE HOMOLOGÍA ESPACIAL

PANBIOGEOGRAFÍA

L a panbiogeografía, al igual que la biogeografía cladística, presupone que existe una estrecha correlación entre la historia de la biota y la de la Tierra. La idea central de Croizat consiste en la suposición de dos etapas en la historia de cualquier área biogeográfica, las cuales se suceden periódicamente: 1. Primero, en la etapa de ‘movilidad’, en ausencia de barreras y bajo condiciones favorables, los organismos expanden su área de distribución, generación tras generación y a partir de sus medios usuales de supervivencia y dispersión. 2. Después, en la etapa de ‘inmovilidad’, una vez que las áreas de distribución alcanzan los límites establecidos por barreras infranqueables, puede ocurrir fragmentación por el surgimiento de barreras intermedias, lo que a través del tiempo da lugar a la formación de nuevas especies. Este proceso se conoce como vicarianza. Croizat rechazó la idea que la dispersión a distancias espectaculares tuviese un papel relevante en la conformación de patrones de distribución congruente. La vicarianza, en cambio, es un proceso a partir del cual podemos explicar porqué hay especies de diferentes capacidades de dispersión y de valencias ecológicas distintas confinadas en las mismas áreas biogeográficas.

Aunque la base teórica es la misma, es decir el principio vicariante como formador de patrones biogeográficos, la biogeografía cladística y la panbiogeografía mantienen ciertas diferencias que no son exclusivamente de tipo metodológico. Quizás el punto medular de estas diferencias es ontológico, y se refiere a la concepción del espacio de los panbiogeógrafos como un componente inseparable de la individualidad de la especie. Croizat (1961) definió a la especie como un agregado de formas que han compartido una historia común dentro de un intervalo biogeográfico estándar. Así, el espacio que ocupa una especie es un atributo que también le da identidad como tal. Dos individuos pertenecen a la misma especie si han compartido la misma información genética y si ocurren al mismo tiempo en un mismo espacio. La síntesis espacio-tiempo-forma, tal como fue propuesta por Croizat, no implica simplemente una amplia correlación entre la historia de la biota y la historia de la Tierra. Lo que propone Croizat es que ambas historias son en realidad una sola. Éste es el núcleo duro del programa de la panbiogeografía. Es por eso que los panbiogeógrafos sugieren que así como la sistemática puede aportar evidencias para esclarecer los aspectos problemáticos de las interrelaciones de parentesco entre áreas que indaga la biogeografía, ésta a su vez pue-

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de aportar elementos de juicio para la sistemática en la búsqueda de las interrelaciones de parentesco entre formas. Para Craw (1988) tal consideración no significa que el análisis panbiogeográfico sea necesario y suficiente como una base para la clasificación filogenética. Lo que sugiere la panbiogeografía es que ambos ángulos de estudio pueden verse como recursos de análisis bajo el criterio de iluminación recíproca. En la biogeografía cladística, primero se efectúa el análisis filogenético de los grupos y, una vez descubierta la genealogía de todos los taxones involucrados, se identifican las áreas de endemismo. Luego se reconocen los problemas de incongruencia y se buscan soluciones. Finalmente, se busca el modelo geológico que mejor concuerda con las interrelaciones inferidas por la biogeografía y la sistemática. Siempre se respeta esa unidireccionalidad en el análisis por parte de los cladistas, lo cual sugiere de forma implícita que en la inferencia de relaciones genealógicas los rasgos de forma tienen mayor peso que los de espacio y éstos tienen mayor importancia que las evidencias geológicas. Los panbiogeógrafos, en cambio, sostienen que una clasificación de los organismos se puede calificar de natural solo después de que haya sido evaluada su congruencia con relación al espacio. Si el concepto de monofilia es compatible o inclusive equivalente al de naturalidad, una clasificación es natural si es congruente en espacio, tiempo y forma. Este punto de vista es el que subyace a la aparente diferencia ‘simplemente metodológica’ entre la panbiogeografía y la biogeografía cladística.

CONCEPTOS BÁSICOS El método de Croizat parte del trazo individual como unidad básica de estudio. Un trazo,

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de acuerdo con Croizat, es una línea que conecta a las diferentes localidades donde se ha coleccionado evidencia de una especie o taxón supraespecífico. Un trazo individual es topológicamente una red abierta o árbol de tendido mínimo, el cual para n localidades contiene n-1 conexiones. Tanto los trazos propuestos por la panbiogeografía, una vez que están orientados, como los cladogramas de áreas de la biogeografía cladística, constituyen patrones de interrelación biogeográfica; ambos son hipótesis de homología biogeográfica que implican relaciones en espacio, tiempo y forma. Una línea que encierra todas las localidades en que se encuentra un taxón no representa más que una superficie o área de distribución, conjuntos de estas áreas superpuestas y coincidentes pueden ser áreas de endemismo. Los conceptos de trazo y cladograma de áreas pueden ser equivalentes, en virtud de que ambos constituyen hipótesis de interrelación entre áreas o localidades. Sin embargo, también hay otros rasgos de un mapa panbiogeográfico que implican interrelación geográfica, aunque de otra naturaleza, por ejemplo los nodos. Croizat desarrolló una parte de su obra a escala global y por ello casi siempre trabajó con taxones supraespecíficos, a veces géneros y otras veces familias. La disyunción de las localidades produjo trazos de gran relevancia para la construcción de los trazos más generalizados a nivel mundial (Fig. 59). Según Page (1987), cualquier propuesta de formalización del método de Croizat debe incorporar sus cuatro conceptos clave: trazos, centros de masa, líneas de base y nodos. Croizat tuvo diferentes aproximaciones a su método, pero dejó establecidos los lineamientos que posteriormente fueron desarrollados por autores neozelandeses. Esta versión ha adoptado al menos dos algoritmos, el árbol de distancia mínima, propuesto por Page (1987), y el méto-


Fig. 59. Representación esquemática de los trazos generalizados de Croizat. Redibujado por Page (1987).

do de compatibilidad de Craw (1988). Ambos son una respuesta a la crítica estadística formulada una y otra vez a la biogeografía histórica en general (McDowall, 1978; Simberloff, 1983) en relación con la falta de procedimientos de análisis que permitan discernir rigurosamente, de entre varias hipótesis, aquellas que explican mejor los datos que las otras.

El trazo individual y su orientación El concepto básico del método panbiogeográfico es el trazo, pero también es el más problemático de precisar. Un trazo individual es interpretado como un sector de tierra o mar en donde evolucionó un taxón. La definición primaria de que un trazo es el árbol que une a todas las localidades de la distribución de una especie nos conduce al problema básico de por dónde empezar a dibujar el árbol, en otras palabras, cuál sería el primer par de localidades a unir y por qué. La solución a este problema ha sido planteada con el recurso de la teoría de grafos.

Líneas de base y el criterio de distancia geográfica mínima Cuando se hace un trazo para conectar las distintas localidades donde se encuentra una especie, el criterio a seguir es relativamente sencillo; en este caso se puede aplicar el criterio de la distancia geográfica mínima. Esto, sin embargo, tiene como condicionantes la continuidad del hábitat y la ausencia de barreras (Rapoport, 1975). Se encuentran las dos localidades más cercanas que haya en la distribución de la especie y se conectan por medio de una línea; luego, este par de localidades se conectan con la localidad más cercana a cualquiera de las dos. Después se une la localidad más cercana a cualquiera de las tres, y así sucesivamente (Figs. 60-65). Este procedimiento es sencillo, e incluso puede resultar trivial. La orientación de los trazos individuales, un punto clave del método panbiogeográfico, representa la construcción de una hipótesis gráfica de la secuencia de las disyunciones implicadas en él. La orientación de un trazo

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Figs. 60-65. Pasos para la construcción de un trazo individual por el criterio de distancia mínima.

dentro de un sector geográfico particular requiere de la designación de una línea de base, la cual representa un rasgo diagnóstico primario de un trazo (individual o generalizado) que se interpreta como el sitio de localización de una biota ancestral (Grehan, 1991). Para la designación de la línea de base de un trazo se deben analizar detenidamente los rasgos geográficos/geológicos de mayor relevancia, que signifiquen división de áreas geológicas, climáticas o de continuidad de hábitat. A escala global, los rasgos geológicos más relevantes son las grandes cuencas oceánicas

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(Fig. 66). A escalas menores, los accidentes geológicos más evidentes son los brazos de mar, cadenas montañosas y grandes ríos. Cuando entre dos localidades de una distribución se interpone una barrera distribucional tan eficiente como los brazos de mar, para los organismos terrestres, uno ubica ahí los vértices a partir de los cuales se orientan los trazos (Figs. 67-69). Si se trata de localizar el vértice de orientación de un trazo de distribución estrictamente terrestre, la situación es más complicada. A veces se debe decidir si la disyunción debida, por ejemplo, a la interpo-


Fig. 66. Principales cuencas oceánicas utilizadas como líneas de base para la orientación de trazos individuales.

Figs. 67-69. Orientación de un trazo individual por el criterio de designación de su línea de base y distancia geográfica mínima. 67, áreas de distribución en Nueva Guinea, Australia, Nueva Zelanda y otras islas; 68, unión de las áreas por trazos; 69, orientación de los trazos por líneas de base.

sición de una cordillera, es más antigua que la disyunción debida a la interposición de un cañón o de otro accidente geológico.

Criterio filogenético Cuando el objetivo es conectar, mediante un trazo, las distribuciones de especies distintas que pertenecen a un mismo taxón supraes-

pecífico, se puede emplear un criterio filogenético para dibujar trazos que las conecten. Sin embargo, la interpretación primaria de este criterio en el trabajo de Croizat sólo se circunscribió al hecho de que los trazos debían conectar las áreas o localidades del mismo grupo taxonómico, la misma familia, género o especie (al admitir la monofilia de los mismos). Supóngase que se tienen que dibujar los trazos entre un conjunto de especies del

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género Bursera. Este género ha sido dividido en dos secciones, Bursera y Bullockia. Por lo tanto, el dibujo de los trazos debe conectar a las especies que pertenezcan a la misma sección. Toledo (1982) subdividió a la sección Bursera en tres grupos más y a la sección Bullockia en otros dos. Estas subdivisiones parecen consistentes con la distribución de un conjunto importante de caracteres y evidentemente ayudarían a una mayor precisión en el dibujo de los trazos. En ese caso el dibujo de los trazos tendería a unir a las localidades que contengan especies de los mismos grupos reconocidos por Toledo. Entonces, cada uno de estos grupos se consideraría co-

mo un grupo monofilético. Pero aún después de esta consideración, quedaría el problema de unir las localidades o áreas de distribución de las diferentes especies que pertenecen al género. Page (1987) sugirió la posibilidad de usar la información cladística para la orientación de los trazos individuales (Fig. 70). Esta sugerencia luego fue aceptada por Craw (1988), Henderson (1989) y Grehan (1991). Sin embargo, Platnick y Nelson (1988) advirtieron que la aplicación de este criterio puede caer en un uso análogo al de Hennig (1968) con su regla de la progresión, la cual ha sido criticada por los mismos panbiogeógrafos.

Fig. 70. Orientación de un trazo mediante información filogenética.

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Orientación con respecto a centros de masa Otro criterio seguido por Croizat fue la localización de los centros de masa, que son definidos como los núcleos de mayor riqueza de especies dentro de la distribución de un taxón superior (Fig. 71). En general, los centros de masa representan áreas de diversidad numérica, genética o morfológica de un grupo (Page, 1987). Aquí también, Platnick y Nelson (1988) hicieron una crítica al concepto de centro de masa. Ellos encontraron que los centros de masa no solo fueron referidos como centros de diversidad por Croizat, sino también como ‘centros de dispersión’, ‘lugares de origen’, ‘centros de emergencia’, ‘centro ancestral de radiación’ e incluso como ‘centros de origen’. Así, si un trazo se orienta a partir de centros

de masa hacia su periferia, la inferencia involucrada en esa hipótesis no tendría nada de diferente en relación con las que podría formular la biogeografía dispersalista.

Trazos generalizados y nodos Los trazos generalizados o estándar representan el patrón actual de un grupo de distribuciones antepasadas o biotas, del cual los componentes individuales son fragmentos o relictos (Craw, 1988). Los trazos generalizados resultan luego de un análisis comparativo de los trazos individuales, en el que se evalúa su congruencia en ocurrencia y dirección (Fig. 72). Esto significa que los trazos individuales son componentes de un trazo generalizado no tanto por su coincidencia en distri-

Fig. 71. Orientación de un trazo mediante el criterio de ubicación del centro de masa.

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bución geográfica, sino porque comparten la misma orientación con respecto a una misma línea de base, lo cual implica que comparten una historia común (Craw, 1988). Los nodos son áreas biogeográficas donde dos o más trazos generalizados se solapan (Fig. 72). Croizat las interpretó como zonas de convergencia tectónica. El reconocimiento de nodos es uno de los aportes más importantes de la panbiogeografía. Croizat y sus seguidores han basado muchas de sus críticas a la biogeografía cladística sobre la incapacidad de ésta para distinguir este tipo de áreas compuestas y complejas, debido a su apego a la jerarquía implícita en los cladogramas. Para los panbiogeógrafos el reconocimiento de nodos es el punto de partida para especular sobre la existencia de tales áreas.

EL MÉTODO DE PAGE (1987) Este método añade al concepto simple de árbol de tendido mínimo el atributo de dirección, con el cual un trazo se convierte en una hipótesis completa de interrelación genealógica de áreas. De acuerdo con Page (1987), la elección de los árboles de tendido mínimo sobre otras soluciones solo se debe a una convención, de la misma forma que el cladismo busca la reducción del número de homoplasias cuando construye los cladogramas. El método propuesto por Page (1987), conocido como el método de árboles de tendido mínimo, retoma los procedimientos básicos de Croizat en cuanto a la construcción y orientación de los trazos individuales. Su contribución se centra en la proposición de un algorit-

Fig. 72. A partir de la evaluación de la congruencia de varios trazos individuales se producen los trazos generalizados. Los nodos se localizan donde convergen dos o más trazos.

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mo para estimar la congruencia entre trazos individuales. Una vez delineados en el mapa los trazos individuales, se vuelca la información que contienen a matrices de conectividad y de incidencia. Las matrices de conectividad son matrices ‘n x n’, donde ‘n’ es el número de

puntos (localidades o áreas de distribución). Para cada par de puntos, un ‘1’ en la matriz indica que la dirección de la línea va desde el primero (fila) al segundo punto (columna). Dados los trazos individuales de tres taxones hipotéticos (Figs. 73-75), las matrices de

Figs. 73-81. Construcción de matrices de conectividad. 73-75, distribuciones de tres taxones hipotéticos; 76-78, matrices de conectividad de cada uno de ellos; 79, matriz de conectividad global de los trazos de las figuras 73 y 74 reunidos; 80, matriz de conectividad global de los trazos de las figuras 73 y 75 reunidos; 81, matriz de conectividad global de los trazos de las figuras 73-75 reunidos.

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conectividad correspondientes se presentan en las figuras 76-78. Las matrices de conectividad permiten comparar cuantitativamente los trazos individuales entre sí. Si las matrices correspondientes a los taxones a y b se reúnen en una matriz de conectividad global (Fig. 79), vemos números ‘1’ a un lado de la diagonal principal, ya que no hay información contradictoria, es decir, los trazos individuales son homólogos. En cambio, si se reúnen las matrices de los taxones b y c (Fig. 80), los ‘1’ a ambos lados de la diagonal muestran incongruencia, es decir que los trazos no son homólogos. Idéntico resulta-

do se obtiene al reunir las matrices de los tres taxones (Fig. 81). A partir de estas matrices es posible obtener índices de conectividad, en que las áreas comunes a varios trazos individuales poseen índices altos y pueden identificarse como nodos probables, es decir sitios de origen compuesto. También las matrices de conectividad permitirían identificar hipótesis cladísticas incorrectas y áreas compuestas, a priori tomadas como únicas. Las matrices de incidencia son matrices ‘i x j’, donde ‘i‘ es el número de puntos (localidades o áreas) y ‘j‘ el número de segmentos

Figs. 82-87. Construcción de matrices de incidencia. 82-86, distribuciones de tres taxones hipotéticos; 85-87, matrices de incidencia correspondientes a cada uno de ellos.

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que conectan dichos puntos. El ‘1’ señala que el segmento ‘j‘ conectado al punto ‘i‘ sale desde éste hacia afuera, si la línea llega al punto ‘i’ se indica con ‘-1’ y si no hay conexión con ‘0’. Las matrices de incidencia para los taxones a, b y c (Figs. 82-84) se presentan en las figuras 85-87. Al comparar los trazos a y b no existe conflicto, pero b + c ó a + c muestran los mismos elementos, aunque con polaridades opuestas. Las matrices de incidencia permiten identificar elementos comunes a varios trazos individuales, los que representan posibles líneas de base. Page (1987) propuso someter los resultados de este análisis a pruebas estadísticas, idea que luego fue desechada (Page, 1989). En resumen, el algoritmo comprende los siguientes pasos (Page, 1987; Morrone et al., 1996; Craw et al., 1999): 1. Construir trazos individuales para grupos monofiléticos de plantas y/o animales, conectando las localidades donde se distribuyen mediante un árbol de tendido mínimo. 2. Orientar los trazos individuales a partir de líneas de base previamente reconocidas, hipótesis cladísticas o uniones entre centros de masa. 3. Construir matrices de conectividad para los distintos trazos individuales y una matriz de conectividad global para todos ellos reunidos. 4. Evaluar estadísticamente la congruencia entre los trazos a partir de las matrices de conectividad. Las localidades con índices de conectividad altos representan nodos. Los circuitos con trazos incongruentes se deben a hipótesis cladísticas incorrectas o a la presencia de áreas compuestas. 5. Construir matrices de incidencia para reconocer trazos orientados en la misma dirección, los que se consideran homólogos. 6. Indicar en un mapa los trazos generalizados, las líneas de base y los nodos.

EL MÉTODO DE CRAW (1988) El método desarrollado por Craw (1988) es un método de compatibilidad en el cual el grafo de un trazo es representado como un vértice que separa las áreas relacionadas por un trazo de aquellas que no lo están. En el método de Craw (1988) los trazos individuales (Figs. 8891) son codificados y volcados a una matriz de áreas por trazos, en que la presencia de un trazo en un área se indica con un número ‘1’ y la ausencia con un ‘0’ (Fig. 92), la cual se analiza en busca de compatibilidad entre los trazos. El conjunto de trazos compatibles entre sí representa un ‘clique’, el que se emplea para construir el trazo generalizado que conecta las áreas, el cual a su vez se traza sobre un mapa (Fig. 93). Para permitir la evaluación estadística del trazo generalizado se generan al azar matrices del mismo tamaño que la matriz real. Cuanto mayor sea el número de matrices generadas al azar que presenten ‘cliques’, iguales o mayores que los obtenidos a partir de los datos reales, menor será la significación estadística del trazo generalizado. En síntesis, el algoritmo comprende los siguientes pasos (Morrone et al., 1996): 1. Construir trazos individuales para grupos monofiléticos de plantas y/o animales, conectando las localidades donde se distribuyen mediante un árbol de tendido mínimo. 2. Construir una matriz de áreas por trazos individuales, en la que la presencia se representa con un ‘1’ y la ausencia con un ‘0’. 3. Hallar el mayor ‘clique’ de trazos individuales compatibles, que se considera un trazo generalizado. 4. Evaluar estadísticamente el trazo generalizado. 5. Identificar las líneas de base. 6. Indicar en un mapa los trazos generalizados, las líneas de base y los nodos.

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Figs. 88-93. Método de Craw (1988). 88-91, trazos individuales de cuatro taxones hipotéticos; 92; matriz de áreas x trazos; 93, trazo generalizado obtenido a partir de dicha matriz.

EJERCICIOS Ejercicio 9 Con base en las localidades de Zapoteca p. portorricensis y Z. p. flavida (Leguminosae; datos tomados de Hernández, 1989) (Fig. 94) construya los respectivos trazos individuales.

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Ejercicio 10 A partir de los mapas de las figuras 95-97 determine los trazos individuales y oriéntelos de acuerdo con los centros de masa (Fig. 95) y líneas de base (Figs. 96-97).


Fig. 94. Localidades donde se hayan distribuidas Zapoteca p. portorricensis (cuadrados) y Z. p. flavida (círculos) (Leguminosae; datos tomados de Hernández, 1989).

Ejercicio 11 Con base en el grupo conformado por las especies hipotéticas A-E, cuyas distribuciones y cladograma se presentan en las figuras 98 y 99, determine el trazo individual y oriéntelo de acuerdo con la información cladística Ejercicio 12 En los mapas de las figuras 100-108 se representan los trazos individuales de nueve géneros y grupos de especies de musgos del hemisferio austral (según Tangney, 1989).

1. Combine dichos trazos individuales para hallar los trazos generalizados. 2. Represente los resultados en el mapa de la figura 109. Ejercicio 13 Con base en los trazos individuales de ocho géneros de Rhytirrhinini (Coleoptera: Curculionidae) subantárticos (Figs. 110-120) (según Morrone, 1993), algunos de los cuales han sido orientados de acuerdo con la información filogenética disponible.

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Figs. 95-97. Distribuciones de taxones hipotéticos. 95, Indicación del número de especies en cada área; 96-97, indicación de líneas de base.

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98 98

99 Figs. 98-99. 98, distribuciones de cinco especies hipotéticas; 99, cladograma de las mismas.

1. Combine dichos trazos para obtener trazos generalizados. 2. Superponga los trazos generalizados para hallar los nodos. 3. Represente los resultados en el mapa de la figura 121.

Ejercicio 14 En el mapa de la figura 122 se representan nueve áreas subantárticas, en las cuales se hallan distribuidos los siguientes taxones hipotéticos: Taxón A: JF, MA y TF Taxón B: IM, GS y TF

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Figs. 100-109. 100-108, distribuciones de géneros de musgos del hemisferio austral, según Tangey (1989); 109, mapa en blanco para representar los resultados.

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Figs. 110-113. Distribuciones de géneros de Rhytirrhinini (según Morrone, 1993). 110, Falklandiellus; 111, Trachodema; 112, Haversiella; 113, Phillippius.

69


Figs. 114-117. Distribuciones de géneros Antarctobius; 116, Telurus; 117, Falklandius.

70

de

Rhytirrhinini

(según

Morrone,

1993).

114-115,


Figs. 118-121. Distribuciones de géneros de Rhytirrhinini (según Germainiellus; 121, mapa en blanco para representar los resultados.

Morrone,

1993).

118-120,

71


Taxón C: MA, TF, IM y CR Taxón D: TF, CA y IM Taxón E: MA, TF, IM y GS Taxón F: TC, IM y TF Taxón G: EP, MA y TF Taxón H: IM y GS Taxón I: IM, CR y MA Taxón J: CA y TF Taxón K: CR y CA Taxón L: JF, IM y MA 1. Delinee los trazos individuales correspondientes en el mapa de la figura 122. 2. Combine dichos trazos individuales en trazos generalizados. 3. Determine las líneas de base y nodos. 4. Represente los resultados obtenidos en el mapa de la figura 123.

Ejercicio 15 En los mapas de las figuras 124-127 se han delineado los trazos individuales de cuatro especies hipotéticas, distribuidas en América del Sur, y en el mapa de la figura 128 se representan las seis áreas de endemismo involucradas. 1. Construya las matrices de conectividad individuales. 2. Construya una matriz de conectividad global. 3. Determine el (o los) trazo(s) generalizado(s) y nodos. 4. Represente los resultados en el mapa de la figura 129.

Figs. 122-123. 122, mapa con áreas subantárticas. CA= isla Campbell; CR= isla Crozet; EP= estepa patagónica; GS= isla Georgia del Sur; IM= islas Malvinas; JF= islas Juan Fernández; MA= Magallanes; TC= Tristan da Cunha-Gough; TF= Tierra del Fuego; 123, mapa en blanco para representar los resultados.

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124

125

126

127

128

129

Figs. 124-129. 124-127, trazos individuales de cuatro especies hipotéticas, distribuidas en América del Sur; 128, áreas de endemismo donde se distribuyen los taxones involucrados; 129, mapa en blanco para representar los resultados.

73


Ejercicio 16 Con base en la siguiente matriz de áreas por trazos individuales: Áreas Trazos 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 A 1 0 0 1 1 0 1 1 1 0 B 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 C 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 D 1 1 0 0 0 00 0 1 0 E 0 10 0 0 1 1 0 1 1 Obtenga el (o los) trazo(s) generalizado(s).

1. Emplee el programa CLIQUE del paquete PHYLIP (Felsenstein, 1986) para obtener los ‘cliques’ de áreas. 2. Combine dichos ‘cliques’ para obtener los trazos generalizados. 3. Delinee el o los trazos generalizados en el mapa.

Ejercicio 17 La siguiente matriz contiene los datos de distribución de 25 especies y grupos de especies de crustáceos dulceacuícolas, pertenecientes a las familias Parastacidae, Aeglidae y Trichodactylidae (según Morrone y Lopretto, 1994), los cuales se hallan distribuidos en ocho áreas de América del Sur austral (Fig. 130): 1

2 3

4 5

6

7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

A

1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

B

1 1 0 0 0 0 1

1 1 1 0 0

0 0 0

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C

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D

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E

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Fig. 130. Áreas de endemismo de crustáceos decápodos dulceacuícolas de América del Sur austral, donde se distribuyen 25 especies de las familias Parastacidae, Aeglidae y Trichodactylidae (según Morrone y Lopretto, 1994).

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Capítulo 5: Patrones de endemicidad

CAPÍTULO 5

PATRONES DE ENDEMICIDAD

L os conceptos de endemismo y de área o región biogeográfica han sido interpretados y definidos de forma confusa, pudiendo conducir a tautologías: ¿Qué es una especie endémica?: aquella que es típica de una región. ¿Qué es una región?: un área definida por endemismos. Podemos proponer una definición de ambos conceptos con base en el concepto de homología, de manera análoga con la sistemática. Para la sistemática, un par de estructuras de organismos diferentes, resultan ser homólogas si guardan la misma posición en relación con el todo del que forman parte (homología topológica). De acuerdo con esta idea, dos estructuras son homólogas cuando comparten una historia común (homología evolutiva). De forma semejante, varias especies pueden mostrar correspondencia en sus distribuciones, lo cual implica que hay homología biogeográfica desde un punto de vista puramente topológico. Dos o más especies de distribución continua, que muestran gran coincidencia en la ubicación, tamaño y forma de sus áreas de distribución, son homopátridas y configuran una área de endemismo; bajo la idea de la evolución en espacio, tiempo y forma, varias especies con distintas capacidades dispersoras que conforman una área de endemismo, comparten una historia común. El reconocimiento de tales áreas y el análisis de las causas que han generado el ende-

mismo es el objeto de estudio principal de la biogeografía histórica.

ÁREAS DE ENDEMISMO Un área de endemismo puede definirse mediante la superposición de las áreas de distribución de dos o más especies diferentes (Müller, 1973; Platnick, 1991; Morrone, 1994a). Dicha superposición nunca es total, por lo que la identificación de las áreas de endemismo es de algún modo un proceso intersubjetivo. Müller (1973) sugirió un protocolo para identificar áreas de endemismo, de acuerdo con el cual: 1. Las distribuciones de las especies deben ser relativamente menores en comparación con el área en estudio. 2. Sus límites distribucionales deben ser apropiadamente conocidos. 3. La validez de las especies no debe estar en disputa. Luego de cumplidas estas condiciones, las áreas de endemismo simplemente se hallan superponiendo las áreas de distribución analizadas y determinando su congruencia. Las áreas de endemismo de especies y taxones superiores no solo constituyen las unidades básicas de los estudios biogeográ-

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ficos históricos, sino que a la vez conducen a la regionalización a distintas escalas, al distinguir reinos, regiones, dominios, provincias y distritos (ver, por ejemplo, Cabrera y Willink, 1973). Dado que la identificación de las áreas de endemismos puede variar de acuerdo con criterios subjetivos, sería deseable aplicar algún método cuantitativo para identificarlas de manera objetiva. Morrone (1994a) propuso un método para identificar áreas de endemismo, con base en el análisis de parsimonia de endemismos (Rosen, 1988b). Este método emplea conjuntos de celdas para elegir las especies que van a ser superpuestas al determinar áreas de endemismo; comprende los siguientes pasos (Figs. 131-134): 1. Dibujar una cuadrícula en el mapa de la región a analizar (Fig. 131). 2. Construir una matriz de datos r x c, donde r (renglones) representen las celdas, que contengan al menos una localidad de una especie y c (columnas) las especies (Fig. 132). La entrada es ‘1’ si la especie está presente y ‘0’ si está ausente. Un área hipotética codificada con ceros se emplea para determinar la raíz del cladograma. 3. Aplicar un programa de parsimonia a la matriz de datos. 4. Delimitar los grupos de celdas definidos por al menos dos especies cada uno (Fig. 133). 5. Superponer las distribuciones de las especies asignadas a cada grupo en el cladograma sobre el mapa, con el fin de delinear los límites de cada una de las áreas de endemismos (Fig. 134).

EJERCICIOS Ejercicio 18 En las figuras 135-145 se presentan las áreas de distribución de 34 especies y subespecies de mamíferos amazónicos (según Emmons, 1990).

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1. Superponga dichas distribuciones con el objeto de identificar las respectivas áreas de endemismo. 2. Represente las áreas de endemismo obtenidas en el mapa de la figura 146. Ejercicio 19 Kuschel (1969) dividió América del Sur en dos subregiones zoogeográficas: la Patagónica y la Brasileña. En las figuras 147-163 se hallan representadas las áreas de distribución de 17 especies de aves sudamericanas (según Olrog, 1984), las cuales corresponden a la subregión Patagónica de Kuschel. Determine los límites de dicha subregión en el mapa de la figura 164. Ejercicio 20 Con base en los datos del apéndice 1 sobre presencia/ausencia de 63 especies del género Bursera que están presentes en México, en 87 cuadros de un grado de latitud por un grado de longitud (Fig. 165), aplique el análisis de simplicidad de endemismos, empleando el procedimiento de Morrone (1994a), y los programas Hennig86 (Farris, 1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000). Ejercicio 21 En los mapas cuadriculados de América austral (Figs. 166-180) se representan las áreas de distribución de 41 especies hipotéticas. 1. Delimite sus áreas de endemismo, empleando el procedimiento de Morrone (1994a), y los programas Hennig86 (Farris, 1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000). Considere primero grupos de celdas, y luego —de ser necesario— disminuya su tamaño (recomendamos dos aproximaciones). 2. Represente las áreas delimitadas en el mapa de la figura 181. 3. Compare el efecto que tiene el empleo de las distintas escalas.


Figs. 131-134. Análisis de parsimonia de endemismos. 131, mapa con cuadrículas; 132, matriz de cuadrículas x especies; 133, cladograma de consenso obtenido a partir de la matriz; 134, superposición de las distribuciones de las especies de cada clado.

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Figs. 135-140. Mapas de distribución de 34 especies y subespecies de mamíferos amazónicos (según Emmons, 1990).

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Figs. 141-146. 141-145, mapas de distribución de 34 especies y subespecies de mamíferos amazónicos (según Emmons, 1990); 146, mapa en blanco para representar los resultados.

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Figs. 147-155. Áreas de distribución de 17 especies de aves sudamericanas (según Olrog, 1984).

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Figs. 156-164. 156-163, áreas de distribución de 17 especies de aves sudamericanas (según Olrog, 1984); 164, mapa en blanco para representar los resultados.

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Fig. 165. Mapa de México con cuadrícula de un grado de latitud por un grado de longitud, para representar los resultados del ejercicio 20.

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Figs. 166-169. Mapas de distribución de especies hipotéticas en América del Sur austral.

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Figs. 178-181. 178-180, mapas de distribución de 41 especies hipotéticas en América del Sur austral; 181, mapa en blanco para representar los resultados.

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Ejercicio 22 A partir del mapa de la península de Yucatán (Fig. 182) y de la siguiente matriz básica de datos de cuadrículas por especies, aplique el análisis de simplicidad de endemismos, empleando el procedimiento de Morrone (1994a), y los programas Hennig86 (Farris, 1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000), con el fin de delimitar provincias biogeográficas en la misma. Cuadrículas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 1 12 13 14 15 16 1 7 18

Especies 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0

Fig. 182. Mapa de la península de Yucatán (México) con cuadrículas de medio grado de longitud por medio grado de latitud, para representar los resultados del ejercicio 22.

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Capítulo 6: Patrones de relación entre áreas de endemismo

CAPÍTULO 6

PATRONES DE RELACIÓN ENTRE ÁREAS DE ENDEMISMO

L a biota de una región biogeográfica o de una localidad está definida por las especies de su flora o fauna. Esto no se refiere a la mera lista de especies, ya que la biogeografía tradicional busca las afinidades de estas especies con base en el reconocimiento del origen de sus elementos. Para tal enfoque, la mayoría de las especies de un grupo puede asignarse a un centro de origen único, lo cual a su vez indica que las especies autóctonas de un área son la excepción a la regla. Así, en la flora de una localidad o región de México se pueden reconocer elementos de estratos o cenocrones de origen paleártico, neártico o neotropical, entre otros, en tanto que los elementos endémicos, que se interpretan como de origen autóctono, son los menos frecuentes. Un estrato o cenocrón es un conjunto de especies, géneros o familias que invadieron simultáneamente a un área, desde el mismo lugar, durante una edad similar y por la misma vía de acceso (Halftter, 1976; Reig, 1962; Simpson, 1965). El concepto de elemento, usado en los estudios florísticos, es equivalente al de estrato o cenocrón, utilizado en los estudios faunísticos, aunque su aplicación es más laxa, es decir, no es necesariamente cierto que, por ejemplo, todas las especies del elemento boreal en México hayan invadido su área actual simultáneamente.

Los elementos florísticos básicamente indican procedencia común. Las vías de acceso de las especies invasoras, reconocidas por la biogeografía tradicional, pueden ser de tres tipos: corredores, puentes filtro y rutas al azar. Esta corriente, a diferencia de las escuelas contemporáneas, hace una división taxonómica de los campos de estudio de la biogeografía en fitogeografía y zoogeografía. Las potencialidades ecológicas de dispersión y colonización son las que predicen las distintas posibilidades de penetración o diseminación de las especies, donde cada una de ellas tiene una historia única. En el análisis del origen de las áreas de endemismo se han formulado diferentes preguntas y problemas, que van desde la más elemental, acerca de si las áreas de endemismo existen en la realidad, hasta la discusión de cuáles factores tienen mayor o menor peso para conformar dichas áreas. Aun cuando la discusión se ha llevado a cabo en diferentes niveles de análisis, dos son las hipótesis principales que se han propuesto: la dispersalista y la vicariante. En términos generales la hipótesis dispersalista supone que cada especie tiene una historia particular de dispersión, a través de una geografía estable. Cuando algunos miembros

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de una especie logran atravesar una barrera, es posible que lleguen a prosperar como una población independiente, que con el paso del tiempo podrán convertirse en una especie diferente. Bajo esta explicación, el reconocimiento previo de las regiones no es necesario, y la tarea de la biogeografía histórica se centraría en la reconstrucción de las historias de dispersión de cada uno de los taxones que se han reconocido hasta el momento. Para muchos dispersalistas, los centros de origen de la mayoría de los grupos coincidían con unos pocos lugares, en tanto que para otros tal coincidencia no era tan obvia y desarrollaron varios criterios para localizarlos. De acuerdo con el dispersalismo, la conformación de las regiones biogeográficas, si es que existen, se debe a que las barreras distribucionales operan de igual forma para la mayoría de los grupos, confinándolos a la misma área. Sin embargo, para otros biogeógrafos el concepto de barrera es relativo al taxón, su edad, el lapso requerido para cruzarla y la edad de las barreras mismas, entre otros aspectos. La hipótesis de la vicarianza supone que las áreas de endemismo se forman a partir de áreas de distribución ancestral, que al aparecer una barrera, como un evento tectónico o paleoclimático, separa subpoblaciones de una biota, cuyos constituyentes tienen distintas capacidades dispersoras y colonizadoras. Cada subpoblación diverge posteriormente durante el aislamiento —alopatría— a través del tiempo, hasta formar especies nuevas. Por lo tanto, las historias de distribución de muchas especies debe ser congruente y debe existir una correlación estrecha entre la historia de la Tierra y la historia de la biota. Si esta visión es correcta, una predicción que se deriva inmediatamente de ella es que las relaciones genealógicas que se puedan establecer entre las especies también deben revelar relaciones genealógicas entre las áreas y viceversa. La

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tarea de este enfoque de la biogeografía histórica se encauzaría hacia la reconstrucción de la historia de los eventos de vicarianza que dieron lugar a la configuración de las áreas de endemismo. Para los enfoques filogenéticos, la correspondencia de las distribuciones —el endemismo— implica homología en dos sentidos: topológico y evolutivo. Es decir que dos especies de una misma área de endemismo guardan la misma posición con respecto al todo y por ello son topológicamente homólogas. Pero también son homólogos evolutivos en tanto que añaden la interpretación de que esa correspondencia en sus distribuciones implica una historia compartida. Dentro de esta corriente se ubican la biogeografía cladística y la panbiogeografía. La biogeografía cladística parte del reconocimiento de las áreas de endemismo como patrón de estudio y la panbiogeografía parte de la construcción de trazos individuales. En otras palabras, la biogeografía cladística se basa en la correspondencia en las distribuciones, a partir del sobrelapamiento de las áreas donde se han registrado a las especies, mientras que la panbiogeografía se basa en el solapamiento de sus disyunciones.

BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA La biogeografía cladística, también conocida como biogeografía de la vicarianza, es un enfoque general de la biogeografía histórica, que combina algunos aspectos teóricos de la panbiogeografía de Croizat y la cladística. Wiley (1988b) resumió los dos principios que dan fundamento a la biogeografía cladística: el primero representa su base ontológica: la congruencia observada entre los patrones filogenéticos y biogeográficos de los miembros de dos o más grupos monofiléticos es una evidencia para hipotetizar que ellos compar-


ten una historia común. Los biogeógrafos cladistas rechazan las explicaciones a priori, de que los patrones comunes se deban a dispersión individual y no correlacionada. Este rechazo es equivalente al que hace la sistemática cladística acerca de que la convergencia de caracteres sea la explicación primaria de los patrones genealógicos de especies relacionadas. El segundo principio, de naturaleza epistemológica, es la suposición básica de la que parte cualquier método particular propuesto por los biogeógrafos cladistas: la mayoría de tales correlaciones (congruencia entre patrones filogenéticos y biogeográficos) implica que la mayor probabilidad (especificada o no) de esa congruencia de patrones se debe a su historia común (Wiley, 1988b). Como consecuencia de lo anterior, Wiley señaló que la biogeografía cladística sugiere que los patrones de covariación (filogenéticos y biogeográficos) son más frecuentes en grupos que comparten una historia común, que en aquellos que han extendido sus áreas de distribución a través de episodios independientes de dispersión. La expansión de áreas de distribución, de acuerdo con la vicarianza, es el modo de dispersión más común, en ausencia de barreras distribucionales, lo que permite configurar áreas ancestrales correlacionadas, y además es el tipo de dispersión que se requiere para producir patrones correlacionados derivados. Únicamente es en este contexto que el concepto de relación o correlación (relaciones de área o correlación de patrones) adquiere significado como una propiedad emergente (Wiley, 1988b). Así pues, en contra de algunas interpretaciones simplistas, Wiley (1988b) estableció que la biogeografía cladística no está basada en los principios que (1) la dispersión es rara, y (2) que la frecuencia relativa de la especiación alopátrida es mayor que la de otros modos posibles de especiación. Si esto es real

o no, es un tema de estudio particular que requiere la tarea de una investigación empírica. La biogeografía cladística no tiene que suponer que la dispersión es rara o que la especiación alopátrida es la que predomina. Cuando abordamos el estudio de una ciencia en un texto, es común que se mencionen superficialmente sus ‘relaciones con otras disciplinas’. En biogeografía, con independencia del enfoque del investigador, se hace mención de sus relaciones fundamentalmente con la sistemática y la evolución. En el caso particular de la biogeografía cladística, los nexos con la sistemática cladística son aún más estrechos. Ambas tienen por objetivo la reconstrucción de las interrelaciones históricas (genealógicas), ya sea entre especies o taxones supraespecíficos, en el caso de la sistemática cladística, como entre biotas o áreas de endemismo, en el caso de la biogeografía cladística. La estructura básica que sigue la sistemática cladística para descubrir estas relaciones (Sober, 1988b) es la siguiente: Hay objetos que poseen propiedades. Los objetos son taxones y sus propiedades son caracteres de morfología, fisiología, genética, bioquímica, etc... La meta es confirmar hipótesis acerca de las relaciones de descendencia que se obtienen de esos objetos. Las hipótesis son evaluadas por medio de la visualización de las implicaciones que tienen acerca de cómo las propiedades que poseen los objetos fueron transmitidos a ellos. En la sistemática cladística se supone que los taxones terminales de un cladograma obtuvieron sus estados de carácter derivados a partir de sus ancestros inmediatos (novedades evolutivas). La idea de la transmisión vertical de caracteres no se pone a prueba aquí, sino que simplemente se toma así. Para suponer esto, debemos decir algo acerca del proceso por medio del cual los taxones terminales heredaron los caracteres que poseen. El método de evaluación de hipótesis de relacio-

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nes filogenéticas es el cladograma, es decir, cada cladograma es una abstracción de una hipótesis particular de relaciones. El interior de un diagrama de ramificación describe eventos de ramificación que ocurrieron antes de que los taxones terminales llegaran a existir (Sober, 1988b). ¿Cuál es el paralelismo entre la estructura abstracta de la sistemática cladística y la metodología usada en la biogeografía cladística? Para contestar esta pregunta, Sober (1988b) propuso describir primero los objetos, las propiedades y las hipótesis que compiten en la biogeografía cladística. Los objetos son loca-

lidades geográficas (frecuentemente áreas geológicas), equivalentes a islas virtuales. Las propiedades de estos objetos son los taxones que se encuentran en ellos. Las hipótesis consideradas describen cómo los objetos geográficos llegaron a tener relaciones de descendencia común entre ellos. Supongamos que cuatro áreas en diferentes continentes (América del Norte, África, América del Sur, y Australia) contienen a las especies 1-4, respectivamente (Fig. 183), y que el análisis cladístico nos dice que las relaciones de las especies son (1,(2,(3,4))) (Fig. 184). De acuerdo con la metodología vicariante, este patrón de distribu-

Figs. 183-185. Construcción de un cladograma taxonómico de áreas. 183, mapa con las distribuciones de los taxones analizados; 184, cladograma taxonómico; 185, cladograma taxonómico de áreas.

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ción es evidencia de que América del Sur y Australia están más relacionadas entre sí que cualquiera de ellas con América del Norte o África. La presencia de especies hermanas en estas áreas es supuestamente un concepto equivalente a la presencia de un carácter apomórfico (derivado) en dos especies y que no se encuentra en una tercera, de tal forma que el agrupamiento para las áreas del ejemplo (Fig. 185) es: (América del Norte, (África, (América del Sur, Australia))). ¿Qué significa decir que dos islas están más estrechamente relacionadas entre sí que con una tercera? Si esta idea biogeográfica es paralela a la idea desarrollada en inferencia filogenética, la respuesta debe ser la que sigue. En el pasado, las biotas de las islas estuvieron espacialmente continuas. Este objeto geológico integral se partió después en dos, y finalmente, una vez que una de aquellas partes se dividió nuevamente en dos, nos encontramos ante las actuales localidades no continuas. De acuerdo con Sober (1988b), la suposición geológica acerca de los procesos de partición que ocurrieron con las áreas del ejemplo, constituye una forma de hipótesis precisamente paralela a las que uno infiere en sistemática cladística. Hay un sentido completamente literal en tanto que los objetos están relacionados por descendencia unos con otros. La meta de la inferencia es reconstruir cómo están relacionados genealógica o históricamente los objetos. El requerimiento de bifurcación se acepta aquí justo como una simplificación. Las islas pudieron haber llegado a existir sin necesidad de descender de otras islas, como las islas de origen volcánico. Tales islas reciben sus biotas por dispersión; entonces, la hipótesis de que las biotas de las islas llegaron a constituirse de este modo puede probarse contra hipótesis que postulen una genealogía de ellas. Debido a esto, Sober (1988b) consideró que a pesar del paralelismo concep-

tual desarrollado por la sistemática filogenética y la biogeografía cladística, hay una diferencia de notable mérito. En el caso de la sistemática cladística, se supone que las propiedades de los objetos son transmitidas verticalmente. Esto es, uno supone que si una especie obtuvo su estado de carácter a partir de otra especie, entonces la primera es descendiente de la segunda. En el caso de la biogeografía uno no supone que necesariamente las propiedades de los objetos se transmiten verticalmente. La suposición básica consiste en que las islas contienen especies debido a que las islas ‘descendientes’ heredaron formas de vida de sus islas ‘antecesoras’. La transmisión vertical significa vicarianza, esto es, que las especies descansan pasivamente sobre las islas que son sus vehículos, y son éstas las que se dividen y por lo tanto heredan también al espacio. Una alternativa a la idea de la vicarianza es la dispersión, que implica una transmisión horizontal de propiedades, donde los elementos de una biota no tienen un área o vehículo fijo u obligado. Bajo transmisión horizontal, un objeto puede obtener una propiedad desde otro objeto que no es su antecesor. Esto es precisamente lo que sucedería si la isla Y contuviera al grupo monofilético (AB), debido a que miembros de este grupo se dispersaron hacia ella desde la isla X. El resultado de los procesos de dispersión, extinción y falta de respuesta en divergencia morfológica a un evento de vicarianza pueden ser ‘caracteres’ equivalentes a las homoplasias consideradas en la sistemática filogenética, caracteres que se desechan en la prueba de hipótesis de monofilia. Así, la analogía entre la sistemática filogenética y la biogeografía cladística se reduce a que suponen que la transmisión vertical es la explicación primaria cuando se infieren relaciones de parentesco. Mientras que en sistemática se discute acerca del número de veces

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que un carácter cambia de estado, la comparación de hipótesis biogeográficas no involucra contar cuántas veces requiere cada una de ellas la intervención de un evento simple; más bien, las hipótesis en competencia discuten acerca del tipo de procesos que intervienen (Sober, 1988b). Pero estas comparaciones de Sober no deben malinterpretarse. El que la biogeografía tenga necesidad de distinguir el tipo de evento que opera, dispersión o vicarianza, no significa que ésta sea su meta fundamental. Esto representa apenas la parte frágil o blanda de la biogeografía, de acuerdo con Wiley (1988b). El eje central de las hipótesis de la biogeografía cladística lo constituye la búsqueda de las relaciones históricas de biotas endémicas. Necesita distinguir los tipos de procesos que intervienen en cada taxón para posteriormente centrarse en aquellos que reflejan vicarianza, porque solo a partir de ellos se pueden inferir relaciones. En la biogeografía cladística, Nelson y Platnick (1981) resumieron su programa de búsqueda en reflexiones análogas al análisis cladístico aplicado al aspecto de relaciones de áreas de endemismo. Reconocieron el poder de predicción y explicación de los patrones de distribución de los taxones con base en su jerarquía genealógica, denominaron análisis de componentes a su síntesis metodológica y consideraron preliminares a los trabajos previos que apuntaron en esta línea de pensamiento (Rosen, 1975, 1978; Nelson, 1979; Platnick, 1979), pues las técnicas postuladas eran insuficientes para analizar la interrelación histórica de las áreas de endemismo. Los métodos de la biogeografía cladística se desarrollaron para atender diferentes necesidades de su programa de investigación. Podemos hacer una distinción de los métodos en cuanto a su aplicación particular, es decir, respecto al objetivo particular que persiguen

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y también podemos hacer distinciones en cuanto al enfoque algorítmico particular. Todos los métodos fueron criticados y discutidos, lo que condujo al surgimiento de nuevas propuestas para el análisis cuando se aplican a los cladogramas de áreas algunos principios y técnicas que enriquecen el análisis cladístico (Wiley, 1987, 1988a; Zandee y Roos, 1987; Sober, 1988b; Page, 1988, 1989, 1990a, b; Nelson y Ladiges, 1991a, b, 1996a, b). Para construir un cladograma de áreas necesitamos convertir el cladograma de un taxón en un cladograma taxonómico de áreas. Si la correspondencia entre filogenia y biogeografía fuese biunívoca, es decir, si cada taxón fuera endémico a una (y solo una) de las diferentes áreas, y cada área albergara un solo taxón de un grupo monofilético, entonces el asunto se vuelve trivial (Figs. 183-185). Simplemente reemplazamos cada taxón por el área que ocupa y directamente resulta el cladograma de áreas. Desafortunadamente la tarea se complica por omisión de áreas (debido a extinciones y métodos de recolecta deficientes), taxones ampliamente distribuidos (debido a estasis evolutiva, dispersión, errores de reconocimiento entre especies diferenciadas) o por distribución redundante (Nelson, 1984). La omisión de áreas viola la condición de correspondencia indicada en la figura 186, porque no todas las áreas del conjunto S, están en el cladograma. La condición 2 (biunicidad) puede violarse por la ocurrencia de taxones ampliamente distribuidos, porque no todas las terminales del cladograma están etiquetadas por una simple área (Fig. 187). La distribución redundante puede conducir a componentes incompatibles, que violan la condición 3 de compatibilidad (Fig. 188), solo son compatibles los componentes A y B si muestran inclusión, replicación, o si su intersección se encuentra en el conjunto vacío.


El método de reducción de cladogramas de áreas de Rosen

Figs. 186-188. Problemas de los cladogramas taxonómicos de áreas. 186, áreas faltantes; 187, taxones ampliamente distribuidos; 188, distribuciones redundantes.

El primer método analítico de la biogeografía cladística fue el protocolo de reducción de cladogramas de áreas. Rosen (1978) usó este método en dos grupos de peces y concluyó que ambos comparten varios eventos vicariantes. Él sugirió el siguiente procedimiento (Figs. 189-195): 1. Buscar las posibles áreas de endemismo (Figs. 189-190). 2. Efectuar un análisis filogenético de cada grupo que tenga representantes en las áreas descubiertas (Figs. 191-192). 3. Substituir el nombre del taxón para cada grupo por el nombre o código del área que habita; esto produce un cladograma taxonómico de áreas (Figs. 193-194). 4. Comparar los cladogramas taxonómicos de áreas y eliminar la información incongruente contenida en estos cladogramas taxonómicos de áreas, para arribar a una imagen mínima de los patrones de vicarianza común compartidos por todos los grupos (Fig. 195). ¿Sobre qué base teórica se eliminan las anomalías o incongruencias? Rosen sostuvo que si lo que tratamos de descubrir son los patrones de vicarianza, y si ésta implica historia conjunta entre biota y espacio geológico, entonces podemos suponer que, en condiciones de congruencia total entre Tierra y biota, una relación de eventos de vicarianza geológica (X) vs eventos de vicarianza biótica (Y), mostraría un patrón geométrico de pendiente positiva. Esta recta representa el patrón de vicarianza conjunta, por lo tanto, cualquier punto que se aleje de ella significa la participación de un evento estocástico. Un evento de vicarianza geológica sin una respuesta de vicarianza biológica (estasis evolutiva) o dispersión del taxón a partir de otra área, resultaría en un error negativo por la distribución

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Figs. 189-195. 189, Mapa con parte del área de distribución de las especies del género Heterandria; 190, mapa con parte del área de distribución de las especies del género Xiphophorus; 191, cladograma del género Heterandria; 192, cladograma del género Xiphophorus; 193, cladograma de áreas del género Heterandria; 194, cladograma de áreas del género Xiphophorus; 195, cladograma general de áreas resultante siguiendo el procedimiento de reducción de cladogramas de áreas de Rosen (1978).

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amplia de un taxón. La extinción o muestreo insuficiente en un área del cladograma (omisión de áreas), resultaría en un error positivo. De esta manera, Rosen propuso un método para encontrar patrones absolutamente congruentes, pero no quiere decir que con ello soluciona la búsqueda de todos los patrones de vicarianza; solo encuentra aquellos que son irrefutables. Por ello Rosen (1978) destacó que su método era incompleto, ya que no da una explicación de las inconsistencias mostradas por los dos grupos de animales que estudió.

El método de mapas primarios o ancestrales Wiley (1981) sugirió un método adicional, que Humphries y Parenti (1999) denominaron reconstrucción de mapas de especies ancestrales. Su propósito es examinar si los elementos inconsistentes se debían a diferentes causas y

modos de especiación, tales como dispersión, partición de grandes áreas o aislamiento periférico. En la figura 196 se muestra la lógica de su procedimiento, tomando como ejemplo el conjunto de taxones y áreas hipotéticos del ejemplo de las figuras 189-192. Se parte de una área ancestral única 196a y a partir de ella se pueden suponer dos rutas para resolver la distribución amplia del taxón A, en las áreas 1 y 2 de la figura 196, la ruta a-b-c-d-e implica que la presencia de A en 2 se debe a aislamiento periférico en tanto que la ruta a-b’-c-d-e supone que la presencia de A en 2 se debe a dispersión desde 1. No obstante, como señaló Wiley (1988a), ...no es posible rescatar el método porque padece del problema general de sobrestimar el número de eventos únicos que han ocurrido durante la historia de el conjunto de áreas. Wiley también concluyó que el método de Rosen no puede ser un método general en biogeografía cladística, ya que ‘resuelve’ los problemas de desajuste de los taxones

Fig. 196. Dos rutas propuestas por el método de Wiley (1981) para explicar la distribución amplia del taxón A en las áreas 1 y 2 de un caso hipotético.

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de amplia distribución y de áreas omitidas, simplemente ignorándolos.

Análisis de los componentes Una pregunta que deberíamos hacernos al aplicar las técnicas de análisis de la biogeografía cladística, es si el reconocimiento de especies y taxones endémicos es correcto, esto es, admitir la posibilidad de problemas debidos al desconocimiento por insuficiencia en la recolección, extinción local en las áreas de muestreo, determinación errónea de los taxones o, incluso, de jerarquía genealógica (Espinosa y Llorente, 1991). Nelson y Platnick (1981) los llamaron casos de error de muestreo, que pueden conducir directamente hacia un conjunto de predicciones secundarias, las que deben resultar en el descubrimiento de especies desconocidas previamente, especies no registradas antes en ciertas áreas o interrelaciones no sospechadas. Las áreas ancestrales hipotéticas (o componentes) a menudo son distintas en cada hipótesis, lo que lleva a plantearse la pregunta de ¿cómo resolver estas ambigüedades si existe un conjunto no aleatorio de relaciones históricas de las áreas de endemismo? Una respuesta es probar con distintos taxones endémicos a las áreas por analizar, pero cualquier análisis de los taxones puede comprender subgrupos de amplia distribución o áreas olvidadas, con lo cual se dificulta el análisis. El análisis de componentes, inicialmente propuesto por Nelson y Platnick (1981), parte de cladogramas taxonómicos de áreas construidos para cada taxón monofilético. Un componente equivale a un internodo de cada uno de los cladogramas y se denota con un número (o cualquier otro código, por ejemplo A + B). Su ubicación representa una hipótesis de relación válida para todas las áreas por ubica-

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das por encima del mismo. Aunque es popular el concepto de componente en el contexto biogeográfico, como área de distribución de una especie antecesora, cabe aclarar que, en la idea original de Nelson y Platnick (1981), el sentido de este término es mucho más amplio, y también es utilizado por ellos como una hipótesis de relación entre taxones, es decir, como una sinapomorfía. Nelson y Platnick (1981) abordaron la solución de los cladogramas taxonómicos de área conflictivos bajo dos supuestos metodológicos que denominaron supuestos 1 y 2, los cuales se han convertido en técnicas analíticas para generar cladogramas resueltos de áreas, que representan soluciones a los problemas de taxones faltantes, taxones de distribución amplia y taxones de distribución redundante, bajo el criterio de parsimonia. Un tercer supuesto, planteado por Zandee y Roos (1987), al que denominaron supuesto 0, resultaría ser el más elemental, ya que considera a las distribuciones amplias como sinapomorfías. Taxones ampliamente distribuidos. Cuando alguno de los taxones terminales de un cladograma taxonómico de áreas se encuentra en dos o más de las áreas en estudio, hablamos de taxones ampliamente distribuidos (Nelson y Platnick, 1981). En el taxón de la figura 197, tenemos que la especie 1 se halla en América del Norte y en África, por lo que cuando las áreas son reemplazadas por las especies en el cladograma (Fig. 198), ambas aparecen reunidas en el cladograma taxonómico de áreas (Fig. 199). Bajo el supuesto 0 (Zandee y Roos, 1987), las áreas habitadas por un taxón ampliamente distribuido se consideran como un grupo monofilético en el cladograma resuelto de áreas, es decir que dicho taxón se trata como una sinapomorfía de las áreas. Bajo el supuesto 1, “lo que es verdadero para una de las ocu-


Figs. 197-199. Construcción de un cladograma taxonómico de áreas para taxones ampliamente distribuidos. 197, mapa con las distribuciones de los taxones analizados; 198, cladograma taxonómico; 199, cladograma taxonómico de áreas.

rrencias también es verdadero para la otra” (Nelson y Platnick, 1981), por lo que el taxón ampliamente distribuido no se considera como una sinapomorfía al construir los cladogramas resueltos de áreas, sino que se trata como una simplesiomorfía. De este modo, las áreas habitadas por el taxón ampliamente distribuido pueden constituir un grupo mono o parafilético al construir los cladogramas resueltos de áreas aplicando el supuesto 1. Bajo el supuesto 2, “lo que es verdadero para una de las ocurrencias podría no serlo para la otra” (Nelson y Platnick, 1981), es decir que solo una de las ocurrencias se considera como

evidencia, mientras que la otra puede ‘flotar’ en los cladogramas resueltos de áreas, constituyendo así las áreas un grupo mono, para o polifilético. Para el tratamiento de los taxones ampliamente distribuidos, los tres supuestos manifiestan una relación de inclusión, ya que el supuesto 0 está incluido en el 1 y el 1 a su vez está incluido en el 2 (Fig. 200). La mayoría de los autores (Nelson y Platnick, 1981; Humphries et al., 1988; Morrone y Carpenter, 1994) prefieren el supuesto 2, debido a que consideran a los taxones ampliamente distribuidos como una fuente de ambigüedad, por las siguientes razones: (1)

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Fig. 200. Aplicación de los supuestos 0, 1 y 2 para producir cladogramas de áreas resueltos a un taxón ampliamente distribuido.

un análisis futuro puede mostrar que un taxón ampliamente distribuido en realidad representa dos o más taxones, no necesariamente relacionados y endémicos de diferentes áreas; (2) un taxón puede poseer una distribución amplia debido a dispersión desde su área original hacia un área secundaria; y (3) un taxón puede poseer distribución amplia porque no respondió con especiación a un evento vicariante. Otros autores (Zandee y Roos, 1987; Wiley, 1988a; Enghoff, 1996) aceptan el valor informativo de los taxones amplia-

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mente distribuidos, por lo que prefieren el supuesto 0 para tratarlos. Distribuciones redundantes. También denominadas áreas de simpatría (Enghoff, 1996), aparecen cuando una misma área aparece más de una vez en un cladograma taxonómico de áreas, debido a que en la misma se encuentran dos o más especies terminales del cladograma taxonómico. En el taxón de la figura 201, las especies 1 y 5 se encuentran en América del Norte, por lo que


Figs. 201-203. Construcción de un cladograma taxonómico de áreas para taxones con distribuciones redundantes. 201, mapa con las distribuciones de los taxones analizados; 202, cladograma taxonómico; 203, cladograma taxonómico de áreas.

cuando las áreas son reemplazadas por las especies en el cladograma (Fig. 202), esta área aparece dos veces en el cladograma taxonómico de áreas (Fig. 203). Si las especies constituyen un grupo monofilético, la obtención del cladograma resuelto de áreas es simple, pero cuando las mismas no se hallan relacionadas entre sí, hay que aplicar los supuestos. No existe un tratamiento especial para las distribuciones redundantes bajo el supuesto

0, aunque Kluge (1988) propuso un esquema de pesado en que se les da menor peso a los componentes que involucran distribuciones redundantes. Bajo el supuesto 1, se interpreta que las distribuciones redundantes resultan de patrones duplicados seguidos de extinción, mientras que bajo el supuesto 2 se agrega la posibilidad de que la simpatría se deba a dispersión (Page, 1990; Enghoff, 1996). La mayor parte de los autores prefiere el supuesto 2 para tratar las distribuciones redundantes

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(Nelson y Platnick, 1981; Page, 1990; Morrone y Carpenter, 1994; Enghoff, 1996). Áreas ausentes. Cuando ninguno de los taxones terminales de un cladograma taxonómico se encuentra en un área determinada, dicha área no aparecerá representada en el cladograma taxonómico de áreas. En el taxón de la figura 204, no existe especie alguna en América del Sur, por lo que al reemplazar las áreas por las especies del cladograma (Fig. 205), la misma no aparece en el cladograma taxonómico de áreas (Fig. 206).

Los tres supuestos tratan a las áreas ausentes como no informativas, por lo que las mismas se ubican en todas las posiciones posibles en los cladogramas resueltos de áreas. Obtención de cladogramas generales de áreas. Consiste en hallar el o los cladogramas comunes a todos los cladogramas resueltos de áreas (Nelson, 1984; Page, 1988; Morrone y Crisci, 1995). Para ello, simplemente se comparan los conjuntos de cladogramas resueltos de áreas obtenidos a partir de los distintos cladogramas taxonómicos de áreas y se de-

Figs. 204-206. Construcción de un cladograma taxonómico de áreas para taxones con áreas ausentes. 204, mapa con las distribuciones de los taxones analizados; 205, cladograma taxonómico; 206, cladograma taxonómico de áreas.

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termina su intersección. En el ejemplo analizado en la figura 207, vemos que a partir de la intersección de los cladogramas resueltos de áreas correspondientes a los cuatro taxones analizados, determinamos que el cladograma (América del Norte, (África, (América del Sur, Australia))) es el cladograma general de áreas. Si no es posible hallar un único cladograma común a todos los conjuntos, es posible en-

contrar uno compartido por al menos algunos de los mismos (Crisci et al., 1991) o construir un cladograma de consenso (Morrone y Carpenter, 1994). Para aplicar la técnica del análisis de los componentes existen diferentes instrumentaciones y programas disponibles (Morrone et al., 1996). El programa Component 1.5 (Page, 1989) construye conjuntos de cladogramas re-

Fig. 207. Construcción de un cladograma general de áreas mediante el análisis de los componentes.

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sueltos de áreas a partir de los cladogramas taxonómicos de áreas bajo los supuestos 0, 1 ó 2 (opción BUILD) y luego determina su intersección (opción SHARED TREES).

Árboles reconciliados Page (1994) propuso seis términos generales para referirse a las asociaciones históricas entre taxones, analizadas por disciplinas de la biología comparada como la parasitología, la biogeografía y la sistemática molecular: 1. Huésped. Entidad que en algún sentido hospeda a otra. En biogeografía equivale al área. 2. Asociado. Entidad hospedada por el huésped. En biogeografía equivale al taxón. 3. Codivergencia. Divergencia paralela entre un huésped y su asociado, en que a cada evento de especiación en el huésped le corresponde un evento de especiación en el asociado. En biogeografía equivale a la vicarianza. 4. Transmisión horizontal. Dispersión de un asociado, al abandonar a su huésped y extender su distribución a otro. En biogeografía equivale a la dispersión. 5. Pérdida. Ausencia de un asociado donde el cladograma de su huésped predice que debería hallarse. En biogeografía equivale a la extinción. 6. Duplicación. Diferenciación de un asociado in situ, independientemente de su huésped. En biogeografía equivale a la especiación simpátrida. El método propuesto por Page (1994) básicamente consiste en construir un mapa entre el cladograma de un huésped y el de su asociado. Este mapa define un ‘árbol reconciliado’, en el que se trata de maximizar la codivergencia (historia compartida) entre los asociados y sus huéspedes. Ya que a priori se supone codivergencia estricta, el árbol reconcilia-

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do representa la interpretación más simple posible de los datos, descartando la transmisión horizontal. En el árbol reconciliado, a cada nodo del cladograma del asociado se le asigna la distribución del o los huéspedes ocupados por dicho asociado. Para un nodo terminal, esta distribución será directamente la mostrada por el huésped; para un nodo interno, se señala a través de la unión de las distribuciones de sus descendientes. Para casos sencillos, donde el huésped y su asociado son totalmente congruentes, la codivergencia será máxima. Existen casos más complejos, en los cuales existe cierta incongruencia en el mapa de los cladogramas de un huésped y su asociado (Fig. 208). Aquí vemos que, mientras que los asociados b y c constituyen un grupo monofilético, sus huéspedes B y C constituirían un grupo parafilético. En este caso, el cladograma del asociado representaría una parte de un cladograma mayor, que es el árbol reconciliado. Ya que los cladogramas de los asociados y sus árboles reconciliados pueden diferir, es preciso contar con medidas para cuantificar esta discrepancia. La primera medida consiste en contar el número de duplicaciones que son necesarias en los árboles reconciliados, pues cuanto mayor sea tal número, menor será el número de codivergencias (en el ejemplo de la figura 208 la única duplicación se representa mediante un círculo rodeando al nodo f). La otra medida es contar el número de ítems de error (Nelson y Platnick, 1981; Page, 1990a), es decir la diferencia que existe entre el número de nodos del cladograma de un asociado y el de su árbol reconciliado (en el ejemplo de la figura 208, tenemos 13 - 7= 6 ítems de error). Finalmente, cabe plantear la posibilidad de que la ausencia de asociados de un clado se deba a una pérdida, por lo que podemos medir el número de estas pérdidas (tres en el ejemplo).


Fig. 208. Aplicación de la técnica de los árboles reconciliados.

El programa Component 2.0 (Page, 1993, 1994; Morrone, 1995) ‘reconcilia’ los cladogramas taxonómicos de áreas entre sí, tratando de maximizar la codivergencia, es decir la historia compartida, y de minimizar las pérdidas (debidas a extinciones o taxones no coleccionados) y duplicaciones (resultado de eventos de especiación independientes de las áreas). Este método no posee un tratamiento específico para la dispersión.

Métodos de parsimonia Los métodos elaborados por Brooks (1985, 1990), Wiley (1988a, b) y Kluge (1988) se basan en la construcción de matrices binarias en las que se vuelcan los datos de presencia-ausencia de las especies o taxones en las áreas.

Estas matrices se procesan mediante el criterio de parsimonia de Wagner, con los programas PAUP (Swofford, 2000) o Hennig86 (Farris, 1988). Las soluciones múltiples son frecuentes, pero se pueden reducir por consenso. La gran desventaja de estos métodos es que sesgan mucho las soluciones hacia las opciones derivadas por el supuesto 0. Page (1990a) criticó estos procedimientos debido a que suponen que la parsimonia implica sencillez metodológica. Explícitamente se refiere a la crítica formulada por Wiley (1988b) al análisis de componentes en relación con lo complicado de su desarrollo. De acuerdo con Page (1990a), el criterio de parsimonia debe aplicarse durante el proceso de selección de hipótesis, no durante su formulación. En este sentido, el supuesto 0 involucrado en los procedimientos de parsimonia es el más restrictivo

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de todos y anula la postulación de hipótesis que impliquen dispersión o ausencia de especiación después de eventos de vicarianza geológica, las cuales son capaces de generarse bajo el supuesto 2. El método comprende los siguientes pasos (Fig. 209): 1. Seleccionar cladogramas de taxones monofiléticos animales o vegetales distribuidos en las áreas en estudio. 2. Reemplazar en los cladogramas los taxones terminales por las áreas que ocupan, para obtener cladogramas taxonómicos de áreas.

3. Construir una matriz con base en la información proporcionada por todos los cladogramas taxonómicos de áreas. 4. Aplicar un algoritmo de parsimonia para obtener un cladograma general de áreas. Un método de parsimonia alternativo fue propuesto por Humphries et al. (1988). De acuerdo con este método, denominado cuantificación del análisis de los componentes, se codifican los componentes extraídos de cada uno de los cladogramas resueltos de áreas, derivados bajo los supuestos 1 ó 2, y se construye una matriz de áreas por componentes,

Fig. 209. Construcción de un cladograma general de áreas mediante el análisis de parsimonia de Brooks.

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la cual se analiza con el algoritmo de parsimonia de Wagner. La aplicación de los supuestos 1 y 2 se puede realizar con el COMPONENT 1.5 (Page, 1989) y la aplicación del algoritmo de parsimonia de Wagner con Hennig86 (Farris, 1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000). El método comprende los siguientes pasos: 1. Seleccionar cladogramas de taxones monofiléticos animales o vegetales distribuidos en las áreas en estudio. 2. Reemplazar en los cladogramas los taxones terminales por las áreas que ocupan, para obtener cladogramas taxonómicos de áreas. 3. Inspeccionar los cladogramas taxonómicos de áreas e identificar las áreas ausentes, distribuciones redundantes y taxones ampliamente distribuidos.

4. Aplicar los supuestos 1 ó 2 para resolver los cladogramas taxonómicos de áreas en conjuntos de cladogramas resueltos de áreas. 5. Construir una matriz con base en la información proporcionada por todos los cladogramas resueltos de áreas. 6. Aplicar un algoritmo de parsimonia para obtener un cladograma general de áreas.

Enunciados de tres áreas (TAS) Nelson y Ladiges (1991a,b) propusieron un método con base en la idea de los enunciados de tres ítems, denominado enunciados de tres áreas o TAS (‘Three area statements’). El mismo comprende los siguientes pasos (Fig. 210):

Fig. 210. Construcción de un cladograma general de áreas mediante el análisis de enunciados de tres áreas.

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1. Seleccionar cladogramas de taxones monofiléticos animales o vegetales distribuidos en las áreas en estudio. 2. Reemplazar en los cladogramas taxonómicos los taxones terminales por las áreas que ocupan, para obtener cladogramas taxonómicos de áreas. 3. Construir una matriz con base en los enunciados de tres áreas proporcionados por todos los cladogramas taxonómicos de áreas. 4. Aplicar un algoritmo de parsimonia para obtener un cladograma general de áreas.

Análisis de dispersión y vicarianza (DIVA) Este método fue desarrollado por Ronquist (1997) a partir de las ideas de Ronquist y Nylin (1990), originalmente aplicadas a asociaciones ecológicas entre especies. El análisis de dispersión y vicarianza (DIVA) opera a través de la optimización de una matriz tridimensional de costos, construida a partir de los datos de distribución y cladísticos de uno o más grupos de organismos que habiten un grupo de áreas en común. Si la especiación se debe a vicarianza, separando una distribución amplia en dos grupos de áreas mutuamente excluyentes, el costo asignado es 0; la especiación dentro de un área única (simpatría) tiene un costo de 0; los eventos de dispersión entre áreas tienen un costo de 1 por unidad de área agregada a la distribución original; y los eventos de extinción tienen asimismo un costo de 1 por área eliminada de la distribución. Las reconstrucciones de DIVA para diferentes grupos de organismos que habitan el mismo conjunto de áreas, pueden compararse para contrastar hipótesis acerca de eventos biogeográficos generales (Ronquist, 1997). Este tipo de análisis permite reconstruir escenarios biogeográficos, que incluyen la posibi-

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lidad de la existencia de relaciones reticuladas entre las áreas y no únicamente de relaciones de tipo jerárquico.

Análisis de subárboles libres de paralogía El método más reciente de la biogeografía cladística fue desarrollado por Nelson y Ladiges (1996a) e implementado en el programa TASS (Nelson y Ladiges, 1996b). De acuerdo con este método, se inspeccionan los cladogramas taxonómicos de áreas (Fig. 211) para obtener subárboles a partir de los nodos no parálogos (Figs. 212-213). Con base en estos subárboles libres de paralogía, se obtienen matrices de componentes o de enunciados de tres áreas, las cuales se analizan con un programa de parsimonia para obtener el cladograma general de áreas. Para aplicaciones ver Nelson y Ladiges (1996a) y Morrone y Urtubey (1997).

Evaluación de cladogramas generales de áreas Los procedimientos de comparación de cladogramas pueden ser relevantes en el análisis de los resultados que arrojan el análisis de componentes o los métodos de parsimonia. La idea central es que aunque los procedimientos de análisis arrojan resultados diferentes, es frecuente encontrar que muchas de estas soluciones se parecen en mayor o menor grado, por lo cual es posible reconocer algunos elementos que se comparten en mayor o menor medida entre las diferentes soluciones. Supongamos, por ejemplo, que nos interesa saber en que medida se parecen las soluciones generadas por los supuestos 1 y 2, ya sea para comparar los árboles generados a partir del


AC AC

C

A

A

E

E

F

F

C AC

AC

D

D

EF

EF

Figs. 211-213. Subárboles libres de paralogía. 211, Cladograma taxonómico de áreas original; 212213, subárboles libres de paralogía derivados del mismo.

mismo taxón o de diferentes taxones. Si se mide la diferencia simétrica de componentes para los dos primeros cladogramas resueltos de áreas del supuesto 1 de la figura 5, a partir de los datos de Humphries et al. (1986), para evaluar el grado de coincidencia entre los cladogramas resultantes de las interrelaciones de un grupo de especies, del género Nothofagus, con un grupo de especies de Cyttaria, hongos parásitos específicos de estos árboles. Entre los cladogramas de áreas de Nothofagus y Cyttaria se detectaron 16 ítems de error (incongruencias entre las relaciones inferidas para los parásitos con respecto a las relaciones inferidas para los huéspedes, o número de cambios requeridos por un cladograma para parecerse a otro), cuando cada parásito fue reemplazado en cada punta de los cladogramas de los árboles. Primero se construyeron los cladogramas resueltos de áreas para los hongos parásitos, bajo los supuestos 1 y 2. Luego se generaron árboles al azar bajo

el modelo de equiprobabilidad. Posteriormente se evaluó en qué medida las coincidencias entre los cladogramas de parásitos y huéspedes reflejan un patrón de coespeciación. La opción ‘Generate/Equiprobable’ del programa COMPONENT 1.5 (Page, 1989) produjo 945 árboles, de los cuales solo 15 mostraron un patrón coincidente entre parásitos y huéspedes, Hd=15/945=0.016. Por lo tanto, las coincidencias entre los cladogramas de Nothofagus y Cyttaria tienen una probabilidad de 0.016 de que se hayan producido por procesos estocásticos. Cuando se obtienen cladogramas generales de áreas alternativos, ya sea por la aplicación del mismo o de diferentes métodos, surge el problema de elegir el cladograma más apropiado. Una manera posible consiste en elegir el cladograma general de áreas que implique un menor número de ítems de error, es decir aquel que minimice el número de dispersiones y/o extinciones (Nelson y Platnick, 1981; Page, 1989; Morrone, 1994b). Para ello

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se siguen los siguientes pasos: 1. A partir de los cladogramas taxonómicos o resueltos de áreas se obtienen los cladogramas generales de áreas. 2. Se representa cada cladograma taxonómico original de áreas sobre los cladogramas generales de áreas y se miden los ítems de error necesarios para reconciliarlos. 3. Se suma la cantidad de ítems de error resultantes para cada cladograma general de áreas, eligiéndose el que tenga el menor valor. La superposición de los cladogramas taxonómicos de áreas originales y los cladogramas generales de áreas se puede llevar a cabo con la opción FIT del COMPONENT 1.5 (Page, 1989) y mediante el programa COMPONENT 2.0 (Page, 1993). Este último puede usarse para probar varias hipótesis biogeográficas, además de los procedimiento antes señalados, se puede buscar taxones ampliamente distribuidos por dispersión con la rutina «prune trees». Para ello, se comparan las estadísticas con la corrida normal y después de la rutina con «prune trees» y si en el segundo caso baja el número de duplicaciones y de ramas agregadas, se puede pensar que hubo eventos de dispersión en taxones ampliamente distribuidos. También se pueden generar cladogramas al azar y reconciliarlos con los cladogramas taxonómicos de áreas para descartar patrones al azar (Flores-Villela y Goyenechea, 2001).

EJERCICIOS Ejercicio 23 Con base en las áreas de la figura 214 y los cladogramas de cuatro taxones hipotéticos (Figs. 215-218): 1. Obtener los cladogramas taxonómicos de áreas. 2. Determinar el tipo de problema que presenta cada uno de ellos.

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Ejercicio 24 A partir de los planisferios y de los cladogramas de tres taxones hipotéticos de las figuras 219-224: 1. Obtenga los cladogramas taxonómicos de áreas. 2. Aplique la metodología del cladograma reducido de áreas para hallar el cladograma general de áreas. Ejercicio 25 A partir del mapa con áreas de endemismos de aves australianas (Fig. 225) y de los cladogramas de Poephila (Fig. 226), Malurus (Fig. 227), Ptiloris (Fig. 228), Petrophasa (Fig. 229) y Tregellasia (Fig. 230) (según Cracraft, 1982), distribuidas como se indica. 1. Obtenga los cladogramas taxonómicos de áreas. 2. Halle los cladogramas generales de áreas por comparación de los conjuntos de cladogramas taxonómicos de áreas. Especies Poephila personata P. leucotis P. acuticauda P. hecki P. atropygialis P. cincta Malurus rogersi M. dulcis M. amabilis Ptiloris alberti P. victoriae P. paradiseus Petrophasa blaauwi P. smithii P. scripta Tregellasa leucops T. nana T. capito

Áreas 1 2 3 + + + + + +

4

+

5

+

+ + + + + + + + + +

+

+

+ +


Figs. 214-218. 214, Distribución de cuatro taxones hipotéticos en seis áreas del mundo; 215-218, cladogramas de dichos taxones. AF= África; AN= América del Norte; AS= América del Sur; AUS= Australia; EU= Eurasia; NZ= Nueva Zelanda.

Ejercicio 26 Dados los cladogramas y mapas de cinco géneros sudamericanos hipotéticos (Figs. 231-240): 1. Determine las áreas de endemismo involucradas. 2. Obtenga los cladogramas taxonómicos de áreas. 3. Halle los cladogramas generales de áreas

por comparación de los cladogramas taxonómicos de áreas obtenidos en el paso anterior. 4. ¿Es posible obtener un único cladograma general de áreas? ¿Por qué? Ejercicio 27 Con base en los cladogramas de taxones hipotéticos presentados en las figuras 241-248

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Figs. 219-224. 219, 221, 223, Áreas de distribución de tres taxones hipotéticos; 220, 222, 224, cladogramas respectivos.

(según Humphries y Parenti, 1999), aplique la metodología de BPA para determinar las relaciones entre las áreas en estudio.

(Farris, 1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000), para obtener el o los cladograma(s) general(es) de áreas.

Ejercicio 28 Con base en los cladogramas taxonómicos de áreas de 17 taxones (Figs. 249-265) (según Crisci et al., 1991), aplique la metodología de BPA, empleando los programas Hennig86

Ejercicio 29 Con base en el mapa de América del Sur (Fig. 266) y de los cladogramas de los siguientes taxones de Aves: Pionopsitta (Fig. 267), Selenidera (Fig. 268), Pteroglossus grupo viridis

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Figs. 225-230. 225, Áreas de endemismo de aves australianas; 226, cladograma de Poephila; 227, cladograma de Malurus; 228, cladograma de Ptiloris; 229, cladograma de Petrophasa; 230, cladograma de Tregellasia.

(Fig. 269), P. grupo bitorquatus (Fig. 270), Psophia (Fig. 271), Lanio (Fig. 272), Pipra (Fig. 273) y Pionites (Fig. 274) (según Cracraft, 1988), aplique la metodología de BPA para obtener el o los cladograma(s) general(es) de áreas, empleando los programas Hennig86 (Farris, 1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000).

Ejercicio 30 A partir de los cladogramas de áreas de los siguientes taxones de Miridae (Heteroptera) indopacíficos: Auricillocoris (Fig. 275), grupo Ctypomiris (Fig. 276), Sejanus grupo ecnomios (Fig. 277), Leucophoroptera grupo philippinensis (Fig. 278), Dioclerus (Fig. 279), Myiocapsus (Fig. 280), Mertila (Fig. 281),

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232 231

234

233

Figs. 231-234. 231, 233, áreas de distribución de dos géneros hipotéticos sudamericanos; 232, 234, cladogramas respectivos.

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236

235

238

237 Figs. 235-238. 235, 237, áreas de distribución de dos géneros hipotéticos sudamericanos; 236, 238, cladogramas respectivos.

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240 239 Figs. 239-240. 239, áreas de distribución de un género hipotético sudamericano; 240, cladograma respectivo.

Figs. 241-248. Cladogramas de ocho taxones hipotéticos, distribuidos en cuatro áreas del mundo. AF= África; AUS= Australia; NG= Nueva Guinea; SA= América del Sur.

118


Figs. 249-265. Cladogramas de áreas de 17 taxones (según Crisci et al., 1991). 249, Oxelytrum + Ptomaphila (Coleoptera: Silphidae); 250, Diamesinae (Diptera: Chironomidae); 251, Podonominae (Diptera: Chironomidae); 252, Pseudopsinae (Coleoptera: Staphylinidae); 253, Metallicina (Coleoptera: Carabidae); 254, Siphlonuridae (Ephemeroptera); 255, Eriococcus + Madarococcus (Hemiptera: Eriococcidae); 256, Nannochoristinae (Mecoptera); 257, Cyttaria (Cyttariaceae); 258, Drimys (Winteraceae); 259, Crinodendron + Dubouzetia + Peripentadenia (Elaeocarpaceae); 260, Aristotelia (Elaeocarpaceae); 261, Nothofagus + Fagus (Nothofagaceae y Fagaceae); 262, Negria + Drepanthus (Gesneriaceae); 263, Oreomyrrhis (Apiaceae); 264, Drapetes (Thymeleaceae) y 265, Embothriinae (Proteaceae), distribuidos en cuatro áreas del mundo (AF= Sudáfrica; AUS= Australia; NA= América del Norte; NC= Nueva Caledonia; NG= Nueva Guinea; NSA= América del Sur tropical; NZ= Nueva Zelanda; SSA= América del Sur austral; TAS= Tasmania).

119


268 267

Figs. 266-274. 266, mapa de América del Sur; 267 cladograma de Pionopsitta; 268, cladograma de Selenidera; 269, cladograma de Psophia; 270, cladograma de Lanio; 271, cladograma de Pipra; 272, cladograma de Pionites; 273, cladograma de Pteroglossus grupo viridis; 274, cladograma de Pteroglossus grupo bitorquatus (según Cracraft, 1988).

120


Figs. 275-284. Cladogramas de áreas de taxones de Miridae (Heteroptera) indopacíficos (según Schuh y Stonedahl, 1986): 275, Auricillocoris; 276, Sejanus grupo ctypomiris; 277, Sejanus grupo ecnomios; 278, Leucophoroptera grupo philippinensis; 279, Dioclerus; 280, Myiocapsus; 281, Mertila; 282, Harpedona; 283, Prodromus y 284, Thaumastomiris. Referencias: A= N de Borneo; B= N de Burma; C= S de Burma; D= Ghana; E= NE de la India; F= S de la India; G= O de Java; H= Malasia; I= Nueva Guinea; J= Nueva Irlanda; K= N de Filipinas; L= S de Filipinas; M= Islas Solomon; N= Sri Lanka; O= NO de Tailandia.

121


Harpedona (Fig. 282), Prodromus (Fig. 283) y Thaumastomiris (Fig. 284) (según Schuh y Stonedahl, 1986). 1. Emplee los programas COMPONENT 1.5 (Page, 1989) y Hennig86 (Farris, 1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000) para obtener el o los cladograma(s) general(es) de áreas con el método de cuantificación del análisis de los componentes bajo el supuesto 1. 2. Repita el procedimiento bajo el supuesto 2. Ejercicio 31 Obtenga los enunciados de tres áreas para los cladogramas taxonómicos de áreas de las figuras 285-287. Ejercicio 32 A partir del mapa con áreas de endemismo de los Andes A-F (Fig. 288) y los cladogramas de áreas de los géneros de Curculionidae Macrostyphlus (Fig. 289), Acrorius (Fig. 290) y Nacodius (Fig. 291) (según Morrone, 1994b). 1. Obtenga el o los cladograma(s) general(es) de áreas bajo el supuesto 1, empleando los programas TAS (Nelson y Ladiges, 1991b) y Hennig86 (Farris, 1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000). 2. Repita el mismo procedimiento bajo el supuesto 0.

Ejercicio 33 A partir de los mapas y cladogramas de los géneros de peces Heterandria y Xiphophorus (ver figuras 189-192), aplique la metodología de los árboles reconciliados para obtener el cladograma general de áreas mediante el programa COMPONENT 2.0 (Page, 1993). Ejercicio 34 Con base en los cladogramas de cinco taxones hipotéticos (representados mediante paréntesis) y las distribuciones de sus especies terminales, obtenga los cladogramas taxonómicos de áreas respectivos y determine el cladograma general de áreas mediante el programa COMPONENT 2.0 (Page, 1993). Taxón A: (1, (2, (3, (4,5)))) Taxón B: ((1, 2), ((3, 4), (5, 6))) Taxón C: ((1, 2), (3, (4, 5))) Taxón D: ((1, 2), (3, (4, 5))) Taxón E: (((1, 2), 3), (4, (5, (6, (7, 8))))) África: A1, B4 y D2 América del Norte: B2, C2, D1 y E2 América del Sur: A3, B5, D4 y E8 Australia: A4, B6, C5, D5 y E7 Eurasia: A1, B1, C1, E1 y E4 India: A2, B3, C3 y E5 Nueva Zelanda: A5, B6, C4, D3, E3 y E6

Figs. 285-287. Tres cladogramas de área hipotéticos.

122


Ejercicio 35 A partir de los cladogramas taxonómicos de áreas del ejercicio 32 (Figs. 289-291): 1. Obtenga los cladogramas generales de áreas mediante las técnicas de análisis de los componentes (bajo los supuestos 0, 1 y 2), BPA y TAS (bajo los supuestos 0 y 1). 2. Calcule los ítems de error correspondientes a cada uno de ellos, con la opción FIT del COMPONENT 1.5 (Page, 1989), determinando cuál es el más simple (menor número de ítems de error).

Ejercicio 36 A partir de los cladogramas taxonómicos de áreas del ejercicio 28 (Figs. 249-265): 1. Obtenga los subcladogramas libres de paralogía empleando el programa TASS (Nelson y Ladiges, 1996b). 2. A partir de dichos subcladogramas construya una matriz de datos y analícela con los programas Hennig86 (Farris, 1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000) para obtener el cladograma general de áreas.

Figs. 288-291. 288, mapa con áreas de endemismo de los Andes septentrionales A-F; 289-291, cladogramas de áreas de géneros de Curculionidae: 289, Macrostyphlus, 290, Acrorius, y 291, Nacodius (según Morrone, 1994b).

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APÉNDICE Datos de presencia/ausencia de 63 especies del género Bursera que están presentes en México, en 87 cuadros de un grado de latitud por un grado de longitud. cuadro00 cuadro01 cuadro02 cuadro03 cuadro04 cuadro05 cuadro06 cuadro07 cuadro08 cuadro09 cuadro10 cuadro11 cuadro12 cuadro13 cuadro14 cuadro15 cuadro16 cuadro17 cuadro18 cuadro19 cuadro20 cuadro21 cuadro22 cuadro23 cuadro24 cuadro25 cuadro26 cuadro27 cuadro28 cuadro29 cuadro30 cuadro31 cuadro32 cuadro33 cuadro34 cuadro35 cuadro36 cuadro37 cuadro38 cuadro39 cuadro40 cuadro41 cuadro42 cuadro43 cuadro44 cuadro45 cuadro46 cuadro47 cuadro48 cuadro49 cuadro50 cuadro51 cuadro52 cuadro53 cuadro54 cuadro55

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Referencias

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Introducci6n al ancilisis de patrdnes en biogeografia hist6rica se termino de imprimir en el mes de mayo de 2002 en los talleres de Jimenez Editores e Impresores, S. A. de C. Y., en 2° Callejon de Lago Mayor N° 53, Col. Anahuac, C. P. 11320 Mexico, D. F. EI cuidado de la edicion estuvo a cargo de los autores. Se tiraron 1 700 ejemplares mas sobrantes para reposicion .

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Patrones e historia

... .. ISBN 968-36-9912-X

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Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica

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