Hormon Sitokinin

HORMON SITOKININ 1.

Sejarah Sitokinin Pada sekitar tahun 1931, Gottlieb Haberlandt di Austria menemukan suatu senyawa tak dikenal yang memacu pembelahan sel yang menghasilkan cambium gabus dan memulihkan luka pada umbi kentang yang terpotong. senyawa tersebut terdapat pada jaringan pembuluh berbagai jenis tumbuhan. temuan ini tampaknya merupakan ungkapan pertama tentang senyawa yang dikandung tumbuhan, yang sekarang dinamakan senyawa sitokinin yang yang memacu sitokinensis. sitokinensis. pada tahun 1940an Johannes van Overbeek menemukan bahwa endosperma cair buah kelapa yang belum matang juga kaya akan senyawa yang dapat memacu sitokinesis. pada awal tahun 1950an, Folke Skoog dan beberapa kawannya, yang tertarik pada auksin yang ternyata mampu memacu pertumbuhan biakan jaringan tumbuhan, mendapati bahwa sel potongan empulur batang tembakau membelah jauh lebih cepat bila sepotong jaringan pembuluh diletakkan di atasnya; hal itu mempertegas hasil yang didapatkan Haberlandt. Skoog dan para pembantunya mencoba mengenali faktor kimia jaringan pembuluh itu dengan dengan menggun menggunaka akan n pertum pertumbuha buhan n sel empulu empulurr tembak tembakau au sebaga sebagaii sistem sistem uji biolog biologi. i. sel bdibiakkan dalam medium agar yang mengandung gula, garam mineral, vitamin, asam amino, dan IAAyan IAAyang g jumlah jumlahnya nya diketa diketahui hui.. IAA sendir sendirii cepat cepat mening meningkat katkan kan pertum pertumbuh buhan, an, dengan dengan mendorong terbentuknya sel yang cukup banyak, tapi sel itu tidak membelah sehingga banyak di antaranya poliploidi dengan beberapa inti. dalam upaya mencari seyawa yang bisa memacu pembelahan pembelahan sel, mereka mereka menemukan menemukan senyawa senyawa lir-adenin lir-adenin yang sangat aktif dari ekstrak ekstrak khamir. khamir. hal itu mengarahkan penelitian kepada kemampuan DNA dalam memacu sitokinensis (sebab DNA mengandung adenin). salah satu dilakukan pada tahun 1954 oleh Carlos Miller yang menemu menemukan kan senyaw senyawaa sangat sangat aktif aktif yang yang terbent terbentuk uk dari dari hasil hasil pengur penguraia aian n sebagi sebagian an DNA tua sperma ikan hearing atau DNA yang di autoklav. Mereka menamakan senyawa trsebut kinetin (di telaah oleh Miller tahun 1961). Kinetin sendiri memang belum ditemukan pada tumbuhan, dan bukan mrupakan bahan aktif yang ditemukan Hibetlandt dari jaringan floem, namun kerabat sitokinin sitokinin ditemukan ditemukan ada di dalam tumbuhan. tumbuhan. FC Steward, Steward, dengan menggunakan teknik teknik biakan jaringan, juga pada tahun 1950an, menemukan berbagai jenis sitokinin dalam air kelapa yang mampu mendorong pembelahan sel pada jaringan akar wortel. Yang paling aktif, berdasarkan hasil pengujian pengujian DS Letham (1974) adalah senyawa yang sebelumnya sebelumnya diberi diberi nama umum zeatin zeatin atau zeatin ribosida. Pada tahun 1964, untuk pertama kalinya zeatin dicirikan pada saat yang ersama ersamaan an oleh oleh Letham Letham dan Carlos Carlos Millar Millar,, keduany keduanyaa menggun menggunaka akan n endosp endosperm ermaa cair cair jagung jagung sebagai sumbernya. Sejak itu, sitokinin lain, yang strukturnya lir-adenin, mirip dengan kinetin dan zeatin, berhasil dikenali di berbagai tumbuhan berbiji. Tak satupun sitokinin terdapat dalam DNA atau dalam produk pecahan DNA, tapi terdapat dalam beberapa molekul RNA pemindah (dan kadang dalam RNA ribosom) tumbuhan berbiji, khamir, bakteri dan bahkan primata, dan lebih dari 30 jenis terdapat sebagai sitokinin bebas.

Trusted by over 1 million members

Try Scribd FREE for 30 days to access over 125 million titles without ads or interruptions! Start Free Trial Cancel Anytime.





Gambar memperlihatkan struktur bentuk basa bebas dari 3 jenis sitokinin yang paling sering terlacak dan paling aktif secara fisiologis pada berbagai tumbuhan : zeatin, dihidrizeatin, dan isopenil adenin (IPA). Semua sitokinin memiliki rantai samping yang kaya akan karbon dan hidrogen, yang enempel pada nitrogen yang menonjol dari pucak incin purin. Setiap sitokinin bisa ditemukn dalam bentuk basa bebas atau sebagai nukleosida yang gugus ribosanya melekat pada atom nitrogen pada kedudukan 9. contohnya adalah zeatin ribosida, yaitu sitokinin yang cukup banyak terdapat pada berbagai jenis tumbuhan. Selanjutnya, ukleosida dapat diubah menjadi nukleotida, yang fosfatnya diesterifikasi menjadi ribosa 5- karbon’, seperti pada adenosin 5- fosfat. Pda beberapa kasus diperoleh bukti adanya pembentukan nukleosida difosfat dan trifosfat yang irip dengan ADP dan ATP, namun semua nukleotida ini tampaknya kurang banyak dibandingkan dengan jumlahnya dalam bentuk basa-bebas atau nukleosida. Sebagian mempertimbangkan juga penemuan awal yang menunjukkan bahwa sitokinin memacu sitokinesis (pembelahan sel)pada jaringan yang ditumbuhkan in vitro, seperti biakan empul empulur ur temb tembak aka, a, floe floem m worte wortel, l, atau atau batan batang g kedel kedelai ai.. Bahka Bahkan n R. horga horgan n (1984 (1984)) sudah sudah memberikan batasan sebagai senyawa yang, dengan adanya auksin pada konsentarasi optimum, menginduksi menginduksi pembelahan pembelahan sel pada empulur empulur tembakau tembakau atau sistem uji serupa yang ditumbuhkan ditumbuhkan pada pada medium medium yang yang kompos komposisi isinya nya optimu optimum.p m.penu enulis lis lain lain lebih lebih menyuk menyukai ai batasa batasan n yang yang juga juga menyatakan bahwa senyawa tersebut merupakan turunan adenin, dan bahwa mereka mempunyai efek umum yang penting, selain memacu sitokinesis tampak masuk akal unytuk membatasi sitokinin sebagai senyawa adenin lain yang memacu pembelahan sel pada sistem jaringan yang disebut diatas.pernyataan tntang benar tyidaknya bentuk basa-bebas, nukleosida, atau nukleotida merupakan bentuk aktif, memang belum terjawab secara menyakinkan. Sebagian besar bukti mendukung basa-bebas sebagai bentuk aktif (Letham dan palni 1983, Van der krieken dkk, 1990). Aktifitas kimia dan biologis dari 200an sitokini almi dan tiruan diulsas oleh matsubara (1990). Ulasan tersbut memberikan kita gambaran yang sangat baik tentang struktur kimia yang penti penting ng untuk untuk aktivi aktivitas tas sitiki sitikinin nin,, dan basa-b basa-beba ebass pada pada gambar gambar 18.1pad 18.1padaa umumny umumnyaa tampak tampak mempunyai struktur yang hampir sempurna. Sitokini didapati oada lumut , ganggang coklat dan ganggang merah serta tampak juga pada pada diatom diatom,, kadang kadang sitoki sitokinin nin disebu disebutt memacu memacu pertum pertumbuh buhan an gangang gangang,, kemung kemungkin kinan an besar besar sitokinin cukup tersebar luas, bahkan boleh dikatakan terdapat didunia tumbuhan; namun sangat sdikit yang diketahui tentang fungsinya, kecualin pada agiuspermae, beberapa konifer dan lumu. Bakteri dan cendawan patogen tertentu mengandung sitokinin yang dinyakini berpengaruh pada proses penyakit yang disebabkan oleh kedua mikroba ini,dan sitokinin yang dihasilkan oleh cendawan cendawan dan bakteri bakteri bukan patogen patogen diperkiraka diperkirakan n mempengaruhi mempengaruhi hubunganmutualis hubunganmutualistikny tiknyaa dengan tumbuhan, seperti pembentukan mikoriza dan bintila akar (Greene, 1980; Ng dkk, 1982; Stuarteven dan Taller. 1989).





Ada dua pertanyaan pertanyaan penting tentang metabolisme metabolisme sitokinin sitokinin yang patut dikemukaan dikemukaan ba gai mana tumbuhan tumbuhan mensintesi mensintesiss sitokinin sitokinin dan bagaimana bagaimana tumbuhan tumbuhan mengatur mengatur banyaknya banyaknya sitokinin sitokinin yang dikandungnya? Terobosan dalam pengetahuan kita tentang biosintesis datang dari ChongMaw Chen dan DK Meliz (1979) yang memukakan bahwa jaringan tumbuhan mengandung enzim yang dinamakan isopentenil AMP sintase (sebelum ditemukan pada cendawan lendir)yang membentuk isopentenil adenosin -5-fosfat (isopentenil AMP) Dari AMPdan salah satu isomer isopenteni isopentenill pirofosfat pirofosfat.. (senyawa (senyawa terahir terahir merupakan merupakan hasil lintasan mevalonat dan prazat penting bagi sterol, giberelin, karotenoid, dan senyawa isoprenoid lain: baca p[asal 15.3 ) isomer tersebut meliputi isopentenil ∆-2-isopentenil pirofosfat, yang awalnya ∆- berarti bahwa molekul tersebut memiliki ikatan rangkap 2dan 3, reaksi yang terjadi dijaringan tembakau disajikan [pada gambar 18.2 perhatikan perhatikan bahwa pirofosfat pirofosfat (ppi) dilepaskan dilepaskan dari gugus isopentenil isopentenil dan kemudian gugus ini bergabung dengan nitrogen amino yang melekat pada karbon 6 cincin purin. Isop Isopen ente teni nill AMP AMP yang yang terb terben entu tuk k dalm dalm reak reaksi si ini ini kemu kemudi dian an dapa dapatt diub diubah ah menj menjad adii isopentenjil addenosin melalui hidrolisis enzim fosfatase, yang melepas ggus fosfat; selanjutnya isopentenil adenosin dapat berubah menjadi isopentenil adenin dengan melepaskan gugus ribosa melaui melauihidr hidroli olisis sis.. Lalu Lalu isopen isopenten tenil il adenin adenin dioksi dioksidas dasii menjad menjadii zeatin zeatin dengan dengan mengga mengganti nti satu satu hidrog hidrogen en gugus gugus metiny metinyaa pada cincin cincin sampin samping g isopent isopenteni enill dengan dengan –OH (bandi (bandingka ngkan n dengan dengan struktur struktur gambar 18.1). kemudian, dihidrozeatin dihidrozeatin terbentuk terbentuk dari Zeatin Zeatin melalui melalui reduksi reduksi (deengan (deengan NADPH) ikatan rangkap rangkap pada cincin samping isopentenil isopentenil (Martin dkk, 1989).

Gambar 18.2 pembentukan isopentenil AMP, prazat bagi isopentenil adenin. Sejumlah reaksi ini mungkin bertanggung jawab dalam pembentukan ketiga bahan dasar utama sitokinin, namun masih trdapat kemungkinan lain untuk biosintesis ini. Sitokinin ditingkat sel ditentukan oleh perusakannya dan mungkin oleh perubahanyan menjadi berbagai turunan bersif bersif idak idak aktif aktif selain selain nukl ida dan nukl ida Per kan sebagi sebagi jadi jadi oleh oleh





(letnam dan Palni, 1983). Konjugat yang paling lazim ditemui menggandung glukosa atau alanin; yang mengandung glukosa disebut sitokinin glukosida. Pada salah satu jenis glukosida, karbon 1 dari glukosa melekat pada gugus hidroksi rantai samping dari zeatin, zeati ribosida, dihidrozeatin ribosida. Pada jenis glukosida yang kedua, karb karbon on 1 dari dari dari dari gluk glukos osan anya yan n mene menemp mpel el pda pda atom atom nitr nitrog ogen en (den (denga gan n ikat ikatan an C-N) C-N) Pada Pada kedudukan 7aytau 9 pada cincin adenin diketiga bahan dasar utama sitokinin. Pada konjugat alanin , alanin dihubungkan melaui ikatan peptida dengan nitrogen dikedudukan 9 pada cincin purin. Fungsi dari semua konjugat ini belum dikerahui,tapi glukosida mungkin disi,pan sebagai bahan cadangan atau, pada beberapa kasus merupakan bentuk sitokinin yang khusus untuk diangkut. Menurut McGaw(1987) konjugat alanin tak mungkin disimpan sebagi bahan cadangan, melainkan sebagi produk pengikatan sitokinin yang terbentuk secara tak terbalikkan. Tidaklah mungkin konjugat seperti ini merupakan sitokini yang aktif secara fisiologis. 3.

Tapak Tapak sin sinte tesis sis dan dan penga pengangk ngkuta utan n sitok sitokini inin n Apabila kita mengetahui bahwa seberapa aktif reaksi yang membentuk isopentenil AM, isop isopent enten enil il aden adenin in,, zeat zeatin in,, dan dihi dihidr droze ozeat atin in dibe diberb rbag agai ai orga organ n dan dan jari jaringa ngan, n, kita kita akan akan memperoleh informasi biokimia yang baik tentang tapak biosintesis sitokinin. Sayang, informasi itu belum ada, sehingga digunakan metode tidak langsung untuk mnentukan tempat siokinin dibent dibentuk, uk, salah salah satu satu metode metode telah telah diguna digunakan kan untuk untuk melaca melacak k tempat tempat berti bertimbu mbunya nya sitoki sitokinin nin.. Umumnya, Umumnya, sitokinin sitokinin paling paling banyak diorgan muda(biji, muda(biji, buah, daun) dan dijung dijung akar.tampak akar.tampak masuk akal bahwa sitokinin disintesis disemua organ tersebut, namun pada beberapa kasus, kemungkinan adanya pengangkutan dari tapak lain tidak bisa diabaikan. Sintesis hampir dapat dipastikan terjadi diujung akar, sebab jika akar dipotong mendatar, sitokinin mengalir keluar (karena tekana akar) dari xilem potongan bawah akar itu sampai slam empat hari (Skene, 1975; Torrey, 1976). Akar bagian bawah ini tidak mungkin dapat menyimpan sitokinin yang berasal dari sumber lain yang memasok xilem dalam rentang waktu cukup lama seperti itu. Bukti seperti seperti ini membangkit membangkitkan kan dugaan bahwa ujung akar mensintes mensintesis is sitokinin sitokinin dan mengangkutnya melalui xilem keseluruh bagian tumbuhan. Hal ini bisa menjelaskan terjadinya penimbunan pada daun, buah, dan biji muda melalui penggangkutan xilem, namun umumnya floem merupakan sistem pemasok yang lebih efektif untuk organ yang transpirasinya sedikit sepert sepertii itu. itu. Walaup Walaupun un ujung ujung akar barangk barangkali ali menjad menjadii sumber sumber sitoki sitokinin nin yang yang pentin penting g untuk untuk berba berbagai gai bagian bagian tumbuh tumbuhan, an, diketa diketahui hui tanama tanaman n tembaka tembakau u kecil kecil tanpa tanpa akar akar ternya ternyata ta dapat dapat mengubah adenin radioaktif menjadi berbagai macam sitokinin sitokinin (Chen dan Petschow, Petschow, 1978). Ada pula pula adenin adenin radiak radiaktif tif yang yang dapat dapat diubah diubah menjad menjadii beberap beberapaa sitoki sitokinin nin,, bukan bukan saja saja oleh oleh akar tanaman tanaman kapri, kapri, tetapi tetapi juga oleh btang dan daunya(Chen daunya(Chen dkk,1985) akar wortel juga diteliti diteliti,, dan ternyata bagian kambium akarnya yang terutama mensintesis serndiri sitokinin yang mereka butuhkan.





dipetik dari tumbuhan spesies tertentu dan dijag a kelembabanny, sitokinin bergerak kepangkal tangkai daun dan tertimbun disitu. Pergerakan ini barangkali terjadi melaui floem , bukan melaui xilem, karena trasfirasi sangat mendukung aliran xilemdari tangkai kehelai daun. Penimbuna sitokinindi tangkai menyirat bahwa helai daun dewasa dapat memasok sitokinin kedaun muda dan jaringan muda melaui floem, tentu saja aslkan daun tersebut mampu mensintesis sitokinin atau atau mene meneri rima many nyaa dari dari akar. akar. Wa Wala laupu upun n demi demiki kian an,, jika jika sito sitoki kini nin n radi radioa oakt ktif if dibe diberi rika kan n diPermukaan sehelai daun, sedikit sekali Sitokinin yang terserapitu dapat diangkut keluar. Hasil pengamatan ini dan banyak pengamatan lainnya menunujukkan bahwa sitokinin tidak mudah ters terseba ebarr dala dalam m floe floem. m. Hamp Hampir ir dapat dapat dipa dipast stik ikan an bahwa bahwa daun, daun, buah buah,, dan biji biji muda, muda, yang yang merupakan wadah penampung bagi pengangkutan, tidak mudah memindahkan sitokininnya ke tempat lain, baik melalui xylem maupun melalui floem. Kesimpulan sementara kami adalah: pengangkutan sitokinin pada tajuk agak terbatas, kecuali penyebarannya penyebarannya dari akar ke daun. 4.

Sitokini Sitokinin n memac memacu u pe pembe mbelaha lahan n sel sel dan dan pe pembe mbentu ntukan kan organ organ Telah dijelaskana bahwa fungsi utama sitokinin adalah memacu pembelahan sel, Skoog dan bebera beberapa pa kawann kawannya ya menemu menemukan kan bahwa bahwa jika jika empelu empelurr batang batang tembaka tembakau, u, kedela kedelai, i, dan beberapa tumbuahan dikotil lain dipisahkan dan dibiakkan secara aseptic pada medium agar yang mengandung auksin dan hara yang tepat, akan terbentuk massa sel yang tak terspesialisasi, tak beraturan, khususnya poliploid, yang disebut kalus. Jika sitokinin juga ditambahkan, sitokinesis terpacu sekali, seperti yang pernah dikemukaan. Besarnya pertumbuhan sel baru dapat dipakai sebagai uji biologi yang peka dan sangat khas bagi sitokinin dan penting untuk penyusunan batas batasan an bagi bagi senyaw senyawaa ini.Sk ini.Skoog oog dan kawan-k kawan-kawa awanny nnyaa juga juga mendap mendapati ati bahwa bahwa jika jika nisbah nisbah sitokinin, terhadap auksin didpertahankan, akan tumbuh sel meristem pada kalus tersebut; sel itu membelah dan mempengaruhi sel lainnya untuk berkembang menjadi kuncup, batang dan daun. Tapi, bila nisbah sitokinin-auksin diperkecil, pembentukan akar terpacu. Dengan memilih nisbah yang tepat, kalus dari banyak spesies (terutama jenis dikotil) dapat didorong pertumbuhannya menjadi menjadi tumbuhan tumbuhan utuh baru. Kemampuan Kemampuan kalus untuk menjadi tumbuhan lengkap digunqakan sebagai sebagai alat untuk menteleksi tananman tananman yang memiliki ketahanan ketahanan terhadap kekeringan, kekeringan, rawan garam, patogen dan herbaisida tertentu atau yang memiliki ciri lain yang bermanfaat. Cara kalus membentuk tumbuhan baru cukup beragam. Jika nisbah sitokinin-auksin cukup tinggi, sering hanya system tajuk yang mula-mula berkembang, kemudian akar liar terbentuk secara secara sponta spontan n dari dari batang batang,, saat saat masih masih berada berada dalam dalam kalus. kalus. (pembe (pembentu ntukan kan akar dapat pula pula diindukside diinduksidengan ngan teknik hortikultu hortikultura ra umum dari batang tajuk muda yang diangkat diangkat dari kalus) kalus) pembentukan taujuk dan atau dari akar liar oleh kalus disebut organogenesis. Namun kadang kalus menjadi embriogenik dan membentuk embrio yang berkembang menjadiakar dan tajuk yang disebut embryogenesis. Sitokinin dan auksin biasanya harus ditambahkan ke medium jika embryogenesi embryogenesi diinginkan; diinginkan; tapi hanya sedikit informasi yang menunjukkan menunjukkan cara auksi dan





anggota anggota bakteri penambat penambat nitrogen, nitrogen, Rhizobium).Tum Rhizobium).Tumor or tersebut dapat dapat ditumbuhkan ditumbuhkan dalam biakan steril tanpa ditambah sitokinin atau auksin; artinya, selnya tak bergantung pada hormone ini. ini. A. tumefa tumefacie ciens ns mempun mempunyai yai bebera beberapa pa plasmi plasmid, d, yang yang disebut disebut plasmi plasmid d Ti, mengan mengandung dung potongan DNA yang dapat adipindahkan ke sel batang tumbuhan inang saat menginfeksi, dan menyebabkan menyebabkan pertumbuhan pertumbuhan tumor dengan cepat serta tak beraturan. beraturan. Potongan DNA ini disebut T-DNA (huruf T berarti dipindahkan, transferred). T-DNA mengandung beberapa gen, yang salah satunya menyandikan enzim isopentenil AMP sintase;dua diantaranya menyandikan enzim yang mengubah triptofan menjadi IAA, serta morfol morfologi ogi tajuk. tajuk. Jika Jika ketiga ketiga gen terseb tersebut ut termut termutasi asi sehing sehingga ga tidak tidak aktif, aktif, tumor tumor tak akan berkembang dan tingkat hormone tetap rendah. Jika hanya gen isopentenil AMP sintase yang tidak aktif, maka tingkat sitokinin menurun, tumor tumbuh lambat dan membentuk banyak akar melalui organogenesis. Jika salah satu gen biosintesis auksin tidak aktif, maka tumor tumbuh lambat, lambat, pembentukan pembentukan IAA sedikit sedikit sekali, dan tajuk berdaun dihasilkan, dihasilkan, dengan sedikit sedikit atau mendukung pernyataan Skoog tentang efek nisbah sitokinin-auksin. Ulasan yang baik mengenai gen tumor mahkota dan efek hormone ditulis oleh Morris (1986, 1987) dan oleh Weiler serta Schroder (1987), sedangkan tulisan yang lebih mutakhir, yang umumnya mendukung kesimpulan di atas, diterbitkan oleh Spanier dkk (1989) dan oleh Smigocki dan Owens (1989). 5.

Sitokinin menunda penuaan dan meningkatkan aktivitas wabah penampungan hara Jika Jika kita kita memeti memetik k sehela sehelaii daun daun dewasa dewasa yang masih masih aktif, aktif, daun terseb tersebut ut akan akan mulai mulai kehilangan klorofil, RNA, protein dan lipid dari membran kloroplas lebih cepat dari pada jika daun inimasih melekat pada induknya, walaupun diberi garam mineral dan air melalui ujungnya yang terpotong. Penuaan prematur ini, yang ditandai dengan menguningnya daun, berlangsung sangat cepat jika daun diletakkan di dalam gelap. Pada daun tumbuhan dikotil, akar liar sering terben terbentuk tuk pada pangkal pangkal tangka tangkaii dan kemudi kemudian an penuaan penuaan helai helai daun daun sangat sangat tertun tertunda. da. Akar tampak tampaknya nya member memberika ikan n sesuat sesuatu u pada daun untuk untuk memper mempertah tahank ankanny annyaa secaar secaaraa fisiol fisiologi ogis. s. Sesuatu tersebut hampir dapat dipastikan mengandung sitokinin yang diangkut melalui xilem. Terdapat dua bukti utama yang menyatakan keterlibatan sitokinin: banyak jenis sitokinin mampu menggantikan sebagian factor yang ditumbuhkan akar untuk menunda penuaan, dan kandung kandungan an sitoki sitokinin nin helai helai daun mening meningkat kat berlip berlipat at ganda ganda ketika ketika akar liar liar terben terbentuk tuk.. Pada Pada tanama tanaman n bunga bunga mataha matahari, ri, kandunga kandungan n sitoki sitokinin nin dalam dalam cairan cairan xylem xylem mening meningkat kat selama selama masa masa pertumbuha pertumbuhan n cepat, kemudian sangat menurun saat pertumbuhan pertumbuhan terhenti atau berhenti berhenti dan tanaman tanaman mulai berbunga. Hal tersebut tersebut menunjukkan menunjukkan bahwa berkurangnya berkurangnya angkutan angkutan sitokinin sitokinin dari akar ke tajuk mengakibatkan penuaan terjadi lebih cepat (Skene, 1975). Cara sitokinin memperlambat penuaan pada daun oat yang dipetik banyak diteliti oleh Kennet Kenneth h V Thiman Thimann, n, pelopor pelopor peneli penelitia tian n auksin, auksin, bersam bersamaa beberap beberapaa kawanny kawannyaa di Thiman Thimann n Lobolatories di Santa Cruz, California (baca Thimann 1987).







pula pada tembakau dan arabidopsis dalam percobaan rekayasa genetika, yang tingkat sitokinin endogennya nyata meningkat pada tumbuhan yang ditransformasi (Medfork dkk, 1989). Cara lain untuk memastikan memastikan perlunya perlunya sitokinin sitokinin bagi perlunya pertumbuhan pertumbuhan normal akar dan batang batang adalah adalah dengan dengan membuat membuat irisan irisan jaring jaringan an dan menumb menumbuhk uhkanny annyaa in vitro. vitro. Dalam Dalam percobaan itu dianggap bahwa irisan jaringan akan kehabisan sitokinin saat dipisahkan dari ujung tajuk atau ujung akarnya, yang diperkirakan bertindak sebagai sumber hormon. Namun, melalui pengukuran yang sesungguhnya, tak seorang pun pernah mendapatkan bahwa irisan jarin jaringan gan terseb tersebut ut benar-b benar-bena enarr menjad menjadii kekuran kekurangan gan sitoki sitokinin nin.. Jika Jika irisan irisan batang batang atau atau akar akar ditumbuhkan ditumbuhkan secara secara in vitro vitro dengan ditambahkan ditambahkan sitokinin, sitokinin, maka pemanjangan pemanjangan hampir selalu selalu terlambat di bandingkan dengan irisan pembanding Apa yang dapat kita simpulkan simpulkan dari hasil hasil yang hanya memperlihat memperlihatkan kan penghambatan penghambatan pemanjangan ? mungkin kesimpulannya adalah bahwa batang dan akar yang sedang memanjang tidak tidak memerl memerluka ukan n sitoki sitokinin nin.. Atau, Atau, walaup walaupun un kedua kedua organ organ terseb tersebut ut mungki mungkin n membut membutuhka uhkan n hormon tersebut untuk memanjang, kandungan sitokinin dalam kandungannya sudah mencukupi. Pada Pada kedua kedua kemungk kemungkina inan n itu masih masih diperd diperdeba ebatka tkan n dugaan dugaan pertum pertumbuha buhan n in vitro dengan dengan menyebabkan konsentrasi dalam menjadi berlebihan. Tampaknya tak mudah untuk mengatasi masalah ini tanpa mengukur konsentrasi dalam sitokinin pada irisan jaringan, tertutama pada sel epidermis yang diduga menghalangi keseluruhan laju pemanjangan. Namun, ada dua kasus yang dikenal, yang menunjukkan bahwa pemberian sitokinin bener-benar memacu pemanjangan: potongan koleoptil muda tanaman gandum (Wright, 1966) dan hipokotil utuh tanaman semangka, terutama dari kultivar katai katai atau kerdil (Loy, 1980). Pada koleotil gandum, pemacuan pertumbuhan terjadi hanya jika jaringan tersebut masih muda dan pembe pembelah lahan an sel masih masih berlan berlangsu gsung, ng, namun namun terama teramati ti pula pula bahwa bahwa sitoki sitokinin nin menyeb menyebabka abkan n pertumbuha pertumbuhan n dengan cara mendorong mendorong pemanjangan sel, bukan pembelahan sel. Pada semangka semangka kata katai, i, sito sitoki kini nin n eksoge eksogen n terb terbuk ukti ti mema memacu cu pema pemanj njang angan an hipo hipoko koti til, l, teru teruta tama ma kare karena na laju laju pemanjangan pemanjangan sel meningkat, meningkat, peningkatan ini dihasilkan dihasilkan dari sitokonon sitokonon yang diberikan pada ujung tajuk atau pada akar. Singka Singkatny tnyaa sitoki sitokinin nin memacu memacu pembes pembesara aran n sel pada pada daun daun muda, muda, kotil kotiledon edon,, koleopt koleoptil il





tilakoid khusus yang melekat pada kloropil, yaitu pada kedua fotosistem dan kompleks pemanen cahaya. Pemberian sitokinin pada daun atau kotiledon yang teretiolasi beberapa jam sebelum dipajankan pada cahaya, menghasilkan dua efek utama : (1) memecu perkembangan lanjut dalam keadaan terang etioplas menjadi kloroplas, khususnya dengan mendorong pembentukan grana, dan (2) meningkatkan laju pembentukan kloropil. Alasan utama bagi munculnya kedua efek itu mungki mungkin n karena karena sitoki sitokinin nin mendor mendorong ong terbent terbentukny uknyaa protei protein, n, tempat tempat klorop kloropil il menemp menempel el dan menjadi mantap. Diduga bahwa sitokinin endogen meningkatkan meningkatkan perkembangan kloroplas daun dengan cara serupa. Kemampuan sitokinin dalam mengaaktifkan sisntesis protein yang mengikat kloropil α dan þ berkenaan dengan mekanisme kerja sitokinin. 8.

Meka Mekani nism smee ker kerja ja sito sitoki kini nin n Beragamnya efek sitokinin menunjukkan bahwa senyawa tersebut mungkin mempunyai beber beberapa apa macam macam mekani mekanisme sme kerja kerja dalam dalam jaring jaringan an yang yang berbed berbeda. a. Namun, Namun, secara secara sederh sederhana ana didug didugaa bahw bahwaa satu satu efek efek utam utamaa yang yang umum umum diik diikut utii oleh oleh seju sejuml mlah ah efek efek sekun sekunde der, r, yang yang bergantung pada keadaan fisiologis sasarannya. Seperti pada hormon lain, penguatan efek uyama harus terjadi, karena sitokinin terdapat dalam konsentrasi yang rendah (0,01 sampai 1 µM). Adanya efek efek pemacuan oleh sitokinin sitokinin pada pembentukan pembentukan RNA dan enzim sudah diduga diduga sejak lama, antara lain karena efek sitokinin biasanya terhambat oleh zat penghambat sintesis RNA atau protein. Belum diketahui efek khususnya pada sintesis DNA, walaupun sitokinin eksogen sering sering dapat meningkatkan meningkatkan pembelahan pembelahan sel dan mungkin memang memang dibutuhkan dibutuhkan untuk proses proses tersebut.

Hormon Sitokinin

Recommend Documents