CURSO: BIOLOGÍA COMÚN MATERIAL BC Nº 18 Unidad II: Procesos y Funciones Vitales. HORMONAS Y CONTROL HORMONAL INTRODUCCIÓN Para que los seres vivos superiores puedan desarrollarse plenamente en su ambiente, es necesario que cada uno de sus diferentes órganos y sistemas funcionen en coordinación con los demás. Esta regulación se logra por la acción de los sistemas nervioso y endocrino. endocrino. La integración de estos sistemas es clave en la mantención constante del medio interno (Homeostasis), (Homeostasis), procesos que van desde la regulación del volumen y composición del líquido tisular hasta la regulación térmica. De esta manera, la constancia del medio interno puede considerarse como el objetivo de la actividad de órganos y sistemas para proporcionar condiciones óptimas a la actividad celular, y, por lo tanto, del funcionamiento del organismo (Ver Figura 1 y Tabla 1). El Sistema Nervioso (SN), se encarga de la coordinación rápida de las actividades de los diferentes órganos y sistemas, además de relacionar al organismo con su medio externo, la cual se realiza a través de impulsos que se propagan por vías especiales, lo que permite a este sistema ser de acción rápida, pero al mismo tiempo localizado y de corta duración (Figura 1). El Sistema Endocrino (SE), por su parte, tiene una acción más generalizada, lenta y con efectos más duraderos. Su acción la ejerce por medio de sustancias llamadas hormonas que circulan por el torrente sanguíneo (Figura 1).
Figura 1. 1. Esquema comparativo entre Sistema Endocrino y Sistema Nervioso.
Tabla 1. Comparación de las características de los Sistemas Endocrino y Nervioso.
CARACTERÍSTICA
SISTEMA ENDOCRINO Regulación de efectores mantener la homeostasis.
Función General Control por circuitos retroalimentación reguladora Tejidos efectores Células efectoras Mensajero químico
de
SISTEMA NERVIOSO para Regulación de efectores mantener la homeostasis.
para
Sí, a través de reflejos endocrinos.
Sí, a través de reflejos nerviosos.
Efectores endocrinos: virtualmente todos los tejidos. Células diana (blanco) en todo el cuerpo.
Efectores nerviosos: sólo músculo y tejido glandular. Células postsinápticas, sólo en músculo y en tejido glandular.
Hormona.
Neurotransmisor.
Células que secretan el Células epiteliales glandulares o Neuronas. mensajero químico células neurosecretoras. Distancia recorrida por el Recorren una gran distancia a través Recorren una corta distancia a mensajero químico de la sangre circulante. nivel de sinapsis microscópicas. Ubicación del receptor Efectos.
En la membrana plasmática o dentro En la membrana plasmática. de la célula. Aparecen tardíamente y son muy Aparecen rápidamente y son de duraderos. corta duración.
1. SISTEMA ENDOCRINO Las funciones ejercidas por el sistema endocrino se fueron clarificando a la luz de diferentes experimentos. Las investigaciones realizadas en 1849 por el doctor A.A. Berthold demostraron la importancia de las gónadas en la maduración de los gallos. Él demostró que si a un grupo de gallos juveniles se les extraen los testículos no desarrollan cresta ni la agresividad característica de estas aves en estado adulto. Pero hizo ver también, que cuando los testículos eran retirados e injertados en una región diferente del cuerpo, próximos a algún vaso sanguíneo, los gallos se desarrollaban normalmente. Estos estudios pusieron de manifiesto la existencia de alguna sustancia química producida por un órgano específico capaz de desencadenar efectos en otro tejido del cuerpo, y que esta sustancia debía ser transportada por el torrente sanguíneo. Otros investigadores, entre los que destacan Starling y Bayliss, fueron confirmando la participación de otros mensajeros químicos en la regulación de diferentes funciones del organismo. Estos mensajeros químicos reciben el nombre de hormonas.
Figura 2. Organización del Sistema Endocrino. 2
2. HORMONAS •
Concepto de hormona.
Sustancia orgánica secretada por células vivas o un tejido glandular dentro del organismo y transportadas por la sangre, a un sitio específico de acción donde ejerce su efecto fisiológico sobre otras células. En general, las hormonas ejercen más de una acción, por ejemplo, la testosterona, hormona producida en los testículos, estimula la síntesis proteica en las células somáticas y promueve la espermatogénesis activando la síntesis proteica en los túbulos seminíferos. •
Características y propiedades de las hormonas.
Con pocas excepciones, las hormonas no son secretadas en cantidades constantes, sino que en forma intermitente o pulsos. Normalmente siempre está ocurriendo alguna secreción y la tasa de producción puede aumentar o disminuir, según los requerimientos celulares. La secreción implica dos procesos: síntesis y almacenamiento intracelular, y su posterior liberación a la sangre.
Las hormonas son transportadas por el torrente sanguíneo en solución (las hidrosolubles) o ligadas a algún componente proteico del plasma (las liposolubles). En las hormonas que circulan en la sangre ligadas a proteínas plasmáticas, sólo la hormona libre puede ejercer efectos sobre las células blanco. La cantidad de una hormona en la circulación es usualmente regulada por controles de “feed-back” negativo; ésto es, una caída en el nivel de la hormona en la sangre estimula una secreción adicional, y un aumento del nivel inhibe la secreción.
A través de la sangre las hormonas pueden llegar a la mayoría de los tejidos, sin embargo, la respuesta del organismo a las hormonas es altamente específica. Una determinada hormona afecta solamente a células específicas, llamadas células blanco o células diana. Esta especificidad se debe a la presencia de receptores moleculares en su membrana o intracelulares, los que activan complejos sistemas responsables de la respuesta celular (Figura 3 y 4).
Figura 3. Mecanismo de una hormona no esteroidal. Las hormonas (primer mensajero)(1) se fijan a un receptor fijo de membrana de la célula blanco(2), el complejo hormona-receptor activa a una proteína G(3), la cual reacciona con GTP, la que a su vez activa a una enzima fijada a la cara interna de la membrana plasmática(4). Esta enzima saca fosfatos del ATP, convirtiéndolo en AMPc (segundo mensajero)(5) el a su vez activa o inactiva a enzimas intracelulares especificas(6) y(7), las que finalmente inducirán la respuesta en la célula blanco .
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Figura 4. Mecanismo de la hormona esteroidal. La hormona atraviesa la membrana plasmática, donde se fijan a sus receptores para formar el complejo hormona-receptor, el cual migra al interior del núcleo y se fija a un lugar especifico de la molécula de DNA, provocando la transcripción de la información genética. El RNAm resultante pasa al citoplasma, se une a un ribosoma y se inicia la síntesis de una proteína, la que por lo general actúa como enzima o proteína canal, la que producirá efectos en la célula blanco.
Diferentes células pueden responder de diferente forma a una misma hormona. Esta diversidad de respuestas de los tejidos blancos es posible porque maquinarias celulares que elaboran las respuestas “leen” la señal de manera distinta. La especificidad de la acción hormonal se explica más por las características de las células blanco que por las propiedades de las hormonas.
•
Efectos de la acción hormonal.
Una vez que una hormona es reconocida por su respectivo receptor en la célula blanco, puede ejercer efecto:
Estimulante: promueve actividad en un tejido. Ej.: Prolactina. Inhibitorio: disminuye actividad en un tejido. Ej.: Somatostatina. Antagonista: cuando un par de hormonas tiene efectos opuestos entre sí. Ej.: Insulina y Glucagón. Sinergista: Cuando dos hormonas en conjunto tienen un efecto más potente que cuando se encuentran separadas. Ej.: hGH y T3/T4. Trópica: esta es una hormona que altera el metabolismo de otro tejido endocrino. Ej.: gonadotropina.
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3. HIPOTÁLAMO e HIPÓFISIS Hipotálamo. Durante muchos años la hipófisis o glándula pituitaria recibió el nombre de glándula endocrina “principal” debido a que produce varias hormonas que controlan otras glándulas endocrinas. Actualmente sabemos que la propia hipófisis tiene una glándula “principal” el hipotálamo. Esta pequeña región del cerebro, es la conexión integradora más importante entre los sistemas nervioso y endocrino. Recibe aferencias de otras regiones del cerebro: sistema límbico, corteza cerebral, tálamo y sistema reticular activante. Además, recibe señales sensoriales de órganos internos y del sistema visual. Las experiencias dolorosas, estresantes y emocionales producen cambios en la actividad hipotalámica. El hipotálamo no es sólo un importante centro regulador del sistema nervioso, sino también una glándula endocrina fundamental, sintetiza al menos nueve hormonas diferentes tales como: Oxitocina (OT); Vasopresina u hormona antidiurética (ADH); y las hormonas que controlan a la hipófisis anterior o adenohipófisis (IH y RH), Figura 5 y tabla 2. El hipotálamo controla a la hipófisis con la producción de hormonas liberadoras (RH) o inhibidoras (IH). La Hipófisis anterior a su vez controla a otras glándulas endocrinas con la liberación de hormonas tróficas que estimulan la producción de una tercera hormona (H3) que actuará en el tejido blanco generando la respuesta fisiológica. El sistema se puede retroalimentar para lograr niveles adecuados de las diferentes hormonas. •
Hipófisis.
La glándula pituitaria o hipófisis es de gran importancia en la secreción hormonal. Reside en una cavidad ósea, debajo del hipotálamo, la silla turca. Secreta nueve hormonas, la mayoría de las cuales regulan las funciones de otros tejidos endocrinos, por lo que se le ha denominado la “glándula maestra” (Figura 6). La hipófisis se divide en una porción anterior llamada adenohipófisis, la cual libera cuatro Hormonas tróficas:
Adenocorticotrófica o ACTH Tirotrófica o TSH Folículo estimulante o FSH Luteinizante o LH
Además de las siguientes hormonas:
Hormona del crecimiento o GH Prolactina.
La neurohipófisis, solo almacena y libera a la sangre hormonas producidas en el hipotálamo (oxitocina y ADH)
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Figura 5.Esquema que representa la relación entre el hipotálamo y la hipófisis posterior o neurohipófisis, la que sólo secreta hormonas producidas en el hipotálamo (ADH y oxitocina).
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Figura 6.Esquema que representa la relación entre el hipotálamo y la hipófisis anterior o adenohipófisis.
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Tabla 2. Hormonas hipotalámicas.
Hormonas Hipotalámicas
Blanco
Acción principal
Hormona liberadora de la hormona del Adenohipófisis crecimiento (GRH).
Estimula la secreción (liberación) de hormona del crecimiento.
Hormona inhibidora de la hormona del Adenohipófisis crecimiento (GIH) o Somatostatina (SS).
Inhibe la secreción de hormona del crecimiento.
Hormona liberadora de corticotropina Adenohipófisis (CRH).
Estimula la liberación de hormona adrenocorticotrofa (ACTH).
Hormonal liberadora de tirotropina Adenohipófisis (TRH).
Estimula la liberación de hormona tiroideoestimulante (TSH).
Hormona liberadora de gonadotropina Adenohipófisis (GnRH).
Estimula la liberación de gonadotropinas (FSH y LH).
Hormona liberadora de prolactina Adenohipófisis (PRH).
Estimula la secreción de prolactina.
Hormona inhibidora (PIH) o dopamina.
Inhibe la secreción de prolactina.
de
prolactina Adenohipófisis
Oxitocina Vasopresina o Antidiurética(ADH)
Glándulas mamarias Estimula la eyección láctea y las contracciones del músculo y músculo uterino uterino durante el parto. Aumenta la reabsorción de agua a nivel de los túbulos Riñones (nefrones) contorneados distal y colector.
* Tanto la oxitocina como la ADH son sintetizadas por el hipotálamo, para luego ser almacenadas y liberadas por la neurohipófisis.
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Síntesis de las hormonas de la vía hipotálamo-hipófisis anterior.
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4. PÁNCREAS El páncreas es una glándula mixta (anficrina): produce enzimas digestivas y hormonas (Figura 6). En 1869, el anatomista alemán Paul Langerhans, observó que el páncreas contenía grupos de células claramente separadas del tejido glandular circundante. Estos grupos constituían sólo el 2% de la masa total del páncreas y aparecían como diminutas islas celulares o, como Langerhans las llamó, islotes. Los islotes de Langerhans son glándulas endocrinas que producen insulina, glucagón y somatostatina. La insulina facilita el transporte activo de la glucosa al interior de la célula a través de la membrana celular. En presencia de la insulina la entrada de glucosa a la célula es 25 veces más rápida que en su ausencia.
Figura 7. Páncreas y los islotes de Langerhans.
La deficiencia de insulina determina un tipo de diabetes, denominada diabetes mellitus, y fue descrita por Hipócrates hace más de 2.000 años como una situación en la que la orina contiene azúcar. Cuando se ingiere almidón o azúcar, las enzimas de los jugos digestivos los hidrolizan a glucosa. Este monosacárido es transportado a través de la pared intestinal y pasa a la sangre. Cuando la glucosa en la sangre comienza a elevarse, los islotes de Langerhans en el páncreas son estimulados y liberan insulina. Parte de la glucosa absorbida permanece en la circulación, pero la mayor parte es llevada al hígado, donde es transportada rápidamente a través de la membrana celular bajo la influencia de la insulina y almacenada como glucógeno. En la mantención de la glicemia también participan las hormonas hiperglicemiantes somatotrofina, adrenalina y glucocorticoides. La somatostatina es una hormona que inhibe la secreción de hormona del crecimiento y es hipoglicemiante. En la tabla 3 se encuentra un resumen de las hormonas que producen el páncreas Tabla 3. Hormonas producidas por el páncreas.
Hormonas
Fuente
Células blanco
Acción principal
Glucagón
Islotes pancreáticos (células alfa α)
General
Favorece la salida de glucosa de las reservas a la sangre.
Insulina
Islotes pancreáticos (células beta β )
General
Favorece la salida de glucosa de la sangre a las células.
Somatostatina
Islotes pancreáticos (células delta δ )
Células pancreáticas y otros efectores
Puede tener efectos sistémicos generales, pero su función principal parece ser la regulación de la secreción de otras hormonas pancreáticas.
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5. SÍNTESIS Tabla 4. Clasificación hormonal según función. FUNCIÓN HORMONAL INTEGRADA
CONTROL DEL
HORMONA MÁS IMPORTANTE
NATURALEZA QUÍMICA
GLÁNDULA PRODUCTORA
EFECTO O ACCIÓN
Somatotrofina (GH)
Proteica
Hipófisis anterior
Promueve el crecimiento.
Tiroxina
Derivado de aminoácidos
Tiroides
Regula los procesos de crecimiento celular.
Insulina
Proteica
Páncreas
Hipoglicemiante (antagónica a hormona del crecimiento en la regulación de la glucosa).
TSH
Glicoproteica
Hipófisis anterior
Estimula la secreción de hormonas tiroideas.
GRH (Hormona liberadora de la hormona del crecimiento).
Proteica
Hipotálamo
Estimula la secreción de hormonas de crecimiento.
ADH, antidiurética
Proteica
Hipotálamo (secretada por la neurohipófisis)
Promueve retención de agua.
Aldosterona
Esteroidal
Glándula Suprarrenal Promueve reabsorción de sodio y agua.
Cortisol
Esteroidal
Glándula Suprarrenal Mantiene la presión arterial normal.
Calcitonina
Proteica
Tiroides
Disminuye los niveles sanguíneos de Calcio.
Angiotensina II
Proteica
-----
Promueve reabsorción de sodio y agua, aumentando la liberación de aldosterona.
Parathormona
Proteica
Paratiroides
Hipercalcemiante y estimula la reabsorción de calcio por el intestino.
Atriopeptina (Natriurética auricular)
Proteica
Células Auriculares
Incrementa la producción de orina y excreción de Sodio.
CRECIMIENTO Y DESARROLLO
CONTROL DE LA COMPOSICIÓN IÓNICA Y DEL VOLUMEN DEL LEC
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FUNCION HORMONAL INTEGRADA
HORMONA PARTICIPANTE MÁS IMPORTANTE
NATURALEZA QUIMICA
GLANDULA PRODUCTORA
EFECTO O ACCION
Insulina
Proteica
Páncreas
Disminuye los niveles de glicemia favoreciendo el metabolismo celular de compuestos orgánicos.
Glucagón
Proteica
Páncreas
Incrementa los niveles de glicemia. Transformación de ácidos grasos y aminoácidos en glucosa.
Somatotrofina
Proteica
Hipófisis anterior
Estimula el metabolismo graso y el anabolismo proteico.
ACTH (Adrenocorticotrofa)
Proteica
Hipófisis anterior
Mantiene el crecimiento y desarrollo de la glándula suprarrenal.
CONTROL DEL PROCESO METABOLICO Adrenalina
Aminoácido modificado
Glándula Suprarrenal
Incrementa y prolonga los efectos de la sección simpática del sistema nerviosos autónoma (incrementar la intensidad metabólica).
Tiroxina
Aminoácido modificado
Tiroides
Aumenta la tasa metabólica.
Cortisol
Esteroidal
Glándula Suprarrenal
TSH (Tirotrofina)
Glucoproteína
Hipófisis anterior
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Disminuye el catabolismo de carbohidratos y acelera el de lípidos. Acelera la transformación de aminoácidos a glucosa (gluconeogénesis).
Favorece el crecimiento de la glándula tiroides.
6. HORMONAS VEGETALES Al igual que los animales, las plantas producen hormonas en cantidades muy pequeñas, pero una pequeña cantidad de cualesquiera de estas sustancias puede tener efectos importantes en las células blanco. Tan sólo unas pocas moléculas de una hormona pueden alterar el metabolismo y el desarrollo de las células de una planta. Las hormonas hacen esto activando las vías de señaltransducción en las células blanco. En las plantas, como en los animales, estas vías conducen a respuestas celulares tales como la activación o desactivación de los genes, la inhibición o la activación de las enzimas, o los cambios en las membranas. Como indica la tabla 5, cada tipo de hormona puede producir una variedad de efectos. Nótese que los cinco tipos de hormonas influyen en el crecimiento, y cuatro de ellas afectan el desarrollo.
Tabla 5. Hormonas vegetales. Hormonas
Auxinas
Citocininas
Funciones principales • • • • •
Estimulan el alargamiento del tallo. Meristemas de yemas apicales; Provocan la dominancia apical. hojas jóvenes; embriones. Estimulan el desarrollo de frutos. Regulan el fototropismo y gravitropismo. Afectan el crecimiento y diferenciación de la raíz.
Estimulan la división celular. Estimulan la germinación. Retrasan el envejecimiento. Afectan el crecimiento y la diferenciación de la raíz.
Se elaboran en raíces, embriones y frutos; se desplazan desde la raíz hacia otros órganos.
Promueven la germinación de la semilla y el alargamiento de los tallos. Estimulan la floración y el desarrollo de frutos.
Meristemas de yemas apicales y radiculares; hojas jóvenes, embriones.
Inhibe el crecimiento. Ayuda a mantener la dormancia. Estimula el cierre de los estomas durante la pérdida de agua.
Hojas, tallos, raíces, frutos verdes.
Promueve la maduración del fruto. Contrarresta algunos de los efectos de la auxina. Promueve o inhibe el crecimiento y desarrollo de las raíces, hojas y flores, dependiendo de la especie.
Frutos en proceso de maduración, nudos de tallos, hojas moribundas.
o
Giberelinas o
Ácido abscísico
Etileno
Lugar donde se producen
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PREGUNTAS 1. De las siguientes estructuras, una de ellas no produce secreción endocrina: A) B) C) D) E)
timo. riñón. pulmón. hígado. corazón.
2. Las hormonas pueden ejercer sus efectos de manera I) sinergista II) antagónica. III) catalítica. A) B) C) D) E)
Sólo II Sólo I y II Sólo I y III Sólo II y III I, II y III
3. Sobre la insulina y el glucagón se puede afirmar correctamente que I) son secretadas por una glándula anficrina. II) poseen receptores en la membrana de sus células blanco. III) su regulación depende de hormonas tróficas hipofisiarias. A) B) C) D) E)
Sólo I Sólo III Sólo I y II Sólo II y III I, II y III
4. En la regulación por retroalimentación del hipotálamo y de la adenohipófisis, la hormona final de la vía puede ejercer su efecto I) inhibiendo a la hipófisis. II) inhibiendo al hipotálamo. III) inhibiendo la glándula que la produce. A) B) C) D) E)
Sólo I Sólo I y II Sólo I y III Sólo II y III I, II y III
5. De la oxitocina se puede afirmar que ejerce efecto I) en la musculatura uterina (parto). II) en la mama para producir leche. III) en la mama para eyectar leche. A) B) C) D) E)
Sólo I Sólo II Sólo III Sólo I y III Sólo II y III
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6. La glicemia (concentración de glucosa en la sangre) puede estar fuera de lo normal por I) la baja concentración de tiroxina y glucocorticoides. II) el aumento de la concentración de insulina y somatostatina. III) el aumento de la concentración de estrógeno y de aldosterona. A) B) C) D) E)
7.
Sólo I Sólo II Sólo I y II Sólo II y III I, II y III
HIPOTÁLAMO
GLÁNDULA
HORMONA A
HORMONA B GLÁNDULA
TEJIDO HORMONA C
Según el esquema anterior la hormona C podría ser: I) Somatotrofina. II) Adrenocorticotropina. III) Cortisol.
A) B) C) D) E)
Sólo I Sólo II Sólo III Sólo II y III I, II y III
8. Durante el invierno o en los períodos de sequía, ¿cuál de las siguientes hormonas vegetales inhibe el crecimiento y la germinación de la semilla? A) B) C) D) E)
Auxina. Etileno. Citocinina. Giberelina. Ácido Abscísico.
9. Encuentre la correspondencia entre enfermedad endocrina y hormona responsable:
A) B) C) D) E)
1M, 2N, 3L, 4O 1O, 2L, 3M, 4N 1L, 2O, 3N, 4M 1O, 2N, 3M, 4L 1O, 2N, 3L, 4M
1. 2. 3. 4.
Diabetes insípida. Diabetes mellitus. Cretinismo. Gigantismo.
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L. Insulina. M. Tiroxina. N. Somatotrofina. O. Antidiurética.
10. Encuentre la correspondencia entre la columna indicada por números y la columna indicada con letras: 1. Adrenocorticotrófica. 2. Retroalimentación negativa. 3. Aldosterona. 4. Antidiurética. 5. Homeostasis. A) B) C) D) E)
P. Mecanismo de control producto final. Q. Responsable de la reabsorción de sodio en el túbulo renal. R. Su falta genera poliuria. S. Estimula la corteza suprarrenal a que produzca cortisol. T. Mantener variables relativamente estables.
1P – 2Q – 3R – 4S – 5T 1S – 2P – 3Q – 4R – 5T 1T – 2S – 3R – 4Q – 5P 1P – 2S – 3T – 4R – 5S 1R – 2P – 3T – 4S – 5R
DO- BC18
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