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Catalogación en la fuente Cabezas Melara, Fidel A. Introducci6n a la entomologfa. - México: Trillas: UAAAN, 1996. 148 p. : il. .. 23 cm. ISBN 968-24-5202-3 1. Entomología.. I. t. LC- QL468.5'C3.5
D- 595.7'C1l2i
La presentaci6n)l disposici6n en conjunto de INTRODUCCION A LA ENTOMOLOGIA son propiedad del editor. Ninguna parte de esta obra puede ser rep~oducidao trasmitida, mediante ningún sistema o método, electr6nicoo mecdnico (incluyendo elfotocopiado, la grabaci6n o cualquier sistema de recuperaci6ny almacenamiento de informaci6n), sin consentimiento por escrito del editor. Derechos reservados @ 1996, Editorial Trillas, S. A. de C. v., Av. Rfo Churubusco'385, Col. Pedro María Anaya, c.P. 03340, México, D. F. Tel. 6884233, FAX 6041364 Divisi6n Comercial, Calzode la Viga 1132, c.P. 09439 México, D. F., Tel. 6330995, FAX 6330870 Miembro de la Cdmara Nacional de la Industria Editorial. Reg. núm. 158 Primera edición, febrero 1996 ISBN 968-24-5202-3 Impreso en México Printed in Mexico Esta obra se termin6 de imprimir y encuadernar el 14 de febrero de 1996, en los talleres de Rotodiseño y Color, S. A. de C. v., San Felipe núm. 26, Col. Xoco, c.P. 03340, México, D. F. Se tiraron 1500 ejemplares, mds sobrantes de reposici6n. AT ET, 8M2 80
,
Prólogo En años recientes se han hecho grandes descubrimientos en el campo de la entomo10gía. La ciencia de los insectos ha cobrado cada vez mayor importancia. Investigadores de todo el mundo hacen esfuerzos para controlar de manera eficaz los efectos nocivos ocasionados por estos organismos; al mismo tiempo, buscan optimizar los beneficios en el desarrollo agrícola principalmente, del grupo más numeroso de animales sobre la tierra. Con el propósito de apoyar a estudiantes interesados en la entomo10gía se ha llevado a cabo esta obra que reúne las bases fundamentales en esta materia. . El contenido temático de esta obra está agrupado en cinco capítulos; en el primero, llamado Introducción, se exponen generalidades de esta rama de la zoología, su importancia, el desarrollo histórico, los términos fundamentales y los tipos de nomenclatura; en el segundo, Los artrópodos, se observa la filogenia y las características generales de los artrópodos y su posición taxonómica hasta nivel clase en la mayoría de los grupos, y nivel orden en la clase Arachnida, así como las características generales de la clase Hexápoda incluyendo las adaptativas y evolutivas; en el tercer capítulo, Estructura externa de los insectos, se exponen las características morfo1ógicas; en el cuarto, Estructura interna y fisiologíade los insectos, se presentan las características internas y el funcionamiento de los principales sistemas que componen el cuerpo de los insectos; por último, en el capítulo correspondiente al desarrollo embrionario y postembrionario, se describen las fases 5
......
6
Prólogo
y estructuras del periodo embrionario y las formas, estructuras y hábitos que ocurren durante el desarrollo postembrionario. El objetivo final de esta obra es lograr captar el interés del lector y ser útil para aquellos que deseen incursionar en el sorprendente I'ijundo de los insectos. F. CABEZAS M.
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Índice de contenido
I I
I
I
I
I
Prólogo
5
Cap. l. Introducción El mundo de los insectos, 9. Importancia de la entomo10gía, 12. Desarrollo de la entomo10gía, 13. Nomenclatura zoológica, 16.
9
Cap. 2. Los artrópodos Filogenia del phy1um arthropoda, 19. Características generales de los artrópodos, 21. Clasificación de los artrópodos, 23. Subphy1um tri10bita, 24. Subphy1um chelicerata, 24. Subphy1um crustacea, 34. Subphy1um ate10cerata, 36. Ubicación de la clase hexápoda en el contexto de la zoología, 40. Características adaptativas de los insectos, 40. Evolución de los insectos, 43. Características generales de la clase hexápoda, 46. Clasificación de la clase hexápoda, 47. Órdenes de la clase hexápoda, 47.
19
Cap.3. Estructura externa de los insectos Pared del cuerpo: exoesque1eto y regiones del cuerpo, 49. La cabeza y sus estructuras, 51. Variaciones en las partes buca1es de los insectos, 57.
49
Tipos de antenas, 68. Cérvix o cuello, 70. El tórax y 7
/..
8
Índice de contenido
sus estructuras, 70. El abdomen y sus estructuras, 78. Órganos productores de sonidos, 80. Cap. ~ ~tructurainterna y fisiología de los insectos ..: Sistema muscular, 81. Sistema digestivo, 86. Siste. .4. fna circulatorio, 93. Sistema respiratorio, 97. Siste:.':~.:':ma reproductor, 103. Sistema nervioso yendocri..: rió, 109.
.
Cap. 5. Desarrollo embrionario los insectos Desarrollo embrionario, brionario, 125. Glosario Bibliografía Índice analítico
y postembrionario
81
de 119
119. Desarrollo
postem141 143 145
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1 Introducción EL MUNDO DE LOS INSECTOS Los insectos son actualmente el grupo más numeroso de los animales sobre la tierra. Varios cientos de miles de diferentes especies han sido descritas, tres veces más de las que hay en el resto del reino animal y hay probablemente muchos más que faltan por clasificar. Gran cantidad de insectos son muy valiosos y sin ellos el hombre probablemente no existiría. Por su actividad polinizante hacen posible la producción de muchos cultivos agrícolas, como hortalizas, frutales, tabaco, algodón y otros; nos proveen de miel, cera, seda y otros productos de gran valor; sirven de alimento a pájaros, peces y diversos animales útiles; dan valiosos servicios como desintegradores, ayudan a controlar plantas y animales nocivos, y han proporcionado una valiosa ayuda en investigaciones científicas y problemas relacionados con la salud. Los insectos han vivido en la Tierra cerca de 350 millones de años, mientras que el hombr~ ha vivido menos de dos millones; durante este tiempo se han desarrollado adaptándose a casi todo tipo de hábitat. Un resumen de lo que sucede en el mundo de los insectos es el que, acorde con lo mencionado por Borror et al. (1989), se describe a continuación: 9
, 10
Cap. 1. Introducción Los insectos no tienen puhnones y respiran a través de diminutos agujeros en la pared del cuerpo, el aire entra por esos agujeros y es distribuido por todo el organismo directamente a los tejidos mediante pequefios tubos que se dividen y subdividen.
Los insectos poseen un esqueleto exterior; tienen una cuerda nerviosa que se extiende a lo largo de la parte inferior del cuerpo, y su vaso dorsal, donde está ubicado el corazón, se encuentra en la parte superior del conducto alimenticio. Detectan o "huelen" con las antenas, algunos "gustan" o "saborean" con sus patas, y otros perciben y trasmiten sonidos por medio de órganos especiales en el abdomen, patas o antenas. Probablemente tres cuartas partes, o más, miden menos de 6 mm. Su pequeño tamaño los capacita para vivir en lugares en que otros animales más grandes no podrían. El tamaño de los insectos varía de 0.25 a 330 mm de largo y de 0.5 a 300 mm con las alas extendidas. Se encontró un fósil de libélula que midió 760 mm con las alas extendidas. Los insectos son los únicos invertebrados con alas y éstas han evolucionado de manera diferente de las de vertebrados. Así tenemos que en pájaros, murciélagos y otros, sus alas son modificaciones de los miembros del cuerpo; en los insectos esas estructuras son adiciones a los miembros del cuerpo. Las alas de los insectos son uno de los factores de su posición dominante en la tierra. Con éstas pueden trasladarse de un hábitat a otro. Algunos insectos tienen estructuras asombrosas cuando las comparamos con las que poseen los vertebrados. Las abejas, las avispas y algunas hormigas tienen en la parte posterior de su abdomen una glándula que secreta veneno al picar y que utilizan como excelente instrumento de ataque y defensa. Algunos tienen un ovipositor delgado, de hasta 10 cm de largo que penetra a la madera. Otros tienen la parte frontal de la cabeza alargada como pico en cuyo extremo tienen pequeñas mandíbulas. Algunas hormigas miel eras llegan a alimentarse y a guardar comida que sus compañeras les proporcionan; su abdomen llega a distenderse enormemente y sirven como despensas ambulantes de alimento ya que ellas regurgitan dicho alimento al demar¡dárselo las otras hormigas de la colonia. Un rasgo en la fisiología de los insectos que posibilita a estos animales sobrevivir en condiciones de clima adverso es su sangre fria; la temperatura de su cuerpo se adapta a la temperatura del medio.
El mundo de los insectos
11
Los órganos sensoÍ'es de los insectos a menudo son comparados con los del hombre y otros vertebrados. Algunos tienen dos clases de ojos: dos o tres ojos simples localizados en la parte superior de su rostro y un par de ojos compuestos a los lados de la cabeza; los ojos compuestos, a menudo muy grandes, ocupan gran parte de la cabeza y pueden estar formados de miles de ojos simples. Algunos insectos detectan los sonidos por medio de filamentos muy sensitivos en las antenas o en alguna otra parte de su cuerpo. La capacidad y magnitud para reproducirse es sorprendente; el número de huevos puestos por cada hembra puede variar de uno a miles, la duración de una generación puede ser de algunos días a varios afios, en algunos insectos hay mayor proporción de hembras que serán las productoras de nuevas'generaciones. Los insectos tienen un ciclo de vida muy simple o muy complejo. Muchos experimentan pocos cambios, los jóvenes y adultos tienen similares hábitos y se diferencian principalmente por su tamafío. La mayoría de los insectos, sin embargo, experimentan notables cambios tanto en su cuerpo como en sus hábitos. La metamorfosis de los insectos en comparación con el desarrollo de los vertebrados es sorprendente. En el desarrollo de una mariposa, puede observarse que de sus huevos eclosiona una larva. Esta larva come vorazmente y cada una o dos semanas cambia de piel; después de un tiempo se transforma en pupa, se cuelga de una hoja o de una rama, y después emerge una maravillosa mariposa. Si esto aconteciera en los pájaros, sería como si un águila se desarrollara de una serpiente y resultaría un caso increíble o fantástico. La mayoría de los insectos tienen un ciclo de vida parecido al de las mariposas. Las moscas, los escarabajós, las abejas, las avispas y las hormigas tiene un estado joven o inmaduro llamado larva a partir del cual se desarrollan. Un insecto con esta clase de desarrollo, llamada metamorfosis completa, puede vivir su estado inmaduro o larva en un medio muy diferente del que vive su estado adulto. Una mosca que es común como plaga en las casas, pasa su estado larval en la basura o en algunos otros lugares que están sucios o fangosos; algunos otros en su estado larval son parasítico~ y se alimentan de otras larvas o gusanos. Algunos insectos tienen diferentes estructuras, fisiología y ciclo de vida, pero quizás 10más interesante es su comportamiento. Se tienen ejemplos en donde el comportamiento de un insecto parece superar en inteligencia al del hombre. Muchos insectos
12
Cap. 1. Introducción
manifiestan gran cuidado al considerar las necesidades para sus futuras crías. Tienen gran variedad de hábitos alimenticios, interesantes medios de defensa; muchos manifiestan gran fuerza o vigor. Un complejo y fascinante comportamiento social ha sido desarrollado en ciertos grupos. Los insectos también tienen interesantes y efectivos medios de defensa contra los depredadores; muchos aparentan estar muertos permaneciendo inmóviles. Otros se asemejan al sustrato en que se encuentran (hojas muertas, palitos, espinas, etcétera). Otros parecen ocultarse cubriendo su cuerpo con sus despojos. Algunos, que no tienen un medio especial de defensa, se asemejan a otros que sí lo poseen yeso les brinda cierta protección. Algunos insectos secretan sustancias químic;;as pestilente s cuando son perturbados. Ciertas mariposas, vaquitas yescarabajos tienen fluidos desagradables en su cuerpo que repelen a los depredadores. Varios producen dolorosas picaduras cuando son tocados; la picadura pueden realizada con sus poderosas mandíbulas o con su aparato bucal en forma de aguja. Las picaduras de los mosquitos, pulgas, chinches y muchos otros, son parecidas a una inyección hipodérmica, y la irritación causada es debida a la saliva secretada durante la picadura. Otros medios de defensa incluyen la irritación causada por los pelos o setas que tienen en su cuerpo algunas larvas. Las ~bejas, avispas y hormigas poseen uno de los medios más efectivos de defensa, el aguijón, se encuentra ubicado en la parte posterior del cuerpo y es una modificación de su órgano ovipositor, por lo que lo poseen únicamente las hembras. Los insectos por sus características son capaces de realizar actos extraordinarios que, guardando la proporción en comparación con el hombre (tomando en cuenta peso; tamaño y condiciones) resultan sorprendentes; ejemplos de estas características son las posibilidades que estos animales tienen de saltar, soportar varias veces su propio peso, en algunos volar grandes distancias en busca de otro hábitat, etcétera. Estas y otras consideraciones hacen de los insectos el grupo de animales más numeroso y mejor adaptado. Cada bosque, cada campo, cada patio, cada carretera, es un zoológico gigantesco de insectos.
IMPORTANCIA DE LA ENTOMOLOGÍA Desde varios puntos de vista se puede apreciar la importancia de la Entomología. Uno de ellos es el biológico al observar el nú-
1 Desarrollo de la entomología
13
mero de especies que existen en el mundo, de las cuales se han clasificado aproximadame'I1te un millón de ellas, y se estima que 80 % de todas las especies del reino animal son insectos. Otro es el daño que los insectos causan al hombre, animales domésticos y a plantas útiles; destruyendo todo tipo de cultivos ya sea devorándolos, succionando sus líquidos o barrenándolos; diseminándoles microorganismos patógenos; estableciéndose como parásitos; destruyen<;lo los alimentos y otros productos que estén almacenados. Sin embargo, hay que considerar los aspectos benéficos ya que no todo es daño y problema; es más fácil determinar los males que los insectos causan que estimar el enorme beneficio que nos otorgan, ya sea produciendo y colectando productos como miel, seda, laca, y cera; como ayuda en la polinización de las flores; como alimento de animales valiosos para el hombre controlando como parásitos y depredadores a otros insectos dañinos; destruyendo plantas parásitas; siendo útiles en medicina e investigaciones científicas; como consumidores de carroña y desintegradores; mejorando la fertilidad del suelo y más. La destrucción de los cultivos por insectos en Norteamérica representa de 4 a 15billones de dólares anualmente. Daños producidosal algodonero por una sola especie, el picudo del algodonero, son por más de 300 millones de dólares al año. Las termitas consumen estructuras de madera, por 100 millones de dólares aproximadamente, los insectos forestales destruyen más madera que los incendios. Afortunadamente, menos del uno por ciento de cerca de un millón de especies de insectos son plagas para el hombre, los animales domésticos y las plantas útiles. De las 100000 especies de insectos que se encuentran en Estados Unidos y el norte de México, solamente cerca de 600 son consideradas serias plagas. Por todas estas razones y otras más que se verán durante el desarrollo de este escrito, tiene gran importancia el estudio de la Entomología.
DESARROLLODE LA ENTOMOLOGÍA El tamaño promedio de los insectos dificultaba su estudio por lo que inicialmente las investigaciones fundamentales sobre su biología fueron hechos utilizando animales de mayor tamaño. Loshechos más relevantes de la Entomología se exponen en el siguiente arreglo cronológico:
r 14 Europa
.
1667 Redi, utilizó insectos en sus experimentos para comprobar la teoría de la generación espontánea. 1668 Malpighi, publicó estudios anatómicos del gusano de seda.
.. Swammerdam,publicó sus primeros estudios sobre insectos. ..
.
.
Finales del siglo XVII. Ray, introdujo el concepto de especie. 1750 Lyonet, publicó la anatomía de la larva de la mariposa del sauce. 1758 Linneo, publicó la lOa. edición de su obra Systema Naturae, utilizando el sistema binario. 1775 Fabricius, discípulo de Linneo, publicó Systema Entomologica.
América . 1679-1749,Marck Catesby, fue un naturalista que hizo las primeras descripciones de insectos norteamericanos en sus publicaciones. . 1780, John Abbott, colectó una gran cantidad de insectos para sus colegas europeos. . 1782,Jefferson, señaló la importancia de estudiar a los insectos para combatir sus daños, basándose en las pérdidas económicas que éstos causaban a los granos almacenados. . 1795-1819,W. D. Peck, publicó varios estudios sobre insectos nocivos.
. ..
1806, F. V. Me1sheimer, publicó A catalogue ofinsects of Pennsylvania, llevó a cabo una amplia colección de insectos. 1812, se organiza la Academy ofnatural sciences of Philadelphia. 1817-1828, Thomas Say, publicó en tres volúmenes su obra clá-
sica y de gran utilidad American entomology,or descriptionsof the insects of North America. Say fue conocido como el "Padre de la Entomología Americana". . 1841,T. W. Harris, publicó su obra Report on insects injurious to vegetation, considerada como el primer libro de texto sobre entomología económica, fue considerado el fundador de la entomo10gía aplicada en América. . 1866, B. D. Wa1sh,fue nombrado entomó10go por el Estado de Illinois.
. 1870, se establece
la "Ontario
. Estados 1888, se establecen Unidos.
Entomo10gica1
estaciones
agrícolas
Society"
en Canadá.
experimentales
en
15 Avances en Entomología
Médica
· 1879,Patrick Manson, descubrió en el sur de China que los mosquitos trasmitían la filariosis. · 1889,Theobald Smith, descubrió que una garrapata trasmitía el organismo causante de la l/fiebre de Texas" al ganado vacuno. · 1898, Ronald Ross, demostró en la India la asociación entre la malaria y los mosquitos del género Anopheles. · 1900, Walter Reed y otros colaboradores, demostraron que el mosquito Aedes aegypti trasmitía la fiebre amarilla.
México Para Barrera, citado por Coronado y Márquez (1990), la entomología en nuestro país ha tenido históricamente tres etapas: la primera es la Precortesiana, la segunda la del México Colonial y la tercera la del México Independiente. En relación con la primera etapa existen evidencias de que nuestros ancestros fueron conocedores de la naturaleza, la etimología de muchos lugares del país está relacionada con insectos, plantas y animales. Entre los pocos documentos que avalan 10 anterior se tiene al Códice Chimalpopoca, el Códice Náhuatl, el Chilam-Balam y el Popol Vuh.
En relación con la segunda etapa, la del México Colonial, se tienen registradas varias actividades de tipo industrial basadas en técnicas indígenas, como el aprovechamiento y cría de la cochinilla del nopal Dactylopius coccus C.; así c.omo la explotación de lacas derivadas de una escama Llaveia axin (L.). Importantes investigadores de esa época se tienen: a Francisco Hernández, a Thomas Gage, al jesuita Clavijero, al barón de Humboldt y a Antonio Alzate como aportadores al conocimiento de la entomología. Por ese tiempo se fundan las sociedades cientílicas tales como la Sociedad Mexicana de Geografía y Estadística, "laSociedad Científica l/Antonio Alzate", la Sociedad Mexicana de Historia Natural y la Sociedad Agrícola Mexicana. Poco después se crea la Dirección General de Agricultura, dentro de la cual se forma la División de Parasitología. Por 10que al México Independiente se refiere los sucesos más relevantes fueron !éi creación de la Comisión Investigadora de la Langosta (1925) y la Oficina Federal para la Defensa Agrícola (1927).
111I
16
Cap. 1. Introducción
i~j"!Personajes y aportaciones importantes a principios de siglo .~f!l.eroR:Alfonso L. Herrera, GuUlermo Gándara (1906-1920), Julio .Rrquelme Inda (1906-1923),.Román Ramírez (1912-1929) y Moi's~sHerrera (1921). La Oficina Federal para la Defensa Agrícola .'pública la obra Principales plagas y enfermedades de los cultivos de la República Mexicana, incluyendo las más importantes de Estados Unidos que es considerada como una de las primeras en su género en nuestro país (MacGregor y Gutiérrez, 1983). Actualmente existen diversas dependencias oficiales, semioficiales y privadas cuyo objetivo es estudiar a los insectos; algunas editoriales han publicado trabajos relacionados con este tema, varios de ellos en Folía Entomológica Mexicana, publicación oficial de la Sociedad Mexicana de Entomología.
NOMENCLATURA ZOOLÓGICA La nomenclatura zoológica es la aplicación de nombres que sean distintivos a cada uno de los grupos en cualquier clasificación zoológica. Un ejemplo de nomenclatura zoológica 10 tenemos a continuación: Reino animal Phylum Subphylum Clase Subclase Orden Suborden Superfamilia .oidea Familia . . . . . .idae Sub familia .inae Tribu .ini Género Subgénero Especie Subespecie Raza
--
~e siglo
Julio y Moi,grícola rivosde ~stados género
Principales phyla del reino animal
D,
lemio19unas tema, Dficial
s que ifica
Phylum ProtQzoa. Animales unicelulares,
amibas
PhylumPorifera. Esponjas . Phylum Coelenterata. Corales, anémonas, medusas 1Phylum Platyhelminthes. Gusanos planos Phylum Nemathelminthes. Gusanos redondos Phylum Trochelminthes. Poríferos (gusanos contráctiles) Phylum Brachiopoda. Braquiópodos (invert. marinos) Phylum Bryozoa. Briozoarios (invertebrados que forman colonias) Phylum Mollusca. Moluscos, caracoles Phylum Echinodermata. Estrellas de mar Phylum Annelida. Lombrices de tierra, gusanos marinos Phylum Onychophora. Onicóforos PhyluIn Arthropoda. Arañas, miriápodos, crustáceos, insectos Phylum Chordata. Pece,s, anfibios, reptiles, pájaros, mamíferos (incluyendo al hombre)
Cuadro1.1, Clasificación sistemática comparativa entre un mosquito y el hombre. Nombrede la categoria
Mosquito
Hombre
Reino
Animal. Capaz de moverse, no produce clorofila.
Animal. Capaz de moverse, no produce clorofila.
Phylum
Arthropoda. Apéndices articulados, exoesqueleto, corazón dorsal, cuerda nerviosa ventral, sangre fría.
Chordata. Apéndices articulados, endoesqueleto, corazón ventral. cuerda nerviosa dorsal.
Clase
Insecta. Tres pares de patas, un par de antenas, alas usualmente presentes.
Mammalia. Glándulas mamarias para alimentarse a temprana edad, pelo, corazón con cuatro cámaras y sangre caliente.
Orden
Diptera. Dos alas, el se~undo par de alas modificado en halterios o
Primates. Miembros alargados, "manos y pies" extendidos a menudo con
J
r I
18 Cuadro 1.1. (Continuación.) Nombre de la categoría
Hombre
MOfiquito balancines, chupador.
aparato bucal
un pulgar, cada uno de ellos con cinco dedos aplanados o cubiertos con uñas.
Familia
Culicidae. Son los verdaderos mosquitos. Adultos con escamas en las alas, probóscide alargada, alas usualmente más largas que el abdomen.
Hominidae. Es la familia correspondiente al hombre.
Género
Culex. Nombre latino de mosquito. El tipo de letra para los nombres de género y especie siempre es cursivo o subrayado cuando no se tiene ese tipo.
Horno. Nombre latino de hombre.
Especie
Pipiens. El nombre de esta especie se refiere al sonido que hace el mosquito al volar.
Sapiens. Nombre latino de inteligente.
Subespecie
Quinquefascia tus.
Sapiens.
Autoridad
Say, 1823
Linneo, 1758
(La primera persona o autoridad que lo describió o clasificó. Si el nombre está entre paréntesis quiere decir que originalmente esa especie había sido clasificada con otro género.)
e con ia re.
2 Los artrópodos
e
El phylum Arthropoda es un conjunto muy amplio de animales, más de 80 % del total de especies descritas son artrópodos. Su capacidad de adaptación a.diversos tipos de hábitats les ha permitido sobrevivir más que otras especies. Importante número de plagas, principalmente insectos, pertenecen a este filo. Los artrópodos (arthron= articulación; podus= pie o pata), son animales que tienen patas articuladas o segmentadas. Entre los artrópodos se encuentran los cangrejos, cochinillas, camarones, ciempiés, milpiés, arañas, garrapatas, insectos y otros. re ía
FILOGENIADEL PHYLUM ARTHROPODA Existen dos corrientes importantes que tratan de explicar el origen de los artrópodos, la teoría monofilética y la teoría polifi1ética. El concepto monofilético es antiguo, muchos autores colocan a los tri10bites cerca de la base del tronco de los artrópodos. Partiendo de éstos o de sus antecesores se desarrolló por evolución una línea que condujo a los artrópodos mandibulados y otra que culminó en los quelicerados. Según la teoría polifilética, la evolución de los artrópodos se inició a partir de-algún grupo de anélido s primitivos o de uno cer19
20
Cap. 2. Los artrópodos
cano a los anélidos. A partir de este tronco, algún grupo invadió la Tierra dando origen a los onicóforos, representados actualmente, 10 que reflejó el comienzo de un proceso de transformación de artrópodos. Los onicóforos están considerados como ascendentes del grupo miriápodo-insecto. Asimismo, una segunda línea condujo a los artrópodos que inicialmente se desarrollaron en el mar. En la base de esta línea había un pretrilobite que dio lugar a los crust~ceos y una rama que condujo a los trilobites y quelicerados (véase cuadro 2.1). El origen polifilético de los artrópodos explicaría la carencia total de pruebas que permitan esclarecer un eslabonamiento entre el grupo insecto-miriápodo y los otros artrópodos. Los crustáceos no están en modo alguno relacionados con los otros mandibulados, miriápodo s e insectos. Los onicóforos guardan relación más estrecha con los insectos que estos últimos con los crustáceos (Barnes, 1985).
..
Cuadro 2.1. Origen cronológico de los insectos.
-
Era
Cenozoica
Mesozoica
Paleozoica
Millones de años 1
Periodo geológico
Subperiodo geológico
Cuaternario
Pleistoceno
70
Terciario
135
Cretáceo
180
Jurásico
225
Triásico
270
Pérmico
Órdenes de insectos Anoplura Strepsiptera Siphonaptera Embioptera Isoptera
Dipteia Hymenoptera Trichoptera Dermaptera Thysanura Orthoptera Plecoptera Thysanoptera Coleoptera Odonata Ephemeroptera Psocoptera Hemiptera Mecoptera Neuroptera
Otro tipo de vida hombre. Aparece Edad. el prij>rec los mamíferos
V':""""
plantas con florei Insectos fosilizados en ámbar. Primeros pájarosl mamíferos. Edad de los reptiles. Primeras plantasi con flores.
Desaparecen muchas formas di vida; sólo quedaf fósiles.
21 dióla :ente, ¡n de ~ntes conmar. a los 'ados
dro2.1. (Continuación.)
Era
Millones Periodo de años geológico
atontre ceos lulamás ;eos
Órdenes de insectos
Subperiodo geológico
350
Carbonífero
Orthoptera
Reptiles primitivos.
400
Devónico
Collembola
440
Silúrico
500
Ordovícico
600
Cámbrico
Primeros vertebrados anfibios. Edad de los peces. Primeros animales terrestres (escorpiones y milpiés). Primeros peces. Primeros vertebrados. Primeros artrópodos (trilobites, xiphosuros)
:eatipo e "'da
~el prime . Edad de~ecámbrico ~Íferos y con flores
Otro tipo de vida
Invertebrados
primitivos.
k>sen
¡pájaros os.Edad iptiles. plantas s.
cen armas del quedan
CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS ARTRÓPODOS Los insectos pertenecen al phylum Arthropoda y según Borror et al. (1989) las características principales de estos últimos son las siguientes: 1. Cuerpo segmentado, usualmente agrupado en dos o tres regiones. 2. Apéndices segmentados o articulados en pares. 3. Simetría bilateral. 4. Poseen exoesque1eto quitinoso que es periódicamente desechado y renovado durante el crecimiento del insecto. 5. Canal alimenticio tubu1ar, con boca y ano. 6. El sistema circulatorio es abierto, solamente el vaso principal o corazón forma una estructura tubu1ar ubicada en la parte
,
22
Cap, 2, Los artrópodos
dorsal del canal alimenticio con aberturas laterales en la región 'abdominal. 7. La sangre o hemolinfa fluye a través de la cavidad del cuerpo llamada hemoce1e. 8. El sistema nervioso consiste de un ganglio anterior o cerebro localizado por encima del canal alimenticio; un par de conductos que se extienden ventra1ment'e desde el cerebro alrededor del canal mencionado y una cuerda nerviosa formada por ganglio s pares localizada abajo del mismo canal. 9. Los músculos son estriados. 10. La excreción usualmente es efectuada a través de tubos (tubos de Ma1pighi), que descargan dentro del canal alimenticio, la materia excretada pasa al exterior a través del ano. 11. La respiración la efectúan a través de branquias o tráqueas y espirácu1os. 12. No tienen tubos ciliados o nefridios.
·
Los phyla más estrechamente relacionados con el de Arthropoda son el Annelida y el Onychophora, el primero de ellos incluye varios gusanos segmentados (lombrices de tierra, gusanos marinos y sanguijuelas). Éstos difieren de los artrópodos en la ausencia de apéndices segmentados, exoesque1eto quitinoso y sistema traquea1; su sistema circulatorio es cerrado, la excreción es efectuada por tubos ciliados llamados nefridios y sus músculos no son estriados; algunas larvas de insectos no tienen apéndices y se parecen a los anélidos; ellos pueden ser reconocidos como insectos por su organización interna (diferentes tipos de sistema circulatorio y excretor, además de la presencia de tráqueas). Los Onychophora (véase fig. 2.6) se pare,cen a los artrópodos en que poseen: 1. 2. 3. 4.
Antenas segmentadas. Exoesque1eto quitinoso el cual periódicamente Sistema traqueal. Sistema circulatorio abierto.
es renovado.
Nos recuerdan a los anélidos en que poseen nefridios y sus músculos esque1éticos no son estriados. Los onicóforos parecen babosas con patas; su cuerpo es más o menos cilíndrico; e11argo varia de dos a 15 cm. En la cabeza tienen un par de antenas anulares y la boca rodeada por lóbulos cutáneos; está ubicada ventra1mente con un par de papilas cortas a los lados de la misma, además de un par de mandíbulas. El número de
I I
23
Clasificación de-los artrópodos t>n
el
eln¡or os
patas es de 14 a 43, según la especie y el sexo. Cada pata es una protuberancia grande y cónica portadora de un par de pinzas o uñas terminales. Por la parte ventral de éstos, cerca del extremo final, se observan de tres a seis cojinetes transversales sobre los cuales descansan las extremidades al caminar. La superficie total del cuerpo está cubierta por tubérculos grandes y pequeños, dispuestos en bandas o anillos alrededor de las patas y el tronco. Los tubérculos más grandes terminan en una cerda sensorial y están cubiertos por pequeñísimas escamas. Los colores de los onicóforosvarían, los hay azules, verdes, negros, anaranjados, dándole un aspecto aterciopelado al cuerpo las escamas y tubérculos.
CLASIFICACIÓNDE LOS ARTRÓPODOS Su clasificación sigue el arreglo sugerido por Barnes, citado por Borror et al. (1989).
\
Phylum Arthropoda Subphylum Trilobita. Trilobites (únicamente fós~es) Subphylum Chelicerata Clase Merostomata. Cangrejo bayoneta (Xiphosur. euriptéridos fósiles (Eurypterida Clase Arachnida. Arácnidos Clase Pycnogonida. Arañas de mar
s
Subphylum Crustacea. Crustáceos Clase Cephalocarida Clase Branchiopoda Clase Ostracoda Clase Copepoda Clase Mystacocarida Clase Remipedia Clase Tantulocarida Clase Branchiura Clase Cirripedia Clase Malacostraca
o
~ e
Subphylum Atelocerata Clase Diplopoda. Milpiés Clase Chilopoda. Ciempiés Clase Pauropoda. Paurópodos
24
Cap. 2. Lo~ artrópodos
Clase Symphy1a. Sinfi10s Clase Hexápoda (Insecta).
I
Hexápodos
Tres grupos usualmente considerados como artrópodos no fueron incluidos en la clasificación anterior porque sus afinidades no están claras, ellos son los Onychophora, los Pentastomida o Linguatulida y los Tartigrada. La agrupación de los artrópodos se basa principalmente en los caracteres de los apéndices (particularmente las mandíbulas y las patas) y la naturaleza de las regiones del cuerpo. Los tri10bites, crustáceos y ate10ceratas tienen un par de antenas (en los crustáceos usualmente dos pares), mientras que los quelicerados carecen de ellas.
SUBPHYLUM TRILOBITA
.
Los tri10bites, conocidos actualmente sólo como fósiles, existieron durante la era pa1eozoica con más abundancia en los periodos cámbrico y ordovícico. Ellos son considerados como los más primitivos artrópodos. Tenían el cuerpo dividido en cabeza, tórax y pigidio, éste generalmente hundido y dividido por dos surcos 10ngitudina1es en tres lóbulos (véase fig. 2.1 a y b). La cabeza con un par de antenas largas y segmentadas y cuatro segmentos posoré!les, cada uno con un P?r de apéndices birramosos. La may6ría tenía longitud de cinco a ocho cm; peto algunos eran muy pequeños (10 mm) y otros gigantes, con una longitud de 60 cm. Eran un grupo marino muy importante. Algunos eran carnívoros, otros se alimentaban del p1ancton de los mares.
Los organismos de te grupo no poseen antenas y generalmente tienen seis pares e apéndices: un par de quelíceros, un par de pedipa1pos (que co esponden al segundo par de apéndices) ubicados atrás de los quelíceros y cuatro, cinco o raramente seis (como en los pycnogónidos) pares de patas colocadas atrás de los pedipa1pos. Muchos tienen un segmento extra en las patas, llamada patella, entre el fémur y la tibia; usualmente tienen dos regiones distintas en el cuerpo, el anterior llamado cefa10tórax o prosoma y el posterior llamado abdomen u opisthosoma. En el prosoma se encuentran los quelíceros, los pedipa1pos y los demás apéndi-
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25
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Preepipodito Br~mquia Ojo medio
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Telopodito Cefalotórax
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Lóbulo lateral o pleural Pigidio
.
Postabdomen
,
Pigidio OueJíceros
Gnatobase Ouilanas Opérculo
-genital
Opérculo branquial aminillas branquiales
Telson A
1
Fig. 2.1. Trilobite del periodo rdovícico. a) Vista dorsal. b) Vista ventral (según Walcott y Ray nd). c) Euriptérido. Vista dorsal (según Nieszkowski). d) Cangrejo yoneta, Limulus, vista dorsal (según Van der Hoeven). Vista ventral (según Stormer).
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-
r 26
Cap. 2. Los artrópodos
ces ambulatorios. Los ductos genitales están ubicados cerca de la parte anterior final del opisthosoma. Raramente adoptan la forma de un gusano. Actualmente existen tres clases: Merostomata, Arachnida y Pycnogonida.
Clase Merostomata Subclase Xiphosura Poseen en el abdomen pares de apéndices que forman branquias, éstas sirven tanto para nadar como para la respiración; cuando estos animales se separan del fondo, funcionan como aletas natatorias. El cefalotórax tiene un gran caparazón en forma de herradura. El único espécimen actual de esta clase es la cacerola de las Molucas o cangrejo bayoneta. Existen actualmente tres géneros y cinco especies. Son formas marinas y existen en todo el golfo de México. Otra característica de esta clase es su apéndice posterior en forma de larga espina (véase fig. 2.1 d y e).
, Subclase Eurypterida
/
Estos animales vivieron dura e la era paleozoica, del periodo cámbrico al carbonífero. Eran a áticos y se parecían a los Xiphosura actuales, algunos llegaban medir más de dos metros de largo. El pro soma tenía un par de qu líceros y cinco pares de patas, además un par de ojos simples un par compuesto; el ophistosoma tenía 12 segmentos, con apén ices en forma de placas o láminas que ocultaban las branquias e los primeros cinco segmentos y el telson terminaba en una espin alargada (véase fig. 2.1 e).
Clase Arachnida Considerada
I
la más amplia
e importante
clase
~
Chelice-
rata (cerca de 65 000 especies descritas con aproximaaamente 8000 en Norteamérica). El cuerpo de un arácnido típico está compuesto de dos regiones, el cefalotórax o prosoma y el abdomen u opisthosoma. En la forma adulta el cefalotórax tiene usualmente seis pares de apéndices: un par de quelíceros anteriores (estrechamente asociados con la boca), un par de pedipalpos y cuatro pares ambulatorios; en muchas ocasiones tanto los quelíceros
Subphylum chelicerata
27
como los pedipalpos son quelados. El abdomen carece de apéndices locomotores y su segmentación puede ser o no visible. Los arácnidos están clasificados, para muchos autores, en 11 grandes grupos aunque no todos se ponen de acuerdo con su nomenclatura. Algunos los ubican en la categoría de subclases, para Borror et al. (1989) son reconocidos como órdenes y menciona los siguientes: 1. Scorpiones (Scorpionides, Scorpionida). Escorpiones, alacranes. 2. Palpigradi (Microtelyphonidae, Palpigradida, Palpigrada). Palpígrados. 3. Uropygi (Thelyphonida, Holopeltidia, Pedipalpida, en parte). Vinagrones, vinagrillos, escorpiones cola de látigo. 4. Schizomida (Tartarides, Schizopeltida, Colopyga, Pedipalpida, en parte). Esquizómidos. 5. Amblypygi (Amblypygida, Phrynides, Phryneida, Phrynichida, Pedipalpida, en parte). Amblipígidos. 6. Araneae (Araneida). Arañas. 7. Ricinulei (Ricinuleida, Meridogastra, Podogonata, Rhinogastra). Ricinuleidos. 8. Opiliones. (Phalangida, incluyendo Cyphophthalmi). Opiliones, arañas zancudas. 9. Pseudoscorpiones (Pseudoscorpionida, Chernetes, Chelonethida). Seudoescorpiones. 10. Acari (Acarina, Acarida). Ácaros, garrapatas. 11. Solifugae (Solpugida). Solpúgidos, escorpiones de sol. Orden Scorpiones
(escorpiones)
El largo de su cuerpo varía entre 102 a 127 mm. El abdomen es ancho y fuertemente unido al cefalotórax, el cual está dividido en dos regiones: la anterior tiene siete segmentos, la posterior con cinco segmentos que terminan en un aguijón. Los pedipalpos son largos y quelados (en forma de pinzas) (véase fig. 2.2 a). Los escorpiones tienen hábitos nocturnos y durante el día permanecen ocultos en lugares protegidos. Se alimentan de insectos y arañas que capturan con sus pedipalpos y matan con su aguijón. Los inmaduros después de nacer y por algún tiempo, son cargados por la hembra. Tienen crecimiento lento, y algunas especies requieren de algunos años para alcanzar la madurez. El efecto de la picadura de un escorpión depende primero de la especie; la de
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Pedipalpo Primer apéndice sensorial Caparazón anterior
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Caparazón posterior
,
d) Flagelo e)
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Fig. 2.2. a) Escorpión (Scorpiones). b) Vinagrillo, Mastigoproctus giganteus (Uropygi) (según Millot). e) Palpígrado, Koenenia (Palpigradi) (según Kraepelin y Hansen). d) Esquizómido, Trithyreus pentapeltis (Schizomida).
Subphylum chelil;erata
29
algunos es dolorosa y produce hinchazón y cambio de color en la parte afectada pero por lo general no es peligrosa. Los escorpiones normalmente no atacan al hombre, pero pueden picar si son perturbados. Existe en Norteamérica una especie muy ~sa, Centruroides sculpturatus E., cuya picadura puede ser fatal; este espécimen es delgado y raramente excede los 64mm de largo, de color amarillento, con dos rayas negras irregulares sobre el dorso y tiene una pequeña protuberancia en la base del aguijón. Hay alrededor de 800 especies. Orden Palpigradi
.;
(palpígrados)
Estos arácnidos son muy pequeños, tienen 5 mm de largo, el extremo de su abdomen termina en una porción estrecha que tiene forma de cola compuesta de aproximadamente ,],,5spgrnp.ntos (véase fig. 2.2 e). Existen cerca de 20 especies, tres de ellas en Norteamérica. , Orden Uropygi (vinagrillos) Su tamaño es de aproximadamente 8 y 15 cm incluyendo la cola. Se parecen mucho a los escorpiones pero no tienen aguijón, en su lugar tienen una cola en forma de látigo (véase fig. 2.2 b). Son nocturnos y depredadores. No tienen glándulas venenosas. Algunas especies cuando son irritadas expelen un olor a vinagre, y de aquí el origen de su nombre común. Los pedipalpos son quelados y están bien desarrollados. Hay cerca 4e 130 especies. Orden Schizomida
(esquizómidos)
Estos animales son similares a los vinagrillos, pero su apéndice terminal es corto y no largo y delgado. El cuarto par de patas lo tienen adaptado para saltar, en el campo parecen pequeños grillos (véase fig. 2.2 d). Miden de 4.5 a 7.5 mm de largo. Solo hay algunas especies. \
...
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30 Amblypygi
(amblipígidos)
Tie n la forma de arañas alargadas, miden de 10 a 55 mm. El cefal órax es más ancho que largo con los lados redondeados, los ta s frontales son largos, delgados y muy segmentados; tienen ocho ojos (véase fig. 2.3 e). Existen 60 especies. u
Orden Aranea (arañas) Estos insectos viven en muy diversos hábitats y son muy abundantes. La mayoría de la gente piensa que las arañas son muy venenosas, pero la mayor parte carece de glándulas que secreten sustancias tóxicas, y raras veces atacan al hombre; sólo algunas especies son verdaderamente peligrosas (por ejemplo la viuda ~;,negra). Su cuerpo se divide en dos regiones: cefalotórax y abdo-
.
men; en general
sólo hay vestigios
de la segmentación.
En el cefa-
. .; lotórax se encuentran los ojos, la boca y las patas; en el abdomen ...están las estructuras genitales, los espiráculos, el ano y las glán. tlplas tejedoras. El abdomen se une al cefalotórax por medio de un pedicelo delgado (véase fig. 2.3 b). Son depredadores de insectos y otros pequeños animales. Algunas especies saltan sobre sus presas, otras esperan que la presa se ponga a su alcance y otras muchas tejen telas en las cuales enredan a sus víctimas. Las patas se dividen en siete segmentos. Basado principalmente en la estructura de los quelíceros los Araneae en Norteamérica están divididos en dos subórdenes: los Orthognatha (tarántulas) y los Labidognatha (arañas). Hay cerca de 32000 especies, 2500 en Norteamérica.
.
Orden Ricinulei
(ricinúlidos)
Este grupo de arácnidos tropicales son extremadamente raros. Superficialmente se parecen a las arañas, pero tienen el abdomen segmentado y no poseen cola; además una pieza ancha y flexible cuelga en la parte anterior final del prosoma que se extiende sobre los quelíceros (véase fig. 2.3 a). Estos arácnidos miden cerca de 3 mm de largo, con coloración de rojizo naranja a café; se encuentran bajo las piedras, y dentro de su rango alimenticio forman parte importante las termitas. Existen cerca de 25 especies.
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, 31 / I
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.; I I
, Fig. 2.3. a) Ricinúlido, Ricinoides (Ricinulei) (según Millot). b) Araña viuda negra, Latrodectus mactans (Araneae) (según Illinois Natural History Survey). c) Amblipígido africano, Charinus millotis (Amblypygi) (según Millot). d) Seudoescorpión, Chelilercancroides (Pseudoscorpiones) (según Beir, de Weygoldt, P., 1969, Biology ol Pseudoscorpions. Harvard Univ. Press).
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32 Orden Opiliones
(arañas zancudas)
Su nombre común se deriva de lo extremadamente largo de sus patas; más, su cuerpo es oval (véase fig. 2.4 a y b). Su alimento preferido 'ugos de plantas o insectos muertos, aunque también los atrapa viv ay 3 000 especies aproximadamente. Orden Pseudoscorpiones
(seud~escorpiones)
Estos pequeños arácnidos no sobrep san los 5 mm de largo, se parecen a los escorpiones por sus la os pedipalpos quelados, pero su abdomen es corto y oval, no tie en aguijón y su cuerpo es muy aplanado (véase fig. 2.3 d). Se ncuentran en la madera, entre las páginas de los libros o en m go. Se alimentan de pequeños insectos. No tienen patella. P een glándulas que producen seda y se encuentran localizad en los quelíceros; con éstas tejen su cocon en el cual inviernan. Están muy bien distribuidos. Existen unas 200 especies en Norteamérica.
\ ~ pdp_
Orden Acari (ácaro s) Los ácaro s constituyen un grupo importante de pequeños animales. Su cuerpo puede ser oval y compacto, en muchos se pueden diferenciar las dos regiones de su cuerpo (cefalotórax y abdomen). La llamada larva cuando es joven, tiene únicamente tres pares de patas y adquiere el cuarto par después de la primera muda (véase fig. 2.4 e). , Los ácaros comprenden muchas especies y poseen gran variedad de hábitos. Los hay terrestres y acuáticos; las formas acuáticas pueden ser de agua salada o dulce. Muchos son parasíticos y pasan gran parte de su ciclo de vida en el cuerpo de vertebrados o invertebrados a los que utilizan como huéspedes. Varios son depredadores, otros fitófagos y algunos saprófagos. El tamaño de los ácaros varía de 1 a 15 mm, aproximadamente. Tienen importancia económica como ectoparásitos de aves y mamíferos; en las plantas cultivadas también producen grandes daños. Existen alrededor de 30 000 especies.
33 1:
d)
Fig. 2.4. Arafia zancuda o falángido. a) Vista lateral; b) Vista frontal. ch, quelíceros; p, patas anteriores; oc, ocelos; pdp, pedipalpos. (Opiliones). c) Garrapata oriental del perro, Dermacentor variabilis (Say) (Acari) (según USDA). Solpúgido. d) Vista lateral, Eremobates pallipes; e) Vista
dorsal, E. durangoneus (Solifugae).
-
r 34 Orden Solifugae
(solpúgi~)
Llamados también escorpiones de so, stos arácnidos se encuentran en las regiones desérticas. El cue o de un solpúgido puede tener de 2 a 3 cm de longitud y a menud está constreñido, sus quelíceros son muy largos, lo que da a est s animales apariencia feroz. pero lo cierto es que son relativame te inofensivos, ya que no poseen glándulas venenosas (véase fig. .4 d y e). Son nocturnos y de movimientos rápidos, depredado es de animales más pequeños. Su color es amarillento a café; ca inan en seis patas, ya que el primer par lo utilizan junto con 1 s pedipalpos como órgano táctil. En el último par de patas tienen inco pequeñas protuberancias que utilizan como órganos senso .ales. Existen unas 800 especies, 120 en Norteamérica.
Clase Pycnogonida Los picnogónidos son marinos, tiene forma de arañas con patas muy largas. Son depredadores y f nen una probóscide chupadora. Su cuerpo consiste en c tórax, debido a su abdomen diminuto. Las arañas de mar varían en tamaño, desde uno a varios centímetros (véase fig. 2.5 a); se conoce poco de sus hábitos ya que no son muy comunes. Pueden tener más de cuatro patas. Existen pocas especies.
SUBPHYLUM CRUSTACEA Los crustáceos forman un grupo muy heterogéneo, casi todos son acuáticos y respiran por medio de branquias; la cabeza y el tórax están fusionados formando el cefalotórax (véase fig. 2.5 b); en muchos éste se encuentra parcial o totalmente cubierto con una formación llamada caparazón. Los apéndices varían en número, un par en cada segmento (cuatro a 20) del cefalotórax y pueden tenerlos en los segmentos abdominales así como dos pares de antenas (Clase Malacostraca). Muchos apéndices en los crustáceos son birramosos, consisten en un segmento basal con dos brazos o ramas terminales; una de estas dos ramas o brazos pudiera haberse convertido en un apéndice especializado. Según la clasificación de los artrópodos, se reconocen 10 clases de Crustacea. Existen cerca de 44 000 especies.
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b)
11I
35
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Primer segmento abdominal
b)
Primer apéndice torácico
Primera antena
Exopodito o escama de la segunda antena
Fig. 2.5. a) Araña de mar, Nymphon rubrum (Pycnogonida) (según Sars). b) Malacostráceo (Crustacea) (según Calman).
-
r 36 SUBPHYLUM
:RATA
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Los miembros de este SUbPhy tienen un par de antenas, apéndices simples (no birramosos), as mandíbulas son de una sola pieza y funcionales en su parte a ical (véase fig. 2.6 a y b).
Clase Diplopoda Los milpiés cuentan con un cuerpo el ngado y delgado, con muchas patas (véase fig. 2.6 e). La mayoría t ene 30 o más pares de patas y exceptuando algunos segmentos cada extremo del cuerpo, el resto está fusionado en pares, de modo que cada segmento aparente tiene dos pares de patas. El uerpo es cilíndrico o ligeramente aplanado, las antenas son co as y usualmente con siete segmentos. Las aberturas exteriores ae su sistema reproductivo están localizadas en la parte anterior final del cuerpo, entre el segundo y tercer par de patas. El séptimo segmento postoral del macho se encuentra modificado; sus apéndices forman el gonopoYOque utiliza para la copulación. Tiene ojos compuestos los cuales están formados por un grupo de ocelos. Su aparato bucal 10forman un par de mandíbulas, las bases de éstas forman una parte de los lados de la cabeza. Bajo las mandíbulas y formando una placa ventral de la cabeza se encuentra una estructura llamada gnatoquilario, las características de esta placa ayudan a identificar los diferentes grupos, se cree está formado por la fusión de las maxilas. El primer tergo detrás de la cabeza es usualmente grande y recibe el nombre de collum (véase fig. 2.6 e y n. Los milpiés viven en el suelo, bajo las hojas, piedras o madera. Muchas especies tienen a los lados del cuerpo unas glándulas que secretan un fluido que utilizan como medio defensivo. No atacan al hombre; muy pocos causan daño a las plantas cultivadas; pero pudieran ser problema dentro de invernaderos. Recién ec1osionados tienen sólo tres pares de patas, conforme mudan aparecen las siguientes. Existen unas 7 500 especies.
Clase Chilopoda Los ciempiés son animales alargados, delgados y aplanados con 13 o más pares de patas, cada segmento del cuerpo lleva un par de patas, los últimos dos pares están dirigidos hacia atrás, y a menudo tienen forma diferente de los otros pares (véase fig. 2.6 d). Las
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, s, la ). Lóbulos peribucales
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Fig. 2.6 a) y b). Vista lateral y ventral de la región anterior de un onicóforo, Peripatoides novaezealandiae y Peripatosis capensis (Onychophora) (según Snodgrass y Bouvier respectivamente). e) Ciempiés, Otocryptops sexspinnosa (Chilopoda) (según Snodgrass). d), e), y f) Diplopodo, Narceus sp (Diplopoda), vista lateral del cuerpo, gnatoquilario y vista lateral de la cabeza. cd, cardo; colm, co11um (tergum del primer segmento del cuerpo; e, ojo; ant, antena; gna, gnatoquilario; 1. primera pata; lbr, labro; 11,lámina lingual; md, mandíbula; mn, mentón; pbs, prebasalar; stn, esternum del primer segmento del cuerpo; stp, estipes.
~ ,.
38
Cap. 2. Los artrópodos
antenas constan de 14 o más segmentos. Las aberturas genitales están localizadas en la parte posterior final del cuerpo, usualmente en el penúltimo segmento. Los ojos pueden estar presentes o ausentes, si los tiene se componen de muchos ocelos. La cabeza tiene un par de mandíbulas y dos pares de maxilas; el segundo puede estar un poco alargado o más corto con los segmento asales de las dos maxilas fusionadas. Los apéndices del p' er segmento del cuerpo detrás de la cabeza son los garfios nzoñosos. Son depredadores nocturnos, se ocultan durante día entre el mantillo getal, dentro de maderas podridas galerías hechas en el suelo. climas templados m' asta 3.5 cm, pero algunas especies tropl medir de 20 a 25 cm. Son muy activos y rápidos. Paralizan a sus presas con sus garfios ponzoñosos. Existen unas 3 000 especies.
Clase Pauropoda Son animales diminutos, de color blanquecino o pálido, de 1 a 1.5 mm de largo (véase fig. 2.7 a). Las antenas se dividen en su parte apical formando tres ramificaciones terminales. Sus nueve pares de patas están ubicadas en 11 segmentos del cuerpo; no están agrupadas en pares dobles como en los milpiés. La cabeza es pequeña y algunas veces cubierta por el esc1erito en forma de placa del primer segmento corporal. Los genitales abren cerca de la parte anterior final del cuerpo. Los paurópodos se encuentran bajo las piedras, mantillo de hojas y lugares similares. Cada ojo está representado sólo por una pequeña mancha. Las piezas bucales constan de un par de mandíbulas y un complejo labio inferior, al parecer análogo al natoquilario de los dip16podos. Existen cerca de 360 especies.
Clase Sympbyla Los sínfilos o sinfilanos son delgados, blanquecinos, de 1 a 8 mm de largo, con 15 a 22 segmentos corporales y de 10 a 12 pares de patas. Las antenas son delgadas y muy segmentadas, su cabeza está bien diferenciada y desarrollada. Las aberturas genitales están localizadas cerca de la parte anterior final del cuerpo (véase fig. 2.7 b). Estos animales se encuentran en el humus del suelo, bajo las piedras, en madera podrida, algunos son plaga en los invernaderos. Existen cerca de 120 especies.
39 Clase Hexápoda (lnsecta) Esta clase únicamente se menciona para recordar su posición dentro del subphylum. Más adelante se hará una detallada referencia, que es el objetivo de este escrito (véase fig. 2.7 e).
b)
e) Fig. 2.7. a) Paurópodo Pauropus (Pauropoda) (redibujado de Lubbock, según Borror). b) Sínfilo Scolopendrella (Symphyla) (redibujado de Comstock, según Borror). e) Caballito del diablo (Hexápoda) (según Kennedy).
40 UBICACIÓN DE LA CLASE HEXÁPODA EN EL CONTEXTO DE LA ZOOLOGÍA
~
En la siguiente relación se anota, el número aproximado de species que tienen los principales filos del reino animal, colocaen orden creciente según su número (Coronado y Márquez,
199 l,
Tr helminthes (rotíferos) Mol scoidea (tipo de moluscos) Ne athelminthes (gusanos redondos) Po 'fera (esponjas) E inodermata (estrellas de mar) ~atyhelminthes (gusanos planos)
1500 2500 3500 4500 5000 6500 7000 9000 30 000 40 000 80 000 973 000
~
/
Annelida (lombrices de tierra) Coelenterata (corales, medusas) Protozoa (animales unicelulares) Chordata (peces, pájaros, mamífero) Mollusca (moluscos, corales) Artropoda (artrópodos) Clase Hexápoda Otros artrópodos
900 000 73 000 1 162 500
A la fecha, el número de especies debe haberse incrementado considerablemente, sobre todo en los insectos. Las cifras expuestas demuestran que los insectos son un grupo preponderante y en continuo aumento; resultará interesante observar algunas razones que expliquen esa 'posición tan importante.
CARACTERÍSTICAS ADAPTATIV AS DE LOS INSECTOS Del grupo de los artrópodos, los insectos representan la culminación del desarrollo evolutivo en las formas terrestres (véase fig. 2,8 f). Han aprovechado las ventajas mecánicas de un exoesqueleto y usado como base sobre la cual afíadir especializaciones que les han proporcionado todavía más ventajas sobre sus competidores. Las principales ventajas de poseer un exoesqueleto son:
Características de los insectos
41
1
1. Suficiente área para la inserción interna de los músculos; 2. Excelente medio para controlar la evaporación, especialmente en los animales de cuerpo pequeño y 3. La casi completa protección de los órganos vitales frente a agresiones exteriores. Sobre esta base se han acumulado especializaciones, unas morfológicas y otras fisiológicas, que han sido factores decisivos para ayudar a los insectos a alcanzar su actual desarrollo. Las más importantes según Ross (1982) se enumeran en los apartaiguientes:
La posi ilidad de volar aumentó en gran medida la probabilidad estadís ica de supervivencia y dispersión, excepto en las islas barridas p el viento. Aumentó el área de alimentación y reproducción, y proporcionó otro medio de eludir a los depredadores. Acrecenta a el área de alimentación, indudablemente significó la adopción e alimentos más específicos, especialmente en los casosen que aquello que debían procurarse se encontraba en pequeñas cantidades y disperso. Por ejemplo, permitió a una especie adoptar la carroña como alimento, ya que el individuo provisto de alas pudo buscar y encontrar animales muertos aislados y además utilizables como alimento.
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Tamaño La norma en la evolución de los insectos ha sido la de producir muchos individuos pequeños en lugar de pocos y grandes. Esto ha hecho posible aprovechar muchos nuevos alimentos específicos existentes en pequeñas cantidades, y aumentar la probabilidad de ocultarse y de eludir a los enemigos. El tamaño tiene sus desventajas,ya que la superficie total del cuerpo aumenta enormemente en relación con el volumen. De ello resulta un alto cociente de evaporación, que haría imposible la vida terrestre para un animal de tegumentos delgados. El exoesqueleto de los insectos proporciona el medio de evitar tan alta evaporación, y la posesión tal es indudablemente uno de los principales factores que han permitido a los insectos desarrollar formas pequeñas.
I
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r
42 Adaptabilidad
de los órganos
Un mismo órgano ha sido adaptado para desempeñar diferentes funciones; por ejemplo, con el Prime ar de patas, los mántidos sujetan a la presa mientras la devoran, e esta forma funcionan como partes bucales accesorias más que c o patas ambulatorias. En otros casos, la misma estructura se ha adaptado esencialmente para funcionar completamente diferente, por ejemplo, las diversas modificaciones del sistema respiratorio, que han sido adaptadas por muchos tipos de vida acuática o terrestre.
~
Metamorfosis
completa
En ciertos grupos de insectos, se presenta este tipo de desarrollo que es único en el reino animal; constituye una especialización en la cual el ciclo de vida se divide en cuatro estados distintos: el huevo; la larva o estado de alimentación; la pupa, fase inmóvil de transformación, y el adulto o fase de reproducción. En este tipo de ciclo el verdadero crecimiento es el resultado de la alimentación larvaria, el adulto sólo mantiene un metabolismo más o menos estático, y cuando es necesario se procura sólo alimento suficiente para la maduración de los espermatozoides u óvulos. Este sistema permite a la larva y al adulto vivir en lugares y condiciones completamente diferentes; así, a la larva le permite aprovechar las condiciones más favorables para el rápido crecimiento, yal adulto vivir en las mejores condiciones para la fecundación, dispersión y oviposición.
Alta fecundidad Más que excepción, esta condición es regla entre los animales inferiores, no debe ser desestimada como factor que contribuye a la mejor supervivencia de los insectos. La reina de las termitas y algunos insectos sociales pueden poner varios cientos de miles de huevos. Las efémeras y algunas moscas parásitas depositan varios millares de huevos por puesta; muchas mariposas nocturnas, moscas, plecópteros y representantes de otros órdenes, depositan centenares de huevos por hembra. En el extremo opuesto se encuentran las hembras ovíparas de ciertos áfidos que ponen sólo un huevo, hecho que es compensado por la alta fecundidad de otras generaciones en la misma especie.
1 Evolución de los insectos
43
Ninguno de estos factores puede ser co siderado como la razón más importante por la que los insec os han alcanzado su actual diversidad. Varias combinaciones de stos y otros, actuando conjuntamente produjeron su estado act 1. Debe considerarse que no todos los insectos han hecho uso d cada una de estas especializaciones; así tenemos, por ejemplo, a los piojos masticadores, a los piojos chupadores y las pulgas qu han perdido todo vestigio de alas, carácter correlacionado con su l"mitada actividad, sobre el huésped o cerca de éste. Casi la mitad e los órdenes no tiene metamorfosis completa; sin embargo en és os, otras características entran en juego. Estas especializacione son sólo unas pocas de las más importantes de un gran número d sarrolladas por el grupo de los insectos.
EVOLUCIÓN DE LOS INSECTOS A partir de un organismo en forma de gusano se originaron indudablemente los artrópodos, muy similar en su organización general a los anélido s o gusanos segmentados. El cuerpo de este antepasado constaba de una serie de segmentos uniformes, cada uno formando un disco del cuerpo. La cabeza era una estructura simple, probablemente con sedas sensoriales. La boca estaba situada ventralmente, entre la cabeza y el primer anillo o segmento corporal. La región de la cabeza en esta fase temprana, por su posición delantera respecto de la boca o abertura estomodeica, recibe el nombre de próstoma (véase fig. 2.8 a). La formación de un par de apéndices ventrales o patas en cada uno de los anillos del cuerpo, para ayudar a la locomoción, fue el primer paso. El último segmento o periprocto que incluye al ano, al parecer, nunca tuvo apéndices. Se perfeccionaron los órganos sensoriales' de la cabeza; los ojos y las antenas fueron el último resultado de este proceso. Se cree que los onicóforos representan esta fase del desarrollo evolutivo (véase fig. 2.8 b). Los tartígrados son diminutos animales que viven en el musgo y en el agua dulce o salada. El cuerpo, que no pasa de un milímetro, posee cuatro pares de patas en forma de muñón y uñas en los extremos; la cabeza con piezas bucales y otros apéndices visibles. Los pentastómidos o linguatúlidos constituyen un pequeño grupo en que los adultos tienen forma de gusano, y en sus primeras fases son diminutos animales de cuatro patas, parecidos a los ácaros. Los linguatúlidos son parásitos internos de muchos vertebrados. El siguiente paso en la evolución de los artrópodos fue la for-
.
r 44
Cap. 2. Los artrópodos
mación de articulaciones en las patas, lo que constituyó un gran progreso en la locomoción. Este paso también permitió usar al menos el primer par de apéndices para introducir alimentos en la boca, una función pronta seguida por la fusión del primer segmento con el próstoma. A juzgar por la situación de estas dos partes en los fósiles de los trilobites, la unión se produjo en un estado temprano de la evolución. Los ojos y las antenas alcanzaron buen desarrollo en este estado. Ningún artrópodo viviente representa actualmente esta fase de la evolución, pero los trilobites fósiles tenían esencialmente este tipo de organización general (véase fig. 2.8 e). En algún punto próximo a esta fase las formas en evolución de los artrópodos se separaron en ramas diferentes; una condujo hacia el grupo de las arañas y otra al de los artrópodos con mandíbulas, que comprende a los insectos, miriápodos y crustáceos. En la rama conducente a los insectos, la fase evolutiva inme. diata fue la utilización de los apéndices situados en los segmen-
t
tos 2,3 Y 4 como órganos
accesorios
de la alimentación
(véase fig.
2.8 d). Estos apéndices además de ser de utilidad para introducir .~alimentos a la boca adquirieron superficies para cortar y desmenuzar la comida. ~ Los apéndices del primer segmento, aparentemente, nunca se desarrollaron como vigorosas piezas bucales y actualmente están atrofiados en muchos grupos. Los del segundo segmento se transformaron en mandíbulas, los del tercero en maxilas y los del cuart0.s:n segundas maxilas o labium. Los tres anillos portadores de las piezas bucales se denominan gnatosegmentos. La s.oldadura de los gnatosegmentos con el próstoma produjo una 'cabeza de origen compuesto, típica de los actuales miriápodos e insectos afines. Esta estructura compuesta reune en una unidad funcional la totalidad de los órganos destinados a la alimentación. La estructura de la cabeza compuesta se encuentra también en algunos crustáceos, pero en muchos de éstos los gnatosegmentos no están sólidamente fusionados con la cabeza. El resto de los apéndices corporales de esta fase forman una unidad funcional para la locomoción. Las clases Pauropoda y Chilopoda (ciempiés) son formas actuales que muestran este tipo de organización. Otros cambios ocurrieron en la rama de los insectos. Los tres primeros pares de apéndices locomotores aumentaron de tamaño, los restantes, se atrofiaron para finalmente desaparecer o se modificaron inutilizándose para la locomoción. Esto centralizó la función motriz en los tres primeros segmentos, detrás de la cabeza, los cuales formaron entonces una región bien diferenciada, el
Evolución de los insectos
45
tórax.La posición posterior del cuerpo que contiene la mayor parte delosórganos internos, se llama abdomen.' Los últimos apéndices de éste se modificaron y se adaptaron para las funciones de copulacióno de ovoposición (véase fig. 2.8 e). Algunos crustáceos tienen tóraxy abdomen diferenciados, pero en ellos el tórax se compone generalmente de ocho segmentos.
p a) p b)
e)
d)
e)
f)
Cabeza Tórax Especialización Especialización sensorial e locomotora ingestiva
Abdomen Especialización digestiva y reproductora
Fig. 2.8. Evolución hipotética del insecto a partir de un organismo vermiforme. p. próstoma; B, boca (según Snodgrass).
r 46
Cap. 2. Los artrópodos
Por todos estos cambios desde el primitivo artrópodo ápodo, parece razonable suponer que: 1. En todos los anillos postorales se desarrollaron apéndices similares generalizados, y 2. Estos apéndices se fueron modificando continuamente llegando a separarse en grupos, cada uno con una función específica. En los insectos este proceso ha dado como resultado la presente forma característica del cuerpo, compuesta de tres regiones: cabeza, con apéndices sensoriales y piezas bucal es; tórax, con tres pares de patas y abdomen, que contiene la mayor parte de los órganos vitales y con apéndices adaptados a las funciones reproductoras (Ross, 1982).
II
CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA CLASE HEXÁPODA
a~ Actualmente las características principales poda son las siguientes (véase fig. 2.9):
de la clase Hexá-
Cuerpo Está dividido en tres regiones distintas: domen.
cabeza, tórax y ab-
Cabeza Un par de antenas (excepcionalmente Un par de mandíbulas. Un par de maxilas. Un labium. Una hipofaringe.
carecen de ellas). .
Tórax Tres pares de patas, un par por cada segmento torácico (pocos insectos no tienen patas: algunas larvas poseen apéndices adicionales, como son las llamadas propatas en los segmentos abdominales). Pueden tener uno o dos pares de al~s en el segundo y/o tercer segmento torácico.
47 Abdomen Sus órganos genitales se encuentran en la parte posterior del abdomen. Las formas adultas no tienen apéndices locomotores en el abdomen (excepto en algunos insectos primitivos); los apéndices abdominales si están presentes son procesos externos apicales del abdomen y consisten en un par de cercos, el epiprocto y un par de paraproctos. c
a
Fig. 2.9. Estructura general de un insecto. c, cabeza; t, tórax; a, abdomen; o, ojo compuesto; ant, antena; md, mandíbula; mx, maxila; lbm, labium; b, partes bucales; pis, sutura pleural; eps, episternum; stn, esternum; epm, epímeron; pt, protórax; ms, mesotórax; mt, metatórax; nl_3,nota; tI_lO'terga; spr, espiráculos; ept, epiprocto; cr, cercds; ppt, paraproctos; ovt, ovipositor (modificado de Snodgrass, según Borror).
CLASIFICACIÓNDE LA CLASE HEXÁPODA La clase Hexápoda se divide en órdenes, basados en la estructura de sus alas, sus partes bucales, metamorfosis y otros caracteres. El arreglo que a continuación se presenta es el mencionado por Borror et al. (1989).
ÓRDENES DE LA CLASE HEXÁPODA Entognatha 1. Protura (Myrientomata). Proturos. 2. Collembola (Oligentomata). Colémbolos. 3. Diplura (Entognatha, Entotrophi, Aptera). Dipluros.
48 Insecta 4. Microcoryphia (Archaeognatha, Thysanura, Ectognatha y Ectotrophi en parte). Microcorífidos. 5. Thysanura (Ectognatha, Ectotrophi, Zygentoma). Pececits de plata, insectos de fuego.
Pterygota 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31.
Ephemeroptera (Ephemerida, Plectoptera). Moscas de mayo. Odonata. Libélulas, caballitos del diablo. Grylloblattaria (Grylloblattodea, Notoptera). Gri1loblátidos. Phasmida (Phasmatida, Phasmatoptera, Phasmatodea, Cheleutoptera, Orthoptera en parte). Palitos caminadores. Orthoptera (Saltatoria, Grylloptera). Chapulines y grillos. Mantodea (Orthoptera, Dictyoptera, Dictuoptera en parte). Mántidos. Blattaria (Blattodea, Orthoptera, Dictyoptera, Dictuoptera en parte). Cucarachas. Isoptera (Dictyoptera, Dictuoptera en parte). Termitas. Dermaptera (Euplexoptera). Tijerillas. Embüdina (Embioptera). Embiópteros. Plecoptera. Moscas de las piedras. Zoraptera. Zorápteros. Psocoptera (Corrodentia). Piojos de los libros, psócidos. Phthiraptera (Mallophaga, Anoplura, Siphunculata). Piojos. Hemiptera (Heteroptera). Chinches. Homoptera (Hemiptera en parte). Cigarras, chicharritas, áfidos, psílidos, escamas, mosquitas blancas. Thysanoptera (Physapoda). Trips. .Neuroptera (incluyendo Megaloptera y Raphidiodea). Neurópteros, moscas dobson, hormigas león, crisopas. Coleoptera. Escarabajos. Strepsiptera (Coleoptera en parte). Parásitos de alas retorcidas, estrepsípteros. Mecoptera (incluyendo Neomecoptera). Moscas escorpión. Siphonaptera. Pulgas. Diptera. Moscas, mosquitos. Trichoptera. Tricópteros, moscas caddi. Lepidoptera (incluyendo Zeugloptera). Mariposas y palomillas. Hymenoptera. Moscas sierra, abejas, avispas, hormigas, ichneumónidos, bracónidos.
3 Estructura externa de los insectos PARED DEL CUERPO: EXOESaUELETO y REGIONES DEL CUERPO
s. 5u~i~.
as. h-
El esqueleto, en los insectos y otros artrópodos, está en la par~ txterior y es llamado exoesqueleto. La pared del cuerpo les sirvepara cubrirlos y para darles soporte e inserción muscular. La pared del cuerpo de los insectos se compone de tres láminas principales: una exterior llamada cutícula que contiene un compuestoquímico llamado quitina, proteínas, y algunos pigmentos;otra lámina celular, la epidermis que está situada en la parte inferiory secreta la cutícula; por último, una lámina no celular debajode la epidermis llamada membrana basal (véase fig. 3.1). Lacutícula está formada de dos partes principales: la epicutículay la procutícula (formada por la exocutícula y la endocutícula). Laepicutícula es una lámina muy delgada (de una micra aproximadamente)y usualmente se compone de dos láminas, una interior quecontiene lipoproteína o cuticulina, y otra exterior que contiene cera.La endocutícula y la exocutícula son generalmente compuestasde láminas horizontales atravesadas por canales porosos que sonmuypequeños, usualmente estos canales se extienden desde la epidermishasta la epicutícula. Laquitina es un polisacárido nitrogenado que se encuentra en la procutícula, no así en la epicutícula¡ y es una sustancia muy resistente,es insoluble en agua y alcohol, se diluye en ácidos y álcalis,noes degradada por las enzimas digestivas de los mamíferos. 49
50
Seta
Abertura setal Epicutícula
Canales porosos \ Célula tricógena Célula termógena
Célula glandular Membrana I Lámina basal Subcutícula
Fig. 3.1. Estructura de la pared del cuerpo.
La pared del cuerpo puede tener considerable flexibilidad y muy poca elasticidad, esta última se pierde poco tiempo después de efectuada la muda. Las zonas endurecidas del cuerpo forman una serie de placas o esc1eritos los cuales están unidos por estrías o membranas, que reciben el nombre de suturas. Esta disposición permite la formación de placas exteriores duras que dan protección y rigidez, y al mismo tiempo facilita muchos tipos de movimientos. Los principales esc1eritos dorsales del abdomen son llamados terga (en singular, tergum), y los del tórax son llamados notos (en singular, notum); las subdivisiones de un. tergum son terguitos y las de los notos torácicos tienen nombres particulares (véanse figs. 3.12 y 3.16). El principal esc1erito de la superficie ventral de un segmento del cuerpo es llamado esternum (en plural, esterna), y las subdivi-
:pidermis 1ina la
.y és an ías ón ~cV1-
los en sy 1se nto ivi-
La cabeza y sus estructuras
51
siones de éste, esternitos. Si las paredes laterales se encuentran esc1erosadas entre los escleritos dorsal y ventral, reciben el nombre de pleura (en singul1ir, pleuron). La pared del cuerpo tiene muchos procesos externos e internos. Los externos incluyen setas, espinas, escamas, arrugas, etcétera. Los internos pueden tener exteriormente forma de estrías alargadas o diminutos agujeros, estos procesos son llamados apodemas y su función principal es para que los músculos se adhieran o inserten. La segmentación del cuerpo de un insecto es más evidente en el abdomen, cuando los segmentos tienen estructura simple. Cada segmento abdominal consiste típicamente de dos escleritos, un tergum dorsal y un esternum ventral; éstos están conectados lateralmente por un área membranosa, llamada membrana pleural y sucesivamente terga y esterna, son conectados por la membrana intersegmental (Borror et al., 1989).
LACABEZA Y SUS ESTRUCTURAS La cabeza se encuentra en la parte anterior al cuerpo, en ella están las antenas, los ojos y las partes bucales. Está dividida por suturas que delimitan a diferentes escleritos. Por lo general la cabeza es una cavidad con una porción anterior esclerosada que contiene al cerebro, y una parte ventral membranosa en la que está situada la boca o abertura oral (véase fig. 3.3).
Origen Consiste en una región primitiva o próstoma, anterior a la boca, a la que se le han fusionado los cuatro segmentos posorales. En los insectos el primer segmento posaral carece de apéndices, excepto los rudimentarios del embrión, y los tres restantes segmentos posor.ales llevan las mandíbulas, las maxilas y ellabium, respectivameWe.
Posición Puede adoptar varias posiciones en relación con el eje longitudinal del cuerpo. Estas posiciones se emplean frecuentemente para la clasificación (véase fig. 3.2). Las más importantes reciben nombres definidos:
52
,.
Fig. 3.2. Posiciones de la cabeza tipo hipognata y.prognata. a) Larva del himenóptero dipriónido, Neodipnon lecontei con las partes bucales hacia abajo típico de una cabeza hipognata. b) Larva del escarabajo carábido, Harpalus pennsylvanicus con cabeza hacia arriba, tipo prognata, proyectándose las partes bucales hacia adelante.
Hipognatha. Las piezas bucales están dirigidas hacia abajo con respecto del resto del cuerpo; es la condición más primitiva y más generalizada, la cual ocurre en la mayoría de las especies fitófagas. prognatha. La cabeza está inclinada hacia arriba, de tal forma que las piezas bucales se proyecten hacia adelante, esta posición se encuentra en los insectos zoófagos como los del orden Coleoptera.
53 ver
pg ptp lbm mx b)
a) ver
ocs
pos po
ge pg
ptp md
sgs
p e)
Fig.
3.3.
Estructuras
típicas
de
la cabeza
de
un
insecto.
a)
Vista
anterior.b) Vista lateral.e) Vista posterior.ver, vénex; cs, sutura coronal;oc, ocelos; as, sutura antenal; fs,sutura frontal;ocs, sutura ocular;e, ojo compuesto; ant, antena; fr,frente;ge, gena; sgs, sutura subgenal; atp, hoyos tentorialesanteriores;es, sutura epistomal; cip, clípeo;lbr,labro; md, mandíbula; p, palpos; sas, sutura subantenal; sos, sutura subocular; ocp, occipucio; CVX, cérvix; os, sutura occipital;pos, suturapostoccipital; po, postoccipucio;pg, postgena; ptp, hoyos tentoriales posteriores;lbm, labium; mx, maxila; for,foramen magnum (modificado de Snodgrass, según Borro).
54
Cap. 3. Estrw;tura externa de los insectos
Opistognatba. Esta posición existe principalmente en Homoptera en la cual la elongada probóscide se resguarda entre las patas delanteras. Ojos compuestos. Son órganos grandes multifacetados situados en la porción dorso lateral de la cápsula. Cada ojo está situado en un estrecho esc1erito ocular o rodeado por éste en forma de anillo. En muchas formas, especialmente larvas, los ojos están reducidos a una simple faceta (véase fig. 3.3). En otras larvas están representados por un grupo de facetas separadas llamado oculario. En los insectos adultos el número de facetas puede ser muy grande, por ejemplo, la mosca doméstica tiene alrededor de 4 000 facetas por ojo, algunos escarabajos alrededor de 25 000 (Ross, 1982). Ocelos. Son órganos de una sola faceta situados en la cara, generalmente entre los ojos compuestos. Antenas. Son un par de apéndices segmentados móviles que salen de la parte frontal, por 10 general entre los ojos. Se articulan en las fosas antenales. Labro. Es la pieza móvil inserta en el borde ventral de la parte frontal. La cara interna del labro forma el frente de la cavidad preoral y se denomina epifaringe. La cápsula cefálica comprende varias áreas y suturas, entre las cuales se tienen las siguientes (véase fig. 3.4): Vértex. Comprende toda la parte dorsal de la cabeza, entre y por detrás de los ojos. Sutura epicraneal. Es una sutura en forma de Y cuyo tallo empieza en la parte posterior de la cabeza, atraviesa el vértex y se bifurca en la parte frontal. El tallo se llama epicraneal; los dos brazos de la porción ahorquillada se llaman brazos epicraneales. Frente. Es el área sobre la cara anterior situada entre los brazos epicraneales, o debajo de éstos. Clípeo. Es el área en forma de labio entre la sutura frontoclipeal y el labro. Gena. Es la parte inferior de la cabeza situada por debajo de los ojos y posterior a la frente. Occipucio. Es el área que abarca la mayor parte de la región posterior de la cabeza. Está separado del vértex y de las genas por la sutura occipital. Postoccipucio. Es el estrecho esc1erito anular que forma el borde del agujero occipital. Lo separa del occipucio la sutura postoccipital, casi siempre presente en los insectos adultos. El postoccipucio lleva el cóndilo occipital mediante el cual la cabeza se articula con los esc1eritos cervicales de la región del cuello.
a)
b)
d{ le de
55 Tallo epicraneal
s Ojo compuesto
Brazos epicraneales
o e rJ. s o :r
Ocelos Inserción tentorial superior Fosetas antenales Hoyos tentoriales anteriores
)
"
Sutura genal Gena Sutura frontoclipeal Mandíbula
a)
e .Tallo epicraneal
e d
Agujero occipital
Postgena
e Postoccipucio Sutura postoccipital Cóndilo occipital Sutura occipital Corporotentorio
'f o e 1-
l-
Hoyo tentorial posterior
Gena Maxila
[Lablum
\e b)
>n or el ISIS-
se
Fig. 3.4. Esquemas que representan las principales suturas y áreas de la cabeza. a) Vista anterior; b) Vista posterior (según Ross).
Tentorio. Estructuras que forman un fuerte soporte interno de la cabeza, el cual está compuesto de cuatro partes principales:brazos anteriores, brazos posteriores, corporotentorio y brazos dorsales.
r56 Piezas bucales Los tres elementos más notables de la boca de un insecto son las mandíbulas, las maxilas y el labio (véase fig. 3.5 a-e). Estos elementos representan modificaciones de los típicos pares de miembros corporales de los artrópodos (Ross, 1982). Segundas antenas, quelíceros. Estas estructuras, que pertenecen respectivamente a los crustáceos y a los arácnidos, son apéndices del primer segmento posoral. No hay pruebas terminantes de apéndices en la cabeza de los insectos actuales que representen a estas estructuras. Probablemente se perdieron en una fase temprana de la evolución.
Mandíbulas Las mandíbulas son el par anterior o primero de las verdaderas piezas bucales de los insectos, y se sitúan directamente por detrás del labro. Son apéndices del segundo segmento posaral, típicamente son duras y esc1erosadas y poseen varias filas de dientes y pelos (véase fig. 3.5 d).
Maxilas Están situadas inmediatamente detrás de las mandíbulas y son los apéndices del tercer segmento posoral. El tipo generalizado de maxila es un órgano masticador dividido en varias partes bien diferenciadas como sigue (véase fig. 3.5 a): Cardo. Esc1erito basal de forma triangular que está sujeto a la cabeza, y que sirve como un gozne para el movimiento del resto de la maxila. Estipe. Porción central o cuerpo de la maxila, generalmente de forma rectangular. Está situado encima del cardo y sirve de base al resto de la maxila. Gálea. Lóbulo exterior (lateral) articulado al extremo del estipe. Frecuentemente se desarrolla como una almohadilla sensitiva o lleva una cubierta de órganos sensoriales. Lacinia. Lóbulo interior (mesial) articulado en el ápice del estipe. Tiene generalmente forma de mandíbula, con una serie de espinas o dientes a 10 largo de su borde me sial. Palpo. Apéndice segmentado en forma de antena que nace
Variaciones en las partes bucales
del costado lateral del estipe. Comúnmente presenta mentos. Se presume que su función es sensitiva.
57 cinco seg-
Labium Este órgano forma el labio por detrás de las maxilas. En apariencia es un órgano simple, pero en realidad consiste en un segundo par de maxilas que se han soldado al mesión para formar una estructura funcional (véase fig. 3.5 e). Post labium. Región basal del labium que engozna con las membranas de la cabeza. Frecuentemente dividido en dos partes: una basal o submentón y una apical o mentón. El post labium representa los cardos de las maxilas fusionados. Prelabium. Región apical dellabium, que incluye varios lóbulos y procesos. La parte central o cuerpo es el prementón (también llamado a veces estípula) que lleva un par de palpas labiales, una a cada lado del prementón, y cada uno por 10general trisegmentado en las formas generalizadas. La porción apical del prelabium forma con frecuencia una especie de lengua, y por esta razón se le llama lígula. Varía grandemente en su estructura, pero comúnmente dividido en dos pares de lóbulos: 1. Las glosas, par de lóbulos mesiales por 10 general estrechamente unidos. 2. Las paraglosas, que son un par de lóbulos laterales usualmente paralelos a las glosas. En muchos grupos como en los himenópteros, las glosas están fusionadas para formar una alaglosa. En otros casos pueden estar fusionadas las glosas y paraglosas para formar un único y sólido lóbulo llamado totoglosa. Hipofaringe. Es una estructura corta, parecida a una lengua, localizada en frente o encima dellabium y entre las maxilas. La hipofaringe no es un apéndice sino un lóbulo insegmentado de la pared del cuerpo. En muchos insectos está estrechamente asociada con la base dellabium que puede considerarse como parte del mismo.
VARIACIONES EN LAS PARTES BUCALESDE LOS INSECTOS Las partes bucales de los insectos, mencionó Borrar et al. (1989), son de dos tipos: mandibulados (masticadores) y haustelados (chupadores). En los mandibulados las mandíbulas se mueven de lado, el insecto corta fuertemente y mastica los alimentos. Los hauste-
Variaciones en las partes bucales
del costado lateral del estipe. Comúnmente presenta mentos. Se presume que su función es sensitiva.
57 cinco seg-
Labium Este órgano forma el labio por detrás de las maxilas. En apariencia es un órgano simple, pero en realidad consiste en un segundo par de maxilas que se han soldado al mesión para formar una estructura funcional (véase fig. 3.5 e). Post labium. Región basal del labium que engozna con las membranas de la cabeza. Frecuentemente dividido en dos partes: una basal o submentón y una apical o mentón. El post labium representa los cardos de las maxilas fusionados. Prelabium. Región apical dellabium, que incluye varios lóbulosy procesos. La parte central o cuerpo es el prementón (también llamado a veces estípula) que lleva un par de palpas labiales, una a cada lado del prementón, y cada uno por lo general trisegmentado en las formas generalizadas. La porción apical del prelabium forma con frecuencia una especie de lengua, y por esta razón se le llama lígula.Varia grandemente en su estructura, pero comúnmente divididoen dos pares de. lóbulos: 1. Las glosas, par de lóbulos mesiales por lo general estrechamente unidos. 2. Las paraglosas, que son un par de lóbulos laterales usualmente paralelos a las glosas. En muchos grupos como en los himenópteros, las glosas están fusionadas para formar una alaglosa. En otros casos pueden estar fusionadas las glosas y paraglosas para formar un único y sólido lóbulo llamado totoglosa. Hipofaringe. Es una estructura corta, parecida a una lengua, localizada en frente o encima dellabium y entre las maxilas. La hipofaringe no es un apéndice sino un lóbulo insegmentado de la pared del cuerpo. En muchos insectos está estrechamente asociada con la base dellabium que puede considerarse como parte del mismo.
I!
VARIACIONES EN LAS PARTES BUCALESDE LOS INSECTOS Las partes bucales de los insectos, mencionó Borrar et al. (1989), son de dos tipos: mandibulados (masticadores) y haustelados (chupadores). En los mandibulados las mandíbulas se mueven de lado, el insecto corta fuertemente y mastica los alimentos. Los hauste-
I.
58
e)
art
e) Fig. 3.5. Partes bucales de tipo masticador de un grillo, Grillus. a) Maxila; b) sección vertical media de la cabeza, en la cual se observa la hipofaringe (hyp); e) labium; d) mandíbula; e) labro. art, puntos de articulación de la mandíbula; cd, cardo; cip, clípeo; fr, frente; g, gálea; gl, glosa; hyp, hipofaringe; lbm, labium; lbr, labro; lc, lacinia; 19, lígula; lp, palpo labial; ls, sutura labial; m, boca; md, mandíbula; mn, mentón; mx, maxila; mxp, palpo maxilar; pgl, paraglosa; phx, faringe; pit, palpífero; plg, palpígero; pmt, postmentón; prrnt, prementón; srnt.. submentón; stp, estipe; tnt, tentorium; ver, vértex (según Borro).
lados no tienen mandíbulas de este tipo y no pueden masticar los alimentos. Las partes bucales de estos últimos tienen la forma de una elongada probóscide o pico, por el cual el alimento líquido es succionado. Las mandíbulas en los haustelados también están elongadas y estiladas o están ausentes. La estructura de las partes bucal es de los mandibulados y haustelados está sujeta a considerable variación en diferentes insectos; una descripción general de algunas de estas variaciones son:
»
I ] ( 1 f 1: } 3 r 1
~)
59 Partes bucales de los mandibulados Este es el tipo más primitivo y ocurre en adultos de los órdenes Thysanura, Diplura, Collembola, Odonata, Grylloblattaria, Phasmida, Orthoptera, Mantodea, Blattaria, Isoptera, Dermaptera, Embiidina, Plecoptera, Psocoptera, Phthiraptera (Mallophaga), Neuroptera, Coleoptera, Mecoptera, Trichoptera e Hymenoptera, así como el estado larval de muchos insectos. Algunos mandibulados obtienen su alimento en forma líquida por succión a través de un canal formado por cierta parte en las piezas bucales; esta estructura se ha descrito como "masticadorlamedor" o "masticador-chupador", está presente en abejas y en algunas larvas. En las abejas ellabium y maxilas están modificados en una estructura parecida a una lengua, por medio de la cual el alimento líquido es succionado. Las larvas de algunos neurópteros como hormigas león, y otras de la familia Ascalaphidae, tienen mandíbulas y maxilas elongadas y succionan el fluido de los cuerpos de sus presas a través de un canal entre las mandíbulas y maxilas. Las larvas de algunos escarabajos (Coleoptera: Dytiscidae) succionan los fluidos del cuerpo de sus presas a través de canales en las mandíbulas (véase fig. 3.6).
Partes bucales de los haustelados Las partes bucales de los insectos haustelados tienen la forma de una elongada probóscide o pico mediante el cual el alimento líquido es succionado. Las mandíbulas y otros apéndices bucales en los haustelados son elongados y parecidos a estiletes o están ausentes. Entre las principales variaciones de los haustelados se tienen: Partes bucales de Hemiptera y Homoptera. El pico en estos órdenes es elongado, usualmente segmentado y se origina de la parte frontal de la cabeza (Hemiptera) o de la parte posterior (Homoptera). La estructura externa segmentada del pico es el labium, el cual es una cubierta que resguarda en su interior cuatro estilete s picadores: las dos mandíbulas y las dos maxilas. El labro es un lóbulo corto en la base del pico en la parte anterior y la hipofaringe es un corto lóbulo dentro de la base del pico (véase fig. 3.7a). Ellabium no es una estructura picadora, la cual se pliega a medida que los estiletes penetran los tejidos para alimentarse. Las partes internas de los estiletes formados por las maxilas se ajus-
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Fig. 3.6. Partes bucales de un trips. a) Vista anteroventral de la cabeza; b) vista lateral de la cabeza; c) partes bucales; d) una maxila. sty, estiletes maxilares; stp, estipe; smt, submentón; phx, faringe; mxp, palpo maxilar; mx, maxila; mn, mentón; md, mandíbula izquierda; lbr, labro; lbm, labium; e, ojo compuesto; cIp, clípeo (redibujado de Peterson, según Borrar).
un
Variaciones en las partes bucales
61
tan entre sí para formar dos canales, el canal alimenticio y el conducto salival. Los palpos están ausentes. Partes bucales de los Diptera. Entre los dípteros picadores se tiene a los mosquitos, las moscas de la arena (Psychodidae), moscas negras (Simuliidae), tábanos (Tabanidae) y otras moscas (Ceratopogonidae y Rhagionidae), pertenecientes al suborden Nematocera y al infraorden Tabanomorpha. La hembra de estos insectos tiene seis estiletes picadores: ellabro,las mandíbulas, las maxilas y la hipofaringe; el labium usualmente funciona para guardar los estiletes, los cuales pueden ser muy delgados y parecidosa agujas como en los mosquitos, se conoce comúnmente como aparato bucal picador-chupador, o anchos y parecidos a navajas, comoen el resto de los grupos mencionados, el cual se conoce como cortador-chupador. Los palpos maxilares están desarrollados y los labiales ausentes. Los conductos salivales están en la hipo faringe y los canales alimenticios entre el labro acanalado y la hipofaringe (como en los mosquitos) o entre el labro y las mandíbulas (como en Ceratopogonidae y Tabanidae). Ellabium no es una estructura picadora y se pliega o se retrae mientras los estiletes penetran en los tejidos (véase fig. 3.7 b). En los Muscomorpha las mandíbulas están ausentes y las maxilas están representadas por los palpos (los estiletes maxilares usualmente están ausentes). La probóscide está compuesta por el labro, la hipofaringe y ellabium. Hay dos variantes: a) tipo picador y b) tipo esponjoso o lamedor. Los Muscomorpha con partes bucales picadoras incluyen a la mosca tse-tsé, mosca del establo, mosca de los cuernos y las moscas piojos. La principal estructura picadora en estos insectos es el labium; el labro e hipo faringe son delgados y estilados; se encuentran en una ranura dorsal dellabium. Este termina en un par de pequeñas placas endurecidas, la labella, que está armada con dientes. El conducto salival se encuentra en la hipofaringe y el canal alimenticio está entre el labro y la hipofaringe (véase fig. 3.8 b). La probóscide en las moscas piojos (Hippoboscidae) cuando no están activas se encuentran ligeramente retraídas dentro de una cavidad en la parte ventral de la cabeza. Los dípteros con partes bucales esponjosas o lame doras incluyen a los Cyclorrhapha no picadores, como la mosca casera, moscas de la carne y moscas de la fruta. Las estructuras bucales están suspendidas de una proyección membranosa cónica en la parte inferior de la cabeza llamada rostrum. Los palpos maxilares surgen en la parte distal del rostrum, y la parte de la probóscide ubicada más adelante de los palpos es llamada haustellum. El con-
62 ant oc
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Fig. 3.7. (ArrIDa.) Piezas bucales de la chinche, Oncopeltus fasciatus. a) Vista lateral de la cabeza mostrando su pico; b) sección transversal de los estiletes. ant, antena; bk, pico; buc, búcula; e, ojo compuesto; te, canal alimenticio; j, jugum; Ibm, labium; Ibr, labro; lo, lorum; md, mandíbula; mx, maxila; ce, ocelo; se, canal salival; sty, estiletes; ty, tilus. (Abajo.) Piezas bucales de un mosquito; e) cabeza de Aedes, vista lateral; d) sección transvérsal de la probóscide de Anopheles. ant, antena; bk, probóscide; clp, clípeo; e, ojo compuesto; te, canal alimenticio; hyp, hipotaringe; Ibm, labium; Ibr, labro; md, mandíbula; mx, maxila; mxp, palpo maxilar; se, canal salival (redibujado de Snodgrass, según Borrer).
Variaciones en las partes bucales
63
ducto salival está en la hipo faringe y el canal alimenticio se encuentra entre esta última y el labro. En el ápice dellabium está la labella, un par de abultados, suaves y ovales lóbulos. ~a superficie inferior de estos lóbulos tiene numerosos conductos que sirven como canales alimenticios. La probóscide puede estar plegada o dentro de una cavidad en la parte inferior de la cabeza. Estos insectos absorben alimento líquido; éste puede estar en forma líquida o primero ser licuado por las secreciones salivales de las moscas (véase fig. 3.8 e). Existe otro grupo de dípteros, las moscas ladronas (Asilidae) (véase fig. 3.8 a), tienen cuatro estiletes: el labro, las maxilas y la hip ofaringe , el canal alimenticio se encuentra entre el labro y la hipofaringe, no hay mandíbulas y el principal órgano picador es la hipofaringe. Partes bucales de Lepidoptera. La probóscide de los lepidópteros adultos (mariposas y palomillas) es larga y enrollada en forma de espiral cuando está en reposo; está formada por las dos gáleas de las maxilas; el canal alimenticio está entre las gáleas. El labro está reducido a una estrecha banda transversal en el margen inferior de la parte frontal de la cabeza y carecen de mandíbulas e hipofaringe (excepto en los Micropterigidae). Los palpos maxilares están usualmente reducidos o ausentes pero los labiales están bien desarrollados. No hay un conducto salival especial. Este tipo de aparato bucal es algunas veces llamado "tubo de sifón", que no es del tipo picador; el insecto simplemente succiona los líquidos a través de la probóscide, la cual se extiende debido a la presión sanguínea y es enrollada por su propia elasticidad (véase fig. 3.9). Existen otras variaciones de las partes bucales de los haustelados no menos importantes como las de los trips (Thysanoptera), en los cuales la probóscide es una estructura corta, cónica. fuerte y asimétrica; la conforman tres estiletes: la mandíbula izquierda (la derecha es rudimentaria) y dos estiletes maxilares (véase fig. "3.6). El aparato bucal se conoce como "raspador-chupador", es probable que la funciÓn de los estiletes sea la de penetrar los tejidos más que raspados. Las pulgas (Siphonaptera ) (véase fig. 3.10 a) en su estado adulto tienen tres estilete s picadores: la epifaringe y las lacinias de las maxilas, el canal alimenticio está entre la epifaringe y los estiletes maxilares, el conducto salival se encuentra entre los extremos de los estiletes maxilares. Los piojos chupadores (Phthiraptera: Anoplura) tienen un corto rostrum (probablemente el labro ) en el final de la parte anterior de la cabeza, desde el cual los tres estiletes picadores son impelidos. El rostrum está armado internamente por dientes pequeños y curvos; los estiletes
64
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Fig. 3.8. a) Cabeza y partes bucales de una mosca ladrona. e, ojo compuesto; hyp, hipofaringe; lbm, labium; lbr, labro; mx, estilete maxilar; mxp, palpo maxilar. b) Partes bucales de una mosca del establo, Stomoxys calcjtrans (L). A, vista anterior de la cabeza. B, sección transversal del haustellum. bk, rostrum; clp, clípeo; fe, canal alimenticio; hst, haustellum; hyp, hipofaringe; lbl, labela; lbm, labium; lbr, labro; mxp, palpo maxilar; se, canal saliva!. c) Piezas bucales de una mosca doméstica Musca domestica (L). A', vista anterior de la cabeza; B', sección transversal del haustelum. bk, rostrum; clp, clípeo; fe, canal alimenticio; hst, haustellum; hyp hipofaringe; lbl, labela; lbm, labium; lbr, labro; mxp, palpo maxilar; se, canal salival (redibujado de Snodgrass, según Borrar).
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65 ant ant
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Fig. 3.9. Partes bucales de una palomilla (Lepidoptera). a) Vista lateral de la cabeza; b) vista anterior de la cabeza; e) sección transversal de la probóscide. ant, antena; atp, hoyo tentorial anterior; e, ojo compuesto; fe, canal alimenticio; fr, frente; lbr, labro; lp, palpo labial; mx, maxila (gálea); oc, ocelo; pf, pilifero; prb, probóscide (redibujado de Snodgrass, según Borror).
cuando no se usan están retraídos dentro de una cavidad alargada parecida a un saco que se encuentra debajo del tracto alimenticio. El estilete dorsal probablemente está representado por las maxilas fusionadas, forma un tubo que sirve como canal alimenticio; el estilete intermedio es muy delgado y contiene el conducto saliva1; este estilete es probablemente la hipofaringe; el estilete ventral es el principal órgano picador, éste es una estructura con una depresión y probablemente es el 1abium. Los pa1pos están ausentes (véase fig. 3.10 b). El aparato bucal de las pulgas y los piojos se conoce como "picador-chupador" (véase cuadro 3.1).
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Fig.
3.10.
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Piezas
bucales
de
una
pulga.
A,
vista
lateral
de
la cabeza;
B, sección transversal de los estiletes.ant, antena; clp, clípeo; eph, epifaringe;fe,canal alimenticio; hyp, hipofaringe; iar,protuberancia interantenal;Ibm, labium; Ibr,labro; le,lacinia;Ip, palpo labial; mxl, lóbulo maxilar; mxp, palpo maxilar; oc, ocelo; prmt, prementón; se, canal
saliva!. (A, modificado
de
Snodgrass;
B, redibujado
de
Matheson, según Borro.) b) Piezas bucales de un piojo chupador. A', sección longitudinal de la cabeza; B', sección transversal del rostro. eso, esófago; hyp, estileteintermedio (probablemente la hipofaringe); Ibm, estileteventral (probablemente ellabium); Ibr,rostrum (probablemente el labro);mx, estiletedorsal (probablemente las maxilas fusionadas); phx, faringe; sty,estiletes;stys,saco de estiletes (redibujado de Snodgrass).
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Diptera
Estructura Aparato bucal
Hemiptera Homoptera
Nema tocera ta
Picadores
Banomorpha Cortadores
Asilidae
Muscomorpha Picadores
Muscomorpha Lamedores
Siphonaptera
Phthiraptera Anoplura
Lepidoptera
Thysanoptera Parte frontal pico
Estilete
Estilete corto
Estilete
Delgado
Pequeño
Rostrum
Banda angosta
Estiletes delgados
Estiletes anchos
Ausentes la izq.
Ausentes
Ausentes
Ausentes
Ausentes
Ausentes
Estiletes
Estiletes
Estiletes
Parte del rostrum
Parte del rostrum
Lacinias estiletes
Estilete dorsal
Gáleas forman probóscide
Estiletes
Presentes
Ausentes
Usualmente vestigial
Cortos
Pequeña pieza
Parte posterior del pico
Labro
Lóbulo corto
Estilete
Mandíbulas
Estiletes
Maxilas
Estiletes
Estilete
Palpos maxilares
Ausentes
Presente
Presentes
Presentes
Presentes
Presentes
Labium
Funda segmentada para los estiletes
Funda unos lóbulos labelares y otros
Funda unos lóbulos labelares y otros
Funda para los estiletes
Alargado y picador
Largo con 2 lóbulos labelares
Pequeño
Estilete ventral
Palpos labiales
Ausentes
Ausentes
Ausentes
Ausentes
Ausentes
Ausentes
Presentes
Ausentes
Largos
Muy cortos
Hipofaringe
Lóbulo basal corto
Estilete
Estilete
Estilete
Estilete
Delgado
Corto
Estilete intermedio
Reducido
Lóbulo pequeño
Epifaringe
Ausente
Ausente
Ausente
Ausente
Ausente
Ausente
Estilete
Ausente
Ausente
Ausente
Conducto salival
Entre las maxilas
En la hipofaringe
En la hipofaringe
En la hipofaringe
En la hipofaringe
En la hipofaringe
En extremos de las lacinias
En estilete intermedio
Ninguno
En el pico
Canal alimenticio
Entre las maxilas
Debajo del labro
Debajo del labro
Debajo del labro
Debajo del labro
Debajo del labro
Entre los estiletes
En estilete dorsal
Entre las gáleas
En el pico
Número de estilete s
4
6
6
4
3
Función del aparato
Picador
Picador
Cortador
Picador
Picador
Nombre común del ap. bucal
Picadorchupador
Picadorchupador
Cortadorchupador
Picadorchupador
Picadorchupador
3
3
Lamedor
Picador
Picador
Succionador
Raspador
Lamedorchupador
Picadorchupador
Picadorchupador
Tubo de sifón
Raspadorchupador
3
2
3
r
68
,
TIPOS DE ANTENAS Las antenas son un par de apéndices segmentados localizados en la cabeza, usualmente entre los ojos compuestos o debajo de éstos. El segmento basal es llamado escapo; el segundo segmento, el pedicelo y la parte apical, el flagelo. Las antenas son apéndices sensoriales utilizadas para realizar actividades táctiles, olfativas y algunas veces como órganos receptores de sonidos. Varían mucho de tamaño y forma por lo que es una característica para c1asificarlas (véase fig. 3.11). Los siguientei..términos son usados para describir los tipos de antenas: Setácea. Los segmentos más distantes se adelgazan considerablemente y terminan en punta. Parecidas a una seta o pelo. Filiforme. Segmentos más o menos uniformes y cilíndricos, tienen forma de hilo. Moniliforme. Los segmentos son similares en tamaño y más o menos esféricos, con constricciones entre ellos, tienen forma de collar. Aserrada. Segmentos en forma triangular en la mitad o las dos terceras partes de la misma; parecidas a una sierra. Pectinada. Muchos segmentos tienen un proceso lateral largo y delgado; tienen la forma de un peine. Clavada. Los segmentos más distantes de la base se incrementan gradualmente de tamaño. Capitada. Los segmentos más distantes de la base se incrementan repentinamente. Lamelada. Esta condición es propia cuando los segmentos terminales están expandidos lateralmente en forma de placas redondas u ovaladas, un tanto aplanadas. Flabelada. Cuando los segmentos terminales están alargados formando láminas paralelas entre SÍ. Geniculada. Tienen el primer segmento alargado y los demás pequeños y se prolongan hacia afuera formando un ángulo considerable con el primero; se llama también antena "acodada". Plumosa. Muchos ae sus segmentos tienen largas setas o pelos. Aristada. El último segmento usualmente está ensanchado y lleva en el dorso un pelo llamado arista. Estilada. El último segmento termina en un proceso delgado llamado estilo.
69
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Fig. 3.11. Tipos de antenas. a) Setácea; b) filiforme; e) monilifo~me; d) y f..rClavaáa:;)f) capitada; g), aserrada; hl. péctinad(;
iCpTürñO'Sa.;>
j) aristada; k) estilada; 1)flabelada; m) lamelada; n) geñIctrlacicr.I:ás
antenas d-f, 1Y m son llamadas también lobuladas. ar, arista; as, sutura antenal; asc, esclerito antenal; ask, soquet antenal; fl, flagelo; pedo pedicelo; scp, escapo; sty, estilo.
r 70 CÉRVIX O CUELLO El cuello o cérvix se encuentra en una región membranosa entre la cabeza y el tórax. Incluidos en él se encuentran uno o dos pares de pequeños escleritos cervicales que sirven como puntos de articulación para la cabeza con el tronco. Los escleritos de cada lado engoznan entre sí para formar una simple unidad, que se articula anteriormente con el cóndilo occipital situado en el postoccipucio de la cabeza y posteriormente con el protórax. Frecuentemente los escleritos cervicales están fusionados con las pleuras del protórax.
EL TÓRAX Y SUS ESTRUCTURAS El tórax es la parte central del cuerpo y en él se encuentran las patas y las alas (algunos insectos adultos no tienen alas y en muchos inmaduros y unos pocos insectos adultos carecen de patas). El tórax está compuesto de tres segmentos: protórax, mesotórax y metatórax. Cada segmento torácico consta de un par de patas, y las alas cuando están presentes se ubican en el mesotórax y metatórax. Cuando sólo hay un par de alas, usualmente están en el mesotórax. El protórax nunca desarrolló alas. Cada segmento torácico está compuesto de cuatro grupos de escleritos: el notum dorsal, las pleuras laterales y el esternum ventral. Cualquier esclerito torácico puede ser localizado sobre un segmento particular, pero usando el prefijo apropiado como pro-, meso- o meta; por ejemplo el notum del protórax es llamado pro notum. Los notos del mesotórax y meta tórax comúnmente están divididos por suturas en dos o más escleritos cada uno. En un segmento generalizado de un insecto alado existen dos escleritos notales: el alinotum, que ocupa gran parte del notum y el post notum en la parte posterior del notum. El alinotum está dividido en dos escleritos, un anterior llamado escutum y uno posterior llamado escutellum¡ en algunos insectos existen suturas adicionales en el alinotum. Cada pleurón está típicamente dividido en dos escleritos por una sutura pleural, la cual corre dorsoventralmente entre la base de la pata y la base del ala¡ el esclerito anterior es el episternum y el esclerito posterior es el epímeron. Usualmente existen uno o dos pequeños escleritos, los epipleuritos, en el área membranosa entre el pleurón y la base del ala, los cuales son muy importantes para los movimientos de las alas, ya que ciertos
71
El tórax y sus estructuras
músculos que las mueven están unidos a ellos (véase fig. 3.12). Cada estemum puede dividirse en dos o más escleritos. ~sa los tos ¡da ¡¡r~t~nras
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las rus). ax ,y lee).
Fragma Eselerito alar Epímeron Episternito Proceso coxal -- T-rocantín
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E;'Pinasternito
b)
Fig. 3.12. Tórax de una mosca escorpión, Panorpa. a) Vista lateral. AN, alinotum; cus, eselerito cervical; cvx, cérvix; cx, coxa; epm, epímeron; epp, epipleuritos; eps, episternum; hd, cabeza; nI' pronotum; pIs, sutura pleural; PN, post notum; pup, proceso alado-pleural; sel, escutelum; sct, escutum; spr, espiráculo; stn, esternum abdominal; t, tergum abdominal; wb, base del ala (redibujado de Ferris y Rees, según Borror). b) Esquema de un segmento alado típico (re dibujado de Snodgrass. según Ross).
r
72
Cap. 3. Estructura externa de los insectos
En cada lado del tórax se encuentran dos pequeñas aberturas, una entre el protórax y mesotórax, y la otra entre el mesotórax y el metatórax: los espiráculos, las aberturas externas del sistema respiratorio.
Las patas
I
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Las patas de los insectos generalmente consisten de los siguientes segmentos: la coxa, el segmento basal; el trocánter, un pequeño segmento después de la coxa; el fémur, el primer segmento alargado de la pata; la tibia, el segundo segmento alargadoj el tarso, una serie de pequeños segmentos abajo de la tibia; y el pretarso, formado por uñas y otras estructuras al final del tarso (véase fig. 3.13). Los pretarsos usualmente incluyen una o más estructuras acojinadas entre las uñas y la base de éstas; una almohadilla o lóbulo entre las uñas es usualmente llamada arolia, y las almohadillas localizadas en la base de las uñas son llamadas pulvilias. Los movimientos de una pata dependen de sus músculos y de la naturaleza de sus uniones. Las uniones de las patas pueden ser dicondílicas, con dos puntos de articulación o monocondílicas, con un punto de articulación; los movimientos de una unión dicondílica están limitados a un solo plano, mientras que una unión monocondílica puede ser más variada. La unión entre la coxa y el tórax puede ser monocondílica; si ésta es dicondílica, el eje es más o menos vertical y el movimiento es hacia adelante y hacia atrás. Las uniones coxotrocanteral, trocanterofemoral, y femorotibial son usualmente dicondílicas. La unión tibiotarsal es usualmente mono condílica, permitiendo más movimientos. La coxa puede llevar un lóbulo posterior llamado meron. El tarso de los insectos adultos en general está subdividido en dos o cinco segmentos. En los colémbolos, la tibia y el tarso forman un solo tibiatarso. En general, los insectos tienen patas simples adaptadas para la marcha o para la carrera; sin embargo, han desarrollado muchos modificaciones que capacitan a las patas para otros usos, los del tipo saltador como los chapulinesj de tipo prensil, provistos de espolones y espinas agudas, como en los mántidos; de tipo nadador, con largos cepillos de pelos y partes aplanadas como en las chinches de agua, y tipo escarbador, con fuertes patas en forma de raspador como se encuentran en el alacrán cebollero (véase fig. 3.14).
1m
73
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b) pul
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Fig. 3.13. Estructuras de las patas de los insectos. a) Patas medias de un chapulín de antenas cortas, Melanoplus; b) último segmento tarsal y pretarso de Melanoplus; e) liltimo segmento tarsal y pretarso de una mosca ladrona; d) patas anteriores de un chapulín de antenas largas, Scudderia. ato, arolia; ex, coxa; emp, empodia; fin, fémur; ptar, pretarso; pul, pulvilia; tb, tibia; tel, uñas tarsales; tr, troncánter; ts, tarsos; tym, tímpano.
74
tb
c
ts a) t
d)
e)
Fig. 3.14. Diferentes adaptaciones de las patas de los insectos. a) Andadoras; b) saltadoras; c) y d) prensiles; e) cavadoras; f) sujetadora por succión. c. coxa; f, fémur; t. troncánter; tb, tibia; ts. tarso (de Folsom y Wardle).
75 Las alas Las alas de los insectos son excrecencias de la pared del cuerpo localizadas dorsalmente entre los notos y las pleuras. Las bases de las alas son membranosas, pero tienen en su interior pequeños esc1eritos, importantes en los movimientos de las alas. Las alas de los insectos varían en número, tamaño, forma, textura y venación, así como en la posición que tienen cuando están en reposo. Muchos insectos adultos tienen dos pares de alas, las cuales sobresalen del mesotórax y metatórax, pero algunos sólo tienen un par (ubicadas en el mesotórax en Diptera y en el metatórax en Strepsiptera), otros no son alados. En muchos insectos las alas son membranosas (parecidas a papel celofán) y pueden tener pelos o flecos como en los tricópteros y trips o escamas como en las palomillas y mariposas; en otros están semiendurecidas, parecidas a "cuero", llamadas tegminas como en los chapulines; pueden ser sólidas como un estuche, como los élitro s de los escarabajos o pueden tener una parte endurecida y la otra membranosa, como los hemiélitros de las chinches. Muchos pueden plegarIas sobre su abdomen cuando están en reposo, pero otros no, como las libélulas, caballitos del diablo y moscas de mayo. Venación alar. Las alas de muchos insectos son membranosas y poseen una armazón de líneas engrosadas, las venas. Estas estructuras son huecas y sus cavidades contienen tráqueas, nervios y sangre. La terminología más ampliamente utilizada para la aplicación de nombres a las venas es el sistema Comstock o Comstock-Needham, el cual está basado sobre la primitiva o generalizada venación, y es aplicable a todos los insectos (véas.e fig. 3.15). Las principales venas de los insectos alados (con sus abreviaciones entre paréntesis) son las siguientes: Venas pr:incipales Costa (C) Sub costa (Se) Radio (R) Sector radial (Rs) Media (M) Cúbito (Cu) Anal (A) Yugal (Y)
Venas transversas Humeral (h) Radial (r) Sectorial (s) Radio-medial (r-m) Medial (m) Medio-cubital (m-cu) Cúbito-anal (cu-a)
76 C Sc R M Cu
C
h
Rs
SCI
SCI
SC2 SC2
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Fig. 3.15. Venación generalizada del ala de un insecto, acorde con Comstock. C, costa; Sc, subcosta; R. radio; Rs, sector radial; M, media; Cu, cúbito; A, venas anales; h, humeral; r, radial; s, sectorial; r-m, radio-medial; m, medial; m-cu, medio-cubital; cu-a, cúbito-anal.
La costa es una vena que no se ramifica, usualmente forma el margen anterior (o costal) del ala. La subcosta sigue a la costa y se subdivide en dos ramas la SCl y la ~cz' La radio se divide en Rl y Sector radial con cuatro ramas. La cúbito según el sistema Comstock-Needham se subdivide en CUl y CUzy, a su vez, CUl en CUlay CUlb.Las venas anales son típicamente no ramificadas y se designan de la anterior a la posterior como la primera anal (1 A), segunda anal (2 A) Y así sucesivamente. .
El nombre que reciben las venas transversas está acorde con
su ubicación en el ala o a las venas principales o longitudinales que conecta. La vena transversa humeral (h) está localizada cerca de la base del ala, entre la costa y la subcosta. La vena transversa radial (r) conecta Rl y el brazo anterior de la sector radial. La sec(r-m) conecta el brazo torial (s) conecta ~ y R4' La radio-medial posterior de la radio y el brazo anterior de la media. La vena transversa medial (m) conecta Mz y M3' La medio-cubital (m-cu) conecta el brazo posterior de la cúbito y la primera vena anal (1 A). La venación alar de algún insecto en particular puede diferir del arreglo básico descrito, en que pueden tener menos o más venas. Si la venación es reducida, una o más venas estarán ausentes, otras dos o más estarán fusionadas y faltarán una o más venas de las ramificaciones. Si hay venas adicionales al arreglo básico, éstas pudieran ser venas transversas o ramas adicionales de las
R.
lIIIIIIIf
El tórax y sus estructuras
77
principales. Las transversas adicionales pueden ser designadas por número, por ejemplo, primera radial, segunda radial, si no son muy numerosas; o pudieran tener nombres especiales basadas en su ubicación; por ejemplo, las venas transversas antenodales en Odonata o podrían no tener nombre. Las venas longitudinales adicionales usualmente son ramas adicionales de las principales, y se llaman venas accesorias; éstas no son muchas pero sí fijas en número y posición, son indicadas a continuación del nombre de la vena de la cual se origina la ramificación; una vena accesoria simple ramificada de MI' por ejemplo, es llamada MIa.Si hubiera dos o
más venas accesorias ramificadas de MI (o de cualquier otra vena principal) se les llamaría simplemente MI accesorias. Los espacios que hay entre las venas son llamados celdas. Éstas pueden ser abiertas (extendiéndose hasta el margen alar) o cerradas (completamente rodeadas por venas). Las celdas reciben su nombre según la vena principal en el lado anterior de la misma. En algunos insectos tienen nombres especiales; por ejemplo, los triángulos de las alas de las libélulas y la celda discal de los lepidópteros. La teoría más aceptada respecto a su origen se debe a que las alas fueron inicialmente expansiones laminares laterales del notum, cuya función era que los insectos planearan desde un nivel a otro más bajo. Para mantener una dirección determinada debieron desarrollar un primer movimiento de flexión, y un gozne o conexión entre el ala y el cuerpo que les permitiera llevar a cabo el mencionado movimiento. El primer diseño alar tenía, sin duda, pliegues longitudinales. en forma de abanico, desde la base hasta la parte apical del ala. Las venas funcionaron como estructura de soporte ubicadas a lo largo de cada doblez del abanico, con venas transversas para formar un sistema de uniones entre éstas. Esta estructura en forma de abanico y soportes en forma de tirantes, permitieron a una membrana resistente pero delgada tener suficiente rigidez para el vuelo. Actualmente sólo las efémeras y los odonatos han conservado este tipo de alas. En estos insectos los esc1eritos axilares son simples y no proporcionan ningún mecanismo para plegar las alas sobre el cuerpo. El siguiente paso fue el desarrollo de divisiones más complicadas en los esc1eritos axilares que permitieron realizar el pliegue de las alas sobre su cuerpo. Con esta evolución la superficie del ala perdió el carácter de abanico y se volvió casi plana.
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78 EL ABDOMEN Y SUS ESTRUCTURAS El abdomen de los insectos básicamente tiene 11 segmentos, pero el undécimo generalmente está reducido y representado sólo por apéndices, por 10que el máximo número visible de segmentos, raramente sobrepasa los diez. En muchos insectos este número es aún reducido, ya sea por una fusión de segmentos o por el telescopiado de los segmentos terminales. Cada segmento abdominal generalmente comprende dos escIeritos: un tergum dorsal y un esternum ventral¡ las regiones pleurales son membranosas y rara vez contienen áreas escIerotizadas. Muchos segmentos tienen un par de espiráculos. Los segmentos abdominales pregenitales (del lo. al 70.) tienen apéndices en varios insectos inmaduro s y en los adultos de Apterygota y machos de Odonata. Los apéndices abdominales de los insectos inmaduro s pueden consistir en branquias (por ejemplo en las ninfas de las moscas de mayo); filamentos laterales (como en ciertas larvas de Neuroptera)¡ o pro patas (como en las larvas de Lepidoptera). Los apéndices abdominales en Apterygota consisten de estilos u otros apéndices, y en los machos de Odonata consisten en estructuras copulatorias. Los segmentos genital es (del 80. al 90.) poseen unas estructuras asociadas con las aberturas exteriores de los conductos genitales¡ en los machos estas estructuras tienen relación con la copulación y la transferencia de esperma a las hembras, y en las hembras tienen relación con la ovoposición (véase fig. 3.16). Estas estructuras son la genitalia externa¡ la de los machos es extremadamente variable y compleja, posee considerable valor taxonómico. La genitalia de la hembra consiste en un ovipositor formado por los apéndices de los segmentos 80. al 90. El ovipositor consta de dos pares de placas basales, las valvíferas, y de tres pares de estructuras elongadas, las válvulas. Los apéndices de la parte final del abdomen, que surgen del décimo segmento (cuando este segmento está presente), consisten de los cerci (cercus, en singular), el epiprocto y los paraproctos. Los cerci son un par de estructuras que sobresalen de la parte dorsal del último segmento abdominal. El epiprocto se encuentra arriba del ano¡ puede ser filamentoso, tener otras formas o estar ausente. Los paraproctos son localizados lateroventralmente del ano y pueden ser pequeños lóbulos más o menos redondeados, tener otras formas o estar ausentes.
79 Terguitos
a)
Metatórax Espiráculos
Terguitos
Piezas laterales de los terguitos
10
b)
Esternitos Tergas
Válvula 3 Válvula 2 Oviducto
Esternas
Válvula 1
e)
Valvífera 1
Fig. 3.16. El abdomen y sus estructuras.
80 ÓRGANOS PRODUCTORES DE SONIDOS Los insectos pueden producir sonido de varias maneras. En algunos casos es producido por las actividades normales del insecto sin la ayuda de un órgano especial"productor de sonido". El ejemplo más común es el zumbido producido por el vuelo o el revoloteo de los insectos: y es onginado por las rapidísimas vibraciones de las alas. Algunos grupos de insectos tienen órganos especiales productores de sonidos. Las ondas sonoras son generadas por la vibración de un ala membranosa, por una porción especializada de la pared del cuerpo o por membranas especiales. Estas zonas se ponen en movimiento por medio de órganos especializados para este propósito. En las cigarras se ha desarrollado un mecanismo único. Estos insectos poseen un conjunto de membranas situadas en bolsas ventrales o cavidades cerca de la base del abdomen. Una de esas membranas está conectada internamente con una fibra muscular. La contracción de este músculo tira de la membrana. hacia adentro; la relajación del mismo permite a la membrana recobrar su posición inicial. Estos movimientos son alternados con gran rapidez para producir ondas sonoras. Las otras membranas actúan como reflectoras del sonido.
-
4 Estructura interna y fisiología de los insectos SISTEMA MUSCULAR
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I
El sistema muscular de un insecto es complejo y consiste de varios cientos a unos cuantos miles de músculos, todos ellos compuestos de fibras musculares estriadas (véase fig. 4.1). Los músculos esque1éticos, los cuales están conectados a la pared del cuerpo, mueven varias partes del mismo, incluyendo los apéndices que usualmente están conectados a la cutícula por medio de finas fibrillas llamadas tonofibrillas. La localización de los puntos de unión de los músculos del esqueleto algunas veces es utilizada para determinar la homo10gía de varias partes del cuerpo. Los músculos viscera1es rodean órganos como el corazón, el canal alimenticio y los ductos del sistema reproductivo, y producen los movimientos peristá1ticos que mueven los productos a 10largo de esos tractos; estos músculos usualmente consisten en fibras o bandas circulares y 10ngitudina1es. Los músculos que mueven los apéndices están dispuestos segmentalmente po,!\10general en pares antagónicos. Algunas partes de los apéndices ('Como la gá1ea y 1acinia de las maxi1as y los pretarso s) tienen sólo músculos flexores, la extensión de éstos, usualmente, es llevada a cabo por la presión sanguínea. Cada segmento de un apéndice normalmente tiene sus propios músculos.
I
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81
j
82
to
Fig. 4.1. Musculatura corporal de una cucaracha, mostrando las partes ventral, dorsal y lateral respectivamente. abc-adc, abductor de la coxa; ef, extensor del fémur; c, músculos de la cabeza; sI, bandas esternolongitudinales; ti, bandas tergolongitudinales; tol, torácico lateral; eso, oblicuo esternal; to, oblicuo tergal; tes, tergosternal; tes 1, primer tergosternal. (De Folsom y Wardle, según Miall y Denny).
Fuerza y actividad Existen varias evidencias de la fortaleza de los músculos de los insectos; muchos de ellos pueden levantar veinte o más veces su propio peso, y al saltar pueden hacerlo igualo más veces el largo de su cuerpo. Estos hechos son notables cuando son comparados con los que el hombre puede llevar a cabo. Los músculos de los insectos son a menudo capaces de rápidas contracciones.
Músculos relacionados
con el vuelo
Las alas en muchos insectos son accionadas desde el exterior por cinco pares de músculos:
Sistema muscular
83
l
l. Los músculos esternotales, 2. 3.
4.
ibc
!S
I
5.
que se extienden desde el notum al estemum; Los músculos longitudinales dorsales, bandas musculares que unen los segmentos por la parte dorsal; Los músculos basalares, que se elevan desde la coxa y el epistemum, insertándose en el esclerito basalar; Los músculos subalares que se elevan desde la coxa y el epímeron, insertándose en el esclerito subalar, y Los músculos axilares que se extienden desde el pleurón hasta el tercer esclerito axilar (véase fig. 4.2).
Por su distribución los músculos pueden agruparse en tres categorías:
Músculos viscerales Los relacionados exteriormente con órganos como el tracto digestivo, corazón y los conductos del sistema re productor y que generan los movimientos peristálticos.
Bandas segmentarias Son aquellas bandas musculares que conectan a los segmentos del cuerpo y conservan la forma corporal. En el abdomen las tergas están conectadas por bandas longitudinales ventrales. El tergum y estemum de un mismo segmento están conectados por músculos tergostemales. Los músculos en el tórax tienen apariencia completamente diferente. Los músculos principales tienen grandes agrupaciones como los estemotales y otros que hacen funcionar las patas y las alas.
Músculos de los apéndices Los apéndices movibles poseen bandas musculares de tamaño y complejidad variable (véase fig. 4.3).
Reacciones musculares Los músculos de los insectos, como los de otros animales, tienen la capacidad de contraerse cuando son estimulados por una excitación procedente de una célula nerviosa. El periodo de con-
If
84 tg
hp
c
axs2 mdp
awp
-Cu
=--lA
am
\ 4A axcr
jl
a)
Fig. 4.2. (Parte superior.) Esquema que muestra la articulación del ala con el notum torácico. am, músculos axilares; awp, proceso anterior del notum alado; axcr, cuerda axilar; axs, escleritos axilares 1-3; hp, plato humeral; jl, lóbulo jugal; mdp, platos medios; pnwp, proceso posterior del notum alado; tg, tégula. Las letras alIado derecho indican las venas (redibujado de Snodgrass, según Ross). (Parte inferior.) Esquemas de los músculos alares de un insecto. a) Vista lateral; b) sección transversal de un segmento alado. am, músculos axilares; AN, alinotum; axs2 yaxs3, segundo y tercer escleritos axilares; ba, basalar; bms, músculos basalares; ex, coxa; dlm, músculos longitudinales dorsales; ph, fragma; pl, pleurón; pIs, sutura pleural; PN, post notum; pwp, proceso pleural del ala; sb, subalar; sbm, músculos subalares; tsm, músculos tergosternales; XI y x2' conexiones entre epipleuritos (basalar y sublar) y la base del ala (redibujado de Snodgrass, según Borror).
85 exm
art
a) fim
Trocánter
,,
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b)
Fémur
l
.,.:.,:.:.
\
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;/'-'E!"
art 2
art¡
Tibia
exm
c)
Pretarso Vig. 4.3. (Izquierda.) Musculatura de la pata de un insecto. (Adaptado de Berlese, según Ross.) (Derecha.) Mecanismos de articulación en las patas de los insectos. a) Unión monocondílica; b) y c) vistas de una unión dicodílica. art, puntos de articulación; exm, músculos extensores; fim, músculos fiexores (redibujado de Snodgrass, según Ross).
86
Cap. 4. Estructura interna
tracción es seguido por otro de recuperación muscular vuelve a su forma primitiva.
cuando la célula
Vuelo El vuelo es posible por el batimiento de las alas. En las libélulas y caballitos del diablo, los dos pares de alas se mueven independientemente. En las abejas, avispas, mariposas y algunos otros, las alas de un mismo lado permanecen unidas o coordinadas por diversos tipos de ganchos, cerdas o repliegues, de tal forma que los dos pares trabajan al mismo tiempo. En los escarabajos y algunas chinches, las alas delanteras están endurecidas y sólo las posteriores funcionan durante el vuelo. En las moscas y mosquitos, el par de alas posterior está reducido y en los estrepsípteros el par anterior, por lo tanto, en cada uno de los dos órdenes citados poseen sólo un par de alas funcionales. Los músculos relacionados con el vuelo actúan sobre el notum, escleritos de la base del ala y escleritos axilares, pero no están conectados directamente en la misma ala. Los movimientos de las alas son producidos por un dispositivo muy simple de palanca: cuando los músculos estemotales se contraen, el notum es atraído hacia abajo y arrastra con él la base del ala. Con esto se consigue el golpe inicial hacia arriba y cuando estos mismos se relajan, los músculos dorsolongitudinales que conectan los márgenes anterior y posterior del notum se contraen como una cuerda de arco, obligando a que se eleve la porción central y arrastran la base del ala hacia arriba, determinando el golpe hacia abajo y se produce así el segundo tiempo del batimiento del ala (véase fig. 4.4).
SISTEMA DIGESTIVO Los insectos se alimentan de diversas sustancias orgánicas y su sistema digestivo es muy variado en las especies; sin embargo, todas tienen características en común. El canal alimenticio es un tubo que se extiende desde la cavidad oral hasta el ano. Existen tres regiones diferentes: el estomodeo o estómago anterior, el mesenterón o estómago medio y el proctodeo o estómago posterior. Cada una de estas tres regiones puede diferenciarse o subdividirse en dos o más subregiones (véase fig. 4.5). Existen válvulas y esfínteres entre estas regiones que regulan el paso del alimento de una región a otra.
l
87
Músculos sin modificar
a)
Notum
Esternito
d)
e) Músculos sin modificar
Músculos contraídos
Músculos longitudinales mostrados en c y d
Fig. 4.4. Músculos y movimientos necesarios para el vuelo de los insectos. j. inserción del ala al notum; p, proceso pleural que actúa como un punto pivotante para el "balanceo" del ala. a) y b) Son secciones transversas que muestran solamente los músculos esternotales; cuando estos músculos se contraen, como en b el notum es empujado hacia abajo, y provoca el descenso del extremo alar, que gira en p, empujando hacia arriba la porción principal del ala. e) y d) Son secciones longitudinales del mesonoto que muestran los músculos longitudinales dorsales; cuando éstos se contraen, como en d, "arquean" el notum, determinando la elevación del centro. El resultado de esto se muestra en la sección transversal e; los bordes elevados del notum en j arrastran hacia arriba los extremos del ala, que gira de nuevo en p, y esto fuerza hacia abajo la expansión alar (según Ross).
e)
88 Estomodeo
Mesenterón
Proctodeo
Ciego gástrico
I
Faringe
Tubos de Malpighi Fig. 4.5. Tubo digestivo de un insecto.
Estomodeo
pal el cÉ pI dG d«: se pa so DI 101
O estómago
anterior
El estomodeo comprende la faringe, que se encuentra dentro de la boca; el esófago, un tubo estrecho después de la faringe; el buche, un alargamiento de la parte posterior final del esófago y el proventrícu10, el cual en su parte posterior final se encuentra la válvula estomodeica o cardiaca, la cual regula el paso del alimento y los jugos digestivos entre el estomodeo y el mesenterón. El estomodeo está revestido de una gruesa capa de cutícula, la íntima,la cual frecuentemente está provista de cortos pelos puntiagudos, el proventrícu10 puede llevar una armadura de dientes. Después de la íntima se encuentra una capa de células epiteliales; la íntima y el epitelio se encuentran frecuentemente en un pliegue 10ngitudinal. Detrás del epitelio, por la parte anterior, se encuentra una capa de músculos 10ngitudina1es, y por la parte exterior una capa de músculos circulares.
Mesenterón o estómago
medio
Esta parte generalmente tiene forma de bolsa o saco e10ngado de diámetro uniforme; algunas veces está dividido en dos o más
ul ar rie su La pa al T1 fir úr sa: Pl! úr rie fo]
GI
la 1 las abJ
Sistema digestivo
17
89
partes. El mes enteró n no tiene cutícula ni mucosidad que lubrique el alimento y proteja las células epiteliales. En lugar de ello, las células epiteliales secretan una membrana compuesta de quitina y proteína llamada membrana peritrófica, la cual las protege de daños por abrasión. Esta membrana es permeable y permite el paso de las enzimas y de los productos digestivos que están listos para ser absorbidos. El epitelio del mesenterón es más grueso que otras partes del canal alimenticio; otra estructura propia de esta parte son grupos de células en forma de dedos llamados ciegos gástricos. Detrás del epitelio se encuentran capas de músculos, similares a los del estomodeo.
Proctodeo O estómago
posterior
El proctodeo se inicia desde la válvula pilórica o proctodeica, ubicada entre el mesenterón y el proctodeo y se prolonga hasta el ano. Se diferencian por lo general dos regiones: el intestino anterior y el recto; el primero de ellos puede ser un tubo simple o estar subdividido en una parte anterior, el íleon, y una posterior, el colon. Las paredes del proctodeo tienen una estructura similar a la de las paredes del estomodeo, p'ero la cutícula es delgada y permeable al agua.
Tubos de Malpighi Estos tubos son excretores y se originan en la parte anterior final del proctodeo. Estos órganos excretan principalmente ácido úrico, producido por las células corporales que se difunde en la sangre, la cual finalmente circula alrededor de los tubos de Malpighi. Todas o parte de las células de estos tubos absorben el ácido úrico de la sangre y lo descargan (en solución acuosa) en el interior del tubo, posteriormente la solución de ácido úrico u orina es forzada hacia el proctodeo y evacuada por el ano.
Glándulas labiales Muchos insectos poseen un par de glándulas situadas abajo de la parte anterior del canal alimenticio. Los ductos de estas glándulas se extienden hacia adelante y forman un conducto común que abre cerca de la base dellabium o la hipofaringe. Estas glándulas
90
Cap. 4. Estructura interna
generalmente son llamadas glándulas salivales, pero no siempre secretan saliva. Las glándulas labiales en las larvas de Lepidoptera e Hymenoptera secretan seda, utilizada en la fabricación de refugios y cocones o capullos.
Ingestión Muchos insectos introducen el alimento a su cuerpo a través de la boca. Ciertas larvas que viven parte de su vida como endoparásitos en un huésped animal, absorben sus alimentos a través de la superficie de los cuerpos que parasitan. Muchos insectos masticadores tienen mandíbulas y maxilas que cortan y maceran los alimentos y los introducen en la faringe. En insectos chupadores, la faringe funciona como unélbomba que succiona los alimentos líquidos dentro del pico y los introduce al esófago. Los alimentos se mueven dentro del canal alimenticio por acciones peristálticas.
Salivación La saliva es usualmente adicionada al alimento al entrar éste al canal alimenticio o antes, en el caso de los insectos chupadores, éstos la inyectan a los fluidos que succionan como alimento. La saliva, generalmente es producida por las glándulas labiales, estas glándulas producen amilasa; en ciertas abejas estas glándulas secretan invertasa. En insectos chupadores de sangre, la saliva generalmente no contiene enzimas digestivas, sino una sustancia anticoagulante con 10 que se evita la obstrucción del canal alimenticio; este último tipo de saliva es la que causa irritación en el humano por la picadura de un insecto chupador de sangre.
Digestión extraintestinal Algunos insectos expulsan los fermentos digestivos sobr.e el alimento o dentro de éste, una digestión parcial ocurre antes de que el alimento sea ingerido.
Digestión y asimilación La digestión es el proceso de degradación de los alimentos en sustancias que puedan ser absorbidas y de esa manera suplir los.
Sistema digestivo
91
nutrientes necesarios en el organismo. Este proceso puede iniciarse antes de que los alimentos sean ingeridos, pero usualmente ocurre cuando pasan a través del tracto digestivo. Los alimentos sólidos son cortados y desmenuzados por varios mecanismos, empezando por los apéndices buca1es y los dientes que pudieran existir en el proventrícu10¡ todos los alimentos están sujetos a la secreción enzimática cuando pasan por el tracto digestivo. Los insectos se alimentan de gran variedad de nutrientes: de plantas vivas o muertas, carroña, productos animales, vegetales o sangre. Los sistemas digestivos varían considerablemente con los diferentes grupos de alimentos utilizados. Los hábitos de alimentación varían mucho en un solo grupo; larvas y adultos generalmente tienen diferentes hábitos de alimentación y distintos tipos de sistemas digestivos, algunos adultos no se alimentan. Las enzimas producidas por los insectos están asociadas con sus hábitos alimenticios. En algunos casos, como en las palomillas de la ropa que digieren keratina o pelo, las enzimas producidas son específicas para digerir estas sustancias. . Los insectos carnívoros producen un grupo más general de enzimas, que incluyen lipasas (enzimas que digieren las grasas), carbohidrasas (enzimas que digieren almidón y azúcares), y proteolíticas (que digieren proteínas). Después de que el alimento fue digerido y absorbido la mayor parte, los residuos pasan al proctodeo, donde' cierta absorción puede llevarse a cabo. La absorción de agua ocurre en el mesenterón y proctodeo (particularmente en el recto del proctodeo), especialmente en insectos que se alimentan de granos almacenados o viven en condiciones muy secas, donde el agua es reciclada. En tales casos, los pellets feca1es son secados y comprimidos por los músculos del recto. Sólo algunos insectos producen enzimas que digieren la celulosa, pero otros son capaces de utilizar la celulosa como alimento para la fauna de microorganismo s presente en el tracto digestivo. De la degradación que estos microorganismos, generalmente bacterias o protozoarios, realizan de la celulosa, el insecto utiliza los derivados. Microorganismos semejantes están presentes en muchas termitas y escarabajos barrenadores de madera, algunas veces en número considerable están alojados en órganos especiales adyacentes al estómago. Los insectos que se alimentan de sangre, jugos de plantas y otros alimentos líquidos, tienen estructuras especiales para extraer gran cantidad de agua del alimento antes de que éste se ponga en contacto con las enzimas digestivas.
.
-~ 92 Nutrición Los requerimientos nutricionales de los insectos incluyen los mismos diez aminoácidos esenciales para el hombre como: arginina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina, treonina, triptófano y valina, vitaminas B, esteroles (como el colesterol), algunos derivados del ácido nucleico y muchos minerales. Los insectos son incapaces de sintetizar algunos aminoácidos y esteroles y muchos los obtienen de su alimento. Vitaminas del grupo B como tiamina, riboflavina y ácido nicotínico son necesidades propias de muchos insectos; en algunos casos las vitaminas esenciales son fabricadas por los organismos simbióticos. Entre los minerales requeridos están calcio, potasio, fósforo, hierro, cobre, cobalto y muchos otros. La cantidad y calidad del alimento tienen considerable efecto sobre el desarrollo y algunas veces sobre los procesos reproductivos. Los requerimientos de agua son muy variados en los diferentes tipos de insectos; sin embargo, esencialmente el contenido de agua y sal de la sangre es el mismo en todos.
Excreción El proceso de eliminación de los productos de desecho originados por el metabolismo es la excreción, y está restringida al desechamiento del exceso de agua, sales, desechos nitrogenados como el ácido úrico y diversos compuestos orgánicos indispensables. En los insectos los tubos de Malpighi son los principales órganos de excreción conocidos, éstos varían en número de uno o dos hasta un ciento. Las glándulas rectales se consideran parte del sistema excretor de los insectos, estas glándulas pueden remover agua y sal de materiales de desecho que pasan por el recto.
Cuerpo graso El cuerpo graso de los insectos es una agregación de células en la cavidad del cuerpo; el grado de compactación y localización varía en los diferentes insectos, sirve como almacén de reservas alimenticias y es más desarrollado al final de las fases ninfales o estadios larvales. Al concluir la metamorfosis, esta reserva se ve frecuentemente disminuida. Algunos insectos que no se alimentan retienen su c.uerpo graso hasta su vida adulta y lo utilizan.
--
.... 93
SISTEMA CIRCULATORIO El sistema circulatorio de los insectos es abierto comparado con el de los vertebrados que es cerrado. El órgano principal del sistema es el vaso dorsal que se extiende por detrás del tubo digestivo a 10largo del tórax y abdomen. La parte posterior del vaso dorsal, presenta una serie de cámaras, una por cada segmento abdominal, a esta parte se le llama corazón y la parte anterior más
delgada es la aorta. Existen pares de bandas musculares que se
extienden por la parte ventral del corazón hacia las partes laterales de las tergas, constituyendo el diafragma dorsal que más o menos separa la región alrededor del corazón de las demás cavidades del cuerpo. El corazón está provisto de aberturas laterales llamados ostia u ostiolo, un par por cada cámara por los cuales la sangre se introduce al órgano. El número de ostiolos varía en los diferentes insectos, algunos pueden llegar a tener únicamente dos pares (véase fig. 4.6).
Componentes
de la sangre
La sangre usualmente es un fluido claro en el cual están suspendidos los hemocitos¡ es de color amarillento o verdoso, algunas veces roja (como en las larvas de algunas moscas midge yalgunos hemípteros acuáticos, por la presencia de hemoglobina). La sangre representa de 5 a 40 % del peso del cuerpo (usualmente cefca de 25 % o menos). La parte líquida de la sangre (el plasma) contiene gran cantidad de sustancias disueltas (sales, azúcar, proteínas, lipoproteínas y otras) ¡éstas varían considerablemente -en diferentes insectos y aun en el mismo insecto pero en diferentes situaciones-. El plasma contiene muy poco oxígeno,. pero puede contener 20 o más veces muchos de los aminoácidos que tiene la sangre de los mamíferos y más ácido úrico que la sangre de éstos. Los hemocitos varían considerablemente en número (de 1 000 a 100 000 por ml¡ pero el promedio es de 50 000 por mI), esta cantidad es frecuentemente más alta en las hembras que en los machos y aún más en las larvas que en los adultos. Los hemocitos varían grandemente en forma y función. Algunos circulan con la sangre y otros se encuentran adheridos a las paredes del tejido. Las funcjones de los tipos de hemocitos no son bien conocidas, pero muchos son fagocitócicos, pueden ingerir bacterias y juegan papel importante en la renovación de células y tejidos muertos
1
I
94
Válvula
Membrana pulsátil
Metatórax
Aorta
Músculo
Aorta "-..
Cuerda nerviosa ventral
b)
Corazón
a)
Fig. 4.6. El vaso sanguíneo dorsal. a) Esquema de la aorta y de tres cámaras del corazón con .la parte correspondiente del diafragma dorsal vista dorsalmente, las flechas indican el curso de la circulación de la sangre. b) Sección vertical del tórax y base del abdomen del Spbinx convulvuli mostrando las membranas pulsátiles del mesotórax (redibujado de Snodgrass, según Ross).
durante la metamorfosis. La sangre de los diferentes insectos difiere en la capacidad de coagulación: en algunos insectos la sangre se coagula y en otros no; los hemocitos pueden dirigirse a las heridas y formar un tapón.
Funciones de la sangre La principal función de la sangre es la transportación de nutrientes, hormonas y desechos; lleva a cabo un papel secundario en el transporte de oxígeno y bióxido de carbono. La sangre también tiene función homeostática, o sea mantener el balance del
. agua
y la sal en el cuerpo;
esta función
invo1ucra
otros órganos,
Icto tivo
¡rda 'iosa .tral
Sistema circulatorio
95
particularmente los tubos de Malpighi y el recto. Realiza una función mecánica en la expansión de las alas después de la última muda o en la emergencia del adulto al final de su estado pupal, en la muda y en la erección de algunas estructuras; así como la defensa en la acción fagocitócica de ciertos hemocitos, que atacan bacterias, forman barreras contra los parásitos y taponan las heridas.
Circulación El movimiento de la sangre es debido a las pulsaciones del corazón que es auxiliado en otras partes del cuerpo por varios órganos pulsátiles accesorios. Los latidos son ondulaciones peristálticas con movimientos hacia adelante; la sangre entra al corazón a través de los ostiolos, los cuales están cerrados durante la fase sistólica de los latidos y se abren en la diastólica. El promedio de latidos varía considerablemente; observaciones en diferentes insectos indican desde 14 hasta cerca de 160 golpes por minuto. Hay incremento en este promedio a medida que aumenta la actividad del insecto. Los latidos mueven la sangre hacia adelante a través de la aorta y hacia afuera en el extremo anterior final de la aorta, en la región de la cabeza. Los órganos pulsátiles accesorios del tórax ayudan en el movimiento de la sangre dentro de las alas y en órganos cerca de la base de las antenas y en las patas. La sangre generalmente se mueve hacia el interior de las alas a través de las venas anteriores y regresa por las posteriores. De la parte anterior del cuerpo la sangre fluye despacio hacia atrás por la cavidad del cuerpo llamada hemocele. En el abdomen puede encontrarse otro órgano pulsátil accesorio llamado diafragma ventral, el cual ayuda al desplazamiento de la sangre hasta que finalmente ésta reingresa al corazón a través de los ostiolos (véase fig. 4.7). Se desarrolla muy poca presión en el flujo de la sangre por la cavidad del cuerpo; la presión sanguínea puede ser algunas veces menor que la presión atmosférica y puede incrementarse por compresión de la pared del cuerpo o por dilatación del tracto alimenticio (producido al tragar aire), esta propiedad es utilizada en algunas circunstancias como es el rompimiento del viejo exoesqueleto en el momento de la muda, el inflado de las alas después de la última muda y el rompimiento de la cáscara del huevo por el embrión antes de eclosionar.
96 Órganos pulsátiles
Cuerda nerviosa a)
Aorta
Diafragma dorsal
Corazón
c) Diafragma ventral Fig. 4.7. Circulación de la sangre. Circulación llevada a cabo por el corazón y órganos accesorios. a) Insecto con sistema circulatorio completamente desarrollado; b) Sección transversal del tórax; c) sección transversal del abdomen. Las flechas indican el curso de la circulación (redibujado de Wigglesworth, según Ross).
Homeostasis La homeostasis es el mantenimiento de una relativa condición constante de contenido de agua y sal, pH y algunos otros factores. La sangre contiene sistemas buffer que sirven para mantener un pH constante (generalmente entre 6.0 y 7.5), pero el mantenimiento de agua y sal balanceadas involucra otros tejidos del cuer-
Sistema respiratorio
97
po además de la sangre, algunos materiales pasan entre la sangre y las células del cuerpo por simple difusión, de las regiones de alta concentración a las regiones de baja concentración; otros materiales se mueven por diferentes medios. Los insectos de tamaño pequeño son más susceptibles a la pérdida de agua por evaporación de la superficie de la pared del cuerpo, si estos insectos viven en situaciones de baja humedad donde es escasa, necesitan medios para conservar el agua. De otra forma si viven en el agua o tienen mucho contacto con la misma, necesitan medios para eliminar el exceso de agua. La pared del cuerpo de los insectos les da protección contra la pérdida de agua por evaporación; y parte del agua es absorbida por el recto así como aprovechada de los productos finales del metabolismo. El balance del agua en los insectos acuáticos y en aquellos que toman grandes cantidades de ésta en su alimento es realizado por los tubos de Malpighi. Los insectos acuáticos son capaces de tomar sales del agua aun cuando éstas se encuentren a muy baja concentración. Los pocos insectos que viven en agua salina son capaces por medio de los tubos de Malpighi de desechar el exceso de sal.
SISTEMA RESPIRATORIO El sistema respiratorio de los insectos básicamente es un intercambio de gases; consiste en aprovechar el oxígeno del medio, cómo es distribuido a los tejidos, y la eliminación del bióxido de carbono. La transportación de los gases en los insectos es una función propia del sistema traqueal; el sistema circulatorio usualmente juega un papel secundario en este proceso.
El sistema traqueal Este sistema consiste en tubos llamados tráqueas, las cuales externamente abren en los espiráculos e internamente se ramifican y se extienden a través del cuerpo, terminando en muy finas ramificaciones llamadas traqueolas, que penetran en varios tejidos. Las tráqueas están re cubiertas con una delgada capa de cutícula, que a su vez está conformada con anillos helicoidales (los tenidios) que dan a la tráquea rigidez. Las traqueolas, que están también revestidas de cutícula, son diminutos tubos intracelulares que tienen usualmente un diámetro de una micra o menos (véase fig. 4.8).
98
Fig. 4.8. Sistema traqueal de un insecto. a, antena; e, cerebro; p, pata; en, cuerda nerviosa; pa, palpo; e, espiráculo; re, rama espiracular; t, tronco traqueal mayor; v, rama ventral; vs, rama visceral (de Folsom y Kolbe).
Espiráculos Los espiráculos están localizados lateralmente y varían en número de uno a 10 pares. Típicamente un par sobre el margen anterior del mesotórax, otro par sobre el margen anterior del metatórax
Sistema respiratorio
99
y uno sobre cada uno de los primeros ocho (o menos) segmentos abdominales. Varían en tamaño y forma y usualmente están provistos con alguna clase de dispositivo de cierre.
Sistema
traqueal abierto
y cerrado
Este sistema puede ser abierto o cerrado. Un sistema traqueal abierto tiene espiráculos que pueden abrirse. En un sistema traqueal cerrado, los espiráculos permanecen cerrados pero tienen una red de tráqueas inmediatamente abajo del integumento, distribuido de un extremo a otro del cuerpo o específicamente abajo de ciertas superficies como las branquias. Los sistemas cerrados están presentes en algunos insectos acuáticos y en insectos parasíticos. En insectos con un sistema traqueal abierto, el aire entra al cuerpo a través de los espiráculos y llega a las traqueolas por las tráqueas; el oxígeno entra a las células del cuerpo por difusión; el anhídrido carbónico sale del cuerpo en forma similar. Los espiráculos pueden estar parcial o totalmente cerrados por periodos prolongados en algunos insectos; la pérdida de agua a través de los espiráculos puede ser minimizada por este medio. El movimiento del aire a través del sistema traqueal es por difusión en muchos insectos pequeños, pero en insectos de mayor tamaño este movimiento es aumentado por una activa ventilación; los movimientos de los órganos internos o de las patas y las alas pueden también ayudarse ventilándose. Cuando la ventilación ocurre, el aire puede moverse hacia adentro y hacia afuera de cada espiráculo, pero generalmente entra a través de los ~spiráculos anteriores y sale por los posteriores. Existen válvulas en los espiráculos que regulan el paso del aire a través de estas aberturas. Secciones de los troncos traqueales principales están dilatados hasta formar sacos aéreos, los cuales ayudan en la ventilación (véase fig. 4.9). En el sistema traqueal cerrado, los gases entran y salen del cuerpo por difusión a través de la pared de éste, entre la tráquea y el medio exterior; el movimiento de los gases a través del sistema es por difusión.
Troncos y ramas traqueales Con algunas excepciones, las tráqueas de los segmentos adyacentes están conectadas. Estos tubos conectantes reciben el nom-
100 Células epiteliales Pared del cuerpo
Abertura externa /" o espiráculo
/
'
I 1
Tejidos
Espiráculo
1(
)
Oxigenación por ventilación
Toda la oxigenación por difusión
b) a)
Vig. 4.9. (Arriba.) Esquema de una tráquea abierta de un insecto. (Abajo.) Esquema que muestra la relación entre difusión y ventilación. a) Sistema sin ventilación, contando únicamente con la difusión; b) sistema que combina la difusión con la ventilación (según Ross).
bre de troncos. Los troncos traqueales principales se llaman laterales, muchas veces un segundo par llamados dorsales se encuentran a cada lado del corazón, éstos son de un diámetro menor y secundarios con respecto de los troncos laterales. En cada segmento se originan, a partir de los troncos principales, una serie de ramas que conducen el aire a los tejidos de los
-
...
Sistema respiratorio
101
órganos; en general existen tres grandes ramas por lado y por segmento: una rama dorsal que proporciona aire al vaso dorsal y a los músculos dorsales; una rama visceral para los órganos digestivos y reproductores y una rama ventral que proporciona aire a los músculos ventrales y a la cuerda nerviosa. Existen además tráqueas transversas que conectan las tráqueas de los dos lados del cuerpo; de esta manera todo el sistema está conectado; en algunos apterigotos, sin embargo, el sistema pudiera no estar conectado.
Respiración en insectos
acuáticos
Gran número de insectos (ninfas, larvas y adultos) viven en el agua; esos insectos toman el oxígeno disuelto en el agua o del aire atmosférico. El intercambio gaseoso en muchas ninfas acuáticas de integumento suave (y posiblemente en algunos adultos) ocurre por difusión a través de la pared del cuerpo (véase fig. 4.10). Se encuentran a veces extensiones delgadas de la pared del cuerpo que tienen abundantes tráqueas, por medio de las cuales ocurre el intercambio gaseoso. Estas estructuras son llamadas agallas o branquias traqueales y pueden ser de varias formas y localizadas en varias partes del cuerpo. Las branquias en ninfas de moscas de mayo son en forma de estructuras foliares, a los lados de los primeros siete segmentos abdominales; en las ninfas de libélulas están en forma de pliegues en el recto, el agua es circulada sobre esos pliegues a través del ano dentro y fuera del recto; en las ninfas de caballitos del diablo, las branquias están en forma de tres estructuras foliares al final del abdomen: en ninfas de moscas de las piedras, las branquias son estructuras filam~ntosas localizadas alrededor de las bases de las patas o en los segmentos del abdomen. El intercambio gaseoso puede ocurrir en estos insectos a través de la superficie general del cuerpo y, en algunos casos (por ejemplo, en ninfas de libélulas), el intercambio a través de la superficie del cuerpo puede ser más importante que a través de las branquias rectales. Los insectos que viven en el agua y procuran su oxígeno del aire atmosférico (algunas larvas, muchas ninfas y todos los adultos) lo hacen de alguna de las tres formas siguientes: 1. De los espacios de aire de partes sumergidas de algunas plantas acuáticas; 2. De una película de aire que los insectos adhieren a la superficie del cuerpo cuando se sumergen y
102
L
Región con intercambio gaseoso
Alos
-' tejidos b)
a)
Ramas traqueales
Ftg. 4.10. Respiración cutánea y por en medios acuosos. a) Respiración b) Branquias rectales en las ninfas Wigglesworth.
branquias de los insectos que viven cutánea en los insectos acuáticos. acuáticas de libélula (adaptado de según Ross).
3. A través de espiráculos (que pueden tener la forma de tubos aeríferos) que el insecto sumergido ubica en la superficie del agua. Algunas larvas (por ejemplo coleópteros del género Donacia y mosquitos del género Mansonia) tienen sus espiráculos en espinas en la parte posterior del cuerpo, esas espinas son insertadas dentro de los espacios de aire de las plantas acuáticas sumergidas. Muchos insectos acuáticos tienen un tubo respiratorio en la parte posterior final del cuerpo, el cual es extendido hacia la superficie; pelos hidrófobos alrededor de la parte final de este tubo permiten al insecto suspenderse de la película de la superficie o impedir que el agua penetre al tubo respiratorio. Otros insectos acuáticos toman el aire a través de espiráculos posteriores que colocan en la superficie del agua, éstos no tienen tubo respiratorio extendido.
nas eales e la agua
-
1 Sistema reproductor
103
Los insectos que toman el oxígeno del aire atmosférico de la superficie del agua no tienen que pasar todo el tiempo en la superficie, pueden sumergirse y permanecer bajo el agua por cierto periodo tomando oxígeno de un depósito de aire que pueden tener dentro o fuera del cuerpo. El depósito de aire en la tráquea de una larva de mosquitos, por ejemplo, permite a la larva permanecer bajo el agua por largo tiempo. Muchas chinches y escarabajos acuáticos pueden llevar una delgada película de aire en alguna parte de la superficie del cuerpo; cuando ellos se sumergen, esta película usualmente está bajo
las alas en el lado ventral del cuerpo.
.
Los insectos parasíticos que viven dentro del cuerpo de su huésped toman oxígeno de los fluidos del cuerpo de éste por difusión a través de la superficie del cuerpo (por ejemplo en las larvas de las moscas taquínidas), o sus espiráculos posteriores pueden estar extendidos por la superficie del cuerpo del huésped o introducidos a uno de sus troncos traqueales.
SISTEMA REPRODUCTOR La reproducción casi siempre es sexual, y los aparatos reproductores están separados. La partenogénesis ocurre en muchas especies y en algunas no son conocidos los machos. En insectos sociales, las castas trabajadoras adultas son incapaces de reproducirse porque sus órganos sexuales no están desarrollados. La reproducción asexual en insectos está restringida a particulares situaciones de poliembrionía, donde un solo huevecillo da lugar a dos o más individuos. Las gónadas en los insectos -ovarios en las hembras y testículos en los machos- están localizadas en el abdomen¡ los ductos de las gónadas abren al exterior cerca de la parte posterior final del abdomen.
Sistema reproductor de la hembra Este sistema consiste generalmente en un par de ovarios, un solo sistema de ductos a través de los cuales los huevos pasan al exterior y algunas estructuras asociadas. Cada ovario consta de un grupo de ovariolas, la base de cada ovariola forma un pequeño conducto o pedicelo¡ los pedicelos de cada grupo se reúnen para formar un cáliz, éstos a su vez se abren a un oviducto lateral. Por la
104
Cap. 4. Estructura interna
parte superior están unidas o suspendidas a la pared del cuerpo por un ligamento suspensor llamado filamento terminal. El número de ovariolas por ovario varía de uno a 200 o más, pero usualmente es de cuatro a ocho. Los oviductos laterales forman un oviducto común y éste descarga en la vagina, la cual se extiende o llega hasta el exterior. Asociadas con la vagina están una estructura parecida a un bulbo llamada espermateca, en la cual el esperma es almacenado, ya menudo varias glándulas accesorias que secretan materiales adhesivos usados para fijar los huevecillos a algún objeto o producir algún material que cubra la masa de huevecillos en una cubierta protectora (véase fig. 4.11). I I
Sistema reproductor del macho Consiste en un par de testículos, ductos que abren al exterior y g:ándulas. Cada testículo está formado por un grupo de tubos espermáticos o folículo s en los cuales el esperma se desarrolla. Cada tubo espermático conecta al vaso deferente a través de un conducto llamado vaso eferente. Los dos vasos deferentes se unen posteriormente para formar un conducto eyaculador común. Este conducto corre por el pene, al final del cual se encuentra el orificio por donde sale el esperma. En algunos insectos existe un ensanchamiento de cada vaso deferente en el cual el esperma es almacenado, estos ensanchamientos son llamados vesículas seminales. Por lo común el pene está asociado con estructuras externas de los genitales; la estructura llamada edeago forma una funda rígida alrededor del verdadero pene membranoso. Asociadas con la parte interna del conducto eyaculatorio están las glándulas accesorias que pueden ser simples o dobles, estas glándulas secretan un líquido que sirve como vehículo al esperma o para formar una cápsula portadora de esperma llamada espermatóforo (véase fig. 4.11). Las relaciones anteriores describen condiciones generalizadas; muchas variaciones ocurren en la estructura de estos dos sistemas.
Reproducción Normalmente la reproducción del insecto es bisexual, los huevos producidos por la hembra resultarán ser fecundados por los espermatozoos del macho. Considerando que en la mayoría
~ a)
Glándulas
~
accesorias Conductc eyaculadc Pene~ Gonopo
h
.. 105 Filamentoterminal Zona celular germinal Zona de formación de los huevos
Ovario Ovariola Glándula espermática
Contiene huevo listo para la puesta
Espermoteca
,1'9
I
~
M10
Gonoporo
a)
Glándula accesoria
-
Pedicelo
Vagina
b)
e) Tubos espermáticos
Vaso deferente
Vaso eferente b) Vaso deferente
Vesícula seminal Vaina
Glándulas accesorias a)
Tubo espermático Vaso deferente
Gonoporo
e)
Fig. 4.11. (Arriba.) Sistema reproductor. Sistema reproductor de la hembra. a) Tipo primitivo del Heterojapyx gallardi; b) esquema de tipo común encontrado en muchos insectos; e) esquema de una ovariola (redibujado de Snodgrass. según Ross). (Abajo.) Sistema reproductor masculino típico de un insecto. a) Sistema completo; b) estructura de un testículo; e) sección de un testículo y conducto (redibujado de Snodgrass. según Ross).
1"
\ 106
Cap. 4. Estructura interna
de las especies sólo un sexo está presente en cada individuo; la fisiología de la reproducción se ocupa del desarrollo y maduración de los espermatozoos en el macho y de los huevos u óvulos en la hembra, y de la manera por la cual llegan a unirse.
Formación de los huevos u ovogénesis El desarrollo de los huevos ocurre en las ovariolas. El ápice de la ovariola llamado también germario, contiene células germinales que se dividen para formar los óvulos en desarrollo u oocitos. Estos aparecen en estados sucesivos de crecimiento a lo largo de la ovariola. Los oocitos se nutren de las células epiteliales foliculares que forman la ovariola o bien de células especiales llamadas l/nodrizas". En el extremo inferior de la ovariola, por debajo del oocito, hay un tapón de células epiteliales que obtura el conducto. Cuando el oocito está bien desarrollado, el tapón es destruido y el oocito o huevo se desprende hacia el interior del conducto. La parte de la ovariola donde estaba alojado el huevo desprendido se contrae, y un nuevo tapón se forma debajo del siguiente oocito (véase fig. 4.12). Los huevos están rodeados de una membrana parecida a una cáscara llamada corion que se forma en los últimos estados de su desarrollo; esta cáscara está perforada por uno o más diminutos poros llamados micrópilos, los cuales son utilizados por los espermatozoos para penetrar al interior del huevo. La producción de huevos parece estar controlada en muchos insectos por una o más hormonas del cuerpo alar (corpora al ata) , el cual actúa como controlador de la deposición de la yema. Muchos factores externos como fotoperiodo y temperatura afectan la producción de huevecillos, estos factores influyen probablemente a través del cuerpo alar.
En la bas€: rior de un cinco a 2E sigue a es del núme transforn delgados 110del es estado ad los esper tóforos) glándula en el des dad de l.
Copula Al ti, sitado e larment pequeñé dos a la sustrato na; el e~ vés de e esperm vez en esperm largos 1
Fecun Formación de los espermatozoos o espermatogénesis La formación de espermatozoide s comienza en la parte apical del tubo espermático o folículo de los testículos y continúan desarrollándose a medida que se dirigen al vaso eferente. La porción superior de los folículos contiene células germinales primarias denominadas espermatogonias. Estas se dividen repetidamente para formar quistes, los cuales se mueven hacia la base del folículo debido a la presión producida por su propio aumento de tamaño.
Un huevo: los mú abertu los esp de la ¡: éste Sl del pr' matoz
107
Sistema reproductor
En la base del folículo cada una de las células situadas en el interior de un quiste tiene repetidas divisiones y puede aumentar de cinco a 250 veces su número. En la inmediata división celular que sigue a esta fase de multiplicación se efectúa la división reductora del número de cromosomas. Posteriormente, sigue su periodo de transformación en el que las células esféricas se convierten en delgados espermatozoos flagelados (véase fig. 4.12). El desarrollo del esperma se completa al tiempo que el insecto alcanza su estado adulto o muy cerca de ello. El fluido espermático en el cual los espermas son descargados y los sacos de espermas (espermatóforos) producidos por algunos insectos son secretados por las glándulas accesorias. El cuerpo alar no parece estar involucrado en el desarrollo del esperma, pero puede relacionarse en la actividad de las glándulas accesorias.
Copulación Al tiempo de la copulación, el esperma usualmente es depositado en la vagina de la hembra. En muchos insectos, particularmente en órdenes inferiores, el esperma es acondicionado en peq1,lefías cápsulas
llamadas
espermatóforos;
éstos son transferi-
dos a la hembra al tiempo de la copulación o son depositados en el sustrato
y luego levantados
por la hembra
y colocados
na; el esperma es forzado a salir del espermatóforo
en su vagi-
(algunas a tra-
vés de canales espermatóforo
especiales) por la presión vaginal. La envoltura del puede ser absorbida o comida por la hembra. Una vez en la hembra, el esperma usualmente es almacenado en la espermoteca, y en algunos insectos puede permanecer viable por largos periodos.
Fecundación Una vez roto el tapón de células de la base de la ovariola, los huevos descienden por el oviducto (por acción peristáltica de los músculos del oviducto) hasta la vagina, situándose alIado de la abertura del conducto de la espermateca. De este conducto salen los espermatozoos y penetran en el micrópilo del huevo. Después de la penetración de los espermatozoo s en el huevo, el núcleo de éste sufre dos divisiones, una de ellas reductora con la formación del pronúcleo femenino y de los corpúsculos polares. El espermatozoo pierde su cola y se transforma en el pronúcleo mascu-
I I
108
lino. el d¡ dad, por 1 Ovil
Filamento terminal
Filamento terminal
~ Células
L vidUé oote( espe tuaci una' no e:
_
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4
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5
Huevo
6
a)
b)
c)
7
1 nar: acth siste tantl mie1 Sist
] deic Fig. 4.12. (Izquierda.) Sección longitudinal del folículo testicular de un chapulín. 1. Células apicales rodeadas por espermatogonias; 2. zona de espermatogonias; 3. zona de espermatocitos; 4. cistos con mitosis de la segunda división de maduración; 5 y 6. zona de espermátidas; 7. zona de espermatozoide s (de Webber, según Depdolla). (Derecha.) Secciones longitudinales de ovariolas. a) Tipo simple con oocitos; b) con oocitos y células nodrizas o nutritivas alternadamente; c) con células nodrizas conectadas a los oocitos por cuerdas nutritivas (redibujado de Weber, según Ross).
arril por cueJ glio
io
... Sistema nervioso y endrocrino
109
lino. Los pronúc1eos masculino y femenino se unen para formar el cigoto. En especies partenogenéticas, no se efectúa la fecundación, pero el complemento cromosómico diploide se conserva por fusión de un corpúsculo polar con el pronúc1eo femenino.
Oviposición Los huevos de los insectos pueden ser puestos en forma individual o en grupos. Muchos colocan sus huevos en una cápsula u ooteca, la cual es secretada por las glándulas accesorias. Cada especie normalmente pone sus huevos en un tipo particular de situaciones. Algunos insertan sus huevecillos dentro del tejido de una planta o animal o del suelo, utilizando su ovipositor. Cuando no es desarrollado un ovipositor, una extensión telescópica de los segmentos terminales de su abdomen pueden operar como uno, o pudieran no tener estructuras externas especiales involucradas en la puesta de huevos.
SISTEMA NERVIOSO Y ENDOCRINO Los insectos tienen dos mecanismos cuya función es coordinar sus diversas actividades: el sistema nervioso, que coordina la actividad de los insectos con su ambiente interno o externo, y el sistema endocrino, que regula las secreciones hormonales, importantes para el funcionamiento de varios procesos como el crecimiento y el desarrollo.
Sistema nervioso Está constituido por un sistema central y un sistema estomodeico visceral.
Sistema
nervioso
central
Este sistema consiste en un cerebro localizado en arriba del esófago, un ganglio subesofágico conectado por dos conductos -los conectivos circunmesofágicoscuerda nerviosa ventral que se extiende posteriormente glio infraesofágico. El cerebro consta de tres pares de
la cabeza, al cerebro y por una del ganlóbulos: el
110
Cap. 4. Estructura interna
protocerebro, que controla los ojos compuestos y ocelos; el deutocerebro, que controla las antenas, y el tritocerebro que controla el labro, el estomodeo, los conectivos circunmesofágicos que conectan con el ganglio subesofágico y el sistema estomodeico visceralllamado también sistema nervioso simpático principal (véase fig. 4.13).
gan! fusic ] varío nen tam volu en e 1:74 Bisl O SJ antt del mie tico' enc: cen situ. par. se e
Tritocerebro Nervio recurrente Ganglio frontal
Irri1 Comisura tritocerebral Cuerda nerviosa ventral
Nervios para las piezas bucales
Fig. 4.13. Vista lateral del cerebro y estructuras
asociadas de un chapulín (redibujado de Snodgrass. según Ross).
1 losst teref los; 1 de re capa resp
Fun Y cc ]
cab(
112
Cap. 4. Estructura interna
en los órganos de los sentidos, algunos simples y otros más complejos, distribuidos por las distintas partes del cuerpo. La conductividad es desempeñada por el sistema nervioso, que trasmite los estímulos desde los órganos de los sentidos a los tejidos que reaccionan. La contractilidad la realizan varias células o tejidos) especialmente modificados para este propósito, como son el tejido muscular y ciertas glándulas. Sensibilidad Un insecto recibe información acerca del medio a través de sus órganos de los sentidos. Esos órganos están localizados principalmente en la pared del cuerpo y muchos son de tamaño microscópico; cada uno responde sólo a un estímulo específico. Los insectos tienen órganos receptores a estímulos químicos, mecánicos, visuales, auditivo s y de otro tipo. Receptores de estímulos químicos. Para percJbir estímulos como el gusto y el olfato, los insectos tienen órganos llamados receptores químicos. Estos órganos son partes muy importantes del sistema sensorial de un insecto y están involucrados en muchos tipos de comportamiento. Los órganos sensitivos relacionados con la recepción química tienen algunas variaciones, pero generalmente consisten en un grupo de células sensoriales, las cuales en su parte distal forman una especie de haz que se extiende por la superficie del cuerpo. Esta parte distal de los procesos sensoriales está usualmente asociada con estructuras externas en forma de cono o superficies planas de la cutícula, otras veces está ubicada en depresiones de la pared del cuerpo; la mayoría de las veces está cubierta con una delgada capa de cutícula. Los órganos del gusto están localizados principalmente en la boca, pero algunos insectos (como hormigas, abejas y avispas), también tienen órganos del gusto en las antenas, y muchos (como mariposas, palomillas y moscas) los tienen también en los tarsos. Los mecanismos exactos por los cuales una sustancia particular inicia un impulso nervioso en las células sensoriales de un receptor químico no son conocidos. La sustancia puede penetrar en las células sensoriales y estimuladas directamente o puede reaccionar con algunas en el receptor para producir una o más sustancias que estimulen las células sensoriales. En cualquiera de los casos, la sensitividad a diferentes sustancias varía; dos sustancias muy similares químicamente pueden ser absolutamente diferentes en sus efectos estimulantes. Algunos olores (por ejemplo las sustancias atrayentes sexuales producidas por una hembra)
pt: nc alJ di se
ga al m. ali ot: pr ór
de to lit se re ur jo la ór va m Jc lo es D d(
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Sistema nervioso y endrocnno
113
pueden ser detectados por un sexo (en este caso,el macho), pero no por el otro. La sensitividad de los receptores químicos ante algunas sustancias es muy alta; muchos insectos pueden detectar ciertos olores a muy bajas concentraciones a kilómetros de donde se originaron. Receptores de estímulos mecánicos. En los insectos, los órganos de los sentidos sensibles a estímulos mecánicos reaccionan al tacto, presiones y vibraciones que comunican al insecto información que permita guiar su orientación, movimientos generales, alimentación, vuelo por amenaza de enemigos, reproducción y otras actividades. Estos órganos de los sentidos son de tres tipos principales: sensilios en forma de pelo, sensilios campaniformes y órganos esco10póforos. El tipo más simple de receptor táctil es un sensilium en forma de pelo o seta que proviene de una célula nerviosa; los movimientos de la seta inician los impulsos en la célula nerviosa. Un sensilium campaniforme es similar al sensilium en forma de pelo o seta, pero no es la parte terminal una seta o un pelo, el nervio receptor se encuentra abajo de un área de la cutícula parecida a un cúpula. Los órganos esco10póforos son sensilios más complejos, éstos consisten en un atado de células sensoriales unidas a la pared del cuerpo (incluyendo presiones y vibraciones). Estos órganos están ampliamente distribuidos sobre el cuerpo y son de varios tipos y formas; incluyen los órganos subgenua1es (usualmente localizados cerca del final de las tibias), los órganos de J ohnston (órganos sensoriales similares a los órganos cordotona1es, localizados en el segundo segmento antena1 de muchos insectos; estos órganos funcionan en la percepción de sonidos de algunos Diptera), y los órganos timpánicos (relacionados con la captación de sonidos). Receptores de sonidos. La habilidad para detectar sonidos (vibraciones en el sustrato o en el medio que 10rodea) se desarrolla en muchos insectos, y los sonidos determinan muchos tipos de comportamiento; los sensores que captan sonidos pueden estar mejor desarrollados en aquellos insectos que producen sonidos. Los insectos detectan los sonidos aéreos por medio de dos tipos de órganos sensoriales, los sensilios de tipo pelo y los órganos timpánicos; vibraciones en el sustrato son detectadas por los órganos subgenua1es. En algunos Diptera (por ejemplo, mosquitos), es conocido que los pelos de las antenas están relacionados con la captación de sonidos (los sensilios de los órganos de J ohnston, en el segundo segmento antena1).
114
Cap. 4. Estructura intema
Los órganos timpánicos son órganos escolopóforos en los cuales las células sensoriales están unidas (o muy cerca) a las membranas timpánicas. La membrana timpánica (o tímpano) es una delgada membrana con aire. Los órganos timpánicos están presentes en ciertos Orthoptera, Homoptera y Lepidoptera. El tímpano de un chapulín de antenas cortas (Acrididae) está localizado sobre los lados del primer segmento abdominal, en algunos de los chapulines de antenas largas (Tettigonidae) y grillos (Gryllidae), cuando están presentes, son localizados en la parte basal de las tibias frontales. Algunas palomillas tienen tímpanos sobre la superficie dorsal del metatórax. Los tímpanos de las cigarras están localizados en el primer segmento abdominal. Órganos visuales. Son órganos sensibles a los rayos de luz. Los ojos de los insectos son de dos tipos generales, los compuestos y los simples. Los simples son llamados ocelos. Éstos están presentes en algunas larvas y ninfas y en muchos adultos; sin embargo, la mayor parte de los insectos adultos y ninfas tienen ojos compuestos. Los tipos simples tienen una lente única para todo el ojo. Los ojos compuestos tienen las mismas partes básicas que los ojos simples, pero las células sensitivas están agrupadas en unidades concéntricas denominadas omatidios. Cada omatidio posee su propia lente (distinguible exteriormente como una faceta) (véase fig. 4.14). En los insectos adultos los ocelos son ojos simples y los grandes ojos laterales facetados son compuestos. Las larvas poseen solamente ojos simples, cuando se agrupan varios de éstos reciben el nombre de ocularios. Receptores de temperatura. Los insectos tienen bien desarrollados los órganos receptores de temperatura; los órganos responsables están distribuidos sobre el cuerpo, pero son más numerosos sobre las antenas y patas.
Conductividad La unidad funcional del sistema nervioso son las células nerviosas o neuronas. Una neurona es simplemente una célula alargada, capaz de recibir y trasmitir estímulos. Cada neurona consta de tres partes principales: 1. Un cuerpo celular o neurocito. 2. Una o más fibrillas receptoras. 3. Una fibra trasmisora o axón.
~ /' ep I ret
115 scn
nv
cna cna
cna cc
ret
pgc rh
a)
snc
d)
b) bm
Fig. 4.14. (Arriba.) Órganos de los sentidos de los insectos. a) Sensilio de tipo pelo o seta; b) sensilio campaniforme; e) quimorreceptor; bm, membrana basal; cut, cutícula; dm, cutícula en forma de domo en el cual termina la célula nerviosa; dp, proceso distal de la célula sensorial; ep, epidermis; nv, nervio; scn, cono sensorial; se, seta; snc, célula sensorial; trg, célula tricógena (redibujado de Snodgrass, según Borrar). (Abajo.) Esquema de la estructura del ojo de un insecto; a) ocelo dorsal de una hormiga; b) ocelo lateral de una oruga; e) sección vertical de una parte de un ojo compuesto; d) omatidio de un ojo compuesto; bm, membrana basal; cc, cono cristalino; cna, córnea; cnge, células corneagénicas; cr!, células cristalinas; cut, cutícula; ep, epidermis; pgc, células pigmentadas; ret, retina; rh, rabdom; snc, células sensoriales de la retina (a-e redibujado de Snodgrass, e redibujado de Matheson, según Borror).
116
Cap. 4. Estructura interna
Hay tres tipos principales de neuronas, las sensoriales o sensitivas, las de asociación y las motoras (véase fig. 4.15). En las neuronas sensitivas el cuerpo celular o neurocito se encuentra por lo general cerca a la superficie del cuerpo y puede conectarse a través de una o varias fibrillas al órgano sensitivo, posteriormente emerge de ese neurocito un alargamiento llamado axón hacia un ganglio del sistema nervioso central. Las neuronas motoras tienen todo su cuerpo celular o neurocito dentro de un ganglio y poseen más o menos un alargado axón que se extiende a un músculo o a una glándula. Las neuronas de asociación reciben los impulsos que son canalizados a la célula motora apropiada. Las conexiones entre células nerviosas son llamadas sinapsis a través de las cuales pasan los impulsos. Los impulsos nerviosos son cambios electroquímicos que pasan a lo largo de la célula nerviosa. Existen variaciones en el número de impulsos por unidad de tiempo y en su promedio de recorrido; el máximo número de impulsos observado en una fibra nerviosa de un insecto es cerca de 800 por segundo, y el máximo promedio de recorrido sobre la fibra es cerca de 10 metros por segundo. Las sinapsis son de una sola dirección, por lo tanto los impulsos nerviosos normalmente recorren una sola dirección. En una reacción de tipo general, un estímulo interno produce algún cambio en una célula sensitiva y ésta a su vez estimula la neurona sensorial asociada; el impulso pasa desde esta neurona a través de una sinapsis a una neurona de asociación y desde ésta por otra sinapsis a una neurona motora; esta neurona trasmite un impulso por su axón a una fibra muscular o a una glándula secretora de hormonas, las cuales se contraen o reaccionan como resultado del estímulo recibido (véase fig. 4.15). Contractilidad
La contractilidad en los insectos incluye las reacciones musculares, que dan como resultado los movimientos y las reacciones glandulares que originan la secreción de hormonas.
Coordinaci6n Los ganglio s del sistema nervioso central (cerebro, ganglio subesofágico y ganglios segmentarios de la cuerda nerviosa ventral) funcionan como centros de coordinación. Cada uno de estos ganglios tiene cierta cantidad de autonomía; esto es, cada uno puede coordinar los impulsos involucrados en varias actividades.
......
Célul
117 ervioso
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S'''''ma n
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b)
/
,,-
I I Fibrillas I I
Axón
trasmisoras
I I \ Fibrillas receptoras
Célula sensitiva
\
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"
Axón Fibrillas trasmisoras
Neurona sensorial
Célula sensitiva
Sistema nervioso central
Fig. 4.15. (Arriba.) Esquema de neuronas. a) y b) Tipos sensitivas; e) tipo motora (adaptado de Wigglesworth, según Ross). (Abajo.) Esquema de un circuito reflejo cerrado simple de neuronas sensorial o sensitiva, de asociación y motoras. La dirección del impulso en movimiento se muestra en el sentido de las flechas (adaptado de Wigglesworth, según Ross).
Sistema
endocrino
A este sistema lo forman las glándulas que producen hormonas. Las hormonas son sustancias químicas que se incorporan a la
118
Cap. 4. Estructura interna
sangre y son transportadas a otras partes del cuerpo donde tienen efectos sobre los procesos fisiológicos. Varios órganos de los insectos son productores de hormonas, y su función principal es controlar los procesos reproductivos, la muda y la metamorfosis. Las gónadas en los insectos no producen hormonas sexuales. Las células neurosecretoras en el cerebro producen una o más hormonas que juegan importante papel en el crecimiento, metamorfosis y actividad reproductiva. Una de éstas llamada comúnmente hormona cerebral, es importante para que la muda se lleve a cabo por la estimulación de un par de glándulas en el protórax, para producir una hormona (ecdisona) que causa la muda. Otras hormonas producidas por el cerebro pueden tener otras funciones; por ejemplo, se piensa que hormonas cerebrales intervienen en la determinación de castas en las termitas y en la iniciación de diapausa en algunos insectos. Las glándulas protorácicas secretan una hormona llamada ecdisona (un esteroide con la fórmula empírica C27H44OJ la cual inicia el crecimiento y desarrollo, y causa la muda. Esta hormona ocurre en todos los grupos de insectos que han sido estudiados, en crustáceos y en arácnidos, y es probable que sea la hormona de la muda de todos los artrópodos. Algunas autoridades creen que esta hormona actúa sobre elnúc1eo de las células, activando particulares regiones cromosómicas que inducen una serie de reacciones que culminan en la muda. Estas glándulas generalmente cesan su actividad secretora en los últimos estadios preadultos o antes de la pupación. El cuerpo alar produce una hormona llamada hormona juvenil cuyos efectos son la inhibición de la metamorfosis. Esta hormona es un epoxi derivado de la tridecadeína. Las secreciones del cuerpo alar tienen efectos sobre otros procesos además de la inhibición de la metamorfosis. Las hormonas del cuerpo alar afectan la producción de huevos en la hembra y el desarrollo de las glándulas accesorias del macho, así como otros procesos metabólicos. Sustancias químicamente relacionadas con la ecdisona y la hormona juvenil, se encuentran en ciertas plantas ocasionando que esas plantas sean tóxicas a los insectos. Análogos químicos de ecdisona y hormona juvenil son estudiados para saber si pueden funcionar como nuevo grupo de insecticidas.
I .
o: te ú
D tI E
n e e v o
5 Desarrollo embrionario y postembrionario de los insectos Muchos insectos son ovíparos¡ esto quiere decir que el nuevo organismo eclosionará del huevo después de que éste fue puesto; en unos cuantos insectos los huevos se desarrollan dentro del útero de la hembra y las crías nacen vivas. La serie de acontecimientos, desde el huevo al estado adulto, constituyen el ciclo vital del individuo. El desarrollo es un periodo de crecimiento y transformación fundamentalmente gradual y continuo durante todo el ciclo.
DESARROLLO EMBRIONARIO Así es llamado el periodo de desarrollo que se lleva a cabo dentro del huevo.
El huevo Los huevos de diferentes insectos varían mucho en apariencia, muchos son esféricos, ovales o elongados; algunos parecen barriles o discos y otros tienen diferentes formas. El huevo está cubierto con una cáscara que varía en grosor, labrado y color¡ muchos huevos están provistos con ciertas características: arrugas, espinas u otras protuberancias y algunos tienen colores brillantes. La mayor 119
120
Cap. 5. Desarrollo embrionario
parte de los insectos depositan sus huevos en lugares protegidos adecuados para el desarrollo del nuevo organismo. Muchos insectos colocan sus huevos en materiales protectores como sacos o cápsulas, es el caso de cucarachas y mántidos; otros como los chapulines y algunos escarabajos ponen sus huevos en el suelo y algunos más los insertan en los tejidos de las plantas. Aquellos insectos cuyos inmaduro s son acuáticos, ponen sus huevos en el agua o en algún objeto cerca del agua. Los insectos parasíticos lo hacen dentro o sobre el cuerpo del huésped. Algunos insectos depositan sus huevos en forma individual, otros en característicos grupos o masas (véase fig. 5.1). El número puesto varía desde uno, en ciertos áfidos, hasta muchos miles en algunos insectos sociales; la mayor parte de los insectos ponen de 50 a unos cientos de huevos. El huevo de un insecto es una célula con dos cubiertas exteriores, una delgada membrana vitelina que rodea el citoplasma y una exterior llamada corion; ésta que es una endurecida cáscara exterior del huevo, tiene uno o varios poros llamados micrópilos, a través de los cuales, el esperma entra al huevo. Abajo de la membrana vitelina se encuentra la capa cortical del citoplasma; la porción central del huevo, dentro de la capa cortical, es la yema (véase fig. 5.2).
Segmentación
inicial
Los núcleos resultantes de las primeras segmentaciones están distribuidos al principio por toda la yema. Después de haberse formado muchos núcleos, la mayoría de ellos emigran de la yema a la capa cortical donde cada núcleo se reviste con citoplasma y una pared celular. En la región ventral las células se agrupan formando una zona más gruesa conocida como placa ventral o banda terminal.
Capas germinales En un principio, la banda germinal consta de una sola capa de células, pero pronto en la vida embrionaria se forma una segunda capa. En esta segunda capa se forma generalmente la gastrulación, o sea el plegamiento hacia adentro de una sección de la banda germina!. En general, la gastrulación comienza con la formación de un surco longitudinal de la banda germinal; los bordes exteriores del surco crecen el uno hacia el otro y la segunda capa
121
b) d)
c.
~h)
Fig. 5.1. Huevos de los insectos. a) Gusano soldado, Spodoptera frugiperda; b) racimo de enrollador de la hoja, Desmia funeralis; e) gusano de la raíz del maíz del sur, Diabrotica undecimpunctata; d) larva del estro del caballo, Gasterophilus intestinalis; e) grillo del árbol de la nieve, Oecanthus fultoni; f) mosquito Anopheles; g) gusano del grano de maíz, Hylemya platura; h) mosquito Culex; i) crisopa, Chrysopa sp; j) huevos de la oruga que destruye árboles y frutos, Alsophila pometaria (tomado de Borror).
122
Membrana vitelina
pro su ca Er de ge
Núcleos segmentados tempranamente
Núcleo
Células germinales
Capa cortical de protoplasma Yema
b)
e)
Membrana
..-/ vitelina a)
y tr; 01 el
e
CI
Blastodermo
Núcleos en la capa cortical Células germinales
Células blastodérmicas
p p c a
d)
s Células de la yema
Blastodermo dorsal delgado
1 t e a)
Fig. 5.2.. (Arriba.) Estructuras internas y primeros estadios de segmentación del huevecillo de un insecto. a) Huevo fecundado; b) después de algunas divisiones del núcleo; e) después de muchas segmentaciones, los núcleos migran hacia la periferia; d) después de que el núcleo segmentado forma una capa definida en la periferia; e) y t) vistas interna y superficial después de que el protoplasma cortical del huevo se ha condensado alrededor de los núcleos periféricos para formar una capa superficial de células o blastodermo (redibujado de Snodgrass. según Ross). (Abajo.) Un tipo de formación de la banda germinal en la cara ventral del blastodermo; a) sección transversal; b) sección longitudinal (redibujado de Snodgrass, según Ross).
1
Desarrollo embrionario
123
prolifera hacia adentro; finalmente, se encuentran los bordes del surco y se fusionan para formar una capa exterior o ectodermo. La capa interior o mesodermo se extiende por encima del ectodermo. En cada uno de los extremos del mesodermo se forma un racimo de células, estos racimos constituyen el endodermo o tercera capa germinal (véase fig. 5.3). El ectodermo da origen a las paredes del cuerpo, al estomodeo y al proctodeo del tracto digestivo, al sistema nervioso, al sistema traqueal, al vaso dorsal y a muchas glándulas. El mesodermo da origen al sistema muscular, a las gónadas y al cuerpo adiposo, yel endodermo da origen al mesenterón.
Crecimiento
del embrión
La banda germinal efectúa su crecimiento por multiplicación celular y diferenciación. Al principio, el crecimiento consiste principalmente en un aumento de tamaño de la banda germinal, pero esto es rápidamente seguido de una participación superficial con la cual se pone en marcha la segmentación del cuerpo y los apéndices.
Segmentación
y apéndices
Los segmentos del cuerpo se forman primeramente en el embrión mediante una serie de incisiones transversales. Los segmentos que al final llevan las piezas bucales y que se sueldan con la estructura de la cabeza, tienen al principio apariencia similar a los segmentos posteriores. Los segmentos mándibular, maxilar y labialllegan a soldarse con la estructura de la cabeza, hasta que los apéndices están bien desarrollados. En gran parte de su desarrollo el embrión está rodeado de dos membranas, una interior llamada amnios y una exterior, la serosa. Estas membranas usualmente desaparecen antes de que el embrión esté listo para salir del huevo. Ya avanzado su desarrollo el embrión adquiere una membrana cuticular secretada por la epidermis, esta cubierta algunas veces llamada membrana proninfal, ocurre en insectos con metamorfosis simple y en unos pocos con metamorfosis completa. Una vez que el embrión ha completado su desarrollo debe abrirse camino a través de la cáscara o corion por sus propios esfuerzos. Previamente, el embrión debe tragar aire o el líquido
T
124
LP
LP a)
LP
mdp
ect
b)
ect
LP d)
e)
ect f)
yo endr
prct
a)
endr
ms
J~~~t~~~ b) Ftg. 5.3. (Aniba.) Sección transversal esquematizada mostrando la formación del mesodermo en los insectos. a) Banda germinal diferenciada en placas medias y laterales; b) y e) procesos en la formación del mesodermo por invaginación del plato medio; d), e) y f) procesos en la formación del mesodermo por el crecimiento de los platos laterales sobre los platos medios; LP, platos laterales; msd, mesodermo (Íedibujado de Snodgrass, según Borror). (Abajo.) Esquemas que muestran la formación del canal alimenticio; a) estados tempranas en los cuales el endodermo es representado por rudimentos; b) y e) desarrollo del endodermo alrededor de la yema; d) canal alimenticio completo; ans, ano; ect, ectodermo; endr, rudimentos endodermales; mg, mesenterón; mo, boca; ms, mesodermo; prct, proctodeo; std, estomodeo; yo, yema (redibujado de Snodgrass, según Borror).
DesarroUo postembrionario
125
amniótico del huevo a fin de alcanzar mayor volumen. En el momento de la eclosión el embrión produce una actividad muscular rítmica y presiona contra la cáscara o la golpea repetidamente con la cabeza. En varios insectos, como muchos hemípteros y algunos plecópteros, una porción del huevo forma una cubierta separable que el embrión empuja y abre. En otros, como en los chapulines, el embrión simplemente abre una grieta en la parte anterior de la cáscara. En algunos, la parte anterior del embrión está armada de un "rompe cáscaras" que puede ser una espina, una sierra u otras estructuras que perforan el corion para abrirse camino al exterior. Una vez libre del huevo, el embrión se considera como el primer estado ninfal o larvario del periodo postembrionario.
Poliembrionía Consiste en el desarrollo de dos o más embriones de un solo huevo; esto ocurre en algunos de los Hymenoptera parasíticos. La división en múltiples embriones se efectúa con anterioridad a cualquier otro desarrollo embrionario. El núcleo en segmentación se divide por mitosis en el número requerido de núcleos hijos, a partir de ese momento, cada uno de éstos se desarrolla para formar un embrión. La poliembrionía ocurre en cuatro familias de Hymenoptera parasíticos: Braconidae (especies de Macrocentrus), Encyrtidae (muchos géneros), Platygasteridae (especies de Platygaster) y Dryinidae (Aphelopus theliae G.). El número de embriones de un solo huevo varía en Macrocentrus de 16 a 24, pero en M. ancylivorus R. solamente una larva parásita vive en el huésped. En Platygaster de dos a 18 larvas se desarrollan de un solo huevo y en Aphelopus de 40 a 60 se desarrollan; en algunos de los Encyrtidae arriba de 1 500 embriones se desarrollan de un solo huevo.
DESARROLLO POSTEMBRIONARlO Después de que el insecto sale del huevo hasta el estado adulto, el organismo pasa por un periodo de crecimiento y cambio. El exoesqueleto del insecto carece de elasticidad y por 10tanto para acomodarse a los aumentos de tamaño, necesita mudar la vieja cutícula y reemplazada por una más grande.
126 Muda El proceso de digerir la vieja cutícula o exuvia y sintetizar una nueva es llamado muda o écdisis, la cual culmina con el desecho de la vieja cutícula. La muda no sólo involucra la cutícula de la pared del cuerpo sino también las cubiertas o forros cuticulares de las tráqueas, estomodeo y proctodeo en el tubo digestivo y las estructuras endoesqueléticas. El forro de las tráqueas usualmente permanece adherido a la pared del cuerpo cuando es desechado; la cubierta del estomodeo y proctodeo en general se fragmenta y las partes son desechadas a través del ano. La cutícula desechada, llamada también exuvia, a menudo guarda la misma forma del insecto del cual se separó. Con anterioridad a la écdisis, una nueva cutícula (secretada por las células epidérmicas) empieza a formarse debajo de la antigua. La vieja cutícula primero se separa de la epidermis adyacente (apólisis) (véase fig. 5.4). El fluido secretado por las células epidérmicas contiene enzimas que digieren la endocutícula, y así una nueva cutícula es depositada; los productos digeridos son absorbidos a través de la nueva cutícula y utilizados en la formación de la misma. Una vez que la nueva cutícula está formada, el insecto está listo para desechar la vieja. El proceso de desecho se inicia con una hendidura de la vieja cutícula a 10largo de una línea frágil, usualmente en la parte media del lado dorsal del tórax. La fuerza utilizada para romperla es debida a la presión de la sangre (y algunas veces aire o agua), se fuerza dentro del tórax por contracciones de los músculos abdominales. La hendidura en el tórax aumenta y el insecto escapa hacia fuera retorciéndose. Recién emergido de la vieja cutícula, el insecto es pálido y su nueva cutícula es suave; pasada una hora o dos, la exocutícula se endurece y se pigmenta. Durante este breve p'eriodo el insecto estira la cutícula, por lo menos en las porciones no esc1erosadas, para acomodar el aumento esperado de tamaño corporal antes de la próxima muda. Esto 10 consigue tragando aire o agua para aumentar el volumen interior y después aumenta la presión sanguínea, consiguiendo así una dilatación de las regiones y la extensión del tegumento. Cuando se reduce la presión sanguínea, el tegumento extendido no se encoge de nuevo, pero se contrae formando una serie de pequeños dobleces o diminutos pliegues en forma de acordeón.. En las larvas sin zonas corporales esc1erosadas, estos dobleces pueden presentarse por todo el cuerpo. En los insectos con placas esc1erosadas bien desarrolladas, los dobleces se presentan en las membranas que se encuentran entre los esc1eritos. Cuando el cuerpo aumenta de tamaño el tegumento aumenta
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Cutícula vieja
Espacio entre cutícula vieja y las capas inferiores a ella.
Fig. 5.4. Formación de una nueva cutícula. a) Digestión de la vieja cutícula en su fase inicial; b) digestión y absorción casi completa de la vieja cutícula.
por un simple despliegue de los dobleces. El insecto debe efectuar una nueva muda, cuando ya no son posibles nuevos aumentos de tamaño por este procedimiento. Las alas (si están presentes) se expanden (después de la última muda, en insectos que tienen metamorfosis simple) a un tiempo que sus venas se llenan de sangre. El número de mudas varía en la mayoría de los insectos de cuatro a ocho, ~donata tienen 10 o 12 mudas.. v algunos de lo~phemeroptera pueden pasar por 28 Jl1.1l<1!!-s_.Q..~. Algunos, como rh1.lcEos de los Thysanura y Microcoryphia pueden continuar mudando después de alcanzar su estado adulto; sin embargo, la mayoría de los insectos no mudan ni incrementan su tamaño una vez que han alcanzado el estado adulto. El estado de los insectos entre mudas es .!!illnaAQtún !nst,a,L) (para otros autores, el periodo entre mudas es un estadio y el estado mismo del insecto en ese estadio, es llamado fase); el primer instar de un insecto es entre la eclosión y la primera muda larval o ninfal, el segundo instar es entre la primera y segunda muda, yasí sucesivamente. El incremento de tamaño en cada muda es variable en diferen-
.....
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Cap. 5. Desarrollo embrionario
tes especies y en distintas partes del cuerpo, pero en la mayoría de los insectos el incremento en tamaño sigue una progresión geométrica.
Metamorfosis La mayoría de los insectos cambian de forma durante el desarrollo postembrionario, y las diferentes fases no son todas iguales; este cambio es llamado metamorfosis. Algunos insectos sufren muy poco cambio en su forma y los organismos jóvenes y adultos son muy similares excepto en el tamaño; en otros casos los inmaduros y adultos son muy diferentes tanto en sus hábitos como en su forma. Hay variaciones en la metamorfosis de los diferentes grupos de insectos, pero esas variaciones pueden ser agrupadas en dos tipos generales: metamorfosis simple y metamorfosis completa. En la simple, las alas (si las hay) se desarrollan externamente durante los estados inmaduro s y no hay un estado quiescente que preceda a la última muda. En la metamorfosis completa, las alas (si las hay) se desarrollan internamente durante los estados inmaduros y hay un estado quiescente o pupal precediendo a la última muda. El estado pupal es un estado quiescente en el cual el insecto comúnmente no se mueve y un considerable cambio se lleva a cabo durante ese periodo.
Metamorfosis
simple
Los organismos jóvenes de los insectos con este tipo de metamorfosis son llamadas ninfas y usualmente son muy similares a los adultos. Adultos y ninfas pueden presentar ojos compuestos. Si los adultos poseen alas, éstas aparecen como paletillas externas en los primeros estadios, y llegan a ser funcionales hasta que alcanzan su estado adulto desPllés de la última muda (véase fig. 5.5). La metamorfosis simple ocurre en los órdenes uno al 22 inclusive de la lista mencionada en la página 40. Existen diferencias en los cambios que Ocurren en los insectos con metamorfosis simple, y muchos entomólogos reconocen tres variaciones en este tipo de metamorfosis: ametábolos, hemimetábolos y paurometábolos. Los insectos ametábolos (los que lino" presentan metamorfosis) no tienen alas y la principal diferencia entre ninfas y adultos es en tamaño. Este tipo de desarrollo ocurre
129
b)
g)
Larva joven
Larva terminal
Adulto
Fig. 5.5. (Arriba.) Metamorfosis simple de tipo gradual o paurometábola de una chinche del trigo (según Ross). (Abajo.) Metamorfosis completa u holometábola de un escarabajo (según Ross).
130
Cap. 5. DesarroUo embrionario
en los órdene!) apterigotos Protura, Collembola, Diplura, Microcoryphia y Thysanura y en la mayoría de los insectos no alados de los demás órdenes con metamorfosis simple. En los insectos hemimetábolos con metamorfosis "incompleta", las ninfas son acuáticas, respiran por branquias y difieren considerablemente de los adultos en su apariencia; este tipo de desarrollo ocurre en los Ephemeroptera, Odonata y Plecoptera, y los individuos jóvenes de estos insectos son llamados náyades. Los insectos paurometábolos con metamorfosis "gradual" incluyen al resto de los insectos con metamorfosis simple. Los adultos son alados, las ninfas y adultos viven en el mismo hábitat y los principales cambios durante el crecimiento son en tamaño, proporciones del cuerpo, el desarrollo de los ocelos y ocasionalmente la forma y otras estructuras.
Metamorfosis
completa
Los estados inmaduros y el adulto de los insectos que presentan metamorfosis completa, son por 10 general diferentes en forma; frecuentemente viven en diferentes hábitats y tienen hábitos distintos. Los primeros estadios tienen forma parecida a un gusano; los estados jóvenes son llamados larvas. Los diferentes estados larvales son usualmente similares en forma pero difieren en tamaño. Las alas, cuando están presentes en el adulto, se desarrollan internamente durante sus estados inmaduros. Las larvas no tienen ojos compuestos, pueden tener o no patas torácicas y algunas veces poseen apéndices parecidos a patas Oas propatas o seudo patas) sobre el abdomen. Las larvas generalmente tienen apéndices bucales masticadores, aunque los adultos ep algunos órdenes tienen aparato bucal chupador (véase fig. 5.5). Después de la muda de su último instar larval, el insecto pasa por un estado llamado pupa. El insecto no se alimenta en ese estado y por 10 general es inactivo. La pupa está frecuentemente . cubierta por un cocón o algún otro material de protección; muchos insectos pasan el invierno en este estado. Recién emergido de la pupa, el insecto es pálido en color y las alas están suaves, encogidas y arrugadas. En corto tiempo, de unos pocos minutos a varias horas, dependiendo de la especie, las alas se extienden y se endurecen, la pigmentación se desarrolla y el insecto está listo para continuar su ciclo como adulto. Este tipo de metamorfosis ocurre en los órdenes 23 al 31 inclusive de la página 40 de esta obra y son llamados holometábolos.
131 Tipos intermedios
de metamorfosis
No todos los insectos tienen un tipo de metamorfosis que pueda clasificarse como simple o completa; algunos tienen metamorfosis que es intermedia entre los dos tipos. Tal metamorfosis intermedia se encuentra en los trips (Thysanoptera), en mosquitas blancas (Homoptera: Aleyrodidae) y en los machos de las escamas, pertenecientes a la Superfamilia Coccoidea (Homoptera).
Metamorfosis
en trips
Los primeros dos estadios son activos y no tienen alas, usualmente son llamados larvas. Los siguientes dos estadios son inactivos, con alas externas; el primero de éstos es llamado prepupa y el segundo pupa. El instar final es el adulto. Aparentemente las alas son desarrolladas internamente durante los primeros dos estadios. Esta metamorfosis se parece a una completa, en que las alas se desarrollan internamente en parte de su ciclo y en un estado inactivo (el llamado pupa) que precede al adulto; es similar a una metamorfosis simple en que los estadios tempranos tienen ojos compuestos y las alas en forma externa están presentes en más de uno de los estadios preadultos.
Metamorfosis
en mosquitas
blancas
Estos insectos tienen cinco estadios, el último de los cuales es el adulto. El primer instar es activo y sin alas, mientras que los siguientes tres estadios son inactivos, sin alas y parecidos a escamas, con las alas internamente. El cuarto instar es "llamado pupa. Los primeros tres estadios son usualmente llamados larvas. La muda del último instar larval a la pupa se lleva a cabo dentro de la última cubierta larval, la cual forma un puparium. Esta metamorfosis es esencialmente completa, aunque la mayoría de los miembros restantes de este orden (Homoptera) tienen metamorfosis simple.
Metamorfosis en machos de las escamas Estos insectos tienen un tipo de metamorfosis que es muy similar a la que presentan las mosquitas blancas. El primer instar es activo y sin alas, pero los restantes estadios preadultos son inactivos y sin alas.
132 FüpermBetamBorfosis Es un tipo de metamorfosis completa en la cual los diferentes estadios larvales no son del mismo tipo; el primer instar es activo y usualmente campodeiforme, y los siguientes estadios larvales son vermiforme s o escarabiformes. La hipermetamorfosis se presenta en insectos parasíticos; el primer instar busca al huésped y entonces en esta muda a un tipo de larva menos activa. Este tipo de metamorfosis completa ocurre en Meloidae y Rhipiphoridae (Coleoptera), en Mantispidae (Neuroptera), en Strepsiptera y en algunos Diptera e Hymenoptera. Pedogénesis En algunos insectos los estados inmaduros (larvas o pupas) pueden producir huevos o crías vivas, a esta madurez reproductiva precoz se le llama pedogénesis. Este tipo excepcional de metamorfosis se presenta, entre otros, en algunos escarabajos del género Micromalthus. Implica madurez de los órganos re productores sin que las demás características presenten lo mismo.
Partenogénesis La capacidad que poseen algunos insectos de reproducirse sin fecundación se llama partenogénesis. Como en los Hymenoptera, donde las hembras no fecundadas ponen huevos que producirán sólo machos, mientras que los huevos de las hembras inseminadas producen tanto machos como hembras. En general, no se producen tanto machos como hembras. Casi nunca se producen machos en otros insectos partenogénicos; las hembras producen hembras de huevos no fecundados.
Viviparidad La generalidad es que los insectos pongan huevos; sin embargo, algunas especies depositan crías vivas en lugar de huevos, a esta excepción se le llama viviparidad. En estos insectos, los huevos se desarrollan en los oviductos, en la vagina o en otro lugar de su aparato reproductor. Las generaciones partenogénicas de los áfidos son ejemplos comunes de viviparidad.
133 Diapausa Las actividades visibles y muchos procesos fisiológicos se inteITUmpen en periodos más o menos prolongados de inmovilidad que se presentan durante el ciclo vital de muchos insectos. Estos periodos pueden presentarse en los estados de huevo, ninfa, larva, pupa o en el adulto. Su característica principal es el cese del crecimiento en los estados inmaduros y la maduración sexual en los adultos. Algunas condiciones desfavorables como el frío y la sequía pueden ser suficientes para que se presente la inmovilidad y, por 10 contrario, se reanude la actividad cuando desaparezcan estas condiciones desfavorables. En otros casos la inactividad es una característica hereditaria iniciada por un mecanismo interno que produce una suspensión de las actividades vitales cuando empiezan a manifestarse las condiciones desfavorables; sin embargo, alguna condición inadecuada es generalmente un estímulo necesario para salir de la inactividad; a un periodo de inactividad semejante a este último se le llama diapausa. La iniciación de la diapausa está relacionada con los cambios estacionales en la duración del día o fotoperiodo. Cada especie posee su fotoperiodo crítico: se refiere al umbral de horas luz en que la mayoría de la población es inducida a entrar en diapausa. En muchas especies, la condición desfavorable puede presentarse con mucha anterioridad a la iniciación de la diapausa. En el gusano de seda Bombyx un prolongado fotoperiodo inicia la diapausa. Sin embargo, en la mayoría de los insectos que presentan esta característica es un corto fotoperiodo el que la inicia, en general es en otoño. La exposición a temperaturas por debajo de las que favorecen el desarrollo normal, parece ser la condición principal que conduce a terminar con la diapausa. Existen límites muy amplios en la duración de la diapausa, desde poco más de una semana hasta diez o doce años. Según la especie, la regulación interna del inicio de la diapausa parece realizarse mediante la liberación de hormonas por el cerebro, el ganglio subesofágico o las glándulas protorácicas.
Tipos de larvas Las larvas de muchos insectos que presentan metamorfosis completa difieren considerablemente en forma (véase fig. 5.6); las principales son:
134
Fig. 5.6. Tipos de larvas. a) Carabiforme, coleópteros (Coccinellidae, Chrysomelidae, Carabidae y Lampyridae); b) platiforme, coleópteros (Psephenidae e Histeridae) y ciertos dípteros (Stratiomydae y Syrphidae); e) cruciforme, lepidópteros, mecópteros y tentredínidos (Hymenoptera); d) elateriforme. gusanos de alambre (Elateridae) y falsos gusanos de alambre (Tenebrionidae); e) vermiforme, díptero (Muscidae); f) escarabiforme, gallinas ciegas (Scarabaeidae). gorgojos del frijol (Bruchidae) y gorgojo del café (Anobiidae); g) limaciforme, lepidóptero (Limacodidae); h) oniciforme, gusano de la pifia Thecla sp lepidóptero (Lycaenidae); i) campodeiforme o tisanuriforme, coleópteros (Carabidae, Dytiscidae y Staphylinidae) (tomado de Coronado y Márquez).
Desarrollo postembrionario
135
Eruciforme. Tiene cuerpo cilíndrico, la cabeza bien desarrollada, antenas muy cortas; el cuerpo tiene patas torácicas y propatas abdominales. Este tipo se presenta en los Lepidoptera, Mecoptera y algunos Hymenoptera (suborden Symphyta). Escarabiforme. Cuerpo usualmente curvo; la cabeza y las patas torácicas están bien desarrolladas, propatas abdominales ausentes; relativamente inactiva y de movimientos lentos. Este tipo se presenta en ciertos Coleoptera (Scarabeidae). Campodeiforme. Se parecen a los dipluros del género Campodea; cuerpo alargado y algunas veces aplanado; los cercos y antenas usualmente bien desarrolladas; patas torácicas desarrolladas; larvas usualmente activas. Este tipo ocurre en los Neuroptera, Trichoptera y muchos Coleoptera. Elateriforme. Cuerpo alargado, cilíndrico y endurecido, patas torácicas cortas. Este tipo ocurre en ciertos Coleoptera (Elateridae) . Vermiforme. Cuerpo alargado y parecido a un gusano; sin patas y pueden tener bien desarrollada o no la cabeza. Este tipo ocurre en los Diptera, Siphonaptera, muchos Hymenoptera (suborden Apocrita) y algunos Coleoptera y Lepidoptera.
Tipos de pupas Hay diferencias en la pupa de los insectos con metamorfosis completa (véase fig. 5.7), considerándose como principales las siguientes: Obtecta. Los apéndices están más o menos pegados al cuerpo. Este tipo ocurre en los Lepidoptera y alguilOs Diptera (suborden Nematocera). La pupa en muchos Lepidoptera está cubierta por un cocón de seda formado por la larva antes de cambiar al estado de pupa. Exarate. Los apéndices están libres y no pegados al cuerpo. Este tipo se presenta en la mayoría de los insectos con metamorfosis completa, a excepción de los Diptera y la mayoría de los Lepidoptera. Coarctate. Básicamente parece una pupa de tipo exarate, pero cubierta por los. restos endurecidos de la exuvia del último instar larval, el cual es llamado puparium. Este tipo ocurre en los Diptera (suborden Brachycera y Cyclorrhapha).
136
a)
e) b) t) Fig. 5.7. Tipos de pupas. a) Crisálidas de la mariposa, Colias eurytheme (Lepidoptera: Pieridae); b) gusano soldado, Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae); c) pupa de un parásito de las semillas del trébol, Bruchophagus platyptera (Hymenoptera: Eurytomidae); d) picudo del camote, Cylas fOmUcarius elegantulus (Coleoptera: Curculionidae); e) gorgojo aserrado de los granos, Oryzaephilus surinamensis (Coleoptera: Cucujidae); f), gusano de la semilla del maíz, Hylemya platura (Diptera: Anthomyiidae). a y b son pupas obtecta, c-e son pupas exarate y f es una pupa coarctate. sp, espiráculo (según USDA).
Hábitos
alimenticios
Se alimentan de amplia variedad de sustancias orgánicas, vivas o inertes. El tipo y cantidad de alimento que un insecto necesita es variable para su crecimiento, desarrollo, reproducción, comportamiento y a menudo varios otros caracteres morfo1ógicos como tamaño, color y otros. Según el tipo de alimentación, los insectos se agrupan en las tres características siguientes: fitófagos, zoófagos y saprófagos.
Fitófagos Este tipo de insectos se alimenta de partes de las plantas vivas. Los insectos fitófagos que se alimentan de plantas utilizadas por el hombre causan considerables daños económicos. Ejemplos de esta clase de insectos son los chapulines, las larvas de muchos Lepidoptera, algunos Hymenoptera (suborden Shymphyta) y varios Co1eoptera. Otra de las formas de alimentarse de las plantas es
sp
Desarrollo postembrionario
137
succionando sus jugos, lo cual produce en las plantas manchas o necrosis en el punto de la succión; ejemplos de insectos que succionan los jugos son: escamas, chicharritas, áfidos, salivazos y chinches. Varios insectos se alimentan dentro de la planta como los minadores en las hojas, o como los barrenadores de troncos, ramas, raíz o frutos. Existen más de 750 especies minadoras de hojas en Norteamérica representadas por los órdenes Lepidoptera, Diptera, algunos Hymenoptera y Coleoptera. Los minadores de hojas hacen túneles y se alimentan entre las dos superficies de la hoja; estas mismas son de varias formas, y cada especie de minador produce un tipo característico de mina o túnel en cada especie de planta. Muchos insectos barrenan la madera o el cambium de árboles vivos, deteniendo su crecimiento, deformándolos o incluso matándolos. Los más importantes barrenadores de la madera y el floema son varios coleópteros (principalmente de las familias Cerambycidae, Buprestidae, Scolytidae y Curculionidae); ciertas palomillas (de las familias Cossidae y Sesiidae), algunos Hymenoptera del sub orden Symphyta (como la familia Siricidae), hormigas carpinteras y termitas. Otros insectos que se alimentan sobre las plantas pueden producir crecimientos anormales en las mismas llamados agallas. Una agalla es un crecimiento excesivo de los tejidos de la planta originado por la irritación causada debido a la presencia del insecto, o bien por hormonas o sustancias estimuladoras del crecimiento secretadas por el insecto e introducidas a la planta por su aparato bucal al momento de alimentarse. Las agallas pueden ser producidas sobre varias partes de una planta, pero cada especie de insecto agallador producirá una distinta sobre cierta parte de la planta. Cada agalla puede alojar uno o v.arios insectos. Las agallas pueden ser abiertas o cerradas. Cinco órdenes corresponden a especies agalladoras: Diptera (principalmente Cecidomyiidae, Tephritidae y Agromyzidae), Hymenoptera (Cynipidae, algunos Chalcidoidea y Tenthredinidae), Coleoptera (ciertos Curculionidae, Buprestidae y Cerambycidae), Lepidoptera y Homoptera (varios áfidos, psílidos y cóccidos). Otras agallas son causadas por ácaros, gusanos redondos u hongos. Algunos insectos que se alimentan de plantas viven en el suelo y se alimentan de las raíces, comúnmente es el estado larval o ninfal de los insectos que se alimentan por esta forma. Comedores de raíces son principalmente los gusanos de alambre (Elateridae), gallinas ciegas (Scarabaeidae), algunos piojos harinosos, ninfas de cigarras, varios áfidos y algunas larvas de moscas.
138 Zoófagos Los insectos zoófagf)s son aquellos que se alimentan de otros animales, que pueden ser de varias clases, pero la mayoría de los insectos zoófagos se alimentan de otros insectos, y por ello se les llama entomófagos. Estos insectos son de dos clases principales, depredadores y parásitos. Los depredadores por lo general buscan su presa y la devoran; comúnmente la presa es más pequeña y más débil que el depredador. Los parásitos viven dentro o sobre el cuerpo de sus huéspedes al menos una parte de su ciclo de vida. Los parásitos son más pequeños que los huéspedes y frecuentemente más de un parásito vive en el mismo huésped. Muchos insectos son depredadores de otros insectos. Las libélulas y caballitos del diablo (Odonata) son depredadores durante su estado ninfal y adulto. Los más importantes de este tipo entre los coleópteros son los escarabajos tigre (Cicindellidae), cuyas larvas y adultos se alimentan de una gran variedad de insectos, y las mariquitas (Coccinellidae), las cuales son importantes depredadores de áfidos. Muchos Neuroptera como las crisopas (Chrysopidae) son depredadores de áfidos. Otros son las chinches (Hemiptera). Importantes depredadores entre los Diptera son las moscas ladronas (Asilidae) y las moscas sirfidas (Syrphidae). Los insectos parásitos de otros insectos difieren muy poco de aquellos que parasitan otros animales como los vertebrados, algunos autores utilizan el término de "parasitoides" para esos insectos. Los parásitos de vertebrados de sangre caliente no matan a su huésped, y pueden vivir sobre el mismo muchos individuos o muchas generaciones del parásito. Muchos insectos viven como parásitos dentro o fuera del cuerpo de los vertebrados y algunos de ellos son plagas muy serias para el hombre y los 'animales domésticos. Varios de ellos son los piojos (Phthiraptera) y las pulgas (Siphonaptera). Algunas larvas de moscas son parásitos internos de vertebrados y producen una condición llamada miasis. Muchos de los insectos entomófagos parásitos se encuentran en los órdenes Diptera e Hymenoptera. Entre los Diptera los más importantes parásitos son las moscas taquínidas; otras familias que tienen este tipo de insectos son las Sarcophagidae, Pyrgotidae, Pipunculidae, Acroceridae y Bombyliidae. Los principales Hymenoptera parasíticos son los Ichneumonoidea, Chalcidoidea, Proctotrupoidea, Pelecinoidea y Scolioidea. Solamente pocos insectos en otros órdenes son entomófagos parásitos, por ejemplo, los Strepsiptera y los Meloidae y Rhipiphoridae entre los coleópteros.
DesarroUo postembrionario
139
Saprófagos. Los insectos saprófagos son aquellos que se alimentan sobre plantas muertas o marchitas, madera, o sobre materia de origen animal como la carroña, estiércol y otros. Insectos saprófagos están presentes en muchos órdenes, pero probablemente los más importantes son los Blattaria (cucarachas), Isoptera (termitas), Coleoptera (muchas familias) y Diptera (muchas familias, principalmente los Muscoidea). Los más comunes comedores de carroña son coleópteros (Silphidae, dermestidae y Troginidae) y las larvas de varias moscas (principalmente Calliphoridae). Los más comunes comedores de estiércol son algunos escarabajos de las familias Scarabaeidae, Histeridae y las larvas de varias moscas (principalmente Muscoidea).
Estado adulto El adulto o imago, es el estado en que se ha alcanzado pleno desarrollo y funcionabilidad de los órganos reproductores y de las estructuras copuladoras y ovipositoras asociadas. En los insectos alados es el estado en que poseen alas funcionales; la única excepción conocida de esto son las efémeras (Ephemeroptera) en que el estado inmediatamente anterior al alado y reproductor posee también alas funcionales, esta fase preadulta y voladora recibe el nombre de subimago.
Ciclos estacionales El ciclo vital es el desarrollo del individuo de huevecillo a huevecillo , el ciclo estacional es el total de ciclos vitales sucesivos o generaciones que se presentan nonnalmente en cualquier especie a 10 largo del año, de invierno a invierno. El ciclo vital de muchas especies consta de una sola generación anual (univoltino). En este caso, el ciclo vital y el estacional son lo mismo. En otros casos, como en el de la mosca doméstica se van sucediendo continuamente las generaciones durante los meses más calurosos, seguidas por un periodo de inactividad durante el invierno; por tanto el ciclo estacional consta de varios ciclos vitales (multivoltino). Los ciclos estacionales que comprenden más de un ciclo vital son de dos tipos: los que tienen ciclos vitales repetidos o generaciones repetidas y los que tienen alternancia de generaciones.
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Cap. 5. Desarrollo embrionario
Generaciones repetidas. En este apartado los ciclos vitales sucesivos son fundamentalmente iguales en sus características morfolpgicas, hábitos de alimentación y reproducción. Generaciones alternantes. Existen diversos grupos de insectos en 10"",Wlh~slas generaciones sucesivas son totalmente diferentes~6'¡.lCuanto a su reproducción y muchas veces en sus hábitos. . )-',¡,
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Glosario Con la finalidad de facilitar la comprensión de los diversos aspectos que se tratan, se han enlistado a continuación los términos fundamentales de la materia.
Anterior. Región frontal u orientada hacia la cabeza. Anterodorsal. Arriba de la parte frontal. Anterolateral. A un lado de la parte frontal. Anteromesal. A lo largo de la línea media de la parte frontal. Anteroventral. Abajo de la parte frontal. Apéndice. Parte suplementaria unida o contigua a otra principal. Apical. Extremo, punta o parte final. Apodema. Proceso interno formado por la invaginación de la pared del cuerpo,. es punto de inserción muscular y proporciona la firmeza a la pared del cuerpo. . Basal. La base o el punto de inserción al cuerpo. Caudal. Concerniente a la parte terminal de la región posterior del cuerpo. Distal. La parte más alejada del cuerpo. Dorsal. Concerniente a la parte superior del cuerpo o una de sus partes. Dorsolateral. A un lado de la parte superior. Dorsomesal. A lo largo de la línea media de la parte dorsal. Esclerito. Placa endurecida de la pared del cuerpo, limitada por suturas o membranas. Estría. Línea hundida. Lateral. Costado del cuerpo o una de sus partes. Mesial. En o cerca de la línea media del cuerpo. Mesion. Línea media del cuerpo. Posterior. Parte opuesta a la cabeza. Proximal. Cerca del cuerpo o a la base de un apéndict. 141
142
Glosario
Segmento. Subdivisión del cuerpo o de un apéndice, separados por uniones o articulaciones. Sutura. Líneas de unión entre esc1eritos, formadas por estrías o ranuras. Ventral. Concerniente a la parte inferior del cuerpo o una de sus partes. Vestigial. Pequefío, no funcional, escasamente desarrollado.
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Índice analítico Abbott, T, 14 Abdomen, 45 escléritos dorsales del, 50 segmentos del, 78 Ácaros. Véase Orden Acari Agallas, concepto, 137 Alas, 41, 75 venación de las, 75-77 Amblipígidos. Véase Orden Amblypigy Antenas, 54 función de, 68 tipos de, 68 Apéndices, 44 abdominales, 78 Arácnidos, clasificación, 27 Arafias. Véase Orden Aranea zancudas. Véase Orden Opiliones Artrópodos clasificación de los, 23 origen de los, 19-21 significado de la palabra, 19 Asimilación, 91 Bandas segmentarias, 83 Barnes, R., 23 Boca. Véase Piezas bucales Borror, D. T, 9, 21, 23, 27, 47, 57 Branquias traqueales, 101, 137
Cabeza, 51 hipognatha, 52 opistognatha, 54 prognatha,52 Capas germinales, 120-123 Cardo, 56 Catesby, M., 14 Centruroides esculpturatus E., 29 Cerebro lóbulos del, 109-110 tamafio del, 111 Cérvix. Véase Cuello Ciclos estacionales, 139-140 Ciempiés, 36-38 Circulación sanguínea, 95 Clase . Arachnida, 26-34 Chilopoda, 36 Diploda, 36 Hexapoda, 39 características generales de, 46-47 clasificación, 47 Merostomata, 26 Pauropoda, 38 Pycnogonida, 34 Symphyla, 38 Clípeo, 54 Contractilidad, 116 Coordinación, 116 145
146 Copulación,
Índice analítico Gena, 54 Glándulas labiales, 89 protorácicas, 118 Gnatosegmentos, 44
107
Corazón, 93 Coronado, P., 150 Crustáceos, 34 Cuello, 70 Cuerda nerviosa ventral, Cuerpo graso, 92 Cutícula, 49
111
Desarrollo embrionario, 119 posembrionario, 125 Diapausa, 133 Digestión, 90-91 Écdisis. Véase Muda Ecdisona, 118 Ectodermo. Véase Capas germinales Embrión, crecimiento del, 123 Endodermo. Véase Capas germina. les Entomología desarrollo de la, 13-14 historia de la, 14-15 importancia de la, 12-13 Escorpiones, 27-29 Espermatogénesis, 106 Espiráculos, 72 Esquizómidos. VéaseOrden Schizomida Estado adulto, 139 pupal, 128 Estipe, 56 Estomodeo,88 Excreción, 92 Exoesqueleto, 49 ventajas del, 40-41 Fecundación, 107 Fecundidad, 42
Fotoperiodo crítico, 133 Frente, 54 Gálea, 56 Gastrulación,
120
Hábitos alimenticios, 136 HaTrÍS, T., 14 Hipermetamorfosis; 132 Hipofaringe, 57 Homeostasis, definición, 96 Hormona (s) concepto, 117-118 juvenil, 118 Huevo, 119-120 Imago. Véase Estado adulto Ingestión, 90 Insectos acuáticos, respiración en, 101 ametábolos, 128 características adaptativas de los, 40 principales de los, 21-22 entomófagos, 138 evolución de los, 43-46 fisiología, 10 fitófagos, 138 haustelados, 57-58 hemimetábolos, 130 holometábolos, 130 mandibulados,57 medios de defensa de los, 12 morfología, 10 paurometábolos, 130 reproducción, 11 respiración de los, 10 saprófagos, 139 sensibilidad de los, 112 tamaño de los, 41 terrestres, respiración en, 97 zoófagos, 138 Instar, concepto, 127 Irritabilidad, concepto, 111 Labium,57 Labro, 54
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Índice analítico Lacinia, 56 Larvas, tipos de, 133-135 Linguatúlidos, 43 Machos de las escamas, metamorfosis en, 131 Mandíbulas, 56 Manson, B., 15 Márquez, A., 15 Maxilas, 56 Melsheimer, F. V., 14 Mesenterón, 88-89 Mesodermo. Véase Capas germinales Metamorfosis, 128 completa, 11, 42, 130 en machos de las escamas, 131 en mosquitas blancas, 131 en trips, 131 intermedia, 131 simple, 128-130 Miasis, 138 Milpiés, 36 Mosquitas blancas, metamorfosis en, 131 Muda, 126 Músculos, 81 de los apéndices, 83 del vuelo, 82-83 fuerza y actividad de los, 82 viscerales, 83 Nefridios, 22 Neuronas, 114 tipos de, 116 Nomenclatura zoológica, ción, 16 Nutrición, 92 Occipucio, 54 Ocelos, 54, 114 Oculario, concepto, 54 Ojos, 54, 114 Orden Acari, 32 Amblypygi, 30 Aranea, 30
defini-
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Entognatha, 47 Insecta, 48 Opiliones, 32 Palpigradi, 29 Pseudoscorpiones, 32 Pterygota, 48 Ricinulei, 30 Schizomida, 29 Scorpiones, 27-29 Solifugae, 34 Uropygi, 29 Órganos adaptabilidad de los, 42 de Johnston, 113 del gusto. Véase Receptores químicos del olfato. Véase Receptores químicos escolopóforos, 113 productores de sonido, 80 subgenuales, 113 timpánicos, 113-114 visuales, 114 Ovarios, 103 Oviposición, 109 Ovogénesis, 106 Palpígrados. Véase Orden palpigradi Palpo, 56 Partenogénesis, 132 Partes bucales de díptera, 61 de hemíptera y homoptera, 5961 de lepidoptera, 63 de los haustelados, 59 los mandibulados, 59 Patas, 72 Peck, W. D., 14 Pedogénesis, 132 pentastómidos, 43 Phylum Annelida, 22 Arthropoda, 19 número de especies por, 40 Onychophora, 22
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Índice analítico
nervioso, 109 principales del reino animal, 17 simpático, 111 Piezas bucales, 56 Pleura, 51 reproductor, 103 de la hembra, 103-104 Poliembronía, 125 del macho, 104 Poslabium, 57 respiratorio, 97 Posoccipucio, 54 Prelabium,57 traqueal, 97 Proctodeo, 89 abierto y cerrado, 99 Smith. T., 15 Próstoma, 43 Pupa (s) , 128, 130 Solpúgidos. Véase Orden Solifugae tipos de, 135 Sonido, órganos productores de, 80 f~. .~ Sub clase . S!-u t a, 49 '. r ,... Euripterida, 26 ("-':;" .; iL~~ Xiphosura, 26 Re p1Jn'U::i. Subimago, 139 de e~t!~uros7'~s:cánicos, 113 Subphilum de SQfiii1oS',.1I:! \ Atelocerata, 36 de tenip~~t~,:.u4, .... Chelicerata, 24 químicos, '1¡2" ,...... .. . ",'" R eedJ W ., 15 Crustacea, 34 "...,' ~,;' , Trilobita, 24 Rept;oducción, 104 O", Al Respiración en insecto'Slf Sutura epicraneal, 54 acuáticos, 101 terrestres, 97 Tartígrados, 43 Ricinúlidos. Véase Orden Ricinulei Tentorio, 55 Teoría Ross, R, 15, 41 monoftlética, 19 Salivación, 90 poliftlética, 19-20 Testículos, 104 Sangre componentes de la, 93 Tímpanos, 114 Tórax, 44-45, 70-72 funciones, 94 movimiento de la. Véase Circu- Tráqueas. Véase Sistema traqueal Trilobites. Véase' Subphilum trilolación sanguínea bita Say, T., 14 Segmentación Troncos traqueales, 99-100 inicial, 120 Tubos de Malpighi, 89 y apéndices, 123 Venación alar, 75-77 Segmentos genitales, 78 Sensilios, 113 Vértex, 54 Seudoscorpiones. Véase Orden Vinagrillos. Véase Orden Uropygi Viviparidad, 132 Pseudoscorpiones Vuelo, 86 Sinapsis, 116 Sinftlos. Véase Clase Symphyla Sistema Walsh, B., 14 circulatorio, 93 Zumbido. Véase Sonido digestivo, 86 endócrino, 117-118
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Índice analítico
nervioso, 109 principales del reino animal, 17 simpático, 111 Piezas bucales, 56 Pleura, 51 reproductor, 103 de la hembra, 103-104 Poliembronía, 125 del macho, 104 Poslabium, 57 respiratorio, 97 Posoccipucio, 54 traqueal, 97 Prelabium,57 Proctodeo, 89 abierto y cerrado, 99 Smith, T., 15 Próstoma, 43 Pupa (s) , 128, 130 Solpúgidos. Véase Orden Solifugae tipos de, 135 Sonido, órganos productores de, 80 Subc1ase . 9-U'f'" a, 49 Euripterida, 26 >;:. . ~ ". Xiphosura, 26 "Re 'p~" de e~tí ros;ttl,p.cánicos, 113 Subimago, 139 . 0(' ,,_ i& Subphilum de SQñ! .f,.lI~, Atelocerata, 36 de tempc:¡.11ltt.1Ja,. 114 ". Chelicerata, 24 químicos,"t¡z..,) :. ~ "':.. Crustacea, 34 Reed, W., 15 '~o' Trilobita, 24 Rep¡;oducción, 104' ": Respiraciónen insecto'ef Sutura epicraneal, 54 acuáticos, 10l terrestres, 97 Tartígrados, 43 Ricinúlidos. Véase Orden Ricinulei Tentorio, 55 Teoría Ross, R., 15, 41 monof1lética, 19 Salivación, 90 polifilética, 19-20 Testículos, 104 Sangre componentes de la, 93 Tímpanos, 114 funciones, 94 Tórax, 44-45, 70-72 movimiento de la. Véase Circu- Tráqueas. Véase Sistema traqueal Trilobites. Véase 'Subphilum trilolación sanguínea bita Say, T., 14 Segmentación Troncos traqueales, 99-100 inicial, 120 Tubos de Malpighi, 89 y apéndices, 123 Venación alar, 75-77 Segmentos genital es, 78 Vértex, 54 Sensilios, 113 Vinagrillos. Véase Orden Uropygi Seudoscorpiones. Véase Orden Viviparidad, 132 Pseudoscorpiones Vuelo, 86 Sinapsis, 116 Sínf1los. Véase Clase Symphyla Sistema WaZsh, B., 14 circulatorio, 93 Zumbido. Véase Sonido digestivo, 86 endócrino, 117-118
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